Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана

Омарова, Сарат Омаровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана"

На правах рукописи

ОМАРОВА САРАТ ОМАРОВНА

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЛОКАЛЬНЫХ ПЛАТООБРАЗНЫХ ПОДНЯТИЙ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА

03.00.05- ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала

-2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Дагестанского государственного университета

Научный руководитель:

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Магомедова М. А.

доктор биологических наук,

профессор

Абачев К. Ю.

доктор биологических наук, профессор Алахвердиев Ф. Д.

кандидат биологических наук Дибнров М. Д.

Ведущая организация Кабардино-Балкарский

государственный университет

Защита состоится иМ)ЦЛ_ 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.053.12 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Батырая, 4, Даггосуниверситет, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Даггосуниверситета.

Автореферат разослан 30 апреля 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 43 а, биологический факультет, е-таП-Sarat_77@mail.ru факс: 8 (8722) 67-59-15

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Магомедова М. А.

ШОЫЪ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Современные тенденции развития сравнительной флористики связаны с разработкой, инвентаризацией и оценкой растительных ресурсов ограниченных (локальных) территорий (Юрцев,1974, 1975; Толмачев, 1985; Камелин, 1990). Перспективными в этом отношении являются территории платообразных поднятий Внугреннегорного известнякового Дагестана, сведения о флоре и 1 растительности которых остаются пока крайне скудными.

Изученные нами платообразные поднятия (Гунибское, Хунзахское, Кегерское), находясь в географической изоляции, как островные образования интересны для изучения вопросов формирования региональных флор, распределения видов растений и их сообществ. В связи с этим сравнительный анализ исследуемых флористических комплексов, богатых эндемичными и реликтовыми таксонами, важен как для познания истории флоры и ландшафтов региона в целом, так и поиска путей сохранения и использования биоразнообразия в условиях нарастающего антропогенного давления. Все это позволяет оценить состояние природных растительных сообществ, видов и популяций, что рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований (Юрцев, ' 1975, 1982а; Абдурахманов и др., 2002), Флористические исследования платообразных поднятий важны также для ботанико-географического районирования Дагестана и уточнения ареалов многих видов

Цель и задачи исследования. Цель исследования - комплексная характеристика флоры трех платообразных поднятий Внугреннегорного известнякового Дагестана и установление генетических связей между ними. Она была конкретизирована в следующих направлениях:

1. Инвентаризация видового состава флор исследуемых поднятий на основе полевых сборов и анализа коллекций Гербариев Даггосуниверситета, Горного ботанического сада ДНЦ и БИНа РАН, а также составление конспектов флоры как сводной, так и для каждого

• плато в отдельности.

2. Установление распределения видов по флороценотипам в пределах сравниваемых плато.

3. Выявление степени сходства и различий флор Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато путем их таксономического, биоморфного и географического анализов.

4. Выяснение естественно-исторических тенденций развития флор в связи с состоянием их эндемичности и реликтовости.

5. Выявление ресурсного потенциала флоры и установление направления его возможного использования в условиях антропогенного воздействия.

Основные положения, вынесенные на защиту:

1. Совокупный конспект флоры сосудистых растений локальных платообразных поднятий Внутреннегорного известнякового Дагестана, насчитывающий 827 видов.

2. Комплексный подход к анализу флоры на основе систематической, биоморфной, флороценотической и географической ее оценки.

3. Представление о платообразных поднятиях как естественных рефугиумах для многих эндемиков, субэндемиков и реликтов.

4. Выявленное генетическое сходство между флорами Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато.

5. Ресурсный потенциал флоры изучаемых поднятий.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флор apex

плато Внутреннегорного известнякового Дагестана - Гунибского (657 видов), Хунзахского (570) и Кегерского (518). Составлены конспекты и определена флористическая структура каждого плато в отдельности, а также в их комплексе. Для всех трех плато вместе взятых выявлено 827 видов сосудистых растений. Показаны генетические связи флор сравниваемых поднятий. Дается информация о биоморфах, приуроченности растений к определенным флороценотипам, распределении видов растений по географическим элементам (Портениер, 2000). Выявлены эндемики, реликты и охраняемые виды, а также возможные направления хозяйственного использования растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке «Конспекта флоры Кавказа и Дагестана», '(Определителей растений Северного Кавказа», картировании ареалов видов, организации мероприятий по охране флор. Данные географического анализа и анализа биоморф, а также выявление эндемиков и реликтов имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза района исследования. В практическом отношении интерес представляют исследования ресурсного потенциала флоры и уточнение встречаемости редких и исчезающих видов. Материалы диссертации используются при чтении морфологии и систематики растений, а также спецкурсов «Флора Дагестана и ее охрана», «Растительный покров Дагестана» и «Экология роста растений».

Апробация работы. Результаты исследования докладывались: на II, V и VI Международных конференциях "Биологическое разнообразие Кавказа" (MaxaWfc&j^ -2003; Нальчик, 2004); XVI и XVII

научно-практичЬских конференциях по "Охране природы Дагестана"

(Махачкала, 2001, 2003); Международной конференции «Прикаспийский регион: человек и природная среда» (Элиста, 2001); Всероссийской научной конференции «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регионов России» (Махачкала, 2001); «Г орные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке» (Махачкала, 2002); Международных конференциях молодых ученых ботаников (Одесса, 2003; Санкт-Петербург, 2004); VII Международной конференции по морфологии растений (Москва, 2004), на заседании Дагестанского отделения РБО (Махачкала, 2004) и конференциях Дагестанского государственного университета (Махачкала, 2000-2005).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за оказанную всестороннюю помощь при выполнении работы научному руководителю д.б.н. М.А. Магомедовой, научному консультанту д.б.н,, профессору К.Ю. Абачеву, ведущим ученым Ботанического Института им. B.J1. Комарова РАН Р.В. Камелину, Т.Н. Поповой, H.H. Цвелеву, H.H. Портениеру, зав. кафедрой физиологии растений и дарвинизма ДГУ д.б.н., профессору А.Г. Юсуфову, сотрудникам кафедры ботаники ДГУ и Горного ботанического сада ДНЦ РАН во главе с его директором д.б.н. М.М. Магомедмирзаевым.

Основные публикации. По теме диссертации опубликовано 12

работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы (324 наименований, из них 33 на иностранных языках) и 3 приложений. В приложениях приводятся конспект флоры (прилож. 1, 2) и фотоиллюстрации основных типов ландшафтов, редких эндемиков и реликтов (прилож. 3). Основной текст изложен на 186 страницах машинописного текста, иллюстрирован 2 картами, 14 рисунками, содержит 26 таблиц.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА

Изучение флоры платообразных поднятий неразрывно связано с исследованиями всего горного Дагестана. В данной главе проанализирован вклад флористов, систематиков и специалистов в смежных областях науки в познании растительного покрова за 200 летний период его исследования. Кратко рассмотрены и основные типы растительности данной территории.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА

Глава посвящена рассмотрению природно-климатических условий района исследования. В ней приводятся данные о геологии, климате, почвах Внутреннегорного известнякового Дагестана. Дается подробное описание природных условий и типов растительности 3-х платообразных поднятий.

Гунибское плато расположено в северо-западной известняковой части Внутреннегорного района, в пределах от 1400 до 2354 м над ур. моря, с общей площадью около 36 км2 Оно окружено со всех сторон недоступными вертикальными, почти отвесными склонами. Средняя годовая температура +8°, количество осадков 680 мм в год. Общий облик растительного покрова Гунибского плато - это лесные, луговые, горно-сгепные и нагорно-ксерофитные сообщества со значительным участием петрофитов.

Хунзахское плато находится в центральной части горного Дагестана на высоте 1700-2591 м над ур. моря. Оно является самым обширным из всех горных плато Дагестана с общей площадью около 255 км2 и самой густонаселенной территорией республики (17 населенных пунктов). Средняя годовая температура равна 6,7°. Количество годовых осадков - 577 мм. Основные площади заняты мезофильными лугами, на южных склонах сосредоточены нагорно-ксерофитные группировки. Лесов в настоящее время здесь нет, но встречаются травянистые лесные растения, свидетельствующие о том, что на этой территории в недавнем прошлом были сосредоточены лесные сообщества

Кегерское плато с общей площадью примерно 55 км2, расположено в юго-восточной известняковой части Внутреннегорного Дагестана на высоте от 1375 до 2241 м над ур. моря. Населенных пунктов на плато в настоящее время только два и сосредоточены они в его северной, относительно пониженной зоне. Климат плато мягкий, сухой. За год выпадает менее 300 мм осадков, средняя годовая температура 9,6°С. Лучше всего на плато выражены каменистые субстраты с нагорно-ксерофитной растительностью. На более развитых почвах встречаются представители опушечных и лугово-степных флороценотипов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования является флора платообразных поднятий Внутреннегорного известнякового Дагестана. Сбор материала проводился нами в течение 1998-2004 гг, с совмещением традиционного маршрутного метода и метода выборочных проб флоры (Юрцев, 1975; Малышев, 1987). Исследованиями были охвачены все характерные для района растительные сообщества. Кроме собственных материалов (3000

гербарных листов) проанализированы гербарные образцы Дагестанского государственного университета. Горного ботанического сада ДНЦ РАН, Ботанического Института им. B.JT. Комарова РАН. При этом получены консультации ведущих специалистов данных учреждений.

Квалифицированный список видов флоры платообразных поднятий, составленный по системе А.Л. Тахтаджяна (1987), оформлен в виде сводной таблицы (приложение 1,2). Названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1981) с учетом некоторых новейших изменений.

В ходе проведения флористических анализов были использованы методы статистической обработки, применяемые в сравнительной флористике: вычисление коэффициента ранговой корреляции Спирмена и коэффициента Жаккара (Шмидт, 1980), показатели автономности флоры (Малышев, 1966, 1969).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЛАТООБРАЗНЫХ ПОДНЯТИЙ

4.1. Систематический анализ. Детальные флористические исследования на 3-х платообразных поднятиях Внутреннегорного Дагестана с общей площадью 346 км2 позволили выявить 827 видов дикорастущих сосудистых растений, что составляет 1Л часть (23,6%) флоры Дагестана и '/7 (13,8 %) флоры Кавказа. Они относятся к 330 родам и 85 семействам (табл. I). На отдельных локальных территориях систематическая структура распределена следующим образом: на Гунибском плато выявлено 657 видов, относящихся к 308 родам 84 семейств; Хунзахском - 570 видов, 253 рода 61 семейства; Кегерском -518 видов, 250 родов 67 семейств (табл. 1).

Таблица 1

Степень видового богатства флоры трех плато

ПЛАТО Гунибское Хунзахское Кегерское На всех 3-х

Площадь (kmj) 36 255 55 346

Число видов 657 570 518 827

родов 308 253 г 250 330

семейств 84 61 67 85

Показатель автономности -0,13 -0,06 -0,15 0,02

Родовой коэффициент 2,1 2,3 2,1 2,5

Видовое богатство (вид на 1 км2) 18,25 2,23 9,41 2,39

Общими для платообразных поднятий являются 399 видов (или 48,2%), т.е. почти половина всех видов произрастающих на всех 3-х

плато. Некоторые виды представлены лишь на двух плато: общими для Гунибского и Хунзахского являются 54 вида (6,5%), Гунибского и Кегерского - 48 (5,8%) и 22 вида (2,7%) являются общими для флор Хунзахского и Кегерского плато.

Уровень видового богатства флоры 3-х плато (табл. 1) определяется целым комплексом факторов, важнейшими из которых являются: степень ценотической гетерогенности территории, географическое расположение плато, геологические особенности (характер и изрезанность рельефа, высота над уровнем моря, состав коренных пород), микроклиматические и эдафические условия.

Основное ядро исследуемой флоры сложено семействами, содержащими в общем спектре от 24 до 116 видов. Таких семейств 10. На их долю в общем приходится 500 видов (60.5%) (рис. 1). В спектрах крупных семейств отдельных платообразных поднятий наблюдаются некоторые перемещения, связанные с различием доминирующих типов растительности.

На исследуемых локальных территориях при сравнении 10 крупных семейств в процентном соотношении от количества видов, свойственных для каждого плато, лидирует Кегерское (64,1%) (табл. 2). Состав ведущих семейств флор платообразных поднятий типичен для флор Кавказа (Гроссгейм, 1936; Галушко, 1976), но в то же время обладает рядом особенностей, обусловленных как древнесредиземноморским, так и бореальным влиянием. Сравнение флоры каждого отдельного платообразного поднятия со всей исследуемой флорой (соотношение 10 ведущих семейств) с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена (при 5% уровне существенности) показапо достоверность анализируемых параметров, как и в случае 11 ведущих родов (табл. 3).

Таблица 2

Спектр 10 ведущих семейств 3-х плато (количество видов)

№ На всех 3-х плато Гунибское плато Хунзахское плато Кегерское плато

1. Аз1егасеае 116 А$1егасеае 85 Аз(егасеае 87 Ав^гасеае 79

2. РаЬасеае 74 Роасеае 59 РаЬасеае 52 РаЬасеае 50

3. Роасеае 72 РаЬасеае 58 Роасеае 50 Роасеае 46

4 Ьапиасеае 44 Ьагшасеае 37 Ьапиасеае 29 Ьагтасеае 33

5. Яозасеае 40 Ясиасеае 35 Вгаэчиасеае 25 Яозасеае 23

6. СагуорЬуНасеае 35 СагуорЬуНасеае 27 Аршсеае 25 Артсеас 23

7. 8сгорИи1апассае 33 Дршсеае 25 5сгиргш1апасеае 22 Вгаьвкасеае 21

8 Вгаввюасеае 32 ВгаМ1сасеае 24 Во^тасеае 20 СагуорЬуНасеае 19

9. Ар1асеае 30 йсгорЬи1апасеае 23 Сатрапи1асеае 20 5сгор1ш1апасеае 19

10. Вслодшасеае 24 Вогайтасеае 20 Саг^орЬ^Иасеае 19 Во^шасеае 19

ВСЕГО 500 393 349 313

% от кол-ва видов 60,5 59,8 61,2 64,1 -

Причем, при сравнении 10 ведущих семейств высокое сходство с общей флорой проявляет флора Гунибского плато (0,94), а 1 1 ведущих родов -Хунзахского (0,92).

Таблица 3

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (вр) на уровне доминирующих семейств (А) и родов (Б)

Плато Гунибское Хунзахское Кегерское

Гунибское, Хунзахское, Кегерское А 0,94 0,66 0,83

Б 0,75 0,92 0,79

На долю средних семейств (от 6 до 23 видов) приходится 200 видов (24,2% от общего количества). Всего таких семейств 17, на Гунибском плато - 13, Хунзахском - 14, Кегерском - 12. В 28 мелких семействах (2-5 видов) изучаемых платообразных поднятий, зарегистрировано 99 видов (11,7 %). Таких семейств во флоре Гунибского плато -31, Хунзахского - 23 и Кегерского - 21. Семейств одновидовых — 30 (3,6% от общего количества видов) (рис. 1). Среди них нет ни одного с видами умеренных широт. Это или олиготипные таксоны (АМупасеае, \Уоо<151асеае), или тропические и подтропические семейства (АтагаШЬасеае, СаппаЬасеае, Е1ае§пасеае, Ецшзе1асеае, Ритапасеае, ЬуЙггасеае).

• Крупные ■ Средние Меяние Одновидовые

Рис. 1 Соотношение крупных, средних, мелких и одновидовых семейств флоры 3-х плато (% от общего количества видов)

Из 330 родов крупными (10 и более видов) являются -11. Это Campanula (20 видов), Astragalus, Carex (по 17), Centaurea (13), Medicago, Trifolium (по 12), Veronica, Gallium (no 11), Arthemisia, Festuca, Potentilla (no 10). Их количество составляет 143 вида (17,3%). Основная масса этих родов приходится на крупные семейства.

Средних родов (от 6 до 9 видов) - 22. Они объединяют 149 видов (18 %). На долю 120 мелких родов (2 - 5) приходится 341 вид (41,2%).

Одновидовых родов во флоре трех локальных территорий 171 (51,8% от количества родов и 20,7% от количества видов).

Родовой коэффициент исследуемых локальных территорий - 2,5 (Гунибского плато - 2,1; Хунзахского - 2,3; Кегерского - 2,1) оказался вполне сопоставимым с таковыми других кавказских и дагестанских флор. Сходство видового состава трех платообразных поднятий, выявленное на основе вычисления коэффициента общности и дифференциации Жаккара, константирует генетическую близость сравниваемых флор. Причем, наиболее близкими являются флоры менее I отдаленных друг от друга Гунибского и Кегерского плато (0,99). Суммарное положительное значение коэффициента автономности (0,02) (Малышев, 1966, 1969) для совокупной флоры всех плато говорит об отличии флор локальных территорий от прилегающих районов, ■ представляющих собой глубокие ущелья и долины с резко выраженной ' аридностью, приведшей к изменениям в их растительном покрове.

Таким образом, исследуемые флоры 3-х платообразных поднятий по систематической структуре являются генетически близкими. Состав ведущих семейств и родов типичен для флор Дагестана и Кавказа и в целом носит черты как бореальных, так и средиземноморских флор.

4.2. Биоморфный анализ. Для составления спектра жизненных форм растений нами использованы системы К. Раункиера (1934) и И.Г. Серебрякова (1962) как наиболее используемые и удобные. Анализ биоморф дан по К. Раункиеру.

Биоморфная структура 3-х платообразных поднятий в убывающем порядке выглядит следующим образом: Нк-К-Т-РЬ-СЬ и в целом не отличается от таковой для всего Дагестана (Лепехина, 2002), где ведущие позиции занимают многолетние травянистые формы. При некоторых различиях в процентном выражении этот ряд одинаков как для флоры в целом, так и каждого из плато в отдельности (рис. 2). Только во флоре Хунзахского плато доля РЬ минимальна. Из 827 видов сосудистых растений на долю гемикриптофитов (Нк) приходится почти половина - 45,0 %, а криптофиты (К) составляют 31% с доминированием корневищных видов. Такое соотношение типично для аридных высокогорий (Нахуцришвили, 1981). На долю терофитов (Т) приходится 15,2%, фанерофитов (РЬ) - 5,3 %, хамефитов (СЬ) - 3,5 %. 1 Многолетние травы локальных территорий весьма неоднородны и по флороценотической роли. Стержнекорневые многолетники (Нк) доминируют, главным образом, на скалах и в луговых флороценотипах. Криптофиты проявляют "двоякую" специфику: луковичные геофиты предпочитают в основном сухие известняковые субстраты, а корневищные - местообитания с повышенным увлажнением. Многообразие же биоморф многолетних травянистых растений на исследуемых ограниченных территориях позволяют максимальному использованию ими различных экологических ниш. Сравнение биоморф 3-х плато с использованием коэффициента Жаккара (К;)

свидетельствует о высокой степени сходства флор локальных территорий (рис. 3). При этом зафиксировано более заметное сходство Нк и К флор Хунзахского и Кегерского плато. По содержанию же Т, СЬ и РЬ более близкими являются флоры Гунибского и Кеге рского плато.

рг их

ПК

Рис 2 Соотношение биоморф на Гунибском (Г), Хунзахском (X) и Кегерском (К) плато (% от количества видов каждого плато) по оси Х- биоморфы; по оси У- %

Нк

СИ

РЬ

Рис. 3 Сравнение биоморф 3-х плато с использованием коэффициента Жаккара

по оси X - биоморфы; по оси У- ^ ГХ, ГК, ХК - здесь и далее, соответственно платообразные поднятия: Гунибское-Хунзахское, Гунибское-Кегерское, Хунзахское-Кегерское.

4.3. Флороценотический анализ. Несмотря на сравнительно однообразную ландшафтную структуру растительного покрова платообразных поднятий, их фитоценотическое и флористическое разнообразие достаточно высоко, что обусловлено своеобразием их мезорельефа.

Виды флоры относятся к 8 флороценотическим комплексам (рис. 4): луговому, каменисто-щебнистому (нагорно-ксерофитному), кустарниково-опушечному, сорному, лесному, околоводному, степному и скальному, процент перекрытия которых составляет 30,8. Таким образом, около трети видов флоры платообразных поднятий являются экологически пластичными и не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу.

ШЛуюнии ОКус1ар»1йко»о опушечный ШИягорно-кссрофитный

ПСициый Ш (лепной В Лесной

Ш)ко.шиод|шМ Ш Скальный

Рис. 4 Соотношение флороценотипов во флоре 3-х плато (% от общего количества видов)

При учете только ценотипно верных видов на лидирующие позиции выдвигаются луговые (34,0%) и каменисто-щебнистые (32,1%) флороценотипы, доли остальных примерно одинаковы с минимальным участием степного (1,5% от количества ценотипно верных видов).

Сравнение флороценотипов трех локальных территорий с использованием коэффициента Жаккара выявило их высокое сходство (рис. 5). По результатам проведенного флороценотического анализа, флоры платообразных поднятий можно характеризовать как лугово -нагорно-ксерофитно - опушечные.

Рис. 5 Сравнение флороценотипов 3-х плато с использованием коэффициента Жаккара

по оси X - флороценотипы; по оси Y- Kj 1 - луговой, 2 - нагорно-ксерофитный (сухие склоны), 3 - кустарниково-опушечный, 4 - сорный, 5 - лесной, 6 - околоводный, 7 - скальный, 8 -степной

4.4. Ботанико-географический анализ. Внутреннегорный Дагестан согласно системе районирования флоры Кавказа (Тахтаджян,1974; Меницкий, 1986, 1991) входит в Верхнесулакский район Восточного Кавказа. В основу классификации географических элементов флоры трех плато нами положена система, разработанная H.H. Портениером (1993, 2000а, 2006). Выделено 22 географических элемента, объединенных в 4 группы: широкораспространенные, бореальные, общедревнесредиземноморские и связующие (табл. 3). Главенствующее место в исследуемой флоре принадлежит бореальным геоэлементам, среди них заметное положение занимают кавказские (18,5%), в том числе и дагестанские (4,2%), кавказско-эвксинские (9,4%) и евро-сибирские (4,4%). Остальные 6 групп бореального геоэлемента составляют всего 12,0%, с минимальным участием среди них понтического (1,5%) и крымско-новороссийского элементов (0,7%). На втором месте находятся широкораспространенные виды (27,7%), среди которых лидирующее место занимают палеарктические (10,2%). На долю древнесредиземноморских геоэлементов приходится 12,2%, а связующих - лишь 11,5%. Доля участия геоэлементов во флорах локальных территорий более или менее одинакова (табл. 3).

Таблица 3

Система геоэлементов флоры трех плато

(1 -количество видов; 2- % от числа видов каждого плато)

№ Геоэлементы Плато На 3-х плато

Гунибское Хунзахское Кегерское

1 2 1 2 1 2 1 2

Широко распространенные виды 182 27,6 163 28,3 146 28,1 229 27,7

1 Плюрирегнональный 21 3,2 19 3,3 17 3,3 25 3,0

2 Голарктический 56 8,5 56 9,8 38 7,3 73 8,8

3 Палеарктический 68 10,3 59 10,4 58 11,2 84 10,2

4 Западно-палеарктический 27 4,1 21 3,7 24 4,6 34 4,1

5 Южно-палеарктический 10 1,5 8 1,4 9 1,7 13 1,6

Бореальные виды 327 49,7 281 49,3 249 48,1 402 48,6

6 Панбореальный 7 1,1 7 1,2 4 0,8 8 1,0

7 Евро-сибирский 28 4,3 23 4,0 19 3,7 36 4,4

8 Кавказско-европейский 28 4,3 20 3,5 П 17 3,3 32 3,9

9 Кавказский 123 18,7 108 18,9 92 17,8 153 18,5

Дагестанский 30 4,6 24 4,2 24 4,6 35 4,2

10 Кавказско-эвксинский 66 10,0 57 10,0 55 10,6 78 9,4

11 Эвксикский 17 2,9 14 2,5 15 2,5 21 2,5

12 Крымско-новороссийский 3 0,5 4 0,7 3 0,6 6 0,7

13. Понтическо-южносибирсний 15 2,9 14 2,5 16 3,1 20 2,4

14 Понтический 7 1,1 10 1,8 4 0,8 12 1,5

Древнесредииемноморские виды 75 11,4 78 13,7 65 12,5 101 12,2

15 Общедревиесредиземноморский 24 3,6 27 4,7 24 4,2 35 4,2

16 Средиземноморский 5 0,8 11 1,9 7 1.4 13 1,6

17 Восточносредиземноуорский 14 2,1 10 1,8 9 1,7 16 1,9

18 Ирано-туранский 11 1,7 7 1,2 8 1,5 11 1,3

19 Армено-иранский 21 3.2 23 4,0 29 3,7 26 3,1

Связующие виды 73 11,1 48 8,4 58 ИД 95 11,5

20 Еоропейско-средиземноморски й 50 7,6 35 6,1 41 7,9 65 7,9

21 Субсредиземноморский 14 2,1 5 0,9 11 2,1 19 2,3

22 Кавкаэско-армено-иранский 1 9 1,4 8 1,4 8 1,2 II 1,3

Таким образом, флора районов исследования имеет явно выраженную бореальную природу и является переходной от палеарктических флор Голарктического царства к древнесредиземноморским. Доминирование среди бореальных видов кавказского геоэлемента свидетельствует о высокой степени автохтонности в развитии и становлении флоры исследуемых территорий.

Далее в главе рассматриваются вопросы долевого участия выделенных геоэлементов в 10 ведущих семействах, распределение их по флороценотипам и биоморфным группам.

ГЛАВА 5. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ФЛОРЫ ПЛАТООБРАЗНЫХ ПОДНЯТИЙ И ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ

5.1. Анализ эндемизма и реликтовости. На локальных платообразных территориях Внутреннегорного Дагестана нами выявлено 185 эндемиков (22,4 %). На отдельных локальных территориях процент участия эндемиков в составе флоры каждой из них примерно одинаков: во флоре Гунибского плато - 23% от количества видов данного плато, Хунзахского - 22,5%, Кегерского -21,6%. Современный ареал обитающих здесь эндемиков не выходит за пределы Кавказской флористической провинции и поэтому они отнесены нами к Кавказскому и Дагестанскому геоэлементу.

Таким образом, высокий процент эндемизма, среди которых евкавказский и дагестанский центры образуют основной каркас, позволяет с уверенностью говорить, что изучаемые территории относятся к районам, где процессы видообразования достаточно высоки, а флорогенез в связи с этим имеет индивидуальные особенности становления.

Картина распределения реликтов по группам соответствует таковой для Дагестана в целом (Лепехина, 2002). Доминирование третичных реликтов говорит о древности изоляции данной территории, что подтверждается и большим количеством бореальных элементов, которые проникли сюда еще в третичное (доледниковое) время (Кононов, 1979). Достаточно высокое количество реликтов с кавказским ареалом свидетельствует, об автохтонных тенденциях развития флоры 3-х плато, сформировавшихся в строго специфических климатических и экологических условиях.

В главе рассматривается систематическая структура эндемиков и реликтов, распределение их по флороценотипам, биоморфным и географическим группам.

5.2. Редкие и исчезающие виды флоры платообразных поднятий. Во флоре платообразных поднятий статус охраняемых имеют 18 видов (2,2 %). Они относятся к 14 родам 10 семейств. Только в Красную книгу Дагестана (1998) из них включены Campanula andina Rupr., Centaurea czerepanovii (Alieva) Czer., С. galushkoi (Alieva) Czer., Gentiana grossheimi Doluch., Fritillaria lutea Mill., Traunsteinera globosa (L.) Reichenb., остальные 12 - занесены в Красные книги как России (1988), так и Дагестана.

Хотя дагестанские (региональные) эндемики называют «золотым» фондом (Львов, 1979; Алексеев, 1990 и др.), что подразумевает необходимость внесения их в Красные книги, на исследуемой территории многие из них являются фоновыми в соответствующих ценозах.

Однако нарастающее антропогенное влияние на растительный покров приводит к изменению состава и структуры флоры, смене типа растительности и сокращению ареалов ряда видов. Уязвимы, прежде всего, группировки на известняковых каменистых обнажениях (Allium gunibicum Misez, ex Grossh., Dianthus awaricus Charadze, Satureja subdentata Boiss. и др.). Для сохранения богатой эндемичными видами нагорно-ксерофитной флоры мы рекомендуем взять под охрану наиболее уязвимый участок с нагорно-ксерофигными группировками на южном склоне Гунибского плато, характеризующегося большой сухостью климата и слабым развитием почв. Восемь редких эндемиков, нуждающихся в строгой охране, мы рекомендуем к внесению в Красную книгу Дагестана: Astragalus daghestanicus Grossh., Centaurea daghestanica (Lipsky) Wagenitz, Cephalaria daghestanica Bobr., Dianthus awaricus Charadze, D daghestanicus Charadze, Helianthemum daghestanicum Rupr., Medicago virescens Grossh., Satureja gunibica G. Wor.

Далее в главе дается разработка научной основы охраны растений, составленная на основе классификации Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Я.П. Дидуха, Н.П. Жижиной (1982), при этом к числу редких нами отнесено 380 видов, распределенных по 5 группам.

5.3. Перспективы использования растительных ресурсов.

Ботаническая значимость природоохранных территорий определяется репрезентативностью и уникальностью, а также народнохозяйственной значимостью их фитобиоты. Генофонд полезных растений территории исследования содержат 439 видов медоносных, 436 декоративных, 339 кормовых, 221 витаминных, 183 пищевых, 175 видов лекарственных растений, 145 красильных, 101 эфиромасличных, 67 технических и 61 ядовитых, 48 жиромасличных, 40 дубильных. В общей сложности 620 видов растений (74,9 % от общего количества видов) являющиеся полезными. Больше половины из них обладают 2 - 3, а иногда 4- и 5-ти свойствами. Из выделенных нами 12 групп полезных растений, наибольшее значение для местного населения имеют кормовые, пищевые, технические и медоносные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Усилиями разных поколений ботаников флора и растительность Дагестана в общих чертах изучены. Кроме того, предпринимались попытки выяснить генетические связи флоры республики с другими регионами Кавказа. Тем не менее, описательный период все ещё продолжается, но важным на нынешнем этапе остается изучение флоры и растительности конкретных локальных территорий, а также выяснение возможных их изменений в будущем.

Особенно выделяются белым пятном флоры платообразных поднятий Внутреннегорного Известнякового Дагестана - Гунибскою, Хунзахского и Кегерского. Эти локальные территории, находясь в своеобразной длительной географической изоляции, как островные образования, интересны для изучения вопросов формирования и распределения растений, Такие исследования открывают возможности подхода к вопросам флорогенеза Дагестана и Кавказа в целом.

Уровень видового богатства флоры платообразных поднятий определяется: ценотической гетерогенностью территории, характером мезорельефа (изрезанность), составом коренных пород, микроклиматическими и эдафическим условиями. Поэтому бедность флоры Хунзахского плато (2,23 вида на ед. площади), относительно большой по площади по сравнению с другими, объясняется меньшим

разнообразием типов местообитаний из-за более простого геоморфологического строения территории. Напротив, на «маленькой» территории Гунибского плато со сложным геоморфологическим строением на единицу площади приходится 18,25 видов, что значительно выше.

Прослеживаемое сходство во флорах Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато позволяет охарактеризовать их как высокоспецифичные по отношению к прилегающим территориям, представляющим собой глубокие ущелья и долины с резко выраженной аридностью. Подтверждением этому является и суммарное положительное значение коэффициента автономности для совокупной флоры всех трех плато (0,02). Учтенные нами эндемики и реликты, их экология и распределение по естественно-историческим группам позволяют заключить, что изучаемые 3 плато в прошлом являлись единым территориальным целым со значительной долей во флоре древних видов и с автохтонными тенденциями флорогенеза. Об этом свидетельствуют близкие родовые коэффициенты (Гунибское плато -2,1; Хунзахское - 2,3; Кегерское - 2,1) и отрицательные значения коэффициентов автономности во флорах отдельных плато (от -0,06 до -0,15). Все это еще раз подтверждает вывод о едином происхождении флоры трех платообразных поднятий со времени, когда виды имели возможность активной миграции по единой территории, в сравнении с настоящим периодом, когда плато отделены долинами и ущельями. Наблюдаемая же разница во флорах сложилась позднее и явилась следствием географической изоляции и действия различных экологических факторов.

Известно, что временные и пространственные ограничения влияют на состав фауны и флоры (Паттерсон, 1980; Бигон, и др., 1989; Пайлоу, 1988; Хамфриз, 1988), а длительная изоляция, сопровождаемая «островным эффектом», ведет к перестройке облика обитателей (Мэй, 1981; Симпсон, 1983). В других случаях при возрастающей напряженности экстремальных условий наблюдается «краевой эффект» (Реймерс, 1994), что возможно имело место и в нашем случае при формировании состава видов на разных горных поднятиях и впадинах, отличающихся по экологическим условиям. Однако, между изучаемыми локальными территориями Внутреннегорного Дагестана происходит миграция, что видно из сравнения их систематических спектров. В то же время предстоит еще изучить высотный градиент видов и частоту встречаемости их во впадинах между плато. Указанные вопросы нуждаются в специальном изучении путем сравнения состава видов промежуточных впадин (ущелий) и самих плато, а также его

количественной и качественной перестройки в течение нескольких лет. В этом состоит одна из задач при исследовании вопросов флорогенеза.

ВЫВОДЫ

1). На 3-х платообразных поднятиях Внутреннегорного Известнякового Дагестана отмечено 827 видов, относящихся к 330 родам 85 семейств 5 отделов высших сосудистых растений. Флора Гунибское плато включает 657 видов (308 родов 84 семейств), Хунзахского - 570 видов (253 родов 61 семейства), Кегерского - 518 видов (250 родам 67 семейств).

2). Систематический анализ флоры характеризуется особенностями; а) величины коэфициентов ранговой корреляции Спирмена, сходства и различия Жаккара, а также родовых коэффициентов флоры Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато указывают на генетическое единство и общую флорогенетическую их судьбу. Разница в ввдовой насыщенности (Гунибское плато • 18, 25 вида на ед. площади, Кегерское - 9,14, Хунзахское - 2,23) зависит от определенных специфических и экологических факторов; б) лидирующие семейства флоры платообразных поднятий, обладая выраженными чертами кавказских флор, характеризуются рядом особенностей, обусловленных как древнесредиземноморским, так и бореальным влиянием.

3). Ведущее место биоморфного состава принадлежит травянистым растениям (91,2%). Ранжированный ряд биоморф составляет убывающую последовательность: Hk-K-T-Ph-Ch. При небольших различиях в процентном выражении этот ряд одинаков как для флоры платообразных поднятий в целом, так и для каждого из них. Только во флоре Хунзахского плато доля Ph минимальна.

4). Во флороценотический спектр входят: луговые (37,0%), каменисто-щебнистые (27,6%), кустарниково-опушечные (21,7%), сорные (12,1%), лесные (10,6%), околоводные (8.3%), степные (6,9%), скальные (6,7%) виды. Процент перекрытия составляет 30,8 %, т.е. около трети видов флоры платообразных поднятий являются экологически пластичными и не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу. При учете только ценотипно верных видов на лидирующие позиции выдвигаются луговые (34,0%) и каменисто-щебнистые (32,1%), а доля остальных примерно одинакова, с минимальным участием степного флороценотипа (1,5% от количества ценотипно верных видов).

5). В формировании флоры Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато принимают участие 22 геоэлемента, распределенные

между 4 геотипами: бореальные (48,6%); широкораспространенные (27,7%); древнесредиземноморские (12,2%) и связующие (11,5%). Доля их участия в каждой из трех флор приблизительно одинакова. Ведущую роль играют бореальные кавказские и кавказско-эвксинские виды (32,4%), а также широкораспространенные палеарктические (10,2%), что позволяет назват ь исследуемую флору кавказско-палеарктической.

6). Особенностью флор плато является высокое содержание эндемичных видов - 185 (22,4%), процент участия которых по каждой локальной территории примерно одинаков. В своем происхождении эндемики имеют евкавказские - 45,4% (84 вида), дагестанские - 28,6% (53), албанские - 12,3% (23), центральнохавказские - 7,6% (14), иберийские - 4,3% (8), малоазийские - 0,2% (2) и туранские - 0,1% (1) корни. Узколокальных эндемиков, встречающихся только во Внутреннегорном Дагестане, - 35, а палеоэндемиков - 17. Эндемичные виды флоры платообразных поднятий однородны по своему кавказскому происхождению и указывают на автохтонные тенденции флорогенеза. Реликтовую флору локальных территорий можно охарактеризовать как третичную (67,2% от числа реликтов), занимавшую когда-то единую территорию, разделенную позже долинами и ущельями. Произошедшие затем похолодание и аридизация климата привели к возникновению гляциальных (24.5%) и ксеротермических 12,7%) реликтов. Соотношение реликтов во флорах каждого из трех плато неравномерное: на Гунибском - 14,6% от количества видов данного плато, Кегерском - 10,6%, Хунзахском -9,5%.

7). Краснокнижных растений - 18 (2,2%), относящихся к 14 родам 10 семейств. Только в Красную книгу Дагестана занесено 6 видов (Campanula andina, Centaurea czerepanovii. С. galushkoi, Gentiana grossheimi, Fritillaria lutea, Traunsteinera globosa, остальные 12 видов являются общими для Красных книг России и Дагестана. Определены еще 8 видов (Astragalus daghestanicus, Centaurea daghestanica, Cephalaria daghestanica, Dianthus awaricus, D daghestanicus, Helianthemum daghestanicum, Medicago virescens, Satureja gunibica), нуждающихся в охране и внесении в Красную книгу Дагестана.

8). Исследуемые территории содержат в общей сложности 620 видов, являющихся полезными и принадлежащими к одной (83 вида) или одновременно нескольким группам по использованию.

9). Флоры трех платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана по своей систематической и географической сути являются едиными. Наблюдаемая же разница обусловлена географической изоляцией и действием различных экологических факторов. В перспективе заслуживают изучения возможные пространственные и

временные изменения в составе их флор с учетом процессов миграции видов и антропогенных воздействий.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Омарова С.О., Гусейнова З.А. Ширинова С.М. Предварительные результаты анализа флоры Гунибского плато// Материалы II международной конференции. - Махачкала, 2000. - С. 62-63.

2. Омарова С.О., Абачев К.Ю., Аджиева А.И. Особенности флоры Хунзахского плато// Материалы II международной конференции. -Махачкала, 2000. - С. 122-124.

3. Омарова С.О. Реликты и эндемы флоры Внутреннегорных плато Дагестана// Материалы XVI научно-практической конференции по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2001. - С. 58-60.

4. Омарова С.О. Элементы нагорных ксерофитов во флоре платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана// Тезисы докл. Всеросс. научн. конф. "Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регионов РФ". Махачкала, 2001. - С. 100102.

5. Омарова С.О. Эндемизм флоры Гунибского и Хунзахского плато Дагестана// Прикаспийский регион: человек и окружающая среда. Элиста, 2003. - С. 38-39.

6. Омарова С.О. Результаты исследования флоры трех плато Внутреннегорного известнякового Дагестана// Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке. - Махачкала, 2003. - С. 205208.

7. Омарова С.О. Класс Liliopsida во флоре Внутреннегорного Дагестана// V Международная конференция. - Магас, 2003. - С. 63-66

8. Омарова С.О. Систематический анализ флоры Кегерского плато// Материалы конференции молодых ученых-ботаников. - Одесса,

2003.-С. 80-81.

9. Омарова С.О. Семейство Fabaceae Lind!, во флоре Гунибского плато// Материалы XVII научно-практической конференции по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2003. - С. 160 -162.

10. Омарова С.О., Аликиличев А. Анализ биоморф локальных фитоценозов Внутреннегорного Дагестана'/ VII Международная конференция по морфологии растений. - М., 2004. - С. 188 -189.

11. Омарова С.О. Систематический анализ флоры Хунзахского плато Дагестана// VIII Международная конференция ботаников. - СПб,

2004. - С.46.

12. Омарова С.О. Эндемизм флоры платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана// Материалы VI международной конференции. - Нальчик, 2004. - С. 203.

Подписано в печать 29.04 05,1/16, Печать офсетная Бумага офсетная Уел печ л - 1,5 Заказ № 044. Тираж ISO экз.

Отпечатано в Типографии «Радуга-1» г Махачкала, ул Коркмаеова 11 а

»-859 1

РНБ Русский фонд

2006-4 15336

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омарова, Сарат Омаровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ИЗУЧЕННОСТЬ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ИЗВЕСТНЯКОВОГО ДАГЕСТАНА.

1.1. Состояние изученности флоры.

1.2. Особенности растительного покрова района исследования

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА.

2.1. Природные условия района исследования.

2.2. Общая характеристика локальных платообразных поднятий.

2.2.1. Гунибское плато.

2.2.2. Хунзахское плато.

2.2.3. Кегерское плато.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ПЛАТООБРАЗНЫХ ПОДНЯТИЙ.

4.1. Систематический (таксономический) анализ.

4.2. Биоморфный анализ.

4.3. Флороценотический анализ.

4.4. Ботанико-географический анализ.

ГЛАВА 5. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ФЛОРЫ ПЛАТООБРАЗНЫХ ПОДНЯТИЙ И ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ.

5.1. Степень оригинальности флоры платообразных поднятий.

5.1.1. Анализ эндемизма.

5.1.2. Анализ реликтовости.

5.2. Редкие и исчезающие виды флоры.

5.3. Перспективы использования растительных ресурсов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана"

Актуальность. Современные тенденции развития . сравнительной флористики связаны с разработкой, инвентаризацией и оценкой растительных ресурсов ограниченных (локальных) территорий (Юрцев,1974, 1975;Толмачев, 1986; Камелин, 1990). Это тем более представляет интерес с учетом оригинальности, многообразия и древнего характера флоры и растительности Дагестана, в частности Внутреннегорного (Кузнецов, 1909, 1913; Гроссгейм, 1936, 1948; Федоров, 1952; Тумаджанов, 1966, 1971; Харадзе, 1974), что и послужило основой выделения его в качестве самостоятельной единицы при флористическом, флорогенетическом, ботанико-географическом районированиях (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, 1948; Долуханов, 1966; Еленевский, 1966; Харадзе, 1966; Гагнидзе, 1974; Меницкий, 1991). Во Внутреннегорнорном Дагестане, наряду с островершинными хребтами, широкими долинами, узкими теснинами с крутообрывающимися стенами встречаются и платообразные поднятия (Гюль и др., 1959; Милановский и др., 1963; Исрапилов, 1993; Акаев и др., 1996). Однако сведения о флоре и растительности таких плато пока остаются крайне скудными и фрагментарными. Горные плато или нагорья Внутреннегорного Дагестана, находясь в географической изоляции, как островные образования интересны для изучения вопросов формирования и распределения растений. Такие исследования в дальнейшем могут быть использованы для решения некоторых практических и теоретических вопросов, касающихся региональных флор. Актуальность темы обусловлена отсутствием обобщающих работ по флоре Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато, несмотря на наличие гербарного материала, собранного из района исследований в разные периоды (Беккер, 1873; Радде, 1901; Кузнецов, 1910, 1913; Гроссгейм, 1925; Львов, 1964, 1967, 1983 и др.), и хранящегося в крупных ботанических центрах и Гербариях (ЬЕ, ТВ1, России и Кавказа. Поэтому сравнительный анализ флористических комплексов платообразных поднятий, богатых эндемичными и реликтовыми таксонами, важен как для познания истории флоры и ландшафтов региона в целом, так и для поиска путей сохранения и рационального использования биоразнообразия в условиях нарастающего антропогенного давления. Все это дает возможность оценить состояние природных растительных сообществ, видов и популяций, что имеет прямое отношение к проблеме изучения и сохранения биоразнообразия, признанного на сегодняшний день наиболее актуальной и рассматриваемого в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе (Юрцев, 1975, 1982а; Абдурахманов и др., 2002). Флористические исследования платообразных поднятий еще важны и для целей ботанико-географического районирования Дагестана и уточнения ареалов многих видов.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - комплексная характеристика флор трех платообразных поднятий Внутреннегорного известнякового Дагестана и установление генетических связей между ними. Она была конкретизирована в следующих направлениях:

1. Инвентаризация видового состава флоры исследуемых поднятий на основе полевых сборов и анализа коллекций Гербария Даггосуниверситета, Горного ботанического сада ДНЦ и БИНа РАН, а также составление конспектов флоры как сводной, так и для каждого плато в отдельности.

2. Установление распределения видов по флороценотипам в пределах сравниваемых плато.

4. Выяснение естественно-исторических тенденций развития флоры в зависимости от состояния эндемичности и реликтовости.

Основные положения, вынесенные на защиту:

2. Комплексный подход к анализу флоры на основе систематической, биоморфной, флороценотической и географической её оценки

4. Выявленное генетическое сходство между флорами Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато.

5. Ресурсный потенциал флоры изучаемых поднятий.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флор трех плато Внутреннегорного известнякового Дагестана - Гунибского (657 видов), Хунзахского (570) и Кегерского (518). Составлены конспекты и определена флористическая структура каждого плато в отдельности, а также в их комплексе. Для всех трех плато вместе взятых выявлено 827 видов сосудистых растений. Дается информация о биоморфах, приуроченности растений к определенным флороценотипам, распределение видов растений по географическим элементам (Портениер, 2000). Уточнены эндемики, реликты и охраняемые виды, а также возможные направления хозяйственного использования растений. Выявлены генетические связи флор исследуемых платообразных поднятий.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке «Конспекта флоры Кавказа и Дагестана», «Определителей растений Северного Кавказа», картировании ареалов видов, организации мероприятий по охране флоры Кавказа в целом и Дагестана. Данные географического анализа и анализа биоморф, а также выявление эндемиков и реликтов имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза района исследования. В практическом отношении интерес представляют исследования ресурсного потенциала флоры и уточнение встречаемости редких и исчезающих видов. Материалы диссертации используются при чтении морфологии и систематики растений, а также спецкурсов «Флора Дагестана и ее охрана», «Растительный покров Дагестана» и «Экология роста растений».

Апробация работы. Результаты исследования докладывались: на II, V и VI Международных конференциях "Биологическое разнообразие Кавказа" (Махачкала, 2000; Магас, 2003; Нальчик, 2004); XVI и XVII научно-практических конференциях по "Охране природы Дагестана" (Махачкала, 2001, 2003); Международной конференции «Прикаспийский регион: человек и природная среда» (Элиста, 2001); Всероссийской научной конференции «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регионов России» (Махачкала, 2001); «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке» (Махачкала, 2002); Международных конференциях молодых ученых ботаников (Одесса, 2003; Санкт-Петербург, 2004); VII Международной конференции по морфологии растений (Москва, 2004), на заседании дагестанского отделения РБО (Махачкала, 2004) и конференциях Дагестанского государственного университета (Махачкала, 2000-2005).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за оказанную всестороннюю помощь при выполнении работы научному руководителю д.б.н. М.А. Магомедовой, научному консультанту д.б.н., профессору К.Ю. Абачеву, ведущим ученым Ботанического Института им. B.JI. Комарова РАН Р.В. Камелину, Т.Н. Поповой, H.H. Цвелеву, H.H. Портениеру, зав. кафедрой физиологии растений и дарвинизма ДГУ д.б.н., профессору А.Г. Юсуфову, сотрудникам кафедры ботаники ДГУ и Горного ботанического сада ДНЦ РАН во главе с его директором д.б.н. М.М. Магомедмирзаевым.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Омарова, Сарат Омаровна

ВЫВОДЫ

1. На 3-х платообразных поднятиях Внутреннегорного известнякового Дагестана насчитывается 827 видов, относящихся к 330 родам и 85 семействам 5 отделов высших сосудистых растений. Флора Гунибское плато состоит из 657

•>) видов (308 родов 84 семейств), Хунзахского - 570 видов (253 родов 61 семейства), Кегерского — 518 видов (250 родам 67 семейств).

2. Систематический анализ флоры характеризуются особенностями: а) величины коэффициентов ранговой корреляции Спирмена, сходства и различия Жаккара, а также родовых коэффициентов флоры Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато указывают на генетическое единство и общую флорогенетическую их судьбу. Разница в видовой насыщенности (Гунибское плато - 18, 25 вида на ед. площади, Кегерское - 9,14, Хунзахское - 2,23) зависит от определенных специфических и экологических факторов; б) лидирующие семейства флоры платообразных поднятий, обладая выраженными чертами кавказских флор, характеризуются рядом особенностей, обусловленных как древнесредиземноморским, так и бореальным влиянием.

3) Ведущее место биоморфного состава принадлежит травянистым растениям (91,2%). Ранжированный ряд биоморф составляет убывающую последовательность: Hk-K-T-Ph-Ch. При небольших различиях в процентном выражении этот ряд одинаков как для флоры платообразных поднятий в целом, так и для каждого из них. Только во флоре Хунзахского плато доля Ph минимальна.

4) Во флороценотический спектр входят: луговые (37,0%), каменисто-щебнистые (27,6%), кус'тарниково-опушечные (21,7%), сорные (12,1%), лесные (10,6%), околоводные (8,3%), степные (6,9%), скальные (6,7%) виды. Процент перекрытия составляет 30,8%, т.е. около трети видов флоры платообразных поднятий являются экологически пластичными и не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу. При учете только ценотипно верных видов на лидирующие позиции выдвигаются луговые (34,0%) и каменисто-щебнистые (32,1%) флороценотипы, а доли остальных примерно одинаковы, с минимальным участием степного (1,5% от количества ценотипно верных видов).

5) В формировании флоры Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато принимают участие 22 геоэлемента, распределенные между 4 геотипами: т) бореальным (48,6%); широкораспространенным (27,7%); древнесредиземноморским (12,2%) и связующим (11,5%). Доля их участия в каждой из трех флор приблизительно одинакова. Ведущую роль играют бореальные кавказские и кавказско-эвксинские виды (32,4%), а также широкораспространенные палеарктические (10,2%), что позволяет назвать исследуемую флору кавказско-палеарктической.

6) Особенностью флор плато является высокое содержание ф) эндемичных видов - 185 (22,4%), процент участия которых по каждой локальной территории примерно одинаков. В своем происхождении эндемики имеют евкавказские - 45,4% (84 вида), дагестанские - 28,6% (53), албанские — 12,3% (23), центральнокавказские - 7,6% (14) и иберийские - 4,3% (8) корни. Узколокальных эндемиков, встречающихся только во Внутреннегорном Дагестане, - 35, а палеоэндемиков - 17. Эндемичные виды флоры платообразных поднятий однородны по своему кавказскому происхождению и •) указывают на автохтонные тенденции флорогенеза. Реликтовую флору локальных территорий можно охарактеризовать как третичную (64 вида и 67,2% от числа реликтов), занимавшую когда-то единую территорию, разделенную позже долинами и ущельями. Произошедшие затем похолодание и аридизация климата привели к возникновению гляциальных (25 видов и 24.5%) и ксеротермических (13 видов и 12,7%) реликтов. Соотношение реликтов во флорах каждого из трех плато неравномерное: на Гунибском - 14,6% от 1 количества видов данного плато, Хунзахском - 9,5%, Кегерском - 10,6%.

7. Краснокнижных растений - 18 (2,2%), относящихся к 14 родам 10 семейств. В Красную книгу Дагестана занесено 6 видов (Campanula andina, Centaurea czerepanovii, С. galushkoi, Gentiana grossheimi, Fritillaria lutea, Traunsteinera globosa), остальные 12 видов являются общими для Красных книг

России и Дагестана. Определены еще 8 видов (Astragalus daghestanicus, Centaurea daghestanica, Cephalaria daghestanica, Dianthus awaricus, D daghestanicus, Helianthemum daghestanicum, Medicago virescens, Satureja gunibica), нуждающихся в охране и внесении в Красную книгу Дагестана.

8. Исследуемые территории содержат в общей сложности 620 видов, являющихся полезными и принадлежащими к одной (83 вида), или одновременно нескольким группам по использованию

9. Флоры трех платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана по своей систематической и географической сути являются едиными. Наблюдаемая же их разница обусловлена географической изоляцией и действием различных экологических факторов. В перспективе заслуживают изучения возможные пространственные и временные изменения в составе их флор с учетом процессов миграции видов и антропогенных воздействий.

161

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Усилиями разных поколений ботаников флора и растительность Дагестана в общих чертах изучена. Известны характерные виды растений и типы растительности для разных его зон и поясов. Исследователями отмечена оригинальность флоры и растительности данной территории и предпринимались попытки выяснить генетические связи флоры республики с другими регионами Кавказа. Теме не менее, описательный период все ещё продолжается и нельзя сказать, что перспективы в этом отношении в Дагестане исчерпаны. Важным на нынешнем этапе остается изучение флоры и растительности конкретных локальных территорий, а также выяснение возможных их изменений в будущем.

Богатая и разнообразная флора горного Дагестана по сей день остается менее обследованной из-за большей изрезанности ландшафта и трудно - или недоступностью многих территорий по сравнению с равнинной. Особенно выделяются здесь белым пятном флоры отдельных локальных территорий, каковыми являются платообразные поднятия Внутреннегорного известнякового Дагестана - Гунибского, Хунзахского и Кегерского. Они, находясь в своеобразной длительной географической изоляции, как островные образования интересны для изучения вопросов формирования и распределения растений. В связи с этим нами сделана попытка выяснения генетических связей между исследуемыми платообразными поднятиями и обоснования единого их происхождения. Такие исследования открывают возможности подхода к вопросам флорогенеза Дагестана и Кавказа в целом.

Природные условия изучаемых платообразных поднятий отличаются своими особенностями.

Гунибское плато расположено в северо-западной известняковой части Внутреннегорного района, в пределах от 1400 до 2354 м. над ур. моря (карта 2). Имеет форму огромного усеченного конуса, с общей площадью около 36 км . Оно окружено со всех сторон недоступными вертикальными, почти отвесными склонами. Средняя годовая температура +8°, количество осадков 680 мм в год.

По строению рельефа Хунзахское плато представляет собой широкую равнину, осложненную небольшими холмами. Расположено оно в центральной части горного Дагестана на высоте 1700-2591 м. над ур. моря. Оно является самым обширным из всех горных плато Дагестана с общей площадью около 255 км и самой густонаселенной территорией республики (17 населенных пунктов) (Гурлев, 1972; Гюль и др., 1959; Эльдаров, 19806, 1991). Климатические условия Хунзахского плато более суровые по сравнению с другими платообразными поднятиями Дагестана. Средняя годовая температура равна 6,7°. Количество годовых осадков в год - 577 мм. ; Кегерское плато находится в междуречье Казикумухского и Кара-Койсу на высоте от 1375 до 2241 м. над ур. моря (карта 2), с общей площадью примерно 55 км2 и расположено в юго-восточной известняковой части Внутреннегорного Дагестана. Населенных пунктов на плато в настоящее время только два: Кудали и Кегер и расположены они в его северной, относительно пониженной зоне (Исрапилов, 1993; Акаев и др., 1996). Климат плато мягкий, сухой. За год выпадает менее 300 мм осадков, средняя годовая . !•>> температура 9,6°С.

Детальные флористические исследования на 3-х выше указанных л платообразных поднятиях с общей площадью 346 км с совмещением традиционного маршрутного метода и метода выборочных проб флоры (Юрцев, 1975; Малышев, 1987) позволили выявить здесь 827 видов дикорастущих сосудистых растений, что составляет Va часть (23,6%) флоры Дагестана и V7 (13,8 %) флоры Кавказа. Они относятся к 330 родам и 85 1 семействам пяти отделов (табл. 1 ).

На отдельных локальных территориях систематическая структура распределена следующим образом: на Гунибском плато выявлено 657 видов, относящихся к 308 родам 84 семейств; Хунзахском - 570 видов, 253 родов 61 семейства; Кегерском - 518 видов, 250 родов 67 семейств (табл. 1). Общими для платообразных поднятий являются 399 видов (или 48,2%), т.е. почти половина всех видов произрастающих на 3-х плато. Некоторые виды представлены лишь на двух плато: общими для Гунибского и Хунзахского являются 54 вида (6,5%), Гунибского и Кегерского - 48 (5,8%) и 22 вида (2,7%) являются общими для флор Хунзахского и Кегерского плато (прилож. 2).

Уровень видового богатства флоры 3-х плато определяется целым комплексом факторов, важнейшими из которых являются: степень ценотической гетерогенности территории, географическое расположение плато, геологические факторы (характер и изрезанность рельефа, высота над ур. моря, состав коренных пород), микроклиматические и эдафические условия (см. гл.2). В связи с этим, бедность флоры Хунзахского плато (2,23 вида на ед. площади) относительно большой по площади, по сравнению с другими объясняется меньшим разнообразием типов местообитаний, из-за более простого мезорельефа. Оно выражено в меньшей изрезанности внутренних склонов плато и менее благоприятными микроклиматическими и эдафическими условиями. Напротив, флора Гунибского плато с более сложным геоморфологическим строением, закрытая от ветров, с хорошо развитыми типами местообитаний, несмотря на сравнительно меньшую площадь, имеет наибольшее количество видов (18,25 на единицу площади).

По видовому составу, как в совокупной флоре локальных территорий, так и в отдельности на каждом плато, доминирует отдел Л/^поПорЬ^а (табл. 1), на долю которого, приходится 813 видов (98,3%), остальные три отдела споровых и отдел голосеменных растений составляют вместе всего 14 видов (1,7%). Такое соотношение характерно для флоры Кавказа (Гроссгейм, 1936) и Голарктики в целом (Тахтаджян, 1978). 1\/^поНор81с1а преобладает над 1л1юрз1с1а по видовому и родовому составу более чем в 4 раза (табл. 1), что считается нормальным для флоры Дагестана и Кавказа (Лепехина, 2002).

Основное ядро исследуемой флоры составлено семействами, содержащими в общем спектре от 24 до 116 видов. Таких семейств — 10:

Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Lamiaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Apiaceae, Boraginaceae. На их долю приходится 500 видов (60,5%). На исследуемых локальных территориях при сравнении 10 крупных семейств в процентном соотношении от количества видов, свойственных для каждого плато, лидирует Кегерское (64,1%) (табл. 2).

В спектрах крупных семейств отдельных платообразных поднятий наблюдаются некоторые перемещения, связанные с различием доминирующих типов растительности.

Состав крупных семейств флор трех локальных территорий в общих чертах типичен для кавказских флор, но в то же время обладает рядом особенностей, обусловленных как древнесредиземноморским, так и бореальным влиянием. На долю средних семейств (от 6 до 23 видов) приходится 200 видов (24,2% от общего количества видов). Всего таких семейств 17. На Гунибском плато - 13, Хунзахском - 14, Кегерском - 12. В 28 мелких семействах (2-5 видов) изучаемых платообразных поднятий зарегистрировано 97 видов (11,7%). Во флоре Гунибского плато их - 31, Хунзахского - 23 и Кегерского — 21 (табл. 6). Семейств одновидовых — 30 (3,6%) от общего количества видов) (рис. 2). Среди них нет ни одного с видами умеренных широт. Это или олиготипные таксоны (Athyriaceae, Woodsiaceae), или тропические и подтропические семейства (Amaranthaceae, Cannabaceae, Elaegnaceae, Equisetaceae, Fumariaceae, Lythraceae) бедно представленные не только во флоре исследуемых плато, но и всего Дагестана.

Из 330 родов крупными (10 и более видов) являются - 11 (табл. 7). Это Campanula (20 видов), Astragalus и Сагех (по 17), Centaurea (13), Medicago и Trifolium (по 12), Veronica и Gallium (по 11), Arthemisia, Festuca и Potentilla (по 1 * 10). На их долю приходится 143 вида (17,3%) (табл. 7).

Средних родов (от 6 до 9 видов) - 22. Они объединяют 149 видов (18,0%). На долю 120 мелких родов (2 - 5) приходится 341 вид (41,2%). Одновидовых родов во флоре трех локальных территорий 171 (51,8% от количества родов и 20,7% от количества видов).

Сравнение флоры каждого отдельного платообразного поднятий со всей исследуемой флорой (соотношение 10 ведущих семейств и 11 ведущих родов) с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмена (при 5% уровне существенности) показало достоверность анализируемых параметров. Причем, при сравнении 10 ведущих семейств высокое сходство с общей флорой проявляет флора Гунибского плато (0,94), а 11 ведущих родов -Хунзахского (0,92). Сравнение общего видового состава флор исследуемых плато с использованием коэффициента Жаккара констатирует их генетическое единство, при этом более близкими являются флоры менее отдаленных друг от друга Гунибского и Кегерского плато (0,99).

Свидетельством оригинальности флоры является родовой коэффициент (Галушко, 1976), который служит показателем автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии флоры и отражает соотношение числа видов в родах. Родовые коэффициенты флор исследуемых локальных территорий (Гунибского плато - 2,1; Хунзахского - 2,3; Кегерского - 2,1) вполне сопоставимы с таковыми для других кавказских и дагестанских флор, что свидетельствует о формировании флоры платообразных поднятий одновременно с общекавказской. Отрицательные значения коэффициента автономности (Малышев, 1966, 1969) во флорах отдельных плато (от - 0,06 до - 0,15) говорит об изначальном их формировании как единого целого и последующей изоляции путем горообразовательных прогибов и речных эрозий. Однако, этот процесс шел в одном направлении что отразилось в видовом и родовом составе их флор. Это позволяет отнести изучаемые плато к одной единице ботанико-географического районирования (Гроссгейм, 1936; Меницкий, 1998; Муртазалиев, 2003). В то же время суммарное положительное значение коэффициента автономности для совокупной флоры всех трех плато (0,02) говорит о возможном отличии флор локальных территорий от прилегающих районов (табл. 10), представляющих собой глубокие ущелья и долины с резко выраженной аридностью, приводившей к изменениям в растительном их покрове.

Сравнение биоморф 3-х плато с использованием коэффициента Жаккара (К;) также свидетельствует о высокой степени сходства флор локальных территорий (рис. 3). При этом зафиксировано более заметное сходство Нк и К флор Хунзахского и Кегерского плато. По содержанию же Т, СЬ и РЬ более близкими являются флоры Гунибского и Кегерского плато.

Несмотря на сравнительно однообразную ландшафтную структуру растительного покрова платообразных поднятий, их фитоценотическое и флористическое разнообразие достаточно высоко, что обусловлено своеобразием их мезорельефа.

Виды флоры отнесены к 8 флороценотическим комплексам: луговому (37,0%), каменисто-щебнистому (27,6%), кустарниково-опушечному (21,7%), сорному (12,1%), лесному (10,6%), околоводному (8,3%), степному (6,9%), скальному (6,7). Процент перекрытия составляет 30,8, т.е. около трети видов флоры платообразных поднятий являются экологически пластичными и не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу. При учете только ценотипно верных видов на лидирующие позиции выдвигаются луговые (34,0%) и каменисто-щебнистые (32,1%) флороценотипы, а доли остальных примерно одинаковы, с минимальным участием степного (1,5% от количества ценотипно верных видов). Луговой флороценотип является лидирующим на всех локальных территориях, но на Гунибском плато он выражен наиболее ярко своей мезоксерофильностью, богатым и разнообразным видовым составом. Луга же Кегерского плато носят ксерофильный оттенок, часто переходят в степи (степной флороценотип флоры Кегерского плато доминирует при сравнении с другими платообразными поднятиями). Минимальное количество видов лугового флороценотипа Хунзахского плато при их обширных площадях на данной территории, объясняется однообразием рельефа с одной стороны и высоким антропогенным давлением, с другой. Последнее связано с преждевременным (конец июля - начало августа) выкашиванием лугов местным населением (растения не успевают плодоносить). В связи с этим луговые однолетние виды практически отсутствуют (прилож. 2). Сорные же однолетние виды, сосредоточенные вокруг населенных пунктов, наоборот, во флоре Хунзахского плато преобладают по сравнению с другими локальными территориями (рис.8). Низкий процент травянистых лесных и кустарниково-опушечных видов данной территории - это результат полного истребления когда-то процветавших здесь лесов. Это подтверждено нами и при сравнении флороценотипов трех исследуемых территорий с использованием 9) коэффициента Жаккара (рис. 9) (в расчет были взяты травянистые лесные и кустарниково-опушечные представители, встречающиеся на Хунзахском плато). При этом выявило высокое сходство флороценотипов исследуемых территорий, что еще раз подтверждает генетическое единство флор изучаемых плато. На территории трех плато площадь водно-болотных экосистем незначителена. Для Гунибского и Хунзахского плато их представители составляют 7%, а Кегерского - 5,4 (табл. 13). Скальные растения одинаково ^ представлены во флорах Гунибского и Кегерского плато. На территории же

Хунзахского плато, где выход материнских пород на поверхность незначителен, петрофитон менее развит. В целом, по результатам проведенного флороценотического анализа, флоры платообразных поднятий можно характеризовать как лугово-нагорно-ксерофитно - опушечные.

Проведенный географический анализ показывает гетерогенность флоры изучаемой территории, в формировании которой принимают участие 22 географических элемента, распределенных между 4 группами: широкораспространенным, бореальным, древнесредиземноморским, связующим (рис. 10, табл. 15). Флора районов исследования имеет явно выраженную бореальную природу и является переходной от палеарктических флор Голарктического царства к древнесредиземноморским. Доминирование же среди бореальных видов кавказского геоэлемента свидетельствует о высокой степени автохтонности в развитии и становлении флоры исследуемых территорий.

Всего на 3-х локальных территориях Внутреннегорного Дагестана нами выявлено 185 видов эндемиков (22,4 % от общего количества видов). На отдельных локальных территориях процент участия эндемиков в сложении их флор примерно одинаков, с небольшим преобладанием во флоре Гунибского плато 23 % (от количества видов данного плато), Хунзахского - 22,5 %, Кегерского — 21,6 %. Современный ареал этих видов не выходит за пределы Кавказской флористической провинции и отнесены нами к Кавказскому и Дагестанскому геоэлементу.

Эндемики флоры платообразных поднятий не однородны по своему происхождению, но абсолютное большинство их связано именно с Главным Кавказским хребтом (евкавказские - 45,4%, дагестанские - 28,6%, албанские -12,3%, центральнокавказские - 7,6%, иберийские - 4,3%). Следовательно, на долю типично кавказских эндемиков приходится абсолютное большинство видов (98,5% от общего количества эндемиков и 22% от общего количества видов 3-х плато). Это констатирует активное местное видообразование и автохтонные тенденции флорогенеза исследуемых поднятий. Только 2 вида (Alchemilla sericata и Rhynchocorys orientalis) имеют малоазийский корень и 1 вид (Scorzonera biebersteinii) - туранский. Выявлено 17 палеоэндемиков, что придает особый статус исследуемой территории. На их долю приходится 32,1% от количества дагестанских эндемиков. Большинство из них являются нагорными ксерофитами. Некоторые палеоэндемики являются настолько редкими, что известны буквально из нескольких пунктов (Alyssum daghestanicum, Astragalus fissuralis, A. overenii, Campanula daghestanica). Другие (Campanula andina, Salvia canescens, Silene daghestanica, S. chloropetala), наоборот, распространены за пределами исследуемой территории достаточно широко.

Во флоре исследуемых трех локальных территорий нами выявлено 102 вида (12,3% от общего количества видов) растений, считающихся реликтами. Из них 62,7% от количества реликтов являются третичными, 24,5% -гляциальными или ледниковыми, 12,7% - ксеротермическими. Картина распределения реликтов по группам соответствует таковой для Дагестана в целом (Лепехина, 2002). Доминирование третичных реликтов говорит о древности изоляции данной территории, что подтверждается и большим количеством бореальных элементов, которые проникли сюда еще в третичное (доледниковое) время (Камелин, 1974; Кононов, 1979).

Во флоре платообразных поднятий статус охраняемых имеют 18 видов (2,2%). Они относятся к 14 родам 10 семейств. Только в Красную книгу Дагестана (1998) из них включено 6 видов (Campanula andina, Centaurea czerepanovii, С. galushkoi, Gentiana grossheimi, Fritillaria lutea, Traunsteinera globosa), а остальные 12 видов занесены в Красные книги как России (1988) так и Дагестана. Нами выявлено еще 8 представителей редких узколокальных эндемиков (встречающиеся очень редко во флоре Внутреннегорного Дагестана), нуждающихся в строгой охране и рекомендуемых нами внесению в Красную книгу Дагестана: (Astragalus daghestanicus Grossh., Centaurea daghestanica (Lipsky) Wagenitz, Cephalaria daghestanica Bobr., Dianthus awaricus Charadze, D daghestanicus Charadze, Helianthemum daghestanicum Rupr., Medicago virescens Grossh., Satureja gunibica G. Wor.).

Таким образом, прослеживаемое сходство во флорах Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато позволяет охарактеризовать их как высокоспецифичные по отношению к прилегающим территориям. Учтенные нами эндемики и реликты, их экология и распределение по естественно-историческим группам подтверждает выше приведенный тезис о том, что изучаемые 3 плато в прошлом являлись единым территориальным целым со значительной долей во флоре древних видов и с автохтонными тенденциями флорогенеза. Все это еще раз позволяет сделать вывод о едином происхождении флоры трех платообразных поднятий, со времени, когда виды имели возможность активной миграции по единой территории, в сравнении с настоящим периодом, когда плато отделены долинами и ущельями. Наблюдаемая же разница во флорах сложилась позднее, что явилось следствием географической изоляции и действия различных экологических факторов.

Однако изоляция платообразных поднятий не полная как в случае островных форм. Тем не менее, встречаются пространственные и временные барьеры, которые ограничивают возможные обмены видами флоры между локальными горными плато. Известно, что временные и пространственные ограничения, влияют на состав фауны и флоры (Паттерсон, 1988; Бигон, и др., 1989; Пайлоу, 1988; Хамфриз, 1988), а длительная изоляция, сопровождаемая «островным эффектом», ведет к перестройке облика обитателей (Мэй, 1981; Симпсон, 1983). В других случаях при возрастающей напряженности экстремальных условий наблюдается «краевой эффект» (Реймерс, 1994), что, возможно, имело место и в нашем случае при формировании состава видов на разных горных поднятиях, отличающихся по экологическим условиям. Аналогичное явление отмечено и на бархане Сарыкум (Абачев и др., 1997; Аджиева, 1998), где ежегодно происходит колонизация представителями окружающих территорий его мезофитного основания. Состав мигрантов на острова заранее трудно предсказуем, как и эволюционные их последствия (Яблоков, Юсуфов, 2004). Миграция происходит и между изучаемыми локальными территориями Внутреннегорного Дагестана, что видно из сравнения их систематических спектров. В то же время предстоит еще изучить высотный градиент видов и частоту встречаемости видов во впадинах между плато. Указанные вопросы нуждаются в специальном изучении путем сравнения состава видов промежуточных впадин (ущелий) и самих плато, а также его количественной и качественной перестройки в течение нескольких лет. В этом состоит одна из задач при исследовании вопросов флорогенеза.

158

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Омарова, Сарат Омаровна, Махачкала

1. Абачев К.Ю. Лесная растительность Южного Дагестана: Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Махачкала, 1968. - 24 с.

2. Абачев К.Ю., Абрамов И.И. О мхах ДагестанаУ/Новости систематики низших растений. Л., 1968. - С. 86-99.

3. Абачев К.Ю. Флора и растительность бархана Сарыкум и его охрана. -Махачкала: ДГУ, 1995. 44 с.

4. Абачев К.Ю., Магомедова М.А., Аджиева А.И. Генетическая связь флоры и растительности бархана Сарыкум и побережья Каспия//Проблемы экологической безопасности Каспийского региона. Махачкала, 1997. - С. 56-63.

5. Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И., Морозов Б.Н., Пузаченко Ю.Г. Современное состояние и факторы, определяющие биологическое и ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России. М.: Наука, 2002. 416 с.

6. Абих Г.К. Устройство (Structure) поверхности и геология Дагестана. -СПб, 1962.-87 с.

7. Абих Г.К. К геологии юго-восточного Кавказа. Результаты путешествия в 1965г по Дагестану//3аписки Кавк. отд. РГО. Тифлис, 1973. Вып.8. — С. 1-24.

8. Аболин Р.И. Краткая характеристика основных типов естественных угодий горного Дагестана. Махачкала, 1932. - 43 с.

9. Аболин Р.И. Условия почвообразования и агромелиоративное районирование Восточного Предкавказья//Кн. почв.-мелиорат. очерк и агропочвовед. -1933. Т.19 — 62 с.

10. Аболин Р.И., Зонн C.B. Краткий отчет о работе Северо-Кавказской экспедиции за 1931г. Л.: 2-я тип. Изд-ва Леноблисполкома и Совета, 1932. - 24 с.

11. Агаханянц О. Е. Аридные горы СССР. М.: Мысль, 1981. - 269с.

12. Аджиева А.И. Современное состояние структуры растительного покрова бархана Сарыкум: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1998. - 23 с.

13. Аджиева А.И. Анализ эндемичных видов, произрастающих на территории Дагестана//Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке. Махачкала, 2003. - С.167-168.

14. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиева Б.С. и др. Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996. - 380 с.

15. Акинфиев И .Я. О растительных и преимущественно лесных зонах в Центральном Кавказе. Екатеринослав, 1897 а. - 19 с.

16. Акинфиев И.Я. Флора центрального Кавказа. Ч.1//Труды общества испытателей природы при Императорском Харьковском университете. Харьков, 1894. - Т.27. - С. 123-332.

17. Акимцев В.В. Почвенные ресурсы Дагестана//Тр. первой научной сессии Даг. научн.-иссл. базы АН СССР. Махачкала, 1974. - С. 24-32.

18. Алексеев Б.Д. Важнейшие дикорастущие полезные растения Дагестана. — Махачкала, 1967. 4.2. 141с.

19. Алексеев Б.Д. Некоторые данные о нагорно-ксерофильной растительности Южного Дагестана//Ботаника, физиология растений и растениеводство. -Махачкала, 1965. С. 31-37.

20. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. — Махачкала, 1983.-84 с.

21. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала: ДГУ, 1977.-4.1. - 100 с.

22. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала: ДГУ, 1979. -Ч.Н.- 105 с.

23. Алексеев Б.Д. Ценные растения растительного покрова Дагестана. Махачкала, 1984. - 79 с.

24. Алексеев Б.Д. О группах полезных растений Дагестана//Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала: Даг ФАН СССР, 1981. -С.9-14.

25. Алексеев Б.Д. Эндемы Кавказа и Дагестана в семействах злаковых и бо-бовых//Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. -Махачкала, 1990. С.3-7.

26. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 году. — Труды Бот. Музея Имп. Акад. Наук. Вып.Ш. 1907. С.64-93.

27. Алехин В.В. География растений. М.: Гос. уч.-педаг. изд-во наркомпро-са РСФСР, 1936.-328 с.

28. Алехин В.В., Кудряшов J1.B., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. М. 1944. (1961). - 532 с.

29. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. География растений. М.: Учпедгиз, 1961. 532 с.

30. Алиев Г.А. Коричные лесные почвы (В пределах восточной части Большого Кавказа). Баку: АН АЗССР, 1965. - 111с.

31. Алиева A.A. Систематический обзор Восточнокавказских видов рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.)/Сб. научн. тр.: Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. - С. 17-54.

32. Алтухов М.Д. и др. Растительные ресурсы. Ч. 3. Редкие и исчезающие растения и растительные сообщества Северного Кавказа. Ростов н/Д: Рост, унив-т, 1986. -336 с.

33. Атлас Республики Дагестан. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1999. - 64 с.

34. Ахмедханов К.Э. Путешествие по Дагестану//Физкультура и спорт. Махачкала, 1998. - 272 с.

35. Бигон М., Харпер Дж. Тауксенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В2т. М.: Мир, 1989. - Т.2. - 477с.

36. Богданов В.М. Пастбища засушливой зоны Северокавказского края. Под ред. А.Ф. Флерова. Ростов н/Д: Северный Кавказ, 1933. - 38 с.

37. Бутаев Д. Верхний Гуниб и Гунибская березовая роща//Изв Кавказ, отд. РГО. - Т.24. - Вып.2. - 1916. - 24 с.

38. Бутаев Д. Дорога из Кумуха в Гуниб через Чох//Изв. Кавказского отд. РГО. Т.23. - Вып.З. - Тифлис, 1915. - 44 с.

39. Бутаев Д. Леса Казикумухского и Гунибского округов Дагестанской области. Тифлис, 1905. - 34с.

40. Бутаев Д. Леса нагорного Дагестана и Betula Raddeana в них. Тр. бот. сада Юрьевского унив. Т. 14. - Вып.1. 1913. - 33 с.

41. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1936.- 192 с.

42. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному Дагестану. Труды Петербургского бот. сада. — СПб, 1905. 311с. (с картой).

43. Вальтер Г. Основы ботанической географии. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1936.-390 с.

44. Васильев В.Н. Реликты и эндемы Северо-западной Европы//Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. 1963. - С. 239-284.

45. Виноградов С.И. Растительность Прикаспийской низменности Дагестанской АССР по данным геоботанического обследования летом 1927г.//Изв. Горек, с.-х. инс-та. Т.6, 1929. - С. 15-21.

46. Виноградов С.И., Толчаин Г.А. Очерк растительности Дагестана. Махачкала, 1932. - 54 с.

47. Волгунов Д.К. К познанию растительности плавней р. Кумы//Кн. Матер, по флоре и фауне обслед. Терского округа. Пятигорск, 1928. - 234 с.

48. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. - 384с.

49. Вульф Е.В. Крымско-татарские виды рода Veronica и значение их для истории флоры Кавказа//Изв-е Кавказского музея. Тифлис, 1914. - Т.7. - Вып.34. -С.318-325.

50. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М. Л.: Сельхозгиз, 1933. - 415 с.

51. Вульф Е.В. Понятие "Элемент флоры" в ботанической географии//Изв-я В.Г.О. №2, 1941.-С. 155-168.

52. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1944. 546 с.

53. Вынаев Г.В. Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. - Л.: Наука, 1987. -283с. (28-30).

54. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флористического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974. -226с.

55. Гагнидзе Р.И. Некоторые элементы мезофильной флоры Нагорного Даге-стана//Сб. работ аспирантов и молодых научных работников. Тбилиси: Мецниереба, 1964.- С.9-10.

56. Гагнидзе Р.И. Спекутры географо-генетических элементов флороценоти-ческого коммплекса субальпийского высокогорья Кавказа. Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси: Мецниереба, 1976. - Вып. 33.- С. 36-63.

57. Гагнидзе Р.И. Флористические особенности субальпийского высокотравья в области Большого Кавказа//Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1966. - Т.8. - С.30 - 44.

58. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов//Известия АН Груз ССР. Сер. биол., 1975. Т.1. -№3. -С.201-209.

59. Гаджиева Г.Г. Состав флоры Терско-Сулакской низменности//Мат. науч-практ. конф. по охране природы Дагестана. Махачкала, 2003. - С. 240.

60. Галушко А.И. Флора Западной части Центрального Кавказа: Афтореф. диссер. доктора биол. наук. Л., 1969. - 30 с.

61. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавка-за//Флора Северного Кавказа и вопросы его истории Ставрополь, 1976. -Вып.1.-С. 5-130.

62. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов н/Д: Рост, унив-т, 1980. т. 1 -328с. т.2 -352с. т.З. -320 с.

63. Галушко А.И., Алиева A.A. Некоторые вопросы филогении и флорогене-за рода Psephellus Cass. (Asteraceae Dum.). Ставрополь, 1983. - С. 56-63.

64. Гиммельрейх В.А. География Даг. АССР. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1963.-83с.

65. Гиммельрейх В.А. География Дагестанской АССР. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1967. - 110с.

66. Глазкова Е.А. Сравнительный анализ островных флор восточной части финского залива//Бот. ж. 2002. - Т.87. - №2. - С.34-47.

67. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение//Материалы по истории флоры и растительности СССР. -1963. Вып.4. - С.285-375.

68. Гроссгейм A.A. Типы растительности Северной части Нагорного Дагестана. Тифлис: 3-я типография Полиграфтреста ВСНХ Грузии, 1925. - 68 с.

69. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во АФ АН СССР, 1936.-257с.

70. Гроссгейм A.A. Растительные ресурсы Кавказа. Баку: Изд-во АН Азербайджанской АССР, 1946. - 671 с.

71. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949.-747 с.

72. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. - 267с.

73. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1952. 631 с.

74. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. -274 с.

75. Гулисашвили В.З. Об убежищах древней растительности Кавказа в плей-стоцене//Тез. докл.конф. по лесной растительности и дендрофлоре Северного Кавказа. Махачкала, 1965. - С.9.

76. Гулисашвили В.В. Об убежищах древесной флоры Кавказа в ледниковое время // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. 1973. - Т. 79. - Вып. 2. - С.82-87.

77. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - 233 с.

78. Гурлев И.А. Природные зоны Дагестана. Махачкала: Дагучпедгиз, 1972. -210 с.

79. Гусейнов Ш.А. Флора Центрального Дагестана: Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб, 1973. - 30 с.

80. Гусейнов Ш.А. Анализ высших споровых и голосеменных растений Дагестана. В кн.: Растительный покров Дагестана и его охрана. Махачкала, 1982. - С.18-22.

81. Гусейнов Ш.А. Конспект флоры Дагестана//Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тезисы докл представл. 2 (10) Съезду Русс. бот. общ. СПб., 1998. - Т.2. - С. 189.

82. Гюль К.К, Власова С., Кисин И.М., Тертеров A.A. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1959. - 249 с.

83. Гюль К.К, Власова С., Кисин И.М., Тертеров A.A. Природа Дагестана. -Махачкала, 1959. 78 с.

84. Гюль К.К, Власова С., Кисин И.М., Тертеров A.A. Реки Дагестанской АССР. Махачкала: Дагкнигиздат, 1961. - 370 с.

85. Дидух Я.П. К методике исследования горных флор//Актуальные вопросы современной ботаники. Киев, 1977 а. - С. 115-118.

86. Дидух Я.П. Эколого-ценотические особенности поведение некоторых реликтов и редких видов в свете теории оттеснения реликтов//Бот.ж. 1988. -Т.73. - №13. - С. 1686-1697.

87. Динник Н. По Чечне и Дагестану.- Зап. Кавказское отд. И. Русск. Геогр. Общ.ХХУ, Вып.4. 1905. - С. 65-77.

88. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана. М., 1925. - 41 с.

89. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана. Мемуары Геогр. отд. Общ. любит, ест., антроп. и этрогр Махачкала, 1927. - Т.1. (то же 1925).

90. Долуханов А.Т. Верхние пределы альпийской растительности в истоках Аварского Койсу (Дагестан)//Тр. Тбил. ботан. инст. 1946. - Т.9. С. 27-34.

91. Долуханов А.Т. и др. К вопросу о высокогорных растительных поясах Кавказа//Тр. Тбилисского бот. института. Тбилиси, 1946. Т.8. - С. 113-138.

92. Дробышев Д.В. Геологическое строение Дагестанской АССР и полезные ископаемые. В кн. Природные ресурсы Даг. АССР. М., 1935. - Т.1. - С.34-45.

93. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях Внутренне-горного Дагестана//Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - T. LXXI (5). - С.107-118.

94. Залевская О.В. О температурном и водном режиме растений поду-шек//Бот.ж. 1948. - Т. 33. - №6. - С. 571-581.

95. Зонн C.B. Почвы ДагестанаУ/Сельское хозяйство горного Дагестана. Изд. АН СССР, M Л., 1940. - С. 45-68.

96. Зонн C.B. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана// Сельское хозяйство Дагестана. АН СССР, М.Л., 1946. С.49-71.

97. Ибрагимов К.Г. Защита земельных угодий от сорняков в Дагестане. Растительный покров Дагестана. Махачкала: Изд-во ДГУ, 1980. - С. 63- 71.

98. Иванов A.Jl. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

99. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис: Автореф. дисс. докт. биол. наук.-СПб, 1999.-42 с.

100. Исрапилов М.И. От Кегера до Стоунхенджа. Махачкала: Наука-сервис, 1993.-300 с.

101. Казанбиев М.К. Карст Известнякового Дагестана//Изв. ВГО, 1975. №1. - С.54-59.

102. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 355с.

103. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии. Л.: Наука, 1979.- 117 с.

104. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л.: Наука, 1990. — 154 с.

105. Кехнева Т.Д. Памятники природы Дагестана. Махачкала, 1963. - 16 с.

106. Кисин И.М., Тертеров A.A., Гюль К.К. Природа Дагестана. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1959. - 86 с.

107. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. М.: Наука, 1974.-305 с.

108. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии/Сообщения АН Груз ССР. 1975. - Т.80. - Вып. 3. - С. 101-104.

109. Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МОИП, 1961.-260 с.

110. Колесников Б.П. Проблемы охраны растительного мира//Жур. Общ. биол. 1976. - Т.37. - №5. - С. 21-34.

111. Колесников Б.П., Семенова Тян-Шанская A.M., Стойко С.М., Тихомиров В.Н. Актуальные вопросы охраны растительного мира//Бот. ж. 1974. - Т.59. -№10.-С. 54-77.

112. Кононов В.Н. Есть ли во флоре горного Кавказа арктические и бореаль-ные элементы?//Проблемы ботаники. Новосибирск: Наука, 1979. T.XIV. - В.1. - С.54-59.

113. Корнаева В.Ю. Флора Северной Осетии и ее анализ: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1963. 30 с.

114. Коростылев H.A. Климат Дагестана. М.-Л.: Сельхозгид, 1933. - 150 с.

115. Косенко И.С. Определитель высших растений Серно-западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 613 с.

116. Красная книга республики Дагестан (растения)Ютв. Абдурахманов Г.М. -Махачкала, 1998. С. 185-329.

117. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

118. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука, 1980.-263 с.

119. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции. Зап. Ah.VII. серия по физ-мат. отд. СПб, 1909. - 24 с.

120. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа. СПб.: Тип. М.М. Стасюлевича, 1910. - С. 213-260.

121. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана//Известия русского геогр. общ. СПб. 1913.-Т. 49.-С. 1-3.

122. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у расте-ний//Проблема ботаники. 1955. Вып.1. - С. 250-263.

123. Культиасов М.В. Ботаника. М.: Советская наука, 1955. - Т.1. — 588 с.

124. Лепехина A.A. Деревья и кустарники Дагестана: Автореф. дисс. канд. бил. наук. Л., 1963.- 18 с.

125. Лепехина A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. - 212 с.

126. Лепехина A.A. Определитель деревьев и кустарников Дагестана. Махачкала, 1971.-243 с.

127. Лепехина A.A. Флора Дагестана и ее охрана. Махачкала: РИО ДГУ, 1988.-63 с.

128. Лепехина A.A. Определитель зонтичных Дагестана Махачкала: Полиграфический центр ДГУ, 1996. - 4.1. - 85 с.

129. Лепехина A.A. Определитель зонтичных Дагестана. Подсемейство сельдерейные- Махачкала, 1999. 4.1. - 84 с.

130. Лепехина A.A. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала, 2002. - 352 с.

131. Липский В.И. Исследования Северного Кавказа (1889-1890) Предварительный отчет. Зап. Кавк. общ. естесвоиспыт. СПб, 1891. - Т.Н. - Вып. 2. - 37 с.

132. Липский В.И. От Каспия к Понту. Предварительный отчет о ботанической экспедиции Северного Кавказа в 1891 году. Зап Киевского общ. естест-воисп. СПб, 1892. XII.2. - 41 с.

133. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах//Кн. Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. Л.: Наука, 1977. - С. 119124.

134. Литвинская С.Я. Охрана гено- и цено фонда Северо-Западного Кавказа. -Ростов н/Д.: СКНЦ ВШ., 1993. 110 с.

135. Львов П.Л. Краткий очерк растительного покрова Дагестана. Махачкала: Изд-во пед. инст. Вып. 2, 1956. - С. 95-144.

136. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала: Респ. кн. типография, 1960. - 422 с.

137. Львов П.Л. Замечательные ботанические объекты в районе Гуниба (Дагестанская АССР)//Бот. ж. 1983. - Т.68. - №2. - С. 247-251.

138. Львов П.Л. К характеристике лесной растительности Внутреннегорного Известнякового ДагестанаУ/Биологические науки. М., 1967. - № 9. - С 85-91.

139. Львов П.Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964. - 215 с.

140. Львов П.Л. Древесная растительность Дагестана//Бюллетень ГБС. М.: Наука, 1970. - Вып. 75. - С.13-15.

141. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1978. - 213 с.

142. Львов П.Л. Нагорно-ксерофитная растительность Дагестана//Бот. ж. Л.: Наука, 1982. - Т. 67. - С. 651-658.

143. Львов П.Л. Об охране Дагестанских эндемов//Бюлл. ГБС. М.: Наука, 1979.-Вып 114. С.20-24.

144. Львов П.Л. К сохранению редких растений и фитоценозов Дагеста-на//Природа. М.: Наука, 1979. - № 3. - С. 80-87.

145. Львов П.Л. Охрана растительных ресурсов Дагестана. Шестая Дагестанская научно-практическая конференция по охране природы. Махачкала, 1980. - С.5-8.

146. Магомедмирзаев М.М. Сосновые леса долины Бец-ор горного Дагеста-на//Сб. аспир. работ. Махачкала, 1964. - С.13-15.

147. Магомедмирзаев М.М. Некоторые черты структуры сосновых лесов Центрального Дагестана//Биологические науки, 1967. Вып.2. - С. 230-345.

148. Магомедмирзаев М.М. Горный ботанический сад. Махачкала-Гуниб, 2002.-32 с.

149. Магомедова М.А. Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии (Эколого-эволюционный подход): Автореф. дисс. докт. биол. наук. Махачкала, 2005. — 258 с.

150. Малеев В.Г. Средиземноморская лесная область//Геоботаническое районирование СССР. М.- Л.: Наука, 1947. - С.72-86.

151. Малышев Л.И. Количественная характеристика флоры Путорана//Флора Путорана. — Новосибирск: Наука, 1966. -. 163-186.

152. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов//Бот.ж. 1969. Т.54. -№8. - С. 1137-1147.

153. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях//Бот. ж. 1972. - Т.57. - №2. - С. 182-197.

154. Малышев Л.И. Стратегия и тактика охраны флоры//Бот. ж. 1980. - Т.65. - № 6. - С. 875-886.

155. Малышев Л.И., Плотникова Л.С. Вопросы охраны растительного мира в США//Бот.ж. 1982. - Т.67. - №3. - С.373-381.

156. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор//Кн. теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Матер. II раб. совещ. по сравнит, флористике. Неринга, 1983. -Л.: Наука, 1987.-283с.

157. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии. Л.: Наука, 1984. - 316 с.

158. Меницкий Ю.Л. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) флоры Кавка-за//Нов. сист. высш. раст. 1986. -Т.23. - С. 117-142.

159. Меницкий Ю.Л. Проект "Конспект флоры Кавказа" Карта районов фло-ры//Бот.ж. 1991. -Т.76. - №11. - С.1513-1521.

160. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

161. Муртазалиев P.A. Карта флористических районов Дагеста-на//Биологические разнообразие Кавказа: Материалы VI международной конференции. Нальчик, 2004. - С. 187-188.

162. Мэй Р. Эволюция экологических систем//Эволюция: сб./Под ред. М.В. Мины.-М.: Мир, 1981.-С. 173-193.

163. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. -124с.

164. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития Высокогорных растений. Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.-С. 249-264.

165. Нечаева Н.Т., Василевская В.К. Антонова К.Г. Жизненные формы растений в пустыни Каракумы. М.: Наука, 1973. - 244 с.

166. Новопокровский И.В. Результаты геоботанического обследования района канала им. Октябрской революции и Присулакской низменности. Махачкала, 1932. - 32 с.

167. Новопокровский И.В. Очерк растительности Дагестана. Махачкала:1. B.Б.К. ДАССР, 1933.-36 с.

168. Омаров Ш.Х. К истории лесной растительности Горного Дагестана//Тр. Даг. НИИСХ.-Махачкала, 1968. Т.5. - С.34-37.

169. Омаров Ш.Х. О распространении широколиственных лесов в верховьях Андийского Койсу. Сб. научн. сообщ. Махачкала, 1969. - С. 38-42.

170. Омарова С.О. Систематический анализ Хунзахского плато Дагеста-на//Материалы 8 молодежной конференции ботаников. СПб., 2004. - С.46.

171. Омарова С.О. Систематический анализ флоры Кегерского плато//Актуальные проблемы ботаники и экологии: Материалы конференции молодых ученых-ботаников,- Одесса, 2003.- С. 80-81.

172. Пайлоу Е.С. Каковые и пространственные и временные изменения в биогеографии: постепенные или скачкообразные?//Биосфера. Эволюция, пространство, время. М.: Прогресс, 1988. - С.36-48.

173. Паттерсон К. Задачи и методы биогеографии//Биосфера. Эволюция, пространство и время. М.: Прогресс, 1988. - С. 12-34.

174. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений//Систематика растений. М.- JL: Изд-во АН СССР. - 1950. - Т.1.1. C.70-108.

175. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. 138 с.

176. Порецкий A.C. Горный Дагестан//Экспед. Всесоюз. АН. JL, 1932. - С. 14-19.

177. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Бе-зенгийский (Центральный Кавказ)//Бот.ж. 1993. - Т.78. - № 10. - С. 16-22.

178. Портениер H.H. Обзор видов рода Carduus (Asteraceae) Кавказа. 1. Секции Carduus и Caduastrum // Бот.ж. -1997. Т 82. - №9. - С. 100-108.

179. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа//Бот.ж. 2000. - №6. - Т.85. - С. 76-84.

180. Портениер H.H. Система географических элементов во флоре Кавка-за//Бот.ж. 2000. - Т.85. - №9. - С. 26-33.

181. Прима В. М. Субнивальная флора Вост. Кавказа: Автореф. дисс. докт. биол. наук. JL, 1973. - 18с.

182. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа: ее состав, эколого-биологический и географический анализ//Флора и растительность Северного Кавказа: сб. статей/Под ред. АП.И. Галушко. Орджаникидзе, 1974. - С. 46-69.

183. Прилипко Л.И. Нагорно-ксерофильная растительность//Кн. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - С. 56-65.

184. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. - С. 70-108.

185. Проханов Я.И. Новые виды из северо-восточного Дагестана//Ботанич. материалы Гербария БИН АН СССР им. Комарова. 1961. - Т.21. - С. 417-437.

186. Проханов Я.И. Возникновение двудольных многолетних трав//Кн. Проблемы филогении растений. М.: Наука, 1955. - С.111-123.

187. Путырский И., Проханов В. Универсальная энциклопедия лекарственных растений. М.: Махаон, 2000. — 656 с.

188. Радде Г.И. Основные черты растительного мира На Кавказе. Зап. Закавказья. Тбилиси, 1901. - Отд. РГО. - Т. 22. - Вып.З- 47 с.

189. Раджи А.Д. К охране редких и ценных растений Предгорного Дагеста-на//Кн. Растительный покров Дагестана и его охрана. Махачкала, 1982. - С. 22-26.

190. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала, 1981. - 84 с.

191. Раджи А.Д. К охране растений Дагестана в их "классических местонахо-ждениях7/Кн. Растительный покров Дагестана, его рациональное использование и охрана. Махачкала, 1986. - С. 117-120.

192. Раджи А.Д. Клевера и горошки Дагестана. Махачкала, 1979. - 39 с.

193. Раджи А.Д. Редкие и исчезающие виды Дагестанской АССР//Кн. Растительные ресурсы. Ростов н/Д.: РГУ, 1986. - Ч.З. - 386 с.

194. Раджи А.Д. Исследователи флоры Дагестана. — Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2003.-55 с.

195. Раменский А.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. - 335 с.

196. Реймерс Н.Ф. Экология: теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М.: Россия молодая, 1994. — 364 с.

197. Сагателян A.A. Классификация географических элементов флоры Арме-нии//Бот.ж. 1997. - Т.82. - №9. - С.25-38.

198. Санин А.Г. Климатические районы Дагестана//Тр. Даг.сельск.-хоз. института. — Махачкала, 1941. Т.З. - С. 53-55.

199. Секретарева H.A. Сравнительная характеристика флор окрестностей бухты Пенкингей и близлежащих территорий (Чукотский полуостров)//Бот.ж. 1993.-№6. -Т.78. С.36-53.

200. Серебряков И.Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений//Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1955. - Вып. 3, - С. 7191.

201. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

202. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР//Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1964. - Вып. 5. - С. 62-75.

203. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у расте-ний//Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1980. - Т.85. - Вып. 6. - С. 75-86.

204. Серебрякова Т.И., Полынцева H.A. Ритмы развития побегов и эволюция жизненных форм в роде Aconitum Ь.//Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1974. - Т.69. -Вып. 6. - С. 78-97.

205. Середин P.M. Материалы для Красной Книги Северного Кавказа, Пред-кавказа и Дагестана (редкие и исчезающие виды семейств кл. двусемядольных цветковых растений//Изв-я Сев.-Кавказского научного центра Высш. школы. -1981.-№1.-С. 78-85.

206. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа/ТРегиональные флористические исследования (Под ред. В.М. Шмидта). Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - С. 5-20.

207. Симпсон Дж. Г. Великолепная изоляция: История млекопитающих Южной Америки. М.: Мир, 1983. - 256 с.

208. Соколова С.Я. Основные установки и пути развития Советской эколо-гии//Советская ботаники. 1934. - №3. - С. 36-38.

209. Солдатов A.C. Почвенные исследования в Дагестанской АССР//Кн. Тр. Отд. почвовед. Даг. Фил. АН СССР. 1956. - Т. III. - С. 45-56.

210. Солтанмурадова З.И. Эколого-флористический анализ естественной флоры хребтов Гимринского и Салатау и вероятные пути ее сложения: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2002. - 25 с.

211. Солтанмурадова З.И. Анализ кавказского эндемизма флоры хребтов Гимринского и Салатау//Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы IV международной конференции. Махачкала, 2002. - С.234-238.

212. Солтанмурадова З.И., Теймуров A.A. Фитоценотическая структура флоры хребтов Гимринского и Салатау//Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке. Махачкала, 2003. - С. 124-127.

213. Соловьева П.П. Леса низменного Дагестана и их хозяйственное значение: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1966. - 26 с.

214. Соловьева П.П. К распространению древней реликтовой флоры в буковых лесах Дагестана//Науч. конф., посвященный итогам географ, исследован, в Дагестане: Тезисы докл. B.XI. Махачкала, 1978. - С.62-63.

215. Соловьева П.П. По итогам ботанических исследований членами Даг. Отд. ВБО.//Бот. ж. 1979. - Т.64. - № 12. - С. 1839-1843.

216. Соловьева П.П. Ботанико-географический анализ флоры буковых лесов Дагестана. В кн.: Растительный покров Дагестана и его охрана. Махачкала, 1980. - С.26-29.

217. Соловьева П.П. К анализу реликтовой дендрофлоры Дагеста-на//Растительный покров Дагестана и его рациональное использования и охрана. Махачкала, 1986. - С. 148-155.

218. Сосновский Д.И. О некоторых кавказских сложноцветных. Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси, 1947. - Вып. 13. - С. 59-65.

219. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.-319 с.

220. Сохадзе Е.В. Известняки и растительность. Тбилиси: Мецниереба, 1982. -164 с.

221. Сохадзе Е.В. О растительности известняков Евразии//Тез. докл. VII делегатского съезда ВБО. Л.: Наука, 1983. - С. 53.

222. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши//Жизнь растений. М: Просвещение, 1947. - Т.1. - С. 114-153.

223. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. - 148с.

224. Тахтаджян A.JI. Флористические области земли. JI.: Наука, 1978. - 247 с.

225. Тахтаджян A.JI. Система могнолиофитов. M.-JL: Наука, 1987. - 439 с.

226. Теймуров A.A. Дополнение к флоре Дагестана. Сб. научн. тр. Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь: Ставр. Пединститут, 1983. - С.110-111.

227. Теймуров A.A. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1998. -26 с.

228. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей//Тр. базы АН СССР. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 8. - 40 с.

229. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария//Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958 а. - Вып.З. - С. 45-83.

230. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. Вып.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958 б. - С. 293-316.

231. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара/Шроблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т.5. - С.18-31.

232. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изуче-ния//Вестник ЛГУ. 1970. №9. - С. 71-83.

233. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

234. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флороге-неза. Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

235. Толчаин Г.А., Виноградов С.И. Очерк растительности Дагестана. Махачкала, 1932.-47 с.

236. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в Нагорном Дагестане//Тр. Бот. инст. Груз. фил. АН СССР. 1940. - №.7. - С.57-83.

237. Тумаджанов И.И. Древняя пустыня в Нагорном Дагестане//Бот. ж. 1966. -Т. 51.-№6. С. 784-791.

238. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена//Бот. ж. 1971. -Т.56. - №9. - С. 1239-1251.

239. Федина Ф.Е. Физико-географические комплексы Горного Дагеста-на//Вестник Московского университета. М., 1961. №1. - С.48-51.

240. Федоров И.Н. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической осно-вы//Материалы по изучению четвертичного периода СССР. М: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып.З. - С.210-248.

241. Фигуровский И.В. Опыт исследования климата Кавказа. СПб.: Николаевская главная физическая обсерватория, 1912.-Т.1. — 317 с.

242. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов н/Д, 1938.-695 с.

243. Флора СССР: В 30 т. М.Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964.

244. Фомин А.И. Предварительный отчет о ботанико-географических экскурсиях в восточном Закавказье//Изв. Русск. Геогр. Общ. XXXVI. 1900. - Вып. 3. - С.309-311.

245. Хамфиз К. Дж. Биогеографические объяснения и южные буки//Биосфера. Эволюция, пространство, время. М.: Прогресс, 1988. - С. 282-314.

246. Харадзе А.Л. Эндемичный, гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа//Проблемы ботаники. М.- Л., 1960. -Т.5. - С.115-126.

247. Харадзе Ф.Л. К ботанико-географическому районированию Высокогорий Большого Кавказа//Проблемы ботаники-М.-Л., 1966. Т.VIII. - С.75-89.

248. Харадзе А.Л. Географические расы и их, таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа//3амечания по систематике и географии растений. Тбилиси, 1969. - Вып.27. - С. 114-127.

249. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа//Проблемы ботаники. М.-Л., 1974. - Т. 12. - С.70-76.

250. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике//Бот. ж. 2000. - Т.85. - № 5. - С.1-11.

251. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

252. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. — 510 с.

253. Чиликина Л.Н. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-95 с.

254. Чиликина Л.Н. Очерк растительности Дагестанской АССР и ее природных кормовых угодий//Кн. Природная кормовая растительность Дагестана/Отв. ред. Шифферс Е.В.- Махачкала, 1960. T.I. - С.8-88.

255. Чиликина Л.Н., Унчиев Н.Д. Материалы к кормовой характеристике основных типов пастбищ и сенокосов Дагестана//Кн. Природная кормовая растительность Дагестана/Отв. ред. Шифферс Е.В.- Махачкала, 1960. T.I. - С.89-149.

256. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962.- 95 с.

257. Чимонина И.В. Флора Прикалоусского флористического района (Центральное Предкавказье)//Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ставрополь, 2004. — 22 с.

258. Чолокашвили Н.Б. Обзор системы кавказских представителей рода Allium Ь.//Заметки по систематике и географии растений. Тбилиси: Изд-во Тбилисского ботан. ин-та, 1977. - Вып.34. - С.21-33.

259. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор//Бот. ж. Л.: Наука, 1980. - Т.65. - № 6. - С.761-774.

260. Шеляг-Сосонко, Я.П. Дидух Системный подход к изучению флоры: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. — Неринга, 1983. -Л.: Наука, 1987. 283с. (30-36)

261. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Жижин Н.Г. Элементарная флора и проблема охрана видов//Бот. ж. 1982. - Т.67. - С. 842-852.

262. Шенников А.П. Экология растений. М.: Наука, 1950. 290с.

263. Шифферс Е.В. Сорная растительность дельты р. Терека и других плоскостных районов Дагестана в ее связи с местными естественными фитоцено-зами. Л.: Тр. БИН АН СССР, 1937. Сер.З. - Т.2. - Вып.2. - С. 167.

264. Шифферс Е.В. Природная кормовая растительность горного Дагеста-на//Сельское хозяйство Дагестана. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - С.178-211.

265. Шифферс Е.В Растительность горного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л., 1953. С. 400.

266. Шмальгаузен И.В. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. М.: Наука, 1997. - С. 258.

267. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор Европейской части СССР от географической широты//Бот. ж. 1979. - Т.64. - № 1. - С.173-183.

268. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористи-ке//Бот. ж. 1974. - Т.59. - №7. - С. 929-940.

269. Шмидт В.М., Баранова Е.В. Применение метода таксономического анализа для сравнения флор по их историко-географическим связям//Жур. Общ. биол. 1975. Т.ХХХУ1. - №.4. - С.555-561.

270. Шмидт В.М. О роли Толмачева в развитии сравнительной флористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983.-Л.: Наука, 1987.-283 с. (43-46).

271. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Наука, 1980.- 176 с.

272. Шмидт, В.М., Ильинский H.JI. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики//Бот. ж. 1982. - Т.67. - №4. - С. 462-470.

273. Штейнбек С.Д., Медведева Л.И. Проблема пищевых красителей растительного происхождения//Растительные ресурсы. М.-Л.: Наука, 1965,- Т.1. -Вып. 1.-С. 50-54

274. Щукина A.B. Следы сухой послеледниковой эпохи на Кавказе/Земледелие. 1925. - Т.26. - Вып. 1-2. - С. 47-71.

275. Эльдаров М.М. География Дагестанской АССР. Махачкала: Датучпед-гиз, 1980 а.-95 с.

276. Эльдаров М.М. Хунзахские водопады/ЛИестая Дагестанская научно-практическая конференция по охране природы. Махачкала, 1980 б. - С. 12-14.

277. Эльдаров М.М. Памятники природы Дагестана. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1991.- 136 с.

278. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике"//Бот. ж. 1974. - Т.59. - № 9. - С. 156-168.

279. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор//Бот. ж. 1975. - Т.60. - №1. - С.69-83.

280. Юрцев Б.А., Хохряков А.П. Анализ флоры Ольского плато (в связи с историей растительного покрова Колымского нагорья)//Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1975. - T.LXXX (2). - С. 120-133.

281. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов//Бот.ж. 1980. - Т.65. - №12. - С.1706-1718.

282. Юрцев Б.А. Флора как природная система//Бюл. МОИП. Отд. биол. -1982 а. Т.87. - Вып.4. - С. 3-22.

283. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. — Пермь, 1991.-80 с.

284. Юсуфова Р.И. Субальпийские луга Дагестана и их улучшение (на примере Хунзахского района): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1966. -21 с.

285. Яблоков A.B., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм). М.: Высшая школа, 2004. - 335 с.

286. Яровенко Ю.А., Муртазалиев P.A., Ильина Е.В. Заповедные места Дагестана (Экологический очерк биоценозов особо охраняемых природных территорий). Махачкала: Радуга-1, 2004. - 96 с.

287. Яровенко Е.В. Таксономическая структура флоры Нараттюбинского хребта Предгорного Дагестана//Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2004. - С.276-277.

288. Ярулина H.A. Пищевые и пряно-пищевые растения Дагестана.-Махачкала, 1964. 72 с.

289. Becker A.K. Reise nach dem Kaucasies//Bull. Soc. Imper. Naturalistes de Moscou, 1868. №1, - S.191-293.

290. Becker. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasum-Kent, Achty//Bull. d.i. Soc. d. Nat. de Moscou, 1871. XL VI. № 22. SS. 240-244, 252255.

291. Becker A.K. Reise nach den Schneebergen den Sudlichen Daghestan// Bull.d.i. Soc.d. Nat. d. Moscou, 1875. S. 199-205.

292. Becker A.K. Reise nach Krasnovodsk und Dagestan. Bull.d. I. Soc.d. Nat.d. -Moscou, 1878.-Uli. S. 89-95.

293. Bieberstein (Marschall) F.A. Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour. St.- Petersb., 1798. -120 p.

294. Bieberstein (Marschall) F.A. Beschreibung der Lander zwischen den Flüssen Terek und Kur am Kaspischen Meere. Frankfurt, 1800. - 211 p.

295. Bieberstein (Marschall) F.A. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phae-nogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Char-covieae, 1808-1819. V. 1, 1808. 428 р. V. 2, 1808. 447 р. V. 3, 1819. 654 p.

296. Boissier E. Flora orientalis. Geneve, 1867. Vol. 1. - 1017 p.

297. Braun-Blanquet Furrer E. Remarques sur I' etude des groupements de plan-tes//Bull. soc lanquedos. Georg, 1913. № 36, P. 20-41

298. Braun-Blanquet. Pflanzensoziologie. Grundzuge der vegetation-skunde. -Berlin, 1928.-330 s.

299. Buxbaum F. Die Entwicklugslinien der liliodeen//Bot. Arch. 1934. №11. - S. 112.

300. De Candolle A. Géographie botanique raisonenèe. Paris, Genève, 1855. -1365 p.

301. Devis P.H. Introduction//Flora of Turkey and the East Aegian island/Ed. P.H. Davis et al.- Edinburg, 1965. Vol.1. - P. 1-26.

302. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne. 1. Texte//Feddes Repert. (Beih.). 1931. - Bd 63. - S. 1-201.

303. Gmelin S. I. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. -. St. Petersburg, 1784. 260 p.

304. Guest E. R. The vegetation of Iraq and adiacent regions//Flora of Iraq/ Ed.E.R. Guest. Baghdad. 1966. Vol. - P. 55-108.

305. Koch W. Dier Vegetationseineinheiten der Linthebere unter Berck sichtigung der Verhältnisse in der N.O. Schweiz//Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925, №62 (2). S. 1146.

306. Leonard J. Cjnsiderations phytogeographiques sur les phytochories irano-touranienne, saharo-sindienne et de la Somalie—pays Masai//Contribution a l'etude de la flore et de la vegetation des deserts d'Iran. Bruxells, 1989. Fasc. 9. - 123 p.

307. Lems K. Botanical notens on the Canary Islands. Ecology. 1960. № 1. - 41 s.

308. Meusel H Die Bedentung der Wuchsformen fur die Entwicklung des noturli-chen Systems der Pflanser. Feddes repert. 1951. №213. - S. 137-172.

309. Raunkiaer C. Life forms of plants and statistical Plant geography. N.Y.-Landon. 1934. - S. 176.

310. Radde G.I. Aus den Dagestanischen Hohalpen, von Schah-Dagh zum Dulty und Bogos//Peterm. Gegr. Mitth. Ergenz. №85.1886-1887. 64 p.

311. Radde G.I., Konig E. Der Nordfuss des Daghestan. Petr.Geogr.Mitth. Er-ganzungsh. - №113. - 1895.

312. Ruprecht F. J. Vorläufiger bericht über meine Reise nach dem Caucasus. Bull. Acad.d. Sc. St.- Peterb., 1862.

313. Steven, Ch. Catalogue des plantes rares ou nouveiies, observees pendant un voyage autour du Caucase oriental//Mem. d.i. Soc.d. Nat.d. Moscou, 1812. - №3.- P. 244-270.

314. Steven, Ch. Stirpes rariores in itinere Caucasico A. 1810 lectae//Mem.d.l. Soc.d. Nat.d. Moscou, 1812-1813. - №4. - P.89-112.318.

315. Rikli M. Das Pflanzenkeid der Mittelmeerlander. Bern. 1943-1948. Bd. 1-3. -1418s.

316. Rikli M. Geografie der Pflanzen florenreiche//Handwoworterbuch der Natur Wissenschaften. Jena. 1913. - Bd.4. - S.776-857.

317. Schow J.F. Grundzüge einer allgemeiner Pflanzengeographe. Berlin, 1823. -524 s.

318. Takhtajan A.L. Floristic regions of theworld. Barkeley. London. 1986. -522p.

319. Trautvetter E.R. Plantarum messes anno 1874 in Armenia a D-re G. Radde et in Daghestania ab A. Becker factas commentatus est.-Acta Horti Petropol. IV. 1876.- P. 97-192.

320. Zohary M. Geobotanical foundations of the Middle East.-Stuttgard. Amsterdam. 1973.- 148 p.

Информация о работе

Омарова, Сарат Омаровна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы