Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Rhododendron mucronulatum Turcz., Rh. sichotense Pojark

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Rhododendron mucronulatum Turcz., Rh. sichotense Pojark"

На правах рукописи

ООЗОБВОЗЗ

ВОЛОГДИНА Ольга Сергеевна

RHODODENDRON MUCRONULATUM TURCZ., RH. SICHOTENSE POJARK.: ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ОНТОГЕНЕЗ, КУЛЬТУРА

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2007

003056033

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной фитоценологии Ботанического сада-института ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Галанин Александр Владимирович

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович

кандидат биологических наук Прокопенко Сергей Валерьевич

Ведущая организация:

Дальневосточный морской биосферный государственный природный заповедник ДВО РАН

Защита состоится 26 апреля 2007 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН ло адресу: 690022 г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «23» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Баркалов В.Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время среди ботаников существуют разные мнения, касающиеся трактовки трех видов рода Rhododendron L. подрода Rhodorastrum (Maxim.) Drude ряда Daurica (Pojark.): рододендрона остроконечного (Rh. mucronulatum Turcz.), рододендрона сихотинского (Rh sichoten.se Pojark.) и рододендрона даурского (Rh, dauricum L.J. В частности, В.Н. Ворошилов (1966) выделяет Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum. Позже В.Н. Ворошилов (1982) определяет сихотинский рододендрон на уровне подвида Rh. dauricum L. subsp. sichoten.se (Pojark.) Worosch., занимающего восточную часть ареала Rh. dauricum, и Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch., произрастающий в южной части ареала Rh. dauricum

Рациональное использование природных ресурсов Приморского края предполагает изучение систематики растений из различных таксономических групп. Значительный интерес представляют трудные в систематическом отношении виды семейства Ericaceae: Rh. mucronulatum и Rh. sichotense. Это связано с различной трактовкой объема вида, недостаточной изученностью ареалов, а также с тем, что рододендроны обнаруживают морфологическую изменчивость в зависимости от условий произрастания

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - решить спорные вопросы систематики Rh. mucronulatum и Rh. sichotense на основе всестороннего изучения их биологических особенностей. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

-изучить формовое разнообразие Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае и сравнить с Rh. dauricum из Читинской области;

- сравнить особенности индивидуального развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре;

- уточнить места обитания Rli. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае; -изучить анатомические особенности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum; -изучить аллелопатическое воздействие Rh mucronulatum, Rh sichotense и Rh dauricum; -определить возможность введения Rh mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуру.

Научная новизна. Проведено сравнение морфологической изменчивости некоторых признаков Rh mucronulatum и Rh. sichotense, произрастающих в Приморском крае, и Rh. dauricum - в Читинской области. В отличие от исследований М. Т. Мазуренко (1979, 1980а) в данной диссертации изучен онтогенез Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum при интродукции с акцентом на ранние этапы онтогенеза. Уточнены места обитания Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае. Проведена оценка перспективности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре. Впервые изучено влияние аллелопатически активных соединений в виде водных вытяжек из листьев, коробочек Rh, mucronulatum, Rh sichotense и Rh. dauricum на тест-объекты: семена редиса, семена кресс-салата и собственно семена рододендронов. Выявлены анатомические особенности изучаемых рододендронов.

Практическое значение. Проведенные исследования имеют значение для решения проблем систематики, экологии и эволюции рододендронов. Полученные данные по особенностям онтогенеза Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum могут быть использованы при разработке методов их интродукции. Результаты исследований позволяют рекомендовать для введения в культуру ряд новых форм Rh. mucronulatum и Rh. sichotense как высокодекоративных растений. Карты ареалов и ключ для определения видов имеют значение при выявлении растительных ресурсов для озеленения и заготовки сырья в медицинских целях. Выявленные биологические особенности, представляющие таксономическую значимость, найдут использование при написании «Флор ..», «Определителей...».

Данные исследований использованы при выполнении гранта ДВО РАН «Обогащение видового разнообразия коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН с привлечением дикорастущих видов» (проект № 06-I1I-B-06-198).

Основные положения, выносимые на защиту:

- самостоятельность видов Rh. mucronulatum и Rh. sichotense;

значимость строения генеративных органов при диагностике Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;

- сведения об особенностях роста и развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum.

Апробация работы. Основные положения работы отражены в докладах на: П1 международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003); международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2005); международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005); международной научно-практической конференции «Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (п. Терней, 2005), международной научной конференции «Гнтродукщя рослин на початку XXI столптя: досягнения i перспекгиви розвигку досшджень» (Киев, 2005); международной научко-пракгнческой конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006); IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы гюпуляционной экологии» (Белгород, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (246 источников, из них 38 на иностранных языках) и 3 приложений. Общий объем текста 171 страница, включая 31 таблицу и 35 рисунков.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность своему руководителю д.б.н. А.В. Галанину, а также за помощь и поддержку в процессе работы к.б н. Д.Л. Врищ, к.б.н. Н.А. Василенко, к.с.-х н. А.И. Недолужко, к.б.н. И.А. Галаниной, к.б.н. Н.В. Лабецкой, д.б.н. А.В. Беликович, д.б.н. А.Е. Кожевникову, к.б.н. C.B. Нестеровой, к.с.-х.н. А.Н. Прилуцкому, н.с. М.Н. Колдаевой, за помощь в выполнении рисунков О.Б. Полищук и всем сотрудникам лаборатории экспериментальной фитоценологии БСИ ДВО РАН.

Глава 1. Аспекты изучения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauricum и история введения их в культуру

На изменчивость Rh. mucronulatum и Rh. suhotense указывают ряд исследователей (Зорикова, 1971а, 1973, 19796; Мазуренко, 1980; Мазуренко, Хохряков, 1981; Кондратович, 1981; Красикова, 2004; Тафинцев, 1967, 1978). Это касается размеров и окраски венчика, размеров и формы листьев. Изменчивость признаков у Rh. mucronulatum и Rh. sichotense наиболее хорошо выражена внутри популяции, межпопуляционная изменчивость выражена слабее (Зорикова, 1973,1979а).

Изучением онтогенеза рододендронов занимались В. Т. Зорикова (1973) и М. Т. Мазуренко (1979, 1980а). В. Т. Зорикова показывает в виде рисунков начальные этапы онтогенеза Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, не приводя их описание. М. Т. Мазуренко акцентирует внимание на зависимость морфологических особенностей Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum от условий обитания. В основу выделения конкретных фаз онтогенеза М. Т. Мазуренко на первое место ставит изменение скелетных осей, появление новых органов и новых явлений, связанных с ростом и отмиранием.

История введения рододендронов в культуру. Исключительная красота рододендронов объясняет популярность, которую они приобрели с начала введения их в культуру в течение последних двух столетий (Александрова, 1970,1979,1999; Ботяновский, 1989; Горин, 2002; Кондратович, 1981; Махова, 2004; Хлопков, 1961; Кгол, 1997; Rehder, 1949) Rh. mucronulatum введен в культуру в 1882 г. (Кондратович, 1981). Год введения Rh. sichotense в культуру точно не установлен. Возможно, что он ингродуцировался и раньше, но под названием Rh. dauricum.

На Дальнем Востоке России до 1960 г. специальными исследованиями по интродукции рододендронов никто не занимался (Зорикова, 1975). Однако интродукция растений в Приморском крае начинается со второй половины XIX века: при Никольско-Уссурийском и Сучанском лесничествах создавали питомники, в которых выращивали в том числе и рододендроны. Вопросами введения в культуру Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum с 1960 г. занималась Т. В. Самойлова на участках дендрария Горно-таежной станции. Интенсивную работу по интродукции рододендронов в Ботаническом саду-институте ДВО РАН (БСИ ДВО РАН) начала В.Т. Зорикова с 1970 г. (Зорикова, 1973; Слизик, 1979).

Вопросами семенного и вегетативного размножения рододендронов в различных регионах страны занимались М. С. Александрова (1984, 1985, 1988, 2003), В. К. Балабушка (1983), Т. Г. Буч и В. Т. Зорикова (1974), Н. М. Воронкова и др. (2000), А. У. Зарубенко (1984, 1987), В. Т. Зорикова (19716, 1973), Р. Кондратович (1981), Н. В. Рябова и Э. Н. Зуева (1993). С. Г. Сахарова (1993,1998) и другие.

Глава 2. Материалы и методы

Материал для исследований (гербарий, семена и живые растения) собирался в 20032006 гг. Исследования проводились в Читинском районе Читинской области, а на территории Приморского края в Тернейском, Дальнегорском, Хасанском, Ханкайском, Ольгинском, Партизанском, Октябрьском, Пограничном, Чугуевском и Лазовском районах, а также в коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток).

Анатомическое строение изучалось с использованием существующих рекомендаций (Анатомия древесины..., 2004; Паушева, 1978; Noshiro, Suzuki, 2001).

Для изучения аллелопатических свойств рододендронов использовали метод биологических проб (Гродзинский, 1965, 1973; Nilsen et al., 1999). В качестве биотеста привлекали динамику прорастания семян редиса (Lactuca sativa L.) сорта «Красный с белым кончиком», кресс-салата (Lepidium sativum L.) и рододендронов. Для получения вытяжек, сухие листья и коробочки измельчали, настаивали в дистиллированной воде в течение суток (в соотношении 1:30 и 2:30). Семена проращивали по 10 штук в чашках Петри на фильтровальной бумаге в трехкратной повторное™, смачивали 2 мл испытуемого раствора и в контроле водой.

При изучении изменчивости рододендронов использовали рекомендации, разработанные рядом авторов (Ветчинникова, 2004; Гогина, 1990; Мамаев, 1969, 1970,1975; Марьин, 1967). Измерения параметров вегетативных и генеративных органов рододендронов проводились на 20 особях, выделенных в ценополуляциях методом случайных выборок. В оценку изменчивости морфологических признаков рододендронов включены: 1) высота растения, в см; 2) длина листа, в мм; 3) ширина листа, в мм; 4) диаметр околоцветника, в мм; 5) длина коробочки, в мм; 6) длина черешка, в мм; 7) число жилок; 8) число листьев на верхушке побега в ранневесенний период; 9) диаметр венчика, в мм; 10) высота венчика до уровня разделения свободных частей лепестков, в мм; 11) длина самой большой тычиночной нити, в мм; 12) длина столбика, в мм. Основные характеристики побега (признаки 1-3) проанализированы для всех выборок. У каждого растения также обращали внимание на окраску цветков и листьев (в летний и осенний периоды), наличие опушения и остроконечия на листьях, форму листа и коробочек. При описании морфологического строения вегетативных и генеративных органов рододендронов использовали общепринятые термины

и понятия по описательной морфологии растений (Артюшенко, Федоров, 1986; Вафии, Путехина, 2003; Гедых, 1987; Пономарев, 1960; Фёдоров, Артюшенко, 1979).

В аспекте интродукции онтогенез рододендронов изучали с учетом некоторых рекомендаций (Методика исследований..., 1984). В онтогенезе рододендронов выделяли возрастные стадии' I. латентный период; II. прегенеративный период (фаза всходов, ювенильная фаза, имматурная фаза); III. генеративный период. Наблюдения сезонного ритма развития проводили с периодичностью 5 дней (Лапин, 1972, Шулькина, 1971).

Обработка данных морфологической изменчивости проводилась методами биометрии (Галанин и др.. 1986; Зайцев, 1990, 1991). При анализе данных использованы статистические показатели: средняя арифметическая (М) и ее ошибка (m), коэффициент вариации (CV, %), t-критерий Стьюдента. Расчеты проводили с помощью программы Excel. Амплитуду изменчивости количественных признаков определяли по величине коэффициента вариации, оценку которой проводили на основе эмпирической шкалы уровней морфологической изменчивости признаков С. А. Мамаева (1975).

При интродукционных исследованиях применяли подходы, предложенные Н. А. Базилевской (1964), С. Е. Коровиным и др. (2001), И. П Петуховой и др. (1987) Для определения успешности введения в культуру использовали ряд работ (Вафин, Путехин, 2003; Кохно, 1983).

Глава 3. Природные условия района исследовании

В данной главе рассматривается геологическое строение, рельеф, климат, почвы и растительность района исследований на основе литературных данных (Алисов, 1956; Берг, 1955; Борисов, 1967; Колесников, 1955, Петропавловский, 2004, Основные направления..., 1996 и другие).

Сравнительный анализ природно-климатических условий Приморского края и Читинской области показал наличие двух типов климатических режимов. С одной стороны муссонный, сравнительно теплый климат Приморья, а с другой резко континентальный холодный климат Читинской области. Наиболее четко проявляется различие в перераспределении тепла и влаги в течение года. В Приморье относительно суровая и малоснежная зима сменяется теплым влажным летом, а в Читинской области холодная снежная зима чередуется с коротким жарким летом и периодическими засухами (Агроклиматический справочник..., 1961; Борисов, 1967; Дегтев, 1991).

Глава 4. Эколого-биологические особенности Rhododendron mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum

Сравнительно-морфологическое изучение трех рододендронов показало, что Rh. mucronulatum отличается от Rh. dauricum более крупными цветками с менее открытым отгибом, надрезанным лишь до середины на широкие лопасти, перекрывающие друг друга своими краями; более крупными коробочками, сидящими на более длинных ножках (Ботяновский, 1981; Зорикова, 1971а, 1973; Кондратович. 1981; Пояркова, 1952; Веап, 1951; Nakai, 1919; Ohwi, 1953; Rehder, 1949). Rh. siclwtense по форме цветка и величине коробочки наиболее близок к Rh. mucronulatum, отличаясь от него широкими, туповершинными зимующими листьями, всегда лишенными опушения.

Географическое распространение. Rh. mucronulatum произрастает в равнинных юго-западных районах Приморья. Ареал Rh. mucronulatum в Приморье можно определить как сплошной с островными местообитаниями. В. Т. Зорикова (1973) указывает Rh. mucronulatum var. ciluitum только для юга Хасанского района. Однако, с нашей точки зрения, ареал этой разновидности шире и включает юго-восточное побережье материка в Приморье, а также расположенные вблизи острова.

Rh. sichotense - это неоэндемик восточных склонов Сихотэ-Алиня (Гурзенков, 1967). По форме ареал Rh. sichotense вытянут в виде полосы вдоль Сихотэ-Алиня и относится нами к ленточному типу.

Ареал Rh. dauricum охватьгеает в пределах России - Восточную Сибирь (частично Ангаро-Саянский, Даурский и юг Лено-Колымского флористических районов) и Дальний Восток (Зее-Бурепнский и Удский флористические районы).

Анатомические особенности. Исследования показывают, что Rh. siehoteme на единицу площади листа более покрьгг железками, чем Rh. mucronulatum и Rh. dauricum. Так, на 1 мм" площади листовой пластинки Rh. sichoiense имеет от 7 до 12 железок с верхней стороны листа и от 7 до 12 с нижней стороны листа, Rh. mucronulatum -от 3 до 6 железок с верхней и от 3 до 6 с нижней стороны листа, a Rh. dauricum - от 4 до 7 железок.

Различия в строении стебля у изучаемых рододендронов касаются сердцевины: она имеется у Rh. sichotense, а у Rh. mucronulatum невыраженная.

Аллелопатическое воздействие. В первые три дня опыта (в соотношении 1:30) на прорастание семян редиса наиболее угнетающее влияние оказывают вытяжки из листьев Rh. sichotense (опыт 10%, в контроле 80-90% всхожесть редиса). К концу опыта, на 10 сутки при данной концентрации всхожесть семян достигает 90%. В первые три дня опыта (2:30) на прорастание семян редиса угнетающее влияние оказывают вытяжки из листьев Rh. sichotense и Rh. mucronulatum. Кроме контроля, на третьи сутки опыта 90% всхожесть семян редиса (1:30) оказывается у Rli. dauricum. Динамика прорастания семян редиса на вытяжках из листьев Rh. mucronulatum достигает 40%.

На прорастание семян кресс-салата (1:30) наиболее угнетающее воздействие, в первые дни опыта, оказывают вытяжки из листьев Rh. mucronulatum - 0%; Rh. dauricum -70%, Rh. sichotense - 40% проросших семян. При увеличении концентрации (2:30) угнетающее влияние оказывают вытяжки из листьев Rh. sichotense 0%.

Динамика прорастания (1:30) семян Rh. dauricum и Rh. mucronulatum одинаковая с контролем и на 18 день экспозиции составляет 30%, у семян Rh. sichotense 10%. Прорастание семян Rh. mucronulatum (2:30) угнетено (в опыте 0%, в контроле 50%). В варианте 2:30 прорастание семян Rh. sichotense и Rh. dauricum на вытяжках более интенсивное и на 18 день опыта составляет 40%, а в контроле 20%.

Влияние вытяжек из коробочек Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum на динамику прорастания семян редиса, кресс-салата и рододендронов происходит подобным образом. Наиболее чувствительными оказываются семена кресс-салата и рододендронов.

Глава 5. Формовое разнообразие 5.1. Rhododendron mucronulatum

Измерение параметров вегетативных органов Rh mucronulatum из различных ценопопуляций (цп) показывает, что максимальных размеров растения достигают в подлеске дубняков на островах Петрова (Лазовский район), Русский (окрестности Владивостока) или вблизи побережья (мыс Песчаный (окрестности Владивостока), окрестности п. Авангард (Партизанский район) (цп-1, цп-4, цп-5, цп-6) (табл. 1). Здесь наблюдаются высокие значения высоты растений и размеров листовой пластинки. Для Rh. mucronulatum из континентальных районов Приморья (Октябрьский, Пограничный, Ханкайский районы) (цп-2, цп-8, цп-10, цп-11), характерны листья крупных размеров, но отмечается уменьшение размеров высоты кустов, что связано с его возобновлением после пожаров. По образцам, обнаруженным вдоль побережья Японского моря в Хасанском районе Приморья, выделены формы Rh. mucronulatum по морфологии кроны f. compaction - компактная, по окраске листовой пластинки в осенний период f. aureum - желтая, f. brunneum - коричневая, f. purpureum -пурпурная и f. vindis - зеленая.

Изменчивость морфометрических признаков Юг. тисгопиШит в

Таблица 1 различных

Цп М м СУ, % 1

2 | 3 | 4 | 5 |б | 7 | 8 | 9 (10 I 11

Высота растения, см

1 103.8 3.7 37.3 13.0 13.1 4.9 0.15 0.6 12.4 16.3 15.4 13.1 16.5

2 53.0 1.3 26.6 0.7 5.3 10.3 13.5 2.3 7.7 5.6 0.6 7.6

3 51.7 1.5 30.2 5.5 10.4 13.5 2.9 6.3 4.6 0.1 6.4

4 76.5 4.2 57.7 4.3 5.3 7.1 8.7 7.7 5.6 8.3

5 104.7 4.9 32.6 0.4 10.2 13 12.3 10.4 13.0

6 106.9 3.8 37.3 12.9 17.1 15.8 13.4 16.9

7 56.7 0.9 27.7 10.8 8.4 2.8 12.1

8 38.4 1.4 32.5 1.7 6.8 1.5

9 42.0 1.5 41.5 4.7 0.6

10 51.9 1.4 31.6 6.5

11 40.9 0.9 21.6

Длина листа, мм

1 46.2 1.5 34.4 3.1 10.5 2.1 7.9 4.4 3.1 0.1 10.8 6.3 1.0

2 53.0 1.1 22.6 18.9 7.0 12.7 8.9 7.1 4.7 19.3 12.6 6.0

3 28.4 0.7 28.3 11.6 0.7 5.3 7.0 14.4 0.5 5.9 14.1

4 42.5 1.0 26.4 7.2 3.3 1.6 2.5 12.2 5.5 1.5

5 28.9 1.6 29.5 3.8 4.9 9.0 0.6 3.4 85

6 36.9 1.4 39.1 1.3 5.4 5.6 1.1 4.5

7 39.6 1.5 33.2 3.6 6.9 2.6 2.8

8 46.0 1.0 20.2 14.8 8.0 1.1

9 27.9 0.7 28.2 6.3 14.6

10 35.1 0.9 32.0 7.2

11 _ 44.5 0.9 18.4

Ширина листа, мм

1 18.0 0.5 29.3 0.7 4.8 23 10.4 3.5 6.1 3.8 7.7 4.2 2.0

2 17.3 0.9 26.4 2.4 2.1 6.6 1.1 3.2 1.6 4.1 2.0 1.2

3 15.1 0.4 28.6 6.4 6.9 0.2 1.4 1.1 3.4 0.4 4.5

4 19.6 0.6 31.1 11.4 5.2 7.9 5.4 9.3 5.9 4.5

5 10.7 0.5 29.2 5.8 6.2 7.8 4.7 7.1 12.2

6 15.2 0.6 29.2 1.4 0.7 2.8 0.14 2.8

7 14.3 0.3 25 7 2.8 2.1 2.0 8.7

8 15.7 0.4 22.7 4.6 0.7 2.9

9 13.4 0.3 27.4 3.8 3.5

10 15.3 0.4 31.0 3.9

11 16.9 0.24 12.9

Длина черешка, мм

1 5.2 0.2 36.7 11.1 0.5 10.0 1.8 2.7 0.36 3.6 0 4.1 4.1

2 8.3 0.2 25.6 13.6 4.1 12.9 16.8 10.7 8.2 14.1 18.2 10.0

3 5.3 0.1 25.2 15.0 4.5 5.0 0 5.0 0.7 7.1 5.7

4 7.4 0.1 13.4 7.2 20.0 9.5 10.0 15.7 22.1 9.3

5 4.7 0.2 28.3 0.45 2.1 5.9 2.7 1.4 6.4

6 4.6 0.1 30.3 3.2 10.0 4.3 2.1 107

7 5.3 02 39.2 3.2 0.45 4.5 3.6

8 6.0 0.1 15.6 5.7 12.1 0.7

9 5.2 0.1 29.7 6.4 6.4

Таблица 1

Продолжение

Цп M м cv, % t

2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 11

Длина черешка, мм

10 4.3 0.1 31.3 I 12.9

11 6.1 0.1 14.3 1

Число жилок

1 6.2 0.3 44.0 22.8 9.4 2.3 2.9 5.5 7.0 14.0 4.7 11.7 34.2

2 14.4 0.2 23.8 7.8 34.1 12.3 5.6 10.7 2.4 10.3 9.4 10.7

3 10.9 0.4 33.9 9.7 4.7 0.6 2.1 6.9 3.1 0.4 14.1

4 6.9 0.1 31.2 1.96 4.9 6.9 14.8 3.9 13.5 88.2

5 7.9 0.5 37.3 2.9 2.8 10.3 1.4 5.0 17.2

6 10 4 0.7 49.6 0.86 5.9 1.7 0.9 8.9

7 9.7 0.4 42.7 8.6 1.3 2.8 17.0

8 15.9 0.6 33.4 8.9 7.2 1.2

9 8.9 0.5 40.9 3 8 15.2

10 11.1 0.3 29.7 18.1

11 16.6 0.05 26.8

Примечание. Цп-1 расположена в окр. п. Авангард (Партизанский район), Цп-2 - окр. п. Покровка (Октябрьский район), Цп-3 - окр. п. Комиссаровка (Ханкайский район), Цп-4 -остров Петрова (Лазовский район), Цп-5 - мыс Песчаный (окр. г. Владивосток), Цп-6 -остров Русский (окр. г. Владивосток), Цп-7 - окр. п. Преображение (Лазовский район), Цп-8 - окр. п. Духовское (Пограничный район), Цп-9 - бухта Теляковского (Хасанский район), Цп-10 - окр п. Турий Рог (Ханкайский район), Цп-11 - окр. п. Барабаш-Левада (Пограничный район).

При анализе коэффициентов варьирования морфометрических признаков у Rh. mucronulatum нами установлено, что большинство из них имеют довольно выраженные границы колебания (табл. 1). Очень высокий уровень варьирования у Rh. mucronulatum наблюдается по высоте растения до 57.7%, высокий и средний уровни: по длине листа до 39.1%, по ширине листа до 31.1%, по длине черешка до 39.2%. Диаметр околоцветника и длина коробочки имеют средний уровень варьирования (соответственно 23.6% и 21.8%). Согласно критерию Стьюдента, различия по конкретно взятому признаку между всеми ценопопуляциями практически достоверны.

5.2. Rhododendron sichotense В большинстве исследованных ценопопуляций наиболее обычна раскидистая форма куста Rh. sichotense с классическими параметрами морфологических признаков, которая и описана А. И. Поярковой (1952). Остановимся подробнее на описании лишь некоторых.

Вдоль побережья Японского моря в государственном биосферном заповеднике «Сихотэ-Алинский» (кордон «Благодатный») при «выходе» из подлеска, габитус куста Rh. sichotense приобретает подушковидную форму. Его особенность - интенсивное ветвление и низкорослость (табл. 2). Здесь в осенний период листья приобретают кроме традиционно бурой, еще и красно-бурую, и желтую окраску. Такое разнообразие Rh. sichotense можно описать как: f. rubro-fuscus - красно-бурая и f. aureum - жёлтая.

Таблица 2

Изменчивость морфометрических признаков Ми ¡гсЬо1ете в различных ценопопуляциях Приморского края _

Цп М м СУ,% 1

2 3 4 5 6 7

Высота растения, см

1 68.3 2.4 48.7 1.15 7.15 16.1 3.3 1.3 15.2

2 71.5 1.5 35.0 7.2 26.2 2.9 3.0 22.3

3 97.5 3.3 41.2 20.6 2.1 8.7 20.1

4 29 6 0.4 49.5 12.3 17.8 1.7

5 85.5 4.7 38.7 4.2 11.9

6 64.3 1.9 26.2 16.1

7 27.3 1.3 43.9

Длина листа, мм

1 26.1 0.5 23.0 2.4 2.6 0 2.4 11.2 4.9

2 24.6 0.4 21.2 0.7 2.5 0 14.3 6.8

3 24.1 0.6 28.2 2.6 0.7 12.7 6.6

4 26.1 0.5 20.3 3.1 10.4 4.9

5 24 6 0.4 23.0 14.3 6.9

6 34.9 0.6 16.0 4.2

7 30.7 0.8 22.5

Ширина листа, мм

1 14.0 0.15 22.0 0 5.9 7.2 14.8 3.1 3.8

2 14.0 0.2 19.0 5.5 6.4 13.2 2.9 3.6

3 12.0 0.3 28.1 0.5 4.7 6.2 7.2

4 12.2 0.2 21.3 6.8 6.3 7.6

5 10.3 0.2 27.1 9.8 11.8

6 15.6 0.5 26.9 0

7 15.6 0.4 23.1

Длина черешка, мм

1 7.5 0.11 18.2 1.5 5.7 9.3 23.3 0.44 11.3

2 7.7 0.08 16.8 6.5 13.6 13.7 0.45 14.6

3 5.8 0.15 30.1 2.4 10.0 7.2 0

4 6.2 0.08 15 9 17.2 6.4 3.1

5 4.0 0.1 28.6 16.4 12.9

6 7.6 0.2 21.1 8.2

7 5.8 0.1 12.4

Число жилок

1 8.7 0.1 16.6 3 1.3 0.9 1.9 1.9 0.3

2 9.3 0.2 34.8 0.6 2.9 3.9 3.3 1.4

3 9.1 0.3 41.3 1.7 1.4 23.8 0.7

4 8.5 0.2 31.8 0.3 1.1 0.8

5 8.4 0.4 40.8 0.6 0.8

6 8.1 0.3 28.4 1.7

7 8.8 0.3 35.2

Примечание. Цл-1 расположена в окр. п. Ольга (Ольгинский район), Цп-2 - окр. п. Ракушка (Ольгинский район), Цп-3 - окр. п. Синегорье (Кавалеровский район), Цп-4 - Сихотэ-Алинский заповедник (Тернейский район), Цп-5 - гора Снежная (Чугуевский район), Цп-6 -окр. п. Глазковка (Лазовский район), Цп-7 - окр. п. Милоградово (Ольгинский район).

На вершине горы Снежная (Чугуевский район) в пределах одной ценопопуляции обнаружен Rlu sichotense с белой, кремовой и темно-фиолетовой окраской околоцветников. Соответственно выделены и формы Rh. sichotense: f. album - белая и f. cremeum - кремовая.

В окрестностях поселка Милоградово (Ольгинский район), на берегу моря, кусты Rh. sichotense компактные. Листья темно-зеленые, по форме эллиптические, округлые, широко эллиптические. На побегах очень крупные почки.

У Rh. sichotense, когда он произрастает в подлеске дубняков или смешанных лесов, высота растений составляет 1,5-2 м, высота Rh sichotense на вершине горы Снежная - от 50 до 110 см, в супралиторальной ценопопуляции в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике (кордон «Благодатный») - от 10 до 40 см. Можно выделить формовое разнообразие Rh. sichotense: f. compactum - компактная и f. pulvinatum - подушковидная.

Межвидовая изменчивость. В результате анализа коэффициентов вариации морфометрических признаков у Rh. mucronulalum, Rh. sichotense и Rh. dauricum установлено, что многие признаки характеризуются высокой изменчивостью (табл. 3). Коэффициент вариации по признаку высоты растения достигает 41.5%. Повышенный уровень варьирования наблюдается у признаков: длина листа до 29.0%, ширина листа до 27.4%, длина черешка до 29.7%. Из приведенных в таблице 3 признаков наиболее стабильными являются диаметр околоцветника, длина коробочки, высота венчика, длина тычиночной нити и длина столбика.

Результаты анализа признаков Rh. mucronulatum, Rlu sichotense и Rh. dauricum показывают, что три вида отличаются по числу листьев, остающихся на верхушке побегов в ранневесенний период: у Rh. mucronulatum сохраняется от 1 до 5, у Rh sichotense - от 3 до 10, у Rh. dauricum - от 2 до 7 листьев.

Средние размеры пластинки листа у Rh. mucronulatum достигают 27,5x13,4 мм, у Rh. sichotense 18,3x9,4 мм, у Rh. dauricum 22,4x72,5. По краю листья Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum либо цельные, либо слабо городчахые. Опушение листьев отсутствует у Rh. sichotense и Rh. dauricum, опушенные листья встречаются только у Rh. mucronulatum, произрастающих вдоль побережья или на островах. Для листьев Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum характерно диктиодромное жилкование, хорошо выражена центральная жилка и боковые анастомозы. Спектр вариации листьев у трех видов одинаково широкий: от сравнительно узких ланцетовидных и до почти округлых, но у Rh. mucronulatum доминируют узко эллиптическая и ланцетная, у Rh. sichotense - эллиптическая, округлая и почти округлая, а у Rh. dauricum продолговатая и узко эллиптическая формы. Длина черешка листа практически одинаковая у Rh. mucronulatum и у Rh. dauricum, имеет меньшие размеры у Rh. sichotense. Значительный полиморфизм Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum по форме листьев свидетельствует о своеобразии популяционной структуры видов и структуры отдельных ценопопуляции.

Аналогично признакам листьев, размах изменчивости признаков генеративных органов у трех видов довольно близкий, что особенно характерно для длины коробочки, длины тычиночной нити и длина столбика. По значению таких параметров как диаметр околоцветника и длина коробочек Rh. mucronulatum имеет большие размеры, чем два других рододендрона. Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum различаются по длине столбика.

Согласно критерию Стьюдента различия по конкретному признаку между тремя видами практически достоверны.

Строго различить виды по качественным признакам на практике не всегда возможно. Листья Rh. sichotense окрашены в летний период в темно-зеленые, а листья Rh. mucronulatum и Rh. dauricum - в светло-зеленые цвета. Амплитуда изменчивости

Таблица 3

Изменчивость морфометрических признаков Як. тисгопиШит, Юг. sichoten.sc и Юг. ¿аипсит_ _ _

Вид М ш СУ,% 1

Юг. ьи'кмепье | Як. ¿аипсит

Высота растения, см

Юг. тисгопиШит 42.0 1.5 41.5 27.2 18.0

Ик. sichoten.se 95.8 1.3 38.4 2.8

Як. (¡аипсит 105.6 3.2 41.4

Длина листа, мм

Як. тисгопи1аШт 27.9 0.7 28.2 11.1 5.9

Юи sichotense 18.9 0.4 28.8 49

Кк. (1аипсит 22.4 0.6 28.7

Ширина листа, мм

Юг. тисгопиШит 13.4 0.3 27.4 8.1 2.1

Юг. жИ/Иеп.к 10.0 0.3 29.3 6.0

Як. ¿аипсит 12.5 0.3 20.4

Число листьев на верхушке побега в ранневесенний период

Юг. тисгопиШит 1.8 0.06 41.2 23.3 14.5

Юи \icliotense 6.7 0.2 26.0 14.3

Юг. ¿аипсит 3.5 0.1 35.7

Длина черешка, мм

Як. тисгопи1аШт 5.2 0.1 29.7 5.8 2.1

Кк. искоК'те 3.9 0.2 27.2 4.5

Юг. (1аипсит 4.9 0.1 20.0

Диаметр околоцветника, мм

Юг. тисгопиШит 33.3 0.5 23.6 2.7 3.2

Як. хк-ко1епче 31.0 0.7 19.4 0.41

Юг. йаипсит 30.6 0.7 21.9

Высота венчика, мм

Ю1. тисгопиШит 9.0 0.1 13.3 4.3 5.0

Юи яккмепхе 84 0.1 9.2 0.7

Юг. ¿1аипсит 8.3 0.1 10.8

Число цветков в соцветии

Юг. тисгопиШит 40 0.1 25.1 045 1.8

Юи .псЬЫете 3.9 0.2 30.6 1.8

Юг. Иаипсит 4.4 0.2 34.6

Длина тычиночной нити, мм

Юг. тисгопиШит 16.2 0.2 10.9 2.9 5.0

Юг. sichotense 15.4 0.2 10.8 2.1

Юг. Лаипсит 14.8 0.2 11.4

Длина столбика, мм

Юг. тисгопи1аЩт 24.5 0.1 4.3 7.1 13.4

Юи ¡ккогепяе 23.5 0.1 4.6 8.9

Юг. йаипсит 21.5 0.2 7.5

Длина коробочки, мм

Юг. тисгопиШит 12.9 0.3 20.6 5.4 4.2

Юи м'с/го/етие 10.2 0.4 20.9 1.1

ЯК (¡аипсит 10.8 0.4 21.3

Примечание Данные указаны для ПН. ти€гош/1аиш из Хасанского района, для Юг. псЬогеюе - из Тернейского района Приморья, для ЛЛ {¡аипсит - изЧитинского района Чминской области

качественных признаков Юг. mucronulatum, Rh. sichotense и ЛЛ. dauricum в разных районах довольна близкая и не стабильная.

Проведенные исследования показывают, что Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum обладают неустойчивостью параметров вегетативных органов. Это свидетельствует об относительной молодости данной группы рододендронов и о том, что они находятся в состоянии интенсивного формообразования. Ряд Daurica принадлежит к числу тех рядов растений, у которых имеется незначительное число четких стабильных признаков. Мы можем предположить, что в процессе эволюции видовое разнообразие внутри рода Rhododendron на юге Дальнего Востока сформировалось в ходе миграции вслед за климатическими изменениями и благодаря изоляции частей ареала при трансгрессиях моря. Изначально предковый мелколистный вид мигрировал в среднее Приморье и далее в Южное Приморье с севера по Сихотэ-Алиню. Затем произошла изоляция этой популяции от материковой, длительное время она развивалась как изоляционная. Причиной изоляции, скорее всего, была морская трансгрессия. В результате микроэволюционных процессов в горах Сихотэ-Алиня в плейстоцене автохтонно сформировались такие виды, как Rh. mucronulatum и Rh. sichotense. Процессы видообразования здесь не прекратились и в настоящее время.

Изученное нами формовое разнообразие Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum позволяет считать его вариабельным, у трех рододендронов наблюдается параллелизм изменчивости признаков. Приморские виды Rh. sichotense и Rh. mucronulatum, имеющие возможность использовать большое разнообразие биотопов, которые возникают на стыке «материк-океан», более богаты внутривидовыми формами, чем «континентальный» Rh. dauricum. Особенно разнообразные условия имеет Rh. mucronulatum, представленный наряду с «континентальными», еще и островными ценопопуляциями.

Глава 6. Особепности онтогенеза Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и

Rhododendron dauricum

В условиях интродукции в течение полугода рост и развитие проростков Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum происходят сходным образом (табл. 4) Первый лист проростков появляется в конце второго месяца развития, его длина 0,5-0,7 мм, округлый по форме. Высота надземной части не превышает 4-5 мм. К концу шестого месяца развития рододендрон имеет надземный побег высотой 1.5 см и 2-3 пары листьев, семядоли засыхают и начинается ювенильная фаза.

К концу первого года развития опережающим ростом побегов характеризуются ювенильные растения Rh. mucronulatum и Rh. dauricum (табл. 4). Rh. mucronulatum имеет осевой побег 70-80 мм с 12-14 листьями, на котором выделяются короткие базальные междоузлия со слабо развитыми низовыми листьями, более длинные междоузлия в средней части побега с обычными листьями, последние в свою очередь сменяют укороченные междоузлия верхней части побега, несущие более развитые верхушечные листья. В этот временной период осевой побег Rh. sichotense не более 40 мм высотой. Число листьев на побеге 5-9. Верхушечные листья 5-7 мм длиной и 2-4 мм шириной.

Имчатурное возрастное состояние у Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum наступает с развитием побегов замещения (боковых побегов) во второй год развития. В середине второго года развития Rh. mucronulatum высота надземной части колеблется в пределах 8-20 см. Длина подземной части составляет 9-11 см. Число листьев на побеге достигает 14-20. Побеги замещения появляются в количестве от 1 до 5, вначале они ортотропные, а затем по мере нарастания полегают и укореняются. К концу второго года развития Rh. mucronulatum имеет одну скелетную ось 26-28 см длиной и 5-7 ортотропных нарастающих побегов. Темпы роста и развития Rh. mucronulatum и Rh. dauricum совпадают.

Таблица 4

Размеры однолетних растений трех видов рода Rhododendron L._

Размеры, мм

Месяц

Rh. mucronulatum Rh. sichotense Rh. dauncum

май 2-3 ш ы

до 8 до 8 до 8

июнь 4-5 3-5 4-5

9-12 9-12 9-12

июль 5J5 M M

11-22 11-22 11-22

август 7-12 7-12 7-12

22-24 22-24 22-24

сентябрь 10-14 10-14 10-14

24-26 24-26 24-26

октябрь 12-20 13-16 12-18

25-30 25-27 25-27

ноябрь 35^0 15-20 20-30

30-40 28-30 26-28

декабрь 45-50 18-25 30-35

40-50 29-34 30-32

январь 50-60 22-27 35-45

50-70 32-37 30-35

февраль 23-27 53-62 36-47

35-40 65-70 32-37

март 55-65 25-35 40-50

70-75 40-43 35-40

апрель 60-80 30-40 50-70

70-80 42-47 40-45

Примечание. Семена высажены в конце апреля. В числителе высота растения, в знаменателе длина корня.

В середине второго года развития Кк. исксНепяе высота надземной части составляет 6-12 см, длина подземной часта - 6-8 см. Число листьев на побеге достигает 9-15. В результате моноподиального ветвления Нк. sichoten.se уже в середине второго года появляются мутовки (3-4) боковых побегов. К концу второго года развития в имматурный период листья Rh. Х1с1югепье приобретают размеры взрослых (3,0x1-2 см), по форме они становятся эллиптическими и почти округлыми с выемчатой верхушкой и клиновидным основанием.

Опережающим ростом побегов во второй год развития характеризуются Кк. тисгопиШит и Ш. <1аиг1сит (табл. 5). Число замещающих побегов примерно одинаковое у ЯК тисгопи1аШт и Як. ¿аипсит, меньшее у ЯК ¡кЬмете. Длина и ширина листа практически одинаковые у трех рододендронов.

Изучение рододендронов в генеративный период показало, что при введен™ в культуру цветение наступает на третьем году жизни, когда растение формирует генеративный побег. Цветонос у ЯК тисгопиШит высотой до 38 см. у Як. sichoten.se до 30 см, у Юг. dauricum до 28 см. Узлы на цветоносе Юи тисгпшйшит, Як. Х1ско1епке и ЯК dauricum расположены почти на одинаковом расстоянии между собой - междоузлия составляют до 15-20 мм, и лишь на верхушке несколько сближены.

Цветоножки у нераскрывшихся бутонов расположены под острым углом по отношению к цветоносу. В момент раскрывания бутоны начинают подниматься вверх, а во время цветения и формирования плодов цветоножки расположены под прямым углом. При

Таблица 5

Морфометрические параметры двулетних растений Rh. mucronulatum, Rh. sichoten.se и Rh dauricum _ _ _

Вид Высота побега, см Число побегов Длина корня, см Число корней Длина листа, мм Шири на листа, мм

Rh. mucronulatum 23,8±1,0 4,8±0,17 13,9±0,6 11,9±0, 4 27,9±1,1 12,5±0 ,4

Rh. sichotense 15,2+0,9 3,5+0,2 6,4+0,4 10,2±0, 5 26,5+1,3 12,8±0 ,6

Rh. dauricum 25,3±1,1 4,9±0,15 12,6±0,4 11,3+0, 7 28,1±1,4 10,0±0 .5

первом цветении в одном узле у Rh. mucronulatum и Rh. sichotense может развиться один-два цветка, а у Rh. dauricum - только один.

В генеративный период у рододендронов происходит формирование побегов более высоких порядков. Дальнейшее увеличение числа порядков ветвления на нижних боковых побегах не происходит, однако, это наблюдается на выше расположенных побегах (по направлению к вершине кроны). Каждый год появляются один-два побега, поэтому через несколько лет растение приобретают форму небольшого кустика.

Лепестки венчика Rh. sichotense и Rh. mucronulatum по краю волнистые и налегают друг на друга. Венчик Rh. dauricum имеет лепестки по краю ровные и не налегающие своими краями друг на друга.

Бутонизация и начало цветения у Rh dauricum во Владивостоке более растянутые, чем у Rh. mucronulatum и Rh. s ichotense, соответственно 7-10 и 4-7 дней. Массовое цветение Rh. sichotense в условиях БСИ ДВО РАН приходится на 5-10 дней раньше (вторая половина апреля - начало мая), чем у Rh. mucionulatum и Rh. dauricum (третья декада апреля - первая декада мая). Период жизни одного цветка у трех видов одинаковый и составляет примерно 5-7 дней.

Первые светло-зеленые листья данного года развития появляются на побегах Rh. mucronulatum, когда он начинает зацветать, и одновременно с распусканием листьев происходит цветение. Молодые листья на побегах Rh. sichotense и Rh. dauricum появляются на 3-5 дней позже, только после того, как растения зацветет.

Глава 7. Особенности введения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichotense и Rhododendron dauricum в культуру

Rh. mucronulatum. Rh. sichotense и Rh. dauricum могут быть использованы при озеленении парков, скверов и садовых участков населённых пунктов Приморского края. Кроме того, они могут быть использованы в озеленении помещений: особенно декоративны в период цвегашя. Наши исследования показали, что при культивировании в холодной оранжерее Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh dauricum зацветают раньше, чем в открытом грунте. Первые цветки у Rh. dauricum появляются в третьей декаде марта, когда у Rh. sichotense заметны только бутоны и только спустя десять-пятнадцать дней становятся заметными бутоны у Rh. mucronulatum. В оранжерее растения обильно цветут, образуются коробочки, но семена не завязывают.

Для определения показателя успешности интродукции рододендронов в условиях г. Владивосток нами определено акклиматизационное число по методике Н. А. Кохно (1983). Учитывали показатели роста, генеративного развития, зимостойкости и засухоустойчивости растений, которые в дальнейшем суммировали. В связи с тем, что для Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum показатели успешности интродукции получены одинаковые, то акклиматизационное число будет одинаковым для всех: А = 100. Следовательно,

рододендроны проходят полную акклиматизацию, что соответствует наивысшему показателю успешности интродукции.

Ключ для определения Rh. mucronulatum, Rh. sichotense н Rh. dauricum

1. Лепестки венчика по краю волнистые и перекрывают друг друга своими краями............2

- Лепестки венчика по краю ровные и друг друга не перекрывают своими краями............................................................................................Rh. dauricum

2. Листья сверху светло-зеленые, узко эллиптические, заостренные к обоим концам, до 8 см длиной и до 2.5 см шириной, большей частью опадающие на зиму. Распространен в Хабаровском крае и в равнинных юго-западных районах Приморья..........Rh. mucronulatum

- Листья сверху тёмно-зеленые, эллиптические, округлые или почти округлые, до 5 см длиной и до 3 см шириной, почти все верхушечные листья перезимовывают и опадают после цветения. Эндем восточных склонов Сихотэ-Алиня.............................Rh. sichotense

Выводы

1. Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum являются самостоятельными видами. При их диагностике необходимо учитывать морфологические и анатомические признаки. В Приморском крае распространены Rh. mucronulatum и Rh. sichoteme. Ареал Rh. mucronulatum на юге Дальнего Востока России можно определить как сплошной с островными местообитаниями. Rh. mucronulatum произрастает в равнинных юго-западных районах Приморья, а также на расположенных вблизи островах залива Петра Великого. Ареал Rh. sichotense вытянут в виде полосы вдоль Сихотэ-Алиня и относится к ленточному типу.

2. Исследование изменчивости морфометрических показателей генеративных и вегетативных органов трех видов рода Rhododendron L. показало, что наиболее устойчивыми, а, следовательно, и более значимыми при диагностике видов являются генеративные органы. Ни один из изученных морфометрических признаков вегетативных органов не может служить признаком-маркером при диагностике Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum. Эти признаки вариабельны у всех трех видов и существенно перекрываются.

3. У близкородственных видов Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum наблюдается параллелизм изменчивости признаков. По форме куста Rh. mucronulatum выделена f. compactum, у Rh. sichotense: f. compactum и f. pulvinatum; по окраске листовой пластинки в осенний период у Rh. mucronulatum: f. aureum, f. brunneum, f. rubuium и f. viridis; y Rh. sichotense: f. rubro-fuscus и f. aureum; по окраске венчика y Rh. sichotense две формы: f. album и f. cremeum.

4. На начальных этапах онтогенеза Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum характеризуются медленным ростом и одинаковыми морфологическими особенностями. Рост надземной части Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum опережает рост корневой системы.

5. В ходе индивидуального развития отличительные особенности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rli. dauricum в условиях интродукции появляются в имматурный период. Листья у Rh. sichotense становятся эллиптическими, округлыми, листья Rh. mucronulatum и Rh. dauricum продолговатыми и ланцетными. Надземной части Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum свойственны более активный рост, чем корневой системе.

6. Rh. dauricum отличается от Rh. mucronulatum и от Rh. sichotense строением цветка. Лепестки венчика Rh. sichotense и Rh. mucronulatum по краю волнистые и налегают друг ца друга. Венчик Rh. dauricum имеет лепестки по краю ровные и не налегающие друг на друга. Rh. mucronulatum отличается от Rh. sichotense строением побегов в начале цветения: первые светло-зеленые листья появляются на побегах Rh. mucronulatum, когда он начинает зацветать, и одновременно с распусканием листьев происходит цветение. Листья у Rh.

sichotense и Rh. dauncum появляются на 3-5 дней позже, только после того, как растения зацветет.

7. Изучение анатомического строения листа показало, что Rh. sichotense отличается от Rh. mucronulatum и от Rh. dauncum числом железок на единицу площади листа (мм2). Для листовой пластинки Rh. sichotense характерна большая плотность железок. Данные о наличии сердцевины в структуре стебля Rh. sichotense могут быть использованы в его диагностике.

8. Аллелопатически активные соединения из водных вытяжек листьев, коробочек Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum проявляют видоспецифичность действия к тест-объектам в разной степени: наиболее чувствительными оказались семена кресс-салата и собственно семена рододендронов. Во всех вариантах опыта стимуляция или угнетение проростков редиса, кресс-салата и рододендронов проявляется в первые дни опыта в различной степени. К концу же опыта прорастание семян на вытяжках доходит до 100%.

9. Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum перспективны для использования в качестве декоративных растений в населенных пунктах Приморского края. Формы Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, отобранные в природных местообитаниях, могут быть введены в культуру.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованпая в ведущем рецензируемом научном журпале

1. Вологдина О. С. Биология прорастания семян Rhododendron dauricum, R mucronulatum и R. sichotense (Ericaceae) // Растительные ресурсы. 2006. T. 42. Вып. 2. С. 55-60.

Статья, опубликованная в отечественном периодическом издании

2. Вологдина О. С. Дальневосточные рододендроны // Новинки для сада и огорода. 2005. № 4. С. 26-28.

Работы, опубликованные в материалах всероссийской и международных конференций

3. Вологдина О С. К систематике Rhododendron sichotense Pojark. // Материалы Ш международной научной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 234-236.

4. Врищ Д. Л., Вологдина О. С. Географические векторы эволюции рододендронов юга Дальнего Востока // Материалы международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока». Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2005. С. 300-305.

5. Вологдина О. С. Сезонные ритмы Rhododendron mucronulatum Turcz. и Rh. sichotense Pojark. в аспекте интродукции в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Материалы международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения бпоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов». М.: ГБС РАН, 2005. С. 103-105.

6. Вологдина О. С. Rhododendron sichotense Pojark. в заповеднике «Сихотэ-Алинский» // Материалы международной научно-практической конференции «Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня». Владивосток: ОАО «Приморполиграфкомбинат», 2005. С. 136-140.

7. Вологдина О. С. К вопросу оценки декоративных форм Rhododendron mucronulatum Turcz. II Матер1али м1жнароджи науково1 конференци «1нтродукщя рослин на початку XXI столптя: досягнения i перспективи розвитку дослцркень». Кшв: Фггосоцюцентр, 2005. С. 174-175.

8. Вологдина О. С. Особенности формирования годичных побегов Rhododendron mucronulatum Turcz. при интродукции // Материалы международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии». Белгород: ООО ИПЦ «Политерра», 2005. С. 127-131.

9. Вологдина О. С., Полшцук О. Б., Деккер О. В. Обогащение коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН декоративными растениями Приморского края // Материалы всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее». Новосибирск: Сибтехнорезерв, 2006. С. 62-64.

10. Вологдина О. С. Перспективы сохранения Rhododendron sichotense Pojark. в Ботаническом саду-институте ДВО РАН // Материалы международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции». Сухум, 2006. С. 127-129.

11. Вологдина О. С. Экологическая изменчивость некоторых дальневосточных рододендронов в природных популяциях // Материалы IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии». Белгород: Политерра, 2006. С. 35-37.

ВОЛОШИНА Ольга Сергеевна

RHODODENDRON MUCRONULATUM TURCZ, RH SICHOTENSE POJARK. ФОРМОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ОНТОГЕНЕЗ, КУЛЬГУРА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 20 03 2007 г Формат 60x90/16 I уч.-изд л Тираж 100 экз Заказ № 62 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Ценгр» Г Владивосток, ул Западна*, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вологдина, Ольга Сергеевна

Введение

Глава 1. Аспекты изучения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichoîense и Rhododendron dauricum и история введения их в культуру

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Методы полевых и лабораторных исследований

2.2. Методы стагистической обработки первичных данных

Глава 3. Природные условия района исследования

3.1. Геологическое строение и рельеф

3.2. Климат

3.3. Почвы

3.4. Растительность

Глава 4. Эколого-биологические особенности Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichoîense и Rhododendron dauricum

4.1. Морфологическая характеристика

4.2. Географическое распространение

4.3. Анатомические особенности

4.4. Эколого-фитоценотический анализ

4.4.1. Аллелопатическое воздействие

4.4.2. Антэкологические особенности

Глава 5. Формовое разнообразие

5.1. Rhododendron mucronulatum

5.2. Rhododendron sichoîense

5.3. Rhododendron dauricum

Глава 6. Особенности онтогенеза Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichoîense и Rhododendron dauricum

6.1. Латентный период

6.2. Прегенеративный период

6.2.1. Особенности прорастания семян и развития растений в ювенильную фазу

6.2.2. Имматурное возрастное состояние

6.3. Генеративный период

6.3.1. Вступление в фазу цветения

6.3.2. Сезонный ритм развития

Глава 7. Особенности введения Rhododendron mucronulatum, Rhododendron sichoîense и Rhododendron dauricum в культуру

7.1. Размножение

7.2. Использование в озеленении

7.3. Зимостойкость и фенологическая атипичность

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Rhododendron mucronulatum Turcz., Rh. sichotense Pojark"

Актуальность темы. В переводе с греческого слово Rhododendron означает «розовое дерево», и поэтому вряд ли найдется более удачное название для этого красивоцветущего кустарника. В Сибири и на Дальнем Востоке виды эгого рода часто неверно называют багульником. Виды семейства Ericaceae Juss. привлекают к себе внимание учёных, которые дискутируют о системагике, морфологии и эволюции этих растений (Александрова, 1984; Богяновский, 1981; Зорикова, 1973, 1975; Кондратович, 1981; Мазуренко, 1979, 1980а; Мазуренко, Хохряков, 1981; Тафинцев, 1978; Шаталина, 1969; Anderberg et al., 2002; Krön, 1997; Luteyn, 2002; Milne et al., 1999).

В литературе среди ботаников существуют разные мнения, касающиеся трактовки трех видов рода Rhododendron L. подрода Rhodorastrum (Maxim.) Drude ряда Daurica (Pojark.) - рододендрона даурского (Rh. dauricum L.), рододендрона остроконечного (Rh. mucronulatum Turcz.) и рододендрона сихотинского (Rh. sichotense Pojark.,) и таксономических отношений между ними. К. Линнею из дальневосточных видов рода Rhododendron был известен лишь Rh. dauricum (Зорикова, 1973). H. С. Турчанинов в «Байкало-даурской флоре» рядом с Rh. dauricum привел в качестве близкого китайского вида Rh. mucronulatum, подробно описав его. К. И. Максимович определил рододендрон остроконечный на уровне разновидности Rh. dauricum var. mucronulatum (Turcz.) Maxim. (Александрова, 1972).

А. И. Пояркова (1952) при обработке рода Rhododendron для «Флоры СССР» по образцу, собранному из: «Уссурийский край, округ залива Ольги, в цветении, 28 апреля 1913 года, В. Белоусов» (тип - LE), установила еще один вид, описанный как новый - Rh. sichotense.

С другой стороны некоторые ботаники считают необоснованным выделение Rh. sichotense и Rh. mucronulatum в качестве самостоятельных видов. В частности, В. Н. Ворошилов (1966) для Дальнего Востока указывает Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum. Позже В. П. Ворошилов (1982) определяет сихотинский рододендрон на уровне подвида Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch., занимающего восточную часть ареала Rh. dauricum. Такое выделение основано на том, что подвид Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Worosch. имеет сходное строение листа с Rh. dauricum, но у первого листья эллиптические или широко эллиптические, снизу более покрытые дисковидными железками, чем у второго и нередко могут быть ржавыми из-за опушения. Листья Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch. к обоим концам почти одинаково суженные, на верхушке острые, подвид произрастает в южной части ареала Rh. dauricum.

А. П. Хохряков и М. Т. Мазуренко (1991) выделяют Rh. mucronulatum Turcz. и Rh. mucronulatum subsp. sichotense (Pojark.) Khokhr. По их мнению, у подвида всего лишь более долговечные, относительно более широкие листья, чем у Rh. mucronulatum, и распространён он в пределах ареала по восточному склону Сихотэ-Алиня.

В дальнейшем В. А. Недолужко (1995) рассматривает оба рододендрона в ранге подвидов рододендрона даурского: Rh. dauricum L. subsp. mucronulatum (Turcz.) Worosch. и Rh. dauricum L. subsp. sichotense (Pojark.) Alexander, et Schmidt ex Worosch. Он не соглашается с А. П. Хохряковым и М. Т. Мазуренко, считая, что Rh. sichotense имеет самостоятельный ареал и зону переходных к Rh. dauricum форм, которая отражает в основном высотный характер и на картах ареалов просматривается нечетко.

В своих работах некоторые иностранные учёные принимают самостоятельность видов Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum, указывая их разницу в высоте кустов, наличие остроконечного заострения листовой пластинки у Rh. mucronulatum и разные ареалы (Bean, 1951; Breuckner, 1981; Dostalek, 1995; Dostalek et ah, 1988, Nakai, 1919, Ohwi, 1953; Rehder, 1949). D, Brooks (2003) считает Rh. mucronulatum разновидностью даурского (Rh. dauricum var. mucronulatum), а сихотинский - подвидом даурского (Rh. dauricum subsp. sichotense).

Рациональное использование природных ресурсов Приморского края предполагает тщательное изучение систематики, фенотипического и генотипического разнообразия растений из различных таксономических групп. Значительный интерес представляют трудные в систематическом отношении виды семейства Ericaceae: Rh. mucronulcitum и Rh. sichotense. На основании приведенных данных можно сделать вывод о том, что в настоящее время о систематическом положении данных таксонов нет единого мнения. Отсутствие обобщающих работ по систематике и морфологии Rh. mucronulatum и Rh. sichotense вызвало необходимость более полного исследования биологии этих видов.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - решить спорные вопросы систематики Rh. mucronulatum и Rh. sichotense на основе всестороннего изучения их биологических особенностей. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

-изучить формовое разнообразие Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крас и сравнить с Rh. dauricum из Читинской области;

- сравнить особенности индивидуального развития Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуре;

- уточнить места обитания Rh. mucronulatum и Rh. sichotense в Приморском крае; -изучить анатомические особенности Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;

-изучить аллелопатическое воздействие Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum;

-определить возможность введения Rh. mucronulatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum в культуру.

Научная новизна. Проведено сравнение морфологической изменчивости некоторых признаков Rh. mucronulatum и Rh. sichotense, произрастающих в Приморском крае, и Rh. dauricum - в Читинской области. В отличие от исследований М. Т. Мазуренко (1979, 1980а) в данной работе изучен онтогенез

НИ. тисгопи/ашт, НИ. жИо1ете и НИ. йаипсит в аспекте интродукции с акцентом на ранние этапы онтогенеза.

Уточнены места обитания НИ. тисгопиШит и НИ. жИо1ете в Приморском крае. Проведена оценка перспективности интродукции НИ. тисгопиШит, НИ. жИо1ете и НИ. с1аипсит.

Впервые изучено влияние аллелопатически активных соединений в виде водных вытяжек из листьев, коробочек на тест-объекты: семена редиса, семена кресс-салата и собственно семена рододендронов. Выявлены анатомические особенности изучаемых рододендронов.

Практическое значение. Проведённые исследования имеют значение для решения проблем систематики, экологии и эволюции рододендронов. Полученные данные по особенностям онтогенеза НИ. тисгопиШит, ИИ. 81сИо1ете и НИ. йаипсит могут быть использованы при разработке методов их интродукции. Результаты исследований позволяют рекомендовать для введения в культуру ряд новых форм НИ. тисгопиШит и НИ. 51сИо1ете как высоко декоративных растений. Карты ареалов и ключ морфологических признаков имеют значение при выявлении растительных ресурсов для озеленения и заготовки сырья в медицинских целях. Выявленные биологические особенности, представляющие таксономическую значимость, найдут использование при написании «Флор.», «Определителей.».

Данные исследования использованы при выполнении гранта ДВО РАН «Обогащение видового разнообразия коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН с привлечением дикорастущих видов» (проект № 06-Ш-В-06-198).

Апробация работы. Основные положения работы отражены в докладах на: III международной научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2003); международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2005); международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов» (Москва, 2005); международной научно-практической конференции «Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (п. Терней, 2005); международной научной конференции «1нтродукщя рослин на початку XXI столггтя: досягнения i перспективи розвитку дошджень» (Киев, 2005); международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006); IX международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 рабог.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы (246 источников, из них 38 на иностранных языках) и 3 приложений. Общий объем текста 171 страница, включая 31 таблицу и 35 рисунков.