Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Злаки-псаммофиты Западного Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Злаки-псаммофиты Западного Предкавказья"

На правах рукописи

НАГАЛЕВСКИЙ рр 5 {)Д

Михаил Владимирович

ЗЛАКИ-ПСАММОФИТЫ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учйной степени кандидата биологических наук

Воронеж-2000

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Кубанского государственного университета в 1997—2000 гг.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

С.Б. Криворотое

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Г. Крылов

кандидат биологических наук В.А. Агафонов

Ведущее учреждение: Ростовский государственный университет,

Защита состоится «29 » ноября 2000 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 063.48.13 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета.

г. Ростов-на-Дону

г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г-И. Барабаш

о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение злаков-псаммофитов .является важным моментом в познании путей приспособления растений к условиям песчаных и ракушечных субстратов. *

Многие злаки-псаммофиты являются ценными кормовыми и пастбищными травами, дающими ранний питательный корм, богатый минеральными веществами и протеином.

Существенна роль некоторых видов злаков-псаммофитов в индикации почв, химического состава и глубины залегания грунтовых вод.

Растительный покров приморских песчаных и ракушечных кос Русского Причерноморья и районов Восточного Приазовья, а также приречных песков рек Кубани, Ей и др. представлен фитоценозами, в которых в роли доминантов выступают злаки-псаммофиты. Эти растения во флоре Западного Предкавказья изучены ещё не достаточно. До настоящего времени не установлен их видовой состав, фитоценотическая роль, не изучены особенности анатомической структуры вегетативных органов.

Цели и задачи исследования. Основная цель нашей работы -установление видового состава, систематической структуры, особенностей географии, экологии и анатомии злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. В соответствии с этой целью, были поставлены следующие задачи:

1. Установить флористический состав и дать систематическую и экологическую характеристики злаков-псаммофитов Западного Предкавказья;

2. Дать биоморфологическую характеристику злаков-псаммофитов и выявить их распределение на территории Западного Предкавказья;

3. Провести географический анализ и установить генезис флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья;

4. Выявить фитоценотическую роль злаков-псаммофитов в сложении растительного покрова песчаных кос Западного Предкавказья;

5. Исследовать особенности анатомической структуры вегетативных органов злаков-псаммогалофитов Западного Предкавказья.

Положения, вынесенные на защиту. На защиту выносятся следующие вопросы: 1. Видовой состав злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. 2. Географическая характеристика и генезис флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. 3. Фитоценотическая роль злаков-псаммофитов в сложении растительного покрова Западного Предкавказья. 4. Особенности анатомической структуры вегетативных органов злаков-псаммогалофитов.

Научная новизна работы. В результате флористических исследований на территории Западного Предкавказья выявлено 56 видов

злаков-псаммофитов, относящихся к трём подсемействам и 11 трибам семейства Роасеае. Выявлен новый для изученного региона вид злака-псаммофита: Efytrigia juncea (L.) Nevski.

Впервые для региона злаки-псаммофиты по степени субстратной приуроченности подразделены на две экологические группы - облигатные и факультативные. Указан видовой состав, исследованы биологические и экологические особенности каждой из групп. Изучены злаки-псаммогалофиты, как особая экологическая группа злаков-псаммофитов региона. Проведён географический анализ и установлен генезис флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. Изучена роль злаков-псаммофитов в сложении растительного покрова песчаных кос Русского Причерноморья и районов Восточного Приазовья.

Выявлены анатомические особенности вегетативных органов четырёх облигатных видов злаков-псаммогалофитов. Проведён сравнительный анатомический анализ с родственными им видами злаков-ксерофитов и злаков-мезофитов.

Изучена возможность хозяйственного использования злаков-псаммофитов Западного Предкавказья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение флоры, географии, экологии и анатомии злаков-псаммофитов Западного Предкавказья.

Полученные фактические материалы имеют значение в разработке теоретических и методических вопросов в агростологии и при решении общих вопросов филогении злаков. Ряд теоретических положений диссертации может найти практическое использование в работах по изучению биологической продуктивности, при геоботанических обследованиях естественных кормовых угодий Западного Предкавказья.

Собранный гербарий злаков-псаммофитов и материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского госуниверситета при чтении лекций по систематике высших растений, экологической анатомии, для написания студентами курсовых и дипломных работ.

Выявлены перспективы практического использования злаков-псаммофитов и образуемых ими фитоценозов, как дешшх кормовых и пастбищных трав и закрепителей песков.

На основании анатомических признаков вегетативных органов определено кормовое достоинство 22 видов злаков-псаммофитов Западного Предкавказья.

Определены пути охраны отдельных видов злаков-псаммофитов, далы рекомендации по сохранению уникальных псаммофитных экосистем Западного Предкавказья.

Апробация работы и публикация материалов исследования. Результаты исследования доложены на VII молодёжной конференции

ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 2000), на Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999), на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий (Краснодар, 1995), на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева (Саратов, 2000), на IX, X, XI, XII, XIII межреспубликанских конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000).

По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (224 наименования, в том числе 42 на иностранных языках) и 3 приложений. Объём рукописи 170 страниц, в том числе 11 таблиц и 60 рисунков. В приложении содержатся схематические зарисовки профильных диаграмм, горизонтальных проекций ассоциаций, а также фотографический материал типичных псаммофитных растительных ассоциаций и отдельных видов злаков-псаммофитов Западного Предкавказья (52 рисунка, 36 стр.).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Аналитический обзор

Псачмофитной флоре и растительности посвящено незначительное количество работ. А.Г. Гаель и Л.Ф. Смирнова (1999) в монографии «Пески и песчаные почвы» выделяют 4 типа приспособления растений к подвижным пескам. МП. Петров (1963) составил таблицу географически замещающихся видов растений пустынь Азии.

На наличие признаков ксероморфоза в строении двудольных псаммофитов указывали A. Schinger (1898), Е. Варминг (1901, 1903), I. Harshberg (1909), A. Starr (1912), Drude (1913), а также Purer (1936, 1942), О.Н. Радкевич (1926, 1928, 1934), Б.С. Закржевский (1935), В.К. Василевская (1940, 1954, 1965), Е.А. Мирославов (1962) и др.

Анатомической характеристике злаков-псаммофитов посвящено незначительное число исследований. Ряд отрывочных сведений по этому вопросу имеется в работах Duvval-Jauve (1875), Pee-Loby (1898), Р.Ю. Рожевиц (1937).

По псаммофитной растительности южной степной Европейской части бывшего СССР существует довольно обширная литература.

Растительность надпойменных песчаных террас среднего течения Днепра освещена в публикациях Ю.Д. Клеопова (1934), А.М. Левицкой (1937), Е.И. Пестушко (1937), ICE. Корещук (1939). .Растительность

Придонских песков изучали М.М. Дрюченко (1929, 1948) и А.Г. Константинова (1963), пески верхнего течения Дона исследовал А.Г. Гаель (1929, 1930, 1932), а растительность и флора Терско-Кумских песков освещена в работах И.В. Новопокровского (1926, 1927), А.Д. Гожева (1930), И.В. Калинецкой (1956) и др.

Исследования псаммофитной растительности Западного Предкавказья малочисленны и носят фрагментарный характер. В работах Г. Вестберга (1904), И.С. Косенко (1924, 1927), Е.В. Шифферс-Рафалович (1928), Е.В. Шифферс (1953), П.А. Роговского (1935, 1941) приводятся данные о растительном покрове Северного Кавказа, Таманского полуострова, Приазовских лиманов и плавней. В работах А.Ф. Флёрова (1930, 1931), Н.Н. Дзенс-Лиговской (1954), А.П. Путилина (1953, 1955), P.M. Середина (1961, 1966,1967), П.А. Левандовского (1974), Д.В. Дубыны и Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1989) приведены данные по экологии и биологии отдельных видов злаков-псаммофитов, описанию псаммофитной флоры и растительности.

В.В. Новосад (1992), описывая флору Таманского полуострова, выделил в ней экофитон псаммофитов — псаммофитон, дал его систематический, географический, эколого-фигоценотический и биоморфологический анализ. В псаммофитон Таманского полуострова включено 38 видов злаков-псаммофитов.

Глава 2. Краткий очерк физико-географических условий Западного Предкавказья

Под Северо-Западным Кавказом понимается территория, приблизительно очерчиваемая Манычской впадиной и линией между устьем Дона и озером Маныч на севере, границей России и Грузии на юге, побережьем Азовского и Чёрного морей на западе и рекой Уруп и водоразделом Урупа и Большой Лабы на востоке (Канонников, 1977, 1984). Таким образом, это понятие объединяет области традиционно называемые Кубанью и Западным Причерноморьем.

Исследования проводились в Темрюкском, Анапском, Приморско-Ахтарском, Ейском и Щербиновском районах Краснодарского края. Район основных стационарных и маршрутных исследований охватывает часть приазовских степей Таманского полуострова, ракушечные и песчаные косы: Витязевскую, Кизилташскую (окрестности лиманов Витязевского, Кизилташского и Цокура), Чушку, окрестности озёр Солёного и Тузла, берега Ахтанизовского лимана (окрестности пос. Пересыпь), а также косы: Ачуевская (Ахтарский лиман), Ясенская (окрестности хутора Ясенская Переправа, берега Бейсугского лимана), Камышеватская, Долгая, Сазальницкая (окрестности пос. Шабельское и хутора Молчановка).

Согласно климатического районирования Северо-Западного Кавказа исследуемая территория находится в районах с недостаточным (ГТК = 0,7—0,9), умеренно-увлажненным (ГТК = 0,9—1,2) и плохо увлажнённым (ГТК = 0,7) климатом.

Почвы степных пространств, где проведены основные исследования, обнаруживают хорошо выраженную зональность. В центральной и южной частях региона преобладают чернозёмы, в восточных районах, на Тамани — каштановые почвы и переходные между ними каштановые чернозёмы. Всё многообразие плавневых почв края, включая низовья Кубани сводится в группы: слаборазвитые почвы, болотные, лугово-болотные и луговые. Слаборазвитые почвы на наносах морского происхождения в пределах Краснодарского каря встречаются вдоль берегов Чёрного и Азовского морей. Развиваются они на песках, реже и на выветрившемся ракушечнике.

Растительность Северо-Западного Кавказа и Предкавказья весьма разнообразна. По Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко (1980) район исследования относится к Причерноморской (Понтической) степной провинции Приазово-Причерноморской подпровинцни. Причерноморская степная провинция охватывает Западное Предкавказье (Прикубансгуга равнину и Таманский Полуостров). Растительность района исследований представлена в основном степными сообществами. Степи на всём протяжении Прикубанской равнины неодинаковы. В западной части выделяются полынно-дерновинно-злаковые степи с бобовником, а также предплавневые осгепнёшгые злаково-разнотравные засоленные безлесные луга. По Азовскому побережью по обе стороны от Протоки тянутся однообразные тростниковые плавни, на окраинах которых встречаются луговые сообщества с участием галофильных видов.

Для растительного покрова Таманского полуострова характерны значительные контрасты. Здесь встречаются разнотравно-злаковая кустарниковая степь, типичные солончаки, солончаковые луга, плавни и полупустынные ценозы.

Своеобразен растительный покров Ейского полуострова. Степные ценозы здесь очень редки, деградировали и фитоценотически расстроены. Довольно часто они представляют комплекс степных и сорных видов.

Глава 3. Материал и методы исследований

Материалом для исследования послужили образцы растений (свыше 550 экземпляров), собранные в 1993—2000 гг. в ходе экологических экспедиций биологического факультета Кубанского госуниверситета из разных мест исследуемой территории. Кроме этого, были изучены гербарные образцы злаков-псаммофитов, хранящиеся в научном гербарии кафедры биологии и экологи растений Кубанского госуниверситет-?, а также в научных гербариях Воронежского, Калмыцкого госуниверсигетоз и

Кубанского аграрного госуниверситета, а также гербарные образцы северокавказских злаков, хранящиеся в ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург).

При систематической характеристике флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья названия таксонов даны в соответствии с последней сводкой по злакам «Флора Европейской части СССР» (1974) и монографией H.H. Цвелёва «Злаки СССР» (1976).

При эколого-географическом анализе злаков-псаммофитов района исследований использована известная система ареалов A.A. Гроссгейма (1936, 1939, 1948, 1949) с изменениями, внесёнными Е.М. Лавренко (1940, 1942, 1980).

Коэффициент флористического сходства описанных псаммофитных фитоценозов определяли по коэффициенту Р. Jaccard (Быков, 1988).

Вегетативные органы — листья и стебли, отбирали у нормально развитых растений, находящихся в фазе цветения или начала формирования зерновок. Срезы с фиксированного и живого материала приготавливали на санном микротоме и от руки, окрашивали, просветляли и заключали в глицерин-желатин после чего микроскопировали. При этом мы руководствовались общепринятой методикой (Прозина, 1960; Sass, 1958; Грейг-Смит, 1967; Klein, Klein, 1974).

Соотношение тканей в листе и стебле устанавливали весовым методом (Роскип, Левинсон, 1957) по точным рисункам, изготовленным с препаратов при их увеличении в 400—500 раз.

При оценке кормовых достоинств злаков-псаммофитов и злаков-псаммогалофитов был использован метод Регаля (Regal, 1959, 1960).

Все числовые показатели обработаны стандартными статистическими методами (Радкевич, 1961;Урбах, 1964).

Глава 4. Флора, систематическая структура и

экологическая характеристика злаков-

псаммофитов Западного Предкавказья

Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья, по нашим данным насчитывает 56 видов, относящихся к трём подсемействам и 11 трибам семейства Роасеае.

Ядро флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья составляет подсемейство Festucoideae - 24 рода, 45 видов, 6 триб) что составляет 80,4% от общего числа видов злаков-псаммофитов. Подсемейство Chloridoideae - 4 рода, 6 видов, 3 трибы (10,7%); Panicoideae - 3 рода, 5 видов, 1 триба (8,9%).

Наиболее крупные рода в подсемействе Festucoideae — Brornus (5 видов), Puccinellia (4 вида); в подсемействе Chloridoideae — Crypsis (3 вида). В подсемействе Panicoideae - Degitaria (2 вида). Setaria (2 вида).

Монотипичные роды (Secale, Koeleria, Taeitiaiherum, Deschampsia, Agroslis, Polypogon, Alopecurus, Scleropoa, Poa, Phragmites, Aelwopus, Cynodon, Tragus, Echinochloa) содержат 45% от общего количества видов флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья.

Количественное распределение таксономических единиц и основные пропорции злаков-псаммофитов Западного Предкавказья представлены в • табл. 1.

Таблица 1

Количественное распределение таксономических единиц и основные

пропорции злаков-псаммофитов Западного Предкавказья

Семейство Подсемейство Количество Пропорция Родовой

родов видов коэфф.

Роасеае Festucoideae 24 45 1:24:45 1,9

Chlaridoideae 4 6 1:4:6 1,5

Panicoideae 3 5 1:4:5 1,3

Все злаки-псаммофиты по степени приспособленности к произрастанию на песчаной и ракушечной среде обитания подразделены на две экологические группы: облигатные (17 видов) и факультативные (39 видов). Облигатные злаки-псаммофиты произрастают только на песчаных и ракушечных субстратах, а факультативные не обладают такой строгой субстратной приуроченностью.

Особую экологическую группу среди злаков-псаммофитов изучаемого района представляют виды злаков-псаммогал офитов. Большинство видов злаков этой экологической группы тесно связаны с засоленной средой, что подтверждается географией и историческая прошлым данных видов; ареной их формирования были засоленные марши древних морей и океанов.

Глава 5. Биоморфологическая характеристика и

распределение злаков-псаммофитов на территории

Западного Предкавказья

По характеру жизненного цикла злаки-псаммофиты Западного Предкавказья подразделяются на две группы: однолетние (29 видов) и многолетние (27 видов).

В Западном Предкавказье основные массивы открытых и зарастающих песков, приморских песчаных и ракушечных кос, приречных песков находятся на Таманском и Ейском полуостровах, в дельте Кубани и в районе Восточного Приазовья. Исследуемая территория условно подразделена на следующие районы: Восточное Приазовье, Тамань и Черноморское побережье. Именно здесь формируются псачмофильные

фнтоценозы, где в качестве доминантов и субдоминантов выступают злаки-псаммофиты.

Анализируя характер распространения злаков-псаммофитов на территории Западного Предкавказья и беря во внимание факты условного разделения исследуемой территории на Восточное Приазовье, Тамань и Черноморское побережье можно отметить, что 55,3% видов флоры злаков-псаммофитов встречается во всех трёх указанных районах, 16% видов приурочены к Черноморскому побережью и Тамани. Выявлены группы злаков-псаммофитов, произрастающих только на Тамани - 5,4%, в Восточное Приазовье — 5,4% и на Черноморском побережье - 12,5%. Характерной особенностью злаков-псаммофитов Западного Предкавказья является приуроченность одних видов к морским пескам (Elytrigia elongata, Е. juncea, Lolium ¡oliaceum, Puccinellia poecilcmtha, P. giganlea, P. fominii и др.), a других — к речным пескам (Agropyron fragile, Bromus mollis, Aira praecox, Calamagrostis pseudophragmites, Apera spica-venti, Alopecurus arundinaceus и др.). К третьей группе злаков-псаммофитов относятся виды, которые одновременно могут обитать как на морских, так и на речных песках (Elytrigia repens, Eremopyrum orientale, Aegilops cylindrica, Leymus racemosus, L. sabulosus, Phragmiles australis и др.).

В результате проведённого обследования флоры и растительности песчаных кос Таманского и Ейского полуостровов был выявлен новый для Северо-Западного Кавказа и Предкавказья вид злака: пырей ситниковый — Elytrigia juncea (L.) Nevski. Популяции пырея ситникового встреченные на косах Таманского полуострова и в Восточном Приазовье прогрессирующие и имеют тенденцию к расширению занимаемой территории.

Глава 6. Географический анализ и происхождение флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья

Анализ географического распространения злаков-псаммофитов Западного Предкавказья показал, что флора этих растений неоднородна по своему эколого-географическому составу. В ней высок процент как представителей гумидных флор земного шара, так и видов флор южных аридных стран (табл. 2).

Бореальный тип составляет 32,1% от общего числа видов злаков-псаммофитов Западного Предкавказья, а виды флор южных аридных стран 62,5%: общесредиземный тип — 39,3%, степной - 19,6%, пустынный 3,6%. Виды адвентивного типа — 5,4%. Большая часть злаков-псаммофитов Западного Предкавказья связана в своём происхождении с флорами южных областей земного шара и меньшая их часть — с северными флорами.

Таблица 2

Числовые соотношения географических элементов флоры злаков_псаммофитов Западного Предкавказья_.

Географический элемент флоры Число % от общего

тип класс видов числа видов

Бореальный Голарктический с

космополитизмом 3 5,4

Палеарктический 11 19,6

Европейский 4 7,1

Степной Паннонский 1 1,8

Понтический 7 12,5

Сарматский 3 5,4

Общесредиземный Средиземноморский 22 39,2

Пустынный Туранский 2 3,6

Адвентивный Адвентивный 3 5,4

Итого: 56 100

Первое место по числу видов занимает общесредиземный тип ареала (22 вида), представленный одним классом — средиземноморским. На втором месте бореальный тип ареала (18 видов) с тремя классами. Степной тип ареала представлен 11 видами, относящимися к трём классам. Адвентивный тип (3 вида) включает один класс, и, пустынный тип ареала представлен 2 видами туранского класса.

Среди западнопредкавказских видов злаков-псаммофитов отсутствуют представители автохтонного происхождения. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья сформировалась аллохтонно.

Современная флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья сформировалась полностью в послеледниковое время. Начальный процесс еб образования следует отнести к концу третичного периода, к плиоцену. В это время большая часть территории Предкавказья освободилось от вод Понтического моря-озера, распавшегося в акчагыльский век на три современных морских бассейна: Азовское, Чёрное и Каспийское моря (Вульф, 1944; Леонов, 1956). В нижнем голоцене на территорию Северного Кавказа проникают элементы понгаческой флоры, а в верхнем голоцене, с северо-востока — пустынный туранский элемент.

Глава 7. Фитоценотическая роль злаков-псаммофитов в сложении растительного покрова песчаных кос

Западного Првдкавказья

Изучение псаммофитной растительности, злаков-псаммофитов велось на материковых и литоральных песках на косах Причерноморья

(Витязевской, Кизштташской, Чушка) и в районах Восточного Приазовья (косы Ясенская, Ейская, Ачуевская, Сазальницкая).

На Тамани и в Восточном Приазовье находятся большие площади псаммофитной растительности, которая в виде узкой полосы шириной от 20 до 250 м тянется вдоль Азовского и Черноморского побережий. Основу растительного покрова на песках составляют растения-псаммофиты, приспособившиеся к жизни в условиях подвижного субстрата. К видам эдификаторам псаммофитной растительности относится колосняк песчаный, ему сопутствует горчица морская. Эти растения образуют фитоценозы какилево-леймусовой ассоциации. В формировании растительности слабо закреплённых песков участвуют виды разнотравья: льнянка песчаная, полынь приморская, полынь Черняева, крестовник Ноя, козлобородник коротконосый, латук татарский, солянка трагус, солерос травянистый и др. На относительно устоявшемся, материковом песчаном субстрате флористический состав псаммофитоценозов существенно меняется: усиливается роль злаков-псаммофитов.

Выделенные нами ценотипы содержат 102 вида растений на материковых и 110 видов — на литоральных песках. Отмечено сходство флор материковых и литоральных псаммофитов. Коэффициент общности составил 45,2 (66 общих видов). Около 50% видов растений присущи либо материковой, либо литоральной зоне.

При изучении псаммофитоценозов Русского Причерноморья и районов Восточного Приазовья было выделено 9 формаций на материковых песках и 10 - на литоральных песках. Из них 4 формации определяются общими доминантами: бескильницей гигантской, бескильницей пбстроцветной, свинороем пальчатым, кохией стелющейся и амброзией полыннолистной.

Наиболее распространённой в районе исследований (Кизилташская коса) является формация Ьеутеш ваШойае где эдификатором является колосняк песчаный. Флористическая насыщенность формации 40—50 видов, из них 19 видов относятся к семейству Роасеае. В составе данной формации выделено 7 ассоциаций; из них наиболее встречаемые синеголовниково-колосняковая (18,6 ц/га), колосняково-могилытковая (15,3 ц/га), колосняково-лакгуковая (10,9 ц/га) и др.

В понижениях склонов дюн в сторону Солёного озера на песчано-ракушечно-глеевом увлажнённом субстрате наиболее распространённой является формация РисстеШеШ &^аЫеае. Флористическая насыщенность формации невелика - 16 - 18 видов. В составе данной формации выделено 5 ассоциаций: триполиумово-бескильницевая (11,3 ц/га), бескильницевая (8,4 и/га), бескильницево-осотовая (8,0 и/га) и др.

Для сообществ псаммофитной растительности Таманского полуострова наиболее характерной является формация РЬга%тИе1а ашШгаШ. Флористическая насыщенность формации - 12 видов, в том

числе злаков — 5—6 видов. Формация включает 15 ассоциаций, из них 3 наиболее часто встречающиеся: могильниково-тростниковая (35,4 и/гл), троспшково-бескильницевая (20,8 ц/га) и тростниково-триполиумоьая (29,6 ц/га).

На литоральных песках Тамани" выявлены следующие формации с доминированием злаков-псаммофитов: овсяницы Беккера, костра японского и свинороя пальчатого. На материковых песках растительность представлена псаммофитным вариантом типчаково-ковыльно-полынной степи. Здесь нами были выявлены формации: Carexeta cochicae, Puccinellieta poecilanthae, Leymeta sabulosae, Artemisieta tschernievianae и Secaleta silvestre.

Псаммофитная растительность, скудная на первый взгляд, отличается многообразием ассоциаций, формаций и флористическим богатством. Она имеет огромное ландшафтное и рекреационное значение, а виды, составляющие её являются хорошими закрепителями песков. Сегодня процесс деградации псаммофигоценозов идёт быстрыми темпами. Только сохранение псаммофигоценозов в естественных экотопах, где они являются аборигенными, принесёт пользу в деле сохранения ценофоцда песков, ибо здесь они исторически сложились в строгую фитоценотическую структуру.

Глава 8. Особенности анатомического строения некоторых овлигатных видов злаков-псаммогалофитов Западного Предкавказья

Проведено количественно-анатомическое исследование листа и стебля четырёх видов облигатных злаков-псаммогалофитов: Elytrigia elongata (Host.) Nevski (триба Triticeae Dum.) и Puccinellia distans (Jacq.) Pari., P. fominii Bilyk, P. gigantea (Grossh.) Grossh. (триба Poeae iL Br.), относящихся к подсемейству Festucoideae. Для выявления специфических особенностей строения этих растений, сравнивали их с рядом близкородственных видов — мезофитов — Elytrigia repens, Роа palustris и ксерофитов —Ägropyron cristatum, Festuca sulcata (табл. 3).

Сравнительный анализ анатомического строения облигатных видов злаков-псаммогалофитов и родственных им видов злаков-ксерофитов и злаков-мезофитов показал, что облигатные виды фестукоидных злаков-псаммогалофитов характеризуются весьма разнообразным строением. По одним показателям анатомии листа и стебля они не отличаются от мезофитов, по другим — в той или иной степени близки к ксерофитам, а по третьим - резко отличаются как от мезофитов, так и от ксерофитов. Последнюю категорию признаков можно отнести к чертам псаммогалофильной организации.

Таблица 3

Соотношение тканей (в % от площади поперечного среза) в листьях облигатных злаков-псаммогалофитов и родственных

им злаков-мезофитов и ксерофитов

Виды Эпидермис «Полускле- Склерен- Проводящие

собственно эпидермис моторные клетки ренхима» хима ткани Мезофилл

Elytrigia elongaía 12,3±0,2 2,2±0,1 13,1±0,2 9,3±0,4 11,3±0,2 52,0±1,1

Е. repetís 12,1±0,3 7,2±0,9 0,74±0,1 8,3±0,1 10,2±0,3 61,0±1,4

Agropyron crisíaíum 18,2±04 3,8±0,1 0,0 13,4±0,3 14,7±0,2 50,0±0,9

Poa palustris 19,9±0,5 0,9±0,1 0,0 7,4±0,2 9,3±0,3 60,4±1,2

Puccinellia gigantea 12,9±0,4 4,9±0,2 17,2i0,5 3,7±0,1 9,0±0,4 52,3±1,2

P.fominii 22,5±0,3 1,4±0,1 7,2±0,2 6,6±0,2 11,0±0,5 61,0±0Д

P. distans 12,0±0,5 3,8±0,1 11,0±0,3 4,9±0,2 7,8±0,4 60,4±0,8

Festuca suícata 17,1 ±0,3 0,9±0,4 0,0 23,9±0,4 12,5±0,2 45,7±0,9

Наиболее выраженными признаками псаммогаломорфоза у всех изученных видов облигатных злаков-псаммогалофитов следует считать сильное развитие в листьях водозапасающих тканей типа «полусклеренхимы», образующей мощные балки между сосудисто-волокнистыми пучками и субэпидермальными тяжами настоящей склеренхимы, слабое развитие в стеблях и листьях механических тканей, но более сильное развитие под эпидермисом склерофицированной паренхимной ткани, а также сильное развитие паренхимных обкладок и флоэмы в крупных сосудисто-волокнистых пучках листа.

Структура псаммогалофитов определена их экологией и в первую очередь приуроченностью к песчаным субстратам, содержащим повышенное количество легко растворимых солей, вредных, дяя обыкновенных растений. Возникновение галоморфных признаков у изученных видов облигатных злаков-псаммогалофитов мы связываем именно с влиянием избытка солей, а не с косвенным влиянием высокой концентрации почвенного раствора и сильной инсоляции как факторов, порождающих ксероморфизм.

Недостаток влаги, избыток солей и инсоляции, как известно, действуют по-разному, но в ряде случаев влияние этих факторов проявляется одинаково, что определяет общие признаки ксероморфоза. Ксероморфная организация злаков-псаммогалофитов способствует перенесению засухи, тогда как галоморфная структура, а также свойства цитоплазмы и высокое осмотическое давление определяют возможность их существования на засоленных песчаных субстратах.

Глава 9. Практическое использование и охрана злаков-псаммофитов Западного Предкавказья

По хозяйственной ценности среди злаков-псаммофитов можно выделить: кормовые (хорошо поедаемые), лекарственные, фитомелиоративные и плохо поедаемые.

Кормовое достоинство злаков в значительной мере определяется соотношением в их вегетативных органах тканей, переваримых и непереваримых в желудочно-кишечном тракте сельскохозяйственных животных. К первым относится мезофилл, паренхимные обкладки сосудисто-волокнистых пучков, неодревесневшая паренхима и моторные клетки эпидермиса; ко вторым — собственно эпидермис, механические ткани (склеренхима), одревесневшая паренхима и собственно сосудисто-волокнистые пучки.

Количественное содержание (в процентах от площади поперечного среза) непереваримых тканей в листьях и стеблях некоторых фестукоидных, хлоридоидных и паникоидных злаков-псаммофитов,

злаков-псаммогалофитов и родственных им злаков-мезофитов и злаков-ксерофитов представлено в табл. 4.

Таблица 4

Содержание непереваримых тканей (в % от площади поперечного среза)

в листьях и стеблях злаков разных экологических групп _Западного Предкавказья_

Подсемейство, вид Экологическая группа Непереваримые ткани, %

лист стебель

Fesíucoideae

Agropyron cristatum ксерофит 41,4 53,0

Aegilops cylindrica псаммомезофит 32,9 37,1

Alopecuros arundinacens галопсаммофит 32,5 32,2

Bromas squarrosus псаммофит 25,0 27,0

Calamagrostis epigeios псаммофит 36,8 24,1

Efytrigia elongata галопсаммофит 43,1 40,1

Efytrigia júncea псаммофит 37,0 —

Efytrigia repetís псаммофит 28,7 51,9

Eremopyrum triíiceum псаммомезофит 29,3 52,1

Festuca beckeri псаммофит 44,2 42,4

Festuca orientalis галопсаммофит 42,0 37,7

Hordewn marinum псаммогалофит 47,0 -

Leymus sabulosus псаммофит 26,8 31,3

Lolium loliaceum галопсаммофит 30,7 33,1

Poa palustris гигромезофит 34,5 59,0

Puccinellia distans псаммогалофит 33,2 45,9

Puccinellia fominii псаммогалофит 44,3 47,0

Puccinellia gigantea псаммогалофит 39,2 47,3

Secale silvestre псаммофит 23,0 30,2

Chloridoideae

Aeluropus littoralis псаммогалофит 39,7 53,9

Cynodon dactylon псаммомезофит 35,8 26,9

Tragus racemosus псаммофит 26,9 30,5

Panicoideae

Digitaria sanquinalis псаммофит 25,4 22,4

Botriochloa ischaemum ксерофит 40,4 24,7

Наименьшее количество непереваримых тканей в листе имеют фестукоидные виды злаков-псаммофитОв и псаммомезофитов (23,0— 26,8%) в отличие от родственных им злаков-мезофитов и ксерофитов (41,4%). Фестукоидные псаммогалофиты имеют значительно большее

процентное содержание непереваримых тканей (от 32,5 до 44,0%). Хлоридоидные, паникоидныз псаммофиты и псаммогалофиты по содержанию непереваримых тканей в листе занимают промежуточное положение между фесгукоидными злаками-псаммофитами и фестукоидными злаками-псаммогалофитами.

По содержанию непереваримых тканей в стеблях фестукоидных видов злаков-псаммофитов и псаммомезофитов эти растения уступают родственным им злакам-мезофитам и ксерофитам.

Под влиянием антропического фактора в Западном Предкавказье участки псаммофитной растительности с каждым годом сокращаются. В связи с этим необходимо принять меры по сохранению их как своеобразной экосистемы. Предлагаем включить в число особо охраняемых объектов — республиканских ботанических заказников такие уникальные экосистемы Русского Причерноморья как Витязевская и Бугазская (Кизилташская) косы, а в Восточном Приазовье — Ачуевскую, Ясенскую и Ейскую косы. Они должны быть сохранены как эталоны своеобразнмх участков псаммофитной растительности Западного Предкавказья.

Выводы

1. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья насчитывает 56 видов, относящихся к трём подсемействам (Festucoideae, Chloridoideae, Panicoideaé) и 11 трибам семейства Роасеае Barnhart Ядро флоры представлено подсемейством Festucoideae — 45 видов, 24 рода и 6 триб, что составляет 80,4% от общего числа видов злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. На долю других подсемейств приходится 19,6% всего видового состава.

2. Выявлен новый для Западного Предкавказья вид злака-псаммофита — Efytrigia juncea. Изученные популяции Etytrigia juncea на косах Таманского полуострова и в районах Восточного Приазовья прогрессирующие и имеют тенденцию к расширению своего ареала.

3. Злаки-псаммофиты Западного Предкавказья по степени приуроченности к субстрату подразделены на две экологические группы - облигатные (17 видов) и факультативные (39 видов). Облигатные злаки-псаммофиты произрастают только на песчаных и ракушечных субстратах, а факультативные не обладают такой строгой субстратной приуроченностью. Характерной особенностью злаков-псаммофитов является приуроченность одних видов к морским пескам (Leymus sabulosus, Efytrigia juncea, E. elongata и др.), а других — к речным пескам (Agropyron jragile, Bromus mollis и др.). К третьей группе относятся виды, обитающие как на морских, так и на речных песках (Efytrigia repens, Eremopyrum orientale, Aegilops cylindrica и др.).

4. В особую экологическую группу злаков-псаммофитов выделены злаки-псаммогалофиты (16 видов). Из них 6 видов облигатных и десять видов —факультативных. Большинство видов злаков-псаммогалофитов тесно связаны с засоленной средой, что подтверждается географией и историческим прошлым данных видов; ареной их формирования были засоленные марши древних морей и океанов.

5. Установлено, что на Тамани, Черноморском побережье и Восточном Приазовье встречается 55,3% видов флоры злаков-псаммофитов, на Тамани и Черноморском побережье произрастает 16%, только на Тамани — 5,4%, в Восточном Приазовье — 5,4% и на Черноморском побережье — 12,5%.

6. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья неоднородна по своему эколого-географическому составу. Большая часть злаков-псаммофитов Западного Предкавказья связана в своём происхождении с флорами южных областей Земного шара и меньшая их часть - с северными флорами. Среди западно-предкавказских видов злаков-псаммофитов отсутствуют представители автохтонного происхождения. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья сформировалась аллохтонно.

7. Установлено, что злаки-псаммофиты играют значительную роль в сложении растительного покрова песчаных кос Русского Причерноморья и районов Восточного Приазовья, выступая доминантами и субдоминантами псаммофитных ценозов материковых и литоральных песков. На материковых песках выделено 9 формаций, на литоральных -10 формаций. Описаны наиболее часто встречающиеся ассоциации с участием злаков-псаммофитов: колосняково-синеголовниковая (18 ц/га), колосняковая (10,7 ц/га), колосняково-лактуковая (10,9 ц/га), бескильницево-колосняковая (9,2 ц/га), бескильницевая (8,4 ц/га), тростшпсово-бескильницевая (20,8 ц/га), тростниково-триполнумовая (29,6 ц/га) и др.

8. К наиболее выраженным признакам псаммогаломорфоза у изученных облигатных видов злаков-псаммогалофитов следует отнести: сильное развитие в листьях водозапасающих тканей типа «полусклеренхимы», относительно слабое развитие в стеблях и листьях механических тканей, более сильное развитие под эпидермисом склерофицированной паренхимной ткани, а также сильное развитие паренхимных обкладок и флоэмы в крупных сосудисто-волоюшстых пучках листа Ксероморфная организация злаков-псаммогалофитов способствует перенесению засухи, галоморфная структура и свойства цитоплазмы, высокое осмотическое давление определяют возможность их существования на засоленных песчаных субстратах.

9. среди злаков-псаммофитов Западного Предкавказья выделены четыре группы злаков по их практическому использованию: кормовые,

фитомелиоративные, лекарственные и плохо поедаемые. Наиболее крупной по числу видов является группа кормовых злаков-псаммофитов. Среди злаков-псаммофитов наиболее продуктивны бескилыпщевые и пырейшковые сообщества Скашивание и выпас этих сообществ целесообразно проводить до начала их цветения, когда продуктивность и поедаемость бескильниц и пырея ввиду их малого одревеснения, являются наиболее высокими; в этот период у них отмечается высокое содержание протеина

Э. Под влиянием антропогенного фактора в Западном Предкавказье участки псаммофитной растительности ежегодно сокращаются. В связи с этим предлагаем включить в число особо охраняемых объектов — республиканских ботанических заказников уникальные экосистемы Русского Причерноморья: Витязевскую и Бугазскую (Кизилташскую) косы, а в Восточное Приазовье — Ачуевскую, Ясенскую и Ейскую косы. Эти косы должны быть сохранены как эталоны своеобразных участков псаммофитной растительности Западного Предкавказья. Три вида злаков-псаммофитов: Puccinellia fominii, Festuca regeliana, Efytrigia juncea рекомендуем для внесения во второе издание «Красной книги Краснодарского края».

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Кассанелли Д.П., Нагалевский М.В. Растительность косы Голенькой системе Кшилташских лиманов // Актуальные вопросы экологии и

храны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Мат. ежреспубл. научно-практич. конф. Ч. 1. -Краснодар, 1995. -С.93—94.

2. Нагалевский М.В. Видовой состав злаков-псаммофитов Западного [редкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы косистем южных и центральных регионов России: Мат. м ежреспубл. аучно-практич. конф. - Краснодар, 1996. - С. 19—22.

3. Нагалевский М.В. Географический анатиз флоры злаков-саммофитов Западного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и храпы природы экосистем южных регионов России и сопредельных грриторий: Мат. X межреспубл. научно-практич. конф. - Краснодар, 1997. С.47—49.

4. Нагалевский М.В. Анатомическое строение листа некоторых видов таков-псаммофитов Русского Причерноморья и Восточного Приазовья // актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных егионов России и сопредельных территорий: Мат. XI межреспубл. иаучно-рактич. конф. - Краснодар, 1998. -С.31—33.

5. Нагалевский М.В. Среда обитания злаков-псаммофитов Западного [редкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы

Заказ от/3, Ш 2000 г- Тир^ЙУэкз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ-

/

экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. XI межреспубл. научно-практич. конф. — Краснодар, 1998. — С.22—23.

6. Кассанелли Д.П., Нагапевский М.В., Бибкова Е.П. Структура псаммофитных сообществ Таманского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. XI межреспубл. научно-практич. конф. — Краснодар, 1998.-С.4—7.

7. Нагалевский MB. Elytrigia juncea (L.) Nevski — новый вид во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья // Геоботаника XXI века: Мат. Всеросс. научн. конф. - Воронеж, 1999. - С. 141—142.

8. Нагалевский М.В. Эколого-фитоценотическая ' характеристика злаков-псаммофитов Русского Причерноморья и Восточного Приазовья // Геоботаника XXI века: Мат. Всеросс. научн. конф. - Воронеж, 1999. -С.84—85.

9. Нагалевский М.В., Кассанелли Д.П. О роли злаков-псаммофитов в сложении растительных сообществ Кизилташской (Бугазской) косы Русского Причерноморья в районе Солёного озера // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. ХП межреспубл. научно-практич. конф. — Краснодар, 1999. - С.9—10.

10. Нагалевский М.В. О кормовом достоинстве злаков-псаммофитов Западного Предкавказья в связи с их анатомическим строением // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. ХШ межреспубл. научно-практич. конф. - Краснодар, 2000. — С.43—45.

11. Нагалевский М.В. О хозяйствешюй ценности и лхране злаков-псаммофитов Западного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. XIII межреспубл. научно-практич. конф. — Краснодар, 2000.-С.54—55.

12. Нагалевский М.В. Систематическая структура и экологическая характеристика злаков-псаммофитов Западного Предкавказья // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Мат. Всеросс. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. А.Д. Фурсаева. - Саратов, 2000. - С.32—34.

13. Нагалевский М.В. Эколого-анатомическая характеристика облигатных видов злаков-псаммогалофитов Западного Предкавказья // Тез. VII молодёжи, конф. ботаников в С.-Петербурге. - СПб, 2000. - С. 139.

14. Нагалевский MB.. Кассанелли Д.П., Сергеева В.В. Новые флористические находки в районе восточного побережья Таганрогского залива Азовского моря // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. ХШ межреспубл. научно-практич. конф. - Краснодар, 2000. - С. 17.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нагалевский, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

2.1. ГРАНИЦЫ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.2. ОСОБЕННОСТИ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ И РЕЛЬЕФА.

2.3. КЛИМАТ.

2.4. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ.

2.5. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ.

2.6. ПОНЯТИЕ О ПЕСКАХ И СРЕДЕ ОБИТАНИЯ ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ФЛОРА, СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ ЗАПАДНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 5. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПАДНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЛАКОВ

ПСАММОФИТОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 7. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ В СЛОЖЕНИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПЕСЧАНЫХ КОС

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 8. ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ОБЛИГАТНЫХ ВИДОВ ЗЛАКОВ-ПСАММОГАЛОФИТОВ

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА 9. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

9.1. О ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЦЕННОСТИ И ОХРАНЕ ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

9.2. О КОРМОВОМ ДОСТОИНСТВЕ ЗЛАКОВ-ПСАММОФИТОВ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ В СВЯЗИ С ИХ АНАТОМИЧЕСКИМ СТРОЕНИЕМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Злаки-псаммофиты Западного Предкавказья"

Семейство мятликовых {Poaceae Barnh.) одно из самых крупных среди цветковых растений. Оно насчитывает около 11000 видов, относящихся к 900 родам (Цвелёв, 1987). Представители этого семейства доминируют почти на 24% площадей, занимаемых растительностью на земном шаре.

Учитывая огромную роль мятликовых в сложении растительного покрова Земли и их прикладное значение в народном хозяйстве - изучение такой экологической группы как злаки-псаммофиты, является актуальным и важным моментом в познании путей приспособления растений к условиям песчаных и ракушечных субстратов.

Многие злаки-псаммофиты (Phleum phleoides, Puccinellia gigantea, Lolium perenne, Agropyron fragile, Poa annua, Bromus mollis и др.) являются ценными кормовыми и пастбищными травами, дающими ранний питательный корм, богатый минеральными веществами и протеином. Другие - Phragmites australis, Leymus racemosus, L. sabulosas, Elytrigia elongata и др. представляют интерес для фотомелиорации как закрепители песков. Существенна роль некоторых видов злаков-псаммофитов {Puccinellia gigantea, P. poecilantha, Aeluropus littoralis и др.) в индикации почв, химического состава и глубины залегания грунтовых вод, а такие виды как Elytrigia repens, Е. elongata, Phragmites australis, и др. являются общеизвестными лекарственными растениями.

В Западном Предкавказье (в пределах Краснодарского края) встречаются довольно крупные массивы открытых и зарастающих песков. Растительный покров приморских песчаных и ракушечных кос Русского Причерноморья и районов Восточного Приазовья, а также приречных песков рек Кубани, Ей и др. представлен псаммофитными фитоценозами, в которых 4 в роли доминантов выступают злаки-псаммофиты. Последние во флоре Западного Предкавказья изучены ещё не достаточно.

В настоящее время имеются лишь отрывочные сведения по географии, экологии, анатомии и систематике злаков-псаммофитов Западного Предкавказья (Буш, 1900, 1909; Косенко, 1924, 1927, 1970; Введенский, 1926; Шифферс-Рафалович, 1928; Роговской, 1935; Гроссгейм, 1949; Путилин, 1955; Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989; Тильба, Нагалевский, 1991; Новосад, 1992 и др.). До настоящего времени не установлен их видовой состав, не изучены особенности анатомической структуры вегетативных органов такой узко специализированной экологической группы как злаки-псаммогалофиты.

Основная цель нашей работы - установление видового состава, систематической структуры, особенностей географии, экологии и анатомии злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить флористический состав и дать систематическую и экологическую характеристики злаков-псаммофитов Западного Предкавказья;

2. Дать биоморфологическую характеристику злаков-псаммофитов и установить их распределение на территории Западного Предкавказья;

3. Провести географический анализ и установить генезис флоры злаков-псаммофитов Западного Предкавказья;

4. Выявить фитоценотическую роль злаков-псаммофитов в сложении растительного покрова песчаных кос Западного Предкавказья;

5. Выявить особенности анатомической структуры вегетативных органов злаков-псаммогалофитов Западного Предкавказья.

Выявлено 56 видов злаков-псаммофитов, относящихся к трём подсемействам и 11 трибам семейства Роасеае. Выявлен новый для СевероЗападного Кавказа и Предкавказья вид - пырей ситниковый - Elytrigia juncea (L.) Nevski. 5

На основании анатомических признаков вегетативных органов определено кормовое достоинство 22 видов злаков-псаммофитов Западного Предкавказья.

В итоге исследований выяснены перспективы практического использования злаков-псаммофитов и образуемых ими фитоценозов, как ценных кормовых и пастбищных трав и закрепителей песков. Определены пути охраны отдельных видов злаков-псаммофитов, даны рекомендации по сохранению уникальных псаммофитных экосистем Западного Предкавказья.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского госуниверситета при чтении лекций по систематике высших растений, экологической анатомии, для написания студентами курсовых и дипломных работ.

Материалом для настоящей работы послужили образцы растений (в количестве 550 экземпляров), собранные автором в 1993—1999 гг. во время экологических экспедиций, а также гербарные образцы злаков-псаммофитов, хранящиеся в научном гербарии кафедры биологии и экологии растений Кубанского госуниверситета, Воронежского госуниверситета, Калмыцкого госуниверситета, Кубанского аграрного госуниверситета и гербарии БИН РАН (г. Санкт-Петербург). 6

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Нагалевский, Михаил Владимирович

выводы

1. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья насчитывает 56 видов, относящихся к трём подсемействам {Festucoideae, Chloridoideae, Panicoideae) и 11 трибам семейства Poaceae Barnhart. Ядро флоры представлено подсемейством Festucoideae - 45 видов, 24 рода и 6 триб, что составляет 80,4% от общего числа видов злаков-псаммофитов Западного Предкавказья. На долю других подсемейств приходится 19,6% всего видового состава.

2. Выявлен новый для Западного Предкавказья вид злака-псаммофита -Elytrigia juncea. Изученные популяции Elytrigia juncea на косах Таманского полуострова и в районах Восточного Приазовья прогрессирующие и имеют тенденцию к расширению своего ареала.

3. Злаки-псаммофиты Западного Предкавказья по степени приуроченности к субстрату подразделены на две экологические группы - облигатные (17 видов) и факультативные (39 видов). Облигатные злаки-псаммофиты произрастают только на песчаных и ракушечных субстратах, а факультативные не обладают такой строгой субстратной приуроченностью. Характерной особенностью злаков-псаммофитов является приуроченность одних видов к морским пескам (Ley mus sabulosus, Elytrigia juncea, E. elongata и др.), a других - к речным пескам (Agropyron jragile, Promus mollis и др.). К третьей группе относятся виды, обитающие как на морских, так и на речных песках {Elytrigia repens, Eremopyrum orientale, Aegilops cylindrica и ДР-)

4. В особую экологическую группу злаков-псаммофитов выделены злаки-псаммогалофиты (16 видов). Из них 6 видов облигатных и

111 десять видов - факультативных. Большинство видов злаков-псаммогалофитов тесно связаны с засоленной средой, что подтверждается географией и историческим прошлым данных видов; ареной их формирования были засоленные марши древних морей и океанов.

5. Установлено, что на Тамани, Черноморском побережье и Восточном Приазовье встречается 55,3% видов флоры злаков-псаммофитов, на Тамани и Черноморском побережье произрастает 16%, только на Тамани - 5,4%, в Восточном Приазовье - 5,4% и на Черноморском побережье - 12,5%.

6. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья неоднородна по своему эколого-географическому составу. Большая часть злаков-псаммофитов Западного Предкавказья связана в своём происхождении с флорами южных областей Земного шара и меньшая их часть - с северными флорами. Среди западно-предкавказских видов злаков-псаммофитов отсутствуют представители автохтонного происхождения. Флора злаков-псаммофитов Западного Предкавказья сформировалась аллохтонно.

7. Установлено, что злаки-псаммофиты играют значительную роль в сложении растительного покрова песчаных кос Русского Причерноморья и районов Восточного Приазовья, выступая доминантами и субдоминантами псаммофитных ценозов материковых и литоральных песков. На материковых песках выделено 9 формаций, на литоральных - 10 формаций. Описаны наиболее часто встречающиеся ассоциации с участием злаков-псаммофитов: колоеняково-синеголовниковая (18 ц/га), колосняковая (10,7 ц/га), колосняково-лактуковая (10,9 ц/га), бескильницево-колосняковая (9,2 ц/га), бескильницевая (8,4 ц/га), тростниково-бескильницевая (20,8 ц/га), тростниково-триполиумовая (29,6 ц/га) и др.

112

8. К наиболее выраженным признакам псаммогаломорфоза у изученных облигатных видов злаков-псаммогалофитов следует отнести: сильное развитие в листьях водозапасающих тканей типа «полусклеренхимы», относительно слабое развитие в стеблях и листьях механических тканей, более сильное развитие под эпидермисом склерофицированной паренхимной ткани, а также сильное развитие паренхимных обкладок и флоэмы в крупных сосудисто-волокнистых пучках листа. Ксероморфная организация злаков-псаммогалофитов способствует перенесению засухи, галоморфная структура и свойства цитоплазмы, высокое осмотическое давление определяют возможность их существования на засоленных песчаных субстратах.

9. Среди злаков-псаммофитов Западного Предкавказья выделены четыре группы злаков по их практическому использованию: кормовые, фитомелиоративные, лекарственные и плохо поедаемые. Наиболее крупной по числу видов является группа кормовых злаков-псаммофитов. Среди злаков-псаммофитов наиболее продуктивны бескильницевые и пырейниковые сообщества. Скашивание и выпас этих сообществ целесообразно проводить до начала их цветения, когда продуктивность и поедаемость бескильниц и пырея ввиду их малого одревеснения, являются наиболее высокими; в этот период у них отмечается высокое содержание протеина.

10. Под влиянием антропогенного фактора в Западном Предкавказье участки псаммофитной растительности ежегодно сокращаются. В связи с этим предлагаем включить в число особо охраняемых объектов - республиканских ботанических заказников уникальные экосистемы Русского Причерноморья: Витязевскую и Бугазскую (Кизилташскую) косы, а в Восточное Приазовье - Ачуевскую, Ясенскую и Ейскую косы. Эти косы должны быть сохранены как эталоны своеобразных участков псаммофитной растительности Западного Предкавказья. Три

113 вида злаков-псаммофитов: Puccinellia fominii, Festuca regeliana, Elytrigia júncea рекомендуем для внесения во второе издание «Красной книги Краснодарского края».

114

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нагалевский, Михаил Владимирович, Краснодар

1. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Сов. наука, 1954. - 499 с.

2. Баландин В.Н., Флёров A.B. Степи Северо-Кавказского края. Ростов н/Д, 1931.-232 с.

3. Баранов П.А. К методике количественно-анатомического изучения растений. Распределение устьиц // Бюл. САГУ. 1924. - №4. - С.6—11.

4. Батова В.М., Русеева З.М. Климатические ресурсы территории // Агроклиматические справочник по Краснодарскому краю. Краснодар, 1961. -С.54—204.

5. Блажний Е.С. Почвы Адыгейской автономной области. Краснодар, 1932.-85 с.

6. Богдан B.C. Закубанские плавни в почвенно-ботаническом и мелиоративном отношениях // Тр. Кубанск. с.-х. ин-та. 1925. - №3. -С.5—21.

7. Буш H.A. Описание и главные результаты третьего путешествия по северо-западному Кавказу в 1899 г. // Изв. Русск. геогр. общ. 1900. - Т. 36.-С.227—297.

8. Буш H.A. О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908.-Спб., 1909.-11 с.

9. Буш H.A. Ботанико-географический очерк России / Кавказская комиссия по изучению естеств. произв. сил, АН СССР. 1923. - 156 с.

10. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата, 1988. - 245 с.

11. Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов н/Д, 1977. - 210 с.115

12. Вальков В.Ф., Штомпель Д.А., Трубилин И.Т., Котляров Н.С., Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. Ростов н/Д, 1996. - 191 с.

13. Вальтер O.A., Чижевская З.А. Практикум по анатомии растений. M.-JL: Сельхозгиз, 1937. - 94 с.

14. Варминг Е. Онкологическая география растений. М., 1901. — 89 с.

15. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий. Спб., 1903.-71 с.

16. Василевская В.К., Петров М.П. Аристиды, их распространение в СССР // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 5 (Растительное сырьё). 1938. - Вып. 1. -С.42—57.

17. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии // Уч. зап. ЛГУ. №62. Серия биол. наук. 1940. - Вып. 14. -С.24—31.

18. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. -Ашхабад, 1954. 74 с.

19. Василевская В.К. Особенности анатомического строения некоторых растений Центрального Казахстана // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Серия 3. (Геоботаника). 1965. - Вып. 17. - С.41—49.

20. Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности по долинам рек Кубани и её притоков Большого и Малого Зеленчуков // Тр. Кубано-Черноморского НИИ. - 1926. - Вып. 42. - С. 1—117.

21. Вестберг Г. Заметки о злаках Кавказа и Крыма // Тр. Б. С. Юр. Ун. -1904.-С. 139—154.

22. Виднов A.C., Путянис А.П., Жуков В.Д. и др. Краснодарский край. Почвенно-экологический атлас. Краснодар, 1999. - 41 с.116

23. Виноградов В.И. К водному режиму Нижнеднепровских песков. Облесение и с/х использование Нижнеднепровских песков // Научн. тр. Киевского гос. ун-та. Киев, 1963. - Вып. 101. - С.34—41.

24. Виноградов В.И. Комплексное освоение Нижнеднепровских песков. -Одесса: Маяк, 1964. 101 с.

25. Вульф Е.В. Историческая география растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944.-546 с.

26. Гаврилюк Ф.Я. Чернозёмы Западного Предкавказья. Харьков, 1955. -220 с.

27. Гаель А.Г. Пески Нижнего Дона. Цимлянско-Донской и Романовский песчаные массивы, их естественноисторические особенности и пути хозяйственного использования песков. М.-Л., 1929. - 194 с.

28. Гаель А.Г. Руководство к использованию песков. М.-Л., 1930. - 135 с.

29. Гаель А.Г. Пески верхнего Дона // Изв. ГГО. 1932. - Т. 64. Вып. 1. -С. 1—50.

30. Гаель А.Г., Смирнова Л.Ф. Пески и песчаные почвы. М.: Геос, 1999. -252 с.

31. Галушко И. А. Флора Северного Кавказа. Определитель. 1978. - Т. 1. -197 с.

32. Гвоздецкий Н.А. Карст. -М., 1954.-211 с.

33. Генкель П.А. Физиология адаптации растений к засолению / Проблемы ботаники. М.-Л., 1950. - Вып. 1. - 41 с.

34. Гожев А.Д. Типы песков области Среднего Дона и их хозяйственное использование. М.-Л., 1929. - 171 с.

35. Гожев А.Д. Типы песков западной части Трско-Дагестанского массива и их хозяйственное использование // Изв. РГО. 1930. - Т. 62. Вып. 4. -С.463—529.117

36. Гордиенко И.И. Олешские пески и биогеоценотические связи в процессе их зарастания. Киев, 1969. - 242 с.

37. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. -252 с.

38. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. - 260 с.

39. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа: Изд. 2-е. Баку, 1939. - Т. 1. - 365 с.

40. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. -М., 1948. 267 с.

41. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. - 747 с.

42. Гроссгейм A.A., Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тбилисского политехнич. ин-та. -Тбилисси, 1928. Вып. 3. - С.27—62.

43. Губкин Н.М., Марченко E.H., Филиппов А.П. О современной динамике косы Ачуевской на Азовском море // Вопросы изучения и освоения Азовского моря и его побережий: Тез. совещ. Краснодар, 1974. - С.35— 36.

44. Гулисошвили В.З., Махатадзе Л.Б. Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М., 1975. - 233 с.

45. Дзенс-Литовская H.H. Растительность песчаных кос и островов зово-Черноморского побережья // Уч. зап. Ленингр. ун-та. Сер. геогр. наук. -1954. №166. Вып. 9. - С.44—49.

46. Докучаев В.В. Избранные сочинения в 3-х томах. М., 1948. - 948 с.

47. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. М., 1966. - С.223—256.

48. Дрюченко М.М. Сельскохозяйственное использование и агролесомелиорация Придонецких песков // Научн. отчёт за 1946 г. Украинского научно-исслед. ин-та агролесомелиорации и лесного хоз-ва. -Киев-Харьков, 1948. -С.66—101.118

49. Дубына Д.В. Распределение, эколого-ценотические особенности и ресурсы Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. устьевой области Кубани//Изв. Сев.-Кав. научн. центра высш. шк. Естеств. науки. 1987а. -№4.-С. 1—12.

50. Дубына Д.В. Ресурсы тростника южного Phragmites australis нижнего Приднестровья, их рациональное использование и охрана // Изв. АН СССР. Серия биол. и хим. наук. 19876. - №4. - С.7—13.

51. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Плавни Причерноморья. Киев: Наукова думка, 1989. - 269 с.

52. Закржевский Б.С., Коровин Е.Н. Экологические особенности главнейших растений Бетнак-Дала // Тр. С. Азиатского гос. ун-та Серия 8-6 (Ботаника). 1935. - Вып. 23. -С.З—47.

53. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киевского политехнич. ин-та. -1904. T. IV. Вып. 1. - С. 16—26.

54. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа. М., 1914.- Вып. 5. С.20—34.

55. Зонн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. М., 1950. -257 с.

56. Ильин М.М. К происхождению пустынь Средней Азии // Сов. ботаника.- 1937. Вып. 6. - С. 16—39.

57. Ильин М.М. Флора литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Сов. ботаника. 1947. - Том XV. Вып. 5. - 32—43.

58. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10—20.

59. Каменецкая И.В. О некоторых флористических находках в Терско-Кумских песках // Бюл. МОИП. Отдел биол. 1956. - Т. 61. Вып. 3. -С.76—78.119

60. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977.- 137 с.

61. Канонников A.M. Географические комплекса Кубани. Краснодар, 1984.- 127 с.

62. Келлер Б. А. Явление крайней солеустойчивости у высших растений в дикой природе и проблема приспособления // Растение и среда. М., 1940. - С.28—2.

63. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1953. - 215 с.

64. Клоков М.В. Псаммофильные флористические комплексы на территории УССР (Опыт анализа псаммофитона) // Новости систематики высших и низших растений. Киев, 1981. - С.88—150.

65. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М., 1961. - 320 с.

66. Константинова А.Г. К эколого-биологическому изучению некоторых злаков песчаных террас Северного Донца // Уч. зап. Харьковского ун-та. -1961а.-Т. 112.-С.17—26.

67. Константинова А.Г. О корневых системах некоторых злаков-псаммофитов украинской флоры // Уч. зап. Харьковского ун-та. 19616. -Т. 112.-С.27—32.120

68. Константинова А.Г. К анатомии ковылей украинской ССР // Тр. научно-исслед. ин-та биол. и биол. факторов Харьковск. ун-та. Харьков, 1963. -Т. 37.-С.28—35.

69. Королёва A.C., Нейфельд Э.Я. Характерные растения сенокосов и пастбищ // Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области. Новосибирск: Наука, 1974. - С.61—113.

70. Косенко И.С. К изучению растительности лиманов и плавней Приазовского побережья Кубанского края // Тр. Кубанск. с.-х. ин-та. -Краснодар, 1924. Т. 1. Вып. 2. - С.93—111.

71. Косенко И.С. К изучению растительности Таманского полуострова // Тр. Кубанск. с.-х. ин-та. Краснодар, 1927. - №5. - С. 121—149.

72. Косенко И.С. Ботанико-географическая характеристика районов табаководства Кубанского и Майкопского округов // Тр. гос. ин-та табаководства. 1930. - 75. - С.85—128.

73. Косенко И.С. Растительные зоны Западного Предкавказья и Северного Кавказа // Тр. Краснодарск. ин-та пищевой пром. Краснодар, 1947. -Вып. 1.-С.12—23.

74. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М. : Колос, 1970. - 613 с.

75. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях Кавказа // Изв. РГО. Прот. №36. 1900. - С. 126—220.

76. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции/Зап. АН. 1909. -Сер. VIII. Т. 24. №1. - 174 с.

77. Курочкина Л.Я., Момотов Н.И., Акжигитов М. Динамика растительности туранских пустынь / Ресурсы биосферы пустынь Средней Азии и Казахстана. М., 1984. - 181 с.121

78. Лавренко Е.М. Пастбищная дегрессия на Нижнеднепровских песках в связи с задачами работ Алешковской опытной мелиоративной песчаной станции // С.-х. опыта дело. 1927. - №3. - С.50—59.

79. Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов нижнеднепровских песков // Проблемы растениеводческого освоения пустынь. Л., 1935. -Вып. 3.-С.75—94.

80. Лавренко Е.М. Степи СССР// Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 2. - С. 1—265.

81. Лавренко Е.М. Степи // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С.203—272.

82. Лавренко Е.М., Сочава В.Б. Карта растительности Европейской части СССР. М.-Л., 1950.-278 с.

83. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л.: Колос, 1969. -549 с.

84. Левандовский П.А. О почвах и растительности кос Ейского полуострова // Вопросы изучения и освоения Азовского моря и его побережий: Тез. совещ. Краснодар, 1974. - С.51—52.

85. Леонов Г.П. Историческая геология. М.: Изд-во МГУ. - 364 с.

86. Лесков А.И. Материалы к флоре Северо-Западного Кавказа // Тр. Бот. муз. АН СССР. 1932. - Т. 15. - 23—45.

87. Липский В.И. Исследования Северного Кавказа 1889—1890 гг. Предварительный отчёт // Зап. Кавказск. общ. естествоисп. М., 1891. -Т. 11. Ч. 2.-С.48—70.

88. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья / Зап. Киевск. общ. естествоиспыт. Киев, 1893. - Т. 15. Вып. 2.-51 с.

89. Липский В.И. Флора Кавказа / Тр. Тифлисского бот. сада. Тифлис, 1899.-Т. 4.-480 с.122

90. Литвинская С.А., Алтухов М.Д. Охрана растительного мира на СевероЗападном Кавказе. Краснодар: Кн. изд-во, 1989. - 189 с.

91. Лозовой С.П., Канонников A.M. Рельеф // Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. - С.59—83.

92. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений // Избранные работы. 1926. - Т. 1. - С.41—57.

93. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности // Мат. по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1941. - Т. 1. - С. 135— 249.

94. Маслов Е.П. Природные условия и ресурсы Северного Кавказа // Северный Кавказ. М., 1957. - С.67—81.

95. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных растений к засолению почв. Ростов н/Д, 1963. - 184 с.

96. Медведев Я.С. Растительность Кавказа. Опыт ботанической географии Кавказского перешейка. Тифлис, 1915.-211 с.

97. Мирославов Е.А. Некоторые черты ксерофитного строения эпидермиса листа ряда злаков // Ботанич. журн. 1962. - Т. 47. №9. - С.38—44.

98. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. - 121 с.

99. Мищенко П.И. К истории леса и степи на Кубани // Дневник III Всесоюзн. съезда ботан. в Ленинграде. Л., 1928. - С. 15—33.

100. Мищенко П.И., Десятова-Шостенко H.A. Определитель растений равнин и предгорий Кубани и частью Черноморья. Краснодар, 1924. -89 с.

101. Нагалевский М.В. Видовой состав злаков-псаммофитов Западного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы123экосистем южных и центральных регионов России: Мат. межреспубл. научно-практич. конф. Краснодар, 1996. - С. 19—22.

102. Нагалевский М.В. Среда обитания злаков-псаммофитов Западного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Мат. XI межреспубл. научно-практич. конф. Краснодар, 19986. - С.22—23.

103. Нагалевский M.B. Elytrigia juncea (L.) Nevski новый вид во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья // Геоботаника XXI века: Мат. Всеросс. научн. конф. - Воронеж, 1999а. - С. 141—142.

104. Нагалевский М.В. Эколого-фитоценотическая характеристика злаков-псаммофитов Русского Причерноморья и Восточного Приазовья // Г еоботаника XXI века: Мат. Всеросс. научн. конф. Воронеж, 19996. -С.84—85.

105. Нагалевский М.В. Эколого-анатомическая характеристика облигатных видов злаков-псаммогалофитов Западного Предкавказья // Тез. VII молодёжи, конф. ботаников в С.-Петербурге. Спб., 2000г. - С. 139.

106. Николаевская Л.Д. Особенности анатомического строения злаков-псаммофитов Нижнеднепровских песков: Автореф. дис. канд. биол. наук. Орджоникидзе, 1968. - 23 с.125

107. Николаевский В.Г. К методике количественно-анатомического изучения влияния внешней среды на структуру вегетативных органов высших растений // Ботанич. журн. 1964. - Т. 49. №6. - С.833—838.

108. Николаевский В.Г. Методика определения количества устьиц на листьях злаков // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1971. - №7. -С.27—32.

109. Николаевский В.Г. О типах структуры листа злаков // Ботанич. журн. -1972. Т. 57. №3. - С.41—48.

110. Новопокровский И.В. Растительность (Донская область, Северный Кавказ, Черноморское побережье) // Экономическая география юго-востока России. Ростов н/Д, 1924. - С. 1—24.

111. Новопокровский И.В. Растительность Моздокской степи. Ростов н/Д, 1926.-61 с.

112. Новопокровский И.В. Растительность Ставрополья. Ростов н/Д, 1927. -194 с.

113. Новопокровский И.В. Степень изученности Азово-Черноморского и Северо-Кавказского краёв в фитоценологическом отношении и перспективы составления фитоценологической карты // Уч. зап. Ростовского ун-та. Ростов н/Д, 1955. - Вып. 6. - С. 17—30.

114. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона. Киев: Наукова думка, 1992.-277 с.

115. Определитель высших растений Крыма. JL: Наука, 1972. - 550 с.

116. Пачоский И.К. По пескам Днепропетровского уезда // Изв. степн. заповеди. Аскания-Нова. 1922. -Ч. 1. Вып. 1. -С.1—146.

117. Пачоский И.К. По пескам Днепропетровского уезда // Изв. степн. заповеди. Аскания-Нова. 1923. -Ч. 2. Вып. 2. - С.53—96.

118. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Выпуск 3. Плавни, пески, солончаки, сорные растения. Херсон, 1927. - 228 с.126

119. Петров М.П. Типы пустынь Азии. Природные условия, животноводство и кормовая база пустынь. Ашхабад, 1963. - 88 с.

120. Поплавская Т.Н. Экология растений. -М.: Наука, 1948. 118 с.

121. Прозина М.В. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. -112 с.

122. Прокудин Ю.Н. Злаки Украины. Киев: Наукова думка, 1977. - 518 с.

123. Путилин А.П. Растительность Таманского полуострова: Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск, 1953. - 20 с.

124. Путилин А.П. К ботанико-географической характеристике Таманского полуострова // Тр. Кубанск. с.-х. ин-та. 1955. - Вып. 2. - С.27—31.

125. Радкевич О.Н. Развитие склеренхимы в осевых органах среднеазиатских гелиофитов // Бюл. САГУ. 1926. - №14. - С. 14—27.

126. Радкевич О.Н. Соотношение мягких и твёрдых тканей у травянистых и полукустарниковых елиофитов Средней Азии // Изв. ГБС. 1928. - Т. 27. №4,—С. 17—28.

127. Радкевич О.Н. Материалы по анатомии псаммофитов пустыни Кара-Кум // Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана. -М.-Ташкент, 1934. С. 11—33.

128. Роговской П.А. К изучению водоёмов поймы р. Кубани // Тр. Краснодарск. пед. ин-та. Краснодар, 1935. - Вып. 5. №1. - С.64—73.

129. Роговской П.А. К флоре Краснодарского края // Сов. ботаника. — 1941. — №4.-С.66—70.

130. Рожевиц Р.Ю. Злаки. Введение в изучение кормовых и хлебных злаков. -М.: Сельхозгиз, 1937. -83 с.

131. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. М., 1961.-147 с.

132. Сафронов И.П. Геоморфология Северного Кавказа. Ростов н/Д, 1969. -154 с.127

133. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. - 359 с.

134. Середин P.M. К вопросу об изучении систематического состава дикорастущих злаков Северного Кавказа // Учён. зап. Пятигорского фармацевтич. ин-та. Пятигорск, 1961. - Т. 5. - С. 14—30.

135. Середин P.M. Дикорастущие злаки Северного Кавказа: пособие для определения / Учён. зап. Пятигорского фармацевтич. ин-та. Пятигорск, 1966.-Т. 6. Вып. 2.-80 с.

136. Середин P.M. Дикорастущие злаки Северного Кавказа: Автореф. дис. доктора биол. наук. Пермь, 1967. - 32 с.

137. Середин P.M. Северный Кавказ // Растительные ресурсы. Ч. 1. Леса. -Ростов н/Д, 1980. С. 18—40.

138. Соляник Г.М. Почвы краснодарского края: Уч. пособ. для студ. биол. и геогр. фак-тов. Краснодар, 1976. - 70 с.

139. Строганов Б.П., Иваницкая .Ф., Чернядева И.П. Влияние высоких концентраций солей на растения // Физиология растений. 1956. - Вып. 4. - С.320—327.

140. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Тимирязевские чтения ХХХШ. М.: Наука, 1973. - 51 с.

141. Строганов Б.П., Кабанов В.В. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. - 318 с.

142. Талиев В.И. К сведениям о растительности Старобельского уезда Харьковской губернии // Изв. С.-Петербургск. бот. сада. Спб., 1907. - Т. 7. Вып. 3.-С. 101—112.

143. Талиев В.И. Введение в ботаническое исследование Харьковской губернии. Харьков, 1913. - 134 с.

144. Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. Спб., 1894. - 175 с.128

145. Танфильев Г.И. Ботанико-географические исследования в степной полосе // Тр. экспедиции, снаряжённой Лесным департаментом под руководством проф. Докучаева. Научн. отдел. Спб., 1898. - Т. 2. Вып. 2. -С. 1—135.

146. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. - 202 с.

147. Тюремнов С.И. Опыт дробного подразделения Северного Кавказа на естественноисторические районы в сельскохозяйственных целях // Тр. Сев.-Кав. пром. научно-исслед. ин-та. Краснодар, 1929. - Вып. 70. -С.65—87.

148. Урбах В.Ю. Биометрические методы. -М.: Наука, 1964. 147 с.

149. Флёров А.Ф. типы растительности дельты и низовьев р. Кубань и р. Анапки // Тр. Сев.-Кав. ассоц. НИИ. 1930. - Вып. 27.- С. 1—53.

150. Флёров А.Ф. Песчаные ландшафты Черноморско-Азовского побережья Кавказа, их происхождение и развитие // Изв. географич. общ. — 1931. -Вып. 1.-С.21—42.

151. Флора Европейской части СССР. Том 1. / Под ред. Ан.А. Фёдорова Л.: Наука, 1974. - 404 с.

152. Флора СССР. Том II / Гл. ред. акад. В. Л. Комаров, ред-ры второго тома: Р.Ю. Рожевиц и Б.К. Шишкин. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - 778 с.

153. Хачатуров Т.С., Гулидова И.В. Кормовые угодья Советского Союза и эколого-экономические вопросы их использования // Естественные кормовые ресурсы СССР и их использование. М.: Наука, 1978. - С.5— 21.

154. Цвелёв H.H. Монография рода бескильница (Puccinellia Pari.): Автореф. кад. биол. наук. Л., 1954. - 19 с.

155. Цвелёв H.H. Система злаков (Роасеае) флоры СССР // Бот. журн. -1968.-Т. 53. №3.-11—29.129

156. Цвелёв H.H. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Роасеае) // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1975. - Т. 4. -С. 107—117.

157. Цвелёв H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

158. Шахов A.A. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -552 с.

159. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. наука, 1950. - 241 с.

160. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.Л., 1953. 399 с.

161. Шифферс-Рафалович Е.В. Таманский полуостров и северо-восточная часть Керченского // Изв. ГБС. 1928а. - Т. 27. Вып. 2 - С.28—43.

162. Шифферс-Рафалович Е.В. Приазовские лиманы и плавни нижнего течения реки Кубани // Изв. ГБС. 19286. - Т. 27. Вып. 5—6. - С.520— 540.

163. Дрюченко М.М. Чи кнували природа! природнецью бори? Укр. люовод. - 1929. - №5 (33). - С.41—47.

164. Клеопов Ю.Д. Геботашчний есюз л1вобережжя середньо1 Наддншрянщини // Журн. 1н—та бот. ВУАН. 1934. - №2 (10). - С.29— 73.

165. Корещук К.Е. Нарис рослинност1 долини р. Вовчо1 // Наук. зап. Дншропетр. ун-ту. 1939. - Т. 9. №3. - С.27—43.

166. Косець M.I. Рослиншсть Козачо-Лагерськой арени Нижньодншров'я // Журн. ш-ту бот. АН УРСР. 1936. -№9 (17). - С.127—191.

167. Косець M.I., Ткаченко B.C. Рослиншсть шсюв // Степи, кам'янжлт вщслонення, теки. -Кшв, 1973. С.404—427.

168. Лавренко Е., Порецкий А. Рослинн1сть Челбаського i 1вашвського масив1в на Кинбурнсько1 коси Нижне-Дншровських тсюв // Матер1яли охорони природа на Укра1ш. Харюв, 1928. - Т. 1. - С. 127—177.130

169. Лавренко Е., Пряшшншов О. Рослиншсть Нижне-Дншровських (Олешювських) nicKiB та твденного району, що з ними межуе (по дослщженню 1925 року) // Матер1яли досл1дження грунпв Украши. -Харюв, 1926.-Вип. 1.-С126—221.

170. Левицька A.M. Геоботашчний нарис 2-oi тераси Дншра // Наук. зап. Дшпропетр. ун-ту. 1937. - Т.2. №1. - С.86—102.

171. Пестушко E.I. Рослиншсть засолених грунпв долини среднього Дшпра (Елисавепвсько-Куршпвський масив) // Наук. зап. Дшпропетр. ун-ту. -1937. Т. 6. №2. - С.65—94.

172. Battandier J. Quelques mots sur les causes de la localisation on des especes d'une region // Bull. Soc. Bot. 1887. - 34. - S.34—39.

173. Bernstein L. Salt tolerance of plants // US Dept. Agric. Inform. Bull. 1964. -№283. -P.39—48.

174. Bews I.W. Ecological evolution in the Angiosperma. L., 1927. - 77 p.

175. Bews I.W. The Worlds grasses. -L., 1929. 96 p.

176. Bowden B.N. Sorting out the grasses // New Scientist. 1963. - Vol. 20. №360. - P.44—57.

177. Brown W.V. Leaf anatomy in grass systematic // Bot. Gat. 1958. - Vol. 119. №3. -P.ll—21.

178. Chermeson H. Recherches anatomigues sur les plantes littorales // Ann. Sei. Nat. Bot. ser. IX. 1910. - S.29—37.

179. Clifford H.T. The classification of the Poaceae, a statistical study // Univ. Queensland Papers, Dept Bot. 1965. - Vol. 4. №15. - P.16—24.

180. Drude О. Die Ökologie der Pflanzen. Brannschweig, 1913. - 144 S.

181. Duval-Jouve J. Histotaxie des feuilles de Graminees // Ann. Sei. Nat. Bot. -1875. Ser. 6. Vol.l. -P.294—371.

182. Esau K. Plant anatomy. -N.Y.-L.-Sydney, 1965. 327 p.131

183. Gauch .G., Eaton F.M. Effect of saline substrate on hourly of levels of carbohydrates and inorganic constituents of Barleyplants // Plants physiol. -1942. Vol. 17. №3. - P.50—57.

184. Harshberger I. The comparative leaf structure the of New Yersey // Proc. Amer. Phil. 1909. - Vol. 48. -P.8—17.

185. Hayward H.E., Long E.M. Anatomical and physiological responses of the tomato to varying concentration of sodium chloride, sodium sulfate and nutrient solution // Bot. Gaz. 1941. - Vol. 102. №3. - P.437—462.

186. Holm T. Some new anatomical characters to certain Gramineae // Beih. lot. Zbl. 1901—1902. - Vol. 11. -P.101—133.

187. Jacques-Felix H. Les graminees d'Afrique tropicale dans La classification // Proc. IX Internat. Bot. Congr. Montreal, 1959. - Vol. 2. - P.41—50.

188. Jacques-Felix H. Les graminees d'Afrique tropicale // IRAT Bull. 1962. -№8.-P.12—19.

189. Klein R.M., Klein D.T. Research methods in plant science // The Natural History Press, Garden City. N.Y., 1970. 527 p.

190. Larcher W. Ökologie der Pflanzen. Stuttgart, 1976. - 382 S.

191. Lesage P. Pecherches experimentales sur es modificacions des feuilles chez les plantes maritimes // Rev. de bot. 1890. - 2. - S.14—27.

192. Metcalfe Ch.R. Anatomy of the monocotyledons. 1. Gramineae. Oxford, 1960.-227 p.

193. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in die südlichen Stadtalterschaften des russischen Reiches in den Jahren 1793 und 1794. Leipzig. - 1, 1799; 2, 1800.-S.31—42.

194. Parodi L.R. Gramineae bonariensis / 4 and 5 ed. Buenos-Aires, 1958. - 74 P

195. Pee-Laby M.E. Etude anatomique de la fenille des Graminees de la France // Ann. Sei. Nat. Bot. 1898. - Ser. 8. - P.227—346.132

196. Prat H. Vers une classification naturelle des graminees //Bui. Soc. bot. France. 1960. -- №1—2. - P.44—57.

197. Purer E.A. Studies of certain Coastal sand dune plants of Southern California // Ecological Monographs. 1936. - Vol. 6. №1. - P. 13—29.

198. Purer E.A. Anatomy and ecology of Ämmophila arenaria. Madrono. -1942.-Vol. 6.-P.82—89.

199. Regal V. Die Bewertung der Futerqualität nach mikroscopischen Merkmalen // Probleme des Grünlands / Deutsch. Akad. Landwirtschaftswiss. Tagungsberichte. -1959. №16. - S.16—31.

200. Regal V. The evolution of the quality of pasture grasses by the microscopic method // Receding of Eightn International Grassland Congress. 1960. -P.16—21.

201. Ruhland W. Untersuchungen über die Hautdrüsen der Plumbaginaceae EinBetrag zur Biologie der Halophzten // Jb. Wess. Bot. Leipzig, 1915. - Vol. 55. №3.-S.44—49.

202. Ruprecht F.I. Vorländiger Bericht über meine Reise nach dem Caucasus // Büll. Acad. d. Sc. St.-Petersb., 1862. - №5. - S. 14—27.

203. Sass J.E. Botanical microtechnique / 3 ed. Amer. Jowa, 1958. - 88 p.

204. Schimper A. Pflanzengeographie auf Phzsiologischer Grundlage. Jena, 1898,-98 S.

205. Scholauder P.F., Hammer H.T., Hemmingsen E.A., Bradstreet E.L. Hydrostatic pressure and osmotic potential in leaves of mangroves and some other plants // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1964. - Vol. 52. №1. - P.44—51.

206. Shields L.M. Leaf xeromorphy as related to physiological and structural influences // Bot. Rev. 1950. - Vol. 16. №8. - P.4—18.

207. Starr A. Comparative anatomy of dune plants // Bot. Gaz. 1912. - Vol. 54. №4.-P. 19—28.133

208. Stebbins G.L. Cytogenetics and evolution of the grass family // Amer. J. Bot. 1956. - Vol. 43. №10. -P.22—31.

209. Stebbins G.L., Crampton B. A suggested revision of the grass genera of temperate North America // Recent. Adv. 1961. - Vol. 1. - P. 41—48.

210. Stocker O. Beitrage zum Halophztonproblem. Ökologische Untersichungen der Standud Dunepflanzen der Pars // Zeits. Bot. 1924. - Vol. 16. - S.289— 330.

211. Stocker O. Das Wasserdefizit von Gefasspflanzen in verschidenen Klimasonen // Planta. 1929. - №7. - S. 18—24.

212. Tateoka T. Miscellaneous papers on the phylogeny of Poaceae // J. Japon. Bot. 1957 - Vol. 32. - P.31—42.

213. Tottingham W.E. A preliminary study of the growth of certain agricultural plants // Gon. of the Amer. Soc. of Agr. 1919. - Vol. 11. №1. - P. 18—27.

214. Volkens E. Die Flora der Aegzptisch ßß Arabischen Wüste als Grundlage anatomischßphzsiologischer Forschungen der gestellt. Brlin, 1887. -119 S.134