Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая и генетическая дифференциация видов рода Rhododendron в горах Южной Сибири

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и генетическая дифференциация видов рода Rhododendron в горах Южной Сибири"

На правах рукописи

£

Тихонова Наталья Александровна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВИДОВ РОДА RHODODENDRON L. В ГОРАХ ЮЖНОЙ СИБИРИ

03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005542136 2 8 НОЯ 2013

Красноярск - 2013

005542136

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) в лаборатории лесной генетики и селекции.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Муратова Елена Николаевна

Официальные оппоненты: Васильева Ольга Юрьевна, доктор

биологических наук, старший научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук (ЦСБС СО РАН), заведующая лабораторией интродукции декоративных растений

Шабалина Ольга Михайловна, кандидат биологических наук, доцент, ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», доцент кафедры экологии и

природопользования Института экономики управления и природопользования

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения Российской академии наук (БСИ ДВО РАН)

Защита диссертации состоится 24 декабря 2013 г. в 10:00 час. на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28. Тел./факс: (391) 243-3686. E-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН. Автореферат разослан ноября 2013. г.

Е.Н. Муратова

Ученый секретарь

диссертационного совета >

доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы..Изучение биоразнообразия растительного мира, в том числе популяционного разнообразия и эколого-биологических особенностей видов растений, является одной из наиболее актуальных проблем современной науки. В связи с этим значительный интерес представляют сибирские виды рододендронов, растущие в лесных и высокогорных фитоценозах Южной Сибири. Эти виды образуют рододендроновую группу типов леса и являются соэдификаторами лесных сообществ, выполняя противоэрозионную, почвообразовательную и влагоудерживающую функции, создают благоприятные микроклиматические условия для прорастания и развития подроста хвойных. Несмотря на большую значимость, сибирские виды рододендронов до сих пор мало изучены.

Особый интерес для исследователей представляют близкородственные виды рододендронов с неопределенным таксономическим статусом, в том числе широко распространенные в Сибири представители подсекции Khodorastra (Maxim.) - рододендроны Ледебура (Rhododendron ledebonrii Pojark.) и даурский (Rhododendron dauricum L.), на Дальнем Востоке — сихотинский (Rhododendron sichotense Pojark.) и остроконечный (Rhododendron mucronulalum Turcz.). Уточнение систематического положения видов важно для более правильного планирования работ по сохранению разнообразия этих видов в природе.

Виды рода Rhododendron достаточно хорошо изучены в Японии, Европейских странах, США в кариологическом отношении, но мало известно о генетическом полиморфизме видов (Krebs, 1999; Atkinson, 2000; Lanying, 2008). В России в последние годы предпринимались попытки уточнения системы подсекции Rhodorastra. На основе анализа анатомической структуры листа было выявлено наличие двух групп: восточно-сибирской (Rh. ledebourii и Rit. dauricum) и приморской, объединяющей Rh. sichotense и Rh. mucronulatum (Белоусов, 2000). Обнаружены различия между данными видами по составу и содержанию некоторых химических веществ (Карпова, Каракулов, 2011). Однако попытка реконструкции филогении рода Rhododendron по данным нуклеотидного состава спейсерного участка ITS1-ITS2 ядерной ДНК не решила данной проблемы (Куцев, Каракулов 2010). Перечисленные виды близки и по параметрам морфогенеза (Мазуренко, 1980).

Цель работы: уточнить таксономический статус Rh. ledebourii, Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucronulatum на основе данных морфологического и генетического анализа.

Задачи исследования:

1.Провести фитоценотический анализ сообществ с участием Rh. ledebourii и Rh. dauricum в горах Южной Сибири.

2.Оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков видов ЯИ. ЫеЬоигИ, ЯИ. (1аипсит и ЯИ. тисгопиШит.

3.Провести сравнительный анализ корреляционной структуры признаков популяций ЯИ. ЫеЬоигИ, ЯИ. ¿аипсит и ЯИ. тисгопиШит, а также комплексный морфометрический анализ наиболее значимых признаков.

4.Провести генетический АБЬР анализ и уточнить таксономический статус ЯИ. ЫеЬоигИ, ЯИ. йаипсит, ЯИ. ысНсИете и ЯИ. тисгопиШит.

Научная новизна. Впервые проведены исследования популяционного разнообразия ЯИ. ЫеЬоигп и ЛИ. йаипсит, произрастающих в горах Южной Сибири, с помощью морфологических и молекулярных методов генетического АБЬР анализа. Исследован генетический полиморфизм рододендронов Ш ЫеЬоигИ, ЯН. йаипсит, ЯИ. .ч1сИо1еп.чс и ЯИ. тисгопиШит. Уточнены таксономический статус и ареалы 4 близкородственных видов рододендронов. Исследованы фитоценотическая приуроченность и экологические условия произрастания двух сибирских видов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы имеют теоретическое значение для изучения вопросов популяционно-генетической и популяционно-морфологической структуры видов растений и растительных сообществ. Работа имеет методическое значение для решения таксономических вопросов, а также для изучения генетического разнообразия видов рода Рододендрон. Практическая значимость работы определяется важной экологической ролью рододендронов для лесных фитоценозов гор Южной Сибири, их высокой ценностью в качестве лекарственных и декоративных растений, а также необходимостью сохранения биоразнообразия лесных экосистем.

Положения, выносимые на защиту:

1. ЯИ. ЫеЬоигИ, ЯИ. йагтсит и ЯИ. sicholen.se являются самостоятельными видами.

2. Сибирские виды рододендронов ЯИ. ЫеЬоигп и ЯИ. йаипсит обладают высокой изменчивостью и экологической пластичностью, характеризуются высоким межпопуляционным морфологическим и генетическим разнообразием и представляют собой систему викарирующих видов.

Достоверность результатов работы обеспечивается использованием современных теоретических и экспериментальных методов, корректной обработкой полученных данных и большим числом измерений.

Апробация результатов работы. Результаты работы были представлены на всероссийских и международных конференциях: «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2011), «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), «Исследования

компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2012), «The East Asian Flora: and its rôle in the formation of the world's végétation» (Vladivostok, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т. ч. 2 в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (171 наименований, из них 146 на русском языке) и 5 приложений. Материал изложен на 137 страницах машинописного текста и включает 12 таблиц и 18 рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь в работе и ценные советы научному руководителю Е.Н. Муратовой, B.JI. Семерикову, И.В. Тихоновой, М.А. Полежаевой, Л.И. Милютину, Д.М. Данилиной.

Глава 1. БИО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА RHODODENDRON

Дана общая характеристика видов рода Рододендрон. Отмечено, что род Rhododendron - самый крупный в семействе вересковых (Ericaceae) насчитывает свыше тысячи видов, распространенных преимущественно в северном полушарии - от Арктики до тропиков, в горах (Александрова, 1975; Cullen, 1980). В России встречается 21 вид рододендронов - на Дальнем Востоке, Камчатке, Кавказе, Сибири и в Европейской части страны (Мазуренко, 1982; Артамонов, 1989; Александрова, 2001).

В главе рассматриваются ботаническая, эколого-фитоценотическая характеристика и распространение Rh. ledebourii, Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucromilatum, a также характеристика рододендроновых типов леса на юге Сибири. Большое внимание уделяется проблемам систематики данных видов. Отмечается, что у специалистов нет единого мнения относительно таксономического положения данных видов. Некоторые авторы считают Rh. ledebourii полувечнозеленой формой Rh. dauricum (Малышев, 1965; Красноборов, 1976; Коропачинский, 1983; Александрова, 1989). Другие, выделяют Rh. ledebourii в качестве самостоятельного вида (Пояркова, 1952; Семенюк, 1976; Александрова, 2001). В.Н. Ворошилов (1966), вначале разделявший Rh. mucromilatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum, позже (1982) определяет Rh. sichotense и Rh. mucronuialum как подвиды Rh. dauricum. Во флорах сосудистых растений Дальнего Востока России (1991) и Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (2004) Rh. sichotense принимается в качестве подвида Rh. mucromilatum, в то время как в сводке Н.В. Усенко (2010) все три дальневосточных вида считаются самостоятельными.

Анализ литературы показал, что основным диагностическим признаком для разделения этих видов является признак вечнозелености, размеры и форма листа и размеры и форма цветка (Пояркова, 1952; Семенюк, 1976; Мазуренко, 1982; Вологдина, 2008; Врищ, 2010). Однако эти признаки широко варьируют у всех видов.

Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дается характеристика рельефа, климата и растительности гор Южной Сибири.

Объектами морфологических исследований являлись популяции трех видов рододендронов ЯИ. Ыаипсит, ЯИ. ¡ес/еЬоит и К/г тисгопиШит (рис.1).

Рис. 1. Карта-схема размещения изученных ценопопуляций Rh. dauricum, Rh. ledebourii и Rh. mucronulatum: ZS - Западный Саян, KA - Кузнецкий Алатау, ALT - Алтай, VS -- Восточный Саян, Pr - Приморье.

На первом этапе были проведены геоботанические описания 21 местообитания исследуемых видов (Ярошенко, 1961; Воронов, 1973; Заугольнова и др., 1988). Изменчивость 14 морфологических признаков куста, побега, листа и цветка изучалась на трех уровнях: эндогенном, индивидуальном и межпопуляционном (Мамаев, 1973). Объем выборок составил по 30 особей в каждой ценопопуляции. Достоверность различий оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Для изучения корреляционной структуры признаков был использован метод корреляционного анализа (Шмидт, 1984). Для определения меры сходства (различия) между популяциями (видами) нами использовались кластерный и дискриминантный анализ.

Для AFLP анализа ДНК были взяты 10 природных популяций четырех видов рододендронов {Rh. ledebourii, Rh. dauricum, Rh. sichotense и Rh. mucronulatum) из Забайкалья, Восточного и Западного Саян, Алтая и Приморья (рис. 2). Выделение общей ДНК проводили СТАВ методом (Devey, Bell, Smith et al., 1996), затем выполняли AFLP анализ с использованием стандартной процедуры (Vos et al., 1995) с модификациями (Samils et al., 2001) на автоматическом секвенаторе 3130 Genetic Analyzer (Applied Biosystems). Первичные данные обрабатывали с помощью программы GeneMapper® Version 4.0 (Applied Biosystems). Для построения ординации изученных популяций рододендронов на основе генетических расстояний использовали программу GENALEX.

¿Ш} пшстпи/а/ит

Рис. 2. Карта ареалов исследованных видов рододендронов в пределах России по Семенюк, 1976 и Соколову и др., 1986 (• - изученные выборки).

Глава 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКА ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ ЯН. ЬЕВЕВОШП,

ян. ил итсим и ян. мислотьА тим

В данной главе приводится описание 21 пробной площади с указанием высоты над ур м., типа леса, сомкнутости крон, состава древостоя, описания подлеска и травяно-кустарничкового яруса и сомкнутости рододендронов.

Как показали исследования, ЯЬ. /ес/еЬоигИ и ЯИ. ёаипсит произрастают преимущественно в лесном поясе в хвойных, смешанных и лиственных лесах. Популяции данных видов растут в широких высотных пределах (4401560 м над ур. м.), а также в разнообразных по увлажнению условиях - от гумидных до засушливых. Обнаружена одна популяция ЯИ. 1ес1еЬоиги в степи и одна - в субальпийском поясе Западного Саяна. Отмечено, что частыми спутниками рододендронов являются мхи, лишайники, брусника, черника, бадан, осока, некоторые виды кустарников. Сомкнутость крон рододендронов варьирует от 0,1 до 0,5. Растения нередко образуют мощные заросли в подлеске и являются соэдификаторами в фитоценозах.

Основные различия в составе лесных растительных сообществ с участием сравниваемых рододендронов заключаются в более тесных связях ЯИ. dauricum с лиственницей Гмелина (Ьаг/х %те\тп Яирг.) из-за большей ее распространенности в Восточной Сибири и наличием в составе сообществ ольхи и некоторых других восточно-сибирских видов растений.

Большая часть исследованных местообитаний приурочена к каменистым склонам, курумникам, одна из популяций расположена в послепожарном лиственничнике, под пологом рододендронов встречается подрост хвойных деревьев в большем числе, чем на открытых ветреных малоснежных участках.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

в популяциях ян. эа ишсим, ЯН. ЬЕПЕВОШШ и ЯН. мисяомьлтим

Анализ средних для видов значений и пределов индивидуальных значений признаков показал, что по большинству изученных признаков ЯИ. \edebour\i и Як. (1аипсит мало различаются (рис. 3). ЯИ. тисгопиЫит достоверно отличается от них по большинству признаков за исключением размеров куста и длине облиственной части побега, у него в 1,5 раза больше размеры листьев и меньше продолжительность жизни листьев на побеге.

300

хЗ хв х9 Х10 х12 Х13 Х14

в КН_1_ ■

8 й Н М

Ж ■ •

11 1

1 1

РН м

х4 х5 Хб х7

Рис. 3. Средние значения и индивидуальные пределы (Ит) варьирования признаков (х1 - число листьев на побеге, шт; х2 - длина листа, мм; хЗ -ширина листа, мм; х4 - длина черешка, мм; х5 - относительная длина листа (ширина листа/длина листа), хб - относительная длина черешка (длина черешка/длина листа), х7 - облиственность побега (число листьев/длина облиственной части), х8 - длина облиственной части побега, мм; х9 -диаметр цветка, мм; х10 - число цветов на побеге, шт; х11 -продолжительность жизни листьев, лет; х12 - высота куста, см; х13 - ширина куста, см; х14 - средняя длина годичного побега, мм) ЯИ. ЫеЬоигп, Ш с1,аипсит и ЯН. тисгопиШит.

Необходимо отметить, что по тем же признакам получены высоко достоверные (Р<0,05-0,0001) различия между многими популяциями внутри видов, что свидетельствует о значительном влиянии экологических факторов и фактора изоляции на морфологическую изменчивость ЯИ. \edebouru, ЯН. йаилсит и, по-видимому, ЯН. тисгопиШит.

Сравнение популяций видов по средней продолжительности жизни листьев показало, что этот важный таксономический признак характеризуется значительной внутри- и межпопуляционной изменчивостью у ЯН. 1ес1еЬоиги и Ю1. йаипсипг. во всех популяциях встречаются как листопадные растения, так и полувечнозеленые. Листья сохраняются на побегах растений этих видов в среднем 1,8 и 1,5 лет, соответственно. Як. тисгопиШит отличается от них меньшей продолжительностью жизни листьев на побеге - в среднем 1,1 лет, различия достоверны (Р < 0,0001) (табл. 1).

По диаметру цветка различия между ЯИ. 1ЫеЬоип\ и ЯН. с/аипсит оказались не достоверны, пределы значений признака также во многом перекрываются. При этом достоверные различия по диаметру цветка наблюдались между отдельными популяциями ЯН. ШеЬоит.

Таблица 1. Морфологическая характеристика ЯИ. 1ес1еЬоиги, ЯН. <кшпсит

и Rh. mucronulatum.

Признаки Rh. ledeboitrii Rh. dauricum Rh. mucrormlatvm

Xcp±m lim Cv, % Xcp±m lim Cv, % Xcp±m lim Cv, %

Х2 18.7 ± 0.77 7,9-32,9 14,6 19,3 ±0,47 9,6-36,0 17,8 32.9 ± 1.27 9,0 - 89,0 21,2

Х5 0,53 ± 0,008 0,3-0,8 8,7 0,52 ± 0.008 0,3-0,7 9,7 0,46 ±0.01 0,2-0,7 12,9

Х6 0,22 ± 0,006 0,1 -0,4 14,1 0,21 ± 0,003 0,1 -0,4 12,5 0.17 ±0,006 0,08 - 0,4 19,4

Х7 0.5 ± 0,04 0,2-1,1 40,2 0,6 ± 0,02 0,3-1,2 32,4 0.4 ± 0,03 0,1-1,2 34,6

Х8 26.6 ± 2,83 6,7-84,2 60,8 16,9 ± 0,69 3,4 - 52,4 36,8 23.9 ± 1.96 4,0-95,0 44,9

Х9 34,3 ± 0,86 23,0-44,0 12,2 31.7 ± 1,02 21,8-40,0 12,4 - -

XII 1.8 ±0,07 1,0-3,0 8,1 1,5 ±0.06 1,0-2,0 7,7 1,1 ± 0,01 1,0-2,0 7,3

Х12 164.3 ±9,93 82,2-270,3 33,8 142.5 ±7.19 78,0-228,0 27,4 145,3 ±4,73 90,0-210,0 17,8

Х)4 28.0 ±2.98 7,5-95,8 53,9 18,6 ± 1.34 3,6-65,8 39,5 33.9 ±2.43 6,0-126,0 39,2

Примечание: Хер - среднее значение признака, m - ошибка, lim - пределы значений признака, Cv - коэффициент вариации, х2-х14 - см. обозначения на рис. 3.

Большинство из изученных вегетативных признаков ЯЬ. /ес^еЬоигИ и ЯИ. екгипсит характеризуются, согласно шкале С. А. Мамаева (1973), преимущественно средним и высоким уровнями вариабельности. Минимальные значения коэффициентов вариации отмечены по относительной длине листа (х5) - 6-13%, диаметру цветка (х9) - 7-15% и продолжительности жизни листьев на побеге (х11) — 6-27%. В целом индивидуальная изменчивость внутри популяций обоих видов сопоставима для аналогичных признаков. ЯИ. ЫеЬоигП отличается более широкими пределами индивидуальной изменчивости признаков в популяциях, а также более высокими межпопуляционными различиями большинства измеренных морфологических признаков (табл. 1).

Отмечено достоверное (Р<0,001) уменьшение размеров куста, листа, длины облиственной части побега и продолжительности жизни листьев на побеге с ухудшением условий произрастания (с увеличением высоты месторасположения популяции над ур. м., в сухих местообитаниях ¿Б 1-3, 7), что сходно с приспособительной реакцией многих видов растений (Синская, 1948; Серебряков, 1962; Крылов, 1969), в том числе рододендронов (Мазуренко, 1986; Врищ, 2010).

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СИБИРСКИХ ВИДОВ РОДОДЕНДРОНОВ

Популяционная структура видов рододендронов изучалась с помощью корреляционного анализа морфологических признаков растений. Существенных различий между видами ЯИ. МеЬоит, ЯИ. ¿аипсит и ЯИ. тисгопиШит по коррелированности, ключевым признакам и качественному составу признаков корреляционных матриц не выявлено (рис. 4). Все выявленные связи между признаками рододендронов, по-видимому, характерны для более высокого таксономического ранга (ряд, секция, род и др.).

Рис. 4. Корреляционные матрицы, отражающие структуру связей между признаками в популяциях ЯИ. \edebourii (Ші. Ь), ЯИ. ¿аигісит (Ші. Б) и Як. тисгопиШит (Мі. М) - - г > 0,7; - - 0,5 < г < 0,7; -- - 0,4 < г < 0,5.

Установлено, что во всех популяциях рододендронов тесно коррелированны размеры листа (х2, хЗ, х4); параметры куста (х12, х13); число листьев на побеге, облиственность побега, длина облиственной части побега и длина годичного побега (х1, х7, х8, х14). Диаметр цветка (х9) и число цветов на побеге (х10) в большинстве популяций слабо связаны с другими признаками, за исключением популяций 1, ЕБ 7 и УБ 3, отличающихся большей коррелированностью признаков (рис. 5).

Рис. 5. Корреляционные матрицы популяций НИ. \edebour\i (ДЬ. Ь) и КН. dauricum (Шт Б).

Анализ показал, что коррелированность признаков во многом зависит от экологических условий произрастания популяций. С ухудшением условий для роста у рододендронов не только уменьшается облиственность побегов и размеры листьев, но и увеличивается число сильных связей (до 9-12 связей с г > 0,7), включаются генеративные признаки (размер и число цветов), а также продолжительность жизни листьев. Корреляции между признаками усиливаются не только при неблагоприятных климатических условиях 1, 2Б 7), но и в условиях повышенной конкуренции со стороны древостоя (УБ 3). Худшими для данных видов условиями являются сильно засушливые местообитания 7). Любопытно, что бедность почв на курумнике не оказывает угнетающего влияния на рододендроны.

Интересно, что видовая корреляционная матрица Як. ledebourii, как и видовая корреляционная матрица ЯИ. dauricum, существенно отличается от их популяционных матриц. По некоторым признакам связи, установленные для большинства популяций, не проявляются на видовом уровне и, наоборот, входят в видовые матрицы, но отсутствуют на уровне популяций.

Популяционную структуру видов изучали также с помощью кластерного анализа данных, которые были предварительно нормированы методом взвешенной парной группировки с арифметическим средним. На дендрограмме сходства выделились два основных кластера популяций при Евклидовом расстоянии Еу = 0,55 (рис. 6). Первый кластер образуют 8 популяций ЯИ. ledebourii, отличающихся большей длиной облиственной части побега и большей продолжительностью жизни листьев на побеге. Во второй кластер вошли 5 популяций ЯИ. ledebourii и 4 популяции ЯН.

*1

х8

№. О. (У5 3)

1.(25 7)

сіаигісит, для которых характерны меньшие размеры и меньшее число листьев на побеге, более короткая облиственная часть побега и меньшая продолжительность жизни листьев на побеге. Популяция Щ. тисгопиіаіит оказалась наиболее обособленной от популяций двух других видов рододендронов (Еу = 0,78).

0,8

0,7

0,6

0,5 ІЗ о,4

0,3

0,2 0,1

Рис. 6. Дендрограмма сходства популяций Rh. ledebourii (ZS, КА, ALT), Rh. dauricum (VS) и Rh. mucronulatum (PR), обозначения см. на рис. 1.

Так как не у всех популяций был измерен диаметр цветка, дополнительно был проведен еще один анализ с учетом этого признака на меньшей выборке популяций. Однако, включение в анализ диаметра цветка не привело к разделению Rh. ledebourii и Rh. dauricum.

Таким образом, результаты кластерного анализа показали, что при сравнении популяций видов рододендронов по наиболее значимым морфологическим признакам Rh. ledebourii и Rh. dauricum не образуют самостоятельных кластеров, внутривидовые различия перекрывают межвидовые по признакам листа, побега и цветка. Наибольшими морфологическими отличиями по комплексу сравниваемых признаков характеризуется Rh. mucronulatum, хотя он обособляется при недостаточно высоком для разделения видов значении Eij < 1 (Шемберг, 1981).

Для разделения видов рододендронов был также использован дискриминантный анализ. В результате проведенного анализа были определены 7 достоверно разделяющих виды признаков: число листьев на побеге (xl), длина листа (х2), длина черешка (х4), облиственность побега (х7), длина облиственной части побега (х8), продолжительность жизни листьев на побеге (xl 1) и высота куста (х12) (Р < 0,05 - 0,000).

Получены два достоверных корня - дискриминатора, которые разделяют виды на три не перекрывающиеся группы точек (рис. 7):

у, = -3.50x1 + 4,04x2 - 0,77x4 + 4,08x7 + 2,99x8 + 2,85x11 - 2,54x12; У2 = -1,07x1 + 0,34x2 - 1,54x4 + 1,11x7 + 0,99x8 + 0,73x11 + 0,85x12.

PR ZS 6 ALT 4 VS 5 ZS 5 VS 2 ZS 4 ZS 7 ALT 2 ZS 9 ZS 1 ALT 1 VS З KA2 KA1 VS 4 VS 1 ALT 3 ZS 3 ZS 8 ZS 2

Первый корень, объясняющий 92,2% общей дисперсии признаков, хорошо разделяет популяции всех трех видов рододендронов ЯИ. /еЛеЬоигИ, Ш с1аипсит и ЯИ. тисгопиШит. Второй корень лучше отделяет Як тисгопи\а1ит от остальных видов.

Root 1

Рис. 7. Распределение популяций Rh. ledebourii - Rh. dauricum , Rh. mucronulatum - А на осях главных дискриминантных корней.

Виды статистически достоверно (F=6,8-27,3, Р<0,002-0,ООО) различаются по дистанциям Махаланобиса D=86,8-273,2. Наибольшие дистанции были получены между географически наиболее отдаленными видами Rh. ledebourii и Rh. mucronulatum. Такие высокие дистанции подтверждают видовой статус всех трех видов рододендронов (D>4) (Меницкий, 1968; Шемберг, 1986). Однако все перечисленные признаки характеризуются значительной экологической изменчивостью, поэтому их морфологические различия, по-видимому, в большей степени обусловлены экологической географией видов.

Глава 6. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДНК ЧЕТЫРЕХ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ РОДОДЕНДРОНОВ

Для генетического анализа последовательности ДНК использовали метод AFLP (amplified fragments length polymorphism - полиморфизм длин амплифицированных фрагментов). Преимуществом этого метода является возможность одновременного анализа большого количества несцепленных локусов, а также то, что не требуется предварительных знаний о последовательности ДНК объектов. В отличие от RAPD анализа он менее чувствителен к условиям проведения эксперимента, в том числе к концентрации ДНК. В дополнение к трем исследованным выше видам рододендронов в анализ были включены 2 популяционные выборки еще одного близкородственного вида Rh. sichotense.

В результате проведенного AFLP анализа 213 полиморфных локусов ДНК было установлено, что для четырех сравниваемых видов основная часть вовлеченных в анализ локусов относится к редким (74) и уникальным (77). Уникальных локусов, характерных только для одного из четырех видов у Rh.

ЫеЬоигИ насчитывается 28, ЯИ. (¡аипсит - 17, у ЯИ. sichoten.se - 24 и у Л/?. тисготйаЫт - 8. Наибольшее сходство по общим локусам наблюдается между популяциями ЯИ. иско!ете и ЯИ. тисгопиШит. При этом ЯИ. тисгопиШит характеризуется наибольшим отличием от ЯИ. ЫеЬоигИ и ЯИ. (¡аипсит.

В среднем по популяциям процент полиморфных локусов в исследованных выборках варьирует от 30,99% {ЯИ. с/аипсит и ЯИ. ЫеЬоигИ) до 46,71% {ЯН. sicholen.se), у ЯИ. тисгопиШит - 33,33%. Это средние значения полиморфизма для большинства видов животных и растений (2050%) (Алтухов, 2004). Значение несмещенной ожидаемой гетерозиготности оказалось самым низким у ЯИ. (¡аипсит {ИНе = 0,097), несколько выше у ЯИ. ЫеЬоигИ (иНе = 0,103) и ЯИ. sichoten.se {11 Не = 0,123) и самым высоким у ЯИ. тисгопи/аШт {11Не = 0,139) (табл. 2).

Таблица 2. Генетическое разнообразие Я1юс1ос1епс1гоп с1аипсит, ЯИ.

1ес1еЬоигН, ЯЬ. sichoten.se и ЯИ. тисготПаШт._____

Вид

ЯИ. с/агмчсит

ЯН. 1ес1еЬоигп

ЯИ. sichotense

N

27

36

20

Р %

30,99 (2,12)

30.99 (2,16)

46,71 (3,52)

33,

иНе

0,097 (0,007)

0,103 (0,006)

0,123 (0,008 )

0,139(0,014)

ЯИ. тисгопиШит________:____________

Примечание: N - размер выборки, Р - процент полиморфных локусов, Ше ожидаемая несмещенная гетерозиготность, в скобках указана ошибка среднего.

По результатам анапиза АМОУА, доля изменчивости, которая приходится на межвидовые различия ЯИ. йаипсит, ЯИ. 1ЫеЬоит. ЯИ. sichoten.se и ЯИ. тисгопиШит, составляет 17%. Доля межпопуляционной дисперсии для ЯИ. ШеЬош-И и ЯИ. (¡аипсит составила 26 и 24%, соответственно, у ЯИ. з1сИо1ете - 3% (у ЯИ. тисгопиШит не подсчитывалась в виду использования выборки из одной популяции). Величина внутрипопуляционной дисперсии составляет 66%.

Оценка степени генетических различий между видами рододендрона, основанная на дистанциях Ней (О), вычисленных на основе частот аллелей АИ.Р локусов (РеакаП, Бтоизе, 2006), свидетельствует о высокой генетической подразделенности четырех видов рододендронов. Наибольшие дистанции отмечены для ЯП. тисгопиШит и рододендронов ЯН. \edebouni и ЯП. (¡аипсит (О = 0,057 и 0,069). Большее сходство наблюдалось между парами видов ЯИ. ЫеЬоигп - ЯИ. (¡аипсит (0,032) и ЯИ. sicHoten.se - ЯИ. тисгопиШит (0,034).

Анализ генетической структуры всего набора данных с помощью метода главных координат показал разделение изученных популяций на три группы: 1) популяции ЯИ. ЫеЬоигИ, 2) популяции ЯИ. (1аипсит, 3) популяции ЯИ. sichoten.se и ЯИ.тисгопиШит. На рисунке 8 видно, что первая главная компонента, объясняющая 31,4% общей дисперсии признаков, отделяет ЯН.

1ес/еЬоигИ от других видов. Вторая главная компонента, на которую приходится 21,8% дисперсии, лучше всего отделяет ЯН. с/аипсит от ЯН. sichoten.se и ЯИ.тисгопи/аШт. Из-за недостаточно четкого разделения видов ЯИ. sichoten.se и ЯН. тисгопи/аЫт, для них был построен отдельный график рассеяния, на котором популяционные выборки данных видов не пересекались. Эти результаты вполне согласуются с географическим положением ареалов видов (рис. 2).

• 4

♦I4

♦ «

♦ ♦ »

о

I

координатная ось 1 (31.42%)

Н ЯЬ. sichoten.se А ДА. с/аипсит

♦ ИИ. ЫеЫтги О И/1, тисгопи/атт

Рис. 8. Ординация изученных популяций с помощью анализа главных координат, построенная на основании генетических дистанций В (Мег, 1978) для всех четырех видов.

ЯИ. /ес/еЬойгИ произрастает на юге Западной и Средней Сибири, ЯН. йаипсит - в Прибайкалье и Забайкалье, ЯН. sichoten.se - на восточных склонах хр. Сихотз-Алинь, ЯИ. тисгопи/Шит - на юго-западе Приморья. Происхождение ЯН. с/аипсит, по мнению ряда исследователей, безусловно, связано с Забайкальской флористической провинцией (Тюлина, 1954; Врищ, 2010). Как известно, в районе Байкала проходит граница между двумя видами лиственницы - сибирской и Гмелина {Ьагис х/Ыг/са ЬеёеЬ. и I. упеНпН) (Круклис, Милютин, 1977; РокгЬаеуа е! а1., 2010), а рододендроновые лиственничники типичны для этих ландшафтов. При этом Л.Н. Тюлина (1954) считает рододендроновые лиственничники (/,. хтеИпИ) более молодыми образованиями по сравнению с рододендроновыми лиственничниками из Ьапх ь/Ьтса, то есть связи у ЯН. 1ес/еЬоигН с Ьапх х/Ыпса ЬеёеЬ. более древние (приблизительно плейстоценовые), чем у ЯИ. с/аипсит с Ь. §те1тп. Таким образом, разделение между видами ЯН. с/аипсит и ЯИ. \edebouni могло идти совместно с видообразованием у видов лиственниц под влиянием тех же факторов. Подобное явление отмечай Е.Г. Бобров (1972, 1978) для видов елей и пихт.

В дополнение отметим, что территория Средней Сибири, как показали Л.М. Черепнин (1957), Л.И. Малышев (1972), И.М. Красноборов (1976) и др., является рубежом распространения ареалов 86 видов растений. В частности, у 15 % представителей флоры Западного Саяна здесь проходит восточная или западная граница ареалов видов, большинство из которых принадлежат сем. Сурегасеае и Ericaceae. При этом флористический анализ выявляет более тесную связь Западного Саяна с Алтаем, чем с Восточным Саяном, что дает основание для объединения флористических районов Западного Саяна и Алтая (Красноборов, 1976).

Выводы

1. В горах Южной Сибири Rh. ledebourii произрастает преимущественно в хвойных кедровых, сосновых, лиственничных, кедрово-еловых (иногда с примесью березы) лесах мохово-осочково-рододендроновой, баданово-папоротниковой и разнотравно-злаковой групп; в высокогорьях встречается в мохово-лишайниковых кустарниковых сообществах, приуроченных к скалам. Rh. dauricum растет как в хвойных (лиственничные, кедрово-сосновые леса), так и в смешанных и лиственных лесах осочково-рододендроновой, рододендроново-бадановой и мохово-бруснично-рододендроновой групп. Сомкнутость крон рододендронов варьирует от 0,1 до 0,5, растения часто образуют мощные заросли в подлеске.

2. Rh. ledebourii и Rh. dauricum характеризуются высокой внутри- и межпопуляционной изменчивостью большинства исследованных морфологических признаков, при этом индивидуальные значения признаков у растений Rh. ledebourii и Rh. dauricum варьируют в близких пределах. Rh. mucronulalum достоверно отличается от них большими размерами листьев, а также листопадностью.

3. С ухудшением условий произрастания уменьшаются размеры листьев и их число на побеге, увеличивается коррелированность признаков, в том числе признака продолжительности жизни листьев на побеге. Корреляции между признаками усиливаются не только в неблагоприятных климатических условиях, но и при высокой густоте древостоя. Выявлено сокращение средней продолжительности жизни листьев на побеге (до 1,1 лет) у растений высокогорных популяций Rh. ledebourii по сравнению с низкогорными (1,5-2 года). Средние значения признака у Rh. ledebourii -1,8, у Rh. dauricum - 1,5, у Rh. mucronulalum - 1,1.

4. В результате дискриминантного анализа комплекса морфологических признаков получены высокие достоверные дистанции Махаланобиса для трех видов рододендронов, выделены 7 достоверно разделяющих виды признаков: высота куста, длина листа, длина черешка, число листьев на побеге, облиственность и длина облиственной части побега, продолжительность жизни листьев. Однако все перечисленные признаки характеризуются значительной экологической изменчивостью, поэтому их морфологические

различия, по-видимому, в большей степени обусловлены экологической географией видов.

5. Результаты исследования подтверждают сложность разделения Rh. ledebourii и Rh. dauriciim по отдельным морфологическим признакам. Использование дополнительных генетических маркеров дает возможность четко разграничить данные виды.

6. AFLP анализ ДНК подтверждает видовую самостоятельность Rh. ledebourii, Rh. dauricum и дальневосточных видов Rh. sichotense и Rh. mucronulatum. При этом наибольшие морфологические и генетические дистанции получены между географически наиболее отдаленными видами Rh. ledebourii и Rh. mucronulatum. Каждый из перечисленных видов характеризуется своим набором уникальных аллелей, наибольшее их число отмечено для Rh. ledebourii. Изученные виды представляют собой систему викарирующих видов. Межвидовые различия составляют 17% от общей генетической изменчивости 4 видов рододендронов.

7. Установлено, что граница между ареалами видов Rh. ledebourii и Rh. dauricum совпадает с зоной контакта ареалов видов лиственницы -сибирской и Гмелина, что, по-видимому, можно объяснить влиянием одних и тех же факторов на процессы видообразования у ценотически связанных видов лиственниц и рододендронов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в журналах, рекомендованных ВАК

1. Тихонова Н.А. Морфологическая изменчивость популяций Rhododendron dauricum L. в горах Южной Сибири / Н.А. Тихонова, И.В. Тихонова, И.Е. Ямских // Turczaninowia. - 2012. - № 15 (1). - С. 40-44.

2. Тихонова Н.А. AFLP-анализ генетического разнообразия близкородственных видов рододендронов подсекции Rhodorastra (Ericaceae) Сибири и Дальнего Востока России / Н.А. Тихонова, М.А. Полежаева, Е.А. Пименова // Генетика. - 2012. - Т. 48, № 10. - С. 11531162.

Публикации в материалах конференций

3. Тихонова Н.А. Корреляционная структура признаков вегетативных органов в популяциях сибирских видов рода Rhododendron в горах Южной Сибири / Н.А. Тихонова // Сборник материалов VIII Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул 19-22 октября, 2009 г. - С. 330-333.

4. Тихонова Н.А. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков в популяциях видов рододендронов, произрастающих в Алтае-Саянской горной стране // Сборник материалов XIII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной

Сибири и сопредельных территорий». - Абакан 2-5 декабря, 2009 г. - С. 125-127.

5. Тихонова Н.А. Морфологическая изменчивость вегетативных органов сибирских видов рододендронов // Сборник материалов XII конференции молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири». Красноярск 5-6 апреля, 2011 г.-С. 67-69.

6. Тихонова Н.А. Уточнение таксономического статуса Rhododendron ledebonrii Pojark. с помощью AFLP метода анализа последовательности ДНК / Н.А. Тихонова // Материалы конференции молодых ученых Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири». Красноярск 5-6 апреля, 2012 г. - С. 64-67.

7. Тихонова Н.А. AFLP анализ генетической изменчивости некоторых видов рода Rhododendron юга Сибири и Дальнего Востока / Н.А. Тихонова, М.А. Полежаева // Материалы всероссийской конференции молодых ученых «Экология: традиции и инновации». Екатеринбург 9-13 апреля, 2012 г. - С. 24

8. Tikhonova N.A., Polezhaeva М.А. AFLP analysis of genetic variability of the three species of rhododendrons in Southern Siberia and Far East / Abstracts of the symposium «The East Asian Flora: and its role in the formation of the world's vegetation». Vladivostok 23-27 September, 2012 r. - P. 91.

УОП ИЛ CO PAH Заказ № 78, тираж 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихонова, Наталья Александровна, Красноярск

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса

им. В.Н. Сукачева Сибирского Отделения Российской Академии наук

На правах рукописи

04201454863

Тихонова Наталья Александровна

Морфологическая и генетическая дифференциация видов рода Rhododendron L. в

горах Южной Сибири

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н., проф. Муратова E.H.

Красноярск, 2013

Содержание

Введение....................................................................................4

Глава 1. Био-морфологическая характеристика видов рода Rhododendron.......................................................................................8

1.1 Ботаническая характеристика некоторых сибирских и дальневосточных видов рода Rhododendron........................................................................8

1.2 Эколого-фитоценотические особенности и распространение сибирских и дальневосточных видов рододендронов....................................................17

1.3 Рододендроновые типы леса южной Сибири..................................26

Глава 2. Район, объекты и методы исследования..................................41

2.1 Район исследования.................................................................41

2.2 Объекты и методы исследований................................................48

Глава 3. Фитоценотическая характеристика исследованных сообществ с

участием^/?, ledebourii, Rh. dauricum и Rh. miicronulatum...............................54

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков в популяциях Rh. dauricum, Rh. ledebourii и Rh. mucronulatum................................................64

4.1 Индивидуальная изменчивость признаков.....................................65

4.2 Межпопуляционная изменчивость признаков.................................68

4.3 Межвидовые морфологические различия рододендронов..................71

Глава 5. Популяционная структура морфологических признаков сибирских

видов рододендронов...........................................................................76

5.1 Корреляционная морфологическая структура признаков..................76

5.2 Кластерный анализ признаков популяций Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum.................................................................................87

5.3 Дискриминантный анализ.........................................................90

Глава 6. Генетический анализ ДНК четырех близкородственных видов

рододендронов....................................................................................93

Выводы....................................................................................103

Список литературы.....................................................................105

Приложение 1............................................................................120

Приложение 2...........................................................................128

Приложение 3...........................................................................129

Приложение 4...........................................................................133

Приложение 5...........................................................................137

ВВЕДЕНИЕ

Изучение биоразнообразия растительного мира является одной из наиболее актуальных проблем современной науки. " Неотъемлемой частью этих исследований является изучение популяционного разнообразия и эколого-биологических особенностей видов. Лишь немногие, главным образом, виды древесных растений, детально изучены в морфологическом и, тем более, в генетическом отношении. В то же время, виды кустарниковых и травянистых растений играют не менее важную роль в функционировании экосистем.

Одними из этих кустарниковых растений являются сибирские виды рододендронов, произрастающие в лесных и высокогорных фитоценозах гор Южной Сибири. Они образуют рододендроновую группу-типов леса и являются соэдификаторами лесных сообществ, выполняя противоэрозионную, почвообразовательную и влагоудерживающую функции, создают благоприятные микроклиматические условия для прорастания и развития подроста хвойных. Неприхотливость и высокая экологическая пластичность видов рода Рододендрон обеспечили им широкое распространение. Они способны расти и развиваться на первичных продуктах разрушения горных пород, что повышает их значимость как почвоукрепляющих растений.

Несмотря на большую роль, которую играют сибирские виды рододендронов в различных фитоценозах, они до сих пор мало изучены. Особый интерес для исследователей представляют близкородственные виды рододендронов с неопределенным таксономическим статусом. Среди них широко распространенны представители подсекции Rhodorastra (Maxim.) в Сибири — рододендроны Ледебура {Rhododendron ledebourii Pojark.) и даурский {Rhododendron dauriciim L.), на Дальнем Востоке — сихотинский {Rhododendron sichotense Pojark.) и остроконечный {Rhododendron mucronulatum Turcz.). В литературе не существует единой точки зрения на систематику данных видов в силу значительного морфологического сходства и высокого полиморфизма. Между тем, определенность в решении этого вопроса важна для более

правильного планирования работ по сохранению разнообразия этих видов в природе.

В частности, А.И. Пояркова (1952) и Н.Б. Семешок (1976) выделяют Rh. ledebourii как самостоятельный вид. М.С. Александрова в своих ранних работах (1975) сомневалась в видовой самостоятельности Rh. ledebourii, позже (2001) соглашается с А.И. Поярковой. Напротив, Л.И. Малышев (1965), И.М. Красноборов (1976) и И.Ю. Коропачинский (1983) придерживаются мнения, что этот кустарник - полувечнозеленая форма рододендрона даурского. В.Н. Ворошилов (1966) первоначально разделяя Rh. mucromdatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum, позже (1982) определяете/г. sichotense и Rh. mucronulatum как подвиды Rh. dauricum. Во флорах сосудистых растений Дальнего Востока России (1991) и Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (2004) Rh. sichotense принимается в качестве подвида Rh. mucromdatum, в то время как в сводке Н.В. Усенко (2010) все три дальневосточных вида считаются самостоятельными.

В последние годы предпринимались попытки уточнения системы подсекции Rhodorastra. На основе анализа анатомической структуры листа было выявлено наличие двух групп: восточносибирской (Rh. ledebourii и Rh. dauricum) и приморской, объединяющей Rh. sichotense и Rh. mucronulatum (Белоусов, 2000). Обнаружены различия между данными видами по составу и содержанию некоторых химических веществ (Карпова, Каракулов, 2011). Однако реконструкция филогении рода Rhododendron по данным нуклеотидного состава спейсерного участка ITS1-ITS2 ядерной ДНК не выявила истинные филогенетические связи (Куцев, Каракулов, 2010). Близки данные виды и по параметрам морфогенеза (Мазуренко, 1980). Виды рода рододендрон достаточно хорошо изучены в Японии, Европейских странах, США в отношении наборов хромосом и полиплоидии, но мало известно о генетическом полиморфизме ДНК видов (Krebs, 1996; Gao et al., 2003; Lanying, 2008). В России таких исследований не проводилось.

Целыо данной работы являлось установление таксономического статуса ИИ. 1ес1еЬоиги, КИ. йаипсит, НИ. $1ско1ете и КИ. тисготйаШт на основе данных морфологического и генетического анализа.

Для этого решались следующие задачи:

1. Провести фитоценотический анализ сообществ с участием ЯИ. 1ейеЬоигИ и Кк. йаипсит в горах Южной Сибири.

2. Оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков видов Шг. 1ейеЬоигИ, КИ. йашчсит и КИ. тисготйаШт.

3. Провести сравнительный анализ корреляционной структуры признаков популяций №7. ШеЬоиги, ЯИ. с1аипсит и /?/?. тисготйаШт, а также комплексный многомерный анализ наиболее значимых признаков.

4. Провести генетический АБЬР анализ и уточнить таксономический статус Як. ШеЬоиги, /М. йаипсит, /?/?. sichotense и /?/?. тисготйаШт.

Новизна: Впервые проведены исследования популяционного разнообразия видов рододендронов - Я/?. 1ейеЪоиги и Я/?, йаипсит, произрастающих в горах Южной Сибири, с помощью морфологических и молекулярных методов генетического АБЬР анализа. Исследован генетический полиморфизм рододендронов Юг. ШеЬоиги, НИ. с1аипсит, Шг. я1сИо1ете и КИ. тисготйаШт. Уточнены таксономический статус и ареалы 4 близкородственных видов рододендронов. Исследованы фитоценотическая приуроченность и экологические условия произрастания сибирских видов.

Значимость работы определяется необходимостью развития методов таксономического анализа с одновременным использованием данных о морфологическом и генетическом полиморфизме видов, неопределенностью таксономического статуса и слабой изученностью сибирских видов рододендронов, а так важной экологической ролью рододендронов для лесных фитоценозов гор Южной Сибири, их ценностью в качестве лекарственных и декоративных растений, необходимостью сохранения биоразнообразия лесных экосистем.

Методологической основой исследований послужил сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков растений, а также комплексный анализ наиболее значимых признаков-дискриминаторов с использованием статистических методов исследования, включая корреляционный, кластерный и дискриминантный анализы. Кроме того, был использован генетический AFLP анализ последовательности ДНК.

Положения, выносимые на защиту:

1. Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. sichotense являются самостоятельными видами.

2. Сибирские виды рододендронов Rh. ledebourii и Rh. dauricum обладают высокой изменчивостью и экологической пластичностью, характеризуются высоким межпопуляционным генетическим разнообразием и представляют собой систему викарирующих видов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2011), «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2012), «The East Asian Flora: and its rôle in the formation of the world's végétation» (Vladivostok, 2012).

ГЛАВА 1. БИО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ

РОДА RHODODENDRON

1.1 Ботаническая характеристика некоторых представителей рода Rhododendron

Систематика рода Рододендрон (по Тахтаджян, 1981, Chamberlain, 1996):

Царство - Plantae

Подцарство - Embryobionla

Надотдел - Spermatophyta

Отдел - Magnoliophyla

Класс - Magnoliopsida

Подкласс - Dilleniidae

Порядок - Ericales

Семейство - Ericaceae

Род - Rhododendron L.

Род Rhododendron относится к семейству вересковые (.Ericaceae). Это довольно крупное семейство, в нем насчитывается более 100 родов и свыше 3000 видов. Вересковые широко распространены по Земному шару. Они встречаются как в степях и пустынях, так и в тропиках, где растут преимущественно в высокогорьях.

Внешний вид вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие «эрикоидный облик», который имеют и некоторые растения, не относящиеся к семейству вересковых. Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у видов рода Rhododendron. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевую поверхность, у других они по-разному опушены. Опушение обычно развивается на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица.

Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность. У вересковых различают три типа листьев, один из которых представлен игловидным листом, напоминающим хвоинку. Имеются вечнозеленые и листопадные виды вересковых (Тахтаджяп, 1981).

Вересковые сохранили многие черты, связанные с обитанием в теплом климате: вечнозеленость, открытые почки, отсутствие периода зимнего покоя, деревянистую форму роста. Во многих случаях эти особенности оказались благоприятными преадаптациями к обитанию в суровых условиях высокогорий и севера. В условиях более суровых обитаний, складывающихся в процессе плейстоценовых похолоданий, многие их них (рододендроны, багульники, кассиопеи, водяники) выработали новые черты - нанизм, микрофилию, листопадность- позволяющие им не только выжить, но и расширить свои ареалы (Артамонов, 1989).

Большинство вересковых представлено кустарниками или кустарничками. Нередко они стелются по поверхности почвы, например, клюква, отдельные виды рододендронов. У многих представителей этого семейства цветки хорошо заметные, яркие, приспособленные к опылеиию насекомыми. В тропических странах вересковые опыляются с помощью птиц (Мазуренко, 1982).

Весьма характерным свойством вересковых является их способность произрастать в неблагоприятных условиях, на кислых почвах. Щелочных почв они, как правило, не выносят. Однако верески неприхотливы к почвам, они успешно растут на сухих песках, нередко среди лишайников, где способны выжить лишь немногие виды. Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них - симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Взамен грибы получают от вересковых органические вещества, образуемые в ходе фотосинтеза, в частности углеводы (Артамонов, 1989; Farr et all., 1996).

Рододендрон - род вечнозеленых или листопадных кустарников, реже невысоких (до 12-15 м) деревьев, зацветающих весной до появления листьев. Побеги рододендрона могут быть голыми, опушенными либо покрытыми чешуевидными железками, почки защищены чешуями. Листья простые, расположены поочередно, часто сближены на конце побега, кожистые, обычно цельнокрайные, часто зимующие. Цветки обоеполые с довольно крупным, слегка неправильным венчиком желтого, розового или фиолетового цвета, собраны в зонтиковидные или щитковидные соцветия, реже одиночные или по два; венчик колокольчатый или воронковидный, пятираздельный, чашечка с пятыо зубцами; тычинок 5-10, выставляющихся из трубки венчика или реже, заключенных в ней. Завязь 5-10 гнездная, плод - пятигнездная коробочка, раскрывающаяся растрескиванием створок. Семена мелкие, многочисленные (Определитель растений..., 1979). Прорастают семена надземно, семядоли (2 редко 3) зеленеющие, овальные или продолговатые, при прорастании поднимаются над поверхностью земли и рано (через 4-6 месяцев) опадают. Корневая система компактная, основная масса корней располагается на глубине 20-40 см. Рододендрон принадлежит к энтомофильным растениям и имеет на корнях микоризу (Мазуренко, Хохряков, 1977; Александрова, 1989).

Важной биологической особенностью видов рода Rhododendron L. являются легкие семена (часто с пленчатым покрытием или же пылевидные), способные подхватываться воздушными потоками и перемещаться на значительные расстояния (Кондратович, 1981). Семена, попадая в нарушенные ценозы (оползни, пепелища после пожаров и т.д.), дают всходы. В связи с этим рододендроны являются пионерами заселения освободившихся площадей.

Цветут рододендроны с апреля по июль, повторно - с августа по октябрь. Размножаются семенами, черенками, отводками. К характерным особенностям рододендронов относится способность развиваться на первичных продуктах разрушения горных пород, главным образом, всевозможных обвалах, оползнях и россыпях. В результате жизнедеятельности рододендронов образуется довольно

мощный слой (20-30 см) темноокрашенной, горно-торфянистой (рододендроновой) почвы (Коропачинский, 1983).

Значение рододендронов огромно. Это не только прекрасные декоративные, но также лекарственные, эфиромасличные, дубильные и почвоукрепляющие растения. В настоящее время ученые тщательно исследуют химический состав рододендронов, возможности их использования в медицине. Многие из видов обладают фитонцидными и инсектицидными свойствами (Александрова, 1989; Артамонов, 1989; Тюрина, 1992; Белоусов и др., 2000; Карпова, Каракулов, 2011).

Главными таксономическими признаками, по которым подразделяют виды рода *рододендрон, являются: размеры и форма листа; размеры, окраска и положение цветка; характеристика соцветий; характеристика коры и побегов; время цветения (Определитель растений..., 1979 и др.).

Рододендрон Ледебура,

маральник (.Rhododendron

ledebourii) отличают следующие морфологические признаки: это полувечнозеленый, сильно

ветвистый, густо облиственный кустарник 0,5-1,5 м высотой, с направленными вверх ветвями (рисунок 1). Кора стволиков и ветвей темно-серая. Молодые побеги тонкие, короткие, бурые или красно-бурые, в молодости железисто-чешуйчатые и

коротко опушенные. Листья мягкокожистые, яйцевидно-эллиптические или

* У 1 7 Iii ■■ эллиптические иногда

Рис. 1. Rhododendron ledebourii.

обратнояйцеидные 0,8 - 2,7 см длиной, 0,5 - 1,3 см шириной, на вегетативных побегах до 4 см длиной и 2 см шириной, на верхушке тупые нередко выемчатые, реже заостренные, по краю неясно городчатые, сверху темно-оливково-зеленые, блестящие, с рассеянными чешуйками, снизу бледнее, вначале желто-зеленые, но быстро становятся ржаво-бурыми, густо покрыты чешуевидными железками, черешки в 3 - 5 раз короче пластинки. Листья перезимовывают, сохраняются на растении во время цветения и опадают одновременно с распусканием новых листьев. Цветочные почки расположены по 1-3 в пазухах верхних листьев прошлогодних побегов, одно - двухцветковые. Чашечка маленькая, около 2 см в диаметре, с короткими красноватыми долями, слегка пятигранная, покрытая чешуевидными железками, венчик розово-фиолетовый, 2,8-4,5 см в диаметре, воронковидно-колокольчатый, рассеченный до 2/3 на эллиптические, не налегающие друг на друга доли.