Псаммофиты Терско-Кумской низменности

Гайрабеков, Хасайн Ташадиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Псаммофиты Терско-Кумской низменности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Псаммофиты Терско-Кумской низменности"

Гайрабеков Хасайп Ташадиевт

ПСАММОФИТЫ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ (эколого-биологический и географический анализ)

03.02.08 - экология 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2011

О 1 Г ' " п ~

О I ...... /,и«|

4841861

Работа выполнена в кафедре рационального природопользования и геоэкологии Чеченского государственного университета

Научный руководитель: д-р биол. наук, профессор

Алахвердиев Ф.Д.

Официальные оппоненты: д-р биол. наук, профессор

Курочкнна Т.Ф.

д-р биол. наук, профессор Магомедов« МЛ.

Ведущее учреждение: ГОУ ВПО Ставропольский государственный

университет

Защита состоится «25» марта 2011, в «14» часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан «24» февраля 2011 г.

Автореферат размещен на официальном сайте ДГУ - www.dgu.ru

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь диссертационного совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На современном этапе ботанических исследований равнин Предкавказья во флористическом отношении некоторые региональные флоры изучены достаточно хорошо. Скудность или недостаточность сведений о флорах других регионов, их систематическом составе, географических и экологических особенностях объективно создают трудности для обобщений теоретического характера и выработки практических рекомендаций. Между тем как можно более полная их инвентаризация является фундаментальной основой разработки научно обоснованной системы рационального использования генофонда, сохранения биоразнообразия, и позволяет получить наиболее полную информацию об ареалах видов и их экологии.

Несмотря на довольно продолжительную, по времени, историю изучения Восточного Предкавказья, ее флора в целом и отдельных частей, не была объектом детального флористического исследования и комплексного анализа. Имеющиеся же гербарные материалы по Терско-Кумской низменности, находящиеся в различных ботанических учреждениях России и других стран разрозненны и не полны. Более того, сборы некоторых коллекторов утеряны. Поэтому мы полагаем, что опираясь только на имеющиеся сборы, невозможно составить полноценный конспект псам-мофильной флоры исследуемого района.

К числу причин слабой изученности флоры Терско-Кумской низменности следует, на наш взгляд, отнести: 1) за редким исключением, подробное изучение данной флоры не было основной целью как комплексных, так и специальных экспедиций; 2) маршруты и временные рамки этих экспедиций исключали возможность подробных сборов гербария по отдельным районам и экотопам; 3) экспедиционные работы охватывали, по большей части, наиболее легкодоступные районы, расположенные вблизи проезжих дорог и населенных пунктов, тогда как остальная территория оставалась малоизученной.

Исключительно важным обстоятельством является присутствие в исследуемой флоре реликтов различных геологических эпох, т.к. по территории Восточного Предкавказья проходит фитогеографический рубеж между крупными выделами (на уровне областей) флористического районирования Земли. Для того чтобы убедится в этом достаточно взглянуть на карты флористического районирования А.Л. Тахтаджяна (1978), А.И. Толмачева (1974) и др. авторов.

некоторые из этих видов в естественном состоянии в пределах России встречаются здесь и южнее (Приморская низменность Дагестана). Однако, имея более или менее общие представления о числе и некоторых особенностях псаммофитов видов, мы все еще не имеем подробной и конкретной информации об их распространении в исследуемом районе, общих ареалах и состоянии популяций видов и реликтовых фитоценозов. Интенсивная хозяйственная деятельность (выпас скота, прокладка сезонных дорог, земледелие и т.д.) в данном районе без сомнения оказывают негативное воздействие на естественный растительный покров вызывая деградацию и увеличение в его составе доли сорных растений. То же можно отнести и к естественным местообитаниям редких псаммофильных видов. Все это свидетельствует о необходимости их скорейшей инвентаризации. Сказанное определяет актуальность данного исследования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — анализ систематического состава псаммофитов Терско-Кумской низменности, выявление эколого-биологических и эколого-географических особенностей их распространения.

Для реализации этой цели намечались следующие задачи:

1. Выявление видового состава псаммофильных растений Терско-Кумской низменности и составление их аннотированного списка.

2. Анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности (систематический, эколого-географический, эколого-биологический, фитоценотипиче-ский).

3. Изучение распределения псаммофильных видов по исследуемой территории, по типам местообитаний.

4. Выявление видов и флористических комплексов, нуждающихся в охране и генофонда полезных растений.

Объект исследования. Объектом исследования явилась псаммо-фильная флора Терско-Кумской низменности. Исследования проводились традиционным маршрутным методом, а наиболее интересные участки детально исследовались и составлялись их флористические списки. Основным способом фиксации информации явились гербарные сборы. Всего собрано более 2 тыс. листов. Кроме этого использовались данные, полученные при работе с гербарными материалами гербариехранилищ Дагестанского государственного университета, Дагестанского государственного педагогического университета, Института прикладной экологии Республики Дагестан. При составлении систематического списка приняты во внимание сведения из «Флоры СССР» (1934-1964), 2-го издания «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1937-1967), «Флоры Северного Кавказа» (Галушко, 1978, 1980) «Конспекта флоры Дагестана» (Муртазалиев, 2009), а также некоторые монографии по отдельным таксонам. В ходе экспедиционных исследований помимо гербарных сборов, велись различные наблюдения,

касавшиеся фенологии, типов местообитаний, фитоценотической роли и экологической приуроченности видов.

Научная новизна работы. Впервые приводится полный список видов псаммофильной флоры Терско-Кумской низменности и дается ее всесторонний анализ. Выявлены особенности ботанико-географической структуры исследованной псаммофильной флоры. Составлена новая карта растительности Терско-Кумской низменности, в которой учтена динамика растительности в последние годы. Для ряда редких видов установлены новые местонахождения. Даны рекомендации по организации охраны растительного покрова и отдельных видов исследуемого района.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о псаммофитах Терско-Кумской низменности будут полезны при составлении «Конспекта флоры Предкавказья». Материалы диссертации используются при чтении спецкурсов на факультетах соответствующего профиля Чеченского государственного университета, могут быть использованы при составлении карт ареалов, различных баз данных, а также для сравнительного анализа региональных флор Предкавказья. Информация, содержащаяся в работе, может служить основой для дальнейших ресурсо-ведческих исследований.

Основные защищаемые положения.

1. Несмотря на экологическую специфичность псаммофитов Терско-Кумской низменности, основное их флористическое ядро принадлежит к семействам определяющим общую систематическую структуру флоры Предкавказья, но с некоторым повышением роли полупустынных и пустынных семейств.

2. Наиболее адаптированными экологическими типами псаммофитов к условиям Терско-Кумской низменности являются гликофильные склеро-фиты, галотолерантные склерофиты, галотолерантные гемиксерофиты и галофобные склерофиты.

3. Результаты географического анализа и закономерности распределения видов по геоэлементам.

4. Результаты биоморфологического анализа и закономерности эколого-ценотического распределения видов и жизненных форм псаммофильной флоры Терско-Кумской низменности.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на X и XI Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2008, Магас, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Махачкала, 2008), Университетская экология, 2010.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Иллюстративный материал

представлен 20 таблицами, 13 рисунками. Список использованной литературы содержит 262 наименования, из которых 24 иностранных. К диссертационной работе имеются 2 Приложения, составленные в табличной форме.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения флоры Восточного Предкавказья

В данной главе отмечено участие ученых-ботаников и специалистов в смежных областях науки в исследовании флоры исследуемого района за более чем двухсотлетнюю историю ее изучения: от периода академических экспедиций до наших дней. В главе рассматривается вклад классиков кавказской флористики С.Г. Гмелина (1774), Ф. Маршалл-Биберштейна (1798, 1800, 1808, 1819), X. Стевена (1812, 1813), С.А. Meyer (1831) и более поздних исследователей. Завершается глава анализом работ современных авторов. Проанализированы основные публикации, в которых имеются сведения о растительном покрове Терско-Кумской низменности.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Терско-Кумской низменности

Глава состоит из 4 параграфов, где раскрываются особенности географического положения (п. 2.1), геологического и геоморфологического строения территории (п.2.2.), характеризуются климатические условия (п.2.3.) и особенности почвенного покрова (п.2.4.). Глава иллюстрирована 3 картами и 4 таблицами.

Глава 3. Материал и методы исследований

На сегодняшний день ботаническая наука обладает довольно обширным арсеналом методов и приемов теоретического анализа флоры, способствующих установлению общеэкологических и эколого-биологических параметров естественных флор. Свой вклад в разработку методических основ такого анализа внесли многие исследователи-флористы, как отечественные, так и зарубежные (Braun-Blanquet, 1913; Koch, 1925; Лавренко, 1930; Толмачев, 1931, 1941, 1970, 1974; Малышев, 1972а, 19726; Юрцев, 1974; Колаковский, 1975; Шмидт, 1980, 1984; Шмидт, Ильинский, 1982; Камелин, 1973, 1990; Хохряков, 2000 и др.). В трудах этих ученых рассмотрены общие принципы и методические приемы сравнительного анализа флор.

Объектом исследований была псаммофильная флора Терско-Кумской низменности. Материалом для выполнения диссертационной работы послужили гербарные коллекции, собранные в ходе экспедиционных

исследований кафедр географического факультета Чеченского государственного университета, которые были проведены в 2004-09 гг. в рамках тематики общефакультетских научно-исследовательских работ.

Полевое изучение растительного покрова проводилось маршрутно-экспедиционными методами. Достаточно много первичного материала было собрано в ходе многочисленных однодневных поездок, предпринятых автором самостоятельно или с сотрудниками кафедр. Полевые работы начинались в первой декаде марта и заканчивались в конце сентября. Таким образом, репрезентативность полевого гербарного материала, послужившего для выполнения диссертационной работы, является достаточной по охвату сезонов года.

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма A.A. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из «Флоры СССР» (1934-1964) и «Флоры Кавказа» A.A. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами С.К. Черепанова (1973, 1981).

В основу системы географических элементов в ботанико-географическом анализе флоры Терско-Кумской низменности положена схема, предложенная АЛ. Ивановым (1998, 2001), при анализе флоры Центрального Предкавказья.

Биоморфологическая структура или спектр жизненных форм флоры отражает характер адаптаций растений к набору условий среды в определенной физико-географической области. Во флоре Терско-Кумской низменности выделено пять основных биоморф (фанерофиты, хамефиты, ге-микриптофиты, криптофиты, терофиты) по системе К. Раункиера (1934) без их дальнейшей детализации.

Для сравнения полных систематических списков (видового состава) использован коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), вычисляемый по формуле: 2с

к« ~—71 а + Ь

)

где а - число видов в одном флороценотипе; Ъ - число видов в другом флороценотипе; с - число видов общих для двух флороценотипов. Пределы коэффициента Ksc от 0 до 1. Ksc=l означает полное сходство (абсолютное совпадение списков), а Ksc=0 означает, что сравниваемые списки не имеют ни одного общего вида.

Построение дендрит-схемы, связывающей наиболее сходные по систематической структуре флороценотипы производилось «методом максимального корреляционного пути» JI.K Выханду (1964).

Глава 4. Экологические и биологические особенности псаммофитов

Особое место в системе эдафических факторов занимают пески, распространенные как в засушливых областях (пустыни, степи), так и в гу-мидных (ледникового и эолового происхождения). Наиболее характерными особенностями песков является их высокая водопроницаемость, хорошая аэрация, рыхлость, нередко подвижность и нейтральная или слабо щелочная реакция содержащихся в них растворов. Песок как субстрат, легко проницаемый для воды, быстро насыщается водой во время дождя и также быстро высыхает, особенно в верхних горизонтах. Несмотря на разнообразие условий, складывающихся в песчаных экотопах неизменной остается одна характерная черта песчаного субстрата - подвижность. Под воздействием ветра или движущейся воды песчинки, слабо связанные друг с другом, постоянно перемещаются, обнажая корни с подветренной стороны и засыпая побеги на противоположной стороне. Растения, вынужденные противостоять этому, выработали ряд приспособлений морфологического уровня (образование чехлов на корнях из мощной пробки или песчинок, сцементированных выделениями корней, предохраняющих их от высыхания, формирование мощной многоярусной системы придаточных корней на погребенных ветвях, образование длинных горизонтальных корневищ, пронизывающих толщу песка и выносящих почки возобновления к поверхности, быстрый рост побегов, дающий возможность обогнать наступающие барханы, и т.д.).

Прибрежные пески вокруг пресных водоемов хорошо оводнены, насыщены питательными веществами, приносимыми паводками. Обитателями их являются мезо- и гигрофиты. Песчаные пляжи по берегам морей и соленых озер заняты галофильными видами. Таким образом, среди псаммофитов есть разнообразные экологические группы растений ксерофиты, мезофиты, гигрофиты и галофиты. Песчаные экотопы, как правило, - открытые местообитания, поэтому псаммофиты характеризуются световой структурой фотосинтезирующих органов.

Глава 5. Флористический анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности

Систематическая структура является самой важной характеристикой любой флоры, а анализ численных взаимоотношений между таксонами (семействами, родами и видами) позволяют определить специфику псаммофитов, выявить закономерности, связанные с историческим развитием флоры.

Полученные в ходе исследования данные позволили, на территории Терско-Кумской низменности идентифицировать 219 видов псаммофитов относящихся к 141 роду и 36 семействам. О видовом богатстве исследуемой флоры может свидетельствовать то, что она составляет 5,62% (т.е.

чуть более 1/20 части) Северного Кавказа, насчитывающей 3900 видов (Галушко, 1978, 1980). По отношению к флоре Предкавказья - 8,58%.

Основные пропорции флоры псаммофитов Терско-Кумской низменности приведены в таблице 1. Подавляющее большинство видов относятся к покрытосеменным. Среди последних же значительно доминируют двудольные. Однако следует обратить внимание на то, среди псаммофитов Терско-Кумской низменности совершенно отсутствуют представители Ро1уросИорИу1а, ЬусоросИоркуШ и РторкуЧа. Отсутствие представителей двух последних отделов не следует воспринимать как нечто из ряда выходящее. Следует помнить о том, что виды относящиеся к этим отделам и в других флорах Голарктики (особенно южной ее части) представлены около одного процента или менее. Отсутствие же видов из отдела Ро1уросИор1гуШ также вполне логично, т.к. для не особенно благоприятствует общая аридность климата исследуемого района и специфика самого песчаного субстрата.

Таблица 1

Основные пропорции флоры псаммофитов Терско-Кумской низменности

Таксон Число сем-в % Число родов % Число видов % Пропорции Род коэф.

1 2,78 1 0,71 1 0,46 1:1:1 1

ЕрИес1горИу1а 1 2,78 1 0,71 1 0,46 1:1:1 1

Ма^поИорку1а 34 94,44 139 98,58 217 99,1 1:4,1:6,4 1,6

в том числе:

Magnoliopsida 30 83,3 104 73,8 167 76,2 1:3,5:5,6 1,6

1Шор51с1а 4 11Д 35 24,8 50 22,8 1:8,8:12,5 1,4

Всего: 36 100 141 100 219 100 1:3,9:6,1 1,6

Среди псаммофитов большая часть видов относится к покрытосеменным растениям (А^поИорку1а, 99,1%), при этом преобладают растения класса Ма^поИорз1йа - 76,2, на долю Ы1'юр$1с1а приходится 22,8%. Хвощеобразные (Едшзе1орИу1а) и оболочкосеменные (ЕрНе/ЛгорИуш) вместе составляют всего лишь 0,92%.

В приведенном ниже спектре (таблица 2) видно, что к десяти ведущим семействам принадлежит большая часть псаммофитов - 104 вида (72,24%).

Таблица 2

Ведущие по числу видов и родов семейства

Семейство Число родов Число видов % родов % видов

Роасеае 31 40 21,98 18,26

А$1егасеае 15 30 10,64 13,79

Семейство Число родов Число видов % родов % видов

Fabaceae 12 20 8,51 9,13

Caryophyllaceae 10 15 7,09 6,85

Chenopodiaceae 9 13 6,38 5,94

Brassicaceae 10 12 7,09 5,48

Boraginaceae 6 9 4,26 4,11

Euphorbiaceae 2 7 1,42 3,20

Apiaceae 6 6 4,26 2,74

Scrophulariaceae 3 6 2,13 2,74

Итого: 104 158 73,76 72,24

Интерес представляет сравнение данных таблицы 2 с аналогичными данными для флоры Предкавказья в целом. По данным А.И. Иванова (1998) к крупнейшим семействам данного района относятся следующие семейства: Asteraceae (13,4%), Роасеае (8,2%), Fabaceae (7,5%), Brassica-ceae, (5,3%), Apiaceae (4,4%), Caryophyllaceae (4,3%), Lamiaceae (4,3%), Rosaceae (3,6%), Scrophulariaceae (3,6%), Cyperaceae (3,3%). Первое, что привлекает внимание — это положение семейств Asteraceae и Роасеае в сравниваемых списках семейств. Однако же первая тройка семейств совпадает. Среди остальных семейств, хотя и имеются общие, однако их ранги в спектрах не совпадают. Из этого вытекает весьма важное заключение. Несмотря на экологическую специфичность псаммофитов, основное их флористическое ядро принадлежит к семействам определяющим общую систематическую структуру флоры Предкавказья, но с некоторым повышением роли полупустынных и пустынных семейств (Chenopodiaceae, Boraginaceae и Euphorbiaceae).

Предпринятое нами сравнение головной части спектра семейств флоры Предкавказья и псаммофитов Терско-Кумской низменности при помощи коэффициента ранговой корреляции Спирмена показывает, что ps=0,6758. Сравнение этого показателя с критическими значениями данного коэффициента свидетельствует, что сходство между сравниваемыми флорами может быть признано статистически достоверным лишь 5-процентном уровне существенности.

В таблице 3 приводится лидирующие по числу видов роды общей флоры Предкавказья и исследуемых нами псаммофитов Терско-Кумской низменности. Из данной таблицы видно, что набор многовидовых родов кардинально различается. По существу в этих списках всего 4 общих рода {Astragalus, Carex, Euphorbia, Allium). Все эти роды в общепредкавказском ракурсе А.И. Ивановым (1998) отнесены к сверхполиморфным, а в общепланетарном масштабе к каждому из них относится по несколько сот видов.

Таблица 3

Многовидовые роды флоры Предкавказья и псаммофитов Терско-Кумской низменности

Флора Предкавказья Псаммофиты Терско-Кумской низменности

род к-во видов род к-во видов

Сагех 47 Astragalus 6

Astragalus 36 Euphorbia 6

Veronica 35 Orobanche 5

Hieracium 31 Carex 5

Euphorbia 27 Gypsophila 4

Centaurea 26 Artemisia 4

Allium 25 Stipa 1 4

Rumex 22 Jurinea 4

Vicia 22 Lappula 3

Artemisia 20 Medicago 3

Potentilla 19 Linaria 3

Galium 19 Limonium 3

Silene 16 Kochia 3

Viola 16 Allium 3

Rosa 16 Heliotropium 3

Geranium 16 Erodium 3

Ranunculus 16 Filago 3

Флора всего Предкавказья соответствует закономерностям Средиземноморских флор, так как в спектре крупнейших семейств ведущую роль занимают А$1егасеае, Роасеае, РаЪасеае (Иванов, 1998). Псаммофиты Терско-Кумской низменности являются ее частью. Особенностью их таксономического спектра является расположение на первом месте семейства Роасеае, а после него Аз(егасеае и РаЪасеае. Высокое положение в составе ведущих семейств СИепоросИасеае указывает на принадлежность изучаемой экологической группы растений как элементов флоры к Туран-ской флористической подобласти.

Относительно большой процент составляют малочисленные семейства, состоящие из 1-4 видов. Всего таких семейств 23 (63,89%). В сумме к этим семействам относятся 46 видов (21,00%).

Таким образом, систематический анализ показал, что в ботанико-географическом отношении растительным сообществам псаммофитов Терско-Кумской низменности присущи туранские черты.

5.2. Экологический анализ

Псаммофиты, будучи обитателями песчаных местообитаний, объединены в одну экологическую группу по признаку физического состояния

песчаного субстрата, на котором они произрастают. Песчаный характер местообитаний псаммофитов, видимо является, одним из главных, если не главенствующих факторов лимитирующих их флоро- и фитоценотиче-скую сущность. Физико-механические свойства песка - это типичная среда псаммофитов экологическая ниша, необходимая для их существования и воспроизводства.

Наряду с псаммофильностью у видов исследуемой экологической группы выявляются и иные признаки, свидетельствующие об их отношении к таким факторам среды как засоленность песчаных субстратов и во-дообеспеченность последних. Среди псаммофитов Терско-Кумской низменности по отношению к засоленности можно выделить 4 группы видов (табл. 4):

Эугалофиты — виды, нуждающиеся в избыточном засолении. Эуга-лофильных видов среди псаммофитов исследуемой территории насчитывается 14: Anabasis aphylla, Atriplex sphaeromorpha, Cakile euxina, Chenopodium rubrum, Halopeplis pygmaea, Kochia laniflora, K. prostrata, K. scoparia, Limonium caspium, L. meyeri, L. platyphyllum, Polygonum pseudoarenarium, Rumex marschallianus, Salsola australis.

Таблица 4

Спектр псаммофитов по отношению засоленности субстрата

Эугалофиты Криногалофиты Гликофиты Галотолеранты Галлофобы

Ч-ло видов 14 7 74 71 53

% 6,39 3,20 33,79 32,42 24,20

Криногалофиты - группа видов, которые также нуждаются в избыточном засолении почвогрунтов. Но в отличии от предыдущей группы, они избыток солей удаляют из своего организма через специальные соле-выделяющие железки. В нашем списке это относительно небольшая группа растений: Asparagus bresleranus, Calligonum aphyllum, Herniaria hirsuta, Aeluropus pungens, Plantago coronopus, Melilotus caspicus, Tamarix meyeri, Tamarix ramosissima.

Гликофиты - растения, обладающие соленепроницаемостью, т.к. высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза. Это самая многочисленная группа из числа псаммофитов, насчитывающая 74 вида (1/3 видового состава). Сюда относятся такие виды как Achillea biebersteinii, Acroptilon repens, Agropyron fragile, Alhagi pseudalhagi, Alyssum calycinum, Artemisia austriaca, A. tschernieviana, Astrodaucus littoralis, Heliotropium lasiocarpum, H. suaveolens, Eragrostis collina, Eremopyrum orientale, Euphorbia astrachanica, Ferula caspica, Imperata cylindrica, Jurinea multiflora, Poa bulbosa, Scorzonera biebersteinii, Cleistogenes bulgarica, Cynanchum acutum, Tragopogon daghestanicus и др.

Галотолеранты - это виды, как правило, с широким диапазоном экологических приспособлений, обеспечивающих возможность произрастания в разнообразных условиях. Они могут довольно успешно расти в разнообразных условиях. В численном отношении галотолеранты мало уступают предыдущей экологической группе, а в формировании растительного покрова Терско-Кумской низменности в целом принимают более активное участие. К данной группе нами отнесены следующие виды: Erianthus ravennae, Digitaria ischaemum, Stipa capillata, Cynodon dactylon, Phragmites australis, Festuca valesiaca, Bromopsis inermis, Anisantha tectorum, Leymus sabulosus, L. racemosus, Spergula vulgaris, Silene subconica, Meniocus linifolius, Syrenia siliculosa, Astragalus karakugensis, A. varius, A. brachylobus, A. dolichophyllus, Onobrychis novopokrovskii, Tribulus terrestris, Falcaría vulgaris, Daucus carota, Asperula diminuta, Galium verum и др. (всего 71 вид). Следует отметить, что виды-паразиты и полупаразиты из родов как Orobanche, Linaria включены именно в эту экологическую группу, т.к. их существование в песчаных местообитаниях определяется не столько содержанием соли в почвогрунтах, сколько наличием или отсутствием видов растений, на которых они паразитируют.

Галлофобы - виды, избегающие местообитаний с избыточным засолением. Эта экологическая группа весьма уязвима в условиях Терско-Кумской низменности, т.к. в силу своего отрицательного отношения к избыточному засолению виды ее быстро выпадают из состава растительного покрова при высоком уровне соленых грунтовых вод. Тем не менее, это достаточно большой набор видов (53 вида), а таксоны, включенные в эту группу весьма типичные псаммофиты, обитающие в условиях хорошо дренированных подвижных песков (Stipa lessingiana, Koeleria cristata, Hordeum geniculatum, Carex colchica, C. physoides, Allium caspium, Agriophyllum squarrosum, Dianthus polymorphus, D. pallens, Isatis sabulosa, Eremosparton aphyllum, Calophaca wolgarica, Astragalus lehmannianus, Onosma polychroma. Psyllium scabrum, Senecio schischkinianus, Jurinea arachnoidea, J. ciscaucasica

Спектр галофильных и галофобных тенденции псаммофитов весьма широк. Между указанными выше основными группами несомненно имеются переходные элементы. Их наличие обусловлено взаимодействием различных растительных сообществ между собой, а также экологической пластичностью их компонентов.

Интерес представляет анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности по их отношению к водному фактору, т.к. водный режим песков на этой территории подвержен существенным колебаниям в зависимости от уровня залегания грунтовых вод или наличия боковой инфильтрации гидрографической сети. В этом плане для соответствующего анализа весь видовой состав псаммофитов нами подразделяется на 4 экологические группы (рис. 1).

Суккуленты - растения, накапливающие определенный запас воды в своих мясистых вегетативных органах. Большей частью эти растения живут в районах, где засушливые периоды сменяются периодами дождей.

Из псаммофитов Терско-Кумской низменности к числу суккулентов нами отнесено всего 4 вида: Anabasis aphylla, Cakile euxina, Kochia laniflora, Kochia prostrata.

□ Суккуленты ПСклерофиты □ Гемиксерофиты □ Мезофиты

Рис. 1. Пропорции экологических по водному режиму

Склерофиты - настоящие ксерофиты, называемые иногда эуксеро-фитами. Это растения, обладающие способностью резко сокращать транс-пирацию в условиях недостатка воды. Они характеризуются большим развитием механических тканей.

Это самая многочисленная группа псаммофитов в данной классификации, насчитывающая 117 видов: Ephedra distachya, Erianthus ravennae, Imperata cylindrica, Tragus racemosus, виды Stipa, Cynodon dactylon, Cleistogenes bulgarica, Eragrostis collina, Koeleria cristata, Poa bulbosa, Festuca valesiaca, Eremopyrum orientale, Dasypynm villosum, Leymus sabulosus, виды Carex, Asparagus bresleranus, Calligonum aphyllum, виды Ceratocarpus, Agriophyllum squarrosum, Halopeplis pygmaea, Salsola australis, Hemiaria hirsuta, Otites wolgensis, O. parviflora, Kohlraiischia proliféra, виды Dianthus, Alyssum, Syrenia siliculosa, Pseudosophora alopecuroides, Eremosparton aphyllum, Calophaca wolgarica, все виды Astragalus, Alhagi pseudalhagi, Tribulus terrestris, Falcaría vulgaris, Seseli tortuosum, Ferula caspica, Limonium caspium, Onosma setosa, 0. polychroma, Thymus pallasianus, T. dimorphus, Valerianella pumila, V. carinata, Helichrysum arenarium, H. nogaicum, виды Achillea, Artemisia, Jurinea и др.

Гемиксерофиты или полуксерофиты - это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыче воды. Листья некоторых покрыты

волосками, которые создают экран, дополнительно защищающий листья от перегрева.

Среди псаммофитов Терско-Кумской низменности довольно много гемиксерофитов (83 вида). В их числе виды, имеющие достаточно широкий экологический и географический ареал. К растениям этой группы относятся: Digitaria pectiniformis, Aira elegans, Bromopsis inermis, Anisantha tectorum, A. rubens, Elytrigia maeotica, Leymus racemosus, Atriplex sphaeromorpha, Cerastium glutinosum, Arenaria serpylifolia, виды Gypsophila, Chorispora tenella, Melilotus caspicus, Lotus tenuis, Euphorbia astrachanica, Euphorbia seguierana, Limonium meyeri, L. platyphyllum, Cynanchum acutum, Argusia sibirica, Rubia tinctorum, Senecio schischkinianus

Мезофиты - растения, обитающие в условиях с более или менее достаточным, но не избыточным количеством воды в почвогрунтах. Мезофиты открытых, освещенных местообитаний имеют черты светолюбивых растений.

В списке псаммофитов Терско-Кумской низменности таковых немного (15 видов). Это такие виды как Digitaria ischaemum, Crypsis aculeata, Phleum paniculatum, Phragmites australis, Secale silvestre, Tulipa biebersteiniana, виды Allium, Salix, Rumex marschallianus, Polygonum pseudoarenarium, Chenopodium rubrum, Euphorbia helioscopia.

С точки зрения экологической адаптированное™ псаммофитов к условиям Терско-Кумской низменности несомненный интерес представляет анализ видов по сочетанию признаков рассмотренных выше классификаций (табл. 5). Как видно из данной таблицы, среди псаммофитов Терско-Кумской низменности, хотя не явно, но доминируют, у которых глико-фильность сочетается со склерофильностью общего габитуса вегетативного тела. Примерно одинаковым количеством представлены видов представлены галотолерантные склерофиты, галотолерантные гемиксерофиты и галофобные склерофиты. Видимо такие сочетания признаков растений в отношении водного и солевого факторов в условиях песчаных местообитаний следует признать наиболее предпочтительными.

Таблица 5

Сопряженность признаков

Экол-е группы Суккуленты Склерофиты Гемиксерофиты Мезофиты

Эугалофиты 4 4 3 3

Криногалофиты 0 6 1 0

Гликофиты 0 44 29 1

Галотолеранты 0 32 34 5

Галофобы 0 31 16 6

Из таблицы 11 следует, что среди псаммофитов Терско-Кумской низменности имеются экологически пластичные виды, встречающиеся

среди лесных, луговых, степных и сорных растительных сообществ. Это обуславливается, главным образом, их приуроченностью к песчаным почвенным субстратам, участки которых могут встречаться в различных, в том числе и в мезофильных ценозах.

5.3. Биоморфологический анализ Эколого-географическая природа флоры во многом определяется спецификой жизненных форм. Биоморфа (жизненная форма) отражает способность растений выживать в неблагоприятных для них сезонно-климатических условиях. При изучении жизненных форм использовалась традиционная классификация Раункиера (таблица 6), отражающая способы выживания растительных организмов в неблагоприятных сезонных условиях окружающей среды.

Таблица 6

Биоморфологический спектр псаммофитов Терско-Кумской низменности

Биоморфа Ph Ch Hk Kr Tr

Количество видов 10 12 104 9 84

% участия 4,57 5,48 47,49 4,11 38,56

Самыми многочисленными в составе псаммофитов Терско-Кумской низменности являются гемикриптофиты (Hemicryptophyta - Hk). Они насчитывают 104 видов (47,49%). На втором месте по количеству видов - те-рофиты (Therophyta - Тг) - 84 вида (38,56%). На третьем месте - хамефиты (Chamaephyta - Ch). Среди исследуемых псаммофитов таких растений - 12 видов (5,48%). Фанерофиты (Phanerophyta - Ph) представлены 10 видами (4,57%). Криптофиты (Cryptophyta - Кг) - 9 видов (4,11%).

В целом травянистые растения (гемикриптофиты, криптофиты и те-ро-фиты) составляют подавляющее большинство пустынных псаммофитов - 197 видов (89,95%). В растительных комплексах песков Терско-Кумской низменности они чаще других играют роль эдификаторов. При этом значительный процент принадлежит терофитам. Эту характерную особенность пустынных ценозов отмечал A.A. Гроссгейм (1948). Деревья и кустарники насчитывают 10 видов (4,57%). Немного более разнообразны по видовому составу кустарнички и полукустарнички - 12 видов (5,48%).

Распределение биоморф среди различных экологических групп в целом совпадает с общим спектром.

Кроме указанных выше, встречаются биоморфы с особыми морфологическими и биологическими признаками - ритмом развития, способами поглощения и запасания питательных веществ и т. д.

Эфемеры - однолетники с коротким весенним периодом развития - 8 видов (3,65%) - Holosteum umbellatum, Н. glutinosum, Н. marginatum, Quería hispánico, Ceratocephala falcata, C. testiculata, Erophila verna.

Эфемероиды - геофиты-многолетники с коротким периодом вегетации - Tulipa biebersteiniana, Allium caspium, Allium leucanthum, Allium pani-culatum.

Эти биоморфы во многом имеют черты мезофильного строения. Поэтому до наступления периода засухи они в очень короткие сроки (35 - 40 дней) проходят все стадии жизненного цикла.

Лианы - растения, не способные самостоятельно сохранять вертикальное положение стебля и использующие в качестве опоры другие растения или предметы. В изучаемой флоре они представлены одним видом травянистой лианы - 1 (0,23%) - Cynanchum acutum.

Среди псаммофитов встречаются также паразиты и полупаразиты. Это представители родов Orobanche, Thesium и Linaria.

5.4. Эндемизм и реликтовость псаммофитов

Рассмотрение эндемов и реликтов, анализ их ареалов и роли в сегодняшних растительных сообществах дают важные флорогенетические сведения об особенностях исторических этапов формирования флоры. Сохранению реликтов, относящихся к изучаемой группе растений, способствовало своеобразие микроусловий, возникших благодаря продолжительному существованию экологически специфичной среды обитания - песков. Относительную бедность эндемами, видимо, можно объяснить недавним освобождением всей территории исследуемой низменности из под дна Каспия и заселением ее выходцами из сопредельных флор. Показателем относительной молодости растительного покрова этой территории служит тот факт, что виды флоры не достигли уровня взаимного приспособления друг к другу достаточного для формирования четко дифференцированных растительных формаций.

В силу указанных причин эндемизм среди видов исследуемых псаммофитов практически не выражен. Здесь можно говорить лишь о субэнде-мах, имеющих ареал несколько больший, чем область Терско-Кумской низменности. К таковым относятся: Onobrychis novopokrovskii, Euphorbia astrachanica Heiichrysum nogaicum, Onosma setosa.

В ходе исторического развития в устойчивых условиях существования проявляется преемственность в развитии компонентов флоры. При глобальных изменениях климата и экологических условий запускаются природные процессы, инициирующие преобразования видового состава, что непременно влечет за собой начало формирования флор иного облика. Ареалы прежних видов подвергаются более или мене выраженной деформации, что выражается в переходе этих растений в реликтовое положение

или образовании арелов точечных или дизъюнктивных (Васильев, 1946).

Реликтов из числа псаммофитов значительно больше. Почти все они из группы ксеротермических. Astragalus lehmannianus, A. karakugensis, А. brachylobus, A. varius, Eremosparton aphyllum, Calophaca wolgarica, Trigo-nella orthoceras, Alyssum turkestanicum, Dianthus pallens, Thymus pallasia-nus,

По характеру географического распространения среди ксеротермических реликтов наиболее многочисленны Понтические, Туранские, Пон-тическо-Южносибирские элементы.

5.5. Анализ реликтовости

По времени прежнего господства или широкого распространения различают реликты определенной геологической датировки. Реликтовые виды флоры псаммофитов подразделяются на три группы: третичные, гляциальные и ксеротермические.

Третичные реликты - наиболее древние представители флоры, которые сохранились со второй половины третичного периода (миоцен-среднеплиоценовые). Всего 6 видов (1,67%).

Гляциальные реликты - остатки флор ледниковых эпох. Общее количество - 2 вида (0,71%).

Ксеротермические реликты - остатки флор межледниковых засушливых эпох - насчитывают 49 видов (11,67%).

Подавляющее большинство среди изучаемых элементов флоры составляют ксеротермические реликты. Их обособление в рефугиумы про-исходилов голоцене, где многократные смены климата вызывали миграции элементовфлоры и флористических комплексов. По характеру географического распространения среди ксеротермических реликтов наиболее многочисленны Понтические, Крымско-Новороссийские, Туранские, Понтическо-Южносибирские элементы.

В рефугиумах Предкавказья встречаются виды различного географического происхождения. Это является свидетельством того, что на указанной территории с конца третичного периода происходила неоднократная смена ксерофильных и мезофильных флор (Иванов, 1998).

5.5. Географический анализ

Одним из важных моментов географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. Анализ закономерностей распространения видов за пределами данного региона дает богатый материал для решения некоторых вопросов флорогенеза и осуществления ботанико-географического районирования.

В основу системы географических элементов псаммофитов Терско-Кумской низменности положена схема, предложенная A.J1. Ивановым

(1998, 2001). В системе понятий современной флористики, географические элементы являются «общими хориономическими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов» (Юрцев, Камелин, 1991, С. 43).

Для фитогеографического анализа псаммофитов Терско-Кумской низменности нами выделено 23 географических элемента, их спектры приведены в таблице 7 и на рис. 5.

Таблица 7

Количественное и процентное соотношение геотипов и геоэлементов во флоре Терско-Кумской низменности1

Геотипы и геоэлементы к-во видов %

Плюрирегиональный 2 0,91

Общеголарктический 34 15,52

Голарктический 7 3,20

Палеарктический 27 12,33

Бореальный 53 24,20

Евро-сибирский 4 1,83

Евро-кавказский 1 0,46

Европейский 2 0,91

Кавказский 8 3,65

Общекавказский 3 1,37

Эукавказский 5 2,28

Эвксинский 1 0,46

Понтическо-южносибирский 18 8,22

Понтический 19 8,68

Древнесредиземпоморскпй 91 41,55

Общедревнесредиземноморский 23 10,50

Западнодревнесредиземноморский 12 5,48

Средиземноморский 5 2,28

Восточнодревнесредиземноморский 14 6,39

Ирано-туранский 9 4,11

Армено-иранский 2 0,91

Туранский 21 9,59

Предкавказский 5 2,28

Связующий 38 17,35

1 Названия геотипов выделены жирным шрифтом

Субсредиземноморский 11 5,02

Субкавказский 1 0,46

Субпонтический 6 2,74

Субтуранский 20 9,13

Адвентивный 1 0,46

Итого: 219 100

15,:

□ Пшорирегиональные

□ Бореадьные

□ Связующие

0,91 °'46

13 Общеголарктические

□ Дреш-шсредиземноморокие

□ Адвентивные

Рис. 2. Спектр геотипов флоры Терско-Кумской низменности

Глава 7. Вопросы охраны и рационального использования псаммофитов

В изучаемой группе растений насчитывается 52 видов полезных растений (23,74%). Из них 22 вида являются медоносами, 19 - кормовыми, 5 -пищевыми, 23 - декоративными, 19 - лекарственными растениями. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных. Кроме того, особо можно выделить группу ядовитых растений, способных вызвать тяжелые отравления и смерть у животных и человека - 6 видов. Сохранение полезных растений имеет важное значение для обширного изучения их свойств с перспективой рационального использования в дальнейшем.

В соответствии с постановлением Правительства Российской Федерации от 19 февраля 1996 г. № 158 «О Красной книге Российской Федерации» Государственным комитетом Российской Федерации по охране окружающей природной среды» утверждены Положение «О порядке ведения Красной книги Российской Федерации» (1996,2005 гг.) и «Перечни

(списки) объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации» (1997, 2005 гг.).

Из региональных Красных книг на территории Терско-Кумской низменности действуют:

Красная книга Ставропольского края, Красная книга Чеченской республики, Красная книга Республики Дагестан и Красная книга Республики Калмыкия.

Таблица 8

Виды занесенные в федеральную и региональные Кр. книги

№ п.п Название вида Красные книги

О cu Респ. Дагестан Чеченская респ. Ставроп. край Респ. Калмыкия

1. Equisetum ramossimum +

2. Ephedra distachya + +

3. Erianthus ravennae + + +

4. Imperata cylindrica + + +

5. Crypsis aculeata +

6. Cleistogenes bulgarica +

7. Tulipa biebersteiniana + +

8. Allium caspium +

9. Dianthus polymorphus +

10. Dianthus pallens +

11. Papaver arenarium +

12. Eremosparton aphyllum + + +

13. Calophaca wolgarica + + + +

14. Astragalus karakugensis + + +

15. Astragalus brachylobus +

16. Astragalus longipetalus + +

17. Astragalus lehmannianus + +

18. Euphorbia undulata +

19. Ferula caspica + + +

20. Limonium platyphyllum +

21. Thymus pallasianus + +

22. Telichrysum arenarium +

выводы

1. Проведенная на территории Терско-Кумской низменности инвентаризация выявила 219 видов псаммофитов, объединенных в 141 род и 36 семейств. В процентном соотношении от флоры Предкавказья это составляет 8,58%. Эта экологическая группа растений характеризуются низкой видовой численностью, однородностью состава и приуроченностью к определенным экологическим нишам.

2. В результате флористического анализа псаммофильной парциальной флоры Терско-Кумской низменности выявлены закономерности, придающие ей специфические черты:

-систематический спектр по своей структуре близок к пустынной флоре Туранской флористической подобласти, на что указывает расположение семейства Chenopodiacea на пятом месте после Роасеае , Asteraceae, Fabaceae и Caryophyllaceae.

-большинство видов изучаемой флоры являются экологически пластичными;

-преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;

-в географическом отношении исследуемая флора характеризуется как древнесредиземноморская.

- основное их флористическое ядро псаммофитов принадлежит к семействам определяющим общую систематическую структуру флоры Предкавказья, но с некоторым повышением роли полупустынных и пустынных семейств.

3. Наиболее адаптированными к условиям песчаных местообитаний Терско-Кумской низменности являются гликофильные склерофиты, гало-толерантные склерофиты, галотолерантные гемиксерофиты и галофобные склерофиты. Такие сочетания признаков псаммофитов в отношении водного и солевого факторов в условиях песчаных местообитаний следует признать наиболее предпочтительными.

4. Анализом ареалов и состояния популяций установлено, что в охране нуждаются 22 вида редких растений, занесенные в федеральную и региональные Красные книги: Equisetum ramossimum, Ephedra distachya, Erianthus ravennae, Imperata cylindrica, Crypsis aculeata, Cleistogenes bulgarica, Tulipa biebersteiniana, Allium caspium, Dianthus polymorphus, Dianthus pallens, Papaver arenarium, Eremosparton aphyllum, Calophaca wolgarica, Astragalus karakugensis, Astragalus brachylobus, Astragalus longipetalus, Astragalus lehmannianus, Euphorbia undulata, Ferula caspica, Limonium platyphyllum, Thymus pallasianus, Helichrysum arenarium.

5. Растения с полезными свойствами в составе изучаемой флоры представлены медоносными, кормовыми, пищевыми, декоративными, лекарственными растениями и насчитывают 52 вида.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Гайрабеков Х.Т., Гайрабеков У. Т. Природные условия как фактор разнообразия растительного покрова Чеченской Республики // Материалы X Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». -Грозный, 2008. - С. 417-422.

2. Мацаев С.Б., Гайрабеков Х.Т. Абумуслимов А. А. Агроэкологиче-ское районирование территории Чеченской Республики // Всероссийская научно-практическая конф. «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения. - Грозный, 2008. - С. 319-324.

3. Гайрабеков У. Т., Гайрабеков Х.Т. Оценка воздействия ликвидированных амбаров на почвогрунты и растительность 4P II Естественные технические науки, 2009. - № 2 (40). - С. 241-244.

4. Мацаев С.Б., Гайрабеков Х.Т. Батукаев Н.С. Геоэкологическая оценка рекреационных территорий Чеченской Республики // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Экология: наука, образование, воспитание». - Махачкала, 2009. - С. 186-191

5. Теймуров A.A., Гайрабеков Х.Т., Абдурзакова A.C. Флороце-нотипы Терско-Кумской низменности II Юг России: экология, развитие. - 2009. - № 4. - С. 60-66.

6. Гайрабеков Х.Т. Разнообразие псаммофильной растительности Тер-ско-Кумских песков // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2010. - С. 127-128.

Подписано в печать 15.02.2011г. Формат 60x84ив. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД г, Махачкала, Дахадаева 21.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гайрабеков, Хасайн Ташадиевич

ВВЕДЕНИЕ 3 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ВОСТОЧНОГО 1 ЛЕВа ПРЕДКАВКАЗЬЯ

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 1 лава I ХЕРСКОкУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

2.1. Географическое положение

2.2. Геология и геоморфология

2.3. Климат

2.4.Почвенно-растительный покров

Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Полевые исследования

3.2. Систематическая ревизия видового состава

3.3.Типизация географических ареалов

3.4. Классификация жизненных форм

3.5. Методы математической обработки 40 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ

1 лава 4 ОСОБЕННОСТИ ПСАММОФИТОВ

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПСАММОФИТОВ 1 лава э ХЕрСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

5.1. Систематический анализ

5.2. Экологический анализ

5.3.Биоморфологический анализ 65 5.4.Эндемизм и реликтовость псаммофитов ' 69 5.5.Географический анализ

ВОПРОСЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО лава ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПСАММОФИТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Псаммофиты Терско-Кумской низменности"

Несмотря на довольно продолжительную, по времени, историю изучения Восточного Предкавказья, ее флора в целом и отдельных частей, не была объектом детального флористического исследования и комплексного анализа. Имеющиеся же гербарные материалы по Терско-Кумской низменности, находящиеся в различных ботанических учреждениях России и других стран разрозненны и не полны. Более того, сборы некоторых коллекторов утеряны. Поэтому мы полагаем, что опираясь только на имеющиеся сборы, невозможно составить полноценный конспект псаммофильной флоры исследуемого района.

Целый ряд реликтовых псаммофильных видов находятся здесь на крайних границах своих ареалов. Некоторая пестрота природно-климатического фона создают здесь благоприятные условия для соседства рефугиумов псаммофитов с другими флористическими комплексами, где сохраняются виды разного географического происхождения. Более того, некоторые из этих видов в естественном состоянии в пределах России встречаются здесь и южнее (Приморская низменность Дагестана). Однако, имея более или менее общие представления о числе и некоторых особенностях псаммофитов видов, мы все еще не имеем подробной и конкретной информации об их распространении в исследуемом районе, общих ареалах и состоянии популяций видов и реликтовых фитоценозов. Интенсивная хозяйственная деятельность (выпас скота, прокладка сезонных дорог, земледелие и т.д.) в данном районе без сомнения оказывают негативное воздействие на естественный растительный покров вызывая деградацию и увеличение в его составе доли сорных растений. То же можно отнести и к естественным местообитаниям редких псаммофильных видов. Все это свидетельствует о необходимости их скорейшей инвентаризации. Сказанное определяет актуальность I данного исследования. 1

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - анализ систематического состава псаммофитов Терско-Кумской низменности, выявление эколого-биологических и эколого-географических особенностей их распространения.

Для реализации этой цели намечались следующие задачи:

1. Выявление видового состава псаммофильных ■ растений Терско-Кумской низменности и составление их аннотированного списка.

2. Анализ псаммофитов Терско-Кумской низменности (систематический, эколого-географический, эколого-биологический, фитоценотипический).

3. Изучение распределения псаммофильных видов по исследуемой территории, по типам местообитаний.

4. Выявление видов и флористических комплексов, нуждающихся в охране и генофонда полезных растений.

Объект исследования. Объектом исследования явилась псаммофиль-ная флора Терско-Кумской низменности. Исследования проводились традиционным маршрутным методом, а наиболее интересные участки детально исследовались и составлялись их флористические списки. Основным способом фиксации информации явились гербарные сборы. Всего собрано более 2 тыс. листов. Кроме этого использовались данные, полученные при работе с гербарными материалами гербариехранилищ Дагестанского государственного университета, Дагестанского государственного педагогического университета, Института прикладной экологии Республики Дагестан. При составлении систематического списка приняты во внимание сведения из «Флоры СССР» (1934-1964), 2-го издания «Флоры Кавказа» (Гроссгейм, 1937-1967), «Флоры Северного Кавказа» (Галушко, 1978, 1980) «Конспекта флоры Дагестана» (Муртазалиев, 2009), а также некоторые монографии по отдельным таксонам. В ходе экспедиционных исследований помимо гербарных сборов, велись различные наблюдения, касавшиеся фенологии, типов местообитаний, фито-ценотической роли и экологической приуроченности видов.

Научная новизна работы. Впервые приводится полный список видов псаммофильной флоры Терско-Кумской низменности и дается ее всесторонний анализ. Выявлены особенности ботанико-географической структуры исi следованной псаммофильной флоры. Составлена новая карта растительности Терско-Кумской низменности, в которой учтена динамика растительности в последние годы. Для ряда редких видов установлены новые местонахождения. Даны рекомендации по организации охраны растительного покрова и отдельных видов исследуемого района.

Основные защищаемые положения.

2. Наиболее адаптированными экологическими типами псаммофитов к условиям Терско-Кумской низменности являются гликофильные склерофиты, га-лотолерантные склерофиты, галотолерантные гемиксерофиты и галофобные склерофиты.

3. Результаты географического анализа и закономерности распределения видов по геоэлементам.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на X, XI и XII Международных конференциях «Биологическое разнообразие КавI каза» (Грозный, 2008, Магас, 2009, Махачкала, 2010), Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2008), Всероссийской научнопрактической конференции «Экология: наука, образование, воспитание» (Махачкала, 2009), Университетская экология (Махачкала, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Гайрабеков, Хасайн Ташадиевич

ВЫВОДЫ

-систематический спектр по своей структуре близок к пустынной флоре Туранской флористической подобласти, на что указывает расположение семейства СкепоросИасеа на пятом месте после Роасеае , Asteraceae, РаЪасеае и СагуорЬуИасеае.

-большинство видов изучаемой флоры являются экологически пластичными;

-преобладающими биоморфами являются гемикриптофиты;

-в географическом отношении исследуемая флора характеризуется как древнесредиземноморская.

3. Наиболее адаптированными к условиям песчаных местообитаний Терско-Кумской низменности являются гликофильные склерофиты, галото-лерантные склерофиты, галотолерантные гемиксерофиты и галофобные склерофиты. Такие сочетания признаков псаммофитов в отношении водного и солевого факторов в условиях песчаных местообитаний следует признать наиболее предпочтительными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гайрабеков, Хасайн Ташадиевич, Махачкала

1. Агроклиматический справочник Дагестана. Л.: Гидрометеорология. -1963.-С. 10-41.

2. Аджиев Ас.М., Аджиев A.M., Блаламирзоев М.А., МирзоевЭ.М. и др. Почвенные ресурсы Дагестана, их охрана и рациональное использование. Махачкала, 1998. - 328 с.

3. Азимов С.А., Керимов A.A., Штейман Б.С. Процессы дельтообразования рек западного побережья каспийского моря и вопросы рационального использования природных ресурсов устьевых областей. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1986. - 104 с.

4. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г.// Труды Ботанического музея АН. 3. 1907. -С. 64-93.

5. Аскербейли Э.К., Булатов Р.В., Кязимов С.М. Элементы баланса подземных вод междуречья Самур-Кусарчай // Труды Бакинского филиала ВНИИ ВОДГЕО. 1968. Вып.З. - С.28-35.

6. Аскеров А.Г., Листенгартен В.А., Попов А.П. Подземные воды Самур-Кусарчайского междуречья // Учен. зап. АГУ. Сер. геол.-географ. наук. 1972.-№6.-С. 32-38.

7. Атлас Республики Дагестан. М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1999. — 64 с.

8. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968. -310 с. '

9. Бакташова Н.М. Конспект флоры Калмыкии. Элиста: Изд-во КГУ, 1994. -81 с.

10. Ю.Богданов В.М. Пастбища дельты р. Терека и полупустынной части Кумыкской плоскости ДАССР // Известия Горского с/х ин-та. II. 9. Орджоникидзе, 19336. -С. 28-41.

11. П.Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. -108 с.i

12. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному, Дагестану // Труды

13. СПБ бот. сада Юрьевского университета вып.6, 1905. 308 с.

14. Виноградов С.И. Растительность Прикаспийской низменности Дагестанской АССР. Владикавказ, 1929. -34 с.

15. Н.Виноградов С.И., Толчаин Г.А. Очерк растительности Дагестана. Махачкала, 1932. - 112 с .

16. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

17. Вульф Е.В. Понятие «элемент флоры» в ботанической географии // Изв. ВГО. 1941. Т. 73. Вып. 2. -С. 155-168.

18. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.

19. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976а. -С. 5-130.

20. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

21. Гмелин С.Г. Путешествие по России для исследования трёх царств естества, Часть 4, половина 2-я. Спб., 1785. -737 с.

22. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

23. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948. -267 с.

24. Гулисашвили В.З. Вертикальная поясность лесной растительности Предкавказья // Вестник Тбил. бот. сада. 1953. Вып. 61. С. 48-63.

25. Гюль К.К. и др. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала, 1959.-250 с.

26. Гюль К.К., Власова C.B., Кисин И.М., Тертеров A.A. Реки Дагестанской АССР. Махачкала, 1961. - 368 с.

27. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской АССР. Буйнакск: Даггосиздат, 1926.- 130 с.

28. Добрынин Б.Ф. Горный Дагестан и элементы его ландшафта // Землеведение. Т.25, вып.2, 1927. С. 48-120.

29. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные (естественные) районы и растительность Дагестана // Мен. общ. любит, естеств., антроп. и этнограф, геогр. отд., вып.1, 1925. 42 с.

30. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. Тбилиси: Мецниереба, 1966.-С.34-56

31. Жудова П.П. Растительность Волжско-Кумско-Терского междуречья и прилегающих склонов Ергенинской и Ставропольской возвышенности // Вестник Московского университета. 1951. №11. -С. 67-80.

32. ЗЗ.Зеленько О.В Типы пойменных лесов и лесные ассоциации Восточного Предкавказья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Днепропетровск, 1969. -23 с.

33. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. - 200с.

34. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. 204 с.

35. Имамалиев М.С. Влияние водохозяйственных мероприятий на гидрологию дельты Самура и вопросы рационального использования ее природных ресурсов: Автореф. дис. . канд. геогр. наук. Тбилиси, 1985. - 19 с.

36. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной

37. Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

38. Капустянская Н.Г. Почвенный покров Низменного Дагестана // Физическая география Низменного Дагестана / Труды естественно-географического факультета ДГПИ. Вып. 7. - Махачкала, 1972. - С. 108123.

39. Красная книга РФ (Растения и грибы). М.: Изд-во КМК, 2008. - 855 с.

40. Красная книга Ставропольского края. Т. 1 Растения. — Ставрополь, 2002. -384 с.

41. Красная книга Республики Дагестан. — Махачкала, 2009. 552 с.

42. Красная книга Чеченской Республики. Грозный, 2007. - 432 с.

43. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана: Путешествие в Дагестан в 1911 по поручению Имп. Русск. Геогр. Общ. и Имп. АН // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва. СПБ., 1913. Т. 49, вып.1-3. - С. 1-270.

44. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его ,в истории развитии флоры Кавказа // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва, 1910. Т. 46, вып 6-7. - С. 213-260.

45. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки Императорской АН по физ.-мат. отд. Т. 24. № 1. 1909.-174 с.

46. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

47. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 5. -С. 609-625.

48. Лепёхина А.А. Биология видов растений и характеристика сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала: Дагучпедгиз, 1977. -210 с.

49. Липский В.И. Flora Ciscaucasica: Очерк растительности Предкавказья // Записки Киевского общества естествоиспытателей 1894. Т. 13, вып. 1. -С. 209-288.

50. Липский В.И. От Каспия к Понту: Предварительный отчёт о ботаническом исследовании Северного Кавказа в 1891г. // Записки Киевского общества естествоиспытателей, 12, 2. 1892. -С. 339-369.

51. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре. Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Труды Тифлисского Бот. сада, вып. 4. 1899. -584 с.

52. Липшиц С.Ю. Русские ботаники: Биографо-библиографический словарь. Т. 1-4. М.: Изд-во МОИП, 1947-1952: Т. 1, 1947. -335 с. Т. 2, 1947. -336 с. Т. 3, 1950. -488с. Т. 4, 1952. 644 с.

53. Львов П.Л. К познанию и сохранению редкой флоры и фитоценозов Дагестана // Тезисы докладов V делегатского съезда ВБО. 1970. -С. 35-36.

54. Львов П.Л. О некоторых замечательных фитоценозах1 Дагестана // Ботанический журнал. 1976, Т. 61. № 1. -С. 114-120.

55. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости систематики высших растений. Т. 14. 1977а. -С. 234-235.

56. Львов П.Л. О некоторых редких видах растений Дагестана // Новости систематики высших растений. Т. 14. 1965. -С. 234-235.

57. Львов П.Л. Реликты Дагестана и их охрана // Известия СК НЦВШ, серия Естественные науки, № 3. 1979. -С. 72-74.

58. Львов П.Л. Современное состояние «Эоловой пустыни» у подножия Дагестана // Ботанический журнал. Т. 44. № 3. 1959. -С. 353-359.

59. Майоров A.A. Эоловая пустыня у подножия Дагестана. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во, 1928. -110 с.

60. Минатуллаев H.A. К вопросу экологического изучения полыней полупустынь и степей Восточного Предкавказья // Материалы по изучению растительности Ростовской области и Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1976. -С. 27-33.

61. Новикова Н.М., Полянская A.B. Охрана природных ресурсов дельт горных рек Восточного Кавказа // Природно-ресурсный потенциал горных районов Кавказа: Тез. докл. 1-й региональной конф. Грозный, 1988. - С. 149-150.

62. Новикова Н.М., Полянская A.B. Самурские лиановые леса: проблема сохранения биоразнообразия в условиях развивающегося водного хозяйства.11. РАСХН.М. 1994, 150 с.

63. Новикова Н.М., Полянская A.B. Средообразующая роль рек типа «карасу» на Самур-Дивичинской равнине // Проблемы рационального использования и охраны малых рек: Тез. докл. 2-й региональной конф. Грозный, 1989.-С. 49.

64. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону: Сев.Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.

65. Новопокровский И.В. Результаты геоботанического обследования района канала Октябрьской революции и Присулакской низменности // Известия Ботанического сада АН СССР. 33. 1-2. 1932. -С.225-291.

66. Полянская A.B. Изменение видового состава растительных сообществ дельты реки Самур под влиянием антропогенных факторов // Ботанический журнал. 1990. Т. 75. № 5. С. 693-696.

67. Попов М.Г. О применении ботанико-географичеекого метода в систематике растений // Проблемы ботаники. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

68. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-134 с.

69. Предельский Л.В. Литология и свойства голоценовых озерно-аллювиальных глин Терско-Сулакской низменности и дельты Терека: Ав-тореф. дис. канд. геол. наук. Ростов н/Д, 1969.

70. Проханов Я.И. Новые виды из Северо-Восточного Дагестана // Ботанические материалы гербария БИН АН СССР. Т. 21. 1961. -С. 417-437.

71. Рагозин В.П. Нефть и нефтяная промышленность. СПб., 1984. - 184 с.

72. Раджи А.Д. Дикорастущие виды флоры Дагестана, нуждающиеся в охране. Махачкала, 1981. -84 с

73. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938

74. Рахманина А.Т. Ритм развития растений некоторых фитоценозов Терско-Кумской низменности и экологические факторы среды // Ботанический журнал. Т. 45. № 1. 1960. -С. 34-47.

75. Сафронов И.Н. Низменности Терека и Сулака. В кн.: Региональная геоморфология Кавказа. -М.: «Наука», 1979. С. 30-31.

76. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: «Наука», 1971. 359 с.

77. Соловьева П.П. К характеристике грабовых лесов низменного Дагестана // Лесная растительность и дендрофлора Северного Кавказа (Тезисы докладов конф., Махачкала. 1965) Махачкала. 1965. - С. 35-36.

78. Соловьева П.П. Леса низменного Дагестана и их хозяйственное значение // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала. 1966. - 26 с.

79. Соловьева П.П. О смене дуба грабом на юге приморской низменности // Сб. научн. сообщений Дагестан, отд. ВБО. Махачкала, 1969. - С. 23-28

80. Соловьева П.П. Типологическая характеристика дубовых лесов Низменного Дагестана. В кн.: Сборник научных сообщений. Вып. 2. Махачкала,1970.-С. 13-20

81. Справочник по климату СССР. Л., 1971. - Вып. 15, часть 2. - 432 с.

82. Степанова Е. Ф. 1948 «О кормовой базе животноводства Дагестана»

83. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. -146 с.

84. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.:Наука, 1978.-247 с.

85. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

86. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблемы вида в ботанике, вып.1. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1958 б. - С. 293-316.

87. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1974. -224 с.

88. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и' проблемы флороге-неза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

89. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.З. М. - Л., 1958 а. - С. 45-83.

90. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960.-Т. 5.-С. 18-31.

91. Унчиева Н. Д. 1948 «Дикорастущий кизил в Дагестане и его использование» Львов, 1960. I

92. Флеров А.Ф. Очерк растительности Хасав-Юртского округа Терской области // Труды Доно-Кубано-Терского об-ва сельского хоз-ва, 2, вып. 3. -1915.-27 с.

93. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону, 1938. -695 с.

94. Флора СССР, 1934-1964, Т. I-XXX: Т. I, Л., 1933. -302 с. Т. II, Л., 1934. -778 с. Т. III, Л., 1935. -636 с. Т. IV, Л., 1935. -760 с. Т. V, М.-Л, 1936. 762 с.

95. Большого Кавказа//Проблемы ботаники. T. VIII. - М.-Л., 1966. -С. 1-28. 99.Чеботарев Н.И. Рельеф и грунтовые воды Кумыкской степи. Изд. Гос. географического общества, т. 64, 1934.

96. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990 с.

97. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, ленинградское отделение, 1981. - 510 с.

98. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской

99. АССР. Пояснительный текст. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 96 с.

100. Чистяков А.А., Мирзоев Д.А. Результаты структурно-геоморфологических исследований в Терско-Сулакской низменности // Материалы компл. южн. геол. экспедиции АН СССР, 1962, вып. 7.

101. Шифферс Е.В. Растительность быстроизменяющейся территории Вос-точно-Предкавказской низменности и её изображение на мелкомасштабных картах разных лет // Ботанический журнал. Т. 53. № 8. 1968. -С. 1148-1152.

102. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399с.

103. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск, 1979. - 239 с.

104. Щербакова A.A. История ботаники в России до 60-х годов XIX века. -Новосибирск: Наука, 1979. -С. 105-109.

105. Щербакова A.A., Базилевская К.Ф., Калмыков К.Ф.; История ботаники в России (1861-1917 гг.). Новосибирск: Наука, 1983. -С. 67-80.

106. Эльдаров М.М. Бархан Сарыкум.: Сб. Природа Дагестана. Махачкала, 1971

107. Эльдаров М.М. Геоморфология Низменного Дагестана // Физическая география Низменного Дагестана / Труды естественно-географического факультета ДГПИ. Вып. 7. - Махачкала, 1972. - С. 14-41.

108. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991. -80 с.

109. Язан П.Г. Можжевельник длиннолистный на Терских песках // Природа, № 4. 1954. -С. 113.■>

110. Becker A. Reise den Scheebergen der sudlichen Daghestan // Bull. d. 1. Soc. d. Nat. d. Moscou, 1874. N 1. P. 196-217.

111. Becker A. Reise nach den Magi-Dagh, Schalbus-Dagh und Basardjusi // Bull. d. 1. Soc. d. Nat d. Moscou, 1875. N 2 . P. 116-138.

112. Bieberstein (Marschall, F.A.) Beschreinbung der Lander zwischen den Flüssen Terek und Kur am Kaspischen Meere. Frankfurt a/M., 1800. -211 p.

113. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in

114. Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae,i1808-1819. V. 1, 1808. -428 p. V. 2, 1808. -447 p. y. 3, 1819. -654 p.

115. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. l.-P. 479-512.

116. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massifcentral de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

117. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

118. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. -S. 1-201.

119. Gmelin S.G. Reise durch Russland zur Untersuchung der drei Natur-Reiche. Theil IV. St. Petersbourg, 1784. -304 p.

120. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

121. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise inder sudlichen Standthalterschaf-ten des russischen Reich in den Juhren 1793 und 1794. Leipzig, 1799-1801. T. I, 1799. -573 p.; T. II, 1801. -578 p.

122. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p. ,128. Raunkiaer, 1934

123. Steven Ch. Cataloque des plantes rares on nouvelles, observes pendant voyage autor du Caucase oriental // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812. N 3. -P. 244-270.

124. Steven Ch. Decas plantarum nondum descriptarum Iberiae et Rossiae meri-dionalis //Mem. d. 1. Soc. Imp. d. Natur, d. Moscou, II, 1809. -P. 173-183.

125. Steven Ch. Stirpes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae // Mem. d. 1. Soc. Imp. Moscou, 1812 -1813. N 4. P. 89-112.

126. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970. -480 s.

127. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.- Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.

Информация о работе

Гайрабеков, Хасайн Ташадиевич
кандидата биологических наук
Махачкала, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Псаммофиты Терско-Кумской низменности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы