Биологические особенности Panzerina lanata (L.) sojak subsp. argyracea (kuprian.) krestovsk. при интродукции в Хакасии

Кравцова, Людмила Павловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности Panzerina lanata (L.) sojak subsp. argyracea (kuprian.) krestovsk. при интродукции в Хакасии
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности Panzerina lanata (L.) sojak subsp. argyracea (kuprian.) krestovsk. при интродукции в Хакасии"

На правах рукописи

КРАВЦОВА Людмила Павловна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЫ2ЕШЫА1АЫАТА (Ц БОМК БиВБР. АНвУ{*АСЕА (КиР^М) КИЕЗТОУБК. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ХАКАСИИ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в НИИ аграрных проблем Хакасии СО РАСХН (г. Абакан) и в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск).

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Высочина Галина Ивановна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Байкова Елена Валентиновна; кандидат биологических наук, доцент Мастинская Рахиль Анатольевна.

Ведущая организация — Томский государственный университет.

Защита состоится 14 ноября 2006 г. В Ю00 ч на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383) 330-19-86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 12 октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Панцерина серебристая Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. - перспективное лекарственное растение Хакасии» содержащее флавоноиды, фенолокислоты, иридоиды и другие ценные биологически активные вещества. В народной медицине издавна применялось как средство от водянки и ревматизма, при сердечных болях, как мочегонное и успокаивающее (Минаева, 1970; Телятьев, 1987).

В степных районах Хакасии панцерина серебристая встречается с невысоким обилием. В природных условиях это растение малопродуктивно, к тому же заготовки надземной массы населением приводят к снижению численности и уничтожению популяций. Весьма актуальным является изучение этого вида на популяционном уровне с целью введения его в культуру. В связи с этим, представляется необходимым сравнительное биоморфологическое и биохимическое изучение популяций Panzerina lanata subsp. argyracea в природе и в условиях интродукционного эксперимента. Создание в культуре популяций с высокими показателями продуктивности и содержания биологически активных веществ позволит сохранить в природе этот ценный вид.

Цель и задачи исследований.

На основании сравнительного изучения биоморфологических и биохимических особенностей Panzerina lanata subsp. argyracea в местах естественного произрастания и в условиях интродукционного эксперимента в Хакасии выделить перспективные ценопопуляции, имеющие высокую продуктивность и содержание биологически активных веществ.

В задачи исследования входило:

1. Изучить онтогенез, возрастную структуру и изменчивость морфологических признаков Panzerina lanata subsp. argyracea в местах естественного произрастания в Хакасии.

2. Установить особенности онтогенеза, ритма роста и развития, биологии цветения, изменчивость морфологических признаков панцерины серебристой в условиях культуры.

3. Изучить семенную и сырьевую продуктивность Рапгеппа Шпага БиЬзр. а^угасеа в природе и при интродукции.

4. Определить содержание флавоноидов в разных органах дикорастущих и интродуцированных растений панцерины серебристой.

5. Оценить состояние ценопопуляций и выделить наиболее перспективные для интродукции в Хакасии.

Защищаемые положения:

1. Рапгеппа \anata (Ь.) 5о]ак зиЬзр. аг^угасеа (Кирпап.) Ктевитк. перспективна для выращивания в степной зоне Хакасии. В природных условиях и при интродукции обладает большим диапазоном изменчивости таких биологических признаков, как число побегов, длина соцветия, число семян на побег, масса надземных органов, содержание флавоноидов.

2. Для интродуцированных растений характерны повышенная продуктивность фитомассы и ускоренное прохождение онтогенеза за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний.

Научная новизна. Впервые в условиях интродукции изучены онтогенез, ритм роста и развития, биология цветения, семенная и сырьевая продуктивность Рапгеппа \anata зиЬзр. аг$угасеа. Установлено, что при введении в культуру жизненная форма не меняется. Впервые изучена продолжительность онтогенеза в культуре и выявлено его ускоренное прохождение. На основании внут-рипопуляционной и межпопуляционной изменчивости основных признаков продуктивности установлено, что ценопопуляции панцерины серебристой в степных сообществах Хакасии обладают высокой степенью гетерогенности морфологических признаков, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций. Впервые в условиях культуры определено содержание флавоноидов в органах растений в течение вегетационного периода.

Практическая значимость работы.

На основании сравнительного изучения биоморфологических признаков панцерины серебристой в степной зоне Хакасии выделены перспективные ди-

корастущие ценопопуляции, и на их основе созданы продуктивные ¡«продукционные популяции. Проведена биохимическая оценка содержания флавоноидов, наиболее характерного для панцерины класса биологически активных веществ.

Полученные материалы являются основанием для производства сырья этого ценного лекарственного растения.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Международной конференции по биоразнообразию и динамике экосистем в Северной Евразии (Новосибирск, 2000); III Российской конференции „Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2001); I международной научно-практической конференции „Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, 2002); XI съезде Русского ботанического общества „Ботанические исследования в Азиатской России" (Барнаул, 2003).

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 125 страницах, включает 28 рисунков и 21 таблицу. Список литературы содержит 172 наименования, из них 7 — на иностранных языках.

ГЛАВА 1. PANZERINA LAN AT А SUBSP. ARGYRACEA КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЙ

_ Приводится ботаническая характеристика Panzerina lanata subsp. argyracea, история таксономического изучения, результаты химико-фармацевтического исследования и использования в качестве лечебного средства. Излагаются литературные сведения о возрастных состояниях панцерины в природе. Рассмотрены материалы интродукционных исследований и первичного изучения в опытно-производственных посевах.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

На территории Сибири Panzerina lanata subsp. argyracea произрастает в Горном Алтае, Туве, Красноярском крае и Хакасии, имеет монголо-сибирский ареал (Крестовская, 1997).

Исследования четырех природных ценопопуляций проводили на территории Хакасии в 1997-2002 гг. Растительные сообщества описаны в соответствии с классификацией A.B. Куминовой (1976). Периодизацию онтогенеза, распределение растений по возрастным группам проводили по методике Т.А. Работ-нова (1950, 1960), дополненной A.A. Урановым (1967, 1975), О.В. Смирновой и др. (Цеиопопуляции..., 1976; 1977; 1980), Индекс возрастности ценопопуляций определяли по методике A.A. Уранова (1975). Жизненную форму описывали по И.Г. Серебрякову (1964) и Т.И. Серебряковой (1977). Индекс эффективности и тип ценопопуляций - по методике Л.Л. Животовского (2001), фенологические наблюдения - по общепринятым методикам (Бейдеман, 1974; Методика..., 1975). Семенную продуктивность исследовали в соответствии с «Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов» (1980) и по методике P.E. Левиной (1981).

Содержание флавоноидов определяли по методу В.В. Беликова (1985).

Данные обрабатывали статистически (Доспехов, 1985; Лакин, 1968). Уровни изменчивости признаков определяли по коэффициентам вариации в соответствии со шкалами С.А. Мамаева (1975).

Для характеристики климата районов исследований использованы данные метеостанций Шира, Аскиз и Хакасского центра гидрометеорологии, мониторинга и слежения. Климат района исследований резко континентальный, с холодной и малоснежной зимой, жарким и сухим летом. Осадки составляют 298 мм в год, основная часть их (57,8 %) выпадает в летние месяцы. Для весны характерна низкая относительная влажность воздуха, недостаток влаги в почве и сильные иссушающие ветры. За период исследований неблагоприятные погодные условия отмечены в 1998 и 2004 гг., когда сумма осадков за год составила 66,3

и 75,0 % от нормы. В 2003 г. осадки на 67,8 % превысили норму и составили 537,2 мм.

Обследование четырех местонахождений Panzerina lanata subsp. argy-racea в Усть-Абаканском, Ширинском и Аскизском районах Хакасии показало, что в составе настоящих мелкодерновинных степей вид играет незначительную роль — проективное покрытие 3,0-3,5 %. Выделяются нарушенные разнотравно-полынные степи, в которых проективное покрытие панцерины значительно (13,0-20,0 %).

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

PANZERINA LANATA SUBSP. ARGYRACEA В ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕСТАХ ПРОИЗРАСТАНИЯ В ХАКАСИИ

В онтогенезе Panzerina lanata subsp. argyracea природных ценопопуля-ций Хакасии выделено 4 возрастных периода - латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный и 10 возрастных состояний - семя (se), проросток (р), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), генеративное молодое (gi), генеративное средневозрастное (g2), генеративное старое (g3), субсенильное (ss) и сенильное (s) (рис. 1). Полученные материалы согласуются с данными А.Ю. Асташенкова и В.А. Черемушкиной (2004), изучавшими онтогенез Panzerina lanata из Республики Тыва. Особи Р. lanata subsp. argyracea во всех изученных ценопопуляциях относятся к моноцентрическому типу биоморф.

Изучение численности и возрастного состава показало, что максимальная численность особей Р. lanata subsp. argyracea (11,0 шт./м2) характерна для залежного участка Ильичевской ценопопуляции. Возрастные спектры двухвершинные. Абсолютный максимум приходится на имматурные особи. Исследованные ценопопуляции относятся к нормальным.

Рис. 1. Схема онтогенетических состояний Рапгеппа \anata $иЬзр. аг^угасеа.

Условные обозначения:--живая часть побега, листа;----отмершая часть побега, листа; /^—генеративный побег; ?- вегетативный побег; _розеточные листья;

^ - ассимилирующие листья.

Оценка состояния ценопопуляций, основанная на совместном использовании индекса возрастности (Д) и индекса эффективности (со), показывает, что три ценопопуляции (1, 2, 4) являются молодыми, так как большая доля растений не достигла генеративного возрастного состояния. Ширинская ценопопу-ляция (3) определена как переходная, в ней отмечается наличие значительной доли как прегенеративных (61,1 %), так и генеративных и старых (субсениль-ных и сенильных) растений (рис. 2).

Исследование морфологических признаков средневозрастных генеративных растений выявило высокую внутрипопуляционную изменчивость ряда параметров, таких как число генеративных побегов на особь, длина соцветия, длина верхних зубцов чашечки, число семян на побег, сухая надземная масса. Значения таких параметров, как длина чашечки и венчика, варьируют на низком уровне. Масса надземной части растений Ширинской ценопопуляции максимальна (13,4 г) по сравнению с Черногорской, Ильичевской и Аскизской (5,25,8 г). Число генеративных побегов также максимально — 5,1 шт., по сравнению с 2,4-3,2 шт. По количеству семян на побег выделяются растения Черно-

горской и Ширинской ЦП (140,3 ± 14,2 шт. и 141,2 ± 36,4 шт.). Уровень межпо-пуяяционной изменчивости по массе надземных органов, числу генеративных побегов и числу семян на побег очень высокий, по длине соцветия — высокий (рис. 3).

Старая Стареющая

Переходная ■з Зрелая

• 1 Молодая 0.70 Зреющая

О 0.60

Ошеёа (со)

Рис. 2. Распределение Рапгеппа 1апа(а зиЬэр аг§угасеа в координатах Д (индекс возрастности) и ш (индекс эффективности). Условные обозначения: • - молодая ЦП; ■ - переходная ЦП; ЦП: 1 - Черногорская, 2 - Ильич евская, 3 - Шири некая, 4 - Аскизская.

& # 60

ё и* 40

=г в

а •в- и 20

■в- л а & 0

§ ее «а

-г-

♦

—г*

-1 10

123456789 морфологические признаки

Рис. 3. Межпопуляциоиная изменчивость морфологических признаков Рапгеппа 1апа1а зиЬэр. аг§угасеа. Морфологические признаки: 1 — высота растений; 2 — число генеративных побегов; 3 — длина соцветия; 4 — надземная масса особи; 5 — число семян на побег; б — длина чашечки; 7 — длина венчика; 8 — длина верхних зубцов чашечки; 9 - длина нижних зубцов чашечки.

При анализе состояния ценопопуляций определяли индивидуальный и попу ляционный оптимумы (Заугольнова и др., 1993). Для оценки оптимума особей использовали признаки, имеющие высокий уровень изменчивости: число побегов на особь, длина соцветия, число семян на побег, масса надземной части. Оценку каждого параметра производили по 10-балльной шкале, затем баллы суммировали. Наиболее высока сумма баллов у особей разнотравно-солянкового сообщества мелкодерновинной степи Ширинской ЦП - 49,6 балла (рис. 4).

I ■ I ■ —. , ,-1-1

О 10 20 30 40 30 60 70 80

баллы

□ морфологические ■ ценопопуляционные

Рис. 4. Оценка состояния ценопопуляций Рапгеппа 1апша зиЬэр. аг§угасеа

по сумме баллов.

■ — ценопопуляционные параметры; □ — параметры особей.

ЦП: 1 - Черногорская; 2 - Ильичевская; 3 - Ширинская; 4 - Аскизская.

Для оценки оптимума ценопопуляций использовали такие показатели, как плотность популяции, проективное покрытие вида, доля цветущих растений, урожайность надземной массы. По сумме баллов популяционных параметров выделяются растения залежного участка Ильичевской ЦП (34,9 балла). В разнотравно-полынном сообществе нарушенной настоящей степи оценка Черногорской ЦП по сумме баллов близка к оптимальной (27,5 балла). Индивидуальный и популяционный оптимумы не совпали ни в одной ценопопуляции.

ГЛАВА 4. РА^ЕИША LANATA БиВЭР. АквУКАСЕА В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В ХАКАСИИ

Для сравнения растений четырех природных ценопопуляций как исходного материала для интродукции и изучения онтогенеза панцерины серебристой в культуре в третьей декаде августа проводили сбор семян. Площадь участка для каждой агроценопопуляции зависела от количества собранных семян и составляла не менее 10 м2. Семена высевали в последней декаде мая с междурядьями 60 см. Норма высева составляла 50 штук на погонный метр.

В культуре нами также выделено 4 периода и 10 возрастных состояний: проросток, ювенипьные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старовозрастные генеративные, субсенильные и сенильные. Онтогенез Ратеппа la.na.ta $иЬ$р. аг%угасеа при интродукции продолжается не более 3 лет. Происходит сокращение продолжительности всех возрастных состояний и особенно прегенеративного периода. Тип биоморфы в культуре сохраняется.

При изучении сезонного ритма роста и развития в условиях культуры было установлено, что панцерина серебристая относится к летне-зимне-зеленым растениям с вынужденным зимним покоем. Растения во всех агроценопопуляциях проходят все фазы сезонного развития, что свидетельствует об успешной адаптации к условиям культуры (рис. 5).

Сравнение морфологических параметров дикорастущих и интродуциро-ванных растений показало, что при интродукции во всех агроценопопуляциях происходит достоверное увеличение высоты растений (47,8-64,8 см по сравнению с 17,4-24,7 см в природных ценопопуляциях); надземной массы (16,0-37,0 г по сравнению с 5,2-13,4 г); размеров листовой пластинки срединного листа (длины — 4,31-5,99 мм по сравнению с 2,04-3,53 мм, ширины -4,38-6,58 мм по сравнению с 2,52-3,84 мм).

1 ;Х X; Ьт 7ГГГ*77ТГ Т ¡шррщ

2 ШШ ШШ

3 тм 4 4 4 <

4 ;Х ЕЖ в т&ш <

1 IV 1 V 1 VI 1 VII 1 VIII 1 IX

Рис. 5. Фенологические спектры Рапгеппа \anata 5иЪ$р. аг^угасеа в культуре.

Условные обозначения:

1 - Черногорская АЦП; 2 - Ильичевская АЦП; 3 - Ширинская АЦП; 4 - Аскизская АЦП. г-•'•■!— вегетативная фаза; образование генеративных органов:ГТТТТП — бутонизация;

1^:1 — цветение; ЕЫй) — плодообразование.

Кроме того, у растений Аскизской агроценопопуляции существенно увеличивается число генеративных побегов на особь (8,7 шт. — в культуре, 2,4 шт. — в природе) и длина главного соцветия (9,9 см по сравнению с 5,6 см), а также длина главного соцветия у растений Ильичевскай АЦП (8,0 см по сравнению с 3,8 см). У растений Черногорской и Ильичевской АЦП значительно изменяется количество семян на побег, соответственно со 140,3 до 502,5 шт. и с 34,9 до 331,4 шт. (рис. б).

Наибольшая надземная масса отмечена для растений Черногорской АЦП — 37,0 г и Ширинской АЦП - 35,6 г.

Уровень межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости наиболее высок по числу побегов, массе растения, длине соцветия, количеству семян и соцветий на побег.

Панцерина серебристая относится к видам с дневным ходом цветения растений. Распускание цветков в сухую погоду начинается в 7-8 ч, в дождливую -в 10 ч. Максимальное количество цветков раскрывается в околополуденное время (12-14 ч), когда температура воздуха достигает 22,2-27,2 °С, а относительная влажность воздуха не превышает 58,0%, После 17 ч и до утра следующего дня раскрытия цветков не отмечалось. Цветение начинается в централь-

ных цветках нижней мутовки и постепенно распространяется на периферические в ее пределах. Зацветание мутовок идет в акропетальном порядке. Продолжительность цветения одного соцветия 35,2-42,6 дня (V = 16,4 %; в* = 4,4 %).

Б 40

600

500

400

300

200

100

Рис. 6. Сравнительная оценка признаков Рапгеппа 1апага БиЬзр. а^угасеа

в природе и в культуре.

Условные обозначения:

по оси У - признаки: А - число генеративных побегов (шт.); Б - сухая масса особи (г); В - длина соцветия (см); Г - число семян на побег (шт.);

по оси X - популяции: 1 - Черногорская, 2 - Ильичевская, 3 - Ширинская, 4 - Аскиз-ская; 1...1 - в природе, НН - в культуре.

ГЛАВА 5. СЕМЕННАЯ И СЫРЬЕВАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ PANZERINA LANATA SUBSP. ARGYRACEA

Изучены морфологические особенности семян Panzerina lanata subsp. ar-gyracea. Масса 1000 эремов колеблется от 1,47 г в Черногорской ЦП до 1,90 г-в Ширинской и существенно изменяется по годам (t^ = 7,94-13,1). Уровень меж-популяционной изменчивости по данному признаку средний (V = 14,0 %). Меж- и внутрипопуляционные различия изменчивости длины и ширины эремов невелики (V = 3,4-9,5 %).

Величина зародыша составляет 78,8-82,2% от длины эрема. Размеры эндосперма характеризуются незначительной индивидуальной изменчивостью (V = 2,8-9,9 %). Более вариабельны зародышевые структуры.

При изучении всхожести семян при разных температурных режимах и сроках хранения отмечено следующее: период до начала прорастания составляет 1-3 дня. Максимальная всхожесть (52,0-74,0 %) получена при проращивании при температуре 20-30 °С семян, хранившихся в течение года. Наиболее высокие показатели всхожести в этом варианте отмечены для семян растений разно-травно-солянкового сообщества Ширинской ценопопуляции. Семена имеют неглубокий физиологический покой. Посев семян в б сроков показал, что лучшую всхожесть (37,9-40,1%) обеспечивает посев в сроки с 20 июня по 10 июля.

В условиях культуры по сравнению с природными условиями в 2-3 раза увеличивается потенциальная и реальная семенная продуктивность. Уровень межпопуляционной изменчивости по элементам семенной продуктивности высокий. Во всех природных ценопопуляциях установлена высокая корреляционная связь (г > 0,7) между числом семяпочек и семян на особь, количеством соцветий и семяпочек, числом семян и соцветий на особь. По высоким показателям семенной продуктивности выделяются растения Ширинской ценопопуляции.

Закономерности нарастания надземной массы в зависимости от срока посева и срока сбора биомассы изучали на примере Ширинской агроценопопуля-

ции. Установлено, что лучшими сроками посева являются 10 и 30 мая; при этом формируется максимальный урожай - в среднем за 3 года 479,0 и 500,2 г/м2 соответственно. Наибольшая продуктивность получена при сборе надземной массы в период цветения - 540,6 г/м2 (рис. 7). Разработана технология выращивания панцерины в степной зоне Хакасии.

1000 -I

800 -

§ 600 -<о

= 400 ^

ос

| 2000

□ 2003

12004

□ 2005

Рис. 7. Урожайность надземной массы Рапгеппа ¡апша зиЬБр. аг^угасеа

в зависимости от сроков уборки. Условные обозначения: 1 - формирование соцветий; 2 - бутонизация; 3 - массовое цветение.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ФЛАВОНОИДОВ В ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНАХ РАИХЕКША ЬАтТА виВвР. АЯвУКЛСЕЛ ПРИРОДНЫХ И ИНТРОДУКЦИОННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

Определяли содержание флавоноидов в соцветиях, листьях, стеблях, надземной части и корнях растений трех природных ценопопуляций, собранных в период цветения. В соцветиях растений Черногорской и Ильичевской ценопопуляций содержание флавоноидов составляет 2,31 и 2,37 % соответственно, Ширинской - 1,32 %. В листьях флавоноидов почти в 2 раза меньше, в стеблях — не превышает 0,19 %, По накоплению флавоноидов в надземной массе выделяются растения Черногорской ценопопуляции - 1,34 %у в остальных - 0,37-0,55 %. В корнях флавоноидов мало. Высокий уровень межпопуляционной изменчивости характерен для количества флавоноидов в соцветиях — 29,4 %, листьях —

28,1 и стеблях - 29,5 %; для количества флавоиоидов в надземной части - очень высокий (68,6 %).

У особей панцерины серебристой Черногорской агроценопопуляции сумма флавоноидов снижается по сравнению с природной ценопопуляцией: в соцветиях - с 2,31 до 1,38 %, в листьях — с 1,16 до 0,74, в стеблях — с 0,16 до 0,11 ив надземной части — с 1,34 до 0,96 % (рис. 8).

• АЦП —А— ЦП

Рис. 8. Содержание флавоноидов в органах растений Рапгегта 1апа1а 5иЬ$р. аг^угасеа в фазе цветения в природе и культуре.

ВЫВОДЫ

1. Ратеппа \anata зиЬзр. а^угасеа — многолетнее стержнекорневое поли-карпическое растение с биоморфой моноцентрического типа. В природных условиях Хакасии выделено 4 периода и 10 возрастных состояний онтогенеза. Изученные ценопопуляции являются нормальными, большинство из них" относится к молодым. Возрастные спектры ценопопуляций двухвершинные с максимумом на прегенеративных особях. Уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков продуктивности - высокий и очень высокий.

2. При интродукции в Хакасии длительность онтогенеза P. lanata subsp. argyracea составляет не более 3 лет. Выявлена временная поливариантность онтогенеза, которая происходит за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний, особенно в прегенеративный период.

3. В культуре P. lanata subsp. argyracea — длительноцветущий вид с дневным ходом цветения. Феноритмотип - летне-зимне-зеленый с вынужденным зимним покоем.

4. При интродукции семенная продуктивность увеличивается в 2-3 раза. В лабораторных условиях наибольшая всхожесть семян, хранившихся в течение года, при переменной температуре 20-30 °С составляла 52,0-74,0 %. Полевая всхожесть при посеве 20 июня - 37,9 % и 10 июля - 40,1 %.

5. Максимальная фитомасса надземных органов (540,6 г/м2) получена при уборке в период массового цветения. В этот же период обнаружено наибольшее содержание флавоноидов. В условиях культуры концентрация этих веществ снижается,

6. Из четырех исследованных ценопопуляций по ряду морфологических и популяционных признаков выделены две наиболее перспективные для культуры - Черногорская и Ширинская, на основе которых созданы интродукционные агропопуляции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Kravtzova L.P. The seed productivity of Panzerina lanata subsp. argyracea (La-miaceae) in Khakasia // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. - Novosibirsk, 2000 - V. 2. - P. 122-123.

2. Кравцова Л.П. Структура ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea в Хакасии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Материалы III Российской конференции. - Красноярск, 2001, - С. 134-135.

3. Кравцова Л.П. Особенности прорастания семян панцерины серебристой // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Тез. докл. Первой международной на-уч.-практ. конференции. - Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2002. - С. 84-85.

4. Кравцова Л.П. Особенности роста и развития Рапгеппа \anata звр. аг^угасеа при интродукции в условиях Хакасии // Ботанические исследования в Азиатской России / Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Барнаул, 2003. - Т. 3. -С. 191-192.

5. Кравцова Л.П. Морфология семян Рапгеггпа 1апага Бзр. аг$угасеа и особенности их прорастания // Аграрная наука Хакасии: проблемы, пути их решения, перспективы. - Абакан, 2003. - С. 143-149.

6. Кравцова Л.П. Введение в культуру интродуцированных перспективных видов растений для южных районов Средней Сибири // Методические рекомендации. - Абакан: Изд-во «Март», 2003. - 23 с.

7. Кравцова Л.П. Сравнительная оценка состояний популяций РапгеНпа \anata виЪзр. аг^угасеа (Кирг.) КгезЬэузк. в Хакасии // Сибирский экологический журнал, 2004. — Т. 11, №6.-С. 881-884,

Подписано в печать 04.10.06. Формат 60х84,/)в. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 69.

Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кравцова, Людмила Павловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Panzerina lanata subsp. argyracea как объект исследований.

ГЛАВА 2. Материалы, методы и районы исследований.

2.1. Характеристика местообитаний панцерины серебристой как исходного материала для интродукции.

2.2. Методы исследований.

2.3. Природно-климатическая характеристика районов исследования

2.4. Район интродукции и условия проведения интродукционного эксперимента.

ГЛАВА 3. Характеристика ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea в естественных местах произрастания в Хакасии.

3.1. Онтогенез.

3.2. Численность и возрастной состав ценопопуляций.

3.3. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков.

3.4. Состояние ценопопуляций.

ГЛАВА 4. Panzerina lanata subsp. argyracea в условиях интродукции в

Хакасии.

4.1. Онтогенез.

4.2. Сезонный ритм роста и развития растений.

4.3. Изменчивость признаков в агроценопопуляциях

4.4 Особенности биологии цветения.

ГЛАВА 5. Семенная и сырьевая продуктивность Panzerina lanata subsp. argyracea.

5.1. Морфологическое строение семян и биология их прорастания

5.2. Семенная и сырьевая продуктивность.

5.3. Технология выращивания панцерины серебристой в Хакасии

ГЛАВА 6. Динамика содержания флавоноидов в отдельных органах растений Panzerina lanata subsp. argyracea природных и интродукционных ценопопуляций.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности Panzerina lanata (L.) sojak subsp. argyracea (kuprian.) krestovsk. при интродукции в Хакасии"

Актуальность темы. Панцерина серебристая Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. - перспективное лекарственное растение Хакасии, содержащее флавоноиды, фенолокислоты, иридоиды и другие ценные биологически активные вещества. В народной медицине издавна применялось как средство от водянки и ревматизма, при сердечных болях, как мочегонное и успокаивающее (Минаева, 1970; Телятьев, 1987).

В степных районах Хакасии панцерина серебристая встречается с невысоким обилием. В природных условиях это растение малопродуктивно, к тому же заготовки надземной массы населением приводят к снижению численности и уничтожению популяций. Весьма актуальным является изучение этого вида на популяционном уровне с целью введения его в культуру. В связи с этим представляется необходимым сравнительное биоморфологическое и биохимическое изучение популяций Panzerina lanata subsp. argyracea в природе и в условиях интродукционного эксперимента. Создание популяций в культуре с высокими показателями продуктивности и содержания биологически активных веществ позволит сохранить в природе этот ценный вид.

Цель и задачи исследований.

В задачи исследования входило:

3. Изучить семенную и сырьевую продуктивность Panzerina lanata subsp. argyracea в природе и при интродукции.

5. Оценить состояние ценопопуляций и выделить наиболее перспективные для интродукции в Хакасии.

Защищаемые положения.

1. Panzerina lanata (L.) Sojak subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. перспективна для выращивания в степной зоне Хакасии. В природных условиях и при интродукции обладает большим диапазоном изменчивости таких биологических признаков, как число побегов, длина соцветия, число семян на побег, масса надземных органов, содержание флавоноидов.

Научная новизна. Впервые в условиях интродукции изучены онтогенез, ритм роста и развития, биология цветения, семенная и сырьевая продуктивность Panzerina lanata subsp. argyracea. Установлено, что при введении в культуру жизненная форма не меняется. Впервые изучена продолжительность онтогенеза в культуре и выявлено его ускоренное прохождение. На основании внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости основных признаков продуктивности установлено, что ценопопуляции панцерины серебристой в степных сообществах Хакасии обладают высокой степенью гетерогенности морфологических признаков, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций. Впервые в условиях культуры определено содержание флавоноидов в органах растений в течение вегетационного периода.

Практическая значимость работы.

На основании сравнительного изучения биоморфологических признаков панцерины серебристой в степной зоне Хакасии выделены перспективные дикорастущие ценопопуляции и на их основе созданы продуктивные интродук-ционные популяции. Проведена биохимическая оценка содержания флавонои-дов, наиболее характерного для панцерины класса биологически активных веществ.

Полученные материалы являются основанием для производства сырья этого ценного лекарственного растения.

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кравцова, Людмила Павловна

выводы

1. Panzerina lanata subsp. argyracea - многолетнее стержнекорневое по-ликарпнческое растение с биоморфой моноцентрического типа. В природных условиях Хакасии выделено 4 периода и 10 возрастных состояний онтогенеза. Изученные ценопопуляции являются нормальными, большинство из них относится к молодым. Возрастные спектры ценопопуляций двухвершинные с максимумом на прегенеративных особях. Уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков продуктивности - высокий и очень высокий.

3. В культуре P. lanata subsp. argyracea - длительноцветущий вид с дневным ходом цветения. Феноритмотип - летне-зимне-зеленый с вынужденным зимним покоем.

4. При интродукции семенная продуктивность увеличивается в 2-3 раза. В лабораторных условиях наибольшая всхожесть семян, хранившихся в течение года, при переменной температуре 20-30°С составляла 52,0-74,0%. Полевая всхожесть при посеве 20 июня - 37,9% и 10 июля - 40,1%.

5. Максимальная фитомасса надземных органов (540,6г/м2) получена при уборке в период массового цветения. В этот же период обнаружено наибольшее содержание флавоноидов. В условиях культуры концентрация этих веществ снижается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кравцова, Людмила Павловна, Новосибирск

1. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север (эколого-географический анализ). М. - Л.: Наука, 1956. - 258 с.

2. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 288 с.

3. Александров В.Г., Савченко М.И. Об ослизняющихся клетках на семянках сложноцветных // Сов. ботаника. 1947. - T.XV, № 3. - С. 133-144.

4. Артюшенко З.Т., Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Наука, ЛО, 1990 - 202 с.

5. Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр.Бот. ин-та АН СССР. -1951. Сер.7, вып. 2. - С. 170-192.

6. Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. Л.: Наука, 1986. 392 с.

7. Асташенков А.Ю., Черемушкина В.А. Онтогенез панцерины шерстистой (Panzerina lanata (L.) Sojak) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004, т. 4. - С. 79-82.

8. Атлас лекарственных растений СССР. М., Гос. изд-во мед лит-ры, 1962-433 с.

9. Базарон Э.Г., Асеева Т.А. Список лекарственных растений индо-тибетской медицины из XX главы 2-го т. „Бидер-Омбо" (рукопись). 1983. -58с. (Ин-т биологии Бурятского филиала СО (АН СССР, Улан-Удэ).Науч. фонд № 199а.

10. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во Моск. ун-та им. М.В. Ломоносова, 1964. - 131 с.

11. Башалханова Л.Б., Буфал В.В., Русанова В.И. Климатические условия освоения котловин Южной Сибири. Новосибирск.: Наука, 1989. - 160 с.

12. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 4.2. - С. 333-336.

13. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 153 с.

14. Беликов В.В. Оценка содержания флавонол-производных в плодах Silybum marianum (L.) Gaertn. II Раст. ресурсы. 1985. - Т. XXI, вып. 3. - С. 350-358.

15. Беспалова З.Т., Борисова И.В., Попова Т.А., Ж. Санжит. Семенное возобновление растений // Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики / Совм. Сов.-Монг. компл. биол. эксп. Л.: Наука, ЛО, 1980.-4 1.-С. 154-184.

16. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

17. Борисова И.В. Влияние поздневесенних заморозков на развитие некоторых растений пустынных степей Центрального Казахстана // Бот. ж. -1965 а.-Т. 50, №5.-С. 54-62.

18. Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана //Тр. Бот. инта АН СССР, 1965 б. Сер. 3, вып. 17. - С. 236-241.

19. Быченникова Н.К. Губоцветные Красноярского края и их народнохозяйственное значение. Автореф. дисс. .канд. биол.наук. Томск, 1963. - 12 с.

20. Вавилов В.И. Химическое исследование отечественных представителей рода панцерии: Автореф. дисс. . .канд. фарм. наук. Харьков, 1973. - 19 с.

21. Вавилов В.И., Гелла Э.В. Ароматические кислоты панцерии серебри-стобелой // Растит, ресурсы, 1970. Т. 6, вып. 2. -С. 235-240.

22. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentila aurea L. // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9, вып. 2. - С. 287-296.

23. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. ж. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

24. Варлаков М.Н. Новые виды лекарственных растений с сосудорасширяющим действием // Фармация. 1944, № 1. - С. 30-31.

25. Варлаков М. Н. Список растений Восточного Забайкалья, применяемого в тибетской медицине // Избранные труды. М., 1963. - 172 с.

26. Вершинин Н.В., Яблоков Д.Д. Сибирская панцерия как лечебное средство // Новые лекарственные растения Сибири и их лечебные препараты. -Томск, 1944. Вып. I. - С. 50-54.

27. Вершинин Н.В., Яблоков Д.Д. Фармакология и клиника сибирских растений с седативным и гипотензивным действием // Новые лекарственные растения Сибири и их лечебные препараты Томск, 1946. - Вып. II. - С. 10-16.

28. Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука, 1979. - 94 с.

29. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. ж. 1979. - Т. 64, № 9. - С. 1296-1311.

30. Тавлина Г.Б. Климат Минусинской впадины // Тр. Южно-Енисейской компл. экспедиции. -М., 1954. Вып 3. С. 5-71.

31. Гаммерман А.Ф., Семичев Б.В. Словарь тибетско-латино-русских названий лекарственного растительного сырья, применяемого в тибетской медицине. Улан-Удэ, 1963. - 80 с.

32. Гелла Э.В., Вавилов В.И., Бешко Н.П. Полифенолы некоторых представителей семейства губоцветных // Тезисы докладов Второго Всесоюзного симпозиума по фен. соед. Алма-Ата, 1970. - С. 22-23.

33. Гелла Э.В. Биологически активные вещества растений родов зопник и панцерия семейства яснотковых // Материалы 4-го Всеросс. съезда фармацевтов. Воронеж, 1981. - С. 441-442.

34. Гелла Э.В. К химическому исследованию некоторых представителей сем. яснотковых (губоцветные) // 3-ий Всесоюзный съезд фармацевтов. Кишинев, 1980-С. 184.

35. Глотов Н.В., Жукова JI.A. Демографо-генетические подходы к изучению популяций растений // Экология популяций: структура и динамика. М., 1995. Ч. 1.-С. 203-215.

36. Говоров В.П. Фармакологическое изучение лекарственных растений Западной Сибири и Алтая // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, СО, 1965. - С. 97-102.

37. Гонтарь Э.М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (Республика Алтай и некоторые области Казахстана) // Раст. ресурсы. 2000. - Т. 36. - С. 19-26.

38. Горяев М.И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата, 1952. - 380 с.

39. Гриневич М.А., Брехман И И. Новый подход к изучению опыта традиционной медицины // Матер докл. конф.:„0 расширении использования природных ресурсов лекарственных растений с учетом изучения опыта народной медицины. Тбилиси, 1971. - С. 69-72.

40. Дарвин Ч. Различные формы цветов. Соч. М.,1948. - Т.7. - С. 7-231.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.351с.

42. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.

43. Жизнь растений. М: Просвещение, 1981. - Т. 5, ч.2. - 406 с.

44. Жукова JI.A. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на Окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биол. Науки, 1967. № 7. - С. 67-72.

45. Жукова JI.A. Лапчатка прямостоящая (Potentilla erecta L.) II Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений М., 1983. 4.2. - С. 51-55.

46. Жукова JI.A. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных растений // Вопросы онтогенеза растений Йошкар-Ола, 1988. - С. 13-14.

47. Жукова JI.A. Влияние климата и антропогенных факторов на онтогенез и возрастной состав популяций луговика дернистого на поймах // Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования. Уфа, 1972. - С. 48-50.

48. Жукова JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - № з. - С. 169-176.

49. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений Кишинев, 1980.- 185 с.

50. Зайцев Г.Н. Значение оптимума в интродукции растений // Бюлл. МОИП, отд. биологии. 1971. - Т. LXXVI, вып. 1. - С. 135-145.

51. Закривидорога С.П., Цогнэмэх Ж. Влияние панцерии беловойлочной на динамику истощения и восстановления организма // Труды н.-и. ин-та медицины. Улан-Батор, 1965. - Т. 17, № 8-9. - С. 40-44.

52. Заугольнова Л.Б., Денисова JI.B., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. 1993. - Т.98, вып. 5. - С.

53. Заугольнова. Л.Б., Жукова J1.A., Шорина Н.И. Особенности популя-ционной жизни растений // Популяционные проблемы в биоценологии. М., 1988.-С. 24-59.

54. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная Структура ценопопуляций многолетних растений и их динамика // Журн. общ. биол. 1978. - Т.39, №6.-С. 849-858.

55. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот ж. 1980. - Т.65, №3. - С. 311-322.

56. Иванова И.А., Дудик Н.М. К методике описания морфологических признаков семян / Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 43-54.

57. Иващенко А.А. Культура лекарственных растений в Западной Сибири // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1965.-С. 147-151.

58. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорне-вых растений // Ботан. ж 1965. - Т. 50, № 7. - С. 903-917.

59. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений. М. - Л.: Наука, 1965. - 425 с.

60. Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний // Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наукова думка, 1974. - С. 54-66.

61. Кириллов М.В. Минусинская провинция // Красноярский край. -Красноярск, 1962. С. 256-282.

62. Киселева А.В. Географическая изменчивость флавонового состава двух видов володушки // Раст ресурсы. 1980. - Т.16, вып. 4. - С. 553-559.

63. Копанева Г.А. Род Panzeria Moench. Панцерия // Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Атлас. - Л.: Изд-во Лен. Ун-та, 1990.-С. 74-75.

64. Королева А.С. Список видов флоры Хакасии // Растительный покров Хакасии / Отв. ред. д-р биол. наук А.В. Куминова. Новосибирск: Наука, СО, 1976.-С. 377-416.

65. Коротаева М.М. Эфирные масла из эфироносов Западной Сибири // Тр. Зап.-Сиб. краевой межвед. лаб. 1934. - Вып. 1. - С. 147-168.

66. Кравцова Л.П. Структура ценопопуляций Panzerina lanata subsp. argyracea в Хакасии // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока / Матер. III Российской конференции. Красноярск, 2001. - С. 134-135.

67. Кравцова Л.П. Морфология семян Panzerina lanata subsp. argyracea и особенности их прорастания // Аграрная наука Хакасии: проблемы, пути их решения, перспективы. Абакан, 2003. - С 143-149.

68. Кравцова Л.П. Сравнительная оценка состояния популяций Panzerina lanata subsp. argyracea (Kuprian.) Krestovsk. в Хакасии // Сиб. экол. ж. 2004. -№6.-С. 881-884.

69. Крестовская Т.В. Panzerina Sojak Панцерина // Флора Сибири. -Новосибирск: Наука, 1997. - Т. 11. - С. 196-198.

70. Кузнецова Т.В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция синфлоресценций Вильгельма Тролля. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1985. - Т. 86, вып. 3. - С. 62-72.

71. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. С.-П.Д992. - 126с.

72. Культиасов М.В. Экогенетический анализ многолетних люцерн // Люцерна Тянь-Шанская и опыт ее интродукции. М.: Наука, 1967. - С. 7-140.

73. Куминова А.В. Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука, 1971.-377 с.

74. Куминова А.В. Растительный покров Хакасии. М.:Наука, 1976.423 с.

75. Куприянова Л.А. Род Panzeria Moench и его виды // Ботанические материалы Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. Л.,1953.-Т. XV.-С. 349-368.

76. Куприянова Л.А. Род Panzeria Moench // Флора СССР. М., - Л.,1954.-Т. XXI.-С. 157-160.

77. Куркин К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 4. - С.54-85.

78. Лайдинен Г.Ф., Батова Ю.В. Особенности семенной продуктивности Festuca pratensis Hubs, и Phleum pratense L. при выращивании в Южной Карелии // Раст. ресурсы. 2001. - Т. 37, вып. 4. - С. 32-39.

79. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. - 287 с.

80. Ламжав Ц., Доржжанцан Д., Цэрэнбалжир Д. Монгол орны эмийн ур-гамал. Уланбаатар, 1971. - 366 с.

81. Лапин П.И., Сиднева С.В. Определение перспективности растений для интродукции по данным фенологии // Бюлл. Гл. бот. сада. 1968. - Вып. 69.-С. 14-21.

82. Лащинский Н.Н. Значение ценопопуляционных исследований для целей интродукции растений // Ускорение интродукции растений Сибири: задачи и методы. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 27-34.

83. Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1957.-358 с.

84. Левина Р.Е. К методике изучения распространения семян и плодов (диссеминация) // Полевая геоботаника. М.- Л.: АН СССР, 1960. - Ч. 2. - С. 143 - 159.

85. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения травянистых многолетников // Бот. ж. 1963. - Т. 48, № 10. - С. 1512-1520.

86. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. - 96 с.

87. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 160 с.

88. Липкан Г.Н. Изучение токсичности некоторых витаминных препаратов в эксперименте // Фармакология и токсикология. 1972. - Вып. 7. - С. 128-96.

89. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая. М.: Сельхоз-гиз, 1951.- 138 с.

90. Лысанова Г.И. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2001. - 187 с.

91. Майсурадзе Н.И. Киселев В.П., Черкасов О.А. и др. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. М.,1984. - Вып. 3. - 32 с. Лекарственное растениеводство.

92. Мальцева А.П. Эколого-географический анализ флоры Абаканской степи // Вопросы ботаники, зоологии и почвоведения. Томск, 1973. - Вып. 1. -С. 36-42.

93. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1975. - 140 с.

94. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / ГБС.-М., 1975.-24 с.

95. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.-64 с.

96. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1970.-272 с.

97. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978. - 255 с.

98. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967.-206 с.

99. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова ВН. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, ЛОД985. - 347 с.

100. Остин Р.Б. Влияние окружающей среды до уборки урожая на жизнеспособность семян // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. - С. 113-146.

101. Полезные растения Хакасии. Ресурсы и интродукция / Пленник Р.Я., Гонтарь Э.М., Тюрина Е.В. и др. Новосибирск: Наука, СО, 1989. - 271 с.

102. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника.-М.-Л., 1960.-Т. 2.-С. 9-18.

103. Попцов А.В., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. М.: Наука, 1981.-253 с.

104. Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области / Отв. ред. А.В. Куминова. Новосибирск: Наука, СО, 1974. - 297 с.

105. Прохорова О.А., Лебедев И.М. Душистые растения Алтая и их эфирные масла: Южно-Сиб. флорист, экспед. АН СССР за 1931г. Л., 1932 -Ч. 1.-75 с.

106. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. М. - Л.: Наука, 1950. - Сер. 3, вып. 6. - С. 7-204.

107. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М. - JL: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С.249-332.

108. Работнов Т.А. Определение возрастных состояний популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука, 1974. - Т. 3. - С. 132-208.

109. Растительный покров Хакасии / Отв. ред. д-р биол. наук А.В. Куми-нова. Новосибирск: Наука, СО, 1976. - 422 с.

110. Ревердатто В.В. Некоторые замечания об „островных" степях Сибири // Советская геоботаника. М., 1947 а. - Т. 15, № 6. - С. 364-365.

111. Ревердатто В.В. О флористическом составе некоторых ассоциаций Хакасских степей // Извест. Зап -Сиб. филиала АН СССР. 1947 б. - Т. 2, вып. 1-2.-С.З-7.

112. Ревердатто. В.В. Лекарственные растения семейства губоцветных и их действующие начала // Новые лекарственные растения Сибири, их лечебные препараты и применение. Томск: ТГУ, 1953. - Вып. IV. - С. 21-24.

113. Ревердатто В.В. Степи Хакасии // Изв. Всесоюз. Геогр. об-ва. -1954.-Т. 86,№3.-С. 229-240.

114. Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии // Труды Томского ун-та. 1957. - Т. 147. - С.203-211.

115. Резникова А.В. Хозяйственная продуктивность почвенно-климатических ресурсов Минусинской котловины // Сиб. географ, сб. Новосибирск: Наука, СО, 1978. - № 14. - С. 5-37.

116. Самойлова А.П. Экологические ряды галофитной растительности в депрессиях соленых озер Хакасии // Изв. СО АН СССР. 1961. - №4. - С. 86-96.

117. Самойлова А.П. О географических закономерностях галофитной растительности в степях Хакасии // Растительный покров Красноярского края. -Новосибирск, 1964.-Вып. 1.-С. 195-200.

118. Семенова Г.П. Эколого-морфологические критерии оптимальных условий прорастания семян дикорастущих растений // Сиб. экол. ж. 2004. -Т. XI, №6.-С. 875-879.

119. Сергиевская Л.П. Род Panseria Moench // Флора Западной Сибири. -Томск, 1964.-Т. XII.- С.3430-3431.

120. Серебрякова Т.Н. Об основных „архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. 1977. - Т. 82 (5).-С. 112-128.

121. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

122. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высшая Школа, 1962. - 378 с.

123. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Экологическая морфология высших растений в СССР // Бот. ж. 1967. - Т. 52, № 10. - С. 1449-1471.

124. Синская Е.Н. Динамика вида. М. - Л.: Сельхозгиз, 1948. - 524 с.

125. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. С. 14-44.

126. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в филогенетическом аспекте // Журн. общ. биол. 1965. - Т. 26, № 3. - С. 19-31.

127. Соболевская К.А., Минаева В.Г. К изучению флоры Алтая как источника флавоновых веществ // Известия Сиб. отд. АН СССР, 1961. №4. - С. 68-72.

128. Соболевская К.А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Интродукция и акклиматизация растений. Новосибирск, 1964. -С.3-17.

129. Соболевская К.А. Эколого-исторические спектры флоры Алтая и их значение в интродукции // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. -С. 43-65.

130. Справочник по климату СССР. Л., 1969. - Вып. 21, ч. 4. - 402 с.

131. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria // Бот. ж. 1963. - Т. 48, № 5.- С. 696-699.

132. Старикова В.В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного // Вопросы биологии семенного размножения / Уч. зап. Ульяновского пед. ин-та.- 1965. Т. XX, № 6. - С. 55-68.

133. Суров Ю.П., Положий А.В., Выдрина С.П. и др. Ресурсы растительного лекарственного сырья в Туве. Томск: Изд-во ТГУ, 1978. - С. 46-48.

134. Тимохина С.А. О систематическом положении панцерий Алтая в связи с их интродукцией // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведе-ния в Сибири. Новосибирск, 1976. - С. 62-66.

135. Трулевич Н.В. Изучение ценопопуляций и опыт интродукции редких растений // Бюлл. Гл. бот. сада. 1992. - № 163. - С. 15-18.

136. Тюрина Е.В. К методике определения семенной продуктивности видов сем. Apiaceae // Растит, ресурсы. 1984а. - № 4. - С.572-577.

137. Тюрина Е.В. Популяционный подход к изучению изменчивости семенной продуктивности интродуцентов // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов М., 19846. - С. 23-30.

138. Тюрина Е.В. Популяционная изменчивость и ее значение в интродук-ционных исследованиях // Бюлл. Гл. бот.сада. 1985. - Вып. 137. - С. 32-37.

139. Тюрина Е В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1989. - С. 34-46.

140. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 3-8.

141. Уранов А.А. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968.-С. 183-208.

142. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1969. -Т.74. - №2. - С. 119-134.

143. Уранов А.А., Григорьева Н.М., Егорова В.Н., Ермакова Н.М., Матвеев А.Р. Изменчивость и динамика возрастных спектров некоторых луговых растений // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1970.-С. 194-214.

144. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. - № 2. -С. 7-33.

145. Федоров Ал.А. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Цветок. Л., 1975. - 350 с.

146. Физико-географический атлас Мира. -М.:ГУГК, 1964. -296 с.

147. Флора островных приенисейских степей. Томск: изд-во ТГУ, 2002.156 с.

148. Флора Сибири. Pyrolacea Lamiaceae (Labiatae). - Новосибирск: Наука, 1997.-Т. 11.-294 с.

149. Хаджай Я И. Фармакологическое исследование природных флавоноидов, фурокумаринов и кумаринов: Автореферат докт. дисс. Харьков, 1969,-24 с.

150. Хайдав Ц, Алтанчимэг Б., Варламова Т.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор, 1985. - 390 с.

151. Хайдав Ц, Меньшикова Т.А. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор, 1978. - 191 с.

152. Хайдав Ц. Некоторые исторические черты восточной медицины и лекарственных растений, применяемых в монгольской народной медицине // Автореф. дис. . канд. мед. наук. Улан-Батор, Черновцы, 1965. - 20 с.

153. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М., 1958.- 153 с.

154. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-216 с.

155. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 183 с.

156. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. - 134 с.

157. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С-П.: Мир и семья, 1995. - 989 с.

158. Черепнин JI.M. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изучения // Уч. Зап. Краснояр. ГПИ. 1956. - Т.5. - С. 3-43.

159. Черепнин Л.М. Флора и растительность южной части Красноярского края: Автореф. дис. . .докт. биол. наук. М., 1953. - 28 с.

160. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1965. - Вып. 5. - 176 с.

161. Чернева О.В. Род Panzeria Moench // Растения Центральной Азии. -Л., 1970.-Вып. 5.-С. 67-68.

162. Шурыгина Ю.Ю. Противовоспалительное действие экстракта панцерии шерстистой: Автореферат дисс. . канд. мед. Наук. Улан Удэ, 2000. -22 с.

163. Яценко Т.В., Шурыгина Ю.Ю., Танхаева JI.M., Асеева Т.А., Анцу-пова Т.П., Федосеева Г.М. Изучение химического состава и противовоспалительной активности панцерии шерстистой // Сиб. мед. ж., 2002. Т.30, № 1. -С 55-57.

164. Grime J.P. Plaut strategies and vegetation processes. N.Y., 1979. - 222 p.

165. Harper J. L. Populacion biology of plants. L., N.Y.: Acad. Press, 1977. - 892 p.

166. Harper J.L., White J. The demography of plants. Annual Review of Ecology and Systematics. 1974. - Vol. 5. - P. 419-463.

167. Tomlinson P. B. Homology in modular organisms concept and consequences. Introduction // Syst. Bot. - 1984. - Vol. 9, № 4. - P. 373.

168. Troll W. Die Infloreszenzen.- Iena Fischer Verlag, 1964. Bd.l. -615 s.

169. Troll W. Die Infloreszenzen. Iena, 1969. - Bd.2, Teil 1.-630 s.

170. Vogel S. Blutenokologie // Progr. Bot. 1975. - Bd. 37. - S. 379-392.

Информация о работе