Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности взаимосвязи "виды-площадь" в степных фитоценозах Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности взаимосвязи "виды-площадь" в степных фитоценозах Предкавказья"

ргб од

2 4 ИЮП 2300

На правах рукописи

Петин Олег Викторович

ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОСВЯЗИ "ВИДЫ-ПЛОЩАДЬ" В СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.05 -Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2000

Работа выполнена в Ставропольском ботаническом саду Ставропольского НИИ сельского хозяйства РАСХН в 1997-2000 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Дзыбов Джантемир Сосренович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Акатов Валерий Владимирович

кандидат биологических наук Бережная Людмила Федоровна

Ведущая организация: Ставропольский государственный

университет

Защита состоится «£С » 2000 г. в «/■&» часов на заседании

Диссертационного Совета Д120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044 г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета

Автореферат разослан «¿3> Агь/ЬС^ ¿¿¿-2000 г.

Ученый секретарь Диссертационного

Совета к.б.н., доцент-

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Изучение флористического богатства, определение флористической насыщенности - одно из центральных звеньев изучения растительных сообществ, начиная с работ ботаников-географов прошлого столетия. Особое место в ряду таких исследований занимают вопросы пространственного распределения видов, в с,вязи с чем в экологии, в целом, и в фитоценологии, в частности, сформировалось направление, занимающееся анализом взаимосвязей «виды-площадь». Следует особо отметить, что большинство работ в этой области осуществлено за рубежом, в связи с чем, существует объективная необходимость проведения аналогичных исследований в России.

Анализ взаимосвязи «виды-площадь» дает методологическую основу как для обоснования оптимальных размеров учетных единиц растительности, что по сей день является актуальной задачей фитоценологии, особенно - в региональном аспекте, так и для путей сопоставления данных, полученных на пробных площадках разного размера.

В связи с этим, результаты исследований по проблеме взаимосвязи «виды-площадь» представляют существенный интерес как для ученых -фитоце-нологов, флористов и экологов, так и для практиков - землеустроителей.

Цель и задачи исследования. Цель: изучение особенностей взаимосвязи «виды-площадь», установление оптимальной площади учета флористического богатства в степной растительности Предкавказья.

Для выполнения поставленной цели нами были поставлены следующие задачи:

- изучить характер взаимосвязи «виды-площадь» и установить лучшую модель аппроксимации этой зависимости;

- определить параметры моделей зависимости «виды-площадь» и изучить возможные пути их практического использования;

- обосновать оптимальные размеры учетных площадок в степных сообществах Предкавказья, с использованием сравнительного анализа существующих в науке методических подходов;

- определить характер влияния площади учета на оценку качественного состава флоры и показатели ступеней экологических шкал;

- разработать ь.гтодику сопоставления данных об относительном флористическом богатстве, полученных на пробных площадях разного размера;

Научная новизна работы. Впервые, в условиях Предкавказья, исследованы модели зависимости «вчды-площадь»; изучена изменчивость качественных показателей флоры и ступеней, экологических шкал в степных экосистемах, в зависимости от площади учета; на основе сравнительного анализа существующих в науке концепций, установлены оптимальные размеры пробной площадки для шределения относительного флористического богатства; разработана методика сопоставления данных о флористическом богатстве фито-ценозов, полученных на учетных площадках разного размера.

Практическая значимость работы. Установлена возможность применения на практике некоторых аналитических способов нахождения минимального ареала сообществ, существенно повышающих объективность данной процедуры; найдены оптимальные размеры пробных площадей для определения флористической насыщенности - основы ускоренного проведения учета флоры и растительности. Разработана методика по организации оперативного учета флористического состава и сравнимости показателей видовой насыщенности в полевой, мониторинговой работе - основы эффективной организации деятельности природоохранных учреждений, землеустроителей, геоботаников и экологов.

Апробация работы. Результаты исследования и основные его положения доложены и обсуждены на годичных отчетных сессиях Ставропольского ботанического сада и Ставропольского НИИ сельского хозяйства (1998-2000 гг.), научных конференциях: Всероссийской научно-практической конференции «Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения» (г. Ставрополь, 1998 г.); Международной научной конференции, посвященной 100-летию заповедания асканийской степи: «Ак-туальш питания збереження i вщновлення степових екосистем» (Аскашя-Нова, 1998 г.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, пяти глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включает 18 таблиц, 26 рисунков. В списке литературных источников 133 наименования, в том числе 29 - на иностранных языках.

Глава 1. ПРОБЛЕМА ВЗАИМОСВЯЗИ "ВИДЫ-ПЛОЩАДЬ" И МЕТОДОЛОГИЯ ПЛОЩАДОЧНОГО УЧЕТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Впервые факт того, что видовое богатство возрастает с увеличением площади и эта зависимость почти логарифмическая, отмечал еще в 30-х годах XIX века английский географ Уотсон. Вместе с тем, первые специальные математические исследования были проведены только в начале 20-х годов XX столетия (Arrenius, 1921; Gleason, 1922), став отправной точкой для многочисленных работ по проблеме взаимосвязи «виды-площадь» («species-area relationship»), которая развивалась с большими усилиями, но с несоизмеримо малым движением вперед (Goodall,1952; Hopkins, 1955; Preston, 1962; Dony, 1963; Kilburn, 1966; Connor, McCoy, 1979; Coleman, 1981; Podani, 1984; Sim-berloff, Gotelli, 1984; Kwiatkowska, Symonides, 1985, 1986; Shmida,Wilson, 1985; He, Legendre, 1996 и др.). В отечественной фитоценологии до последнего времени (Акатов, 1995,1997; Onipchenko, Semenova, 1995) подобным исследованиям почти не уделялось внимания,, за исключением оригинального исследования А.А.Уранова (1966), нескольких обзорных работ (Корчагин, 1964;

Василевич,1969) и упоминания в некоторых учебниках (Воронов, 1973) и монографиях (Миркин, Розенберг, 1978).

Современный интерес к анализу взаимосвязи «виды-площадь», помимо классических задач (определение оптимального размера учетной единицы и объема выборки, минимального ареала, предсказание числа видов на площади, большей, чем пробная) сводится к объяснению механизмов-детерминацт данной зависимости, точному математическому анализу и интерпретации параметров - производных этого анализа, разработке путей практического применения.

Основными объектами, на основе изучения которых формулируются фундаментальные идеи различных школ, стали: 1) эмпирические кривые число видов/площадь, построенные по учетным данным возрастания числа видов при увеличении площади; 2) функции их аппроксимации - модели «виды-площадь» (МВП).

Все используемые МВП можно отнести к двум группам. 1. Дедуктивные, являющиеся стандартными математическими функциями, параметрам которых придают биологический смысл. Среди моделей этой группы наиболее распространены классические - логарифмическая Глизона 5 = а + felog/4 и степенная Аррениуса S = кА:, где S - число видов, А - площадь, a,b,z,k - константы. Причем, предпочтение отдается МВП Аррениуса. 2. Индуктивные (натуральные) - специально разрабатываются для фитоценозов. Примером та— А"

ких моделей служит уравнение Уранова: S = S-- , где S - число видов,

S - предел, к которому стремится среднее число видов на парцелле, А - площадь, q- площадь, на которой S становится равным 5/2, п - безразмерный коэффициент пропорциональности, зависящий от флористической гомогенности фитоценоза.

При выборе лучшей модели {"best model") сложилось мнение (Connor, McCoy, 1979) о том,' что лучшая модель должна обладать двумя качествами: во-первых, способностью линеаризовать зависимость; во-вторых, наиболее высоким коэффициентом корреляции. Однако, это мнение спорно (Кудрин, 1989, 1991), и лучшая модель взаимосвязи «виды-площадь» может быть определена только экспериментально.

В отсутствие достаточных теоретических основ, весьма дискуссионен вопрос о существовании биологического смысла параметров МВП. Вместе с тем, угловые коэффициенты моделей Аррениуса и Глизона, как правило, рассматривают в качестве показателя р - разнообразия, а значения свободного параметра - меры а - разнообразия.

Анализ взаимосвязи «виды-площадь» стал одним из базовых компонентов методологии площадочного учета. Площадочный учет растительности, несмотря на противоречивость, .связанную с непрерывностью растительного покрова и дискретностью описываемых фрагментов, остается основой современного количественного исследования в фитоценологии (Миркин, Розенберг, 1978). Этот метод имеет четыре основные характеристики: размер и форма

площадок, их число и размещение. Отмечается, что именно размер площадки оказывает наиболее существенное влияние на результаты учетов, и, поэтому, основной акцент в методологии площадочного учета делается на выяснение оптимальных размеров учетной единицы.

Для обоснования оптимальной площади описания существует ряд концепций. Так, в зарубежной фитоценологии зародилась концепция минимального ареала (МА), под которым понимают размер пробной площадки, на которой встречаются практически все виды сообщества (Миркин и др. 1989). МА классически определяют по кривой число видов/площадь, на которой после резкого подъема отмечается точка «перелома» (это понятие не следует отождествлять с математическим термином «точка перегиба»). Такой, графический, способ страдает недостатком объективности, что' дает главный аргумент оппонентам данной концепции - на кривой зачастую отсутствует явная точка «перелома».

В отечественной геоботанике сложилась концепция «площади выявления» фитоценоза - площадь, на которой проявляются все его основные признаки: видовой состав, обилие, проективное покрытие, основные структурные особенности сообщества. Теоретически отличаясь от концепции МА, на самом деле площадь выявления стала практически аналогом МА, приняв методологический аппарат его определения - анализ графика МВП.

Кроме того, в отечественной фитоценологии предложены концепции це-нокванта (Василевич, 1983) - площадь, на которой устанавливается количественное участие (обилие-покрытие) всех видов сообщества; и площади опознания (Миркин, Розенберг, 1978), по сути являющейся аналогом понятия синтетического минимального ареала (Рос1ат,1984) - минимальной площади, на которой может быть безошибочно диагностирован фитоценон.

Интересные подходы для определения оптимальной площади учета предложены Б.М.Миркиным и Г.С.Розенбергом (1978) и Г.С.Розенбергом (1989). Согласно первому, за оптимальную площадь описания принимается та, на которой доля видов от общего их числа на классических 100 м2 достигает 80%. Второй подход определяет оптимальные размеры площади учета в зависимости от а - и у - разнообразия. В основе - формула, позволяющая вычислять минимальную площадь, на которой фиксируется 80% видов (правда «от общего числа видов в сообществе»).

Реальность такова: в практике фитоценологических исследований сложились традиции использования учетных площадок самого разного размера, что делает задачу унификации размеров пробы, являющуюся необходимым условием сопоставимости результатов, практически неразрешимой. В связи с этим, существует объективная необходимость в поиске иных путей сопоставления данных о флористическом богатстве, полученных на •площадках разного размера.

Гл*э.5 2. Г»: 1 7 НЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И

МПТиДИО-. ИССЛЕДОВАНИЯ

Е1сследсааии,':с .ерритораю (таСл.1) в рамках темы диссерг-ц.">нной р:--С'сш условно мо;йк« разделить на два района. Район исследовании ! (РИ>), находящийся на водоразделе рек Егорлыка и Калауса, охватывает вь.'с^;;,.- точки (400-830 м н.у.м.) Ставропольской возвышенности - Ставропольские высоты и, расположенные южнее, «столовые» горы Стрижамент и Недреманная

Таблица \

Географкчеа.-зе положение районов исследований

яЯ'Ма Пункты /ггледоааний' рэйсж Асслютт-зя Коср/.ичзгь'

исследований высота, м с.ш В Д.

1 г.Стрижамент I 832 44!|47' 42 '00'

2 г Недреманно I 620 44*52' йгЧо'

3 хут Верхнеегсрлыкский i 580 44"5? 4; 5 !'

4 Ботанический заказник

"Нппомярьевгкая поляна" 1 520 45:,07' 41 ,J5 2'

Ботанический заказник

"Урочище Шалево" I 500 45"07' 41 '55'

6 хут. Грушевый I 620 45"02' 4|°50'

7 с Пелаг'м из I 400 43a 13' 42°00'

8 с.Потгчлск'ое Л 130 44"02' 44"47'

9 пос.Мирный 11 110 44':07 44" 56

! 0 с.р0щи"0 И 90 44!08' 45° 16'

11 с.Иргаклы 11 100 44 22' 44' 4 Г

12 пос.Тукуй-Мектеб и 70 44"2Г 45" 12'

' 3 с.Ачикулак II 65 44"35' 44°52'

14 пос.Чограйский II 40 45"22' 44"33'

15 с.Родниковское II 140 45"32' 43°55'

Основная часть возвышенности имеет складчатость платформенного ти-чз На поверхность выходят палеогеновые и миоценовые породы, преимущественно глинистые, сменяющиеся в верхней части более твердыми породами известняково-песчанистой фации. Климат данного района умеренно-влажный - VIII климатип (Walter, 1964), ГТК 1.1-1.3, осадков 500-600 мм в год (рис.1). Мягкий влажный климат обусловливает существование растительных сообществ с высоким флористическим богатством, благодаря обилию мезофиль-ного разнотравья. Почвы данного района плодородны, представлены черноземами мицеллярно-карбонатными обыкновенными, типичными и выщелоченными. Важная особенность почвенного покрова на плакорах - его малая мощность из-за близости плиты сарматского известняка, что обусловливает доминирование в естественных ценозах Carex humilis.

СТАВРОПОЛЬ (630 м) 9.1"

АЧИКУЛАК (65 м)

10.2" 344

25 5

Рис.1. Климадиаграммы районов исследований

Район исследований II (РИц) занимает западную часть Восточного Предкавказья - Курский, Нефтекумский, Арзгирский, Туркменский административные районы Ставропольского края. Геологические отложения в большинстве своем осадочные. Это лессовидные суглинки и флювиогляциальные образования, пески и супеси. Климат данного района очень засушливый (VII климатип), жаркий. ГТ!С 0.5-0.7, 300-375 мм осадков в год. Почвенный покров представлен светло-каштановыми почвами и солонцами, а в южной части, на границе Ставропольского края с Дагестаном и Чечней - песками, перевевае-мыми и закрепленными. В экономическом отношении - район овцеводческий, большая часть территории занята пастбищами. Как следствие, фактор выпаса -один из важнейших, лимитирующий многие флористические и ценотические показатели.

Основной методикой сбора данных для анализа взаимосвязи «виды-площадь» стала кумулятивная методика «вложенных площадок» квадратной формы размером 0.25 м2; 0.5; 1;5; 10; 15; 20; 25; 50; 75; 100 м2. На каждой площадке фиксировали общее число сосудистых растений, их фенологическое состояние, оценивали обилие каждого вида по шкале О.Друде. Кроме того, для оценки степени вариабельности параметров взаимосвязи «виды-илощадь» в пределах одного сообщества использована «дополнительная» методика. В лесостепном экотоне были заложены пять параллельных трансект 1x100 м, первая из которых пролегала непосредственно вдоль внешней границы леса, вторая и третья - с последовательным отступом от предыдущей трансекты 5 м, четвертая и пятая - с последовательным отступом 10 м. Каждая трансекта состояла из 20 единиц площадью 5 м2, на каждой из которых проводили учет видов сосудистых растений по схеме 1 м2+4 м2 (учет только вновь встретившихся таксонов). Объединяя данные нескольких единиц, получали ряды данных, аналогичные основной методике (1,5,10,15,20,25,50,75,100 м2). Причем, для каждой из трансект, посредством изменения точки отсчета, было получено по 20 таких рядов.

Биомассу надземных частей фитоценозов - влажную и воздушно-сухую -определяли на площадках 0.5 м2 в шестикратной повторности, с перерасчетом данных на 1 м". Площадь оснований растений вычисляли по методике Д.С.Дзыбова (1979). Экологическую оценку фитоценозов проводили по шкалам Л.Г.Раменского (1956). Данные исследований статистически обрабатывали по традиционным методикам (Василевич,1969; Нешатаев, 1987; Лакин, 1990) с использованием компьютерной техники: программы MicrosoftExcel 97, статистических программ расчета зависимостей "виды-площадь", созданных А.И.Кудриным (Ставропольский НИИСХ) и собственных разработок в среде FoxPro 2.5. При определении видов растений использованы труды Гроссгейма (1949), Косенко (1970), Галушко (1978,1980а, 19806). Латинские названия сидов растений приведены согласно сводке С.К.Черепанова (1995).

При обсужден"« материалов исследований в тексте диссертации нами использованы следующие обозначения: Si - число видов на площади A; SQ -сумма квадратов о'клонений - дисперсия аппроксимации; BD - показатель ß-разнообразия сообществ BD=SVW/S'¡; Р - доверительная вероятность; х - сре i-няя; Sx - ошибка средней; У - коэффициент вариации; Ks - коэффициеш флористического сходства Съеренсена; г - коэффициент корреляции; п - объем выборки; 1/Rmax - максимальная кривизна кривой; Ат!„ - минимальный ареал; (р- угол между производной и осью абсцисс;/УД) - производная функции в данной точке; R2 - коэффициент детерминации.

Глава 3. ФЛОРО - ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Растительные сообщества, ставшие объектом исследований в рамках данной работы, относятся к пяти типам степных экосистем: 1) Луговые степи с доминированием Carex hwnilis (ЛС); 2) Разнотравно - дерновиннозлаковьк-степи (РДЗС); 3) Бородачевые степи с доминированием Bothriochloa ischпетит (БС); 4) Полынно - дерновиннозлаковые степи (ПДЗС); 5) Песчаные степи (ПС). Три первые из них представлены в районе исследований I (РИ,), а 45 - в районе исследований II (РИп).

В силу того, что флористическая классификация растительности районов исследований пока не разработана и не входила в задачи исследований, предусмотренных настоящей работой, синтаксономическое положение изученных сообществ дано только по доминантной системе.

ЛС, РДЗС и БС представлены ассоциациями с доминированием Care.г humilis, Brachypodium rupestre, Bromopsis riparia, Bothriochloa ischae-mum,Festuca valesiaca, F.rupicola, Stipa pulcherrima, S. tirsa, Koeleria cristata и видами других семейств. В ПДЗС и ПС доминируют Artemisia austriaca, А. lerchiana, A. taurica, Роа bulbosa, Cynodon daetylon, Bothriochloa ischaemum, Leymus racemosus ssp. sabulosus и др.

Флористический список сообществ Центрального Предкавказья, в который вошло 40 описаний, включает 239 видов, 157 родов, 42 семейств. Наибо-

"е бст-пл '¡жтоценозы РДЗС и ЛС - в них на 100 м2, ъ среднем, соотвгтгз-ы-чно произрастает 86.б и 70.7 видов. При этом большая часть видов - много: тники 6 и 92.1%) и лишь 5.1 и 3.9% ■ с однолс?"'".- 12. к -1С- с дЕулгт-' нчм жизненным циклом. Наряду с высоким фплрилг,-.»ии богатством от-.:ечеш и высокая их продуктивность, равная, в среди;м, 343-375 г/м" тагд,-сух. мзссы. Относительное флористнчзско«; богатстаг сог5ществ нескои.-уо ниже -- 59.7 видов/100 м2, пр* это'/,, увеличиваете« доля сдг.-тлетних (!0.6%) и тзулетних (7.3) видов, что связано с конкур: ,н'"пгп ролью доминанта ВоЛНасМои 'искаетит. Продуктивность их несколько ниже и составляет, з среднем. 310 г/м2.

Сводный список РИ1Ь в который вошли описания 10 пунктов включает ¡30 видов, 98 родов, относящихся к 3! семейству. В среднем, на 100 м2 з ценозах ПЛЗС и ПС произрастает 38.4 видов. При этом спгггр жизненных циклов явно смещен в сторону видов - <;мадолетникоь/> - 31/Ь с однолетним, 6 -двулетним и лишь 63% - с многолетним циклом развитая, что, совместно с показателями ступеней экологических шкал, свидетельствует о высокой степени открытости и дигрессивности данных типов сообществ. Урожайность надземной фитомассы равна, в среднем, 180 г/мг.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОСВЯЗИ «ВИДЫ-ПЛОЩАДЬ» В

СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Учитывая тот факт, что эмпирические кривые число видов/площадь имеют, как правило, строго определенный вид, в настоящей работе, для аппроксимации зависимости «виды-площадь>,- использованы функции (МВД), граф;:-ки которых по форме аналогичны эмпирическим кривы'.;

1. Логарифмическая функция - модель Глизона - 5 = а + Ь\пА.

2. Степенная функция - модель Аррениуса - 5 ;; кА!. Данная модель ра.; сматривалась в двух вариантах: в первом, параметры функции рассчитывались из обычного (без линеаризации) условия наимекьши;; квадратов (нх- \с-

новия): №)= ^ (5,-кА1)2=тт\ во втором, параметры модели рассчшывалмгъ /

из линеаризованного нк- условия: У (\nS-ink-z\nA)2=тт, а, как извест-

/

но, (Большее, 1982), эти условия неэквивалентны. Следке! подчеркнуть, чти под моделью Аррениуса понимают именно второй, линеаризованный, вариант степенной модели.

3. Степенная функция со свободным членом: 5 = кАг + с, где 5- число видов на площади А, а к,г,с - константы.

— А"

4. Уравнение Уранова 5" = 5--

Эмпирические ряды зависимости «виды-площадь» (табл.2), с соетсления которых начинается любая работа по данной проблеме, ;с*ляются основой для дальнейших анализов (определение лучоеи модели а'"^ч.-:-имацииу яарамет-

Таблица 2

Статистическая характеристика эмпирических рядов «виды-площадь»:

абсолютные (SA) и относительные (Sa/Siqo) значения

А, 2 S а Sa/S,o„

РИ, (п=35) РИ„ (п=10) РИ, (п=35) РИ„ (п=10)

м х +S, V, % x±S„ V,% х ±S< V, % х ±S4 V,%

0.25 22.6+0.9 23.5 10.4+1.1 34.3 31.911.2 22.3 27.612.9 33.3

0.5 28.6+1.1 23.4 13.5+1.5 35.3 40.211.3 19.4 35.613.6 32.1

1 34.3±1.1 19.0 17.011.2 23.4 48.411.3 16.3 45.113.3 22.8

5 45.9+1.5 19.4 23.1 ±1.4 19.6 64.211.2 11.6 61.2+3.3 17.3

10 52.0+1.6 17.9 15.6±1.7 21.0 72.911.1 8.9 67.613.4 15.7

15 56.0±1.5 16.5 27.911.6 18.0 78.410.9 7.2 73.812.7 11.6

20 58.9±1.7 ■ 17.4 30.3+1.7 17.5 82.510.8 6.0 79.712.0 8.0

25 61.5±1.8 17.8 31.3+1.7 17.3 86.010.8 5.4 82.311.9 7.3

50 66.3±2.0 17.7 35.312.4 22.0 92.6+0.6 3.6 91.9+0.9 3.3

75 69.1±2.1 17.9 36.9+2.4 20.8 96.410.4 2.3 95.810.7 2.3

100 71.6+2.2 18.1 38.4+2.6 21.9 100.0 - 100.0 -

ров функций и т.д.). Именно качество проведения этого этапа исследований, существенное влияние на которое оказывает субъективный фактор, определяет репрезентативность промежуточных результатов и, в значительной мере, заключительных выводов.

Не смотря на сложившееся мнение о том, что лучшая модель «виды-площадь» должна обладать способностью линеаризоваться и, при этом, характеризоваться наивысшим коэффициентом корреляции, а также придерживаясь мнения Д.Гудола (Goodall,1952) о том, что лучшая модель не может быть определена a priori, в этой работе были протестированы и линейные (классические модели Глизона и Аррениуса), и нелинейные МВП. В связи с этим, в качестве основного критерия точности приближения выбрана дисперсия аппроксимации - сумма квадратов отклонений (SQ) значений теоретических рядов от соответствующих значений эмпирических рядов. Кроме того, для анализа точности аппроксимации линеарных МВП использован коэффициент корреляции.

Анализ точности аппроксимации показал (табл.3), что наиболее точно приближает эмпирические ряды «число видов/площадь» модель Уранова: SQ в среднем для Предкавказья составляет 20.85±2.26 (23.00±2.5 - РИ], 10.52+2.81 - РИц). II-III места, согласно критерия SQ, делят (так как не подтверждена достоверность разницы средних) степенная модель со свободным параметром - SQ=33.0±3.24 (37.49±3.70 - РИ,, 17.31±3.84 - РИц) и логарифмическая- SQ=37.76+4.59 (38.89±3.85 и 33.83+16.27). На IV и V местах - степенные МВП, вычисленные из обычного и линеаризованного нк-условия, соответственно, 76.9±10.15 и 103.8+15.46."

Таблица 3

Точность аппроксимации (SQ - дисперсия аппроксимаций, г -коэффициент корреляции) тестируемых МВП: I - логарифмическая;11 - степенная (обычное нк-условие); III - степенная (линеаризованное нк-условие); IV —

Район Критерии точности аппроксимации

Статистические SO

ваний показатели Тестируемые функции

I II III IV V I II

X 38.89 89.99 123.85 37.49 23.00 0.990 0.980

S 3.85 12.11 18.47 3.70 2.50 0.001 0.002

РИ, X lim min xm„ 9.88 91.11 11.67 272.15 11.71 414.97 8.37 83.98 4.90 70.72 0.982 0.998 Ш257 0.997

V,% • 58.58 79.62 88.24 58.45 64.30 0.41 1.05

X 33.83 31.14 33.48 17.31 10.52 0.990 0.980

s, 16.27 5.15 6.05 3.84 2.81 0.004 0.005

РИи lim —1?,n- Xm«x 3.05 169.83 7.01 61.24 7.04 61.85 3.69 42.17, 1.84 24.88 0.960 0.997 0.955 0.992

v,% 152.08 52.25 57.48 70.22 75.51 1.21 1.51

X 37.76 76.92 103.77 33.00 20.85 0.990 0.980

sx 4.59 10.15 15.46 3.24. 2.26 0.001 0.002

РИ,+РИ„ lim x™— Xim* '3.05 169.83 7.01 272.15 7.04 ' 414.97 3.69 83.98 1.84 70.72 0.960 0.998 0.955 0.997

v,% 81.49 88.50 99.91 65.92 70.45 0.69 1.17

Хотя достоверность разницы средних не подтверждена, во всех пунктах степенная МВП, параметры которой вычислены из обычного нк-условия, лучше приближает эмпирические ряды. Существенный интерес, особенно в свете сложившихся традиций в области изучения взаимосвязи «виды-площадь», вызывает тот факт, что модель Аррениуса (линеаризованная степенная), которой многие авторы отдают предпочтение, ни в одном из 50 исследованных пунктов описаний не давала наилучшего приближения. Вместе с тем, в 13 пунктах она была худшей. С другой стороны, МВП Глизона ни разу не давая худшего приближения, в шести случаях была лучшей.

Сравнение коэффициентов корреляции линеаризуемых МВП свидетельствует о том,-что наибольший коэффициент, корреляции характерен для модели Глизона - в среднем, 0.990 (0.960-0.997) и несколько ниже у модели Аррениуса - 0.980 (0.955-0.997). И, тем не менее, очевидно, что обе МВП показали чрезвычайно высокую линейную корреляцию, достоверную при Р<0.001. Эти результаты хорошо согласуются с опубликованными, данными других исследователей (ОшрсИепко, 8етепоуа, 1995 и др.)

Параметры аппроксимирующих функций и пути их трактовки

Модель Уранова. Авторская трактовка параметров данной МВП приведена в гл.1. В среднем, их значения таковы: для РИ, - 5=109.5±6.1, п = 0.36±0.017, q = 10.7, для РИц - S = 45.1+10.2, п = 0.3110.062, q = 8.2. Можно согласиться, с выводами А.А.Уранова о том, что значения параметра q могут найти практическое использование при обосновании оптимальных размеров учетной единицы.

Степенная модель со свободным параметром. Данная функция имеет три параметра: к, z, с. Исследования показали, что вместе с хорошей точностью приближения имеются трудности в интерпретации натурального смысла параметров.

Степенная и логарифмическая МВП. Модели во многом схожи - как по способности к линеаризации, так и по путям трактовки натурального смысла параметров функции (см. гл. 1).

Согласно у?- критерию, распределение параметров рассматриваемых МВП (рис.2,3) являются случайной формой нормального распределения, что может свидетельствовать о значительной роли случайных процессов в варьировании значений параметров данных моделей.

22.04 25 75 29 46 33.17 36.87 40 58 44.29

к

0 110 0 131 0.151 0 172 0 192 0213 0 233

Рис.2. Вариационные ряды параметров степенной модели (обычное нк-условие) в Центральном Предкавказье

Параметры степенной модели, рассчитанные из обычного и линеаризованного нк-условия, имеют закономерные отличия: практически во всех случаях параметр к выше у первой модели (в среднем на 1.6), а параметр г - выше у второй (в среднем на 0.020).

Показано, что применение параметра. Ь может быть найдено в области обоснования размеров минимального ареала сообщества.

z

12 10

с-;

•'и;

'v • '

к -

22 04 25 71 29 39 33 06 36.73 40.41 44.08

471 5.86 7.01 816 9 32 1047 11.62

а Ь

Рис.3. Гистограмма распределения параметров логарифмической модели (Центральное Предкавказье)

Установлено, что региональное варьирование параметров аппроксимирующих функций в значительной мере определяется размерами локального варьирования значений этих параметров (рис.4).

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

А,М2

а б

Рис.4. Области локального варьирования параметров логарифмической модели зависимости «виды-площадь»: а - у кромки леса, б - в открытой степи.

Локальное варьирование, в свою очередь, зависит от степени флористической гомогенности сообществ. Таким образом, каждый график зависимости «виды-площадь» принадлежит некоей «области локального варьирования» и, при изменении точки отсчета в пределах одной пробы, график может занимать соответствующее положение внутри этой области.

Глава 5. ПРОБЛЕМА ОПТИМАЛЬНОЙ ПЛОЩАДИ ОПИСАНИЯ. ПУТИ СОПОСТАВЛЕНИЯ ДАННЫХ О ФЛОРИСТИЧЕСКОМ БОГАТСТВЕ, ПОЛУЧЕННЫХ НА ПЛОЩАДЯХ РАЗНОГО РАЗМЕРА

Минимальный ареал - основа определения размеров

учетной площадки

При определении понятия «минимальный ареал» (МА), как правило, выделяют два критерия, между которыми ставится знак равенства: во-первых, МА соответствует «точке перелома» кривой зависимости «виды-площадь» (Миркин, Розенберг,1978); во-вторых, МА соответствует некоей «точке снижения информативности» - площади, дальнейшее увеличение которой не приводит к существенному возрастанию числа видов (Вальтер, 1982).

Основной недостаток определения МА, дающий почву для оппонентов данного подхода, заключен в отсутствии определенности как в отношении «точки перелома», так и «точки снижения информативности», что является следствием графического метода определения МА, точнее присущей ему значительной доли субъективизма. Снизить (а возможно и исключить) этот недостаток можно, взяв на вооружение аналитические методы, объективизирующие процесс нахождения МА.

Так, правомерность того или иного аналитического метода при определении «точки перелома» обусловлена правомерностью следующих предположений:

А. «Точка перелома» соответствует точке максимальной кривизны графика зависимости «виды-площадь» (Preston, 1962; Лузин, 1960).

Б. «Точка перелома» соответствует точке на кривой, в которой производная (касательная к кривой в данной точке) образует с осью абсцисс угол 45° (Петин, 20Q0).

Кривизна кривой в каждой точке определяется по формуле:

' ^ = ^ ^ 3, где 1/R - кривизна,/УД) и/' '(A)- производные I и II . (i + (/W)2)2

порядка. Таким образом, исследуя аппроксимирующую функцию, находим точку, в которой выполняется условие MR = max, т.е. точку максимальной кривизны, абсциссу которой можно рассматривать ках величину минимального ареала. Следует отметить, что эта задача связана с вычислительными трудностями и без использования компьютера трудно реализуема.

Для анализа тестируемых МВП использованы формулы производных:

Логарифмическая модель Глизона: f(A)= — ; /' '(А) - - \ -

А А

Степенные модели (Аррениуса и со свободным параметром)'. Г (А) = kzAz-'; f '(А) = kz(z-l)Az'2 .

Уравнение Уранова:

- Ьп А"'1 - 0> + А")2 bn(n -1) А"'2 - 2Ь п2 An+l f(A) = 5 уПА f"(A) = S ---------Л .

(b + A") {b + A")

С помощью разработанного нами компьютерного алгоритма были получены основные, имеющие перспективу практического использования, характеристики точек максимальной кривизны (табл.4).

Таблица 4

Основные характеристики точек максимальной кривизны: угол между производной и осью абсцисс (<р) и абсцисса точки максимальной кривизны (Ащ1„), в среднем для Центрального и Восточного Предкавказья (РИ, и РИ„)

Модель РИ, РИ„

^ 9,° Am,„, m2 ^ffllll» M

S= а+ЫпА 54.7410.002 5.23+0.237 54.73+0.014 2.93+0.235

S- -ы 59.12±0.117 4.49±0.189 59.18+0.412 1.9310.175

kAz+b 55.17±0.040 5.91±0.307 55.3310.179 2.8110.240

s= S l + ЫА" 54.11+0.455 6.35+0.293 55.0411.024 3.0510.295

Таким образом, - согласно предположению А, определено, что величина минимального ареала в сообществах ЛС, РДЗС и БС составляет около 6 м2, ав фитоценозах ПДЗС и ПС - 3 м2. Сравнивая результаты определения точки максимальной кривизны, установлено, что наиболее предпочтительна для этих целей логарифмическая МВП: как по причине простоты построенных на ее основе вычисленных алгоритмов, так и с точки зрения точности и низко I вариации получаемых оценок.

Предположение Б исходит из посылок, что в случае, если аргумент функции, приближающей зависимость "виды-площадь", стремится к нулю (А->0), то график функции стремится быть параллельным оси ординат, а если А ->аэ, то график стремится стать параллельным оси абсцисс, можно сделать предположение, что точка перелома кривой "виды-площадь" есть точк.' в которой угол между производной (касательной к кривой) и осью абсцисс с вставит 45°. Так как производная численно равна тангенсу угла между касательной и осью абсцисс, то правые части уравнений производных I порядка необходимо приравнять к единице. Решая полученные уравнения с одним неизвестным А можно получить искомый размер МА. Однако, как нам представляется, для

адекватной оценки МА достаточно использовать логарифмическую модель, которая, как уже отмечалось, дает хорошее приближение и проста в практическом применении, потому что параметр 6 численно соответствует МА. Установлено, что согласно предположению Б, размер МА для фитоценозов РИ1, в среднем, около 9 м2, а для фитоценозов РИп - приблизительно 5 м2. Рассматривая вопрос эквивалентности критериев определения МА - «точки перелома» и «точки снижения информативности», установлено, что отождествлять эти критерии нельзя. На основе анализа методических работ (Вальтер, 1982) выяснено, что в точке «снижения информативности» угол между производной и осью абсцисс приблизительно равен 10°.

Таким образом, достаточно размытому понятию МА можно придать конкретный смысл, «привязав» его к "реперным" точкам на кривой, с определенной величиной угла между производной и осью абсцисс (табл.5).

Таблица 5

Параметры реперных точек на кривой "виды-площадь" (логарифмическая модель), имеющих перспективу применения при определении минимального ареала (в среднем по районам исследований)

\/Щ<р Минимальный ареал, м

РИ, РИ„

54.74 0.71 ' 5.83+0.24 2.93±0.23

45 1.00 8.24+0.33 4.63+0.42

40 1.19 9.81±0.40 5.51+0.51

35 1.43 11,77±0.48 6.62+0.60

30 1.72 14.20+0.58 8.80±0.73

25 2.13 17.53±0.71 9.86±0.91

20 ■ 2.78 22.89+0.93 12.88+1.18

15 3.70 30.51+1.24 17.17+1.58

10 ■ 5.55 45.78±1.86 25.73±2.37

5 11.1 91.56±3.72 51.4814.72

Расчеты площади, соответствующей определенной реперной точке на логарифмической кривой проводятся по уравнению: А = где Ъ -

угловой коэффициент модели Глизона.

Анализ реперных точек на кривой позволяет решить проблему существенной разницы в результатах определения минимального ареала с позиции различных критериев. Этим решением может стать некий компромисс между "точкой перелома" кривой и "точкой снижения информативности" - к примеру, площадь, соответствующая точке, в которой-угол (р равен 25° (приблизительно середина между 10 и' 45°). Так для фитоценозов РИ[ эта площадь составляет, в среднем, 17.5 м2 (что убеждает в возможности Использования площадки 16 или 20 м2), а для сообществ 'РИп- в среднем, 9.8 (приблизительно 9) м2.

Между тем, независимо от того, какой критерий берется за основу, использование аналитических методов при определении минимального ареала позволяет в значительной мере объективизировать эту процедуру.

Для определения оптимальной площади описания по методике Б.М.Миркина и Г.С.Розенберга (1978) необходимо сравнить долю видов, учтенных на площадке определенного размера от общего их числа на аре (табл.2) с предлагаемым автором 80% -м доверительным интервалом. Как установлено нами, в Центральном Предкавказье оптимальный размер учетной площадки (Ago%) равен 16-20 м2, а в Восточном Предкавказье - 20-25 м2. Сделаны выводы о том, что: 1) площадь, соответствующая 80%-му порогу учета видов (Ат-„) зависит от значений ß - разнообразия, т.е. при равных значениях BD, независимо от величины Si (показателя «-разнообразия) и разности S/oo-Si, значения A¡о% будут одинаковы; 2) площадь минимального ареала Ат,„ зависит от значения углового коэффициента Ъ, который, в свою очередь, главным образом зависит от величины разности .Sigo-Si.

Рассмотрено влияние площади учета на флоро-ценотические показатели степных сообществ.

Выяснено, что снижение площади учета, последовательно от 100 м2 до 0.25 м2, практически не влияет на параметры шкал Л.Г.Раменского.

Изучение спектров жизненных циклов и хозяйственно-биологических групп на различных площадях в пределах одной пробы показало, что вариация доли однолетних, двулетних, а также бобовых и, в меньшей степени, злаков и осок, намного выше вариации процента многолетников и видов разнотравья, что связано с малым числом первых в описании и дискретностью самого признака - вид. Кроме того, по той же причине, варьирование вышеуказанных признаков значительно (иногда на порядок) выше в интервале площадей от 0.25 до 100 м2, по-сравнению с рядом 15-100 м2, где коэффициенты вариации достаточно низки. Вместе с тем, вычислив для площадей одного размера средние по району исследований, оказалось, что средние для площадей < 100 м2 недостоверно (/">0.05) отличаются от средних показателей на аре. Более того, средние рассматриваемых показателей для А> 15 м2, согласно t -критерия, практически не отличаются от средних на 100 м2.

Площадь оказывает существенное влияние на спектр представленных семейств. Вместе с тем, на площади 16-25 м2 этот спектр становится во многом схожим с таковым на площади 100 м2.

Аналогичное действие оказывает снижение площади описания на результаты определения константности видов (разное по классам). Так, относительное число видов IV и III классов постоянства стабилизируется уже на площади 1-5 м2,процент видов II класса, вначале оставаясь более или менее стабильным, несколько снижается, начиная с А = 50 м2. Число представителей V класса константности планомерно нарастает с увеличением площади учета - от 0.0 до 11.5 % от общего числа видов в списке. Однако, наиболее интересно, с нашей точки зрения, «поведение» видов I класса константности. Вначале, с увеличением размера пробной площадки, наблюдается резкое снижение относительного числа видов этого класса, затем эта тенденция замедляется и, начи-

Нь ! 1лсщади 15 м", процент представителей I класса становится стабильным

(Я

/лализ индивидуальных тенденций постоянства видов показал, что при измьнгпии площади описания (от 0.25 до 100 м2), их константность возрастаем. .диапазон этого нарастания определен нами как амплитуда константности (Ак/. Обсуждение результатов позволило выявить закономерность: амплитуда ксн(лш1тн0сти отрицательно связана со средним обилием вида в сводном списке. ) ¡к, для Сагех ИитШз, со средним обилием сор.ь процент встречаемости и »ме няется с 75 (А = 0.25 м2) до 81% (А — 100 м2) - АК = 6%, тогда как для видов с обилием эр! АК = 75-85 %.

/аким образом, размеры учетной площадки неодинаково влияют на различные флористические и ценотические показатели. Вместе с тем, установлена, чго снижение площади описания со 100 м2 до 16-25 м2 не оказывает суще-стенного влияния ка их репрезентативность.

Методика сопоставления данных полезых учетов, полученных на учетных площадках разного размера (МСД)

Как показали результаты наших исследований и многочисленные литературные данные, унификация размеров учетных площадок, рассматриваемая в качестве необходимого условия сопоставимости данных о видовом богатстве на площадях разной величины - цель желанная, но трудно достижимая по ряду причин: во-пераых, это связано с особенностями растительности в зоне проведения исследований; во-вторых, с целями и задачами самих исследований, а также особенностями методики работы; и, в-третьих, с невозможностью сопоставления данных (даже собственных), полученных на пробных площадках, отличающегося от унифицированного размера. Выход - в разработке приемов сопоставления данных, полученных на площадках разного размера, приведения их к «общему знаменателю». Таким «общим знаменателем» - эталоном могут стать традиционные для отечественной геоботанической школы 100 м".

Для разработки методики сопоставления данных (МСД) нами использована логарифмическая МВП. Данная модель линейна. Причем, коэффициенты линейной корреляции как в изученных нами сообществах, так и по литературным данным очень высоки. Тот факт, что коэффициент корреляции между числом видов и логарифмом площади учета стремится к единице, дает основание для построения данной зависимости всего по двум точкам.

Безусловно, одной из них является точка, соответствующая числу видов на площади 1 м2 - 5'/, т.к. она представляет собой свободный параметр а логарифмической модели: о/=<я+61п1=а. Положение второй точки, соответствующей оптимальной площади описания — Аор„ определяется опытным путем. Таким образом, решая систему из трех уравнений:

г

5, = а

$л„„ = а + Ып Лор, переходим к равенству = (5

яор, -i.op. --i - - I .. и щи Аар1 Л/. +5|>

| 1" ЛорI

= а + Мп 100

являющемуся основной формулой сопоставления данных о флористическом богатстве фитоценозов для различных оптимальных учетных площадей - Аор„ I де & щи - оценка числа видов на эталонном аре. Очевидно, что для использования этой формулы необходимо иметь данные об относительном видовом богатстве на двух площадях - 1 м2 и Аор, м2. Для этого, на практике, описание проводится в два этапа: вначале - описание 1 м2, а затем - остальной площади (рис.6).

->галонные 100 м1

; И гг

Рис. 6. Схема заложения учетных площадок по МСД (I - 1 м2; II - 16-25 м2).

Следует отметить, что требование обязательного вначале описания 1 м несет ряд преимуществ, по сравнению с обычным описанием «большой» учетной площадки. С одной стороны, информация о числе видов на кв. метре существенно углубляет характеристику изучаемого сообщества, обеспечивая сравнимость с результатами других исследований, так как традиционность "метровки" предполагает наличие большого объема накопленных в науке фактических данных. С другой, на 1 м2 в луговостепных сообществах Центрального Предкавказья произрастает порядка 60% видов от их числа на 20 м2 и, следовательно, сужение поля обзора позволяет безошибочно учесть все виды, что особенно важно для таксонов с малым габитусом.

Выбор оптимальной площади описания проводится путем подстановки в уравнение соответствующих значений Аор, и 8Аор, эмпирических рядов зависимости «виды-площадь» (табл. 2). Та площадь, на которой достигается приемлемая точность оценки Бюо, принимается за оптимальную. Так, следуя данным табл. 6, оптимальной площадью описания сообществ зоны луговых степей Центрального Предкавказья следует признать 16 или, предпочтительнее, 20 м2. Для полынно-дерновиннозлаковых и песчаных степей Восточного Предкавказья такая площадь соответствует 20 или, предпочтительнее, 25 м2. Эти значения соответствует оптимальным размерам учетной площадки по методике Б.М.Миркина и Г.С.Розенберга (1978)

Таблица 6

Точность аналитической оценки флористического богатстча на аре (Л"'/т) по МСД, в сравненни с фактическими данными _

Точность оценки, S'нк/

А, м2 РИ| РИп

X S, V, % X S, V, % .

0.25 1.03 0.03 18.4 1.03 0.05 27.2

0.5 1.03 0.04 24.7 ' 1.08 0.06 34.6

5 0.93 0.02 13.4 0.91 0.03 19.4

10 0.97 0.01 9.4 0.90 0.02 15.8

15 1.00 0.01 7.0 0.94 0.02 10.6

20 1.00 0.01 5.7 0.98 0.01 6.5

25 1.02 0.01 5.3 0.99 0.01 5.5

50 1.00 0.01 3.7 1.00 0.01 3.1

75 1.00 0.00 2.5 1.00 О.ОО 2.6

Для того чтобы эффективно использовать МСД, необходимо максимально исключить ошибки полевого учета, ведущие к искажению оценки флористического богатства на эталонном аре.

Таким образом, избегая требований унификации размеров учетных площадок, предлагаемая методика (МСД) позволяет сопоставлять данные об относительном флористическом богатстве сообществ, полученные разными исследователями в различных типах растительности без дополнительных физических, технических, а, следовательно, и материальных затрат.

ВЫВОДЫ

1. Луговостепные и разнотравно-дерновиннозлаковые сообщества Центрального Предкавказья являются флористически богатыми (47-99 видов/100м"), высокопродуктивными (в среднем, до 375 г/м2 возд.-сух. массы), хорошо сохранившимися фитоценозами. Видовое богатство полынно-дерновинозлаковых и песчаных степей Восточного Предкавказья существенно ниже (25-51 вид/100 м2), что сочетается с низкой их продуктивностью (в среднем, 180 г/м2 возд.-сух. массы). При этом отмечается значительная степень их дигрессивности.

2. Анализ относительного флористического богатства на площадях разного размера показал, что на 0.25 м2 в районе исследований II регистрируется более четверти видов (27.6%), по-сравнению с классическим аром (в 400 раз большим), а в районе исследований I - почти треть - 31.9%. На 1 м2 учитывается почти половина видов - 48.4 (РИ|) и 45.!% (РИп).

3. Из пяти тестируемых моделей: I - S = а + blog/l (логарифмическая модель Глизона); II - S = кА: (степенная модель Аррениуса - На- обычное, Пб -линеаризованное условие наименьших квадратов); III - S = кА:+с (степенная

Ап

со свободным параметром); IV - S = 5 п------^ (модель Уранова) - наилучшее

приближение взаимосвязи «лиды-площадь» показали модели: Ураи->да гис-персия аппроксимации (SQ), при П членных рядах зависимости, рачас.., р. среднем для районов исследований, 2.0.85±2.26; степенная со свободным параметром - SQ = 33.0013.24; логарифмическая - SQ = 37.7614.59 (прич . и достоверность различий средних дисперсии аппроксимации двух первых модней не подтверждена). Несколько хуже приближает взаимосвязь «виды-птсяцадь» степенная модель Аррениуса - как в варианте обычного условия наименьших квадратов (SQ=76.92íl0.15), так и линеаризованного (SQ:- 103.77+15.46 V.

4. Установлен факт высокой (Р < 0.001) линейной корреляции мекду числом видов (или его логарифмом - у линеаризованной степенной и логарифмом площади - соответственно, 0.990+0.001 и 0.980+0.002, vri, в сочетании с аналогичными известными результатами, позволяет испо/ь ччрлп;. эту закономерность в методике сопоставления данных, полученных ьс .оща-дях разного размера (МСД).

5. Параметры моделей зависимости «виды-площадь>, являющиеся отражением основных свойств фитоценоза (а-,/3- разнообразия, видовсч, емкости сообщества, гомогенности растительного покрова и т.д.), обладают злучч гым региональным варьированием, которое в значительной мере детерм«нипо!«шо локальным варьированием параметров.

6. Наиболее практически значимой (для определения оптимальны* размеров учетной площадки и сопоставления данных) признана логарифмическая модель Глизона, как с точки зрения точности аппроксимации взаимосвязи «виды-площадь», так и по причине простоты построенных на ее осчорч алгоритмов.

7. Из анализа подходов к определению оптимальных, размероа у\ i бой площадки следует, что не существует универсального,, удовлег&хчч, .¡i.u-.rG всем требованиям этих подходов, размера учетной площа/г.и. Вместе.'■■ i *м, .ю совокупности полученных результатов определено, что оишмальнсЯ :г'оща-дью учета в зоне луговых степей Центрального Предкавказья может 6¡ > ib 1620 м2 (4x4 или 4x5), а для сообществ полынно-дерноьинчозлаковы,-. и 1№ча-ных степей - 20-25 м2 (4x5 или 5x5).

8. Снижение площади описания со 100 до 16-25 ,!„• оказывз.:: < ,рдсст-венного влияния как на данные о флористическом богапчзе, так и и -. р;,д качественных показателей: спектры жизненных цик/ов, хозайстр-нно-биологических групп, представленности семейств, нонетам ность видии, показатели экологических шкал Л.Г.Раменското.

9. Разработана формула пересчета данных о флористическом бог атстве

I \lnl00

на эталонный ар: sm - - S¡) + Si и ооеспечи'.лощая ее чепояьэо-

Ift Aopi

вание методика полевого учета с обязательным описан,,' вначале 1 v;'\ а чатем - остальной площади, соответствующей оптимально чу размеру. Э»а методика делает данные, полученные на площадях, меньше- .эталонной» упинер-сально сравнимыми - «свободно-конвертируемыми» без чополнительны, физических, технических и материальны \ затрат.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИ

1. Петин О.В., Лапенко Н.Г., Кузьмина О.Л. Коллекционный фонд флоры и растительности ботанических заказников, восстановленных степей и питомников растений // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции,-Ставрополь.- 1998.-С. 46-47.

2. Денщикова Т.Ю., Диденко И.Н., Дружинин В.А., Лапенко Н.Г., Орлова И.Г., Петин О.В. Основные аспекты изучения травяных экосистем, восстановленных методом агростепи в Центральном Предкавказье //' Ак-туальш питания збереження i вщновлення степових екосистем: Матер1али М1жнародно'1 науково! конференци, присвяченоУ 100-р1Ччю заповщання ас-каншского степу. - Аскашя-Нова,- 1998.- С.167-169.

3. Петин О.В. О видовой насыщенности травяных сообществ субаридных зон Северо-Западного Прикаспия // Итоги и проблемы борьбы с опустыниванием в Северо-Западном Прикаспии: Материалы научно-производственного совещания.- Волгоград,- 1998.-С. 32-34.

4. Петин О.В. Об оптимальных размерах площадок учета альфа-разнообразия степных сообществ Центрального Предкавказья/УБюлл. ботанического сада им. И.С.Косенко. - Краснодар,- 1998,- N8. - С.88-92.

5. Петин О.В. К методике' геоботанических описаний техногенных экосистем// Б.П.Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения. - Екатеринбург. - 1999. - С. 88-89.

6. Петин О.В. О константности участия видов на учетных площадках разного размераУ/Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства. - Махачкала-Гуниб. - 1999. - С. 22-24.

7. Петин О.В. Основные параметры флористической насыщенности и качественного состава флоры целинных сообществ, используемых для интродукции фитоценозов//Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование. - Сыктывкар. -1999.-С. 144-146.

8. Петин О.В. Об унификации размеров учетных площадок в фитоценологических исследованиях// Организмы, популяции, экосистемы. -Майкоп. - 2000. - С.70-72.

3«. HiOSS Пошь г л1ч. ц,04. 00 Т*р. /¡?Овжз. .

НвгФЧЯШт' ВНИИОК, Ставрополь, пер.Зоотвхяжяесм*. 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петин, Олег Викторович

Введение.

Глава 1. ПРОБЛЕМА ВЗАИМОСВЯЗИ "ВИДЫ-ПЛОЩАДЬ" И

МЕТОДОЛОГИЯ ПЛОЩАДОЧНОГО УЧЕТА РАСТИТЕЛЬНОСТИ.?

1.1. Взаимосвязь «виды - площадь».

1.2. Площадочный метод - основа количественных и качественных исследований растительности.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Географическое положение районов исследований.

2.2. Рельеф и геология.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

2.6. Объекты и методика исследований.

Глава 3. ФЛОРО - ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3.1. Степные сообщества Центрального Предкавказья район исследований I).

3.1.1. Луговые степи с доминированием Сагех ЬдшИз (ЛС).

3.1.2. Разнотравно-дерновиннозлаковые степи (РДЗС).

3.1.3. Бородачевые степи (БС).

3.2. Степные сообщества Восточного Предкавказья район исследований II).

3.2.1. Полынно-дерновиннозлаковые и песчаные степи

ПДЗС и ПС) Восточного Предкавказья.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОСВЯЗИ «ВИДЫ-ПЛОЩАДЬ» В

СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1. Общая характеристика эмпирических рядов зависимости виды - площадь».

4.2. Точность аппроксимации - основной критерий выявления «лучшей» модели зависимости «виды-площадь».

4.3. Параметры аппроксимирующих функций и пути их трактовки.

Глава 5. ПРОБЛЕМА ОПТИМАЛЬНОЙ ПЛОЩАДИ ОПИСАНИЯ.

ПУТИ СОПОСТАВЛЕНИЯ ДАННЫХ О ФЛОРИСТИЧЕСКОМ БОГАТСТВЕ, ПОЛУЧЕННЫХ НА ПЛОЩАДЯХ РАЗНОГО РАЗМЕРА.

5.1. Минимальный ареал - основа определения размеров учетной площадки.

5.2. Оптимальный размер площади учета - как 80%-й порог учета видов на аре.

5.3. Влияние площади учета на флоро-ценотические характеристики фитоценозов.

5.4. Методика сопоставления данных полевых учетов, полученных на учетных площадках разного размера (МСД).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности взаимосвязи "виды-площадь" в степных фитоценозах Предкавказья"

Актуальность проблемы. Изучение флористического богатства, определение флористической насыщенности - одно из центральных звеньев изучения растительных сообществ, начиная с работ ботаников-географов прошлого столетия. Особое место в ряду таких исследований занимают вопросы пространственного распределения видов, в связи с чем в экологии, в целом, и в фитоценологии, в частности, сформировалось направление, занимающееся анализом взаимосвязей «виды-площадь». Следует особо отметить, что большинство работ в этой области осуществлено за рубежом, в связи с чем, существует объективная необходимость проведения аналогичных исследований в России.

Анализ взаимосвязи «виды-площадь» дает методологическую основу как для обоснования оптимальных размеров учетных единиц растительности, что по сей день является актуальной задачей фитоценологии, особенно - в региональном аспекте, так и для путей сопоставления данных, полученных на пробных площадках разного размера.

В связи с этим, результаты исследований по проблеме анализа взаимосвязи «виды-площадь» представляют существенный интерес как для ученых -экологов, фитоценологов, флористов, так и для практиков - землеустроителей.

Цели и задачи исследования. Цель: изучение особенностей взаимосвязи «виды-площадь», установление оптимальной площади учета флористического богатства в степной растительности Предкавказья.

Для выполнения поставленной цели нами решены следующие задачи:

- изучить характер взаимосвязи «виды-площадь» и установить лучшую модель аппроксимации этой зависимости;

- определить параметры моделей зависимости «виды-площадь» и изучить возможные пути их практического использования;

- обосновать оптимальные размеры учетных площадок в степных сообществах Предкавказья, с использованием сравнительного анализа существующих в науке методических подходов;

- определить характер влияния площади учета на оценку качественного состава флоры и показатели ступеней экологических шкал;

- разработать методику сопоставления данных об относительном флористическом богатстве, полученных на пробных площадях разного размера;

- разработать практические рекомендации по оптимизации полевых учетов растительности.

Научная новизна работы. Впервые, в условиях Предкавказья, исследованы модели зависимости «виды-площадь»; изучена изменчивость качественных показателей флоры и ступеней экологических шкал в степных экосистемах, в зависимости от площади учета; на основе сравнительного анализа существующих в науке концепций, установлены оптимальные размеры пробной площадки для определения относительного флористического богатства; разработана методика сопоставления данных о флористическом богатстве фитоце-нозов, полученных на учетных площадках разного размера.

Практическая значимость работы. Проанализирована возможность применения на практике некоторых аналитических способов нахождения минимального ареала сообществ, существенно повышающих объективность данной процедуры; установлены оптимальные размеры пробных площадей для определения флористической насыщенности - основы ускоренного проведения учета флоры и растительности. Разработана методика по организации оперативного учета флористического состава и сравнимости показателей видовой насыщенности в полевой, мониторинговой работе - основы эффективной организации деятельности землеустроителей, геоботаников и экологов.

Апробация работы. Результаты исследования и основные его положения доложены и обсуждены на годичных отчетных сессиях Ставропольского ботанического сада и Ставропольского НИИ сельского хозяйства (1998-2000 гг.), 6 научных конференциях: Всероссийской научно-практической конференции «Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения» (г. Ставрополь, 23-24 апреля 1998 г.); Международной научной конференции, посвященной 100-летию заповедания асканийской степи: «Актуальш питания збереження 1 вщновлення степових екосистем» (Ас-кашя-Нова, 21-23 травня 1998 р.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 8 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, пяти глав, Выводов, Библиографического списка использованной литературы и Приложений. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включает 18 таблиц, 26 рисунков. Список литературных источников включает 133 наименования, в том числе 29 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Петин, Олег Викторович

ВЫВОДЫ

1. Луговостепные и разнотравно-дерновиннозлаковые сообщества Центрального Предкавказья являются флористически богатыми (47-99 вид^ООм2), высокопродуктивными (в среднем, до 375 г/м возд.-сух. массы), хорошо сохранившимися фитоценозами. Видовое богатство полынно-дерновинозлаковых и песчаных степей Восточного Предкавказья значительно ниже (25-51 вид/100 м2), что сочетается с низкой их продуктивностью (в среднем, 180 г/м2). При этом отмечается значительная степень их дигрессивности.

2. Анализ относительного флористического богатства на площадях разного размера показал, что на площади 0.25 м в районе исследований II регистрируется более четверти видов (27.6%), по-сравнению с классическим аром (в 400 л раз большим), а в районе исследований I - почти треть - 31.9%. На 1 м учитывается почти половина видов - 48.4 (PHi) и 45.1% (РИП).

3. Из пяти тестируемых моделей: I - S = а + blogA (логарифмическая модель Глизона); II - S = kAz (степенная модель Аррениуса - На- обычное, Пб -линеаризованное условие наименьших квадратов); III - S = kAz+c (степенная со

Ап свободным параметром); IV - S = S -- (модель Уранова) - наилучшее приближение взаимосвязи «виды-площадь» показали модели: Уранова - дисперсия аппроксимации (SQ), при 11 членных рядах зависимости, равна, в среднем для районов исследований, 20.85+2.26; степенная со свободным параметром - SQ = 33.00+3.24; логарифмическая - SQ = 37.76+4.59 (причем достоверность различий средних дисперсии аппроксимации двух первых моделей не подтверждена). Несколько хуже приближает взаимосвязь «виды-площадь» степенная модель Аррениуса - как в варианте обычного условия наименьших квадратов (SQ=76.92+10.15), так и линеаризованного (SQ - 103.77+15.46).

4. Установлен факт высокой (Р < 0.001) линейной корреляции между числом видов ( или логарифмом числа видов - у линеаризованной степенной модели) и логарифмом площади - соответственно, 0.990±0.001 и 0.980±0.002, что, в сочетании с аналогичными известными результатами, позволяет использовать эту закономерность в методике сопоставления данных, полученных на площадях разного размера (МСД).

5. Параметры моделей зависимости «виды-площадь», являющиеся отражением основных свойств фитоценоза (а-,/3- разнообразия, видовой емкости сообщества, гомогенности растительного покрова и т.д.), обладают значительным региональным варьированием, которое в значительной мере детерминировано локальным варьированием параметров.

6. Наиболее практически значимой (для определения оптимальных размеров учетной площадки и сопоставления данных) признана логарифмическая модель Глизона, как сточки зрения точности аппроксимации взаимосвязи «виды-площадь», так и с точки зрения простоты построенных на ее основе алгоритмов.

7. Из анализа подходов к определению оптимальных размеров учетной площадки следует, что не существует универсального, удовлетворяющего всем требованиям этих подходов, размера учетной площадки. Вместе с тем, по совокупности полученных результатов определено, что оптимальной площадью учета в зоне луговых степей Центрального Предкавказья может быть площадка У

16-20 м (4x4 или 4x5), а для сообществ полынно-дерновиннозлаковых и песчаных степей - 20-25 м (4x5 или 5x5).

8. Снижение площади описания со 100 до 16-25 м2 не оказывает существенного влияния как на данные о флористическом богатстве, так и на ряд качественных флоро-ценотических показателей: спектры жизненных циклов, хозяйственно-биологических групп, представленности семейств, константности видов, показатели экологических шкал Л.Г.Раменского.

9. Разработана формула пересчета данных о флористическом богатстве Уп10° на эталонный ар: £'100 = ^ - --+ и обеспечивающая ее использова

00 1п Аор< ние методика полевого учета с обязательным описанием вначале 1м2, а затем

101 остальной площади, соответствующей оптимальному размеру. Эта методика делает данные, полученные на площадях, меньше «эталонной» универсально сравнимыми - «свободно-конвертируемыми» без дополнительных физических, технических и материальных затрат.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петин, Олег Викторович, Ставрополь

1. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края.-Л.: Гидрометео-издат, 1971.-240 с.

2. Акатов В.В. Анализ степени флористической неполночленности фи-тоценозов как способ тестирования островного эффекта // Бот. журн. 1995 -Т. 80. - №4. - С. 49-64.

3. Акатов В.В. Видовая емкость и размер видового фонда колонизации высокогорных фитоценозов Западного Кавказа // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1997,- Т.102.- №5. С. 72-79.

4. Акатов В.В. Видовое разнообразие фитоценозов и организация природных резерватов // Ботан. журн. 1998а. - Т.83. - № 3. - С.112-122.

5. Акатов В.В. К оценке размера видового фонда высокогорных фитоце-нов Западного Кавказа // Социально-экологические проблемы Юга России. -Майкоп. 19986. - С. 19-23.

6. Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп.-1999. - 147 с.

7. Александрова В.Д. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме // Ботан. журн. 1965. - Т.50. - №9. - С. 1248-1259.

8. Алехин В.В. География растений. М. - 1938. - 328 с.

9. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Советская наука, 1951. - 512 с.

10. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов/Пер. с англ. под ред. А.Н. Гельфана, Н.М.Новиковой и М.Б.Шадриной. М.: РАСХН, 1999. -306 с.

11. Барсов В.А. О некоторых способах расчета, преобразования и интерпретации экологических данных для проб различного размера // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев. - 1982. - С. 137-150

12. Блехман И.И., Мышкис А.Д., Пановко Я.Г. Механика и прикладная математика: Логика и особенности приложений математики. М.: Наука, 1983.-61 с.

13. Болыпев JI.H. Наименьших квадратов метод// Математическая энциклопедия. М.:Советская энциклопедия, 1982. - Т.З. - С. 876-882.

14. Браун Д. Методы исследования и учета растительности: Пер. с англ. -М.: Изд-во иностр. литературы, 1957. 316 с.

15. Бугров Я.С., Никольский С.М. Высшая математика: Дифференциальное и интегральное исчисление. Ростов-н/Д: Феникс, 1997. - 512 с.

16. Вальтер Г. Общая геоботаника: Пер. с нем. М.: Мир, 1982. - 264 с.

17. Василевич В.И. Учение о непрерывности растительного покрова // Естественные кормовые угодья СССР: Тр. МОИП, т. 27. М.: Наука, 1966. -С. 59-69.

18. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике.-JI.: Наука, 1969.- 232 с.

19. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. JL: Наука, 1983.-248 с.

20. Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа. - 1973. - 384 с.

21. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 1. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1978. - 320 с.

22. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т.2. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1980а. - 352 с.

23. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т.З. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 19806. - 328 с.

24. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа.-М.:Изд-во МГУ, 1958.-264 с.

25. Гвоздецкий H.A. Кавказ.-М.:Географгиз, 1963.-264 с.

26. Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей географии мира. М.: Наука, 1985. - 248 с.

27. Грейг-Смит П. Количественная экология растений: Пер. с англ. М.: Мир, 1967.- 359 с.

28. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. - 746 с.

29. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.:Наука,1964. - 328 с.

30. Дзыбов Д.С. Метод определения площади оснований расте-ний//Бот.журн.Т.64, №12.-1979.-С. 1762-1768.

31. Дзыбов Д.С. Ботанические заказники источники многовидовых травосмесей для ускоренного воспроизводства ресурсов выродившихся кормовых угодий// Сб. научных трудов СНИИСХ. - Ставрополь. - 1983. - С. 38-49.

32. Дзыбов Д.С. Очерк пастбищной истории Северного Кавказа и охрана растительного покрова археологических и ландшафтных памятников // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь. - 1988. - С. 109-121.

33. Дзыбов Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель. Методические указания. Ставрополь: Статуправление Ставропольского края, 1995. - 60 с.

34. Дзыбов Д.С. Эколого-ценотические основы ускоренного восстановления травяной растительности Центрального Предкавказья,-Автореф.докт.дис.-М.-1996.- 40 с.

35. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Степи Ставропольского края// Растительные ресурсы.Часть 2. Пищевые, кормовые, лекарственные и другие полезные растения.-Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1984.-328 с.

36. Дзыбов Д.С., Танфильев В.Г. Редкие растительные сообщества Ставропольского края//Растительные ресурсы. Ростов-н/Д.:Изд-во РГУ, 1986.-С. 124-142.

37. Домбровский Ю.А., Тютюнов Ю.В. О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолятов// Экология. 1987. - N3. - С. 3-7.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.-М.:Колос,1979.- 416 с.

39. Дохман Г.И. История геоботанки в России.-М.:Наука, 1973.- 286 с.

40. Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ. Ставрополь. - 1976. -60 с.

41. Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М. Ординационно-классификационный анализ экологии рудеральных растений//Растительный покров антропогенных местообитаний. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1988. - С. 5367.

42. Кожевников Ю.П. Кальцефилия растений на западе Чукотского полуострова.//Бот.ж. Т.61, №2.-1976.- С. 154-163.

43. Кононов В.Н. Главнейшие черты степей Ставрополья//Степи и луга Ставропольского края.-Ставрополь.-1980.-С.6-16.

44. Коротков К.О., Цепкова H.J1. Синтаксономия травянистых сообществ урочища Аурсентх (Центральный Кавказ)//Высокогорные экосистемы под воздействием человека: Тр.ВГИ, вып. 84. 1991. - С. 92109.

45. Корчагин A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника.Т.З.-М.-Л.: Наука,1964.-С.39-62.

46. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 606 с.

47. Кудрин А.И. О натуральном смысле условий аппроксимации // Вест, с.-х. науки. 1991. - №11. - С. 72-77.

48. Кудрин А.И., Петрова Н.В. О натуральном смысле условия наименьших квадратов на примере функции вредоносности сорняков в посеве силосной кукурузы // Вест. с.-х. науки. 1989. - №9. - С. 136-138.

49. Куприченков М.Т. Рекомендации по учету земельных ресурсов Ставропольского края и их бонитировка. Ставрополь.- 1975.- 57 с.

50. Куприченков М.Т., Копейкин Ю.В. Состояние плодородия черноземов Центрального Предкавказья и пути его улучшения // Плодородие почв Ставрополья и приемы его повышения: Тр. СНИИСХ.- Ставрополь, 1988.-С.4-17.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

52. Лузин H.H. Дифференциальное исчисление. М.: Высшая школа, 1960. - 477 с.

53. Мазинг В.В. Некоторые простые методы сбора и обработки геоботанических описаний // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 14-22.

54. Макарова С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площадки // Ботан. журн. 1983. - Т.63. - №3. - С. 376-381.

55. Марков М.В. Общая геоботаника. М.: Высшая школа, 1962. -450 с.

56. Марков М.Вит. Малолетние растения компоненты фитоценозов каменистой степи Татарии//Растительный покров антропогенных местообитаний. - Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1988. - С. 105-121.

57. Методические рекомендации по геоботаническому и культуртехническому обследованию природных кормовых угодий.(Сост.:И.А. Цаценкин и др.). М.:ВНИИК им. В.Р.Вильямся, 1974. - 160 с.

58. Миркин Б.М., Миронова С.И. О биоразнообразии в некоторых техногенных сукцессионных системах Якутии//Экология. 1999. - N4. - С. 266-270.

59. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Шкалирование растительности и оценка видового богатства // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Материалы Всерос. совещ., Москва, ноябрь, 1995. М. - 1995. - С. 61-63.

60. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука, 1978.-212 с.

61. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии.-М.:Наука,1989.- 223 с.

62. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алимбекова Л.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М.- 1989. - 46 с.

63. Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 23-37.

64. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - 192 с.

65. Паффенгольц К.Н. Геологический очерк Кавказа.- Ереван.- 1959.507 с.

66. Петин О.В. Об оптимальных размерах площадок учета альфа-разнообразия степных сообществ Центрального Предкавказья//Бюлл. ботанического сада им.И.С.Косенко. Краснодар.- 19986.- N8. - С.88-92.

67. Петин O.B. К методике геоботанических описаний техногенных экосистем// Б.П.Колесников выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения. - Екатеринбург. - 1999а. - С. 88-89.

68. Петин О.В. О константности участия видов на учетных площадках разного размера//Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства. Махачкала-Гуниб. - 19996. - С. 22-24.

69. Петин О.В. Об унификации размеров учетных площадок в фитоценологических исследованиях// Организмы, популяции, экосистемы. -Майкоп. 2000. - С.70-72.

70. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ. М.: Мир, 1981. -400 с.

71. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т.З. - С. 209-297.

72. Программа и методика биогеоценологических исследований / Отв. ред. Н.В.Дылис. М.: Наука, 1974. - 404 с.

73. Прозоровский H.A. Ботаническая география с основами общей ботаники. М.: Советская наука, 1956. - 482 с.

74. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

75. Работнов Т.А. История фитоценологии.-М.:Аргус, 1995.- 158 с.

76. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М. - 1938. - 620 с.

77. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. -1956.-472 с.

78. Розенберг Г.С. Теоретический анализ связи между площадью описания и числом встреченных видов // Биологические науки. 1989.- №11. - С. 76-83.

79. Рябов Е.Н. Земля просит защиты. Ставрополь: Ставроп. кн. изд-во, 1974. - 160 с.

80. Семкин Б.И. О теоретико-множественных методах изучения растительных сообществ // Тез. докл. V делегат, съезда Всесоюзн. ботан. о-ва. -Киев. 1973.-С. 210-211.

81. Симберлофф Д. Биогеографические модели, распространение видов и организация сообществ // Биосфера: эволюция, пространство, время. М.: Прогресс, 1988. - С. 60-81.

82. Система ведения сельского хозяйства Ставропольского края / Под ред. акад. А.А.Никонова. Ставрополь.-1980.-495 с.

83. Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г. Ценные участки природной растительности//Природа Ставрополья. Ставрополь. - 1977. - С. 143-154.

84. Сумина О.И. О классификации растительности техногенных мест обитаний Арктики (перешеек Чукотского полуострова) // Ботан. журн. 1995. -Т.80.-№ 10.-С. 79-90.

85. Танфильев В.Г. Растительность Ставропольского края//Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы. Ростов-н/Д. - 1973. N3. - С. 38-42.

86. Танфильев В.Г. Сухие и разнотравно-дерновиннозлаковые степи//Растительность природных сенокосов и пастбищ Ставропольского края: Тр.СНИИСХ, вып. 35. Ставрополь. - 1877. - С. 7-75.

87. Танфильев В.Г. Луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи Ставропольской возвышенности//Степи и луга Ставропольского края.-Ставрополь.-1980.-С Л 6-23.

88. Танфильев В.Г., Дзыбов Д.С. Сохранившиеся участки целинной растительности Ставропольского края с редкими видами растений, нуждающимися в охране: Тр. СНИИСХ, вып. 39. Ставрополь. - 1976. - С. 23-32.

89. Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Луговая степь среди лесостепи на типичных выщелоченных предгорных и горных черноземах//Растительность природных сенокосов и пастбищ: Тр.СНИИСХ, вып. 35. Ставрополь. - 1977. - С.76-94.

90. Таран Г.С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Препринт. Новосибирск. - 1995. - 76 с.

91. Трасс Х.Х. О дискретности и непрерывности растительного покрова (краткий обзор проблемы) // Естественные кормовые угодья СССР: Тр. МОИП, т. 27. М.: Наука, 1966. - С. 167-182.

92. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. - 252 с.

93. Уранов A.A. Число видов и площадь // Естественные кормовые угодья СССР.-М.: Наука, 1966.- С. 183-204.

94. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и Семья, 1995. - 992 с.

95. Чибрик Т.С., Елькин Ю.А. Формирование фитоценозов на нарушенных промышленностью землях: (Биологическая рекультивация). Свердловск: Изд-во Урал. Ун-та, 1991. - 220 с.

96. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

97. Шмитхюзен И. Общая география растительности. М.:Прогресс, 1966.-310 с.

98. Экологическая оценка кормовых угодий Кавказа по растительному покрову/Под. ред. И.А.Цаценкина. М. - 1968. - 208 с.

99. ЮЗ.Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. M.-JT.: Наука, 1964. - Т.З. - С. 9-36.

100. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

101. Arrhenius О. Species and area // J. Ecol. 1921. - Vol. 9. - P. 95-99.

102. Bakker J.P., Willems J.H., Zobel M. Long-term vegetation dynamics: Introduction//J. Veget.Sci.- 1996.-N2.-P. 146.

103. Castellani T.T., Folchini R., Scherer K.Z. Variacao temporal da vegeta-cao em um trecho de baixada umida entre dunas, Praia da Joaquina, Florianopolis, SC // INSULA. 1995. - № 24.- P. 37-71.

104. Coleman B.D. On random placement and species-area relations // Mathematical Bioscieces. 1981. - Vol. 54. - P. 191- 215.

105. Connor E.F., McCoy E.D. The statistics and biology of the species-area relationship // Am. Nat. 1979. - Vol.113. - № 6. - P. 791-833.

106. Critchley C.N.R., Poulton S.M.C. A method to optimize precision and scale in grassland monitoring//J.Veget.Sci. 1998. - Vol.9. - N6. - P.237-846.

107. Dony J. The expectation of plant records from prescribed areas // Watso-nia. 1963. -Vol.5. -P. 377-385.

108. Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. -1922. Vol.3. - №2. - P. 156-162.

109. Goodall D.W. Quantitive aspects of plant distribution // Biol. Rev. -1952.-Vol. 27.-P. 194-245.

110. He F., Legendre P. On species-area relations// Am.Nat. 1996. - Vol 148. - N4. - P.719-737.

111. Hopkins B. The species area relations of plant communities // J. Ecol. -1955. - Vol. 43. - P. 409-426.

112. Kilburn P.D. Analysis of the species-area relation // Ecology. 1966. -Vol. 47.-№5.-P. 831-843.

113. Kwiatkowska A.J., Symonides E. Statistical analysis of the phytocoe-nose homogeneity. IV. Species number and mean biomass value as functions of the area size // Acta Societalis Botanicorum Poloniae. 1985. - Vol.54. - №4. - P. 493509.

114. Kwiatkowska A.J., Symonides E. Spatial distribution of species diversity indices and their correlation with plot size // Vegetatio. 1986. - Vol. 68. - P. 99102.

115. Laska M.S. Community composition of understory plants in secondary and old growth tropical wet // Amer. J. Bot. 1994. - Vol. 81. - № 6. - P. 71.

116. Milberg P., Persson T.S. Soil seed bank and species recruitment in road verge grassland vegetation // Ann. bot. fenn.- 1994.- Vol. 31. №3.- P. 155-162.

117. Onipchenko V.G., Semenova G.V. Comparative analysis of the floristic richness of alpine communities in the Caucasus and the Central Alps // J. Veget. Sci. 1995.-Vol.6.-P. 299-304.

118. Podani J. Spatial processes in the analysis of vegetation: theory and re-view//Acta Botanica Hungarica.-V.30,№l-2.-1984.-P.75-l 18.

119. Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity: Part1.// Ecology. 1962.- Vol.43. - № 2. - P. 185-215.

120. Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity: Part1. // Ecology. 1962.- Vol.43. - № 3. - P. 410-432.

121. Shmida A., Wilson M. Biological determinants of species diversity // Journ. of Biogeography.- 1985.-№ 12.-P. 1-20.

122. Simberloff D., Gotelli N. Effects of insularisation on plant species richness in the prairie-forest ecotone // Biological Conservation. 1984. - Vol.29. - P. 27-43.113

123. Singh J.S., Bourgeron P., Lauenroth W.K. Plant species richness and species-area relations in a shortgrass steppe in Colorado // J. Veget. Sei. 1996. -Vol.7.-№5.-P. 645-650.

124. Walter H. Die vegetation der Erde in öko-physiologischer Betrachtung. Band I: Die tropischen und subtropischen Zonen. VEB Gustav Verlag, Jena, 1964.-592 c.

125. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evol. Biol. 1977.- №10,- P. 1-67.

126. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presence-absence data// J. of Ecol. 1984. - Vol 72. - P.1055-1064.

127. Wiser S.K., Peet R.K., White P.S. High-elevation rock outcrop vegetation of the Southern Appalachian Mountains // J. Veget. Sei. 1996. - Vol. 7. - № 5.-P. 703-722.

128. Zacharias D., Brandes D. Species-area relationships and frequency-floristical data analysis of 41 isolated woods in Northwestern Germany // Vegeta-tio. 1990. - Vol. 88.-P. 21-29.