Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дендрофлора Карачаево-Черкессии и её анализ

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дендрофлора Карачаево-Черкессии и её анализ"

На правах рукописи

БОЛАТЧИЕВ Азамат Баймурзаевич

ДЕНДРОФЛОРА КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ И ЕЁ АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

СТАВРОПОЛЬ 2011

4859656

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Карачаево-Черкесский государственный универ ситет им. У.Д. Алиева»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор

Иванов Александр Львович Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Снисаренко Татьяна Александровна ^

кандидат биологических наук Петин Олег Викторович

rTD„ ВС?У1Ц ,Я 0Рганизация: ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» '"ЧУ дар

Защита состоится «15» ноября 2011 года в 14.00 на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государ ственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушки-

^2 меГГ!ГЬСКШ Г0СУДарСТЕеННЫЙ Ун^рситет, учебный корпус № 2, медико-ииолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (¡¡652)35-70-23; (8652)35-40-33 E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009 г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1. У jjjuu^,

Автореферат разослан « / / » -р Ъ/лЛй\1 года

науки рГГт1/)6РГТ М°ЖН° ОЗНакомиться на сайте ВАК Минобр-науки РФ. http://vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http://www.stavsu.rn

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук Траутвайн С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Исследования флористической направленности являются важным звеном в реализации глобальной проблемы современности - изучении и сохранении биоразнообразия в целом, и фиторазнообразия, в частности. Стратегия такого исследования определяется необходимостью получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова и его реакции на возрастающее антропогенное воздействие и на этой основе выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению фито-биообъектов.

Растительный покров в настоящее время испытывает значительный антропогенный пресс, результатом которого является его трансформация, при которой естественные фитоценозы переходят в изменённые, насыщенные антропофитами. При этом флора в целом (включая дендрофлору) подвергается меньшим изменениям и достаточно долго сохраняет в себе элементарные единицы (компоненты) растительного покрова - ценопопуляции видов, она является более резистентной, чем растительность, в сложении которой участвуют её составляющие, и несёт информацию о характере бывшей естественной фитобиоты. С этой точки зрения исследования естественного растительного покрова флористические методы являются наиболее информативными.

Карачаево-Черкесия располагается на территории центральной части Северного Кавказа, характеризующегося поясностью растительного покрова и разнообразием условий обитания видов от ксерофильных до увлажнённых и криофильных, поэтому состав дикорастущих древесных растений своеобразен и оригинален и остаётся мало исследованным, а в современных границах республики не изучался. Отсутствие современной дендрологической сводки и аналитических данных препятствует решению проблемы рационального, научно обоснованного использования древесных растений и организации их охраны, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является инвентаризация и всестороннее изучение дендрофлоры Карачаево-Черкесии. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Составление современного конспекта дендрофлоры Карачаево-Черкесии;

2. Проведение всестороннего флористического анализа - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического.

3. Выяснение закономерностей распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Выявление видов, подлежащих охране.

5 Определение генофонда полезных ви цов растений.

Объект н методы исследования. Объектом исследования явилась естественная дендрофлора территории Карачаево-Черкесии. Работа выполнена

з

на основе пог.евых экспедиционных исследований 2008-2011 годов в регионе. Во время исследований проводился сбор гербарного материала, уточнялись ареалы видов, велись наблюдения за редкими видами. В основу составления KOHcneirra дендрофлоры положены также результаты обработки гер-барных фонде в Ставропольского государственного университета (SPI, сборы А.И. Галушке, A.JI. Иванова, В.Н. Белоуса и др.), Ставропольского ботанического сада (SBG), Ставропольского краеведческого музея (SMRS). Особенности флоры выявлялись путем всестороннего стандартного анализа её компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995).

Основны е защищаемые положения:

1. Конспект дендрофлоры Карачаево-Черкесии, включающий 238 видов, является наиболее полной региональной дендрологической сводкой.

2. Дендрс флора региона обладает специфическими систематическими, эколого-ценогическими, биоморфологическимим и хорологическими характеристиками, содержит в своём составе эндемичные, субэндемичные и реликтовые вида, придающие ей черты оригинальности.

3. Виды дендрофлоры неравномерно распределены по изучаемой территории, по флористическим районам и растительным поясам, оригинальность дендрофлоры возрастает с увеличением высоты над уровнем моря.

4. Более 13% видов дендрофлоры подлежат региональной охране.

Научная новизна. Впервые проведена полная инвентаризация дендрофлоры Карачаево-Черкесии и составлен полный конспект дикорастущих древесных растений. Обоснована необходимость охраны 31 вида редких и исчезающих г идов деревьев и кустарников, выявлен генофонд полезных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в ходе исследонания сведения позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов дендрофлоры, их значении для корректировки модели флорогенеза в центральной части Северного Кавказа. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, пищевые, медоносные, декоративные, а также виды, г одлежащие региональной охране.

Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались 55 и 56 научных конференциях «Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2009, 2011); II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи.» (Москва, 2010); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); Всероссийской конференции, по-

свящённой 85-летнему юбилею выдающегося ботаника-исследователя флоры Северного Кавказа, доктора биологических наук, профессора, академика Академии наук Чеченской республики Галушко Анатолия Ивановича «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 научных работ, в том числе одна статья в журнале, входящим в перечень научных и научно-технических изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 172 наименования, из них 16 на иностранных языках. Работа изложена на 111 страницах машинописного текста, к работе имеется 2 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА L

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В главе приводятся сведения о географическом положении изучаемой территории, геологии, рельефе, климате, гидрографии и водном режиме, почвах, растительности и животном мире.

ГЛАВА II

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДЕНДРОФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

В главе приводятся сведения об истории изучения флоры исследуемой территории, приводятся фамилии исследователей и даты исследований, внёсших наиболее значительный вклад в решение проблемы. Упоминаются фамилии известных ботаников-систематиков и лесоводов XIX и начала XX века: С.П. Крашенинникова, А.Ф. Миддендорфа, Г.Н. Потанина, К.И. Максимовича, Э.Л. Регеля, Я.С. Медведева, Г.Ф. Морозова и многих других.

Даётся оценка вклада исследователей флоры Кавказа этого времени Ф.К. Маршалл-Биберштейна, Н.И. Кузнецова, В.И. Липского, Г.И. Радде, Я.С. Медведева и др., исследователей второй половины XX века И.И. Тумаджа-нова В.Г. Кононова, А.Л. Клопов, многих работников Тебердинского заповедника и др. Отмечается, что сведения о дендрофлоре этой территории содержатся в разрозненных источниках и современной флористической сводки по этой проблеме в литературе нет.

ГЛАВА III.

АНАЛИЗ ДЕНДРОФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

. Дендрофлора является важной составляющей любой флоры, поскольку многие виды являются ценозообразующими, формируя различные древесные растительные группировки - лесные, кустарниковые, полукустарниковые - в разном сочетании с травянистыми растениями. С другой стороны, предста-

вители дендрофлоры могут входить в состав травянистых сообществ в качестве самостоятельных компонентов.

Для проведения флористического анализа дендрофлоры изучаемой территории нами составлен конспект этой группы растений, который приведён в приложении I. Цель анализа - выявление структуры и биологических особенностей дендрофлоры, утилитарной составляющей как перспективы использования генофонда и важности его сохранения.

Анализа дендрофлоры выявляет её различные параметры, а именно систематическую, эколого-ценотическую, биоморфологическую и хорологическую структуэу. Частью хорологического анализа является анализ эндемизма и реликтов ости.

Ш-1. Систематический анализ

По наши] л сведениям, полученным в ходе исследования, на территории Карачаево-Черкесии в диком виде произрастает 238 видов растений, относящихся к деревьям, кустарникам и полукустарникам, в таксономическом отношении содержащих 93 рода и 48 семейств.

Об относительном богатстве исследуемой группы растений можно судить по соотношению количества видов к площади территории, на которой они произрастают. В таблице 1 приведены данные этого параметра для кавказских территорий, на которых изучен состав дендрофлоры - Кабардино-Балкария (Шхагапсоев, Старикова, 2002), Ставропольский край (Иванов, 2001), Чеченская республика (Ирисханова, 2009), Дагестан (Лепёхина, 1971, 1977), Южно«: Закавказье (Соколов, Связева, 1965).

ТАБЛИЦА 1

В идовое богатство деидрофлор Карачаево-Черкесии __и прилегающих территорий _

№ Территория Площадь (тыс. км2) Кол-во видов Коэффициент

1 Карачае зо-Черкесия 14,2 238 16,8

2 Кабарди но-Балкария 12,4 214 17,3

3 Ставропольский край 66 233 3,5

4 Чеченская республика 15,7 231 14,7

5 Дагестан 50,3 312 6,2

6 Южное Закавказье 35 392 11,2

Из даннь: х таблицы следует, что по относительному богатству дендрофлоры изучаем ая территория занимает второе место среди изученных территорий после Кабардино-Балкарии, но в целом на практически соизмеримых площадях этих двух регионов количество видов отличается не на много.

Систематический спектр исследуемой группы растений приведён в таблице 2.

В спектр включены семейства, насчитывающие 5 и более видов. Ввиду разного понимания таксономии семейств ВеМасеае и Епсасеа нами эти се-

мейства понимаются в широком смысле (в.Ь), т.е. включая соответственно Согу1асеае и УассШасеаг.

ТАБЛИЦА 2

№ Семейство Кол-во видов %

1 Rosaceae 66 27,7

2 Lamiaceae 22 9,2

3 Salicaceae 20 8,4

4 Fabaceae 13 5,5

5 Betulaceae s.l. 10 4,2

6 Aceraceae 7 2,9

7 Fagaceae 7 2,9

8 Ulmaceae 6 2,5

9 Ericaceae s.l. 6 2,5

10 Rbamnaceae 6 2,5

11 Cistaceae 5 2,1

ИТОГО 168 70,6

Ведущее положение в спектре занимает семейство Rosaceae, насчитывающее 66 видов, что составляет более четвертой части изучаемой дендроф-лоры (27,7%). Второе место занимает семейство Lamiaceae (22 вида, 9,2%), в три раза уступающее ведущему семейству, на третьем месте стоит семейство Salicaceae (20 видов, 8,4%). Вслед за ними в порядке уменьшения количества видов располагаются семейства Fabaceae (13 видов, 5,5%), Betulaceae s.l. (10 видов, 4,2%), Aceraceae, Fagaceae (по 7 видов, 2,9%), Ulmaceae, Ericaceae, Rhamnaceae (по 6 видов, 2,5%), Cistaceae (5 видов, 2,1%). Всего 11 ведущих семейств насчитывают 168 видов, что составляет 70,6% от всего видового состава дендрофлоры.

Для умеренных районов Восточной Европы в спектре дендрофлоры характерны ведущие семейства Rosaceae и Salicaceae (Парахина, 2007). Представленный спектр имеет специфические особенности, поскольку в нём на второе место выходит семейство Lamiacea, что приближает изучаемую ден-дрофлору к средиземноморским спектрам. Это обстоятельство, по-видимому, связано с большой ролью в сложении растительного покрова в целом ксерофильных полукустарников (Thymus, Scutellaria, Ziziphora, Teucrium), особенно в области Скалистого хребта и в аридных рефугиумах.

Соотношение семейств и видов дендрофлоры с учётом мелких и олиго-типных семейств приведено в таблице 3. Из неё видно, что на долю всех остальных семейств (насчитывающих от 1 до 4 видов) приходится 70 видов (29,4%).

Родовой коэффициент довольно высок. При общем количестве родов 93 на один род приходится 2,6 вида. Родов, насчитывающих по одному виду 51 (54,8% от общего числа родов), что составляет более половины всех родов.

По два вида насчитывают 15 родов (16,1%), по три - 10 (10,8%), по 4 - 7 (7,5%), по 5 - 3 (3,2%) и по 6 - 2 (2,2%), по 7 - 1 (1,1%). Затем по возрастающей идут крупные рода: Sorbus (10 видов), Thymus (12), Salix (17), Rosa (25). Преобладание видов рода Rosa и Salix свидетельствует о бореальном характере изучаемой флоры.

ТАБЛИЦА 3

Соотноше ние семейств и видов дендрофлоры Карачаево-Черкесии

СЕМЕЙСТВА Круп- Круп- Сред- Мел- Олиготипные с чис-

(кол-во видом) нейшие ные ние кие лом видов:

более 50 20-49 10-19 5-9 4 3 2 1

Кол-во .1 2 2 6 5 5 10 . 15

семейств

% от общего 2,2 4,3 4,3 13,0 10,9 10,9 21,7 32,6

числа семеие:в

Количество 66 42 23 37 20 15 20 15

видов 70

% от общего 27,7 17,6 9,7 15,5 8,4 6,3 8,4 6,3

числа видов 29,4

Ш-2. Эколого-ценотическин анализ Большинство видов дендрофлоры входят в состав лесных фитоценозов, часть из них являются эдификаторами лесной растительности и образуют различного состава леса или входят в их состав в качестве сокомпонентов. Помимо лесов деревья и кустарники входят в состав и других фитоценозов, где эдификаторами являются травянистые жизненные формы, а хамефиты, кроме того, могут произрастать в условиях отсутствия сопутствующих видов (на камнях и жалах различного состава, выходах песка).

Эколого-ценотическоим анализом дендрофлоры в ней выделено 10 фло-роценоэлементов. Каждый флороценоэлемент может быть строго приурочен к определённэму фитоценозу (ценотипно верные виды), или быть экологически и центически пластичным, обитать в разных растительных группировках, с разнообразным режимом действия биотических и абиотических факторов. По этэй причине количество флороценоэлементов во флоре всегда больше, чем количество видов, и это является проявлением экологической пластичности. Но ценотипно верных видов, приуроченных строго к определённому фитоценозу, всегда больше, что подтверждается многими исследователями флоры Северного Кавказа, анализировавшими региональные флоры (Галушко, 1976; Иванов, 1996, 1998; Шхагапсоев, Старикова, 2002; Да-киева, 2003; Гучасов, 2003; Гузиев, 2005; Юзбегов, 2005; Омарова, 2005; Ку-рашева, 2007, Ирисханова, 2009 и др.).

Фитоценээкологический спектр дендрофлоры Карачаево-Черкесии приведён в таблице 4. Из неё видно, что в изучаемой флоре ценотипно верные виды составл яют 81,1%.

ТАБЛИЦА 4

Фитоцеиоэкологический спектр дендрофлоры

кол-во % кол-во % кол-во %

флоро- от об- цено- видов,

ФЛОРОЦЕНО- цено- щего типно общих с

ЭЛЕМЕНТ элементов числа видов верных видов другими фи-тоцено-зами

Лесной 108 45,4 97 40,8 9 3,8

Луговоравнинный 21 8,8 . 9 3,8 12 5,0

Субальпийский 37 15,6 22 9,2 15 6,3

Альпийский 16 6,7 3 1,3 13 5,5

Степной 31 13,0 13 5,5 18 7,6

Кальцефильный 38 16,0 29 12,2 9 3,8

Псаммофильный 5 2Д 1 0,4 4 1,7

Оксилофильный 17 7Д 7 2,9 10 4,2

Гигрофильный 15 6,3 11 4,6 4 1,7

Рудеральный 4 1,7 1 0,4 3 1,3

292 122,7 193 81,1 97 40,8

Помимо ценотилно верных видов во флоре имеется немалое количество экологически пластичных, имеющих широкую экологическую амплитуду, обитающих в местах взаимного контактирования различных растительных сообществ. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976).

Спектр флороценотипов дендрофлоры Карачаево-Черкесии приведён в таблице 5. Большинство видов дендрофлоры являются лесными. На втором месте стоит луговой флороценотип, представленный равниннолуговыми, субальпийскими и альпийскими видами. Третью позицию занимает пустынный флороценотип, включающий виды, обитающие в условиях отсутствия конкуренции и связи с другими растениями (приравненными к пустыне) на камнях, скалах, выходах песка и т.д. Этот флороценотип включает кальцефильные, псаммофильные и оксилофильные флороценоэлементы. Остальные флороценотипы относительно немногочисленны, самым малочисленным является рудеральный.

Таким образом, большинство видов дендрофлоры относятся к лесным, луговым и пустынным флороценоэлементам, их общее количество - 242, что составляет 101,7% от всех видов.

ТАБЛИЦА 5

Соотношение групп флороценоэлемевтов дендрофлоры

№ Флороценотип Кол-во видов %

1 Лесной 108 45,5

3 Луговой 74 31,1

2 Пустынный 60 25,2

4 СтепноЗ 31 13,0

5 Гигрофильный 15 6,3

6 Рудерадьный 4 1,7

Ш-3. Биоморфологический анализ В дендрофлоре Карачаево-Черкесии по классификации К. Раункиера (Лаипклаег, 1934) нами выделено две биоморфы - фанерофиты и хамефиты.

Биоморфологический спектр дендрофлоры Карачаево-Черкесии представлен в таблице 6.

ТАБЛИЦА 6

Биоморфа РЬ= 168 (70,6%) СЬ = 70(29,4%)

РЬп^ РЬшв РЬт РИп Я

Кол-во видов 12 34 25 97 29 41

% от общего числа 5,0 14,3 10,5 40,8 12,2 17,2

Как видно из приведенного спектра, в исследуемой флоре преобладают фанерофить, составляющие почти её две трети (168 видов, 70,6%). В целом древесные растения, у которых не отмирает надземная часть (включая кустарнички), насчитывают 197 видов и составляют 82,8% от всех видов дендрофлоры. Среди фанерофитов больше всего нанофанерофитов. Полукустарники и кустарнички составляют около трети видов (70 видов, 29,4%). Кустарничков насчитывается 29 (12,2%) Полукустарников 41 (17,2%).

В состгве дендрофлоры Карачаево-Черкесии входят виды, характеризующиеся особыми морфологическими и биологическими признаками. Это древесные лианы, вечнозелёные растения, полупаразиты.

Ш-4. Географический анализ

Изучаемая флора является искусственной, поскольку её границы определены границами су&ьекта Российской Федерации. Ареалы большинства видов выхо.гят за её пределы (за исключением эндемичных для данной территории видов). Каждый из них обладает разным по площади ареалом, часто обширным, вплоть до общеголарктического и более широкого распространения. Любия флора содержит в своём составе виды разного географическо-

го происхождения, что связано с миграционными процессами, происходившими в различные геологические эпохи, видообразовательными процессами, изменениями климата в течение длительного времени, орографическими движениями и т.д.

ТАБЛИЦА 7

Географический спектр дендрофлоры Карачаево-Черкесии

№ ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол-во %

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ - 1 (0,4%)

1 Плюрирегиональный | 1 0,4

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ - 30 (12,6%)

2 Голарктический 6 2,5

3 Палеаркти ческий 24 10,1

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 138 (58,0%)

4 Панбореальный 3 1,3

5 Евро-Сибирский 1 0,4

6 Евро-Кавказский 11 4,6

7 Европейский 29 12,2

8 Кавказский 80 33,6

Эукавказский 42 17,6

Обще кавказский 35 14,7

Предкавказский 3 1,3

9 Эвксинский 3 1,3

10 Понтическо-Южносибирский 6 2,5

И Понтический 5 2,1

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 30 (12,6)

12 Общедревнесредиземноморский 10 4,2

13 Западнодревнесредиземноморский 8 3,4

14 Средиземноморский 4 1,7

15 Восточнодревнесредиземноморский 3 1,3

16 Ирано-Туранский 3 1,3

17 Туранский 2 0,8

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 33 (13,9)

19 Субсредиземноморский* 4 1,7

20 Субкавказский* 24 10,1

21 Субпонтический* 3 1,3

22 Субтуранский* 2 0,8

АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 6 (2,5%)

23 Адвентивный 6 2,5

ИТОГО 238 100

В основу классификации географических элементов положен принцип соотношения ареала каждого вида к системе выделов природного, комплекс-

и

ного ботанико-географического районирования Земли. При таком подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов (Юрцев, Камелин, 1991). Понятие географического элемента с вязывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, пэдцарствами и царствами. При анализе деидрофлоры исследуемой территории нами принята система геоэлементов, разработанная Н.Н. Портениером (1993, 2000) и адаптированная для флоры Предкавказья А.Л. Ивановым (1998) добавлением некоторых связующих элементов.

В исслегуемой флоре нами выделено 23 географических элемента. Географический спектр дендрофлоры Карачаево-Черкесии приведён в таблице, из которой видно, что главенствующее место в исследуемой флоре занимают бореальные геоэлементы (58,0%). На втором месте стоят связующие геоэлементы, составляющие 13,9% дендрофлоры, на третьем - общеголарктические и древнесредиземноморские геоэлементы (по 12,6%). Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль. По преобладающей группе геоэлгментов дендрофлора Карачаево-Черкесии является бореальной. Преобладающим геоэлементом является кавказский, составляющий третью часть флоры (33,6%).

1П-5. Анализ эндемизма и релнктовости

Эндемичные виды являются абсолютными показателями оригинальности флоры, критерием эндемичности является приуроченность всего ареала данного вида к определенной территории (Толмачёв, 1974). Поэтому познание эндемизма является важной составляющей анализа любой флоры, искусственной или естественной, а также выделенной по отдельным признакам, в данном случае биоморфологическом. Полученные сведения имеют значение в том числе и для вьиснение истории флоры и корректировки модели флоро-генеза.

В состане дендрофлоры Карачаево-Черкесии имеется три эндемичных вида, ареаль: которых не выходят за её пределы. Это локальные эндемики, формирование которых проходило в условиях среднегорий и высокогорий, представители рода Лола:

1. Rosa leberdensis Chrshan. - apean вида занимает территорию от Западного Предэх ьбрусья до долины р. Теберды. Растёт на сухих каменистых склонах, в зарослях кустарников, на горных степных террасах. Относится к секции Cinnamomea DC., все виды которой имеют кавказский и субкавказский тип ареалов. Близок к армянскому R. sosnovskiana Tamamsch. и иранскому R. roopae Lonacz.;

2. Rosa ,'íhasautensis Galushko - локальный эндемик ущелья реки Хасаут в области Скалистого хребта (описан из Долины Нарзанов). Близок к дагестанским эндемикам R/с une ¡carpa Galushko et Bagath и R. danuiorum Bagath.;

3. Rosa borissovae Chrshan. - эндемик Скалистого хребта в ущельях рек Б. и М. Зеленчук и Б. Лаба. Входит в состав подсекции Vesíitae R.Kell., на-

считывающей 7 видов, три из которых имеют евро-кавказский тип ареала, остальные - кавказские эндемики. Близок к евро-кавказскому R. pomífera Herrm. и эукавказскому эндемику R. hirtissima Lonacz.

Таким образом, процент локального эндемизма относительно изучаемой группы растений составляет 1,3%. На территории Северного Кавказа данная группа растений изучена для территории Чеченской республики (Ирисхано-ва, 2009), где в составе дендрофлоры локальных эндемиков нет и по этому показателю её оргиннальн ость равна 0.

Кроме эндемичных видов в состав дендрофлоры КЧР входят субэндемики, или условные эндемики, ареалы которых выходят за пределы изучаемой территории на смежные. Таких видов 15: Sorbus albovii Zinserl., Rosa praetermissa Galushko, R. hirtissima Lonacz., Я pubicaulis Galushko, Genista angustifolia Schischk., Stelleropsis caucasica Pobed., Scutellaria karatsehaica Charadze, S. raddearta Juz., S. polyodon Juz., Thymus elisabethae Klok. et Shost., 77/. majkopensis Klok. et Shost., Th. lipskyi Klok. et Shost., Thymus pulchellus C.A.Mey., Th. pseudopulegioides Klok. et Shost., Th. pseudonummularius Klok. et Shost.,

Другие эукавказские эндемики имеют более широкие ареалы на Большом Кавказе и для изучаемой территории субэндемиками не являются, поскольку привязать их к видообразовательным центрам цетральной части Северного Кавказа не представляется возможным. То есть эндемизм дендрофлоры Карачаево-Черкесии выражен в автохтонности трёх локальных эндемиков и предполагаемой автохтонности 15 субэндемиков. Остальные эукавказские эндемики (24 вида) являются аллохтонными (для данной территории, но не для территории Большого Кавказа) и их нахождение в составе дендрофлоры Карачаево-Черкесии является следствием миграционных процессов, происходивших в течение длительного геологического времени.

В составе многих региональных флор имеется группа видов, являющихся реликтами минувших геологических эпох. Их ареалы в большинстве случаев дизъюнктивны, ограничены небольшими площадями, иногда известны из одного-двух мест. Основная же часть ареалов таких видов находится за пределами изучаемой территории, с большими разрывами. Т.е. ареалы реликтовых видов изолированы. Такая дизъюнкция связана с историей флоры, а именно миграционными процессами, имевшими место в течение геологического времени, связанные с глобальными изменениями климата и экологической обстановки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Реликтовость, наряду с локальным эндемизмом, имеет региональный характер, многие реликтовые виды флоры Карачаево-Черкесии за её пределами таковыми не являются. Например, Daphne caucasica - кавказский вид, имеет ареал, охватывающий Центральное Закавказье, отдельные участки ареала имеются в Западном Закавказье. Азербайджане, Дагестане. В Карачаево-Черкесии имеется изолированный участок ареала этого вида в верховьях реки Теберды и эта часть ареала является реликтовой.

Реликты :з составе дендрофлоры изучаемой территории подразделяются на три групп»: третичные (Rt), гляциальные (Rg) и ксеротермические (Rx), условные обозначения этих видов отмечены в «Конспекте дендрофлоры Карачаево-Черкесии» (приложение I).

Третичнь: е реликты являются наиболее древними представителями дендрофлоры. Это виды, сохранившиеся на данной территории со второй половины третичнэго периода (миоцен-среднеплиоценовые). Достоверно отнести вид к числу третичных реликтов можно на основании палеоботанических данных. В литературных источниках данных об ископаемой флоре Северного Кавказа в целом мало, имеются лишь единичные публикации (Пашков, 1959, 1965; Кутузкина, 1962; Гроссгейм, 1948). По этим сведениям от третичных флор в составе современной остались такие виды, как Fagus orientalis, Cornus mas, Cotinus coggygria, Ligustrum vulgare, Ulmus glabra, Quercus petraia, Tilia caucasica, достоверно установленные по ископаемым остаткам.

Существуют и другие критерии отнесения вида к третичному реликту. Это древеснал биоморфа, вечнозелёность, систематическая обособленность. По мнению А И.Галушко (1976), к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнестл почти все деревья и кустарники. Соглашаясь с этим мнением, мы относим к числу третичных реликтов не только деревья и кустарники, но также вечнозеленые споровые растения - Huperzia selago, Lycopodium annot-inum, Diphasicstrum alpinum, Selaginella selaginoides, S. helvetica.

Таким образом, почти всех представителей дендрофлоры Карачаево-Черкесии, за исключением полукустарников, а также эндемиков и субэндемиков, формирование которых проходило в послетретичное время, можно с большей или меньшей степенью достоверности отнести к: третичным реликтам. Их количество равно 197 (82,8%). Большинство из ни): в пределах Большого Кавказа имеют сплошные участки ареалов, но часть видов вследствие последующих послетретичных миграций, связанных с чередованием ледниковых и межледниковых периодов, претерпела дизъюнкцию ареалов и перешла в катггорию гляциальных или ксеротермических реликтов.

Гляциальные реликты являются остатками флор, которые были характерны для данной территории в ледниковые эпохи. Эта группа реликтов в дендрофлоре представлена 9 видами:

1. Acer Icetum С.А.Меу. - эвксинский вид, ареал которого - Западный Кавказ, Закавказье, Дагестан. На изучаемой территории имеется изолированный участок ареала в бассейне реки Джегута;

2. Daphne caucasica Pall. - закавказский вид, о котором упоминалось выше;

3. Diphos \astrum alpinum (L.) Holub - голарктический вид, широко распространённый в северных территориях Голарктики, на Кавказе в целом редкий, на изучаемой территории известен из одного места - ущелья рек Го-ларыкол и Ариучат (Воробьёва, Опипченко, 2001);

4. Euonymus nana Bieb. - вид, имеющий широкое распространение от Румынии до Китая, всюду редкий, с изолированными участками ареала. На территории Карачаево-Черкесии известен из окрестностей с. Хурзук и на хребте Малая Хатипара (Красная книга РСФСР, 1988);

5. Quercus medwedewii Sosn. - западнокавказский вид, изолированный участок ареала которого имеется в долине реки Теберды (Галушко, 1978);

6. Rhododendron ponticum L. - средиземноморский вид, ареал которого обширен, простирается от Испании по побережью Средиземного моря до Jla-зистанского хребта и Западного Закавказья, на Северном Кавказе доходит до бассейна реки Белой. Изолированный участок ареала имеется в верховьях реки Клухор, притока Теберды в районе Северного Приюта.

7. Salix pseudomedemu E.Wolf - закавказский вид, на Северном Кавказе известный из ущелья р. Муруджу (Воробьёва, Онипченко, 2001);

8. Sorbiis graeca (Spach) Lodd. ex Schauer. - евро-кавказский вид, распространённый в Европе, в Закавказье. На Северном Кавказе изолированные участки ареала имеются в бассейнах рек Большая Лаба и Теберда.

9. S. torminalis (L.) Crantz - европейский вид, на Кавказе распространённый в Закавказье, в Дагестане, на Западном Кавказе. Изолированные участки ареала имеются в верховьях рек Кума, Подкумок, Белая, Теберда;

Ксеротермические реликты являются остатками флор, характерных для изучаемой территории в межледниковые засушливые эпохи. Таких видов 4;

1. Artemisia caucasica Willd - субкавказский вид, основной ареал которого назодится в Закавказье и Малой Азии. На северном Кавказе ареал вида фрагментирован, на территории Карачаево-Черкесии изолированные участки встречаются на Пастбищном и Скалистом хребтах;

2. Caragana grandiflora (Bieb.) DC. - субкавказский вид, основной ареал которого - Закавказье и Дагестан. Реликтовые участки ареала имеются на Боргустанском хребте и в ущелье Кубани в пределах Скалистого хребта;

3. Chamaecytisus wulfti (V.Krecz.)Klaskova - крымско-новороссийский вид, основной ареал которого находися в Северо-Западном Закавказье. На изучаемой ерритории изолированный участок ареала имеется на меловых хребтах ущелья реки Джегута;

4. Ononis pusilla L. - средиземноморский вид, распространённый в странах побережья Средиземного моря, в Закавказье. Изолированный участок ареала имеется на Скалистом хребте в ущелье реки Кубань.

Таким образом, в целом дендрофлора имеет реликтовый характер и является наиболее древней (примитивной) в эволюционном плане группой высших растений, подавляющее большинство видов являются третичными реликтами (82,8%). Значительно меньше гляциальных реликтов, дизъюнкция ареалов которых связана с ледниковыми миграционными процессами (9 видов, 3,8%). Ксеротермических реликтов, являющихся, остатками флор засушливых эпох межледниковий, всего 4 (1,7%).

Подводя итог анализу реликтовости, следует отметить, что наиболее информативными в плане использования аналитических данных для корректировки мол ели флорогенеза являются гляциальные и ксеротермические реликты. Все они имеют реликтовые участки ареала, более или менее изолированные. Их современное распространение согласуется с миграционно-изоляционной моделью флорогенеза (Иванов, 1998). Третичные реликты в этом плане малоинформативны, поскольку для выяснения их третичных ареалов необходимо иметь достаточно полную информацию об ископаемой ден дроф лоре изучаемой территории.

ГЛАВА IV

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ФЛОРИСТИЧЕСКИМ РАЙОНАМ И ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ IV-1. Распределение видов по флористическим районам.

Территория Карачаево-Черкесии в фитогеографическом отношении располагается в составе Кавказской флористической провинции.

Всего на исследуемой территории выделяется 7 районов (рис. 1). В каждом имеется свой набор видов дендрофлоры, в большинстве случаев есть виды, не выходящие за пределы этого района (специфические виды).

Лабинс ко-Невинномысский район (ЛН). Насчитывает 89 видов. Специфическими являются 8 видов - Salix fragilis, Populus alba, Alnus barbota, Clematis viteiba, Crataegus microphylla, Rubus candicans, Vit is sylvestris, Pe-riploca graeca.

Средне- Кумский район (CK). Насчитывает 82 вида Специфическими являются лишь два: - Caragana mollis и Tamarix ramosissima.

Чалмыкско-Кубанский район (ЧК) также насчитывает 84 вида, специфический вид один - локальный эндемик Rosa borissovae. Субэндемик один - Thymus pulchellus. Из реликтовых видов встречается Artemisia caucasica -ксеротермический реликт.

Кисловэдский район (Кисл). Дендрофлора этого района представлена 132 видами, из которых специфичными являются 10: Quercus dalechampii, Rosa praetermissa (субэндемик), R. micrantha, R. khasautensis (эндемик), Stelleropsis caucasica, Thymus pastoralis. Эндемичный вид один - Rosa khasautensis. Из субэндемиков кроме упомянутого встречаются Scutellaria polyodon, Thymus pulchellus. Из гляциальных реликтов встречаются Acer laetum, Sorbus torminalis. Из ксеротермических - Artemisia caucasica, Chamaecytisus wulffii, Ononis pusilla, Caragana grandiflora.

Верхне- Лабинский район (ВЛ) насчитывает 136 видов, только в этом районе встречаются 9 видов: Quercus hartwissiana, Q. ibérica, Philadelphia caucásicos, Cotoneaster soezavianus, Sorbus albovii (субэндемик, в других районах не встр ечающийся), S. stankovii, S. fedorervii, Chamaecytisus hirsutissimus, Rhus cordata Эндемичных видов нет, из субэндемичных встречаются упомянутая Sorbui albovii, а также Stelleropsis caucasica, Thymus majkopensis, Th.

pseudopulegioides, Th. pseudonummularius. Из реликтовых видов встречаются гляциапьные Sorbus tormina/is и S . graeca.

\ Тебердино-Зеленчукский район (ТЗ). Дендрофлора района представ-

лена 163 видами фанерофитов и хамефитов, из которых только в этом районе встречаются 10: гляциапьные реликты Diphasiastrum alpinum, Daphne саи-casica, Salix pseudomedemii, Querem medwedewii, Еиогтутш nana, Rhododendron ponticurn, Rosa hirtissima (субэндемик); специфические Acer hyreanum, Corylus iberica, Platycladus orientalis. Эндемичный вид один - Rosa teberden-sis. Субэндемичных видов 6: упомянутая Rosa hirtissima, а также R. pubicau-lis, Stelleropsis caucasica, Thymus majkopensis, Th. pseudopulegioides, Th. pseudonummularius. Из гляциальных реликтов также встречаются Sorbus graeca и S. torminalis.

Рис. 1. Карга-схема флористического районирования Карачаево-Черкесии. Районы: ЛН - Лабинско-Невинномысский; СК - Средне-Кумский; ЧК - Чалмыкско-Кубанский; Кисл - Кисловодск!«; ВЛ - Верхне-Лабинский; ТЗ - Тебердино-Зеленчукский; ЦЭ - Центрально-Эдъбрусский.

Централъио-Эльбрусский район (ЦЭ) насчитывает 159 видов, из которых только в этом районе встречаются 14: Betula raddeana, C*>ltis glabrata, Saxífraga pseudolaevis, Ribes orientale, Rosa myriacantha, R. oxyodon, R.

buschiana, R. dumalis, Astracantna denudata, Myricaria squamosa, Scutellaria karatschaica, S. raddeana, Thymus lipskyi.

Сравнительные данные по флорам районов приведены в таблице 8. Из неё видно, что наиболее богатыми и оригинальными в отношении дендроф-лоры являются высокогорные районы - Кисловодский, Верхне-Лабинский, Тебердино-Зеленчукский и Центрально-Эльбрусский. Здесь не только наибольший абсолютный показатель количества видов, но и самое большое число специфических видов, эндемиков и реликтов.

ТАБЛИЦА 8

Соотношение количества видов флористических районов

Карачаево-Черкесии

№ Район Количество видов

Всего Es Esub Rg Rx Специфич

1 ли: 89 - - - 8

2 ск 82 - - - 2

3 ЧК 84 1 1 - 1 1

4 Кисл 132 1 3 2 4 10

5 ВЛ 136 - 5 2 - 9

6 тз 163 1 6 6 10

7 ЦЭ 159 - 3 - - 14

Флористическое богатство того или иного района характеризуется не только количеством видов, что является основным показателем этого параметра, но и специфичностью видового состава. Поэтому проведение статистического сравнения выделяемых флористических районов представляет интерес с течки зрения качественной характеристики флористических выде-лов. Вторая задача такого сравнительного анализа - подтверждение (или опровержение) правильности проведения флористического районирования.

Для сравнения флористических районов дендрофлоры Карачаево-Черкесии нами рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского и построены алгоритмы максимального корреляционного пути, на основ шии которых составлены дендриты, содержащие корреляционные плеяды разного порядка (рис. 2).

На уровне минимальной связи 0,686 в дендрите (рис. 2) все районы образуют общ} та корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи [г] в дендрите происходит выделение корреляционных плеяд и разделение районов более низких уровней. Первым шагом общая плеяда распадается на две ЧК-СК-КС и Кисл-ЦЭ-ВЛ-ТЗ. В первой плеяде дальнейший ход повышения уровней связи приводит о отделению Чалмыцко-Кубанского (ЧК) и обособления плеяды СК-ЛН, районы которой имеют наиболее близкие по составу дендрофлоры и относятся к Предкавказью. Во второй сначала отделяется Кисловодский район (Кисл), оставшаяся плеяда ЦЭ-ВЛ-ТЗ относится к высокогорной части Северного Кавказа, в ходе её расщепления отделяется Центрально-Эльбрусский район (ЦЭ) и остаётся плеяда

ВЛ-ТЗ, наиболее сходная по флористическому составу дендрофлоры. Из об-I щего хода расщепления видно, что в целом дендрофлора подразделяется на ' две группы: равнинно-предгорную (ЧК-Ск-ЛН) и высокогорную (ЦЭ-ВЛ-ТЗ), переходным между ними является среднегорный Кисловодский район (Кисл).

I а ~ ~ б

Рис. 2. Дендриты, построенные способом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Жатскара (а) и Сёренсена-Чекановского (б) и корреляционные плеяды разных порядков.

1У-2, Распределение видов по высотным поясам

Характерной особенностью- распределения растительного покрова горных территорий вообще и изучаемой территории в частности является вертикальная поясность. Большое влияние на распределение видов по поясам оказывает горный характер рельефа, экспозиции склонов, характер почв, ла-, винные процессы, местные особенности вегрового режима и т.д.

Растительный покров Карачаево-Черкесии расположен в пределах пяти основных поясов: степного, лесного, пояса ореоксерофитов, субальпийского и альпийского поясов. Протяженность по вертикали и высотное положение I поясов в разных частях изучаемой территории зависят от местных условий, а

границы между соседними поясами извилисты. Иногда выделяется субни- ;

вальный пояс, являющийся верхней частью альпийского. Однако представители дендрофлоры в этой части альпики практически не встречаются, нами I отмечены единичные нахождения Шойососсит \itis-idaea в субнивальном поясе на горе Мусса-Очитара на высоте 3200 м над у.м.

Процентное распределение видов по высотным поясам приведено на диаграмме рисунка 3. Из таблицы видно, что суммарно количество видов больше числа общего списка. Это свидетельствует о том, что благодаря пластичности видов наблюдается их проникновение в смежные пояса и многие

виды могут обитать в двух и даже в трёх растительных поясах, как, например, Rhododendron caucasicum (лесной, субальпийский и альпийский пояса).

Полученные данные показывают, что наибольшее число видов приурочено к лесному, степному и субальпийскому поясам, меньше; всего видов в поясе ореокс ерофитов и в альпийском поясе.

16

^•яижа^. 45 _

сэ степной

S лесной

ореоксерофитов D субальпийский

88альпийский

Рис. 3. Процентное распределение видов дендрофлоры Карачаево-Черкесии по высотным поясам

ГЛАВА V. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ДЕНДРОФЛОРЫ КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ

Дендрофлора Карачаево-Черкесии отличается достаточно большой степенью оригинальности, в её состав входят 3 локаггьных эндемика и 15 субэндемиков. Всего же эукавказских видов 45, что составляет 18,9% от общего числа видов дендрофлоры. Эта цифра является показательной, поскольку для всей фле'ры Карачаево-Черкесии, включающей и травянистые растения, насчитывающей 2250 видов (Шильников, 2010), в том числе 231 закавказский вид, этэт процент равен 10,3%. Также в составе дендрофлоры достаточно большой процент реликтовых Видов. Это связано с самой древностью этой группы растений, подавляющее большинство из которых существовали ещё в третичное время, и миграционными процессами, происходившими в четвертичный период, которые приводили к дизъюнкции ареалов и обособлению локал >ных популяций.

Генофонд изучаемой дендрофлоры формировался вместе с естественной флорой крупного участка суши - Кавказа в целом и Северного Кавказа в частности, эти процессы достаточно полно отражены в работах A.A. Гроссгей-ма (1936, 1948). В настоящее время этот генофонд находится под антропогенным прес ;ом, что выражается, прежде всего, в уничтожении доминантов

лесных фитоценозов при заготовке древесины, особенно ценных пород (бука, дуба и др.), а также в нарушении местообитаний видов.

VI-1. Проблемы охраны дендрофлоры

С зарождения природоохранной работы растительных объектов было высказано мнение, что для научных и практических целей должна быть сохранена вся флора целиком; (Лавренко, 1971). Это является главным условием рационального использования растительных ресурсов и реконструкции растительного покрова.

В настоящее время на территории республики научно-обоснованная охрана растений, (и животных) научно осуществляется в Тебердинском Государственном биосферном заповеднике, состоящим из двух участков общей площадью 980 квадратных километров. Он относится к сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Но ботанические объекты, подлежащие охране, есть не только на территории заповедника, но и в других частях республики, где также должна вестись их охрана. Законодательной основой этой охраны должна быть региональная Красная книга.

В Красную книгу Карачаево-Черкесии (1988) включено всего 42 вида растений, из которых к изучаемой группе относятся 7 видов.

Нами составлен список видов дендрофлоры, подлежащих охране на территории республики. При его составлении мы руководствовались двумя критериями - категорией охраны и статусом состояния вида. Эти критерии обоснованы А.Л. Ивановым (1991,1995, 1998) и реализованы в Красной книге Ставропольского края (2002).

Охрана растений на территории России регламентируется Красной книгой РФ (2008) в которую занесено лишь шесть представителей дендрофлоры, обитающих на территории Карачаево-Черкесии. Это Betula raddeana, Ostrya carpinifolia, Corylus ibérica, Taxus baccata, Euonymus nana, Stelleropsis caucasica. В охране нуждается значительно большая часть видов, и не только представителей дендрофлоры.

Первым шагом на пути охраны растений является составление списка охраняемых объектов и издание региональной Красной книги, поскольку федеральная Красная книга (1988, 2008) не может полностью удовлетворить региональные потребности в решении вопроса определения полноты перечня федерально охраняемых ботанических объектов и в связи с этим организации качественной охраны растений на местах (Иванов, 2004).

Нами предлагается для внесения в эту книгу список из 31 представителя дендрофлоры: Acer laetum, Caragana grandiflora, Celtis glabrata, Chamaecytisus wulfii, Corylus ibérica, Daphne caucasica, Diphasiastrum alpinum, Euonymus nana, Genista angustifolia, Ononis pusilla, Ostrya carpinifolia, Phododendron ponticum, Rosa borissova", R hirtissima, R khasautensis, R. praetermissa, R. pubicaulis, R. teberdensis, Scutellaria karatschaica, S. polyodon, S. raddeana, Sorbus albovii, Sorbus graeca, Stelleropsis caucasica,

Taxus baccata, Thymus elisabethae, Th lipskyi, Th. majkopensis, Tk pseu-donummulariis, Th. pseudopulegioides, Th. pulchellus. Для каждого вида определена кате гория охраны и статус состояния. Такая характеристика каждого вида принята в Красной книге Ставропольского края (2002), Красной книге Республики Ингушетии (2006) и мы считаем это наиболее удачным вариантом, по тииу которого предполагается построить и Красную книгу Карачаево-Черкесии.

VI-2. Перспективы использования генофонда дендрофлоры В дендрофлоре Карачаево-Черкесии насчитывается большое количество видов растений, обладающих теми или иными полезными свойствами - лекарственные {69), пищевые (45), медоносные (64), декоративные (48) и другие растения.

Всего в дендрофлоре республики выявлено 246 видов, обладающих теми или иными полезными свойствами, т.е. этот список видов больше, чем список дендрофлоры в целом, и это связано с тем, что многие виды обладают полезными СЕ ойетвами в нескольких аспектах, являясь одновременно лекарственными, декоративными, медоносными, пищевыми.

ВЫВОДЫ

1. Дендрофлора Карачаево-Черкесии насчитывает 238 видов деревьев, кустарников и полукустарников, относящихся к 93 родам и 48 семействам. По относительному богатству дендрофлоры изучаемая территория занимает второе место среди прилегающих к ней территорий после Кабардино-Балкарии.

2. Всесторонний анализ выявил специфические черты дендрофлоры:

- лидирующими семействами в систематическом спектре являются Rosaceae и Lamiaceae, виды которых составляют более трети дендрофлоры, спектр свидетельствует о средиземноморских чертах дендрофлоры;

- преобладающими флороценоэлементами являются лесные;

- в исследуемой флоре преобладают фанерофиты, составляющие почти её две трети;

- преобладающими геоэлеменнтами являются кавказские, составляющие третью часгь флоры;

- эндемизм дендрофлоры Карачаево-Черкесии выражен в автохтонности трёх локальных эндемиков и предполагаемой автохтонности 15 субэндемиков;

- в целом дендрофлора имеет реликтовый характер и является наиболее древней (примитивной) в эволюционном плане группой высших растений, подавляющее большинство видов являются третичными реликтами;

3. Наиболее богатыми и оригинальными в отношении дендрофлоры являются высокогорные районы, где не только наибольший абсолютный показа-

тель количества видов, но и самое большое число специфических видов, эндемиков и реликтов.

4 Полученные данные показывают, что наибольшее число видов приурочено к лесному, степному и субальпийскому поясам, меньше всего видов в поясе ореоксерофитов и в альпийском поясе.

5. В региональной охране нуждаются 31 представитель дендрофлоры.

6. Дендрофлора республики имеет высокий потенциал для прикладного использования, многие виды имеют прикладное значение по нескольким параметрам, могут быть одновременно лекарственными, декоративными, медоносными, пищевыми.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Болатчиев А.Б. К систематическому спектру дендрофлоры Карачаево-Черкесии // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона. Материалы 55-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2010. -С. 5-7.

2. Иванов А.Л., Болатчиев А.Б. К распределению видов дендрофлоры Карачаево-Черкесии по флористическим районам и высотным поясам // Актуальные проблемы биоэкологи. Сборник материалов II Международной научно-практической конференции. М., 2010.-С. 21-23.

3. Болатчиев А.Б. К эколого-ценотическому анализу дендрофлоры Карачаево-Черкесии // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2010. -С. 125-126.

4. Иванов А.Л., Болатчиев А.Б. К проблеме охраны дендрофлоры Карачаево-Черкесии // Флористические исследования Северного Кавказа. Материалы Всероссийской конференции, посвященной 85-летнему юбилею выдающегося ботаника-исследователя флоры Северного Кавказа, доктора биологических наук, профессора, академика Академии наук Чеченской республики Галушко Анатолия Ивановича. Грозный, 2011. -С. 378-385.

5. Болатчиев А.Б. Географический анализ дендрофлоры Карачаево-Черкесии // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона. Материалы 56-й научно-методической конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2011. -С. 70-76.

6. Иванов А.Л., Болатчиев А.Б. Эндемики и реликты в дендрофлоре Карачаево-Черкесии // Вестник. Ставропольского государственного университета, Вып. 74(3), 2011. -с. 86-9 Ь1

1 Статья опубликована в журнале перечня ВАК

Подписано в печать 10.10.2011г. Формат 60x84 Ш6. Ризопечать. Бумага офисная 1,2 уч. изд.пл.. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии КЧГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Болатчиев, Азамат Баймурзаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика Карачаево

Черкесии.

ГЛАВА И. История изучения дендрофлоры Карачаево-Черкесии.

ГЛАВА III. Анализ дендрофлоры.

III-1. Систематический анализ.

III-2. Эколого-ценотический анализ.

III-3. Биоморфологический анализ.

III-4. Географический анализ.

III-5. Анализ эндемизма и реликтовости.

ГЛАВА IV. Распределение видов по флористическим районам и высотным поясам.

IV-1. Распределение видов по флористическим районам.

IV-1. Распределение видов по высотным поясам.

ГЛАВА V. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда дендрофлоры Карачаево-Черкесии.

V-1. Проблемы охраны дендрофлоры.

V-2. Перспективы использования генофонда дендрофлоры.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дендрофлора Карачаево-Черкессии и её анализ"

Актуальность. Исследования флористической направленности являются важным звеном в реализации глобальной проблемы современности -изучении и сохранении биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности. Стратегия такого исследования определяется необходимостью получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова и его реакции на возрастающее антропогенное воздействие и на этой основе выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению фитобиообъектов.

Растительный покров в настоящее время испытывает значительный антропогенный пресс, результатом которого является его трансформация, при которой естественные фитоценозы переходят в изменённые, насыщенные антропофитами. При этом флора в целом (включая дендрофлору) подвергается меньшим изменениям и достаточно долго сохраняет в себе элементарные единицы (компоненты) растительного покрова - ценопопуляции видов, она является более резистентной, чем растительность, в сложении которой участвуют её составляющие, и несёт информацию о характере бывшей естественной фитобиоты. С этой точки зрения исследование растительного покрова антропогенно видоизменённых ландшафтов флористические методы являются наиболее информативными.

Карачаево-Черкесия располагается на территории центральной части Северного Кавказа, характеризующегося поясностью растительного покрова и разнообразием условий обитания видов от ксерофильных до увлажнённых и криофильных, поэтому состав дикорастущих древесных растений своеобразен и оригинален и остаётся мало исследованным, а в современных границах республики не изучался. Отсутствие современной дендрологической сводки и аналитических данных препятствует решению проблемы рационального, научно обоснованного использования древесных растений и организации их охраны, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является инвентаризация и всестороннее изучение дендрофлоры Карачаево-Черкесии. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Составление современного конспекта дендрофлоры Карачаево-Черкесии;

2. Проведение всестороннего флористического анализа систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического.

3. Выяснение закономерностей распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Выявление видов, подлежащих охране.

5. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась естественная дендрофлора территории Карачаево-Черкесии. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2008-2011 годов в регионе. Во время исследований проводился сбор гербарного материала, уточнялись ареалы видов, велись наблюдения за редкими видами. В основу составления конспекта дендрофлоры положены также результаты обработки гербарных фондов Ставропольского государственного университета (8Р1, сборы А.И. Галушко, А.Л. Иванова, В.Н. Белоуса и др.), Ставропольского ботанического сада (8ВО), Ставропольского краеведческого музея (8МЯ8). Особенности флоры выявлялись путем всестороннего стандартного анализа её компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995).

Основные защищаемые положения:

1. Конспект дендрофлоры Карачаево-Черкесии, включающий 238 видов, является наиболее полной региональной'дендрологической сводкой.

2. Дендрофлора региона обладает специфическими систематическими, эколого-ценотическими, биоморфологическимим и хорологическими характеристиками, содержит в своём составе эндемичные, субэндемичные и реликтовые виды, придающие ей черты оригинальности.

3. Виды дендрофлоры неравномерно распределены по изучаемой территории, по флористическим районам и растительным поясам, оригинальность дендрофлоры возрастает с увеличением высоты над уровнем моря.

4. Более 13% видов дендрофлоры подлежат региональной охране.

Научная новизна. Впервые проведена полная инвентаризация дендрофлоры Карачаево-Черкесии и составлен полный конспект дикорастущих древесных растений. Обоснована необходимость охраны 31 вида редких и исчезающих видов деревьев и кустарников, выявлен генофонд полезных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные в ходе исследования сведения позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов дендрофлоры, их значении для корректировки модели флорогенеза в центральной части Северного Кавказа. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, пищевые, медоносные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались 55 и 56 научных конференциях «Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2009, 2011); II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи.» (Москва, 2010); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); Всероссийской конференции, посвященной 85-летнему юбилею выдающегося ботаника-исследователя флоры Северного Кавказа, доктора биологических наук, профессора, академика Академии наук Чеченской республики Галушко Анатолия Ивановича «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 научных работ, в том числе одна статья в журнале, входящим в перечень научных и научно-технических изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 172 наименования, из них 16 на иностранных языках. Работа изложена на 111 страницах машинописного текста, к работе имеется 2 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Болатчиев, Азамат Баймурзаевич

выводы

1. Дендрофлора Карачаево-Черкесии насчитывает 238 видов деревьев, кустарников и полукустарников, относящихся к 93 родам и 48 семействам. По относительному богатству дендрофлоры изучаемая территория занимает второе место среди прилегающих к ней территорий после Кабардино-Балкарии.

2. Всесторонний анализ выявил специфические черты дендрофлоры:

- лидирующими семействами в систематическом спектре являются Яозасеае и Ьат1асеае, виды которых составляют более трети дендрофлоры, спектр свидетельствует о средиземноморском характере дендрофлоры;

- преобладающими флороценоэлементами являются лесные;

- в исследуемой флоре преобладают фанерофиты, составляющие почти её две трети;

- преобладающими геоэлеменнтами являются кавказские, составляющие третью часть флоры;

- эндемизм дендрофлоры Карачаево-Черкесии выражен в автохтонности трёх локальных эндемиков и предполагаемой автохтонности 15 субэндемиков;

- в целом дендрофлора имеет реликтовый характер и является наиболее древней (примитивной) в эволюционном плане группой высших растений, подавляющее большинство видов являются третичными реликтами;

3. Наиболее богатыми и оригинальными в отношении дендрофлоры являются высокогорные районы, где не только наибольший абсолютный показатель количества видов, но и самое большое число специфических видов, эндемиков и реликтов.

4. Полученные данные показывают, что наибольшее число видов приурочено к лесному, степному и субальпийскому поясам, меньше всего видов в поясе ореоксерофитов и в альпийском поясе.

5. В региональной охране нуждаются 31 представитель дендрофлоры.

6. Дендрофлора республики имеет высокий потенциал для прикладного использования, многие виды имеют прикладное значение по нескольким параметрам, могут быть одновременно лекарственными, декоративными, медоносными, пищевыми.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Болатчиев, Азамат Баймурзаевич, Карачаевск

1. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1. // Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те, 1894, Т. 27. - С. 123-332.

2. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. // Естествознание и география, 1897, № 4. -С. 83-84

3. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ II. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот. сада. Тифлис, 1898. -86 с.

4. Алёхин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. -М., 1944. -532 с.

5. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Тт. 1-3, 1977-1986. Т. 1. -Л., Наука, 1977. -182 е.; Т. 2. -Л., Наука, 1980. -144 е.; Т. 3. -Л., Наука, 1986. -182 с.

6. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. 2-изд. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. -224 с.

7. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С. Чикова. -М., 1980. -340 с.

8. Атлас Ставропольского края. -М., 1968. -40 с.

9. Ахмадов Б.А. Шиповники Чечено-Ингушетии, подлежащие охране // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. -Ставрополь, 1986. -С. 18-20.

10. Ю.Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968. -310 с.

11. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1962. -260 с.

12. Белоновская Е. А., Структура экотона верхней границы леса на северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990. С 6-40.

13. Бураев P.A. Экономико-географический очерк Карачаево-Черкесии. -Черкесск: Кар.-Черк. кн. изд-во, 1961. 103с.

14. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990. -192 с.

15. Буш H.A. О ботанико-географических исследованиях Кубанской области в 1908 г. // Известия Русского географического об-ва. СПб, 1909. -Т. 46.-С. 241-251.

16. Буш H.A. Ботанико-географический очерк России. Кавказ. Петроград, 1923. -23 с.

17. Буш H.A. Обзор работ по флоре и растительности Крыма, Кавказа и Закавказья с 1920 по 1929 гг. // Журнал Русского ботанического об-ва, 14, 1929. Л, 1930. -С. 335-364.

18. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л., Изд-во АН

19. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 327с.

20. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти // Природа. №11. - Л., 1937. - С. 23-29.

21. Василевич В.Н. Статистические методы в геоботанике. Л.,1969.-129 с.

22. Воробьёва Ф.М., Ткаченко В.И. Научные исследования Тебердинского заповедника за 25 лет // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1962, вып. IV. С. 8 - 22.

23. Воробьёва Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника. -М., 2001. 100 с.

24. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1933.-415 с.

25. Вульф Е.В. Опыт деления земного шара на растительные области на основе количественного распределения видов. -Л.: Изд-во Всесоюзного ин-та растениеводства, 1934. -66 с.

26. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

27. Выханду JI.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии, № 3, 1964. -С. 1922.

28. Габеев В.Н. Хвойные деревья. -Владикавказ, 2002. -208 с.

29. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. -Тбилиси: Мецниереба, 1974.-276 с.

30. Галушко А.И. О нахождении на Кавказе Rosa glabrifolia (R. dolichocarpa) // Ботанические материалы Гербария Ботанического ин-та им.

31. B.Л.Комарова, Т. 20, 1960. -С. 194-204.

32. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. -Ставрополь, 1976.1. C.5-130.

33. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

34. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. -М.: Изд-во МГУ, 1954. -208 с.

35. Гвоздецкий H.A. Кавказ. -М., 1963. 163 с.

36. Геология СССР. Т. IX. Северный Кавказ. Ч. 1. Геологическое описание / Гл. ред. A.B. Сидоренко. -М.: Изд-во «Недра», 1968. -760 с.

37. Герасимов И.П. Лилиенберг Д. А. Геоморфологическая модель Большого Кавказа // Большой Кавказ Стара Планина (Балканы). М.: Наука, 1984. -С. 9-38.

38. Голгофская К. Ю., Горчарук Л. Г., Егорова О. В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника// Труды Кавказского государственного заповедника. Вып. IX. М., Лесная промышленность, 1967. С 59-119.

39. Государственная фармакопея СССР. -М.: Медицина, 11-е издание, вып. 1, 1987.-334 с.

40. Государственная фармакопея СССР. -М.: Медицина, 11-е издание, вып. 2, 1990. -398 с.

41. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

42. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1948. -265 с.

43. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1952. -631 с.

44. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. -327 с.

45. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М: Наука, 1975. 232с.

46. Гузиев Х.Ю. Эколого-биологический и географический анализ флорыущелья р. Баксан (Центральный Кавказ). Автореферат дисс.канд. биол.наук. Махачкала, 2005. -17 с.

47. Гучасов З.М. Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) и её анализ. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Ставрополь, 2003. -18 с.

48. Дакиева М.К. Флора республики Ингушетия и её анализ. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Ставрополь, 2003. -23 с.

49. Деревья и кустарники Северного Кавказа / Под ред. А.И.Галушко. -Нальчик, 1967. -534 с.

50. Деревья и кустарники СССР, тт. 1-7, 1949-1965. Т. 1. -M.-JL, 1949. -460с.; Т. 2. -М.-Л, 1951. Т.З. -М.-Л., 1951. Т. 4. -М.-Л, 1958. -974 е.; Т. 5. -М.-Л., 1960. -544 е.; Т. 6. -М.-Л., 1960. 379 е.; Т. 7. -М.-Л., 1965. -399с.

51. Дзыбов Д.С., Чащин Я.Т. Медоносные растения Ставрополья. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1990. 90 с.

52. Заповедная Теберда / Под ред. H.H. Поливановой. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1986. - 175 с.56.3онн C.B. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа. -М., 1950.

53. Иванов А.Л. Региональные принципы охраны ботанических объектов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий. -Ставрополь, 1991. -С. 128-131.

54. Иванов А.Л. Красная книга Ставрополья и проблемы её создания // Вестник Ставропольского гос. пед. ун-та. Вып. 2. 1995. -С. 18-22.

55. Иванов А.Л. Анализ флоры Ставрополья // Вестник Ставропольского гос. ун-та, вып. 6, 1996. -С. 47-57.

56. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998.-204 с.

57. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. -200 с.

58. Иванов А.Л. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. -144 с.

59. Иванов А.Л. Структура и принципы построения Красной книги федерального уровня // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. -Нальчик, 2004. -С. 130-132.

60. Ирисханова З.И. Естественная дендрофлора Чеченской республики. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Астрахань, 2009. -25 с.

61. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. -Л.: Наука, 1973. -355 с.

62. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. -Рига: Зинатне, 1978. -С. 60-67.

63. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. -Л.: Наука, 1979. -117 с.

64. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. -Л.: Наука, 1990. -145 с.

65. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. -Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.

66. Камелин Р.В. Растительный мир // Большая Советская энциклопедия. Том Россия. -М.: Изд-во БРЭ, 2004. -С. 84-88.

67. Клопов А.Л. Леса Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1952. -Вып. 4. - С. 35 - 42.

68. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. Заповедника. -Ставрополь, 1957, т. 1, с. 85-112.

69. Красная книга Кабардино-Балкарии. -Нальчик, Издательский центр «Эль-Фа», 2000. -308 с.

70. Красная книга Карачаево-Черкесии. -Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1988. -146 с.

71. Красная книга Республики Дагестан. -Махачкала, 2009. -552 с.

72. Красная книга Республики Ингушетия. -Магас, 2006. 468 с.

73. Красная книга Российской Федерации. -М.: Изд-во КМК, 2008. -855 с.

74. Красная книга РСФСР. Т. 2. -М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.

75. Красная книга Северной Осетии. -Орджоникидзе, 1981. -88 с.

76. Красная книга СССР. Т. 2. -М.: Лесная промышленность, 1984. -478 с.

77. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения / под ред. А.Л. Иванова. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. -384 с.

78. Красная книга Чеченской республики. -Грозный, Южный издательский дом, 2007. -432 с.

79. Кузнецов Н.И. Геоботаническое исследование северного склона Кавказа. Предварительный отчёт о путешествиях в 1888 и 1889 годах // Известия Императорского Русского географического общества, 1890, Т. 26, вып. 1. -С. 4-74

80. Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, Л., 1962. -16 с.

81. Курашева Л.Б. Эколого-биологический анализ ценофлоры лесов

82. Кабардино-Балкарии. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Махачкала,2007. -23 с.

83. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

84. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал, 1970, Т. 55, №5. -С. 609-625.

85. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. -Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

86. Лепёхина A.A. Определитель деревьев и кустарников Дагестана. -Махачкала, 1971. -243 с.

87. Лепёхина A.A. Биология видов растений и характеристика сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. -Махачкала: Дагучпедгиз, 1977. -210 с.

88. Лесная энциклопедия, Т. 1. М.: Советская энциклопедия, 1985. -563 с.

89. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа (1889-1890) // Отдельный оттиск из «Записок Киевского общества естествоиспытателей», Т. XI. -Киев, 1891.-39 с.

90. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья (1889-1982) // Записки Киевского общества естествоиспытателей, Т. XIII, вып. 1 и 2. -Киев, 1894. -С. 209-288

91. Магомедов К.А. Зеленчуксий район // Труды Ставр. гос. пед. инст-та, вып. 18, Ставрополь, 1960. С. 12-15.

92. Макарова С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площади // Ботанический журнал. Т. 68. № 3. 1983. -С. 376-381.

93. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 2. -С. 196-197.

94. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. №11. -С. 1537-1550.

95. Матюшкин Е.Н. К количественной характеристике территориального распределения птиц в Тебердинском заповеднике // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV. -С. 131-166.

96. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. -Саратов: Приволжское книжное издательство, 1993. -534 с.

97. Медведев Я.С. Деревья и кустарники Кавказа (описание дикорастущих и одичавших деревянистых растений Кавказа с указанием их распространения, свойств и употребления), изд. 2-е, переработанное и дополненное. -Тифлис, 1905. Вып. 1. -55 с.

98. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии. -Л.:Наука, 1984. -316 с.

99. Омарова С. А. Сравнительный анализ флоры локальных платообразных поднятий Внутреннегорного Дагестана. Автореферат дисс. Канд. биол. наук. Махачкала, 2005. -22 с.

100. Парахина Е.А. Деревья и кустарники Орловской области:дикорастущие и интродуцированные. Автореферат диссертации.канд.биол. наук. -СПб., 2007. -22 с.

101. Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал, Т. 44, № 5, 1959. -С. 657-660.

102. Пашков Г.Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал, Т. 50, № 8, 1965. -С. 10681077.

103. Пельменов В.К. Медоносные растения. -М.: Россельхозиздат, 1985. -144 с.

104. Попов М.Г. Основные черты истории развития флоры Средней Азии // Бюллетень Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 15. 1927. -С. 239-292.

105. Попов М.Г. Род Cicer и его виды. К проблеме происхождения средиземноморской флоры // Тр. прикл. бот., ген. и сел. 1929. Т. 21. № 1. -С. 3-240.

106. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. -М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

107. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. -М.: Наука, 1970.-138 с.

108. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). I. Природные условия района и общая характеристика его флоры и растительности // Ботанический журнал. -1993а. Т. 78. № 10. -С. 16-22.

109. Портениер H.H. Географический анализ флоры бассейна реки Черек Безенгийский (Центральный Кавказ). II. Географические элементы // Ботанический журнал, 19936. Т. 78. № 11. -С. 1-17.

110. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал, 2000а, Т. 85, № 6. -С. 76-84.

111. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал, 20006, Т. 85, №9. -С. 26-33.

112. Радде Г.И. Основные черты растительного мира на Кавказе // Записки Кавказского отдела императорского Русского географического общества, кн. XXII, вып. 3. -Тифлис, 1901. -С. 1-199.

113. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал, 1972, Т. 57, № 11.-С. 1353-1364.

114. Савельева В.В., Шальнев В.А. Климат Архыза // Труды Тебердинского заповедника, вып. 7, 1973. С. 38-40.

115. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. -М.: Высшая школа, 1962. -378 с.

116. Соколов С.Я., Связева O.A. География древесных растений СССР. -М.-Л.: Наука, 1965. -264 с.

117. Сохраним для потомков/Под ред. В.В.Скрипчинского. Ставрополь, 1984. -283 с.

118. Тамарин П.В., Шмидт В.М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства // Успехи биометрии: Труды Ленинградского об-ва естествоиспытателей. Т. 72. Вып. 5. -Л., 1975. -С. 75-54.

119. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970. -146 с.

120. Тахтаджян А. Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

121. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. -Л.: Наука, 1978.-247 с.

122. Терентьев В.П. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ, № 9, 1959. -С. 137-141.

123. Ткаченко В.И. Колебания численности мышевидных грызунов в лесах Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, 1962, вып. IV.-С. 167-181.

124. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8, -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941. -41 с.

125. Толмачёв А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 3, 1958а. -С. 316-360

126. Толмачёв А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике, вып. 1.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19586. -С. 293-316

127. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. -Л.: изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

128. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. -Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

129. Тумаджанов И.И. Очерк болотной растительности Долины Теберды // Труды Тбилисского ботанического института, Т. XII, 1948. -С. 2735.

130. Тумаджанов И.И. К постплиоценовой истории лесной растительности Северного Кавказа // Труды Тбилисского Бот. ин-та, № 17, 1955. -С. 161-219.

131. Тумаджанов И.И. История лесов Северного Кавказа в голоцене // Вопросы голоцена, Вильнюс, 1961. -С. 249-266.

132. Тумаджанов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Западного Кавказа (на примере Карачая). -Тбилиси, 1963 242с.

133. Фёдоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по изучению четвертичного периода СССР. Т. III. М. 1952. -С. 230-248.

134. Хапаев С.А. Очерки природы Карачаево-Черкесии. Черкесск, 1983.-64 с.

135. Харадзе А. Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники, т. 5, 1960. -С. 115-126.

136. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Заметки по систематике и географии растений, вып 27. -Тбилиси: Мецниереба, 1969. -С. 114-127

137. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники, XII, Л., 1974. -С. 70-76.

138. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990с.

139. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. -Ростов.: Изд-во Ростовского ун-та, 1974. 196 с.

140. Шальнев В. А. Особенности теплового баланса луговых ассоциаций. // Известия ВГО, Т. 103, Вып. 2. Л.: Наука, 1971. -С. 43-48.

141. Шенников А.Л. Экология растений. -М., 1950. -290 с.

142. Шильников Д.С. Конспект флоры Карачаево-Черкесии. Ставрополь: Аргус, 2010. -384 с.

143. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399 с.

144. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал, 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

145. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

146. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. -288 с.

147. Шретер А.И., Муравьёва Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. -М.: Медицина, 1979. -368 с.

148. Шхагапсоев С.Х., Старикова Н.В. Анализ естественной флоры Кабардино-Балкарии. -Нальчик, 2002. -113 с.

149. Щербакова A.A., Базилевская К.Ф., Калмыков К.Ф. История ботаники в России (1861-1917 гг.). Новосибирск: Наука, 1983. -С. 67-80.

150. Щитова H.A., Диброва Г.С., Савельева В.В., Серебряков А.К. Очерки по физической географии Зеленчукского района КЧАО. -Ставрополь, 1989. -45 с.

151. Юзбегов Н.З. Биоэкологический и фитогеографический анализбиоразнообразия дендрофлоры Внутреннего Дагестана. Диссертация.канд.биол. наук. -Махачкала, 2005. -134 с.

152. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991. -80 с.

153. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. -Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808. -428 p. V. 2, 1808. -447 p. V. 3, 1819. -654 p.

154. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phytogeographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. -Geneve, 1919. Ser. 5, Vol. l.-P. 479-512.

155. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. -Paris; Zurich, 1923. -282 p.

156. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

157. Drude О. Phlanzengeographie. Neumayer, Anleitung zu wissensc haftlichen Beobachtungen auf reisen, 2. -Berlin, 1888.

158. Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie. -Stuttgart, 1890.

159. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1201.

160. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimaticshen anordnung. -Leipzig, 1872/ -603 p.

161. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

162. Humboldt A. Ideen zu einer Physionomik der Gewächse. -Tubingen, 1806.

163. Levier E. A travers le Caucase // Notes et impessions d'un botaniste, Neuchatel, Attinger, 1894. -349 p.

164. List of rare, threatened and endemic plants for the countries of Europe/Ed. K.Garden. -Oxford, 1976. -166 p.

165. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford: Clarendon Press, 1934. -632 p.

166. Rikli M.M. Die Florenreiche // Handworterbuch der Naturwissenschaften. Jena, 1913. Bd4. -S. 776-857.

167. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. -Stuttgart, 1970. -480 s.

168. Sommier S., Levier E. Enimeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Petropolitanum, XVI, S. Petersbourg, 1900. -568 p.

169. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.-Stuttgart, Amsterdam, 1973. -739 p.