Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора, растительность, эколого-физиологический анализ и охрана локальных популяций растений бархана Сарыкум (Дагестан)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора, растительность, эколого-физиологический анализ и охрана локальных популяций растений бархана Сарыкум (Дагестан)"

Р Г Б ОД

МО^кОзсАзйРгО^Й&СТВЕННЫП УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

АБАЧЕВ 1Сазанфер Юзбекович

ФЛОРА, РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ОХРАНА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ БАРХАНА САРЫКУМ (ДАГЕСТАН)

Специальность 03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук ' в форме научного доклада

Москва 1995

Работа выполнена на кафедрах ботаники и физиологии растений и дарвинизма Дагестанского государственного университета (1970-1995 гг.)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. П.Меликян; доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник М. Т.Мазуренко; доктор биологических наук, профессор Б.Н.Головкии.

Научный консультант: Заслуженный деятель науки Российской

Федерации и Республики Дагестан, доктор биологических наук,профессор А.Г. Юсуфов

Ведущее учреждение ' Ботанический сад

Дагестанского научного центра РАН

Защита состоится " " сЛ^-а^Л^_" 1995 г

вчас. на заседании специализированного совета Д 053.05.65 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 117234, Москва, Воробьевы горы. Биологический факультет.

С диссертацией в форме научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Научный доклад разослан "У^ " ^¿¿О^оиТе* » 1995 г

Ученый секретарь * у

специализированного советаи^^^^б^^-^С.Н. Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тет. Исследование региональных флор, растительности и локальных популяций на охраняемых территориях в разных природных зонах является одной из важных задач современной ботаники. К числу таких уникальных территорий относится песчаный бархан Сарыкум, расположенный в 20 км к северо-западу от г. Махачкалы.

Несмотря на многолетние флористические исследования (Майоров. 1928; Львов, 1959. 1960), все еще нет полных сведений о видовом составе флоры Сарыкума. Не изучены растительный покров, биология, естественное возобновление, морфогенез растений, возрастной состав популяций даже наиболее типичных представителей ассоциаций псаммофитов бархана. Значение подобных исследований велико не только для характеристики флсро-генеза, особенностей эволюции жизненных форм и их морфологт, но и для организации охраны редких и ценных ботанических объектов. Многие растения флоры бархана Сарыкум принадлежат к редким, исчезающим и реликтовым видам (Львов, 1959; Абачев, 1974, 1980; Абачев, Львов, 1991). На изолированных территориях велик процент эндемичных видов (Дарвин, 1939), для .сохранения которых важно исследовать особенности их биологии и развития, адаптивные возможности и механизмы, обеспечивающие выживание популяций в условиях постоянного стресса. В этом отношении несомненный интерес представляет анализ редких и эндемичных видов псаммофитов, особенно такого полиморфного рода, как Astragalus L.

Процветание природных популяций в экстремальных условиях (подобно условиям Сарыкума, ■ где.температура на поверхности песка достигает летом '85°С) главным образом определяется устойчивостью растений в наиболее критические периоды жизненного цикла, т. е. выживаемостью семян и проростков. Этим и-определяется интерес к ним при изучении вопросов эволюции растений (Комаров, 1942; Строна,.1966) и скрытой гетерогенности популяций (Завадский. 1968; Агаев. 1978). Аридная обстановка бархана Сарыкум ■благоприятствует постановке широких исследований по биологии и' адаптации растений в естественных условиях. Несмотря на некоторые визуальные наблюдения (Львов, 1959, 1960), до последнего времени не было экспериментальных исследований в отношении адаптации растений Сарыкума к экстремальным условиям.

Цель и задачи работы. Цель работы состояла в сравнительном изуче-' нии динамики флоры и растительности бархана Сарыкум в пространстве и во времени, в изучении морфологических и эколого-физиологических особенностей популяций псаммофитов-доминантов, а тзкже редких и эндемичных

видов растений бархана. Конкретные задачи работы:

1. Инвентаризация флоры и растительности Сарыкума и прилегающих.к нему территорий, соотношение аборигенных, сегетальных и рудеральных видов в ассоциациях.

2. Изучение биологии и особенностей развития псаммофитов, в тон числе редких и эндемичных видов бархана, для которых Дагестан является западной границей ареала.

3. Изучение особенностей семенного возобновления и размножения до-минантов и эдификаторов Сарыкума.

4. Выяснение причин формирования и значение полиморфизма семян и проростков бобовых в условиях подвижных и сыпучих песков.

5. Анализ особенностей водообмена и восстановительных процессов у проростков и ювенильных особей некоторых видов растений Сарыкума.

6. Оценка изменчивости жизненных форм псаммофитов-доминантов и редких видов растений Сарыкума.

7. разработка и рекомендации мер по охране редких видов и фитоцено-зов с их участием.

Естественно, что по такой широкой программе могли быть исследованы не все виды флоры, а лишь отдельные наиболее Характерные ее представители.

Натная новизна работы. Впервые дан комплексный - систематический, географический и биоморфный - анализ флоры, изучена биология некоторых псаммофитов-доминантов и редких видов растений, предложены меры по охране уникальной растительности Сарыкума. подходы к оценке адаптивности природых популяций, имеющие методическое значение. :

Выявлены причины стабильности и лабильности растительности Сарыкума в связи с вопросом о ее генезисе; представлены соображения о трансформации жизненных форм Astragalus lehmannianus Bunge, A. longlflorus Pall.. Artemisia tschernlevlana Bess, и некоторых других видов в условиях пространственной изоляции.а также о роли внутрипопуляционной дифференциации Astragalus longlflorus при симпатрии.

Выяснены причины формирования твердосемянности и разнообразия типов проростков бобовых растений, изучены условия прорастания семян. Предложены подходы к оценке устойчивости семян и проростков, основанные на различиях в водном режиме и регенерации некоторых псаммофитов Сарыкума

Впервые отмечены четко выраженная вертикальная поясность и роль вы-сотно-зональных факторов в организации растительности бархана' Сарыкум и наличие гетероспермии, характерной для ряда псаммофитов, способствующей1 сохранению и выживанию популяций, которая ярко выражена у

представителей рода Astragalus.

Сочетание флористических, геоботанических, популяционных, анато-мо-морфологических и эколого-физиологических методов исследования позволило оценить не только современное состояние растительности бархана Сарыкум, но и высказать соображения о путях ее генезиса и динамики.

Основные положения диссертации, выносимые на защити:

1. Видовой состав растений изолированных территорий, хотя и испытывает влияние окружающей растительности,может долго сохранять свою специфику, связанную с продолжительностью изоляции. Бархан Сарыкум служит . тому хорошим примером.

2. Оценка состояния природных популяций возможна только при комплексном изучении их репродуктивной активности: вегетативного размножения, семенной продуктивности, жизнеспособности семян, проростков и. взрослых растений.

3. Внутрипопуляционный полиморфизм разных признаков, прежде всего гетероспермия, у видов-псаммофитов, испытывающих постоянное давление пространственной изоляции и отбора - ' предпосылка их устойчивости в экстремальных условиях.

4. Соотношение стабильности и лабильности флоры и растительности Сарыкума зависит как от случайных событий и влияния антропогенных факторов, так и, главным образом, от экологической индивидуальности видов в экстремальных физико-географических условиях.

Практическое значение. Результаты исследования использованы для разработки мероприятий по охране растительности бархана Сарыкум. Они применяются в заповеднике "Дагестанский" при закреплении песков.

Материалы диссертации используются при чтении лекций по теории эволюции, морфологии и систематике растений, а также ряда спецкурсов на-кафедрах ботаники Дагестанского госуниверситета, госпедуниверситета и Дагестанской сельскохозяйственной академии.

Апуобаиия работы. Материалы диссертации доложены на конференциях по охране природы Дагестана (Махачкала, 1972-1993), редких и исчезающих видов Северного Кавказа (Махачкала, 1975, 1995; Грозный, 1989; Ростов-на-Дону, 1991), на научных конференциях Дагестанского филиала ГО . (Махачкала, 1975-1993), на Всесоюзных конференциях по регуляторам роста и развития растений (Москва, 1981), фенетике и генетике природных популяций растений (Махачкала, 1975.1977; Москва. 1981.1985,1990), • теоретическим вопросам регенерации растений (Махачкала, 1978,1984,1989), методологическим проблемам эволюционной теории (Тарту, 1984), механизмам адаптации растений и животных к экстремальным

факторам среды (Ростов-на-Дону, 1987), на V съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987), а также на заседаниях Дагестанских отделений ВБО и ВОГиС (1970-1990) и на ежегодных научных конференциях Дагестанского государственного университета (1971-1994).

Публикации. Результаты диссертации опубликованы в 53 работах.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследованы флора, растительность, локальные популяции растений песчаного бархана Сарыкум в Дагестане. Для выявления видового, систематического, биоморфного и географического состава растений бархан исследовали по разным.маршрутам ежемесячно в течение 1970-1.994 гг. Особо интересные и сомнительные образцы сверяли с гербарными образцами Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (LE) и Института ботаники АН Республики Азербайджан (ВАК). Геоботанические наблюдения проводили на временных и постоянных площадках по общепринятым методикам.

Исследованы структура популяций и жизненные циклы 8 видов растений (Eremosparton aphyllum (Pall.) Fisch, et Mey., Astragalus karakugensis Bunge, A. brachylobus DC., A. longiflorus Pall.. A. leTvnannlanus Bunge, Leymus racemosus (Lam.) Tzvel., artemisia tschernieviana Bess.. Carex colchtca J. Gey;, принадлежащих к разным семействам и биоморфам, методами, предложенными Т.А. Работновым (1950а. б, 1964).При этом оценивали соотношение разных фенотипов, разновозрастных особей и т.д. Морфологический анализ .по 20 признакам проводили на модельных годичных побегах (изолировали 1-2 побега с 20-50 особей). Ритм сезонного развития и жизненные формы изучали по мётодике И.Г. Серебрякова (1952, 1964).

Для изучения семенной продуктивности и внутрипопуляционного полиморфизма по признакам семян у представителей рода Astragalus плоды собирали с каждого растения в отдельности. Внутрипопуляционную разнородность семян (гетероспермия) и проростков исследовали в лабораторно-полевых условиях. Семена сгруппировали по окраске, форме, величине и характеру поверхности семенной кожуры, а всходы - по срокам появления и вариациям прорастания, толщине гипокотиля, корневой шейки, активности роста отдельных органов, направлению роста главного корня, характеру перехода гипокотиля в главный корень, а также активности органов зародыша и проростков к регенерации.

Выбор представителей рода Astragalus как модели был связан с од-

ной стороны с тем, что они являются для фл.ры Дагестана редкими и эндемичными видами, с другой - типичными для бархана и хорошо приспособленными (полночленные популяции) к его условиям; виды астрагала - прекрасные закрепители песка.

Для конкретизации типов опыления у астрагалов изолировали как отдельные соцветия, так и целые растения мешочками из пергаментной бумаги или марли до начала раскрывания цветков.Наиболее подробно такие исследования проводили на Astragalus longiflorus. У этого же вида для сценки природы рисунка семенной кожуры через каждые три дня с момента завязывания боба препарировали плоды и исследовали формирующиеся семена. •

Многим растениям Сарыкума, в том числе и бобовым, свойственна твер-досемянность. Для выяснения ее биологического смысла семена, пользуясь методом Е. Хайда (Hyde, 1954), собирали в разные фазы зрелости, определяли всхожесть и содержание в них воды. Роль разных участков кожуры-семян в водоотдаче и-поглощении воды выясняли методом С.А. Гельзена (Gehlsen, 1931).

В природных условиях для семян растений Сарыкума характерно частое набухание и подсушивание. Поэтому интерес представляло выяснение влияния подсушиваний семян на жизнеспособность проростков по методике А.Г. Генкеля (1946, 1979). Скарифицированные семена попеременно (от 1 до 10 раз) намачивали до полного набухания и подсушивали до воздушно-сухого состояния; повторность опыта З-кратрая. Результат оценивали по активности роста и выживанию проростков. Одним из подходов к оценке жизнеспособности проростков явилось изучение активности их к регенерации в разные периоды жизни. Сравнивали стеблевые и гипокотильные черенки, их культивировали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге.

Состояние открытости устьиц определяли по методике Г.X. Молот-" ковского (1960), нанося на поверхность листа мазок раствора кинопленки в ацетоне для получения реплики с эпидермы.■В дальнейшем под микроскопом подсчитывали общее число и число открытых устьиц, измеряли также степень их открытости. ■•

Интенсивность транспирации оценивали быстрым взвешиванием (по Иванову и др., 1953) срезанных листьев с интервалом 5 мин. Для определения площади поверхности листа делали вырезки миллиметровой бумаги, соответствующие конфигурации листа. Через их взвешивание на торзионных весах находили площадь листа для пересчета интенсивности транспирации (It, мг/дмг ч)

It = п • .100 • 60 / (з. t).

где n - количество испарившейся .воды в мз; з .- площадь листа в сн?\ t - экспозиция в мин; 100 - коэффициент для перевода'площади в Эл»2; 60 - коэффициент перевода времени в часах.

Фракционный состав воды в листьях определяли методом И. Г. Сулейма-■нова (1974) путем помещения•навески листьев над концентрированной серной кислотой в эксикаторе и последующим ее взвешиванием через два часа для установления количества отнятой из нее свободной воды. Затем в этой же навеске подсушиванием при 100-105°С в течение 6 часов высчитывали общее количество воды. Разность между количеством общей и свободной воды соответствовала количеству связанной воды.

Для изучения формирования внутренней структуры с набухших семян и одно-, трех-, пяти-, семи- и девятидневных проростков изготовляли микротомные анатомические срезы. Из них изготовляли временные и постоянные препараты по общепринятой методике. Рисунки делали с помощью рисовального аппарата РА-4.

Статистическую обработку полученных данных проводили на ЭВМ СМ-4.

ГЛАВА 2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ БАРХАНА САР там, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЕГО ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Бархан Сарыкум -самый крупный не только.в Европе.но и во всей Азии. Относительная высота Сарыкума колеблется в пределах 260-265 м над ур. моря tno A.A. Майорову (1928) - 213 л], в то время как высота барханов в пустыне Кызылкум достигает 75 м (Петров, 1935, 1950). Площадь бархана составляет 576 за. Он изолирован со всех сторон: с юга - долиной-реки Шура-Озень. с юго-востока, востока, северо-востока и севера -степью и с юго-запада, запада и северо-запада - горами. Французский исследователь Барбот де Марни в 1894 году писал, что такое значительное скопление песков здесь обусловлено, вероятно, сильными местными ветрами, направляющимися из ущелья реки Шура-Озень и приводящими к обнажению толщи рыхлых песчаников близлежащих гор. A.A. Майоров (1928) также считал, что нагромождение песков в Кумторкале связано с их постепенным оседанием после выноса из ущелья реки благодаря встречным ветрам противоположного направления. Скорее всего происхождение барханных песков Сарыкума связано не столько с выносом песка из ущелья и его оседанием, сколько с распадением огромных твердых песчаников, оставшихся после освобождения местности от вод Каспийского бассейна.

Выходы последних из-под сыпучего песка кое-где видны и сейчас (Абачев, 1978).

Климатические условия на бархане характеризуются ' высокой арид- " ностью, среднегодовая температура +14.8°С (самая высокая в Дагестане). Бархан единственное место в Дагестане, где с мая по сентябрь включительно среднемесячные температуры превышают +20°С, Здесь же у подножия была нами зафиксирована самая высокая из наблюдавшихся в республике температур - +45°С в тени, а на поверхности песка - +85°С. Среднегодовое количество осадков незначительное и составляет 366 мм. при этом максимум их приходится на сентябрь-ноябрь, что создает острый дефицит атмосферной влаги в весенне-летнее время. К тому же на бархане постоянно дуют ветры, иссушающие поверхностные слои песка.

Изучение флоры и растительности бархана началось с посещения его Н.Л. Пастуховым в 1913 году. Он нашел здесь Eremosparton aphyllum -характерный представитель флоры сыпучих песков Средней Азии.Это привлекло внимание A.A. Майорова, который четырежды (1915, 1919, 1925 и 1926 гг.) посетил Сарыкум и выявил дополнительно ряд псаммофитов среднеазиатского происхождения (Calligonum aphyllum (PallJ Gurke, Astragalus lehmannianus, A. longiflorus, A. karakugensis, Corispermum cauca-sicum (Bunge) Iljln, Syrenia siliculosa (Bleb.) Andrz.. Alhagi pseu-doalhagl (Bleb.) Desv. и много других песколюбов (Leyms racemosus, Agrlophyllum squarrosum (L. ) Mag., Corispermum orientale Lam, Agro-pyron fragile (Roth.) Gandargy, Meli lotus polonicus (L.) Desr., Carex colchica. Astragalus brachylobus, A virgatus Pall., Artemisia tscher-nieviana, Ephedra distachya L., Jurinea cyanoides DC., Plantago indica L., Scorzonera eriosperma Bleb., Tragopogon ruthenicus (C.A. MeyJ Bess., Gypsophila scorzonerifolia Ser., Chondrilla juncea L.). Многие-из них являются характерными закрепителями песков не только Сарыкума. но и всей обширной территории равнинного Дагестана. Исследования флоры и растительности бархана были продолжены П.Л. Львовым (1959, I960)' и нами (Абачев, 1970-1995). ..

Наши многолетние наблюдения показывают, что флора и растительность бархана Сарыкум сформированы оригинальными псаммофитами (Astragalus lehmannianus. A. karakugensis. Eremosparton aphiHum, Calligonum aphyllum, Corispermum caucasicum, Syrenia stUcutosa) среднеазиатского и казахстанского происхождения, из которых Astragalus lehmannia-nus, A. karakugensis и Eremosparton aphyllum на Кавказе встречаются лишь на Сарыкуме и Терско-Кумских песках.' Более того. Сарыкум для них является западной границей аpeáла.

Территория бархана неоднородна по условиям:- в верхней части склонов пески очень подвижны и быстро иссушаются ветрами, благодаря чему здесь структура сообществ часто меняется из-за временного выпадения многих видов и фитоценозы складываются из.особей Leyms racemosus, Artemisia tschernieviana, Calltgonwn aphylluт. Подножие бархана характеризуется ослабленностыо ветров и подвижности песков, а следовательно и устойчивостью видового состава фитоценозов. Здесь растения развивают длинные корневища и корни с придаточными почками; в сообществах преобладают Artemisia tschernieviana, Leyms racemosus и другие виды. Так, Calligonwn aphyllum образует боковые (до 25-30 м), покрытые толстой пробкой, корни, a Eremosparton aphyllum - горизонтальные (до 30 м) корни с полостями (ячейками) в древесине, выполняющие функцию резервуаров для запасания воды. Такие корни предохраняют растение от высыхания благодаря увеличению поверхности поглощения и резервуаров запасания воды. На обнаженных корнях закладываются придаточные почки и развиваются корневые отпрыски (Eremosparton aphyllum). У других видов (Leyms racemosus) мелкие корешки покрываются сцементированными из песка чехлами, выполняющими защитную функцию в виде влажной камеры.

У основания склонов пески заросли растениями (Artemisia, Astragalus, Teucrium orientale L., T. potiumL., Euphorbia'gerardiana Jacq., Scorzonera eriosperma, Agropyron fragile, Carex colchica Veronica, Br-omus Japonicus Thunb., Hordeum leporinwn Llnk, Medicago minîma (L.) Bartallnl и многие другие) и уплотнены. Некоторые из растений (Artemisia, Carex), обладая большой вегетативной подвижностью, быстро захватывают и прочно удерживают территорию.

В средней части склонов пески подвижны; здесь устойчивые сообщества сложены Artemisia tschernieviana, Calligonm aphyllum, Astragalus lehmannianus, A. karakugensis, Asperula diminuta, Leyms racemosus, Eremosparton aphyllum, Senecio schischkiniana Sof., S. Jacobaea L. В верхней части бархана выше всех (ближе к вершине) поднимаются из однолетних травянистых растений-монокарпиков Corispermum caucasicum. Agriophyllum squrrosum, из многолетних травянистых поликарпиков - Leyms racemosus, Senecio schischkiniana, из полукустарников - Artemisia tschernieviana и кустарников - Eremosparton aphyllum и Cattigonum aphyllum, т.е. в основном те растения, у которых неудовлетворительное семенное размножение комперсируется вегетативным.

Таким образом, для растительности исследуемого бархана характерна четко выраженная вертикальная поясность (Абачев, 1975г). При этом от подножия к вершине .наблюдается обеднение флоры, общее снижение '

таксономического богатства и биологического разнообразия. Здесь представлены различные по типам доминирования сообщества - от полидоминантных до олиго- и практически монодоминантных на крайнем пределе среды подвижных песков.

Обеднение флоры от подножия до вершины Сарыкума происходит не случайным образом и состоит не столько в снижении общего видового богатства, сколько в выпадении одних таксонов при относительном процветании других. В целом флора Сарыкума характеризуется определенной организованностью и представляет собой довольно устойчивое образование, которое сохраняет свои существенные характеристики (Абачев, 1984, 19916).

Сравнение флоры Сарыкума со флорой остальной территории Дагестана, в том числе и других песчаных его массивов, показало, что изолированная встречаемость Eremosparton aphyllum, Astragalus lehmannlanus, A. karakugensls на Кавказе лишь на Сар'ыкуме и Терско-Кумских песках свидетельствует о поэтапном распространении этих видов от пустынь Средней Азии до бархана Саршум. В то же время на Сарыкуме не встречаются Isatis sabulosa Stev., классическим местонахождением которой является Терско-Кумские пески, а' также Astragalus hyrcanus Pall., Convolvolus persicus L., Argusia- síbiríca (L.) Dandy, Bllacunarla caspia (DC.) M. Plmen. et V. Tlchom., Cakile maritim Scop, растущие в Дагестане лишь на прибрежных песках вдоль Каспийского моря (примерно в 10 км от Сарыкума).В свою очередь на приморских песках отсутствуют 'Astragalus karakugensls, A. lehmannianus, А. longlflorus и Eremosparton aphyllum. В растительности Сарыкума обильны такие эндемики, как Eremosparton aphyllum. Astragalus karakugensls, A: brachylobus, A. virgatus, Calligonum aphyllum, Asperula diminuta. . Centaurea majora»-tí Dumbadze. С. arenaria . Bleb., Senecio schischkiniana. Asparagus caspius Hohen. В ближайших его окрестностях обнаружены Onóbrychis majorovii Grossh.. Irls acutIloba С.A. Hey.; Mtraphcucts dagtiestantca Lovellus,. Samerarta cardtocarpa Trautv.

.Ныне, с учетом имеющихся публикаций и личных сборов, на бархане Са-рыкум зарегистрировано 302 вида цветковых растений (табл.1): аборигенных -148, сегетальных и рудеральных -154. Среди последних -15 интроду-цированные экзоты (Абачев, 19956). Из травянистых растений новым!! для бархана. кроме сорняков, следует считать /Шит moschatum i., Arlstolochla сlematttlsL., ßupleurum gracile DC., Bilacunaria mie-

Таблица 1

Состав флоры цветковых растений Сарыкума

—I-1-1-

количество видов 1 Количество видов

Семейства 1 i по годам 1 Семейства j по годам

1 1 a i i i 1 б 1 i i в 1 I i a i i 1 б 1 i i е

Асегасеае 1 1 Lythraceae 1 1

Alllaceae - - 2 Malvaceae 1 4 5

Amaranthaceae - 2 3 Moraceae 1 2 2

Apocyanaceae - 1 1 Oleaceae ' - 2 2

Arlstolochlaceae - 1 1 Orchldaceae - 1 1

Asclepladaceae - 2 ' 2 Orobanctiaceae 1 1 1 '

Asparagaceae - - 3 Papaveraceae 2 3 3

Boraglnaceae - 7 8 Paplllonaceae 14 23 26

Cannabaceae - 1 1 Plantaglnaceae 2 4 3

Capparaceae 1 1 1 Polygonaceae 1 4 6

Caryophyllaceae 5 15 15 Portulacaceae - 1 1

Cftenopodyaceae 9 11 11 Ranunculaceae . 1 5 3

Clstaceae - 1 1 Rhamnaceae ' - 1 2

Composltae 16 41 49 Rosaceae 3 16 17

Convolvulaceae - 2 2 Rublaceae 3 ' 5 4

Cruel ferae 1 14 17 Sallcaceae 5 8 9

Cyperaceae ■ 3 . 6 4 Santalaceae 1 1 1

Cuscutaceae - 1 1 ' Scrophularlaceae 3 7 9

Dlpsacaceae 2 4 4 Slmaroubaüeae - 1 1

Elaeagnaceae 2 3 2 Solanaceae - 3 3

Euphorblaceae 1 2 3 Tamaricaceae - 2 2

Geranlaceae - 2 1 Ulmaceae - 1 1

Gramlneae 14 29 .29 Umbel11 ferae 2 7 8

Irldaceae - - 1 Urticaceae - - 1

Juncaceae - 2 1 vaierlanaceae - ■ 1 ■ 1

Lablatae 8' 11 13 Verbenáceas - 1 1

Lillaceae 1 6 3 Vloiaceae - - 1

Litnonlaceae 1 2 2 Vltaceae 1 1 2

Lillaceae - 1 ' 1 Zygophyilaceae .1 2 2

106 27.7 302

Примечание: а - в соответственно данные за 1928 (A.A. Майоров), 1959 (П.Л. Львов) и 1970-1995 (К.В. АбаЧбВ), Здесь к списку A.A. • Майорова добавлено еще 12 видов цветковых растений, упомянутых в

тексте его Труда.

rocarpa (M. Plmen.) V. Tlchom., Veronica multifidal., Hemiaria incana Lam., Achillea micrantha Bleb., Crinitaria vi llosa (L.) DC. Увеличился список видов и за счет появления на окраинах бархана со стороны гор Rhamnus pallasii Fisch.et Mey.. Juniperus oblonga Bleb.. Crataegus patlastt Grlseb., Rosa canina. L., Prunus spínosa L., Fumana procumbens (DunJ Gren et Godr и других - элементов щибляка. Уменьшение числа видов в отдельных семействах нашего списка прежде всего связано с антропогенной деятельностью (Абачев. 1994а. 1995).

Все виды цветковых растений Сарыкума объединяются в 196 родов и 58 семейств. Среди цветковых Сарыкума 13% однодольных и 87% двудольных растений. Синузии водорослей, грибов, лишайников и мхов, к сожалению, не изучались никем.

По числу видов богаче других семейства Compositae (49), Gramlnae ' (27), Paplllonaceae (26), Cruciferas (17). Rosaceae (17), Caryophylla-ceae (15), Lablatae (13), Chenopodlaceae (11), Scrophularlaceae. (9), Sallcaceae'(9). Это спектр вполне средиземноморского типа. Большое число семейств (37) представлено одним-двумя видами каждое.

Экобиоморфы по числу видов (в порядке уменьшения) распологаются так: многолетние травы -> однолетние травы -> деревья -> кустарники -> двулетние травы -> однодвулетние -> лианы- -> полукустарники -> полукустарнички (Абачев, 1995). ¡

Основное ядро' псаммофитов (Eremosparton aphyllum, CalUgonum aphyllum, Astragalus lehmannianus, A. karakugensis и др.) Сарыкума со времен А. А. Майорова (1928) почти не изменилось. Однако, несмотря на объявление бархана одним из участков заповедника "Дагестанский", здесь продолжается разрушение сложившихся биогеоценозов и снижение. численности реликтов (Vitts sylvestris С. G. Gvtl., Periploca graeca L., Pyrus salid folia Hall., Atraphaxis daghestanica. Kochia pros trata (L.) Schrad., Ephedra dlstachya), редких и эндемичных видов (Ast--ragalus lehmannianus. A. karakugensis. A.brachylobus, Eremosparton aphyllwn., Calligonum aphyilum. Syrenia silicolosa. Centaurea majorovii. Senecio schischkiniana. Onobrychis majorovii, Sameraria cardiocarpa, Jurinea ciscaucasica). Ka грани исчезновения находится Iris acut i loba, единственная популяция которого встречается в пределах Российской Федерации только здесь (Абачев,19916; Абачев, Львов, 1991).

В сложении флоры Сарыкума участвуют более 27 геоэлементов, среди которых богаты видами средиземноморский (27), средиземноморско-туран-ский (25), западнопалеарктический (22), европейский (21). Такие геоэлементы, как гирканский, закавказский, дагестанский, армянский представлены одним-двумя видами каждый (Абачев. 1995).

Растительный покров Сарыкума разнообразен и находится в прямой зависимости от степени подвижности песка и влагообеспеченности. Пестрота растительности усиливается, кроме того, благодаря смене местообитаний от подножия до вершины, что приводит к смене растительных сообществ. Ближе к вершине обитают преимущественно моновидовые растительные сообщества (ассоциации Leymus racemosus, Artemisia tschernieviana), a y подножия - поливидовые (ассоциации Teucrium orienta le, T. pottum, Agropyron fragile). Наиболее характерны для Сарыкума ассоциации с преобладанием Hriemtsta tschernieviana, Leymus racemosus, Agropyron fragile, Carex colchlca, Asperula dtmtnuta, Teucrium pottum. T. orientale.

Общее проективное покрытие в сообществах на заросших песках достигает 15-20%, в разреженных группировках и на зарастающих песках не превышает 1-3%. В годы благоприятные по количеству атмосферных осадков весной значительно увеличивается число эфемеров, благодаря которым общее проективное покрытие достигает 60-70%, а в отдельных случаях и 80-90%:

Для бархана характерны сезонность развития растений и последовательная смена аспектов растительности, начиная с марта и даже с конца февраля и кончая первой декадой декабря. Однако у ряда видов (Centaurea majorovii. Senecio Jacobaea,. Asperula dtmtnuta, Syrenia st-liculosa, Teucrtum orientale и .некоторые другие) цветение продолжительное (с мая по ноябрь). Такие растения известны как "верные" всем сезонам вегетации виды (Абачев, Юсуфова, 1982).

Характерной особенностью флоры и растительности Сарыкума является сопряжение процессов лабильности и стабильности (Абачев, 1991). Это отчасти обусловлено усилением давления жестких экологических условий и нарастанием пресса антропогенных факторов. В результате растительные сообщества складываются здесь преимущественно из наиболее приспособленных псаммофитов-доминантов. По этой причине из сообществ постепенно исчезают Hippophae rbamnoides, Imperata cylindrica (h.) Beauv.,. Queria hispanica Loefl., Tunica proliféra Scop. и Linaria mcroura, отмеченные A. A. Майоровым (1928).

Приведенные материалы свидетельствуют о формировании флоры и растительности бархана Сарыкум на стыке пустынной туранской, сарматской степной, кавказской лесной и отчасти даже бореальной флор. Для окончательного ответа на вопрос о флорогенезе Сарыкума требуются дальнейшие исследования. Вместе с тем следует отметить, что устойчивость уже сложившегося растительного покрова Сарыкума, как и любой другой территории, определяется характером сопряженного развития и прохождения жизненных циклов (большой и малый) растений каждого вида

ГЛАВА 3. ЖНЗНЕНШ.Ш ЦИКЛЫ ПСАММОФИТОВ И СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАННИХ ЭТАПОЗ ИХ РАЗВИТИЯ

Исследование больших жизненных циклов растений на уровне популяционных систем в природных условиях представляет значительный интерес для познания закономерностей онто- и филогенеза (Серебряков, 1962, 1961; Серебрякова, 1971; и др.), а также сложения, развития и устойчивости биоценозов (Работнов, 1950, 1975; и др.).

Для изучения- жизненного цикла и возрастной структуры популяций растений нами выбраны представители жизненных форм кустарников (Ercmosparton aphyllum), полукустарников (Astragalus karakugensis, А. brachylobus, Artemisia tschernieviana),' многолетних трав (Leymus racemosus, , Carex colchica,. Astragalus longiflorus, A. lehmannianus). Эти виды, как и многие другие, в условиях Сарыкума проходят полный жизненный цикл (Абачев, 1977, 1980, 1982в. 1990а; Абачев и др. 1980; Прилипко, Абачев, 1975, 1981), охватывающий все возрастные периоды (латентный, вкргинильный, генеративный и сенильный) и состояния (семя,' проросток, ювенильное, вегетативное. молодое генеративное, средневозрастное генеративное, старое генеративное, полустарческос и старческое состояния). Популяции с наличием особей в подобных жизненных' фазах назызают нормальными (Работнов, 1950), нормальными полночленными или полносоставными (Уранов, 1965).

В процессе изучения большого жизненного цикла растений бархана мы обращали внимание на роль изоляции и стресса в трансформации жизненных форм отдельных видов (Абачев,1986в). Так Astagalus lehmannianus и А. longiflorus обычно относят к травянистым многолетникам с монокарпическими побегами, a Artemisia tschernieuiana - к

полукустарникам (Борисова и др., 1946; Гроссгейм,1952; Ротов. 1970 и др.). На Сарыкуме, начиная с молодого генеративного возраста. A. leh-тnntanus приобретает признаки, свойственные полукустарничкам (Абачев, 1978В); одревесневшая часть его годичных побегов остается над поверхностью субстрата, и почки возобновления оказываются при этом на высоте 5-10 (15) см от поверхности песка. Отмирают до основания лишь слабо развитые вегетативные побеги. Продолжительность развития монокарпичес-ких побегов, преобладающих в кроне, - 1-3 года. Полное отмирание годичных побегов наблюдается в старом генеративном возрасте и в сениль-ном периоде. Astragalus longtflorus считается многолетним бесстебельным растением с коротковетвисгым подземним стволиком (Борисова, и др., 1946; Гроссгейм, 1952). Однако на Сарыкуме в условиях выдувания песка он ведет себя как полукустарничек зфемероидного типа (Абачев, Агаев, 1978).

Немалый интерес представляет жизненная форма у Artemisia tschernie-viana. достигающей на Сарыкуме высоты 1-2 м и более. За зиму вегетативные годичные побеги и их верхушечные почки не отмирают. Следующей весной из верхушечной почки развивается новый побег. Отмирают лишь плодоносящие верхушки генеративных побегов,' у которых нижняя (3/4) часть остается многолетней, как у кустарников (Абачев, 1982).

Однолетники Agriophyllum arenarium и Corispermum caucasicum, возобновляющиеся семенным путем весной и к концу лета приобретающие шаровидную форму крупных размеров (высота до 1 м, диаметр куста 50-80 см), принадлежат к жизненной форме перикати-поле. Однако особи осеннего возобновления представлены неотеническими формами этих растений, которые до наступления зимы успевают продуцировать по 3-4 нормально развитых семени, из заложившихся 5-6 семяпочек на растении (Абачев, Юсуфова. 1982). Эти наши наблюдения в отношении трансформации жизненных форм подтверждают исследования М.Т. Мазуренко (1986), что в экстремальных условиях взаимоотношения организмов со средой бывают выражены настолько резко что с усилением пресса среды гармония со средой обитания достигается путем резких модификационных изменений жизненных форм.

Каждый этап становления жизненной формы псаммофитов Сарыкума отвечает условиям подвижных и сыпучих песков: быстрое нарастание надземной массы и корней и "гонкий рост" предохраняют от засыпания песком и от гибели при выдувании последнего, мощное развитие боковых корней выполняют функцию растяжек, горизонтальное расположение длинных

корневищ, боковых и придаточных корней обеспечивает вегетативное размножение, скручивающийся спирально главный корень вместе с гипокотилем и каудексом прижимает к поверхности песка надземную часть (защита от ветра и резких колебаний температур и. особенно, излишней транспирации). сочетание высокой семенной продуктивности с большой вегетативной подвижностью обеспечивает стабильность популяций, продуцирование большого числа (более 80-95%) твердых семян способствует созданию "резервного фонда" или "банка семян" (Карпов. 1960, 1969; Попцов. 1976; эи-ЮМег. Ес^еПоп, 1976. Петров. 1981, 1989; Нака^зМ, 1985; Работнов, 1992; Васильева, 1993), служащего для поддержания популяции и выживания вида. В итоге все это в целом обеспечивает устойчивость растительного покрова бархана Сарыкум.

Исследования строения семян и становления внутренней структуры, астрагалов Сарыкума (Абачев и др.,1986а.б) показали, что зародыши всех изученных нами видов различаются по степени как морфологической (табл.2), так и гистологической дифференциации (Абачев и др., 1986а,б), что важно для дальнейшего развития растений (Грушвицкий,1961).

Таблица 2

Морфологические особенности зародышей астрагалов Сарыкума

Показатели Astragalus Astragalus Astragalus

karakugensls lehmannlanus longifloras

Размеры семян, т 2.7 4.5 5.1

. Длина осевой части, мм 1.2 2.5 . 3.0

Длина семядоли, ш 2.4 4. 3 4.9

Длина зачатка 1-го

настоящего листа, ж 0.23 ■ 0.4 0.5

. Длина зачатка "2тго листовой ■ листовой

настоящего листа, т бугорок бугорок 0.2 .

Число листочков зачатка

1-го настоящего листа, ш 1 3 5

Итак, в прохождении жизненных циклов, становлении жизненных форм и формировании внутренней структуры у изученных нами видов растений наблюдаются параллелизмы как результат экотопического отбора в жестких условиях среды, что видно на. примере экологической специфики видов у Аз1га§а1из, включая прорастание семян и механизмы адаптации астрагалов на ранних этапах онтогенеза.

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН, АДАПТАЦИЯ ПРОРОСТКОВ И ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ АСТРАГАЛОВ И АРИДНЫМ УСЛОВИЯМ ПЕСЧАНОЙ ПУСТЫНИ

В общирном роде Astragalus преобладают жизненные формы, сложившиеся в условиях полупустынь и пустынь (Абачев, 1978в, 1980; Абачев и др., 19806). изучение семенного возобновления и механизмов адаптации к сыпучим пескам которых представляет несомненный интерес.

Для представителей рода Astragalus бархана Сарыкум характерна высокая семенная продуктивность: средневозрастное генеративное растение за одну генерацию' продуцирует от 180-200 (300) Mstragalys tongt/torus) до 18-20 тыс.' (Л. lehmannianus) семян. В то же время в популяциях очень редко (одно растение на 200-300 л2) встречаются проростки и ювенильные растения (Абачев, 1981а), Сбор зрелых семян и определение всхожести показало, что астрагалы Сарыкума продуцируют большой процент твердых семян, которые не набухают. находясь длительное время в воде. Процесс прорастания семян, можно стимулировать скарификацией (Абачев, 1975, 1978а, 1986в). Наиболее эффективным оказалось механическое нарушение структуры семенной кожуры-(табл. 3). что свидетельствует об экзогенном (Николаева. 1967) или вынужденном (Vegls, 1965) характере покоя семян. Скарифицирование семян песком повысило всхожесть до 1"1-1вЖ. а прокалывание - до 98%.

Природа твердосемянности, хотя и обсуждается давно (Крокер. . 1950; Попцов, 1953; Крокер. Бартон, 1955; Vegls, 1965).-все еще полностью не выяснена (Попцов. 1976). Для уточнения ее применительно к астрагалам сравнивали проращивание зрелых, полузрелых и незрелых семян-- (Абачев. 1981). Оказалось, что твердосемянность у астрагалов, как и у многих других видов растений, возникает постепенно, по мере потери семенами воды (табл. 4). Однако в процессе потери воды до 24%-ного уровня незрелыми семенами их всхожесть постепенно повышалась (табл. 4), что связано с развитием зародыша в ходе послеуборочного дозревания. При падении влаги в семенах ниже 24%-ного уровня всхожесть, как видно из табл. 4, уменьшалась и постепенно становилась все ниже и ниже.

Для конкретизации вопроса о механизме водоотдачи у полу- и незрелых семян отдельные участки (рубчик или всю поверхность спермодермы без рубчика) покрывали вазелином. Подсушивание семян (по 100т.) проводили

Таблица 3

Всхожесть (в %) нескарифицированных (-4), скарифицированных песком (Б) и прокалыванием (В) семян астрагалов Сарыкума (на 30-й день опыта)

Вид А Б В

Набухло Проросло Набухло Проросло Набухло Проросло

Astragalus longlflorus 6.0 3.0 17.0 16.0 100 97.0 A. lehmannlanus 5.0 3.0 14.0 11.0 100 98.0 A. karakugensis 6.0 3.0 16.0 13.0 100 98.0

Таблица 4

Всхожесть семян (в 55) Astragalus, longlflorus в зависимости от степени их зрелости и влажности

Состояние семян

Средняя

длина мм

ширина мм

Степень влажности семян, (%)

40

35

24

18

14

12

8

7

8

Всхожесть

Незрелые 5.6 3.2 5 36 60 100 92 48 10 3 О Полузрелые 5.9 4.2 0 40 63 100 89 46 8 2 О Зрелые 5.2 3.1 5 4 2 1 О О О О О

на открытом воздухе в течение 30 дней (с 15 июля по 14 августа). Оказалось, что до 20% влаги семена теряют преимущественно через кожуру, а ниже - при активном участии рубчика. При влажности семян 15% кожура уже становится водонепроницаемой, тогда и возникает твердосе-мянность. При этом число твердых семян составляет примерно 50%. Далее водоотдача идет исключительно через рубчиковую цель. Наши исследования подтвердили наблюдения A.B. Попцова. Т.Г. Буч (1963), Е. Хайда (Hyde, 1954) и других. Падение влажности ниже 15% способствует усилению водонепроницаемости спермодермы и увеличению доли твердых семян. При

15-10% влажности твердосемянность у астрагалов носит еще обратимый характер. ниже которой она становится почти необратимой. При влажности 7-8% семена почти полностью теряют способность к набуханию и прорастанию - становятся твердыми (Абачев. .1981а). Это обеспечивает длительное сохранение жизнеспособности в естественных условиях, образуя при этом, как было сказано выше, "семенной банк" для выживания видов (Работ-нов. 1975, 1982. 1992; Попцов. 1976; Strickler, Edgerton, 1976; Naka-goshl, 1985; Петров, 1989; Морозова, Васильева, 1993).

Представляет интерес вопрос о приобретении твердыми семенами способности к набуханию и прорастанию. На бархане Сарыкум этому способствует как механическое разрушение семенной кожуры благодаря частой подвижности песка (механическая скарификация), так и высокая (до 85°С на поверхности песка) температура (термическая скарификация) (Абачев, 1981а, 1986b). Наряду с механической скарификацией нами была изучена роль термического фактора в обеспечении устойчивости популяций астрагалов Сарыкума. По этому вопросу нет единого мнения (Попцов,1952,1953, 1976; Примушко, 1963; Циклаури, 1965). В наших опытах с астрагалами твердую группу семян выдерживали в горячей воде (70°, 80° и 90°С в момент опускания) и держали в ней до полного остывания. Впоследствии семена проращивали в чашках Петри.

Наблюдения показали, что при указанных температурах нарушается целостность семенной кожуры преимущественно в области рубчика ближе к микропиле. Именно отсюда начинается проникновение воды в семена после воздействия на них температуры.

Семена разных вариантов экспонирования в горячей воде были поставлены на проращивание при 16-18° и 24-26°С. Замечено, что проращивание семян при температуре 16-18 °С ведет к снижению их загнивания и увеличению всхожести по сравнению с вариантом 24-26 °С. Это в целом соответствует ранневесенним температурам на поверхности песка бархана. Обработка семян температурой 80-85 °С стимулирует ростовые процессы и накопление биомассы у проростков исследуемых видов. Температуры выше 90°С угнетают не только всхожесть, но и накопление биомассы (Абачев, 1981а).

Прорастание семян астрагалов Сарыкума надземное, растянутое и включает четыре этапа: набухание спермодермы, набухание зародыша, наклевывание и. собственно прорастание. Этапность в прорастании семян имеет определенный биологический смысл на бархане Сарыкум, где иногда ■семена подвергаются многократному набуханию и подсушиванию (с изменением влажности .и температуры среды). Поэтому была поставлена

задача изучить роль одно- и многократного подсушивания семян на разных этапах прорастания. Выяснилось, что после 3-4-кратного подсушивания набухшие и наклюнувшиеся семена сохраняют высокую всхожесть (98-100%). Даже многократное их подсушивание не отражается ни на всхожести, ни на росте и развитии всходов. Чувствительными к подсушиванию становятся проросшие семена, особенно после дифференциации оси зародыша на гипокотиль и главный корень. У этих проростков после повторного подсушивания происходит некроз верхушки главного корня и эпикотилышй покой, но образуются придаточные корни на гитпокотиле. Акселеранты-оказались более чувствительными к подсушиванию, чем ретарданты.

Темпы наклевывания и особенно прорастания семян определяются температурой. Так, длительное пребывание семйн в набухшем состоянии при температуре ниже 8-10°С не благоприятствует появлению проростков.. Этот процесс .у семян изученных нами видов протекает при температуре выше 10°С.

Выживание всходов в значительной степени зависит от ряда факторов, в том числе и от вариации прорастания, фенотипа семян и темпов.роста главного корня и гипокотиля (Абачев, 1975, 1986в; Абачев. Агаев, 1978; Абачев и др.. 1980а,б; Дрилипко, Абачев, 1981). Интересны также полученные нами результаты опытов в отношении зависимости выживания проростков астрагалов и темпов их роста от сроков прорастания семян. Так, в опытах были использованы семена, собранные с 10 особей каждого вида Astragalus в отдельности, Повторность в каждом варианте 3-кратная (п=100). Семена с каждой особи проращивали в отдельных ванночках. Перед посевом семена были скарифицированы, что способствовало одновременному их набуханию. Семена,хотя и набухли дружно, прорастали в разные сроки. Каждый день появившиеся всходы отделяли и проращивали в отдельных чаш-' ках Петри с влажной фильтровальной букзгой. Таких групп, например, у Astragalus longiflcrus оказалось 7. Измерение, осевых органов проростков каждой отдельной группы проводили на пятый день после прорастания, чтобы возраст у всех групп был один и тот же. Обнаружили, что проростки 1-Й и VII-й (последней) групп прорастания семян характеризуется низкой выживаемостью (5-1055) . низкими темпами роста и низкой способностью к регенерации . Проростки же промежуточных, особенно III-V групп, обладают высокой выживаемостью (80-10055), высокими темпами роста осевых органов (табл. 5) и лучшим укоренением (Абачев. 1986а).

У проростков астрагалов бархана Сарыкум обнаружены различия в темпах роста главного • корня и гипокотиля.- По данному признаку у астрагалов выделены три группы проростков: с преобладанием роста

главного корня в первые дни онтогенеза над ростом гипокотиля (I группа проростков), преобладанием роста гипокотиля над ростом главного корня (II группа) и одинаково замедленными темпами роста указанных органов (III группа) (табл. 6).

Наличие в популяциях проростков с различными темпами роста осевых органов (корня и гипокотиля) - приспособление к часто меняющемуся уровню поверхности субстрата. Так, при выдувании песка выживают в

Таблица 5

Размеры осевых органов 5-дневных проростков Astragalus longiflorus в зависимости от срока прорастания семян

Группы проростков по срокам прорастания семян Длина на 5-й день , ш

корня г К п 0 К 0 т и л я

I (ранняя) 12.4 ±1.3 3.3 + 1 1

II 23.7 ± 1.5 8.6 + 1. 3

III 38.6 ± 1.6. 9.8 ± 1 4 "

IV 57.7 + 1.9 14.3 + 1 8

V 40.9 + 2.1 12.7 £ 1. 9

VI 21.3 ±1.9 7.8 + 1. 7

VII (поздняя) 6.8+1.7 3.1 + 1.2

Таблица 6

Различные темпы роста осевых органов у 10-дневных проростков Astragalus karakugensis

Группы проростков Длина корня, лш Длина гипокотиля, мм'

I 41.3 ± 2.7 7.6 ± 0.9

II 10.6 + 1.3 15.8 + 1.1

III 9.9 ± 1.4 8.8 ± 0.7

Примечание. I-III - см. в тексте.

основном проростки, у которых корневая система быстро углубляется (I группа- проростков),при наносе песка - проростки с быстрым темпом

роста гипокотиля (II группа). При постоянном же уровне поверхности песка в сложении и поддержании устойчивости популяций участвуют все три группы проростков. Однако наибольшей устойчивостью к сыпучим пескам отличаются (на бархане) Astragalus Iehmannianus и A. karakugensis.

Выживание всходов зависит и от анатомического строения гипскотиля и семядолей (Абачев. 1986; Абачев и др., 1986 а. б). Вначале гипокотиль у астрагалов более чем на 90% состоит из крупноклеточной коровой паренхимы. представляющей собой резервуар для воды, как и у других древесных псаммофитов (Ротов,1960). Наиболее заметно развита водозапаса-гащая паренхима в гипокотиле у проростков Astragalus longlflorus и А.• lehmannianus. В выживании проростков астрагалов велика роль семядолей, не только как органов запаса и фотосинтеза, но и как органов транспи-рации. Семядоли разных видов Astragalus различаются между собой размерами и анатомически (табл. 7).

Как видно из табл. 7, проростки астрагалов различаются по всем изученным признакам. Наши исследования подтвердили исследования других авторов (Василевская, 1954; Бутник, 1991), что для семядолей характерна крупноклеточность эпидермы и специальная водозапасающая ткань, как и у других ксерофитов, мног.орядные палисадная (у верхней поверхности) и губчатая паренхима из плотно сомкнутых клеток (у нижней). У исследованных нами видов рода Astragalus на верхней, стороне расположены 3-5 рядов палисадных клеток, а на нижней - 6-9 рядов почти округлых очертаний. Строение.семядолей не меняется даже при изменении условий последующего культивирования (Абачев, 1986в).

Таблица 7

Средние размеры и некоторые анатомические особенности семядолей у проростков разных видов Astragalus (возраст 12 дней)

Виды • Длина, т Ширина. АШ Толщина. ж Число устьиц, ' шт. /лш2 Число рядов клеток ткани

на верхней стороне на нижней стоне сумма палисадной губчатой'

А. lehmannianus 16 5 0.9 78 52 130 3-4 6-7

А. karakugensis 9 2 0.6. 122 63 185 4-5 ■ 8-9

А. longlflorus 18 6 0.8 70 81 151 3-4 6-7 '

Анализ строения отдельных структур семян и проростков (семядолей, гипокотиля, первого настоящего листа и др.) показывает некоторое преобладание ксероморфных признаков у A. karakugensis. Мезоксерофит А. longlflorus имеет слабо оформленный пятерной лист и мезофилл семядолей ксероморфного строения, а ксерофит A. lebmnniams - тройчатый первичный лист в сочетании с мезофиллом изопалисадного типа (Аба-чевидр., 1986).

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЗАКАЛИВАНИЯ СЕМЯН НА УСТОЙЧИВОСТЬ' ПРОРОСТКОВ К ЗАСУХЕ

Для условий Сарыкума имеет несомненное значение изучение возможностей повышения устойчивости растений к стрессам путем закаливания семян (Генкель, 1946, 1971, 1982) методом подсушивания. Подсушивание семян здесь Так или иначе действует постоянно. Опыты проводили на Astragalus lehmannianus и A. longlflorus, которые, как и другие виды Astragalus, плохо воспроизводятся семенным путем из-за высокого процента твердосе-мянности. низкой выживаемости проростков и ювенильных растений. Здесь остановимся лишь на результатах опытов с семенами A. tehmnntanus.

В опытах семена A. lehmannianus предварительно скарифицировали (прокалывали иглой), а- потом подвергали попеременному намачиванию и подсушиванию (до воздушно-сухого состояния при температуре 22-25°С) от одного до десяти'раз, т.е. в десяти вариантах, и каждый вариант в трех повторностях (п » 100). Посев производили в ящики с песком. В контроле ящики с семенами поливали ежедневно, а в опыте - раз в неделю при прочих одинаковых условиях.

После многократного подсушивания семена не только сохраняют высокую всхожесть (98-100%), но повышается энергия прорастания семян. Так,.независимо от условий увлажнения всходы из закаленных семян появились на 2-6 дней раньше, чем из незакаленных. На 25-й день опыта число появившихся всходов в вариантах из каждых 100 семян подвергнутых предпосевному закаливанию составляло 90-98 шт. (при хорошем увлажнении субстрата) и 39-67 шт. (при дефиците влаги). В контроле - 79 и 34 шт. соответственно (табл. 8).

Предпосевное закаливание семян путем подсушивания повышает и выжи-

ваемость всходов. В то же время как выживаемость всходов, так и темпы их роста после 4-5-кратного подсушивания семян постепенно падают, особенно в условиях дефицита влаги в субстрате (Абачев, Агабекова, 1990).' В условиях дефицита влаги у них несколько активизируется рост главного корня, тогда как в нормальных условиях - образование боковых корней. Предпосевное подсушивание семян не только снимает ингибирующее действие дефицита влаги в отношении образования боковых корней, но и способствует усилению роста побега за счет увеличения числа и длины междоузлий (табл. 9), а также росту всех органов проростков изученных нами видов, за исключением гипокотиля.

Таблица В

Появление (И) и выживаемость (Б) растений (%) Astragalus lehmannianus в зависимости от подсушивания семян (п = 100)

Число Нормальная влажность Дефицит влаги

подсушиваний

А Б А Б

Контроль 79 80 34 . 24

2-кратное 90 98 ' 39 49

4-кратное 98 100 67 70

6-кратное 94 ' 96 60 56

8-кратное 88 60 51 32

Примечание. Данные на 25-й (/1) и 50-й (Б) дни опыта.

Характерно, что как при поливе, так и при дефиците воды в субстрате в листьях у проростков из предварительно подсушенных семян содержится больше воды, чем'в контроле. Возрастает и водоудерживающая спо-' собность тканей листьев. Сеянцы из закаленных семян содержали больше связанной воды. Эта разница становилась все заметнее при выращивании растений в условиях дефицита влаги в субстрате (табл. 10).

Высокая водоудерживающая способность и содержание большого количества осмотически и коллоидносвязанной воды в листьях проростков А. 1еП-гапп1апиэ из предварительно закаленных семян сочеталась с низкой инп тенсивностью транспирации. У всходов из закаленных семян интенсивность транспирации в целом оказалась ниже, чем ' из незакаленных. Наши наблю-

•Таблица 9

Влияние предпосевного подсушивания семян на рост проростков Astragalus lehmanntams в условиях нормального водоснабжения (I) и его дефицита (II)

Признаки Контроль Число подсушиваний

2-кратное 4-кратное

I II I II I - II - '

Длина корня, см 6.4±0.8 8. 5±0. 5 6.7+0.6 8. 910. 6 7.7+0.4 10.2+0.4

Число боковых

корней, т. 4.210.7 1. 710. 4 4.4±0. 5 4.1±0.7 4.9+0.8- 5.8+0.8

Длина гипокоти-

ля, см 1.410.1 1.6+0.1 1.1+0.1 1.4+0.1 0.9+0.1 1.3±0.1

Длина эпикоти-

ля, см 0.9Ю.1 0.7+0. 1 1.1±0.1 0.910.1. 1.3+0.1 1.3+0.1

Высота стебля

без эпикотиля. 1.7+0.1 1.2+0.1 2. 9+0. 2 2.3±0.1 5.7+0.3 4. 4+0. 3

см

Длина 1-го лис-

та, см 1.9+0.2" 1.5+0.2 2. 8±0. 2 2.6±0.1 3. 5+0.1 2.910.2

Число меж-

доузлий, т. 5.3+0.8 4+1 6.2+0.3 5+1 : 7.9+0.6 6±1

Таблица 10

Влияние предпосевного подсушивания семян на соотношение (%)

свободной (<4) и связанной (Б) воды в листьях -проростков на фоне разной влагообеспеченности

Число подсушиваний Нормальная влажность Дефицит влаги

А Б А Б

Контроль 30.8 69.2 18.4 81.6

. 1-кратное 23.1 76.9 17.2 82.8

2-кратное 20.6 79.4 14.8 . 85.2

3-кратное 18.2 81.8 12.5 87.5

4-кратное 16.3 83.7 12.3 87.7

5-кратное 14.2 85.8 10.6 89.4

дения подтверждают мнение о комплексном характере - изменений у растений при закаливании семян (Генкель, 1982) и свидетельствуют об экологической значимости фактора подсушивания (в том числе и повторного) почти постоянного для бархана Сарыкум.

ГЛАВА 6. АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОГО ПОЛИМОРФИЗМА СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ АСТРАГАЛОВ

Среди многочисленных проявлений гетерогенности популяций растений часто отмечают полиморфизм по ■признакам семян (Овчаров, Кизилова, 1966; Левина. 1967. 1981; Gray, Thomas, 1983; Соболев, 1989; Холодова и др., 1993; ). Изучение особенностей популяций в различных экологических условиях приближает к пониманию механизмов эволюционной динамики вида (Синская, 1948; Ford,1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Однако явление полиморфизма . у высших растений крайне мало исследовано (Эрлих, Холм, 1966; Валентайн,. 1970; Магомедмирзаев, 1976).

Специальный интерес представляет характер проявления полиморфизма в сильно меняющихся, сближенных "подвижных" нишах, как в случае бархана Сарыкум. Нами изучена изменчивость признаков семян у некоторых видов рода Astragalus [A. longlflorus, A. karakugensls, A. lehmannianus, А. bracnytobus и A. virgatus)-. У них отмечен внутрипопуляционный полиморфизм по признакам семян (форме, блеску, размеру, характеру поверхности и окраски семенной кожуры и др. ) и проростков (форме семядолей, типу прорастания, характеру направления роста главного корня, характеру перехода от гипокотиля в главный корень, темпам роста и др.).

Специальный интерес представляет внутрипопуляционный полиморфизм у A. longlflorus. Он в условиях Сарыкума проходит полный жизненный цикл (Прилипко, .Абачев, 1975), его популяция здесь сложена из особей всех возрастных состояний. Растения обладают двумя периодами вегетации (весенним и осенним), а также двумя периодами покоя (летним и зимним). К весенней вегетации растение приступает во второй половине (а после теплых зим к началу) марта. Цветение A. longlflorus начинается в первой декаде апреля, а к концу мая в массе созревают семена, после

чего растения впадают в летний покой, с них опадают все листья. Осенью (в конце сентября) растения А. 1отцЦ/1огиз возобновляют рост - верхушечные почки годичных побегов (побегов первого цикла роста) образуют новые побеги (побеги второго цикла роста). Таким образом, годичный побег у А. 1огщ1/1огиэ формируется в результате двух циклов роста и состоит, следовательно, из двух элементарных побегов. Под зиму растения А. 1опЕ1/1огиз уходят зелеными (Прилипко, Абачев, 19756).

Анализ плодов с каждого растения в отдельности на четырех экологически различных участках.показал, что в популяции, обитая рядом друг с другом, одни особи продуцируют семена только с темными пятнами (далее в тексте - с рисунком), а другие - только без пятен (далее в тексте - без рисунка). ■

Как видно из табл. 11, на малоподвижном.и закрепленном субстратах соотношение фенотипов близко к 1:1, тогда как на подвижном отклоняется в ту или иную сторону. Изучение особенностей семян показало, что твер-досемянность больше выражена среди фенотипа с рисунком (98%), чем без рисунка (85%), в бобах семена без рисунка чаще повреждаются плодожоркой (более 60%), .чем семена с рисунком (до 40%).

Опыт с воздействием температуры (60°С в течение 70 часов, 80°С в течение 60 часов, 90°С в течение 40 часов) и последующим проращиванием после прокалывания иглой позволил выявить различия в чувствительности семян к температуре. С повышением температуры всхожесть семян с рисунком возрастает, а без рисунка падает. Температура порядка 90°С также оказалась более губительной для зародышей' семян без рисунка.. Можно ожидать, что в годы, когда температура на поверхности песка достигает 80-85°С, численность популяции поддерживается преимущественно за счет растений, выросших из семян с рисунком,, а в годы умеренные (до 60° с на поверхности песка) - из семян без рисунка (Абачев, Агаев, 1978).

■ При воздействии 70°С (в течение двух часов на набухшие семена) всхожесть семян с рисунком составила на 2-й день 30%, а без рисунка -0%. На 10-й день загнило 12% семян первой группы и 85% второй группы.

Проростки из семян без рисунка характеризовались быстрыми темпами роста главного корня с первых же дней онтогенеза, тогда как у проростков из семян с рисунком вытягивался в основном гипокотиль (табл. 12). При понижении уровня субстрата (выдувание) выживают в основном лишь те особи, у которых корневая система быстро углубляется (проростки из семян без рисунка), а в случае повышении уровня субстрата, 'наоборот,-

Таблица 11

Распределение частот особей ■ двух фенотипов A. longlflorus по окраске семян в зависимости от характера подвижности субстрата

Место сбора семян на бархане Характер субстрата Частота фенотипов по семенам

с рисунком без рисунка Сумма

П! р,% п2 q, %

Степная часть ближе к окраине (северо-восток) Закрепленный 112 51.3 106 49.7 218

Окраина (северо-восток) Слабоподвижный 96 57.1 72 42.9 168

Нижний пояс Частые

(юго-восток)

наносы

69.0 41

31.0

127

Окраина (юго-запад)

Выдувание ветрами

35 37.2 59 62.8

94

проростки с ускоренным ростом гипокотиля, выносящего семядоли на дневную поверхность (проростки из семян с рисунком). Это в ■ какой-то мере

Таблица 12

Динамика роста осевых органов растений А.. lon.gif 1огиэ из разных фенотипов семян

Органы На 8-й день, ж На 45-й день, ж •

с рисунком без рисунка с рисунком без рисунка

Корень 18.2 ± 2.1 35.5 + 1.4 114.6 ± 8! 1 136. 1± 8.2

Гипокотиль 11.1 ± 0.6 7.3 ± 0.4 29.2 ± 1.9 23.4 ± 2.2

позволяет говорить об экологическом значении продуцирования ' разных типов семян в условиях подвижности субстрата (табл. 11).

Проростки из разных фенотипов семян отличались и по устойчивости к другим условиям. Так. на стадии семядолей проростки в лабораторных условиях были переведены на среду, содержащую 0.5%-ный раствор МаС1 (в течение 30 дней). Такая среда сильно угнетала рост проростков, особенно из семян без рисунка, которые на 17-й день все отмерли. Выживаемость же проростков из семян с рисунком за этот срок составила 40%, а на 30-й день - 10%. Проростки из семян с рисунком оказались более устойчивыми и к высокой температуре. В условиях высокой температуры у них раньше закладываются боковые корни и верхушечная почка позже выходит из состояния покоя.

Искусственная изоляция соцветий и целых репродуктивных особей в течение нескольких лет показала, что А. ^пйШогиз - перекрестноопы-литель с выраженным вицинизмом. Искусственное опыление между растениями разных фенотипов сопровождается очень низкой семенной продуктивностью. В течение 15 лет нам не удалось обнаружить ни одного растения и плода с обоими типами семян или промежуточной их окраской. Фенотипы растений с разными типами семян представляют . собой симпатрические группы - самовоспроизводящие субпопуляции, у 'которых признак "наличие-отсутствие" рисунка на семенной кожуре проявляется в каждом поколении.

Препарирование развивающихся бобов через каждые три дня с момента завязывания показало, что признак "рисунок" у семян проявляется в ходе их формирования и созревания. До конца молочной спелости семена.обоих групп фенотипов развиваются одинаково, лишь в фазе восковой спелости проявляется "рисунок", постепенно усиливаясь по мере созревания семян.

По характеру прорастания семена астрагалов, в том числе с одного и того же растения, могут быть разделены на четыре группы: с корневой, гипокотильной, семядольной и семядольно-корневой вариациями прорастания (Абачев, 1975а, 1988а); преобладает семена с корневой вариацией. Обнаружена массовая гибель проростков группы с семядольной, частичная - с гипокотильной и меньшая - с семядольно-корневой и корневой вариаций прорастания семян. Для выяснения причины гибели проростков нами обращено внимание на различия всходов в темпах и ритмике роста, устойчивости к экстремальным условиям, направление роста главного корня и активности к регенерации. Оказалось, что рост отдельных органов у разных проростков коррелирует с вариацией прорастания семяй. Вариация прорастания более сильно сказывается на размерах главного корня и гипокотиля проростков (табл. 13).

Таблица 13

Зависимость роста проростков. А. ЬеПтапМапиэ от освещенности и вариации прорастания семян (данные на 8-й день)'

Длина, мм Ширина се-

Вариация мядоли. .

прорастания корня гипокотиля семядоли . мм

Л. При естественном освещении

Корневая 15.3 + 1.2 8.2 ± 0.6 9.2 + 0.9 4.7 + 0.1

Гипокотильная . 5.2 + 3.1 10.7 ± 1.1 8. 3 + 0.6 3.2 + 0.3

Семядольная 2.3 + 0.5 4.8 ± 0.4 9.4 + 0.4 3.8 + 0.2

Семядольно-корневая 10.2 + 1. 5 7.1 +0.8 8.9 + 0.6 3.5 + 0.3

Б. В темноте

Корневая 65.2 + 4.4 33.1 ± 1.8 7.4 + 0.4 3.'5 + 0.1

Гипокотильная 48.6 + 8.3 26.2 ± 3.5- 6.9 + 0.2 3.3 + 0.2

Семядольная 46.7 + 7.4 21.7 ± 5.1 8.7 ± 0. 3 3.1 + 0.1

Семядольно-корневая 56.3 + 2.4 16.3 ± 2.8 8.6 + 0.7. 3.3 + 0.3

. В связи с тем. что на бархане очень высокая инсоляция, мы исследовали влияние интенсивности света на рост и выживание' проростков. Оказалось, что условия освещения влияют на темпы роста и выживание проростков в зависимости от вариации прорастания. Как видно из табл. ■ 13.- вариация прорастания особенно сильно сказывается на размерах главного корня. •• При культивировании проростков разных вариаций прорастания в темноте происходит не только вытягивание гипокотиля и побега, но, прежде всего, удлинение корня (табл. 13, Б). Однако в темноте наибольшее удлинение главного корня и гипокотиля характерно для проростков семядольной вариации. У них на свету длина корня составила 2.3 и гипокотиля - 4.8 мм, тогда как в темноте - 46.7 и 21.7 мм соответственно. Следовательно, длина корня у проростков семядольной вариации в темноте увеличивалась в 20 раз. тогда как у

корневой вариации длина главного корня в темноте увеличивалась лишь в 4 раза (Абачев, 1988а).

Если на ярком свету выживание проростков корневой вариации на 25-й день составляла 98%. а семядольного типа - 1%, то в темноте доля семядольной вариации резко повышалась и равнялась 85% (табл. 14).

Таблица 14

Выживаемость (%) растений А. 1еШапп1апиз на свету и в темноте в зависимости от вариации прорастания семян (данные на 25-й день)

Вариация прорастания

Яркий свет

Рассеянный свет

Темнота

Корневая Гипокотильная Семядольная Семядольно-корневая

98 19 1 78

98 62 27 83

99 '92 85 97

Для всходов астрагалов Сарыкума, независимо от вариации прорастания, характерно также наличие .четкого полиморфизма по толщине гипокотиля, корневой шейки и характеру перехода последней в главный корень. По данным признакам выделяются проростки: с утолщенными гипокотилем и корневой шейкой с резким переходом в главный корень (А). частичным утолщением указанных частей (Б) и без утолщения с незаметным переходом корневбй шейки в главный корень (В).

Сравнение реакции всходов указанных типов на дефицит влаги в субстрате - песке показало, что выживаемость в контроле у всех форм почти одинакова, тогда как дефицит воды лучше переносят всходы группы А и хуже всех - группы В (табл.. 15). Всходы группы В наиболее, часто встречаются среди особей семядольной вариации прорастания семян, чем, вероятно, и обусловлена низкая их выживаемость в природных фитоцено-зах. Возможно, что утолщенные гипокотиль и корневая шейка выполняют и дополнительную функцию - запасания воды, так как в этих местах у проростков астрагалов Сарыкума хорошо развита и водозапасающая паренхима (Абачев, 19876; Абачев и др.. 1986в).

Для проростков астрагалов Сарыкума характерны различия и в направлении роста главного корня. У одних проростков он растет.геотропно (вертикально вниз), у других - плагиотропно или гемиапотропно, а у третьих он скручивается петлеобразно или спирально (их много среди, всходов .семядольной и гипокотильной вариаций прорастания семян). Про-

Таблица 15

Выживаемость (%) проростков А. lehmarm^anus при дефиците влаги в субстрате (данные на 25-й день) (п=100)

Формы проростков

Контроль

Опыт

А Б В

100 98 96

89 53 11

ростки со скрученным корнем не . выживают, так как, во-первых, главный корень остается в быстро иссушающемся поверхностном слое песчаного субстрата, во-вторых, у проростков, имеющих скручивающийся главный корень, последний рано прекращает рост в длину (впадает в корневой покой) и не проникает в глубину сустрата. Следовательно,вариация прорастания семян предопределяет выживание и возможность участия проростков в сложении и поддержании устойчивости природных популяций растений.

Итак, при детальном анализе признаки, кажущиеся несущественными ("наличие-отсутствие" рисунка, вариация прорастания семян, направление роста главного корня, толщина корневой шейки и гипокотиля и др.), оказывается имеют экологическое значение для выживания популяций астрагалов в экстремальных условиях. Морфологические признаки семян и про-, ростков оказались сцепленными с устойчивостью особей к стрессам, в том числе и к водному дефециту.

ГЛАВА 7. ОСОБЕННОСТИ ВОДООБМЕНА АСТРАГАЛОВ И НЕКОТОРЫХ

Для выживания растений в аридной зоне лимитирующим фактором является влажность субстрата. В этой связи значение имеет и способность растений ограничивать потерю воды и переносить ее дефицит. Для уточнения этого вопроса проростки астрагалов выращивали в песке при поливах ежедневно (контроль) или раз в неделю (опыт).В опыте семядоли и настоящие листья отличались меньшей транспирацией, что особенно четко выражено у Astragalus longi/lorus (Абачев,1986в).Дневной ход интенсивности транс-пирации у проростков видов астрагала подчиняется закономерностям,установленным и для других ксерофитов (Максимов, 1958), и имеет полуденные и вечерние пики. На интенсивности транспирации сказывается и возраст листа. По мере старения ассимилирующего аппарата (и к тому же при не-

ПСАММОФИТОВ-ДОМИНАНТОЗ БАРХАНА САРЫКУМ

достатке воды в субстрате) интенсивность транспирации падает. Так, например, при прочих равных условиях среднедневная интенсивность транспирации семядолей 10 июня составляла в контроле (нормальная влажность), 119.1 ± 1-. 7. в опыте (дефицит влаги) - 52.6 ± 2.3, а 10 июля - соответственно 83.5 t 1.1 и 35.8 ± 1.6 мг/Эл»2 -ч. Подобное соотношение обнаружено и у настоящих листьев, интенсивность транспирации которых 21 июня в контроле составляла 76.4 ± 1.6, в опыте - 39.9 ±2.1, а 26 июля - соответственно 66.8 ± 0.9 и 32.7 ±1.2 мз/Ол«2 ч. Интенсивность транспирации падает в ряду Astragalus longiflorus -> A. lehman-■ nianus -> A. karakugensts. Эти данные согласуются с показателями открытости устьиц, что также зависит от влажности субстрата. Например, у A. karakugensis при влажности песка 55, 49 и 42% число открытых устьиц ■составляло соответственно 62.3. 50.7 и 39.4%. Устьица у исследованных нами видов рода Hstrdgalus в течение дня даже в условиях дефицита влаги никогда полностью не закрывались (Лбачев. 1986в). Обнаружена тенденция увеличения процента закрытых устьиц с возрастом листа и при недостатке влаги в субстрате (табл. 16). .

Замечено также, что дефицит влаги в субстрате способствует повышению водоудерживающей способности листьев у всех изученных нами видов рода Astragalus (рис. 1). Семядоли (A. lelmannianus) и настоящие (И. karakugensis) листья характеризуются наибольшей водоудерживающей способностью. В условиях дефицита влаги (опыт) содержание воды в листьях ниже, чем в контроле (нормальное ублажнение). Однако ее содержание как в семядолях, так и настоящих листьях в опыте по мере роста увеличива-. ется, а в контроле, наоборот, падает (табл. 17). Заметно меняется соотношение фракций воды в листьях с возрастом и условиями. По мере увеличения возраста листа у проростков астрагалов количество свободной и общей воды уменьшается, а связанной возрастает.

Как было отмечено выше, дефицит воды является одним из стрессовых факторов на бархане Сарыкум. Это заставило нас обратиться к характеристике физиологии водообмена отдельных возрастных периодов и фаз це-нопопуляций растений-доминантов Сарыкума - Leynus racemosus и Xrtemt-sia tschernieviana. Оба вида произрастают от нижнего до верхнего поясов, образуя местами сплошные заросли.

Таблица 16

Динамика числа (%) открыть« устьиц на нижней стороне листа у видов Astragalus в течение светового периода суток (1989 г.)

Виды

ри-анты

Число открытых устьиц, %

15 июня 30 июня 15 июля

Время наблюдений, час. '

1'3 17 9 13 17 9 13

17

9

А. lehmannlanus К 79 28 63 58 27 46 49 29 38

е 0 57 21. 48 49 18 41 40 17 32

А. karakugensis К 97 31 ■ 52 73 28 39 64 25 33

. 0 60 19 36 54 13 32 47 . И 28'

А. longlfloras К 86 40 66 72. 37 53 67 .31 54

0 65 24 40 57 21 48 56 18 41

Примечание. Здесь и в табл. 17: К- контроль (нормальное увлажне-

ние), 0 - опыт (дефицит влаги).

Рис, 1. Водоудерживающая способность листьев ювенильных растений Astragalus karakugensis (A), A. lefunanntanus (Б) и A. longlfloriis (В). I - контроль (влага), II - опыт. (дефицит влаги). По оси абсцисс - время, ч.; по оси ординат - содержание воды, % ■

Таблица 17

Содержание воды в листьях проростков Astragalus в зависимости от влажности субстрата (в % к сухой биомассе) (1989 г.)

Виды Варианты Семядоли Настоящие листья

10 июня 20 июня 1 июля 1 июля 10 июля 20 июля

А. lehmannianus К 688 587 550 915 876 812

0 276 334 351 330 861 902

А. karakugensis К 429 398 261 503 477 429

0 221 227 230 290 672 911.

А. longlflorus К 920 902 . 575 941 820 • 763

0 238 262 281 530 539 598

Примечание. К и 0: см. табл. 16. -

Водный режим этих видов изучали в течение ряда лет. начиная с апреля 1970 г. Наблюдения показали, что особи одного и того же вида, произрастающие в нижнем, среднем и верхнем поясах бархана, различаются по содержанию общей воды, водоудерживающей способности и по интенсивности транспирации (Абачев, Гитинов, 1982)-. У L.racemosus весной наибольшей оводненностью обладают растения верхнего пояса, а в пределах индивидуума - листья среднего яруса (табл. 18). С нарастанием дефицита влаги в песке наибольшую оводненность имеют растения среднего' пояса, а когда содержание воды в песке доходит до минимума - листья верхнего яруса. Независимо от пояса произрастания с переходом растений от вегетативной к генеративной фазе оводненность падает (Абачев, Гитинов. 1982).

Исследования оводненности- листьев Artemisia tschernieviana показали. что она падает от весны к осени у растений нижнего и среднего поясов (нижний ярус), от утренних часов к полуденным по всем поясам бар-'хана. У растений верхнего и среднего (средний и верхний ярусы) поясов оводненность листьев, наоборот, возрастает.

В пределах индивидуума каждого пояса листья нижнего яруса отличались наименьшей оводненностью по сравнению с листьями верхнего яруса.

Таблица 18

Изменение оводненности листьев (г/100 г сырой биомассы) вегетативных (А) и генеративных (Б) особей Ьеутиз гасетоБиэ в зависимооти от сезона вегетации, пояса произрастания и яруса листа растений на бархане (1975 г.)

Пояс бархана Ярус листа Даты наблюдений

21 04 21 05 21 06 1

А Б' А Б А Б

1 55 0 48 0 49 7 47 3 ■ 48 9 40 1

Нижний . 2 59 4 52 9 54 0 46 6 50 3 42 2

3 55 6 45 2 51 2 47 0 51 2 45 6

Среднее X 56 7 48 7- 51 6 46 9 51. 1 42 6

1 59 4 48. 4 58 7 47 2 48. 2 . 42 0

Средний 2 63 3 56. 0 62 4 . 56 3 50. 8 . 46 0

3 62 0 50. 7 61 8 48 7 52. 8 48 1

Среднее X 61. 6 51. 6 61. 0 50. 7 '50. 6 45 4

1 63. 1 50. 0 58. 4 47. 6 49. 0 41. 4

Верхний 2 €8. 6 56. 1 62. 0 55. 3 51. 4 48. 3

3 65. 0 49. 0 61. 1 48. 5 ' 52. 8 48. 5

Среднее X 65. 6 51. 7 - " 60. 5 50. 5 51. 1 46. 1

Кроме того, оводненность листьев находится в прямой зависимости от водоудерживающей способности их тканей. Наблюдается тенденция падения водоудерживающей способности листьев I. гасетовиэ к концу летнего сезона вегетации. Наибольшей водоудерживающей- силой облададали листья среднего яруса растений, произрастающих в верхнем поясе бархана, а наименьшей - листья нижнего яруса растений обоих видов независимо от пояса произрастания. Водоудерживающая же способность листьев верхнего яруса у А. 1зс!гегп1еи1апа от весны к осени возрастает. Видимо, этим и объясняется сохранение листьев верхних ярусов на растениях полыни в

летний знойный период, в то время как у многих других видов, в том числе и у Ь. гасетозиэ, листья или высыхают, или сбрасываются.Растения верхнего пояса отличаются низкой (из-за высокой водоудерживающей способности). а нижнего пояса - более легкой (из-за низкой водоудерживающей способности) отдачей воды. За первые два часа листья нижнего яруса отдают1от 35 до 45% воды, в то время как с верхнего -от 23 до 36 %. Отмечено также, что у растений верхнего пояса бархана листья нижнего йруса отдают воду медленнее, чем у растений нижнего пояса. С поднятием к вершине бархана у растений изучаемых нами видов водоудерживающая способность повышается.

Исследования показали, что высокой интенсивностью транспирации при наличии воды в субстрате (весной) обладают хорошо прогреваемые растения верхнего пояса и листья среднего яруса. Интенсивность транспйрации растений в генеративной фазе оказалась ниже, чем в вегетативной (табл. 19). При недостатке влаги в песке интенсивность транспирации становится выше у растений среднего пояса, а в пределах индивидуумов у листьев среднего яруса. Когда содержание воды в песке доходит до минимума. максимум транспирации характерен для листьев верхнего яруса. ■ По всем поясам произрастания растений и ярусам листьев в летние месяцы высокая интенсивность транспирации наблюдается в утренние часы. К полудню она .падает, а потом, начиная с 15 часов, возрастает, хотя и не достигает утренних величин. Появление же большой разницы в показателях интенсивности транспирации между вегетативными и генеративными растениями I. гасетовиз (табл. 19). как показали наблюдения, обусловлено ускорением процессов старения листьев и увеличением доли мертвых тканей в пластинке листьев генеративных особей (Абачев, Гитинов, 1982).

Изменения дневного хода интенсивности транспирации листьев А. 1БсПегп1еу1апа (рис.- 2) носят двувершинный характер, причем первый пик (11-12 часов) выражен лучше, чем второй (15-17 часов). Интенсивность транспирации листьев растений верхнего пояса бархана оказалась гораздо выше, чем в нижнем поясе (рис. 2). Восходящая часть кривой интенсивности -транспирации А. 1зсНегп1еу1апа во всех поясах более крутая, чем нисходящая часть, которая носит ломанный характер.

' Сравнение среднемесячных величин интенсивности транспирации по м;:-•сяцам и поясам .показывает, что с марта до конца мая она повышается, а далее до конца вегетации - падает. Наиболее высокая интенсивность транспирации отмечена в мае (в этом месяце она резко поднимается- к 1Й часам дня и также резко падает к 14-16 часам), наименее - в августе.

Как видно на рис. 2, неодинаково идет транспирация у листьев по

ярусам на растении. В основном у листьев обоих ярусов интенсивность транспирации с утра до 11 часов постепенно повышается, далее к 15 часам - падает, а с 15 часов начинается новый подъем. У листьев верхнего яруса кривая идет несколько круче.

В мае-августе ход интенсивности транспирации в связи с ухудшением условий водоснабжения представлен двумя максимами (утренние и вечерние часы) и двумя минимумами (в ранние утренние часы и в полдень). Содержание воды в листьях имеет тенденцию к падению от весны к осени и от верхних листьев к низшим. В августе A. tschernievtana впадает в состб-яние анабиоза, и в это время интенсивность транспирации минимальна из-за сокращения испаряющей ее поверхности. В течение вегетации отмирают или сбрасываются листья нижней половины побегов. В другие периоды транспирация у A. tschernievtana обеспечивается наличием сильно развитой корневой системы, идущей вглубь и вширь, включая и поверхностные слои песка. Оба вида характеризуются высокой активностью регуляции водообмена, что очень важно в условиях бархана Сарыкум. Однако природа устойчивости L. racemosus к дефициту воды недостаточно ясна. С повышением температуры воздуха и субстрата падают содержание общей воды и водоудерживающая способность листьев A. tschernieviana. Это особенно видно по листьям нижнего яруса, расположенным ближе к поверхности пес-, ка. У них же происходит значительное изменение количества общей, сво-. бодной и связанной воды, а также и водоудерживающей способности тканей при недостатке влаги в субстрате (Абачев, Гитинов, 1982).

Итак, для представителей рода Astragalus, Artemisia, Leymus и др. из Сарыкума характерна высокая морфофизиологическая пластичность (аккомодация роста, развитие водозапасающей паренхимной ткани, изменение транспирации с помощью устьичных движений и увеличение водоудерживающей способности тканей листа и т. д.), что имеет здесь адаптивное значение. Все это сопровождается экономией в расходе воды и поддержанием водного баланса. Фенотипическая пластичность этапов онтогенеза важна для создания "генотипической реакции популяции на новые и неблагоприятные условия среды" (Грант, 1980:152). а различия видов в ее проявлении характеризуют экологическую индивидуальность видов (Раменский, 1950. 1971). Вместе с тем отметим, что не менее важное значение' для поддержания стабильности популяций в экстремальных условиях имеет способность растений к вегетативному размножению и восстановлению целостности в случае повреждений.

Таблица 19

Изменение интенсивности транспирации (мг/г сырой биомассы за 1 ч) у листьев Ьеутэ гасетоБиэ в зависимости от яруса их расположения и пояса произрастания растений на бархане (1975 г.)

Пояс бархана Ярус листа Даты наблюдений

21.04 21.05 21.06

А Б А Б А Б

1 1 432 288 947 817 998 935

Нижний 2 483 356 990 902 1031 .968

3 462 339 983 876 1221 1020-

Среднее X 459.0 327.7 973.3 865.0 1083.3 /974. 3.

Средний 1 400 276 988 898 1016 901

2 564 483 ■ ■1100 993 Ц80 943

3 518 446 1002 901 1470 996

Среднее X 494.0 402.3 1030.3 . 930.7 1222. 0 946.7

Верхний , 1 908 669 970 963 994 . 998

2 998 717 1002 899 1023 938

3 937 708 990 883 1303 806

Среднее X 944.3 697.7 987.7 915.0 1106.7 913.7 Примечание. Обозначения 1-3, А и Б см. в табл. 18.

ГЛАВА 8. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОВРЕЖДЕНИЯМ У ПСАММОФИТОВ САРЫКУМА

Псаммофиты способны к вегетативному размножению, образованию длинных горизонтальных корней и корневищ, а также формированию парциальных кустов (Петров. 1933. 1950. 1955; Суслов. 1935; Львов. 1959. 1981;

Рис. 2. Дневной ход интенсивности транспирации у Artemisia tscher-nieviana в зависимости от пояса бархана и яруса листьев (июнь, 1975). I-III - соответственно растения нижнего, среднего и верхнего поясов бархана; 1 и 3 - листья нижнего и верхнего ярусов растения. По оси абсцисс - время суток, ч; по оси ординат - мг/г сырой биомассы, ч

Сейфулин, 1967; Ротов, 1970; Нечаева и др., .1973; Бутник и др., 1991). Многие растения Сарыкума обладают большой вегетативной подвижностью (Eremosparton aphyllum, Leymus racemosus, ■ Carex colchlca и др..) и спо-сббностью к регенерации (Абачев, 1986а,1991в). Исследованные нами виды рода Astragalus•в природных условиях Сарыкума размножаются только семенным путем (у A. karakugensls наблюдается и хорошо выраженная парт-икуляция). Поэтому представляло интерес изучение их способности к укоренению, что может быть использовано как один из показателей при характеристике восстановительных потенций растительного покрова после повреждений (Кренке, 1950; Юсуфов, 1982, 1992).

Черенкование с взрослых растений астрагалов не дало положительных результатов (Абачев, 1978г). По этой причине в эксперименте использовали растения в возрасте от 5 до 40 дней, которые обычно чаще всего и повреждаются в природе. Из них изготовляли гипокотильные черенки с семядолями (ГЧ). Их культивировали в чашках Петри и ванночках на влажной фильтровальной бумаге. ГЧ всех изучаемых видов придаточные корни развивали преимущественно на раневой поверхности без предварительного каллусообразования, затем они переходили к надземному росту за счет пробуждения почек, расположенных в пазухах семядолей, и очень редко

придаточных почек (Абачев, 1978г, 1986а, 1991а).

Как было отмечено выше, даже скарифицированные прокалыванием семена с одного и того же растения хотя и набухали одновременно, но прорастали в разные сроки. По срокам прорастания семян можно выделить от 5 до 7 (10) групп проростков (см. табл. 5). различающихся не только по темпам' роста, но и по способности к ризогенезу (Абачев. 1986а). Проростки Ш-У групп более склонны к ризогенезу, а ранней (I) и поздней (VII) - наименее активны (табл 20).

Таблица 20

Средние показатели корнеобразования (на 20-й день опыта) у черенков с проростков разных групп прорастания семян А. longlflorus

т-г

Группы проростков Число Длина кор- Длина семядо- Длина 1-го

по срокам прорас- корней. ня, т ли, ж настоящего

тания семян т. листа, лш

I (ранняя) 3.2 12.0 14.1 9.1

II 3.9 16.8 14.8 9.8

III 1 5.0 21.2 15.8 12.6

IV 5.0 28.8 ' 15.9 22.6

V 4.3 20.5 15.5 17.8

VI 3.4 18.6 . 14.7 10.8

VII (поздняя) 2.5 16.8 14.3 8.6

Проростки у каждого из видов астрагала, как было сказано выше (см. стр. 20), отличаются.по характеру роста осевых органов. По данному признаку проростки были разделены на 3 группы (см. табл. 6), сравнение регенерационной способности которых показало наличие корреляции ме'жду ризогенезом, характером роста и возрастом. Оказалось, что с возрастом у всех изучаемых видов рода /4з1года1из активность к регенерации падает (Абачев. 1978г, 1986а.б). Так, в 5-дневном возрасте за 12 дней опыта укоренились ГЧ у А. кагакизепэгз 63%, тогда как 40-дневном - только 10%. Она практически уже не выражена у растений молодого вегетативного возрастного состояния.

В условиях подвижных песков проростки часто оказываются засыпанны-' ми - лишаются света. При этом они подвергаются еще и механическим повреждениям. Поэтому было интересно изучение влияния временного'отсутствия света на восстановительные возможности проростков. Для этого

ГЧ с проростков, выращенных на хорошем освещении и при затенении (эти-оляция), культивировали при разных режимах освещения (табл. 21).

Таблица 21

Влияние ейета и темноты на корнеобразование у черенков А. 1еШапп1апив (данные на 11-Я день)

Признаки Выращивания проростков и черенков

На свету В темноте (этиоляция) 1

Свет 'Темнота Свет Темнота

Укореняемость, % 96 0 90 12

Число корней, т. 3.4 + 0.2 0 1.9 ± 0.2 2.3 ± 0.2

Длина корня, мм 35.4 + 0,7 0 19.6 + 0.7 4.2 + 0.4

В опыте получены интересные результаты (Абачев, 1986а). Так, на 17-й день опыта ГЧ со световых проростков, помещенные в темноту, отмерли полностью, в то время как у 96% оставленных на свету сформировались по 3-5 придаточных корней. Несколько иная картина обнаружена у ГЧ с проростков после предварительной' этиоляции; они укоренялись даже в темноте (12%). На свету их укореняемость составляла 90%. Отмечена высокая укореняемость у ГЧ с проростков-ретардантов и йа свету, и в темноте.

Стеблевые черенки, срезанные у основания эпикотиля с растений в фазе 2-х настоящих листьев, у А. ЪгаскуЬоЬиз корни формируют позже (12-13-й день), чем ГЧ с проростков того же возраста (6-7-й-день). На 15-й день опыта укореняемость составила у них 17 и 100% соответственно. И по мощности корней доминировали ГЧ (Абачев, 1991а).

Сравнение ГЧ, отторженных чуть выше корневой шейки (далее черенки 1-го порядка), в средней части гипокотиля (11-го порядка) и под семядольным узлом (Ш-го порядка) показало падение активности ризогенеза у тканей гипокотиля в направлении от корневой шейки к семядольному узлу. У указанных черенков придаточные корни, появлялись соответственно на 4-5-й, 7-8-й и 10-13-й дни. Число и длина корней были также больше у черенков 1-го порядка. У ГЧ без семядолей (обеих или одной)' происходило удлинение периода ризогенеза и снижалась их укореняемость. Так, укореняемость ГЧ с одной семядолей и при полном их удалении за 12 дней

составляла соответственно 15.0 и 0%. тогда как черенки с обеими семядолями укоренялись за это время на 100%. Удаление обеих семядолей кроме того ингибировало выход верхушечной почки из состояния покоя и ослабление мощности корневой системы у регенерантов. Сами же семядоли обладали низкой активностью к ризогенезу, корнеобразование у них .начиналось на 15-20-й день (в зависимости от вида). Даже незначительные повреждения семядолей.приводили к задержке их роста и угнетению заложения придаточных корней у ГЧ. Еще большее угнетение восстановительных процессов наблюдалось у черенков при полном удалении стебля (у 'основания эпикотиля) или верхушечной почки (Абачев, 19866).

Опыты по черенкованию проростков проливают свет на вопрос о причинах внутрипопуляционного разнообразия в потенциях к регенерации у растений (Абачев, 1991а), факта, неоднократно описанного рядом ис-следовтелей (Комиссаров, 1964; Тарасенко, 1967; Юсуфов, 1972, 1993).

Внутрипопуляционный полиморфизм 'у астрагалов Сарыкума выражается в продуцировании ими разных фенотипов семян (см. выше). Адаптивные возможности указанных фенотипов семян и полученных из них проростков, особенно на ранних этапах онтогенеза, различны (Абачев, 1975а, 1978г, 1983, 1986в, 1988а, б, 19906, 1991а; Абачев, Агаев, 1978). Растения А. 1отщ1Т1огиз 5, 2® и 40-дневного возраста из семян с рисунком (I тип) и без рисунка1 (II тип) были сравнены по активности к регенерации ГЧ (Абачев, Агаев, 1978). У черенков-обоих типов проростков придаточные корни закладывались преимущественно на раневой поверхности без образования каллуса. Однако у черенков I типа корни сформировались на 2-3 . дня раньше и в большем количестве (3-8 шт.), чем у II типа (1-4 шт.). Но черенки II типа отличались быстрыми темпами роста придаточных корней. Различия в регенерции у растений из разных фенотипов становятся семян особенно наглядными с возрастом (табл. 22). Интересны также различия в потенциях к корнеобразованию у гипокотиьных черенков астрагалов, связанных и с вариацией прорастания семян (табл. 23).

Таким образом, внутрипопуляционный полиморфизм семян и проростков имеет значение для обеспечения устойчивости онтогенеза к неблагоприятным. факторам. Повреждения для растений являются экологическим фактором (Кренке, 1950). Поэтому способность противостоять им имеет важное адаптивное значение, что было продемонстрировано выше в разных опытах. Остается не ясной природа связи между полиморфизмом семян, темпом и. ритмикой роста проростков и их активностью к регенерации, но само

Таблица 22

Корнеобразованке черенков (%) Astragalus longiflorus у растений из семян разных фенотипов в зависимости от возраста

Возраст растений I II

а б в а б в

5 дней 46 63 98 ' 17 56 73 1

20 дней 17 52 79 . 0 54 54

40 дней 0 '47 47 0 2 2

Примечание. Учеты проведены на 8-й. 10-й и 12-й дйи посадки (а-в). I и II см. в тексте.

ее наличие не вызывает сомнений, и описанные выше эксперименты углубляют представления об адаптивном значении полиморфизма популяций.

Приведенные выше данные об изменении активности к ризогенезу у черенков имеют значение для понимания устойчивости самих проростков. В них как бы смоделирована ситуация, близкая к естественной обстановке: последствия повреждения или отторжения семядолей, разных способов пов-. реждения стебля и т.д. При этом следует иметь в виду наличие жесткого пресса повреждаемости растений в природных условиях на всех этапах онтогенеза (Кренке, 1950).

Таблица 23

Потенции всходов Astragalus longiflorus к регенерации при различных вариациях прорастания семян (данные на 15-й день)

Признаки Вариация прорастания

Корневая Семядольная •

Число корней, шт. 2.8 + 0.4 3.7 ± 0.3

Длина корня, мм 32.7 ±1.4 46.3 ± 1.5 ■

Количество боковых

корней, ш. 3.9 ± 1. 2 7.4.± 1.6

ГЛАВА 9. СОПРОСЫ ОХРАНЫ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ САРЫКУМА

- Бархан Сарыкун уникален не только как огромный песчаный массив, но и как место сосредоточения редких, реликтовых, эндемичных и исчезающих видов и фитоценозов. Экзотическую флору Сарыкума туранского и сарматского происхождения называют живым музеем древней дикорастущей растительности, приспособленной к жизни на песках. Отдельные виды (CalUgo-num aphyllum, Eremospartom aphyllum, Astragalus karakugensis и др.), обитающие здесь (табл. 24) занесены во всесоюзные и региональные сводки по редким и исчезающим видам. Фитоценозы с участием этих видов на Сарыкуме находятся под высокой антропогенной нагрузкой (Абачев и др., 1980; Абачев. Юсуфова, 1982; Абачев. Львов, 1992). Экосистемы песчаных пустынь-относятся к особо чувствительным ландшафтам и их разрушение приводит к вымиранию части видов растений и животных, территории превращаются в голые барханные пески (Соколов, Гунин, 1979; D1 Cas tri, 1992).

Наблюдения за редкими, реликтовыми и эндемичными видами, а также фитоценозами. образованными с их участием, показывают, что на бархане, несмотря на заповедный режим, продолжается процесс разрушения растительности из-за вытаптывания ее скотом и иной хозяйственной деятельности человека. По этой причине (в основном) исчезли некоторые виды растений (Imperata cylindrica, Queria hispanlca, Tunica proliféra и Linarla macroura) и сообщества с участием ценопопуляций видов Astragalus, Erewosparton aphyllum, Centaurea majorovii и других видов растений. Особую тревогу вызывают участки растительности Сарыкума, содержащие ценные (в смысле закрепления песков) и уникальные ботанические объекты (Iris acutttoba, Centaurea majorovii и др.). изученные еще мало. Для сохранения и возобновления популяций этих растений необходимо принять меры по их размножению (Абачев, 1994).

На Сарыкуме многие редкие, реликтовые и эндемичные растения размножаются чаще всего вегетативно, семенами - лишь эпизодически. Поэтому сеянцы в сообществах встречаются редко, а число плодоносящих особей ограничено (Абачев, 1992). Это усугубляется еще и.истреблением растений (Astragalus, Eremosparton aphyllum, Calligonum aphyllum и многие ■другие) человеком в период цветения. Создание здесь госзаповедника "Дагестанский" пока не дает ожидаемого результата, т.к. значительные участки вокруг бархана ежегодно распахиваются, -что лишает возможности генетического подпитывания популяций барханных растений. В этой слож-

Таблица 24

Эндемичные, реликтовые и исчезающие виды растений бархана Сарыкум

Вид растения, его категория Места встречаемости

• 1 2

А. Вошли в красную книгу

1. Iris acutíloba. Вид находится под угрозой исчезновения - 1 СЕ) -

В РФ известна единственная популяция в ■ районе бархана, приуроченная к плотно слежавшимся пескам и полынным полупустынным ассоциациям.

2. Eremosparton aphyllum - эндемик СНГ с дизъюнктивным ареалом - 2(V).

3. Calllgonum aphyllum - уязвимый вид с дизъюнктивным ареалом - 2(V).

На песчаных дюнах бархана и спорадически на песчаных буграх Терско-Кумской низменности. Встречается еще в пус-_ тынях Астраханской области, Казахстана и Средней Азии.

В РФ встречается на бархане и местами на песчаных буграх Терско-Кумской низменности. а также в пустынях Азер-1 байджана и Средней Азии.

4, Astragalus karakugensls - эндемик песков Прикаспия - 2(V).

В РФ на Сарыкуме и редко на песках Терско-Кумской низменности, Казахстана и Средней Азии.

Продолжение таблицы 24

Б. ' Реликты.

1. Vltls sylvestris - редкий ев-ропейско-средиземноморский реликт - 3 (R).

)

2. Perlploca graeca - третичный реликт - 3(R).

Окраина песчаной гряды Са-рыкума, а также в лесах низменности и предгорий.

На Сарыкуме у родника.Встречается и в поймах рёк на низменности и в предгорьях.

3. Pyrus salIci folla - третичный реликт - 3(R).

Окраина бархана, редко.

4. А1гар11ах1з daghestanica - уязвимый вид - 2(V),к

Окраина бархана, редко.

5. Ephedra dlstachya - ксеротер-мический (послеледниковый) реликт - 3(R).

Заросшие пески бархана и Терско-Кумской низменности.

6. Kochla prostrata - ксеротер-мический реликт - 4(1).

Пески нижней части бархана

В. Эндешки

1. Astragalus lehmannlanus - уязвимый и редкий эндемик туранского происхождения - 2(V).

. Подвижные пески Сарыкума и Терско-Кумской низменности.

'2. .1иг1пеа саисазЮа - эндемик предгорий Главного Кавказского хребта - 3(Я).

Окраина бархана и котловины выдувания.

Продолжение таблицы 2.4

1

2

3. Centaurea majorovll - эндемик флоры СНГ - 3(R).

Бархан и пески Терско-Кум-ской низменности.

4. ,Asperula diminuta - эндемик флоры СНГ, уязвим - 2(Ю.

Пески Сарыкума и Терско-Кумской. низменности.

5. Senecio schlschklnlanus - эндемик флоры СНГ - 3(R).

Пески подножия бархана.

6. Syrenla slliculosa - эндемик флоры СНГ - 3(R).

Пески подножия бархана и и прилегающая низменность.

Примечание. 1(Е) - виды, находящиеся под угрозой исчезновения; 2(4) - уязвимые, сокращающиеся виды; 3(Ю - редкие виды; 4(1) .- виды с неопределенным статусом.

ной обстановке охрана флоры и растительности бархана прежде всего упирается в необходимость изучения биологии и экологии растений, динамики фитоценозов и возрастного состава ценопопуляций,циклов развития.и т.д. Это и входило в комплекс задач работы, что позволило выявить причины сокращения численности редких, реликтовых и эндемичных видов растений и фитоценозов (Абачев. 1974, 1986, 1989а, б. 19906, 19916, 1994, 1995; Абачев, Юсуфова. 1982; Абачев, Львов, 1991, Абачев и др.. 1993) и разработать меры по их сохранению? Они сводятся к следующему: 1) один раз в пять лет прослеживать динамику структуры фитоценозов и оценивать стабильность слагающих видов; 2) прогнозировать причины и условия регрессии видов и ценопопуляций; 3) уменьшить хозяйственную .деятельность человека на Сарыкуме и прилегающих к нему территориях; 4) мобилизовать общественное мнение для сохранения биоценозов бархана как эталонов древности, и искусственного воспроизведения; 5) оргайизагдая сбора и периодический подсев семян редких и исчезающих видов растений на защищенных участках бархана.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Флористические исследования особенно актуальны на современном этапе применительно к регионам, растительность которых признана уникальной и нуждающейся в охране. В числе их - флора бархана Сарыкум в Дагестане. Первоначальный замысел нашей работы - изучение флоры и растительности бархана в целях определения qe динамичности за последние десятилетия - впоследствии был расширен анализом биологии размножения, устойчивости и внутрипопуляционного полиморфизма доминантов, редких и эндемичных видов, т.е. вопросов широкого плана, остававшихся до сих пор неисследованными. Само по с^бе изучение биологии размножения и устойчивости растений имеет самостоятельное значение. Значение же нашей работы прежде всего состоит в углублении флористического направления исследованиями биологии популяций и видов.

Уточнение видового состава флоры бархана требовало круглогодичного сбора и учета растений по всей его территории, что до нас проводилось лишь эпизодическими посещениями исследователей бархана. ■ Каши многолетние усилия оправдались' расширением списка видов до 302 против ранее зарегистрированных 277 (Львов, 1959). Увеличение видового состава флоры бархана Сарыкум трудно объяснить невниманием прежних исследователей, хотя часть видов могла ускользнуть от сборов при разовых и эпизодических посещениях бархана. Это исключается' в отношении таких видов, как Allium moschatvm L., Bupleurum gracile DC., Achillea mlcrantha Bleb. , которые в настоящее время почти стали доминантами. Скорее 'всего имел место их занос с окружающих территорий с последующим закреплением на песках. Мы полагаем, что видовой состав растений бархана является динамичным и его флора все еще находится в стадии формирования. Такой вывод оправдан и тем, что некоторые из давно известных здесь видев стали уже редкими (Iris acutitoba, Centaurea maj orovll. Syrenla a luctuosa, Asperula diminuta и др. ), а другие (Quería htspanlca. Tunica proliféra, Imperata cyllnárlca и др.) уже не встречаются. На примере становления флоры бархана видна роль окружающей растительности, как и в случае формирования островной биоты (Дарвин. 1939; Мак Артур, Хамф-риз. 1988). По этой и другим причинам фитоценозы бархана Сарыкум также характеризуются динамичностью структуры при сохранении устойчивости некоторых доминантов. Это видно при сравнении фитоценозов разных его поясов и склонов по сезонам и годам (Абачев, 197Бг, 19916, 1995).

Из-за заметного градиента условий на бархане по поясам и склонам, сезонам и годам меняются структура фитоценозов и их биомасса. При этом отчетливо выявляется экологическая индивидуальность видов растений (Раменский.1950. 1971). Крайние экологические условия бархана под действием экотопического отбора способствуют формированию фитоценозов с ограниченным числом постоянных доминантов (Artemisia tschernieviana, Leymus racemosus, Carex colchica, Asperula diminuta. Astragalus kara-kugensis и др.) и сезонно-меняющихся (,4s traga lus longiflorus, Medicago minima (L.) Bartallnl, Hordeum leporimwi Link и др.) видов. Для таких фитоценозов характерна высокая сезонная, годичная и поясная изменчивость. Это чаще всего проявляется в травяных и травяно-кустарниковых фитоценозах (Работнов, 1994), составляющих основу растительности бархана Сарыкум.

Напряженность физических факторов среды на бархане создает условия для изоляции его флоры. Несмотря на отсутствие строгих пространственных барьеров, флора бархана все же изолирована как единая экосистема. В ней сочетается своеобразный видовой состав по сезонам, меняется цикл развития растений, наблюдается трансформация их жизненных форм. В этом отчасти повторяется модель равновесия, описанная и для других изолированных территорий (Грант, 1984; Симберлофф, 1988; Хамфриз. 1988). В отличие от окружающей растительности на Сарыкуме почти круглый год могут вегетировать многолетники, не говоря о том, что корневая система" постоянно возобновляется.

Для растительности бархана характерна четко выраженная вертикальная поясность. Наши исследования позволили' установить, 'что если у подножия бархана растительность довольно разнообразна.то по мере движения к его вершине наблюдается постепенное обеднение растительности и, в конечном итоге, у вершины она становится весьма разреженной и бедной, что свя-1 зано с чрезмерно высокой подвижностью песков. Таким образом, наши исследования позволили заключить, что на бархане, от подножия к вершине, наблюдается снижение таксономического богатства и биологического разнообразия, а также проиллюстрировали переход от полидоминантных сообществ к практически монодоминантным сообществам через олигодоминант-ные. При этом ведущим абиотическим фактором,, ограничивающим' развитие растительности Сарыкум. является эдафический, т. е. происходит постепенное усиление подвижности субстрата в направлении от основания бархана к его вершине.

Изоляция оказывает несомненное влияние на поддержание внутрипопуля-ционного полимофизма растений, особенно на начальных - наиболее уязвимых - этапах онтогенеза. Представления о полиморфизме популяций (Эр-лих, Холм, 1966; Тимофеев-Ресовский и др.. 1973; Магомедмирзаев, 1976; Gray, Thomas, 1982) в работе расширены не только применительно к новым видам,- но в особенности и экспериментальным изучением его роли разнообразными подходами. В этих.целях проанализирована связь полиморфизма семян с полиморфизмом проростков, полиморфизм оценен изучением широкого спектра признаков, важных для выживания проростков и ювенильных растений (темпы и ритмика роста, морфология и анатомия корневой системы, направление рост^ главного корня, выживание при разных температурах. водообмен, способность к регенерации у разных структур в онтогенезе). Соответствующие материалы по изучению проростков расширяют представления о роли отдельных физиологических особенностей в жизнедеятельности растений. В совокупности же они позволяют судить о природе стабильности ценоза в экстремальных условиях. Стабильность экосистемы определяют как ее способность сохранять неизменными .структуру и функцию при различных воздействиях, тогда как устойчивость представляет отношение минимальной биомассы к максимальной (Алимов, 1994). Обе эти величины на бархане меняются в довольно широком диапазоне под воздействием экстремальных физических факторов. Но положение здесь усугубляется и антропогенными воздействиями, приводящими к упрощению и нередко к деградации фитоценозов.

На бархане Сарыкум из-за частого -изменения температуры и влажности (не только по годам и сезонам, но в течение суток и декад) исключается узкая эдафическая специализация видов. Создается ситуация, аналогичная для других территорий с частыми сезонными изменениями условий (Левченко, 1993), снижения конкуренции видов за ресурсы (Работнов, 1994) ввиду приспособления их к разным периодам года. Частая изменчивость условий на бархане способствовала изменению структуры фитоценозов, сложению их из видов с контрастными требованиями к условиям и с комплексом приспособлений.

Растительный покров бархана характеризуется довольно большим разнообразием жизненных форм (биоморф), существование которых в различных растительных группировках обусловливает более полное использование окружающей среды и более высокую продуктивность фитоценозов.

Длительная эволюция ряда ведущих доминантов растительных сообществ бархана в аридных условиях обусловила широкую амплитуду их приспособлений к сложным условиям обитания на бархане - засушливому, знойному лету, довольно холодной зиме, дефициту влаги, почти постоянно дующим ветрам иссушающим поверхностные слои и усиливающим подвижность и сыпучесть песка бедного гумусом и питательными веществами.

Как было установлено нами (Абачев, 19916), стабильную структуру растительных сообществ и определенную ежегодную продукцию фитомассы на бархане в основном обеспечивают многолетние растения - кустарники, полукустарники. полукустарнички и некоторые травы.

Итак, многоплановость темы, хотя и усложняла несколько выявление связи между вопросами при их обсуждении, все же дала возможность представить флору и растительность бархана как сложную систему в пространстве и времени.. Все материалы работы направлены на познание природы стабильности и динамичности флоры и растительности Сарыкума. биологии его редких и эндемичных видов.а также видов-доминантов (Абачев, Юсуфо-ва, 1982, Абачев, 19916). В этом и новизна, и принципиальное значение работы.

В методическом плане исследование демонстрирует перспективы, соединения флористического, морфолого-анатомического, геоботанического, по-пуляционного и эколого-физиологического подходов к оценке состояния уникальных флор и растительности. Такие комплексные работы составляют теоретическую базу для разработки мероприятий по охране видов и их ассоциаций, рациональной эксплуатации природных ресурсов. В этом плане результаты исследования имеют методическое и теоретическое значение для планомерного изучения не только флоры Сарыкума, но и других регионов.

ВЫВОДЫ

1. Уникальная флора бархана Сарыкум в Дагестане в настоящее время состоит из 302 видов цветковых растений; из них аборигенные -148. се-гетальные и рудеральные - 154 видов. Среди последних - 15 интродуциро-ванных экзотов. В работе списки растений бархана уточнены и значительно дополнены. По числу видов богаче других представлены семейства СошроэПае (49). (ЗгапИпеае (27). РарШопасеае (26),- СгисШгае (17),

Rosaceae (17). Caryophyllaceae (15). Lablatae (13), Chenopodiaceae (11), Sallcaceae (9). и Scrophularlaceae (9). Это спектр вполне средиземноморского типа.35 семейств представлены одним-двумя видами каждое.

2. В ботнико-географическом отношении Сарыкум служит местом стыка пустынной туранской. сарматской степной, кавказской лесной и отчасти даже бореальной флоры. В сложении его флоры участвуют 27 геоэлементов, среди них по богатству видов выделяются средиземноморский (27 видов), средиземноморско-туранский (25), западнопалеарктический (22) и европейский (21). Гирканский, закавказский, дагестанский, армянский геоэлементы представлены одним-двумя видами каждый. Флора Сарыкума сформирована оригинальными псаммофитами, в том числе редкими для флоры Дагестана видами (Astragalus lehmannlanus, A. karakugensls, Eremosparton aphyHum, Cattigonum aphyllum и др.) среднеазиатского и казахстанского происхождения.

3. Для растительности Сарыкума характерна четко вараженная вертикальная поясность. Нами отмечен постепенный переход от полидоминантных сообществ у подножия к практически монодоминантным сообществам, встречающихся на подвижных песках у вершины бархана. Тем самым констатировано постепенное обеднение растительности, коррелирующее ' с обеднением почв и возрастание^ подвижности песков ближе к вершине бархана.

4. Все изученные нами виды растений проходят полный жизненный цикл в условиях бархана Сарыкум, их популяции представлены здесь особями всех возрастных состояний. Высокая степень изоляции и жесткие экологические условия сказываются на трансформации жизненной формы Artemisia tscnerrvtevtaua в кустарник, Astragalus lehmannianus в полукустарничек, Astragalus longlflorus в полукустарничек эфемероидного типа.

5. Растениям Сарыкума свойственна высокая семенная продуктивность. Однако в зарослях части растений (Carex colchlca и Leymus racemosus) не обнаружены всходы, они встречаются на участках, свободных от растений. Семенное размножение и возобновление у ряда других растений (в том числе и бобовых) неудовлетворительно из-за продуцирования высокого процента твердых семян (до 95-98%) с вынужденным покоем. Тведосемян-ность формируется в- процессе созревания при постепенном их обезвоживании в ходе созревания. В условиях Сарыкума у многих видов неудовлетворительное семенное размножение и возобновление компенсируются вегетативным. Другие растения (Astragalus) хотя и не размножаются в природе вегетативно, обладают высокой способностью к корнеобразованию на- ран-

них этапах онтогенеза, что показали опыты по их черенкованию. Такие растения легко восстанавливаюг целостность после повреждений.

6. Для растений Сарыкума характерен внутрипопуляционный полиморфизм семян и проростков/ На примере ценопопуляций Astragalus longlflorus оценены значение полиморфизма семян и проростков и условия его поддержания. Гетероспермия у астрагалов сочетается с физиологическим разнообразием (вариация прорастания, темп и ритмика роста проростков в . зависимости от срока их появления, потенции к регенерации и т.д.). Все это имеет значение для выживания и устойчивости проростков. 1

7. Анатомические показатели организации внутренней структуры корня, гипокотиля, семядолей, различия' в морфологии проростков, а также в дневном и сезонном ходе транспирации. фракционном составе воды и водо-удерживающей способности тканей листьев имеют адаптивное значение.Многие признаки, кажущиеся случайными (несущественными),имеют экологическое значение, что получило в работе экспериментальное подтверждение.

8. Многим видам бархана свойственны два периода роста (весенний и осенний) и два периода покоя (зимний и летний). Наилучший рост основного ядра псаммофитов наблюдается в среднем поясе бархана. Выше всех видов, ближе к вершине,поднимаются Leymus racemosus, Artemtsiatscher-ntevtana, Calllgonum aphyllum. как наиболее устойчивые к засухе и высокой температуре.

9. В экстремальных условиях Сарыкума предпосевное закаливание семян способствует лучшему перенесению проростками обезвоживания и перегрева, что проявляется в активации роста и выживании проростков, в экономии расходования воды. В опытах с повторным обезвоживанием (подсушиванием) семян промоделирована естественная ситуация на Сарыкуме.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ДИССЕРТАЦИИ

1. Абачев К.Ю. Редкие виды растений Сарыкума и их охрана // Третья научно-техн. конф., по охране природы. Махачкала. 1974. С. 63-65.

2. Абачев К.Ю. Всхожесть семян и выживаемость проростков у астрагала длинноцветкового, // Земельные и растительные ресурсы Дагестана и пути их рационального использования. Махачкала. 1975а. Ч.I.С.202-211.

3. Абачев К.Ю. Большой жизненный цикл астрагала длинноцветкового на бархане Сарыкум // Третья межобластная научно-практич. конф. по охране природ, ресурсов Сев. Кавказа. Махачкала. 19756. С. 63-65.

4. Абачев К.Ю. Закономерности .распространения растительности Сарыкума // Материалы научной конф. Даг. филиала.ГО Союза ССР. Махачкала. 1975B. В.VI. С. 39-40.

5. Прилипко. Л.И., Абачев К.Ю. Морфогенез Astragalus longiflorus Pall. // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР. 1975. В. 97. С. 68-76.

6. Абачев К.Ю. Некоторые особенности малого жизненного цикла осоки колхидской на бархане Сарыкум // Материалы научной конф. Даг. филиала ГО Союза ССР. Махачкала. 1977. В. VII. С. 55-56.

7.' Абачев К.Ю. Внутрипопуляционный полиморфизм семян астрагала Ле-мана // Фенетика и генетика природ, попул. растений. Махачкала. Изд-во ДагФАН СССР, . 1978а. С. 60-64.'

8. Абачев К.Ю. Роль географической изоляции в эволюции жизненной формы астрагала Лемана // Тезисы докл. научно-теоретич. конф. посвящ. итогам географ.. исследований в Дагестане. Махачкала. 19786. В. XI. С. 54-55.

9. Абачев К.Ю. Способность к регенерации и морфогенез у некоторых видов астрагала // Теоретические вопросы регенерации растений. Махачкала. i978B. С. 3-4.

10. Абачев К.Ю., Агаев М.Г. Внутрипопуляционный диморфизм астрагала длинноцветкового (Astragalus •longiflorus Pall.) по признакам семян // Вестник ЛГУ, 19786. N 21. Сер. биол. С. 48-56.

И. Абачев К.D., Абакарова Б.И., Юсуфова Р.И. К биологии и охране астрагала каракугинского как закрепителя песков // Растительный покров Дагестана и его охрана. Махачкала. 1980а. С..36-45.

12. Абачев К.Ю., Прилипко Л.И.. Юсуфова Р.И. Жизненный цикл астрагала Лемана на западной границе ареала // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР, 19806. В: 115. С. 75-84.

13. Абачев К.Ю. Морфогенез и возрастной состав популяции астрагала каракугинского // Шестая Дагестанская научно-практич. конф. по охране природы. Махачкала. 19806. С. 50-53.

14. Абачев К.Ю. О чувствительности разных фенотипов семян к регуляторам роста // Регуляторы роста и развития растений. М.: Наука. 19816. С. 97-98.

15. Прилипко Л.И., Абачев К.Ю. Большой жизненный цикл Astragalus karakugensts Bunge // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1981. В. 119. С. 79-86.

16. Абачев К.Ю. Изменчивость семян и проростков астрагалов // Тезисы докл. конф.. посвящен, итогам географ, исследов. в Дагестане. Махачкала. 1981В. В. XIII. С. 53-54.

17. Абачев К.Ю. Формирование твердосемянности у астрагала *Лема-на // Ботан. и генет. ресурсы флоры Дагестана.Махачкала. Изд-во ДагФАН СССР. 1981а. С. 60-66.

18. Абачев К.Ю. Жизненная форма полыни песчаной на бархане Сары-Кум //Тезисы докл. конф..посвящен, итогам географ..исследов. в Дагестане. Махачкала. 1982а. С.49-50.

19. Абачев К.Ю. Жизненный цикл колосняка гигантского в условиях бархана Сарыкум // Флора и растительность Центрального Кавказа. Нальчик. 1982В. С. 83-91.

20. Абачев К.Ю.. Гитинов И. Динамика некоторых показателей водообмена колосняка гигантского ка бархане Сарыкум // Растительный покров Дагестана и его охрана. Махачкала. 1982. С. 87-94.

21. Абачев К.Ю.. Юсуфова Р.И. К вопросу о биологии псаммофитов Сары-кума // Тезисы VII научно-практич. конф. по охране природы. Махачкала. 1982. С. 58-59.

22. Абачев К.Ю. Динамика полиморфных по признакам семян популяции в экстремальных условиях (на примере Astragalus longlflorus Pall.) //Физиологическая и популяционная экология. Саратов. 1983. С. 83-85.

23. Абачев К.Ю. Полиморфизм популяций как отражение системности организации живой природы // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту. 1984. С. 7-8.

24. Гаджиева И.Х.. Юсуфов А.Г., Абачев К.Ю. Эпигенетическая регуля-•ция морфогенеза у растений // Макроэволюция (материалы 1-й Всесоюзной конференции по проблемам эволюции). М.: Наука, 1984. С. 24-25.

25. Абачев К.Ю. Методические подходы к оценке'значения полиморфизма плодов и семян // Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания. М.: Наука,- 1985. С. 53-54.

26. Абачев К. Ю., Юсуфова Р. И., Кудясаева Ш. А. Анатомо-морфологическая характеристика зародыша и проростков астрагалов длинноцветкового и Немана // Растительный покров Дагестана, его рациональное использование и охрана. Махачкала. 1986а. С. 77-85.

27 Абачев К. Ю., Абакарова Б.И., Рамазанова А.И. К анатомо-морфологи-ческой характеристике зародыша и проростков астрагала каракугин-ского // Растительный покров Дагестана, его рациональное использование-и охрана. Махачкала. 19866. С. 128-134.

2Э. Абачев К. Ю. Регенерационная активность разных экоэлементов аот-рагала длинноцветкового // Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений. Махачкала. 1986а. С. 31-35.

29. Абачев К.Ю. Роль семядольных листьев и способов повреждения в восстановлении целостности проростков у астрагала Лемана // Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений. Махачкала. 19866. С. 108-111.

30. Абачев К.Ю. Адаптация проростков и ювенильных растений у астрагалов к условиям песчаных пустынь // Ботан. я. 1986в. Т. 71. N 1. С. 1382-1388. . ■ •

31. Абачев К.Ю. Особенности популяций псаммофитов бархана Сары-кум // Тезисы IX научно-практич. конф. по охране природы. Махачкала. 1987а. С. 67-68. •

32. Абачев К.Ю. Морфофизиологическая изменчивость растений в экс- ' тремальных условиях как выражение их адаптирйванности (на примере ранних, этапов онтогенеза астрагалов) // Механизмы адаптации растений и животных к экстремальным факторам среды. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ, 19876. С. 181-182.

33. Абачев К.Ю. Фенотигический анализ структуры популяций некоторых видов рода астрагала песков Дагестана // V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. М.: Наука. 1987в.Т.I. С.З.

34. Абачев К.Ю. К вопросу об адаптивном значении внутрипопулявдон-ного полиморфизма по типам прорастания семян у астрагала Лемана // Генетические и кормовые ресурсы Дагестана. Махачкала. Изд-во ДагФАЙ СССР, 1988а. С. 95-100. .

35. Абачев К.Ю. Внутрипопуляционная дифференциация и вопрос о возможности симлатрического видообразования у астрагала длинноцветкового // Проблемы микроэволюции. М.: Наука, 19886. С. 82.

36. Абачев К.Ю. Экологическая пластичность растений'и организация

охраны редких видов // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Сев. Кавказа, нуждающиеся в охране. Грозный. 1989а. С. 11.

37. Абачев К.Ю. К вопросу о внутрипопуляционном полиморфизме некоторых видов астрагала Дагестана // Тезисы докл.. посвящен, итогам географ. исследов. в Дагестане. Махачкала. 19896. С. 65-66.

■38. Абачев К.Ю. Значение экологической пластичности растений для организации охраны редких видов // Тезисы докл. X научно- практич. конф. .по охране природы. Махачкала. 1989в. С. 13-14.

39. Абачев К.Ю. О малом жизненном цикле Сагех со1сМса (Сурега-сеае) // Ботан. ж. 19Ьоа. Т. 75. N11. С. 1547-1554.

40. Абачев К.Ю. Характеристика фенотипического разнообразия семя^ и проростков у астрагалов-псаммофитов // Фенетика природных популяций.■ М.: Наука. 19906. С. 3-4.

41. Абачев К.Ю. К биологии и охране эремоспартона безлистного // Те-, зисы докл. конф., посвящен." географ, исследов. в Дагестане. Махачкала. 1990В. С. 70-71.

42. Абачев К.Ю., Агабекова Б. 3. Предпосевное'подсушивание семян астрагала Лемана и его последствия // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений' в Дагестане. .Махачкала. Изд-во ДагФАН СССР, 1990. С. 99-106. '

43. Абачев К.Ю. Экспериментальный анализ внутрипопуляционного полиморфизма потенций к регенерации у астрагала короткобобового // Процессы регенерации в онтогенезе растений. Махачкала. Изд-во Даггосунивер-

' ситета. 1991а. С. 22-30.

44. Абачев К.Ю. Локальная флора и растительность, причины.их стабильности и лабильности // Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамика развития, охрана, проблемы Использования. Ростов-на-Дону. 19916. С. 5-7.

•45. Абачев К.Ю. Вегетативное размножение и устойчивость популяций эремоспартона безлистного // XI научно-практич. конф. по охране природы Дагестана. Тезисы докладов.' 1991в. С.34-36.

46. Абачев К.Ю., Львов П.Л. Редкие, реликтовые и эндемичные виды растений Сарыкума // XI научно-практич. конф. по охране природы Дагестана; Тезисы докладов. Махачкала. 1991. С.32-34.

47. Абачев К.Ю., Велиева Дж.М. Процессы регенерации в онтогенезе-эремоспартона безлистного // Регенерация растений. Махачкала. Изд-во Даггосуниверситета, 1991. С. 25-26.