Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние структуры растительного покрова бархана Сырыкум (Дагестан)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние структуры растительного покрова бархана Сырыкум (Дагестан)"

На правах рукописи

4 г

Аджиева Аида Избуллаевпа

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА БАРХАНА САРЫКУМ (ДАГЕСТАН)

Специальность 03.00.05 — "Ботаника"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискаиие ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала — 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского

государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.Г.Юсуфов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, М.М.Магомсдмирзаев кандидат биологических наук, доцент С.А.Эмиров

Ведущая организация:

Ботаническийинститут им. В.Л.Комарова РАН

. Л Защита диссертации состоится 1998 года

в/^асовназаседаниидиссертационногосовета №К 179.01.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в институте Прикладной экологии Минприроды РД по адресу: 367020, г. Махачкала, ул. М.Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомитьсяв библиотеке института.

Автореферат разослан ".

/Г- 1998 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.А. Алиева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.' Изучение растительного покрова, познание его динамических процессов особенно важно на примере экосистем охраняемых территорий, таких как бархан Сарыкум (Дагестан). Кумторкалинский песчаный бархан (Сарыкум) — уникальный памятник природы, расположен на стыке низменного и предгорного Дагестана в 18 км к северо-западу от Махачкалы, имеет 273 м в высоту (Гиммельрейх, 1970) и сложен из сыпучего кварцевого песка. Эта двувершшшая песчаная гор а площадью 576 га в 1987 году была включена в состав заповедника "Дагестанский". Ее флора и растительность привлекала внимание многих исследователей (Майоров, 1928; Львов, 1959;Абачев, 1995а). Последний описал на бархане 302вида цветковых растений. Ядро флоры бархана составляют псаммофиты, часть которых имеет ирано-туранское происхождение и представлена лишь малочисленными ценопопуляциями. Для псаммофитов здесь характерны большая вегетативная подвижность (Eremosparton aphyllum, Leymus racemosus)2, сильное опушение листьев и стеблей (Astragalus lehmannianus, A. karakugensis), быстрый рост проростков, прорастание семян "порциями" (Astragalus longiflorus, A. brachylobus, A. lehmannianus) (Абачев, 1995а). Другие псаммофиты приспособлены к жизни в подвижных песках (Leymus racemosus, Senecio schischkinianus) или "предпочитают" более ровные участки подножия, образуяразветвленные корневые системы (Centaurea arenaria, С. majorovii, Jurinea cyanoides, др.). Среди псаммофитов Сарыкума преобладаютмноголетние стерж-некорневые травы.

Несмотря на указанные у других авторов данные (Раджи, 1969; Абачев, 1995а, 19956), структура растительного покрова песчаного массива все еще не изучена, что важно для оценки тенденций будущего его развития.

Цель и задач» работы. Изучение растительного покрова кумторкалинского бархана проводилось с целью выяснения современного состояния его структуры путем учета распределения его растений во времени и пространстве и возможной диффереи-

' Автор благодарит д.б.н., профессора К.Ю. Абачева за участие в выборе темы и научные консультации

2 Все латинские видовые названия даны по С.К. Черепанову (1981).

циации на фитоценозы. Конкретные задачи работы состояли в следующем:

1. Установление степени и границ дифференциации растительного покрова бархана Сарыкум на фитоценозы и выяснение ее причин.

2. Определение общих черт и специфики функциональной организации фитоценозов.

3. Оценка видового состава флоры бархана и возможных путей его обогащения с учетом последствий для аборигенной р а-стительностии флоры.

4. Анализ современного состояния отдельных оригинальных псаммофитов среднеазиатского происхождения.

Научная новизна. Изучение структуры растительного покрова позволило составить карту аридного континуума Сары-кумского массива, где конкретизированы особенности сложения и динамики видового состава по отдельным фитоценозам. Одновременно подвергнуты анализу причины ухудшения виталитег-ного состояния псаммофитов, являющихся доминантами, со доминантами и редкими видами бархана. Показана топографическая привязка последних. Кроме того, дополнительно выявлено 22 новых для бархана вида растений, исследованы причины и последствия пополнения видового состава.

Практическая значимость. Предлагаемая карта фитоценозов бархана послужит предпосылкой для изучения дальнейших изменений в растительности, а также и для определения заповедного режима при проведении тематических экскурсий и прир одо-охранных мероприятий. Результаты работы используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники ДГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научных семинарах кафедры ботаники ДГУ (1995-1998 гг.), научно-практических конференциях по охране природы Дагестана (1993, 1995, 1997), регионов Каспийского моря (Махачкала, 1997) и конференции, посвященной 150-летшо со дня рождения Н.Я. Динника (Ставрополь, 1997).

Объем работы. Диссертация изложена на 149 страницах машинописи и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы. Она проиллюстрирована 18 таблицами, 34 рисунками и фотографиями. Список литературы включает 145 наименований, 27 из них — иностранные.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК СО СТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ БАРХАНА САРЫКУМ

В главе представлены сведения о флоре и растительности Са-рыкума по работам А.А. Майрова (1928), П.Л. Львова (1959), К.Ю. Абачева (1978, 1995 а, 1995 6).

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Маршрутные обследования бархана сочетали со сбором материала, проводили геоботаническое описание 3-4 площадок (10x10 м) в каждом фитоценозе, отмечая высоту и обилие особей, встречаемость, фенологию, наличие фитофагов н опылителей, особенности субстрата. В сообществах учитывали зкобиоморфный, фитоценоти-ческий, флористический и ценоиопуляционньш состав растений. Для сообществ степных участков отмечали временные границы смены аспектов, фактор антропогенныхвоздействий. Использовали и физиологические подходы для оценки состояниявозобновления отдельных доминантов; определяли состояние водного режима — интенсивность транспирации (по Иванову и др., 1953), состояние открытости устьиц (по Молотковскому, 1960), водоудерживающую способность листьев (по Ничипоровичу, 1926), содержание различных форм воды (по Сулейманову, 1974). Для исследования роли отдельных экологических факторов прибегали к моделированию их эффектов через ростовые процессы. Для этих целей использовалира-створы веществ, отличающихся по физиологии действия (NaCl — 50,10; кинетин — 20; ИУК — 50,5 мг/л) или способыповреждения, встречающиеся у проростков в природе. В последнем случае прибегали к удалению главного корня (вариант 1), частично (2) или полностью гипокотиля (3), главного корня и одной (4) или главного корня и двух (5) семядолей, главного корня с апексом побега (6), главного корня, апекса побега и семядолей (7).

Семенную продуктивность определяли по И.В.Вайнагай (1974). Эффект разных способов скарификации семян выявляли при нарушении целостности семенных покровов иглой, высокими температурами, песком и подсушиваниями. Обращали внимание и на особенности цветения и опыления Astragalus lehmanniamts — оригинального псаммофита — зарисовывая состояния цветка с интервалом в 24 часа.

Прикартографированиирасггительногопокроваруководство-вались общепринятыми рекомендациями (Сочава, 1974,1976; Кюх-лер, 1976; Растительность Казахстанаи Средней Азии, 1995).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА КУМТОРКАЛИНСКОГО БАРХАНА КАК СОЧЕТАНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

На бархане Сарыкум встречаются псаммофильные, степные, водно-болотные растения и их сообщества. Большую площадь здесь занимают степные и псаммофильные элементы, которые отличаются пестротой видов ого состава, сменой аспектов и динамичностью. Видовой состав растений бархана меняется по годам (табл. 1), в нем преобладают однолетние и многолетние травы (табл. 2), участи из них отмечено два периода вегетации и цветения. Эти особенности варьируют по разным участкам бархана.

Таблица 1

Численность видового состава псаммофитов и степных элементов растительного покрова бархана Сарыкум по разным авторам

ТТо лани им

Число видов Майорова, Львова, Абачева, Наших

1928 1959 1995 наблюдении

Псаммофиты 32 44 49 49

Отклонения в % 100 136 153 153

Степные

элементы 17 31 44 50

Отклонения в % 100 182 258 294

Так, южные и восточные степные участки сильно засорены (Daucus carota, Cuscuta europaea, Cursium arvensis и др.), здесь же производились посадки древесных и кустарниковых видов, часть которых занимает большие площади, вытесняя аборигенные виды (Ailanihus altíssíma). На западных участках степные ценозы выражены слабо, чередуясь с пустынными сообществами, либо подвергаясь влиянию обитателей предгорий. С северной стороны бархана степь плавно переходит в подножие. С повышением крутизны скло-

на (рис. 1) степные и лесостепные участки сменяются псаммофиль-ными сообществами, характеризующимисяизреженностью надземной массы и сомкнутостью корневых систем, неодновременным созреванием семян, сильнойповреждаемостью растешши их динамичностью в пространстве. Выше по склону поливидовые сообщества сменяются олиго- и моновидовъши, где растения обладают сильной вегетативной подвижностью.

Рис. 1. Схема вертикального распределения растительных сообществ на юго-западном склоне бархана Сарыкум

Условные обозначения:

1. Ailanthits altissima.

2. Xeranthemum аппиат.

3. Euphorbia boissierana.

4. Carex colchica.

5. Calamagrostis epigeios.

6. Stipa pennata.

7. Dianthus lanceolatus. A: Ailanthus altissima + Dianthus lanceolatus,

Euphorbia boissierana + Artemisia tschernieviana Teucrium orientale + Stipa pennata, Senecio vernalis + Xeranthemum annuum. B: Centaurea arenaria + Euphorbia boissierana,

8. Populus nigra.

9. Centaurea arenaria.

10. Astragalus lehmannianus.

11. Artemisia tschernieviana.

12. Melilotus caspius.

13. Eremosparton aphyllum.

14. Ley mus racemosus.

Artemisia tschernieviana + Astragalus longiflorus, Artemisia tschernieviana +- Carex colchica. C: Leymus racemosus + Artemisia tschernieviana. Melilotus с aspius + Artemisia tschernieviana, Eremosparton aphyllum + Astragaluskarakugensis.

Таблица Г

Характеристика степных участков бархана Сарыкум

Виды растений по высоте Высота Обилие no Друде Жизненная форма Фнтоцено- ТИЧСПСЧЙ труп 11 i)

1 2 3 4 5

I. 70 см и выше Rubia ibérica С. Koch 100 sol Мкщ сори.

Centaurea majorovii Dumbadze 70 sol Мст псаммофит

Leymus racemosus (Lam.) Tsvel. 70 sp Мкщ псаммофит

Cynanchum acutum L. 150 sol М полупусгь;.

II. 50-70 см Alhagi pseudoalhagi (Bieb.) Fisch. 50 sp М ст пустьш.

Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. 50 sol Мкщ степн.

Artemisia tschernieviana Bess. 50 sp Плк псаммофит

Imperata cylindrica (L) Beauv 60 sol М рхк лугов.

1 2 3 4 5

in. 30-50 cm

Stipa pennata L. 37 сор, Мрхк степн.

Teucrium orientale L. 33 sp M сгепн.

Cephalaria uralensis

(Murr.) Roem. et Schult. 50 sp M ct петрофит

Agropyron fragile

(Roth) Gandargy 30 sol M степн.

Phlomis pungens

Willd. 30 sol M ct степн.

D au cus carota L. 40 sp 0 сорн.

Euphorbia boissierana

(G.Woronov) Proch.

45 copl Мст степн.

Lepidium campestre

(L) R.Br. 45 sol 0 сорн.

IV. 8-30 cm

Xeranthemum

annuum L. 25 сор, 0 степн.

Chondrilla juncea L. 25 sol Mer псаммофит

Cichorium intyhus L. 25 un M от сорн.

Eryngium campestre L. 16 sp 0 степн.

Artemisia tatirica Willd. 15 sp-copj Мст полупустын.

Teucrium polium L. 15 sol M степн.

Carex colchica J.Gay 20 sp Мюц псаммофит

Onobrychis majorovii

(Grossh.) Galuschko 25 sol Мст псаммофит

Anthémis cotula L. 19 sp 0 сорн.

Onosma set osa Ledeb. 18 un Дв прибрежн.

Bromus riparius Rehm. 15 sp M степн.

Alyssum desertorum

Stapf 8 sp 0 псаммофит

1 2 3 4 5

Stellaria media

(L) Will. 12 sp 0 сори.

Psyllium scabrum

(Moench) Holob. 25 sol 0 псаммофит

Secale sylvestre Host 20 sp 0 псаммофит

Capparis spinosa L. 15 sp П лк пуст.

Linosyris villosa

(L.) DC. 10 sol Мст степн.

Условные обозначения: 0 - однолетник, Дв — двулетник, М ст — стержнекорневой многолетник, М кщ — корневищный многолетник, М рхк — рыхлокустовой многолетник, П лк — полукустарник.

Пространственная дифференциация растительного покрова бархана показана на карте (рис. 2). Мы делим его на 12 типов фиго-ценозов, различающихся по спецификерастительности, субстратам, характерным доминантам и ассектаторам, расположению на территории песчаного массива. Фитоценозы объединены нами в пять функционал!,пых пшов по комплексу признаков (Гиляров, 1996; Алимов, 1994; Миркин, Наумова, 19976; Aquiar et al., 1996; Schao el al., 1996). В частности, мы выделяем такие типы фитоценозов, как 1) слабозакрепленныхпесков; 2)закрепленныхпесков; 3) стенных участков; 4) влажных мест обитания; 5) глинистых, каменистых, щебнистых субстратов. Переходим к характеристике групп фитоцено-зов.

Фитоценозы слабозакрепленных песков (рис. 2, №3,4, 6, 11а, 116)—крайне динамичны и подвержены элиминирующему действию экологических факторов, встречаются на легких песчаных субстратах, либо — участках с .галечниками (ценозы с участием астрагалов : Astragalus lehmannianus, A.longiflorus). Увлажнение субстрата на глубине 15-20 см и сухость воздуха позволяют уживаться бок о бок псаммофильным (Agriophyllum arenarium, Corispermum caucasicum) и гигрофильным (Phragmites australis) растениям. Частично эти фитоценозы закрепляют пески, надземная фитомасса здесь во много раз превышает подземную. Растения разможаются вегетативно (Leymus racemosus, Eremosparton aphyllum) и семенами (Astragalus karakugensis, Senecio schischkinianus). Доминируют в этих

с

Рнс.2. Карта-схема растительного покрова бархана Сарыкум.

"Условные обозначения:

3,4,6, 11а, 116, 12 —

5,9а —

Га, 1'б, 2а, 26 —

9'б, 10а, 106 —

7, 8а, 8б,8в, 8г, 8д —

закрепленные пески

фигоценозы слабозакрепленных песков фгоценозы закрепленных песков флтоценозы степных участков фнтоценозы влажных мест обитания фитоценозы глинистых, каменистых, щебнистых субстратов.

Места встречаемости редких видов:

Y Astragalus lehmannius ©Ephedra distachya Vlris acutiloba APyrus salicifolia • Periploca graeca

(•) Allium moschatum Q Colchicum laetum

Matthiola daghestanica @ Eremosparton aphyllum

сообществах Artemisia tschernieviana, Astragalus karakugensis, Melilotus caspius, Leyrnus racemosus, отдельные виды вегетируюг длительно (iSenecio schischkinianus).

Для фитоценозов закрепленных песков (рис. 2, №5,9а), прилегающих к основанию песчаного массива, характерны сильное или незначительное превышение подземной фитомассы, доминирование деревьев, кустарников, полукустарников, закрепление песка. Под пологом древесных видов развиваются травянистые мезофиты (Stellaria media, Veronica verna, Melilotus officinale), грибы, водоросли, на деревьях — лишайники. Среди доминантов есть виды, выделяющие (Robiniapsendoacacia) водорастворимые соединения, влияющие отрицательно на произрастание Польшей рядом (Иванов, 1973).

Фитоценозы степных участков (рис. 2, №Га, 1 'б, 2а, 26) имеют высокое проективное покрытие (40-70%), гдерастениям характерна подземная масса, в десятки раз превышающая надземную. Среди видов растений здесь преобладают 1 -2- многолетники (Xeranthemiim аппиит, Euphorbia boissierana, Agropyron fragile, Anthémis cotula, Senecio vernalis). Для сообществ указанной группы характерны значительный опад, слабое семенноеразмножениеу многолетних трав, наличие в травостое полыней (Artemisia taurica, A. scoparia, А. austríaca), злаков (Stipapennata, Eragrostisminor, Bromusjaponkus, Andropogon ischaemum) и бобовых (Alhagi pseudoalhagi, Medicago minima, Astragalus brachylobus, A.- varius). Здесь же виды рода Artemisia во время цветения выделяют эфирные масла и фитонциды. Возможно, это и препятствует произрастанию на этих участках деревьев и кустарников.

Фитоценозы влажных мест обитания (рис. 2, №9'б, 10'а, 106) отличаются преобладанием мезофитов (Lathyrus aphaca, L. incurvus, L. tuberosus, Glycyrrhiza glabra, Datura stramonium), надземной массы над подземной, формированием мощного опада. На некоторых подтопляемых участках (глины) доминируют Tamarix laxa, T. ramosissima, Elaeagnus caspica.

Фитоценозы глинистых, каменистых, щебнистых субстратов (рис.2, №7,8а, 86,8в, 8г, 8д) характеризуются доминированием солянок, полыней, а также временных (ингредиентных) видов — гео-фитов (Allium moschatum, Colchicum laetum, Allium rotundum). Участки с известковыми почвами индицируются здесь сообществами с произрастающими видами Gypsophyla capitata, G. paniculata,

Limonium meyeri. Ценозы с участием Capparis spinosa, Amberboa ¿/ейлдуишщируютпочвообразовательные процессы. Субстрат здесь иссушается быстро, верхний слой при этом растрескивается.

ГЛАВА 4. СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ASTRAGALUS LEHMANNIANUS НА БАРХАНЕ САРЫКУМ

В ценозах Кумторкалинского бархана до недавнего времени заметную роль играл оригинальный псаммофит туранского происхождения— Astragalus lehmannianus (Абачев, 1978, 1980, 1986), где он проходит полный жизненный цикл (латентный, внргиниль-ный, генеративный, постгенеративный периоды). Для его проростков характерен быстрыйросткорешков, моноподиалыюе нарастание. Генеративный период дается 8-10 лет, а продукция семян у средневозрастного генеративного экземплярараныце достигала 18 тыс. шт. (Абачев, Прилипко, Юсуфова, 1980), ныне — не превышает 1200 штук на средневозрастную генеративную особь, что связано с уменьшением высоты "куста" (45-50 см) вдвое, чем прежде (Грос-сгейм, 1952). Снижение семенной продуктивности носит волнообразный характер, как у других астрагалов с небольшими по размерам ареалами (Зуева, Горчаковскнй, 1974).

Вегетация начинается в апреле и заканчивается к июлю, цветение длится с 25 мая по 10 шоИя. Самоопыление не приводит к формированию нормальных семян, опылителями являются Lasius niger, Dolycoris baccarum, Adelphocoris lineolatus, Aphis fabae. Плоды Astragalus lehmannianus содержат до 6 семян, хотя 60-86% первых — двусемянны. Фенотип семян (табл. 3), отличающихся гетерогенностью по окраске, форме, размерам, структуре поверхности семенной кожуры (Абачев, 1978) влияет на прорастание, выживание и характер роста всходов. Песочные и коричневые семена прорастали намного лучше зеленых, крупные — лучшие мелких. Дольше всех в лабораторных условиях живут проростки из типичных, преимущественно коричневых и песочных семян (табл.3) и нетипичных, с обрубленными семядолями. Различаются проростки и по ростовым процессам. Так, наиболее д линные корни образуют проростки из нетипичных семян, а по длине гипокотштя выделяются проростки из типичных семян (преимущественно, с ямчатой семенной кожурой). Основной прирост осевых органов происходит на 5-13 день прорастания семян.

На бархане фактор повреждения постоянно сопутствует растениям. В связи с этим проведены эксперименты по изучению регене-рационных потенций проростков и взрослых растений Astragalus lehraannianus. Оказалось, что взрослые особи характеризуемого вида не способны к восстановлению целого организмаиз изолированных частей, что наблюдается у проростков иювенильных особей. В наших и других экспериментах (Абачев, 1981;Аджиева 1995а, 19956) обнаружено, что проростки из типичных семян при глубоких повреждениях проявляют большую активность крегенерации, чем из нетипичных (табл. 3).

Таблица 3

Средняя продолжительность жизни (ПЖ) проростков Astragalus lehmannianus из семян разных фенотипов (влажная фильтровальная бумага)

Фенотип семян ПЖ проростков, сут.

По окраске:

песочные 33±0,3

зеленые 26±0,2

коричневые 33±0,2

По размерам:

мелкие 26±0,2

крупные 27 ±0,1

По структуре поверхности

семенной кожуры:

гладкие 27±0,1

ямчатые 25±0,2

По форме:

типичные 29±0,3

нетипичные:

а) вдавленные у корешка '30±0,2

б) с обрубленными семядолями 37±0,3

Продолжительность жизни проростков в лабораторных условиях сокращается с повышением уровня повреждения (табл. 4), хотя средняя продолжительность жизни у проростков без повреждений оказалась несколько ниже, чем после слабых повреждений.

В условиях бархана Сарыкум потенции к регенерации, даже у проростков, плохо реализуются из-за чередования влажных и сухих периодов.

Подсушивания семян вызывают растрескивание их покровов и быстрое прорастание. Многократные чередования подсушиваний и увлажнений имели отрицательные последствия, вызывая отмирание корешков. Как видно из рисунка 3, многократные подсушивания прорастающих семян ингибируют рост осевых органов у проростков.

Рис.3. Темпы прироста гипокотиля (а) и главного корня (б) у проростков из подсушенных семян

Обозначения: к — контроль, 1-4 — соответственно, число подсушиваний семян.

Таблица 4

Продолжительность жизни изолированных семядолей и проростков после различных повреждений

Варианты повреждения Продолжительность жизни, сутки

средняя максимальная

Контроль (без повреждений) 37,0+0,45 (100) 52(100)

1 53,8+0,54(145) 65(125)

2 46,8+0,41 (126) 63(121)

3 38,4±0,70(104) 61(117)

4 44,1±0,30(119) 55(105)

5 41,8+0,33 (113) 51(98)

6 32,6±0,41 (85) 56(107)

7 24,0+0,70 (65) 37(71)

Примечание: Варианты 1-7 см. "Методы исследования". L-скобках даются % к контролю.

В целом, по всем вариантам корни обладают большей интенсивностью р остовых пр оцессов, чем гипокотили.

Проростки Astragalus/е/гайииг"яш.успособнырегулироватъ водообмен в условиях водного дефицита, что было видно по низким показателям шггенсивноститранспирации, высокой водоудержшза-ющей способности тканей листа. При этом соотношение свободной и связанной воды возрастало у проростков в условиях дефицита влаги (рис.4).

В экспериментах по обработке семяникультивированию проростков в растворах NaCl отмечено угнетение ростовых процессов, что не удалось ослабить даже воздействием ИУК икинетшш. Это отчасти даст ответ на вопрос о причинах отсутствия растеши'! Astragalus lehmannianusna засоленных участках Сарыкума.

В итоге, ценопопуляция Astragalus lehmantiianus на Сарыкуме находитеяв критическом состоянии из-за недостаточного возобновления, сокращения семенной продуктивности и ухудшениявитали-тетного состояния особей.

Рис.4. Содержание общей (1), свободной (2) и связанной (3) воды в листьях Astragalus lehmarmianus.

Сроки учета: 10.06(A), 20.06(B), 01.07(B), 10.07(Г). 20.07(Д) Первая колонка — контроль, вторая — опыт

ГЛАВА 5. ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ БАРХАНА САРЫКУМ

Для определения стратегии охраны экосистемы бархана Са-рыкум необходимо развернуть комплексное ее изучение с анализом экологических ниш, сукцессионной динамики и консортивных связей в сообществах, средообразующих функций и стратегий выживания некоторых доминантов. Оригинальные доминанты сообществ бархана Сарыкум делятся на 3 группы:

1. Повсеместно встречающиеся в условиях песчаного массива (Artemisia tschernieviana, Leymus racemosus).

2. Приуроченные лишь к локальным участкам (табл. 5 — Astragalus brachylobus, A. longiflorus).

3. Встречащиеся строго в определенных точках ('Allium moschatum).

Таблица 5

Встречаемость некоторых видов — доминантов бархана в разных

фитоценозах (1-12)

Виды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Общая, %

Allium moshatum + 8

Alyssum desertorum - - - - + - + + + - + - 42

Artemisia taurca -t- + - - - - + + - - - - 33

Artemisia tschernieviana + + + - + + - + + - + + 75

Astragalus brachylobus - + - + - - - - + - + - 33

Astragalus longiflorus - - + + + - + - + - + - 50

Calligonum aphyllum + + + - + - - - + - + - 50

Carexcolchica - - - + - - - - + - + + 33

Leymus raccmosus - + + + + + + + - + + 83

Senecio schischkinianus - + + - + - - - - - + + 42

На примере доминантов в условиях Сарыкума прослеживается "ярусность во времени" при прохождении фенологических фаз (рис.5). Фенофазы у доминантов не совпадают по времени, что рассматривается как фактор, ведущий к смягчению или отсутствию конкуренции за ресурсы и опылителей.

Как правило, состояние редких и исчезающих видов сильно зависит от специфики субстрата и его изменения (под влиянием неконтролируемых экскурсий и выпасов). К видам, состояние ценопо-пуляций которых вызывает опасения, относятся в условиях песчаной горы Iris acutiloba, Pyrus salicijolia, Astragalus lehmannianus, Periploca graeca, Ephedra distachya. Исчезновению этих и других видов растений во многом способствует массовая "колонизация" территории бархана новыми видами, для которых песчаная гора является "приемником".

S5ZZ

ж:

/---Г--Л9Я V/ -

Г22:

3S

' Месяцы-года

Рис.7. Фенологический спектр некоторых аспектирующнх видов закрепленных (1-7) и незакрепленных (8-14) песков бархана Сарыкум

Фазы развития растений (а-г) — покоя, вегетации, цветения, плодоношения

Виды 1-7: Senecio vernalis, Carex colchica, Anthémis cotula, Euphorbia boissierana, S tipa pennata, Phi omis piingens, Artemisia tschernieviana.

8-14: Alyssnm desertorum, Astragalus longiflorus, Dianthus lanceolatus, Leymus racemosus, Syrenia siliculosa, Senecio schichkinianus, Melilotus caspius.

i

9

9

<0

«

За последние годы здесь появился ряд дополнительных видов (табл. 1), которые пр никли в степные и пустынные участки бархана. Отсюда задача изучения последствий таких проникновений на состояние ядра аборигенных видов и бархан в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение структуры растительного покрова кумторкалинско-го песчаного массива во времени ипространстве позволило обнаружить ее гетерогенность по мшсросредовым условиям, наличие различных по структуре и функциональным особенностям группы фи-тоценозов.

Экосистема бархана Сарыкум представлена абиогенной S-mo-делыо (по Миркину, Наумовой, 1994) — сообщества "фильтруются" условиями среды обитания и характеризуются кажущейся не-сформированностью. Как в целом, в экосистеме, так ив отдельных фитоценозах бархана, наблюдается обеднение видового состава сообществ и уменьшение численности осо бей от основания к вершине, в направлешш усиления стресса (рис. 1). Ближе к вершине обитают моновидовые сообщества (рис. 1).

В условиях песчаного массива преимущество на стороне видов —патиентов ("выносливцев"), совершенствующих механизмы для пер ежив ания неблагоприятных факторов (Astragalus longijlorus, Artemisia tschernieviana, Leymus racemosus, Carex colchica). Возрастание же напряженности экстремальных условий на разных участках бархана способствует отбору фитоценозов с преобладанием спе-циализир ованных (стенотопных) видов, сопровождающееся пр ояв-лением "краевого эффекта" (Реймерс, 1994) — увеличением видового состава и числа особей по окраинам фитоценозов и бархана в целом. Трудно заранее предсказать видовой состав иммигрантов растений на бархан, хотя некоторые тенденции его подпитывания окружающими территориями очевидны. Несмотря на родство песков Сарыкума с песками восточного Прикаспия, изоляция от последних оказывает несомненное влияние на специфику "стратегий сообществ" и видов по отношению к местным условиям. Изоляция видов в экстремальных условиях создает здесь "островной эффект", в котором внедрение новых видов приводит к уменьшению аборигенного флористического разнообразия. Таким путем произошло выпадение некоторых туземных видов Queria hispanica, Tunica proliféra, Vitis sylvestrisu др. В связи со сказанным, "колонизация" территории песчаной горы вызывает определенные опасения за сохранность оригинальной уникальной предковой флоры и растительности здесь.

Сообщества песчаных пустынь относятся к категориям особо чувствительных и на изменение условий существования они реаги-

руют целым комплексом изменений: снижением функции размножения у растений, ухудшением виталитетного состояния особей и др. К таким уязвимым видам относится и Astragalus lehmannianus. За последнее десятилетие численность особей его популяции уменьшилась, снизились показатели семенного возобновления и жизненности. Несмотря на ряд морфофизиологических приспособлений к экстремальным условиям, хорошую регуляцию водообмена, устойчивость к подсушиваниями высоким температурам, состояниецено-популяцнй этого и некоторых других псаммофитов бархана ухудшается. Причины его нуждаютсяв конкретизации в каждом отдельном случае соединением геоботанического, экологического, морфологического, функционального подходов. Попытки в этом отношении нужно продолжить по стандартным программам на бархане —как на специфической модели для выявления трендов измененийи сопоставления их со сдвигами параметров среды. Это дасгвозмож-ность разработать мероприятия для сохранения биоразнообразия бархана Сарыкум.

выводы

1. С учетом специфики рельефа и микроусловий участков бархана Сарыкум, являющихся изолирующий фактором, а также флористического, экобиоморфного и фитоценотического состава сообществ растений на территории песчаного массив а, выделены 12 фи-тоценозов. Они объединяются в 5 функциональных групп: слабо-закрепленных и закрепленных субстратов, степных участков, влажных мест обитания и глинистых почв с наличием крупных камней и гальки, гравия.

2. Для фитоценозов слабозакрепленных песков характерны слабо выраженные меж- и внутривидовыеконкурентные связи ввиду изреженности растительного покрова, сильная динамичность и повреждаемость особей, преобладание псаммофитов в составе ценозов, тогда как в фито ценозах закрепленных песков —преобладают вегетативно подвижные многолетние травы и кустарники, полидоминантные сообщества.

3. У растений ценозов влажных мест обитания на Сарыкуме развиты макрофильность, контактные отношенияпод- инадземной массы, преобладание мезофитов. Фитоценозы степных участков имеют более сомкнутыйрастительный покров, чем псаммофильные сообщества, динамичны во времени и пространстве, характеризуются доминированием 1,2 — многолетних трав.

4. Фитоценозы глинистых и каменистых засоленных участков приурочены к з ападному склону бархана и имеют пустынный и степ-нойвидовой со став, где преобладают низкорослые гало-игеофиты.

5. Фитоценозам степных участков характерен пестрый фнтс<-ценотический состав, преобладание видов из семейств Gramínea, Asteraceae, Fabaceae, смена аспектов сообществ, преобладание подземной фитомассы, наличие 2 периодов вегетации у р астений.

6. Доминанты песчаного массива делятся на характерныепо-чтивсем сообществам (Artemisia tscherniviana, Leymus racemosus) и приуроченные только к определенным микроусловиям (Сагех colchica, Allium moschatum).

1. Состояние некоторых видов вызывает опасения: Astragalus lehmannianus, Pyrits salicifolia, Iris acutiloba — попалив разряд редко встречаемых, a Tunica proliféra, Quería hispanica, Vitis sylvestris —в разряд исчезнувших с территории бархана видов. Это обусловлено ухудшением возобновления в условиях антропогенных прессов.

8. Дляразработкимероприятийпо охране экосистемы в целом и ее фитоценозов необходимо проводить целеноправленные исследования по изучению д инамики и биологии редких видов.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Абачев К.Ю., Абдуллаев P.A., Аджиева А.И. Потенциик регенрации и устойчивость популяций астрагалов Сарыкума //Тез. докл. 12 научно-практической конференции по охране природы Дагестана. — Махачкала, 1993. — С.14-16.

2. Абачев К.Ю., Аджиева А.И., Магомедова М.А. Генетическая связь флоры и растительности бархана Сарыкум и побережья Каспия //Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья. — Махачкала — Москва, 1997. — С. 129131.

3. Аджиева А.И. Квопросу о биологическом разнообразия семян и всходов астрагала Лемана //Сб. статей студентов и аспирантов Дагестанского госуниверситета: Естественно-технические науки. — Махачкала, 1995а. — Вып.З- СЛ79.

4. Аджиева А.И. Роль гетерогенности семян в устойчивости Astragalus lehmannianus на бархане Сарыкум // Материалы 13 научно-практической конференции по охране природы Дагестана.-Махачкала, 1995.— С. 20-21.

5. Аджиева А.И. Пространственная и сезонная изменчивость растительности бархана Сарыкум // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: Тез. докл. межреспубликанской научно-практической конференции, посвященной 150-летию со дпярождения Н.Я.Динника,- Ставрополь, 1997 а. — С. 9-10.

6. Аджиева А.И. Некоторые тенденции» динамикераститель-ности "эоловой пустыни" Дагестана — бархана Сарыкум // Проблемы общей биологаии прикладной экологии: Сб. тр. молодых ученых/ Под ред. Г.В. Шляхтина.- Саратов: Изд-во СГУ, 1997 б. — С. 40-42.

7. Аджиева А.И., Камалова К.К. Ритмика цветения растений степных участков бархана Сарыкум //Материалы 14 научно-практической конференции по охране природы Дагестана. — Махачкала, 1997 — С.32-34.

8. Аджиева А.И., Магомедова М.А. Состояние возобновления Astragalus lehmannianus на бархане Сарыкум // Аридные экосистемы. — 1997.— 3, №5,— С. 95-101.

9. Магомедова М.А., Аджиева А.И. Начальные этапы онтогенеза гледичии трехко лючков ой в качестве закрепителя прибрежных песков //Экология и комплексная проблема охраны Каспийского моря и его побережья: Материалы всероссийской научно-практической конференции.— Махачкала — Москва. 1997. — С.166-167.

10. Аджиева А.И. Пространственная и временная динамика элементов степных фитоценозов бархана Сарыкум //Аридные экосистемы (в печати).

11. Абачев К.Ю., Магомедова М.А., Аджиева А.И. Современное состояние и перспективыразвития флоры и растительности уникальной экосистемы бархана Сарыкум //2(10) Делегатский съезд Русского ботанического общества (в печати).

12. Аджиева А.И. Новые виды для флоры бархана Сарыкум // Сб. трудов молодых ученых ДНЦ РАН (в печати).

Подписано к печати 5.05.98. Формат 60x84 1/16 Отпечатано в типографии №7 Заказ. № 167 Тир. 100 экз.