Галофиты Приморской низменности

Мирзаев, Джабраил Мукаилович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Галофиты Приморской низменности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Галофиты Приморской низменности"

На правах рукописи

МИРЗАЕВ Джабраил Мукаилович

ГАЛОФИТЫ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ (эколого-биологический и географический анализ)

03.02.08 - экология (биология) - биологические науки 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 а н-К ¿ШЗ

Махачкала - 2013

005544155

Работа выполнена в ГУ «Институт прикладной экологии Республики Дагестана»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

канд. биол, наук, доцент

Теймуров Абдулгамид Абулкасумович

Сннсаренко Татьяна Александровна

д-р биол. наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Московский государственный областной университет», профессор кафедры ботаники и основ с/х

Ведущая организация:

Тайсумов Муса Анасовнч

д-р биол. наук, профессор, ГНКУ «Академия наук Чеченской республики», зав. сектором флоры

ФГБОУ ВПО «Астраханский государственный университет»

Защита диссертации состоится «28» декабря 2013 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д212.053.03 при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Даха-даева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «28» ноября 2013 г.

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

Ахмедова Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование специализированных по отношению к каким то экологическим факторам среды компонентов флоры, зачастую позволяет выявить очень показательные признаки территориальных флор. К числу таких компонентов флор относятся гидрофиты, петрофиты, псаммофиты, галофиты и ряд других специфических групп, всегда представляющих собой составную часть естественноисторических флор. По таким специализированным компонентам флор в Дагестане исследования уже проводились. Например, диссертационные исследования A.A. Теймурова (1998) по петрофитам Самурского хребта и Джуфудага Х.Т. Гайрабекова (2011) по псаммофитам Терско-Кумской низменности.

Специализированные по отношению к отдельно взятым факторам среды экологические группы растений - это квинтэссенция, обуславливающая оригинальность любой естественноисторической флоры.

Широко распространенные в пределах Приморской низменности комплексы галофильных растений являются закономерным следствием естественной эволюции ландшафтно-геоморфологических условий на фоне колебательного режима уровня Каспийского моря. Самая очевидная экологическая сущность галофитов и их комплексов заключается в том, что они формируются только там, где имеет место избыточная засоленность почвенно-грунтовых субстратов. Видовой же состав растений таких комплексов и ценотическая активность отдельных видов являются показателем количественного и качественного характера засоления почв.

Несмотря в целом на продолжительную историю изучения Приморской низменности галофильные комплексы на ее территории не была объектом специального исследования и комплексного анализа флористическими методами. Имея общие представления о видовом разнообразии галофитов района наших исследований и некоторых их экологических особенностях отдельных видов, мы не располагаем подробной и конкретной информацией о состоянии популяций видов и реликтовых фитоценозов

Актуальность и необходимость такого исследования определялось наличием в составе галофильных комплексов реликтовых популяций видов разного ботанико-географического происхождения. Приморская низменность представляет собой область контакта крупных фитохорионов (на уровне областей) флористического районирования Земли. В этом нас убеждают карты флористического районирования А.И. Толмачева (1974), A.J1. Тахтаджяна (1978) и др. авторов.

У ряда реликтовых галофильных видов здесь располагаются изолированные от основного ареала популяции, а у других здесь проходит граница ареал. Условия Приморской низменности благоприятствуют сохранению в ее пределах рефугиумов галофитов с другими флористическими комплексами, где сосредоточены виды иных экологических предпочтений и разного географического происхождения.

Уровень антропогенного воздействия (урбанизация, земледелие, выпас

скота, прокладка сезонных дорог и т.д.) без сомнения оказывают негативное воздействие на естественный растительный покров, вызывая деградацию гало-фильных флористических комплексов. Все это свидетельствует о необходимости их скорейшей инвентаризации.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего диссертационного исследования - эколого-биологический и ботанико-географический анализ систематического состава галофильных флористических комплексов Приморской низменности.

Для реализации этой цели намечались следующие задачи:

1. Подготовка сводного систематического списка видового состава галофильных комплексов Приморской низменности с учетом их эколого-биологических и ботанико-географических особенностей.

2. Систематический, ботанико-географический и эколого-биологический анализ видового состава парциальной флоры галофитов Приморской низменности флористическими методами.

3. Анализ распределения галофильных видов в пределах Приморской низменности по типам местообитаний.

Научная новизна работы. Впервые подготовлен список известных видов флоры галофильных комплексов Приморской низменности и выполнен ее комплексный анализ. Выявлены особенности фитогеографических параметров галофитов данной низменности. Составлена новая карта растительности Приморской низменности, в которой учтена динамика галофильных комплексов в последние годы. Для ряда редких видов установлены новые местонахождения.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о галофи-тах Приморской низменности будут востребованы при составлении «Кадастра флоры Дагестана». Материалы диссертации использованы при подготовке учебно-методического комплекса по геоботанике на эколого-географическом факультете Дагестанского государственного университета, найдут применение при подготовке карт ареалов, различных баз данных, а также для сравнительно-аналитических исследованиях региональных флор Предкавказья. Информация, содержащаяся в работе, может служить основой для дальнейших ресурсо-ведческих исследований.

Основные защищаемые положения.

1. Галофильные комплексы, несмотря на территориальную приуроченность к Приморской низменности, формируются на основе экологической специализации их видов

2. Флористическое ядро галофильных комплексов образовано семействами, определяющими общую систематическую структуру флоры Приморской низменности, но повышенной долей видов полупустынных и пустынных семейств.

3. Предпочтительной экологической специализацией галофитов в условиях Приморской низменности является гемиксерофильность с признаками толерантного отношения к солевому режиму. Несколько менее благоприятны комбинации признаков, когда склерофильность проявляется на том же фоне толе-

рантного отношения к солевому режиму или же склерофильность сочетается с гликофильностью.

4. В ботанико-географическом плане галофильные комплексы Приморской низменности проявляют явную флористическую связь с Туранскими и Арало-Каспийскими пустынями.

Апробация работы. Результаты настоящего диссертационного исследования докладывались на ежегодных научных семинарах Института прикладной экологии РД. Материалы диссертации прошли апробацию XII, XIII XIV, XV Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Грозный, 2011; Махачкала, 2010, 2012, 2013), Университетская экология (Махачкала, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 124 страницах, иллюстрирован 16 рисунками, содержит 22 таблицы. Список литературы содержит 138 источников, в том числе 24 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ О ГАЛОФИТАХ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ

Растительный покров Приморской низменности на протяжении последних трехсот лет достаточно подробно исследован в разных флористических и геоботанических направлениях. Однако в этом широком круге исследований мало работ, посвященных специально галофитам. Приводимые в таких флористических сводках, как «Флора СССР», «Флора Кавказа», «Флора Северного Кавказа», «Конспект флоры Дагестана», содержат диагностические данные о галофитах, указания на характер географического распространения видов и специфику их местообитаний. В данной главе анализируются сведения о галофитах Приморской низменности в работах общефлоистической и геоботанической литературе, а также в разноплановых монографических обработках и многочисленных научных статьях. В многочисленных публикациях В.Я. Нагалев-ского приводятся результаты об исследованиях галофитов в масштабах Северного Кавказа и отдельных его частей. Обобщенные данные этого автора приводятся в отдельной монографии и докторской диссертации (Нагалевский, 2001, 2003). Кормовая ценность галофитов анализируется в материалах по паспортизации сенокосов и пастбищ Дагестана и Северного Кавказа (Чиликина, Унчиев, 1960; Шифферс, 1953). Алахвердиев Ф.Д. (1972) исследует индикационные возможности галофитов в условиях приморских солончаков Дагестана. Наши публикации (Теймуров и др., 2010, 2012) содержат некоторые предварительные сведения относительно видового разнообразия галофитов Приморской низменности.

Далее в данной главе анализируются сведения о галофитах Приморской низменности в работах общефлористической и геоботанической направленности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Вся территория, занимаемая Приморской низменностью, может быть разделена на обособленные подрайоны: Махачкапинско-Туралинская равнина, Те-рекемейская равнина и Дербентская равнина.

Далее в данной главе приводятся систематизированные литературные сведения о географическом положении (п.2.1), геологии и геоморфологии (п. 2.2), климатических условиях (2.3), гидрографии (п. 2.4), почвенном покрове (п. 2.4) Приморской низменности с цифровым табличным материалом, схемами и рисунками.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом наших исследований была галофильная флора Приморской низменности. Материалом для выполнения диссертационной работы послужили гербарные коллекции, собранные в ходе экспедиционных исследований кафедр эколого-географического факультета Дагестанского государственного университета, которые были проведены в 2000-11 гг. в рамках тематики общефакультетских научно-исследовательских работ.

Всего в наших сборах около 2000 гербарных образцов галофильных растений. Помимо этого, в ходе выполнения диссертационной работы обработаны гербарные образцы из фондов Института прикладной экологии РД, которые были собраны из исследуемого района в разные годы.

В основу системы географических элементов галофильной флоры Приморской низменности положена схема, А.Л. Иванова (1998, 2001).

Среди галофитов Приморской низменности выделены следующие группы: РЬапегорЬу1а (РЬ), СЬатерНуга (СИ), Негш"сгур1орЬу1а (Нк), Кгур1орЬу1а (Кг), ТЬегорИуга (Тг).

При оценке систематической структуры флористических комплексов галофитов Приморской низменности, их качественных и количественных показателей следуем рекомендациям В.М. Шмидта (1980, 1984) для расчета коэффициентов Спирмена и Сёренсена-Чекановского.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ГАЛОФИТОВ

Галофиты - растения, обитающие на засоленных почвах. Как правило, они образуют монодоминантные разреженные сообщества. Им приходится приспосабливаться не только к высокой концентрации солей, но и к сильному освещению, а обитателям аридных областей еще и к высоким температурам и засухе.

Известно, что способность галофитов к адаптации к условиям засоленной среды связана с их специфическими экологическими и физиолого-биохимическими особенностями (Шамсутдинов, 1996). Все галофиты должны быть адаптированы к лимитирующим условиям внешней среды. Данные адаптации определяют возможность произрастания и географию распространения галофитов на аридных территориях, прежде всего к недостатку влаги в связи с

осмотическим и токсическим действиями солей на организмы растений и физиологической сухостью почвы, обусловленной повышенным содержанием ионов в почвенном растворе (Вальтер, 1975).

Ниже мы рассматриваем особенности, определяющие эколого-физиологические и биологические адаптации галофитов, в конечном итоге обеспечивающие полные стадии их онтогенеза.

Поддержанию солевого баланса в растениях галофитов способствует возможность выделение избытка солей во внешнюю среду. Галофиты способные к удалению солей таким способом обычно имеют соответствующие железки и габитус их несуккулентный. Эти железы располагаются на фотосинтези-рующих органах. Выведение солей механизм, посредством которого растения освобождаются от избытка в их тканях и, таким образом, регулируют минеральный состав их организма. К этой группе можно отнести виды Limonium, Tamarix, Frankenia. У других галофитов выведение соли из организма происходит с помощью соляных пузырей. У третьей группы галофитов выработана способность к сбрасыванию органов накапливающих соль (Halocnemum, Halostachys). Галофиты способные к накоплению соли обычно имеют сукку-лентную консистенцию вегетативных органов (однолетние Salsola, Salicornia).

Высокие показатели осмотического давления в клетках галофитов формируются за счет увеличения содержания ионов и низкомолекулярных органических соединений (пролины, бетаины) в их клетках. Водный голод, порождающий определенные биологические процессы у галофитов, которые имеют адаптивное значение в условиях солености среды. Характерной реакцией на водный голод является накопление пролина (Stewart et al., 1980; Batanoury et al., 1981). Он влияет на осморегуляцию, действует как защитное средство от иссушения, служит источником энергии и азота для обменных процессов и т.д.

У большинства галофитов фотосинтез осуществляется по С4-типу (Заленский, 1977; Вальтер, 1975; Пьянков, 1984; Гамалей, Вознесенская, 1986). Такие галофиты имеют комплекс анатомических и физиологических особенностей (Заленский, 1977, Пьянков, 1984; Пьянков, Мокроносов, 1991). Для галофитов суккулентной консистенции CAM-тип фотосинтеза с обратной суточной функцией устьиц. Семейство маревых, к которому относится большинство галофитов, занимает первое место среди двудольных и второе место после злаков по типу С4-фотосинтеза (Пьянков, Мокроносов, 1993). История происхождения и эволюции галофитов, особенно входящих в семейство маревых, тесно связана с процессами аридизации климата и появления сухих и засоленных территорий (Шамсутдинов и др., 2000).

Важной адаптивной морфологической особенностью галофитов является микрофилия и афилия, которые коррелируют с развитием значительного числа пазушных почек. Последние построены весьма своеобразно, они имеют слаборазвитые защитные чешуи, малое число зачаточных листьев, в пазухе которых заложены почки, которые в свою очередь имеют пазушные бугорки (Нечаева и др., 1973). В целом анатомо-морфологические особенности галофитов ориентированы на уменьшение расхода влаги листьями и побегами. Как правило, листья и побеги галофитов покрыты защитным восковым налётом, они опушены

серым цветом. Другой адаптивный признак, обуславливающий уменьшение потерь воды в результате редукции листовой поверхности или полного сбрасывания листьев или части побегов в сухой сезон года (Нечаева, Василевская, Антонова, 1973; Orshan, 1963).

Отмеченные эколого-физиологические и биохимические особенности га-лофитов обеспечивают успешное их функционирование и продуцирование в условиях засоленной среды.

По A.A.. Шахову (1956), приспособление растений к условиям засоления осуществляется через соленакопление, солевыделение и соле-непроницаемость. По этим признакам галофиты делятся на три эколого-физиологические группы: соленакапливающие, солевыделяющие и соленепроницаемые.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПАРЦИАЛЬНОЙ ФЛОРЫ ГАЛОФИТОВ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

Понятие «флора галофитов» в нашей работе подразумевает только совокупность видов флористических комплексов, формирующихся на почвенных субстратах с повышенным содержанием солей. В нашем понимании «флора галофитов» близко по содержанию к понятию «парциальная флора», используемому в своих работах Б.Н. Нориным (1984) Б.А. Юрцевым (1975). Флора галофитов — это экологическая совокупность видов растительного покрова, формирующаяся в местообитаниях со сходным режимом условий среды и связанных с отложениями общего генезиса.

5.1. Систематическая структура галофильных комплексов

Наиважнейшей характеристикой любой естественной флоры является е систематическая структура. Анализ численных соотношений и пропорций между разными таксономическими рангами (семействами, родами и видами) позволяют определить специфические особенности флоры галофитов Приморской низменности, а также выявить некоторые флорогенетические тенденции, связанные с историческим развитием данной территориальной флоры.

Наш инвентаризационный список видов галофильной флоры Приморской низменности насчитывает 248 видов, относящихся к 155 родам и 41 семейству (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Основные пропорции флор Приморской низменности _

~~ --Пропорции такс, кат-й Флоры '—----- Ч-ло сем-в Ч-ло родов Ч-ло видов В/Р В/С Р/С

Флора Приморской низменности 101 484 1022 2Д1 10,12 4,79

Флора галофитов Приморской низменности 41 155 248 1,60 6,05 3,78

Составленный нами по «Конспекту флоры Дагестана» P.A. Муртазалиева (2009) систематический список всей флоры Приморской низменности насчитывает 1022 вида высших растений из 484 родов, относящихся к 101 семейству.

Если сравнивать эти абсолютные значения как процентное соотношение таксонов получается, что галофиты составляют 24,25% видов, 32,02% родов и 40,59% семейств всей флоры Приморской низменности. Отметим, что видовой состав галофитов Приморской низменности состоит исключительно из цветковых (покрытосеменных) растений, т.е. все они принадлежат к типу Ма%поИорЪу1а.

Все виды флоры галофитов Приморской низменности по их отношению к засоленности почво-грунтов, могут быть подразделены на две группы: облигат-ные и факультативные галофиты. В численном выражении облигатных галофитов насчитывается 103 вида из 62 родов и 19 семейств. Такой же расклад факультативных галофитов выглядит следующим образом: видов - 145, родов -105, семейств - 33. Очевидно количественное превосходство факультативных галофитов. В нижеследующей таблице 5.2 приводится развернутый систематический спектр галофитов на уровне семейств.

Таблица 5.2

Общий систематический спектр галофитов

Приморской низменности__

№ пп Семейство Общее ч-ло видов во фл. Приморской низменности Всего галофитов Факульт галой ативные >иты Облигатные галофиты

Ч-ло видов % от общего ч-ла видов Ч-ло видов % от общего ч-ла видов | Ч-ло видов % от общего ч-ла видов

1. Ар1асеае 44 8 18,18 6 13,64 2 4,55

2. АясЬр'шйасеае 4 1 25,00 1 25.00 - -

3. Аврага^асеае 3 2 66.67 2 66.67 - -

4. А$1егасеае 114 42 36,84 34 29,82 8 7,02

5. Вога^тасеае 25 7 28,00 7 28.00 - -

6. Вгаззгсасеае 70 15 21,43 12 17,14 3 4,29

7. Саррагасеае 1 1 100.00 1 100,00 - -

8. СагуорИуНасеае 38 7 18.42 3 7.89 4 10,53

9. СИепороШасеае 56 44 78,57 10 17.86 34 60,71

10. СотоЬгйасеае 4 1 25,00 1 25.00 - -

11. СисигЫшсеае 2 1 50,00 1 50,00 - -

12. Сурегасеае 25 4 16.00 1 4,00 3 12.00

13. В'1ркасасеае 8 1 12.50 1 12,50 - -

14. Е1аеа^пасеае 3 2 66,67 2 66,67 - -

15. ЕирИогЫасеае 12 4 33,33 3 25,00 1 8.33

16. РаЬасеае 84 8 9,52 4 4,76 4 4,76

17. ЬУапкетасеае 2 2 100,00 - - 2 100,00

18. йепИапасеае 2 1 50,00 - - 1 50,00

19. Сегатасеае 6 2 33.33 2 33,33 - -

20. /!еПо1гор1асеае 4 3 75,00 3 75,00 - -

21. !г}(1асеае 5 1 20,00 1 20,00 - -

22. ]ипсасеае 9 2 22,22 - - 2 22,22

23. Lamiaceae 43 3 6,98 3 6,98 - -

24. Limoniaceae 5 5 100,00 - - 5 100,00

25. Malvaceae 13 2 15,38 2 15,38 . -

26. Nitrariaceae 1 1 100,00 - - 1 100.00

27. Peganaceae 1 1 100,00 - - 1 100,00

28. Plantaginaceae 6 3 50,00 - - 3 50.00

29. Poaceae 123 49 39,84 26 21,14 23 18,70

30. Polygonaceae 17 5 29,41 3 17,65 2 11.76

31. Potamogetoniaceae 2 1 50.00 1 50,00 - -

32. Primulaceae 10 1 10,00 1 10,00 - -

33. Ranunculaceae 24 1 4,17 1 4,17 - -

34. Resedaceae 2 1 50.00 1 50,00 - -

35. Rosaceae 34 1 2.94 1 2,94 - -

36. Ruppiaceae 2 2 100,00 2 100,00 - -

37. Scrophulariaceae 32 6 18,75 5 15,63 1 3,13

38. Tamaricaceae 4 3 75,00 - - 3 75,00

39. Valerianaceae 7 1 14.29 1 14,29 - -

40. Zannichelliaceae 1 1 100,00 1 100,00 - -

41. Zygophyllaceae 2 2 100,00 2 100,00 - -

ИТОГО: 850 248 29,18 145 17,06 103 12.12

Если сделать выборку из таблицы 5.2 семейств ведущих по числу видов, выстраивается следующий ряд (табл. 5.3). Из последней таблицы видно, что всего видов ведущих семейств 180. К ведущим же семействам факультативных галофитов относится 102, а облигатных — 72 вида, что соответственно составляет 70,34% и 71,84% количества таксонов данных экологических групп.

Таблица 5.3.

Ведущие по числу видов и родов семейства_

Семейство Всего галофитов Факультативные Облигатные

Ч-ло видов % от общего ч-ла видов Ч-ло видов % от общего ч-ла видов

Poaceae 49 26 21,14 23 18,70

Chenopodiaceae 44 10 17,86 34 60,71

Asteraceae 42 34 29,82 8 7,02

Brassicaceae 15 12 17,14 3 4,29

Apiaceae 8 6 13,64 2 4,55

Fabaceae 8 4 4,76 4 4,76

Boraginaceae 7 7 28,00 0 0,00

Cai-yophyllaceae 7 3 7,89 4 10,53

Итого: 180 102 74

Сравнение численных данных таблицы 5.3 с аналогичными данными для флоры Приморской низменности в целом позволяет выявить некоторые тенденции. К крупнейшим семействам этой низменности по нашим подсчетам из

сводки Р.А. Муртазалиева (2009) относятся следующие семейства: Роасеае (12,04%), Asteraceae (11,15%), Fabaceae (8,22%), Brassicaceae, (6,85%), Chenopodiaceae (5,48%), Apiaceae (4,31%), Lamiaceae (4,21%), Caryophyllaceae (3,72%), Rosaceae (3,33%), Scrophulariaceae (3,13%), Boraginaceae (2,45%), Суре raceae (2,45%). Первое, что привлекает внимание - это головная тройка семейств в сравниваемых списках. В остальной части спектров семейств, хотя и имеются общие тенденции, однако их ранги не всегда совпадают. Из этого вытекает весьма важное заключение. Несмотря на экологическую специфичность галофитов, основное их флористическое ядро принадлежит к семействам, определяющим общую систематическую структуру флоры Приморской низменности, но с некоторым повышением роли полупустынных и пустынных семейств (Chenopodiaceae и Boraginaceae).

Таблица 5.4 наглядно показывает различия в спектрах наиболее крупных родов общей флоры и исследуемых нами галофитов Приморской низменности. Видно, что набор родов головной части спектра различается кардинально. Справедливости ради следует указать, что кроме представленных в таблице 3-х видовых родов галофитов имеется еще несколько таких же. Однако и среди них также нет родов общих со списком головной части общей флоры. По существу в списках таблицы 5.4 всего четыре общих рода (Trifolium, Artemisia, Atriplex, Centaurea). Все эти роды в масштабах Предкавказья отличаются высоким видовым разнообразием, а в общепланетарном масштабе к каждому из них относится по несколько десятков, в то и несколько сот видов.

Таблица 5.4

_Головная часть спектра родов_

Флора Приморской низменности Галофиты Приморской низменности

род K-BO видов род K-BO видов

Astragalus 17 Salsola 8

Veronica 14 Suaeda 7

Trifolium 13 Atriplex 7

Carex 11 Puccinellia 6

Artemisia 10 Lepidium 4

Vicia 10 Artemisia 4

Orobanche 9 Trifolium 4

Viola 9 Petrosimonia 4

Atriplex 9 Centaurea 3

Medicago 9 Limonium 3

Centaurea 9 Scorzonera 3

Исследуемые нами галофиты, будучи составной частью флоры Приморской низменности, в своих флористических комплексах проявляют отличительные признаки таксономического спектра. В первую очередь это внедрение в первую тройку семейств Chenopodiaceae (между Роасеае и Л$1егасеае). Высокое положение в составе ведущих семейств Chenopodiaceae указывает на фло-

рогенетическую связь галофильных комплексов с флорами Туранской флористической подобласти.

5.2. Сравнительный анализ экологических групп галофитов

Галофиты, объединены в одну экологическую группу по признаку химизма почвенного субстрата, на котором они произрастают. Именно химизм (избыточность солей) местообитаний галофитов, видимо является, одним из главных, лимитирующих их флоро- и фитоценотическую сущность.

Во флоре Приморской низменности по отношению к засоленности можно выделить 5 типов видов: эугалофиты (28), криногалофиты (27), галотолеранты (109), гликофиты (84), галофобы. Если у первых четырех типов выработан определенный набор адаптации к существованию на засоленных почвенных субстратах, то у пятой таких приспособлений нет. Виды последнего типа просто не встречаются в засоленных местообитаниях и, потому не имеют отношения к нашему исследованию. По фактору водного режима среды обитания выделяются гидрофиты, мезофиты, гемиксерофиты, склерофиты и суккуленты. Данные классификации в известной степени условны. На самом же деле гало-фильные и галофобные тенденции, равно как и отношение к водному режиму, видов представляют некий континуум, что предполагает наличие между этими основными типами переходных элементов. Их наличие обусловливает экологическую пластичность компонентов растительных сообществ и сложные отношения последних между собой. Количественное соотношение галофитов Приморской низменности (табл. 5.5) свидетельствуют о хорошо выраженной неравномерности распределения видов по экологическим группам.

Таблица 5.5

Количественные показатели экологических групп_

По солевом у режиму По водному режиму

Экологические группы Число ВИДОВ % от общего числа видов Экологические группы Число ВИДОВ % от общего числа ВИДОВ

Эугалофиты 28 11,29 Гидрофиты 6 2,42

Криногалофиты 27 11,89 Мезофиты 56 22,58

Гликофиты 84 33,87 Гемиксерофиты 78 31,45

Галотолеранты 109 43,95 Склерофиты 77 31,05

Суккуленты 31 12,50

ВСЕГО: 248 100 ВСЕГО: 248 100

С точки зрения приспособленности галофитов к условиям Приморской низменности и экологическим условиям местообитаний несомненный интерес представляет анализ видов по сопряженности признаков этих двух классифика-

ций. Картину сочетания признаков экологических групп галофитов по солевому и водному режимам выявляется данными таблицы 5.6. Данная таблица показывает, что наиболее адаптированными к современным условиям водного и солевого режима района исследований являются три типа сочетания признаков. Предпочтительной является гемиксерофильность с признаками толерантного отношения к солевому режиму. Несколько менее благоприятны комбинации признаков, когда склерофильность проявляется на том же фоне толерантного отношения к солевому режиму или же склерофильность сочетается с непроницаемостью клеток зоны всасывания для солей за счет высокого содержания в их протоплазме углеводов, органических кислот, выполняющих барьерную функцию.

Таблица 5.6

Численность комбннативных групп галофитов_

Экол. группы Эугалофиты Криногалофиты Гликофиты Галотолеранты

Мезофиты - 3 24 29

Гидрофиты - - 2 4

Гемиксерофиты - 10 23 45

Склерофиты 2 13 32 30

Суккуленты 26 1 3 1

5.3. Анализ жизненных форм

По Раункиеру (Яаип1ааег, 1934) жизненные формы складываются исторически и отражают результат структурно-морфологических адаптации растений к сезонно-климатическим условиям. Им было показано распределение жизненных форм в разных зонах и областях Земли в виде так называемых биологических спектров, являющиеся индикаторами климата.

Биоморфологическая природа флоры галофитов Приморской низменности определяется спецификой жизненных форм. Состав биоморф отражает особенности экологических условий в ходе формирования и развития флоры Приморской низменности.

Выполненная нами инвентаризация состава жизненных форм галофиль-ных комплексов Приморской низменности показала следующее их распределение по основным группам системы Раункиера (табл. 5.7).

Таблица 5.7

Спектр жизненных форм галофитов Приморской низменности

Жизн. форма РЬ СИ Нк Кг Тг

Число видов 7 21 107 9 105

% участия 2,82 8,47 43,14 3,63 42,34

Итак, среди галофитов района наших исследований примерно одинаково представлено обилие жизненных форм Негшсгур1орЬу1а и ТЬегорЬ^а. Эти две группы резко преобладают над остальными (РЬапегорИ^а, СЬашаерЬу1а, Кгур-1орЬуГа). Такой расклад биологического спектра обнаруживается на равнинах Арало-Каспийских или Туранских пустынь. На эту особенность, характерную

для пустынных ценозов указывал еще А.А. Гроссгейм (1948). Травянистые растения в целом (Hemicryptophyta, Kryptophyta и Therophyta) составляют подавляющее большинство галофитов Приморской низменности - 221 вид (89,11%). Они в растительных комплексах галофитов Приморской низменности чаще выступают в роли эдификаторов.

5.4. Анализ эндемизма и реликтовости галофитов

Эндемы и реликты считаются составляющими индивидуальность флор. По составу этой группы видов, а также по их таксономическому рангу и бота-нико-географическим связям определяется самобытность и конгломератность флор. Поскольку в нашей работе рассматривается только специализированная часть флоры, невозможно проследить все аспекты развития всей флоры в полном объеме. Анализ родственных связей эндемов специализированных экологических групп и нахождение реликтовых популяций даёт возможность наметить основные пути происхождения и развития флоры.

Эндемы и субэидемы

Salsola daghestanica — эндем Дагестана, основная часть ареала приурочена к горной части. На территории Приморской низменности встречается в долине Кар-Кар. Происхождение данного вида мы связываем с аридными котловинами Внутреннегорного Дагестана. S. daghestanica по своему положению сближается с S. canescens (Moq.) Boiss, произрастающей в сухих горных районах западного и северного Ирана (хр. Эльбурс), Курдистана и Анатолии.

Astragalus hyrcanus — вместе с A. karakngensis Grossh., A. ammodendron Bimge и некоторыми видами южного побережья Каспия образует ряд Hyrcani М. Pop. В целом вид данного ряда характеризуются циркумкаспийским распространением и приуроченностью к песчаным или солончаково-песчаным местообитаниям.

Iris pseudonotha — основная часть ареала располагается в Восточном Предкавказье. Проявляет систематическое родство с кавказскими видами I. ти-sulmanica Fomin и I. volaceae Klatt., отчасти со среднеазиатским I. sogdiana Bunge. На Приморской низменности нами выявлено несколько изолированных популяций: район с. Первомайское, около с. Дружба, южнее пос. Мамедкала.

Feralago daghestanica — является одним из видов ряда Macrophyllae Schischk., к которому кроме названного вида относятся Ferulago campestris (Besser) I. Grint., Ferulago taurica Schischk., Ferulago latiloba Schischk. Областью распространения этих викарирующих видов является территория, которая находилась под водами Восточного Паратетиса.

Senecio schischkinianus — вид относится к ряду Borysthenici Schischk., к которому помимо этого вида принадлежат еще несколько видов из прибрежных районов Восточного Прикаспия, из низменных районов побережья Черного и Азовского морей. Основная часть ареала находится в Восточном Предкавказье. На Приморской низменности, в районе оз. Папас нами выявлена изолированная популяция. Поэтому данный вид правильней считать субэндемом.

Реликты

Реликтами в географическом смысле можно считать большинство обли-гатных и значительную часть факультативных галофитов Приморской низменности, т.к. локализация их популяций имеет фрагментарный характер и приурочены к нескольким районам на данной территории. Основная же часть, более или менее равномерно заселенная этими видами галофитов, расположена на равнинах Северного Прикаспия, Арало-Каспийских и Закаспийских пустынях. Ниже мы приводим только наиболее показательные в плане истории флоры виды галофитов.

Nitraria caspica - вид из группы облигатных галофитов. Данный вид как и другие (N. schoberi L., N. tangutica Bobr.) обнаруживает явную приуроченность к литоральным областям крупных солонатоводных водоемов древнего Средиземноморья. На Приморской низменности нами встречен только в засоленных низинах Дагар и Шуру-Дере в южной части низменности.

Haloslachys caspica - основной ареал расположен в Арало-Каспийских глинистых пустынях. Часть ареала, локализованная на Приморской низменности, фрагментирована на несколько самостоятельных популяций: район озер Большое и Малое Турали, солончак Батмак (около г. Избербаш), район оз. Па-пас, район с. Аглоби.

Camphorosma monspeliaca и Halimione verrucifera - у этих двух видов на Приморской низменности и далее в Восточном Закавказье локализуются фраг-ментированные реликтовые популяции, приуроченные лугово-солянковым растительным комплексам. Основная часть ареала расположена в области Восточного (Древнего) Средиземноморья.

Kalidium caspicum и К. foliatum - два кустарничка, у которых основная часть ареала сосредоточена на литоралях внутриконтинентальных водоемов Восточного (Древнего) Средиземноморья.

Halocnenmm strobilaceum - в равнинных районах Северного Прикаспия часто образует монодоминантные заросли (сарсазанники). На Приморской низменности относительно стабильные заросли обнаружены южнее оз. Папас.

Suaeda dendroides — кустарничек, с основным ареал в Арало-Каспийских глинистых пустынях. В районе исследования нами встречен только в засоленных низинах Дагар и Шуру-Дере в южной части Приморской низменности.

Anabasis aphylla - восточносредиземноморский вид, распространенный на восток через равнины Казахстана до пустынь Монголии. На Приморской низменности обнаружен в засоленных низинах Дагар и Шуру-Дере.

Сохранению реликтов, относящихся к галофитам Приморской низменности, способствовало своеобразие микроусловий, возникших благодаря существованию экологически специфичной среды обитания - избыточно засоленных почв. Их переход в ранг реликтов произошло в голоцене вслед за сменой климата, относительным снижением уровня и поднятием Приморской низменности.

5.5. Географический анализ

Ни один вид никогда не занимает площади своего ареала сплошь. Это связано с тем, что даже в небольшом, относительно однородном географическом районе не наблюдается полной выравненное™ экологических условий. Но ареалы растений, как правило, охватывают значительные части суши со сложной топографией и массой разнообразных местообитаний. В то же время каждый вид нуждается в строго определенном местообитании. Поэтому пестрота физико-географических условий на территории ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей и популяций вида и, следовательно, можно говорить о топологии вида на площади его ареала (Шумилова, 1979).

При анализе географических типов и элементов парциальной флоры га-лофитов нами использована система A.JI. Иванова (1998, 2001). В разнообразии географического распространения видов галофильной флоры Приморской низменности выделено 24 географических элемента, их спектры приведены в таблице 5.8.

Таблица 5.8

Геотипы и геоэлементы галофнтов Приморской низменности

Геотипы Ч-ло видов % Геоэлементы Ч-ло видов %

Плюрирегиопальный 11 4,44 Плюрирегиопальный 11 4,44

Общеголарктнческин 49 19,76 Голарктический 6 2,42

Палеарктлческий 43 17,34

Бореальный 39 15,73 Евро-сибирский 5 2.02

Евро-кавказский 2 0,81

Европейский 3 1,21

Кавказский 11 4,43

Общекавказский 2 0,81

Эукавказский 4 1,61

Восточнокавказский 4 1,61

Дагестанский 1 0,40

Понтическо-южносибирский 8 3,23

ПонтическшЧ 10 4,03

Древнесреднземноморский 108 43,54 Общедревнесредиземноморский 32 12,90

Западнодревнесредиземноморский 12 4,84

Средиземноморский 4 1,61

Восточнодревнесредиземноморский 14 5,65

Ирано-туранский 20 8,06

Армено-иранский 4 1,61

Туранский 21 8,47

Предкавказский 1 0,40

Связующий 38 15,32 Субсредиземноморский 4 1,61

Субкавказскин 3 1,21

Субпонтический 4 1,61

Субтуранский 27 10,89

Адветивный 1 0,40 Адвентивный 1 0,40

ИТОГО: 248 100 248 100

выводы

1. Проведенная инвентаризация парциальной флоры галофильных комплексов Приморской низменности выявила 248 видов галофитов, относящихся в 155 родам и 41 семейству. В процентном соотношении от общей флоры Приморской низменности галофиты составляют 24,25% видов, 32,02% родов и 40,59% семейств. К числу крупных семейств факультативных галофитов относится 102, а облигатных - 72 вида, что соответственно составляет 70,34% и 71,84% количества таксонов данных экологических групп.

2. Характерной чертой парциальной флоры галофитов Приморской низменности является то, что, несмотря на экологическую специфичность данной экологической группы растений, их флористическая основа принадлежит к семействам, определяющим общую систематическую структуру флоры Приморской низменности.

3. Отличительной особенностью таксономического спектра является внедрение в первую тройку семейств Chenopodiaceae (между Роасеае и Asteraceae). Это, а также высокое положение в составе ведущих родов Salsola, Suaeda, Atriplex указывает на флорогенетическую связь галофильных комплексов Приморской низменности с флорами Туранской флористической подобласти.

4. С точки зрения приспособленности галофитов к условиям Приморской низменности и экологическим условиям местообитаний наиболее предпочтительной является гемиксерофильность с признаками толерантного отношения к солевому режиму. Несколько менее благоприятны комбинации признаков, когда склерофильность проявляется на том же фоне толерантного отношения к солевому режиму или же склерофильность сочетается с общей гликофитностью растения.

5. Среди галофитов Приморской низменности одинаково обильно представлены жизненные формы Hemicryptophyta и Therophyta. Эти две группы резко преобладают над остальными (Phanerophyta, Chamaephyta, Kryptophyta). Такой расклад биологического спектра характерно для флор равнин Арало-Каспийских или Туранских пустынь. Травянистые растения в целом (Hemicryptophyta, Kryptophyta и Therophyta) составляют подавляющее большинство галофитов Приморской низменности - 221 вид (89,11%).

6. В ботанико-географическом аспекте среди геотипов галофильных комплексов Приморской низменности наиболее многочисленными являются древ-несредиземноморский, а среди геоэлементов - палеарктический.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых изданиях:

1. Мирзаев Д.М. Сравнительный анализ ксерофитов и галофитов Предгорного Дагестана и Приморской низменности / A.A. Теймуров, Ф.П. Цахуева, Д.М. Мирзаев [Текст] // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. - 2010, № 1.-С. 54-58

2. Миразаев Д.М. Новые флористические находки [Текст] / A.A. Теймуров, Л.Л. Сатуева, Д.М. Миразаев // Юг России: экология, развитие, 2013, № 3. - С.69-75

3. Мирзаев Д.М. Систематическая структура галофильного компонента флоры Приморской низменности / A.A. Теймуров, Д.М., Мирзаев [Текст] // Известия ДГПУ: Естественные и точные науки. - 2013, № 2. - С. 48-53

Прочие публикации:

4. Мирзаев Д.М. Систематический состав облигатных галофитов Приморской низменности [Текст] / Д.М. Мирзаев, A.A. Теймуров, З.И. Солтанмурадова // Материалы XII Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". - Махачкала, 2010. - С. 175-177.

5. Мирзаев Д.М. Заметки о некоторых особенностях растительного покрова восточных предгорий Дагестана [Текст] / A.A. Теймуров, Д.М. Мирзаев, Г.С. Курбаналиева // Материалы XIII Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". - Грозный, 2011. - С. 54-56

6. Мирзаев Д.М. Предварительный список облигатных галофитов Приморской низменности Дагестана [Текст] / A.A. Теймуров, Д.М. Мирзаев, П. М. Гидуримова // Материалы Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России".- Махачкала, 2012. - С. 350-353.

7. Мирзаев Д.М. Некоторые тенденции экотопической дифференциации псаммофитов равнин Дагестана [Текст] / A.A. Теймуров, З.И. Солтанмурадова, Д.М. Мирзаев // Материалы XV Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа и Юга России",- Махачкала, 2013. - С. 293-294.

Подписано в печать 20.11.2013г. Формат 60x841,16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в нздательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мирзаев, Джабраил Мукаилович, Махачкала

ГУ «Институт прикладной экологии Республики Дагестана»

На правах рукописи

04201454943

МИРЗАЕВ Джабраил Мукаилович

ГАЛОФИТЫ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

(эколого-биологический и географический анализ)

03.02.08 - экология (биология) - биологические науки 03.02.01 - ботаника

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -кандидат биологических наук, доц. Теймуров А.А.

Махачкала - 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава 1

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ О ГАЛОФИТАХ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ

Глава 2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 19

ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

2.1. Географическое положение и границы 19

2.2. Геология и геоморфология 20

2.3. Климат 26

2.4. Гидрография 33

2.5.Почвенный покров 39

2.6. Растительный покров 47

Глава 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 56

3.1. Полевые исследования 56

3.2.Систематическая ревизия видового состава 58

3.3. Типизация географических ареалов 58

3.4.Классификация жизненных форм 59

3.5. Методы математической обработки 61

Глава 4 ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И 63 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГАЛОФИТОВ

Глава 5 АНАЛИЗ ПАРЦИАЛЬНОЙ ФЛОРЫ ГАЛОФИТОВ 66 ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

5.1. Систематическая структура галофильных комплексов 66

5.2.Сравнительный анализ экологических групп галофитов 90

5.3. Анализ жизненных форм 95

5.4. Анализ эндемизма и реликтовости галофитов 97

5.5. Географический анализ 101

ВЫВОДЫ 111

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 113

ВВЕДЕНИЕ

Широко распространенные в пределах Приморской низменности комплексы галофильных растений являются закономерным следствием естественной эволюции ландшафтно-геоморфологических условий на фоне колебательного режима уровня Каспийского моря. Самая очевидная экологическая сущность галофитов и их комплексов заключается в том, что они формируются только там, где имеет место избыточная засоленность почвенно-грунтовых субстратов. Видовой же состав растений таких комплексов и це-нотическая активность отдельных видов являются показателем количественного и качественного характера засоления почв.

ных видов, мы не располагаем подробной и конкретной информацией о состоянии популяций видов и реликтовых фитоценозов

Актуальность и необходимость такого исследования определялось наличием в составе галофильных комплексов реликтовых популяций видов разного ботанико-географического происхождения. Приморская низменность представляет собой область контакта крупных фитохорионов (на уровне областей) флористического районирования Земли. В этом нас убеждают карты флористического районирования А.И. Толмачева (1974), А.Л. Тахтад-жяна (1978) и др. авторов.

Уровень антропогенного воздействия (урбанизация, земледелие, выпас скота, прокладка сезонных дорог и т.д.) без сомнения оказывают негативное воздействие на естественный растительный покров, вызывая деградацию галофильных флористических комплексов. Все это свидетельствует о необходимости их скорейшей инвентаризации.

Для реализации этой цели намечались следующие задачи:

2. Систематический, ботанико-географический и эколого-биологический анализ видового состава парциальной флоры галофитов При-

морской низменности флористическими методами.

3. Анализ распределения галофильных видов в пределах Приморской низменности по типам местообитаний.

Практическая и теоретическая значимость работы. Данные о гало-фитах Приморской низменности будут востребованы при составлении «Кадастра флоры Дагестана». Материалы диссертации использованы при подготовке учебно-методического комплекса по геоботанике на эколого-географическом факультете Дагестанского государственного университета, найдут применение при подготовке карт ареалов, различных баз данных, а также для сравнительно-аналитических исследований региональных флор Предкавказья. Информация, содержащаяся в работе, может служить основой для дальнейших ресурсоведческих исследований.

Основные защищаемые положения.

1. Галофильные комплексы, несмотря на территориальную приуроченность к Приморской низменности, формируются на основе экологической специализации их видов.

комбинации признаков, когда склерофильность проявляется на том же фоне толерантного отношения к солевому режиму или же склерофильность сочетается с гликофильностью.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы. Основной текст изложен на 124 страницах, иллюстрирован 16 рисунками, содержит 22 таблицы. Список литературы содержит 140 источников, в том числе 24 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ О Г АЛ ОФИТАХ ПРИМОРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ

В конце 17 - начале 18 вв. Приморская низменность неоднократно исследовалась многими европейскими и русскими путешественниками (Рагозин, 1984). Сведения о растительном покрове Приморской низменности в отчетах и научных работах этих первопроходцев носили общий характер и ограничивались указанием на наличие тех или иных культивируемых растений.

Флористическое и общее геоботаническое изучение исследуемой нами Приморской низменности началось в двадцатых годах 18-го столетия. Так, И.Х. Буксбаум, возвращаясь из Константинополя, посетил равнинную часть Восточного Предкавказья. Согласно инструкции он как врач и натуралист русского посольства в Константинополе должен был производить тщательные разыскания в трех царствах природы, уделяя особое внимание лекарственным растениям. И.Х. Буксбауму также было предписано делать зарисовки наиболее интересных объектов природы, для чего к экспедиции прикомандировали рисовальщиков. Вернувшись в 1727 г. в Петербург, он приступил к изданию монументального труда «Centuria», составной частью которого были великолепно выполненные акварелью изображения растений. Предметом особого интереса Буксбаума были мхи. На основе именно его материалов собранных около Астрахани выделен род Buxbaumia среди мохообразных.

Главное место в объяснительной записке к первой детальной карте Каспия, составленной по приказу Петра I офицерами русской армии капитаном фон Верденом и лейтенантом Ф.И. Саймоновым в 1719-1720 гг. (Тан-фильев, 1931), занимает описание западного берега Каспия.

Г. Шобер в 1717-22 гг. изучал западное побережье Каспийского моря в бальнеологических целях. Свои исследования он сопровождал попутным сбором гербарного материала, в котором оказалось значительное количество галофильных видов.

Врач русской государственной службы И. Лерх исследовал низменные районы Западного Прикаспия в 1732-1735 и 1745-1747 гг. В его полевых журналах и отчетах сведения ботанического характера занимают значительное место. Следует отметить, что большей частью эти данные имеют прикладной предназначение: сведения о культивируемых растениях, запасы диких плодовых, лекарственных.

Значительный вклад в познание флоры и растительности полупустынных районов западного побережья Каспия внесли академические экспедиции, предпринятые в 60-х и 70-х годах 18 века Российской Императорской Академией Наук. Этими экспедициями руководили академики И.А. Гюльденштедт, С.Г. Гмелин и П.С. Паллас.

С.Г. Гмелин с 1769 по 1774 гг. в сопровождении нескольких русских студентов исследовал прикаспийские и закавказские страны. В 1772 году путешествовал по Ергеням, в Прикумских степях, в окрестностях Маныча и Моздока и сделал ряд ботанических открытий (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785). Второй раз С.Г. Гмелин посетил западное побережье Каспия в 1773 г. намереваясь пройти сухим путем из Персии к Кизляру. Однако во время этой экспедиции он попал в плен к усмейскому хану и в 1974 г. скончался от дизентерии. Сборы и дневники его последней экспедиции были обработаны и опубликованы П.С. Палласом в 1984 г. как 4-я часть сочинения С.Г. Гмелина «Reise durch Russland zur Untersuchung d. drei Naturreiche» (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785, Щербакова, 1979).

Низовья Терека, Сунжи, Сулака и окрестности Кизляра в 1770-74 годах исследовал И.А. Гюльденштедт. Результаты его путешествий в 1987 году («Reisen Russland und Caucasischen Gebirge», в 2-х томах) также были изданы П.С. Палласом после смерти самого И.А. Гюльденштедта. В Предисловии к данному изданию П.С. Пал л ас говорит о том, что он опустил многие ботанические и зоологические материалы. В путевых дневниках и отчетах И.А. Гюльденштедта, хранящихся в С.-Петербургском филиале Архива РАН материалы флористического и фаунистического характера занимают значительный объем. П.С. Паллас указывает, что И.А. Гюльденштедт планировал подготовить отдельное сочинение по флористическим и фаунистическим материалам. В целом труды И.А. Гюльденштедта содержат сведения о флоре, лесоводстве, состоянии садоводства и шелководства на Кавказе. Эти данные были использованы при составлении карты Кавказа.

Достаточно много сделано для познания растительного покрова Восточного Предкавказья и самим П.С. Палласом. Под его руководством были предприняты две экспедиции на Кавказ. Маршрут экспедиции 1793 года пролегал от Астрахани к Кизляру. В этой экспедиции П.С. Паллас собрал интересный материал в прикумских пустынных районах. Далее посетил Бештау, Машук, Кисловодск. Дойдя до Баксана, вернулся в Георгиевск (Щербакова, 1979, 1983). Им сделано первоописание 86 видов растений, встречающихся на территории Предкавказья, а также издан атлас, включающий более 20 видов солончаковых и полупустынных растений: Iris halophila, Eremosparton aphyllum, Calligonum aphyllum, Halocnemum strobilaceum, Suaeda microphylla, Salsola dendroides, Petrosimonia triandra, Glycyrrhiza aspera, Pyrus salicifolia, Astragalus dolychophyllus и др. (Паллас, 1786; Pallas, 1799-1801). П.С. Паллас является автором монографической обработки Astrsgalus и Salsola прикаспийских пустынь. На основе изучения древних береговых линий П.С. Паллас указывал на следы прежнего стояния уровня Каспия.

Ф. Маршалл-Биберштейн был одним из первых профессиональных ботаников-флористов исследовавших равнины западного побережья Каспия.

Он в 1796 г. в качестве естествоиспытателя сопровождал Каспийский корпус генерала В.А. Зубова в персидской экспедиции. Описание этого путешествия дается в «Tableau des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre les fleuves Terek et Kour» (1798), и «Beschreinbung der Lander zwischen den Flüssen Terek und Kur am Kaspischen Meere» (1800). Во второй работе дано описание 74 новых и редких видов.

С 1800 по 1803 год Х.Х. Стевен, назначенный по представлению М. Биберштейна в инспекцию по шелководству, жил в Кизляре и в Георгиевске, активно занимался изучением флоры и составлением коллекций. Часть сборов он определил сам, часть передал Ф. Маршаллу-Биберштейну и Г. Гофману. В «Stipes rariores in itinere Caucasio A. 1810 lectae» (1812, 1813) и «Cotolo-gue des plantes...» (1812) X. Стевен приводит списки таксонов, дает сведения о многих видах, а также диагнозы новых: Colchicum umbrosum, С. laetum, Crambe cordifolia, Lolium marschallii, Orobus cyaneus, Astragalus lasioglottis, Dictamnus gymnostylis, Veronica crista-galli, Ornithogalum arcuatum, Pulsatilla albana, Arum albispatum и др.

Публикация Крымско-Кавказской флоры (Flora Taurica-Caucasica) Ф. Маршалл-Биберштейна (Bieberstein, 1808-1819), подводит итоги работы ботаников-флористов Кавказа и Крыма. В названной работе впервые опубликованы многие виды, описанные X. Стевеном и самим Ф. Маршалл-Биберштейном.

Знаменательным событием в познании растительного покрова кавказской флоры в целом было издание К. Ледебуром (1824-1853) «Flora Rossica». В ней приводится для территории Кавказа около 3000 видов, в том числе виды, описанные автором из Предкавказья (Lappula heteracantha, Senecio gran-didentatus, Carduus laciniatus, Consolida divaricata, Tamarix ramosissima, Ce-phalaria gigantea, Scrophularia divaricata, Heliotropium ellipticum, Lolium per-sicum, Onosma setosa, Polygonum propinguum, Prunus divaricata, Rumex steno-phyllus и др.)

Другим классиком кавказской флористики, в трудах которого встреча-

ются ссылки на западный берег Каспия (Терек, Сунжа, Самур, Грозный, Кизляр и окрестности Дербента) как место, где он собирал растения, является С.A. Meyer. В течение 1829-1830 гг., работая в разных районах Кавказа, он собрал хорошо этикетированный гербарий. В его знаменитой работе «Verzeichniss der Pflanzen...» (1831) для нашего района, помимо уже известных (Lappago racemosa, Panicum sanguinale, Melica nutans, Poa compessa, Smilax excelsa, Statice gmelini, Imperata arudinacea, Centaurea arenaria, Heliotropium europeum, Convolvulus persicus, Anabasis aphylla, Ferula caspia, Plantago arenaria), приводятся некоторые новые виды (Eurotia ceratoides, Picris laevis, Linaria rupestris, Schoberia microphylla, S. salsa, Atriplex micrantha, Barkhausia marschallii, Crataegus ambigua, Erodium hoefftianum, Euphorbia astrachanica, Holosteum marginatum). Всего в указанной выше работе упоминается более 2000 видов растений Западного Прикаспия, из которых около 100 новых.

Важным этапом в ботаническом изучении кавказского региона является 5-ти томная работа Е. Буасье, «Flora Orientalis» (1867-1884). Сам Е. Буасье не посещал Кавказ, но им обработаны сборы многих коллекторов кавказской флоры и критически пересмотрены ряд таксонов. Для территории Предкавказья им описываются виды: Allium ruprechtii, Astragalus bungeanus, Erigeron orientalis, Limonium meyeri, Melampyrum elatius, Peucedanum pschavicum, Euphorbia iberica и др.

Известный ботаник и энтомолог, член Московского общества естествоиспытателей А. Беккер, начиная с 1860 г. активно собирал гербарные коллекции в Дагестане. Его сборы большей частью охватывают предгорные и г�

Информация о работе

Мирзаев, Джабраил Мукаилович
кандидата биологических наук
Махачкала, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Галофиты Приморской низменности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Галофиты Приморской низменности ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Галофиты Приморской низменности"

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мирзаев, Джабраил Мукаилович, Махачкала

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Галофиты Приморской низменности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)