Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка "Марий Чодра"

Забродин, Иван Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка "Марий Чодра"
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка "Марий Чодра""

На правах рукописи

Забродин Иван Викторович

4847099

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinus sylvestris L.) В СМЕШАННЫХ ПОСАДКАХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «МАРИЙ ЧОДРА»

03.02.08-экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Казань, 2011

4847099

Работа выполнена на кафедре экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный руководитель заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор

Жукова Людмила Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Любарский Евгений Леонидович доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Пчелин Виктор Ильич

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Костромской государственный университет им. Н. А. Некрасова

Защита состоится «9» июня 2011 года в 13. 00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18 Факс: (843) 238-76-01 e-mail: attestat.otdel@ksu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35

Автореферат разослан «_»_20_года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент .

Зелеев P.M.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Усиливающееся влияние антропогенного фактора, приводящее к сокращению площади лесов на нашей планете, и в Российской Федерации, в частности, приводит к глобальному изменению климата, сокращению биоразнообразия, загрязнению атмосферы и другим не менее грозным последствиям, что неуклонно приближает экологический кризис в биосфере Земли. Требуются решительные меры, среди которых одно из первых мест занимает восстановление лесов и защита их от уничтожения человеком и пожарами. С давних времен люди не только вырубали леса, но и создавали лесные насаждения. Эта проблема актуальна и в настоящее время. Теория лесовосстановительных работ еще не до конца разработана. В зоне умеренного климата достаточно часто создаются и «чистые», и смешанные посадки разных видов деревьев. Существует множество вариантов таких лесных культур. Для каждого региона требуются свои экспериментальные посадки и длительный мониторинг за их состоянием.

Цель работы - изучение особенностей формирования и динамики смешанных лесных посадок сосны обыкновенной (Pinus sylvestris h.) с березой повислой (Betula pendula Roth.,) и ивой остролистной (Salix acutifolia Willd.) в национальном парке «Марий Чодра».

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

- провести геоботанические описания смешанных посадок сосны обыкновенной в НП «Марий Чодра» и обработать их с помощью компьютерного комплекса «EcoScaleWin»;

- измерить биометрические показатели у деревьев сосны обыкновенной: высоты, диаметра и ширины кроны, приростов в высоту и по диаметру и выявить характер динамики этих показателей;

- определить экологические позиции модельных видов по 10 шкалам Д.Н. Цыганова, рассчитать реализованные валентности, коэффициенты экологической эффективности и индексы толерантности в экологических рядах климатических и почвенных факторов;

- распределить модельные деревья Р. sylvestris по классам жизненности и классам шкалы Г.К. Крафта в разных вариантах посадок сосны обыкновенной;

- изучить онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций (ЦП) сосны обыкновенной;

- определить площади фитогенных полей изучаемых видов, запаса биомассы и мертвого органического вещества.

Научная новизна работы. Впервые определена реализованная экологическая валентность и индексы толерантности для модельных видов растений в 13 вариантах смешанных посадок с использованием шкал Д.Н. Цыганова (1983) и компьютерного комплекса «EcoScaleWin». Уточнены

значения диапазонов экологических условий местообитаний смешанных посадок сосны обыкновенной и березы повислой по ряду почвенных и климатических факторов. В пределах каждого онтогенетического состояния сосны обыкновенной разработана пятибалльная шкала жизненности. Использованы новые методы (Жукова, 2003, 2004, 2006; Жукова и др., 2010) определения потенциальной и реализованной экологической валентности, толерантности, коэффициента экологической эффективности ЦП модельных видов в занимаемых экотопах.

Впервые исследованы особенности виталитетно-онтогенетической структуры и динамики ценопопуляций Р. sylvestris в смешанных посадках в НП «Марий Чодра». Построены онтогенетические спектры ЦП сосны обыкновенной в разных вариантах посадок. Определены размеры фитогенных полей для модельных деревьев и ЦП в целом в смешанных посадках. Рассчитан запас биомассы и мертвой подстилки (т/га) в различных вариантах посадок для определения продуктивности и устойчивости смешанных посадок сосны обыкновенной к пожарам.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы исследования расширяют знания о биологии Р. sylvestris. Данные о состоянии популяции этого вида могут быть использованы для разработки системы регионального мониторинга лесных фитоценозов, для понимания механизмов адаптации растений к различным экологическим условиям и рассматриваться в качестве примера определения экологических позиций ЦП видов в лесных посадках.

Данные об экологической характеристике и структуре ЦП модельных видов позволят определить наиболее подходящие местообитания для их восстановления после пожаров, для составления программ мониторинга.

Полученные материалы могут быть использованы при изучении курсов общей экологии, экологии популяций и сообществ, региональной экологии, природоведения и на полевых практиках.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры экологии Марийского государственного университета, 3-4 Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008, 2010), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2009), Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 2009), Международной научной конференции в институте экспериментальной ботаники В.Ф. Купревича (Беларусь, 2009); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы биологии, экологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Конкурсная поддержка работы. Исследовательская работа выполнена

при поддержке грантов РФФИ: №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптации растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-040952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».

Декларация личного участия автора заключается в постановке цели и задач исследования, сборе полевого материала в течение вегетационных сезонов 2004-2010 годов в 13 вариантах смешанных посадок национального парка «Марий Чодра» на территории Республики Марий Эл (РМЭ) его обработке и анализу.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованных источников, приложения. Материал изложен на 167 страницах. Список литературы включает 202 источника, из них 21 - на иностранных языках. В работе содержится 75 рисунков и 25 таблиц.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору J1.A. Жуковой за поддержку и помощь в планировании, организации и проведении исследований. Особая благодарность д.с-х.н., К.К. Калинину и к.с-х.н., A.B. Иванову - за предоставленную возможность работы в созданных ими посадках; к.б.н., доценту Ю.А. Дороговой - за помощь в компьютерной обработке геоботанических описаний; Е.В. Зубковой - за техническую поддержку; И. А. Головенкиной и к.б.н. Т.А. Полянской - за предоставленные фотографии сгоревших участков посадок. Отдельная благодарность дирекции национального парка «Марий Чодра».

Содержание работы Глава 1. Литературный обзор

В первой главе дается представление об истории создания лесных культур в России (Дубянский, 1856; Морозов, 1902; Цветкова, 1957; Путилин, Скрябин, 1960; Орлов, 1962; Сулимов и др., 1963; Прокопьев, 1964; Пигарев, 1967; Тюрин, 1967; Ипатов, 1969), обсуждаются вопросы повышения устойчивости лесных фитоценозов и охраны биоразнообразия растительного мира (Мелехов, 1953; Тимофеев, 1957; Захаров, 1958; Погребняк, 1960; Нестеров, 1961,1964; Лавриненко, 1965 и др.).

Глава 2. Район работы, объекты и методы исследования

В главе 2 дана характеристика природных условий Республики Марий Эл: геоморфология, климат, почвы, зоны растительности; описаны условия произрастания сосны обыкновенной в 3 лесничествах НП «Марий Чодра». Далее приводятся данные об ареале, морфологии, онтогенезе, экологических

особенностях, практическом значении Р. sylvestris (Морозов, 1912; Серебряков, 1962; Санников, 1963,1976; Кравченко, 1971, 1972; Рысин, 1975; Зябченко, 1984; Евстигнеев, 1989).

Исследования проводились в течение вегетационных сезонов 20042009 годов. Материал собран в 13 вариантах смешанных посадок сосны обыкновенной, для которых составлены таксационные характеристики (78).

В каждом варианте выделялось по 15 модельных деревьев и общее количество деревьев Р. sylvestris составило 195 шт., у которых измерялись высота и диаметр, ширина кроны, фитомасса ветвей, хвои, ствола. Определялось жизненное состояние каждого модельного дерева, проведено распределение по классам Г.К. Крафта (цит. по Морозову, 1912) и разработанной нами пятибалльной шкале жизненности. Учтены и подсчитаны повреждения органов древесных растений у Р. sylvestris. За шесть лет зарегистрировано 197730 наблюдений.

Геоботанические описания проведены в 13 вариантах посадок на учетных площадках размером 10 на 10 метров в течение трех лет наблюдений. Всего сделано 390 описаний. Их обработка проведена с помощью компьютерной программы «EcoScaleWin» (Грохлина, Ханина, 2006; Зубкова, Ханина, Грохлина, Дорогова, 2008). При этом анализировалось десять экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983):

1) климатические: Тт - термоклиматическая, Кп - континентапьности климата, От - омброклиматическая аридности-гумидности, Cr -криоклиматическая;

2) почвенные: Hd - увлажнения почвы, Тг - солевого режима почв, Nt -богатства почв азотом, Rc - кислотности почв, fh - переменности увлажнения;

3) Lc - шкала освещенности-затенения.

Использованы новые методы определения меры приспособленности растения к экологическим условиям местообитания (Жукова, 2003, 2004, 2006) путем определения потенциальной и реализованной экологической валентности, толерантности видов. Модельные виды распределены по фракциям валентности и группам бионтности. В дальнейшем нами был рассчитан коэффициент экологической эффективности (Жукова, 2005) для ЦП изученных видов.

Описание индивидуального развития модельных видов основано на концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Онтогенетический атлас..., 1997, 2002). Нами использованы критерии выделения онтогенетических состояний сосны обыкновенной, предложенные О.И. Евстигнеева (1989).

Для каждой ценопопуляции были рассчитаны: индекс возрастности (Уранов, 1975), индекс восстановления (Жукова, 1985). В работе использованы 4 классификации ЦП растений: Т.А. Работнов (1950), JI.A.Жуковой (1967), A.A. Урановым и О.В.Смирнова (1969),

Л.А Животовский (2001), О.В. Смирновой (2004). Мертвая биомасса деревьев измерялась и учитывалась на всех пробных площадях, в том числе: запасы горючих материалов, представляющих собой всевозможный хворост, ветки и листву. Их запас определялся по уравнению Л.К. Позднякова (1953).

Статистический анализ выборок проводился с использованием параметров среднего арифметического, ошибки среднего арифметического. При обработке данных использовали: коэффициент корреляции Спирмена (rs), двух- и трехфакторный дисперсионный анализ (Глотов и др., 1982; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984). Обработка материала проведена при помощи программы Statistica 6.0.

Глава 3. Формирование смешанных посадок сосны обыкновенной в Национальном Парке «Марий Чодра»

В этой главе дана характеристика смешанных посадок Р. sylvestris, которые создавались в 1978 и 1979 году К.К. Калининым и A.B. Ивановым. В 1978 году ими были заложены пять опытных смешанных посадок сосны обыкновенной с березой повислой и ивой остролистной на общей площади 5,33га на территории Лушмарского и Кленовогорского лесничеств НП «Марий Чодра». Варианты посадок приведены в таблице 1.

Таблица 1

Варианты смешанных посадок сосны обыкновенной, 1978 год

№ п/п Схема посадки

1 6P.sylvestris+ 2S.aculifolia

2 5P.sylvestris+ 2S.acutifolia

3 1 Р. sylvestris +¡S.acutifolia

4 6P. sylvestris +2B.pendula

5 4P.sylvestris +2B.pendula

Посадки 1979 года создавались в восьми вариантах смешения тех же видов на общей площади 6,0га на территории Яльчинского лесничества в сосняке лишайниково-мшистом. Варианты посадок приведены в таблице 2.

На протяжении последних шести лет на всех посадках нами проводились исследования, направленные на изучение формирования посадок сосны обыкновенной с березой повислой и ивой остролистной. Материалы геоботанических описаний показали неодинаковую флористическую насыщенность в различных вариантах посадок, которая составляет в посадках 1978 года от 15 до 21 ЦП различных видов растений, а в лесных культурах 1979 года число ЦП видов растений варьируют от 16 до 23. Наборы ЦП зарегистрированных видов сходны таксономически.

В результате наших исследований выявлена зависимость размеров

биометрических показателей высоты и диаметра деревьев сосны обыкновенной от схемы посадки.

В посадках 1978 года значения биометрических данных по средней высоте, диаметру и ширине кроны сосны обыкновенной в варианте 4 со схемой смешения 6Р. sylvestris +2В. pendula по всем годам учета максимальны и статистически значимо отличаются от всех других вариантов (Р<0,01). Биометрические показатели Р. sylvestris в остальных вариантах близки и статистически незначимо не различаются (Р>0,05) на протяжении всего периода наблюдений.

Таблица 2

Варианты смешанных посадок сосны обыкновенной, 1979 год

№ п/п Схема посадки

6 lOP.sylvestris +2B.pendula

7 I0P.sylvestris+ 3B.pendula

8 5P.sylvestris+ 2B.pendula

9 lOP.sylvestris +2B.pendula

10 2P.sylvestris+ IB.pendula

11 lOP.sylvestris +3B.pendula

12 lOP.sylvestris + !S.acutifolia+ IB.pendula + lS.acutifolia

13 lP.sylvestris+ IB.pendula

Для сравнения схем смешанных посадок мы взяли еще восемь постоянных пробных площадей 1979 года, на которых производилась совместная высадка сосны обыкновенной с березой повислой и ивой остролистной. На всех площадях производились те же измерения, что в посадках 1978 года. В посадках сосны обыкновенной 1979 года зарегистрированы сходства по среднему диаметру ствола Р. sylvestris 6,7 и 9 вариантов по данным учета 2009 года. Из всех выше перечисленных посадок 1979 года наибольшими биометрическими показателями выделяются 11 и 12 варианты. Начиная с 2004 года, в них зарегистрирован наибольший диаметр стволов сосны обыкновенной - 18,6см.

Таким образом в посадках 1979 года варианты 11 и 12 при схемах смешения 10P.sylvestris+3B.pendula и 10P.sylvestris+lS.acutifolia +lB.pendula + lS.acutifolia отмечена наибольшая высота, диаметр стволов и ширина крон, которые статистически значимо отличаются от остальных вариантов (Р<0,01). Деревья сосны обыкновенной в варианте 4 (1978 года) и вариантах 11 и 12 (1979 года) обладают наибольшими биометрические показателями, что обеспечивает им максимальную жизненность и наибольшее воздействие на экотоп.

Максимальные биометрические показатели Р. Sylvestris и В. pendula в вариантах 4, 11 и 13 могут быть связаны с высокой активностью большого числа видов грибов, чаще всего гименомицетов и гастеромицетов, образующих экто- и эндотрофную микоризы, благодаря которым, деревья в

посадках могут быть обеспечены большим количеством фосфора и азота (Селиванов, 1983).

Глава 4. Экологическая характеристика модельных видов в посадках Национального Парка «Марий Чодра»

Обработка геоботанических описаний с помощью программного комплекса «EcoScaleWin» (Грохлина, Ханина, 2006) позволила определить положение ЦП некоторых модельных видов растений в экологических рядах освещенности, почвенных и климатических условий.

Согласно полученным данным, реальные диапазоны экологических факторов для ЦП сосны обыкновенной, березы повислой и ивы остролистной входят в диапазоны по шкалам Д.Н. Цыганова (1983). По совокупности климатических факторов Р. sylvestris принадлежит к группе мезобионтных видов и максимально реализует свои потенции по шкале континентальности климата (16,2%).

Потенциальная экологическая валентность сосны обыкновенной, позволяет отнести этот вид к эвривалентной фракции по шкалам континентальности климата, кислотности и богатства почв азотом, к гемиэвривалентной - по криоклиматической шкале, к мезовалентной - по шкале освещения-затенения и влажности почвы; гемистевалентной - по термоклиматической и шкале солевого режима почв, к стеновалентной фракции - по омброклиматической шкале. Коэффициент экологической эффективности (K.ec.ef.) колеблется от 0,21 до 0,52 (таблица 3).

Таблица 3

Экологическая характеристика Pinus sylvestris L. по шкалам _ Д.Н. Цыганова (1983)_|_

Экологические шкалы и диапазоны по Д.Н. Цыганову (1983) пд PEV РД REV K. ec.ef.

Климатические шкалы Тт 4-13 0,41 7,0-7,88 0,11 0,27

Кп 4-15 0,73 7,0-8,94 0,20 0,27

От 6-11 0,33 7,74-8,35 0,10 0,30

Сг 1-11 0,67 6,27-7,31 0,14 0,21

Почвенные шкалы Hd 8-20 0,52 9,0-12,65 0,20 0,51

Nt 1-9 0,73 4,0-5,0 0,18 0,25

Rc 1-13 0,92 6,04-8,0 0,23 0,25

Fh - - 4,0-6,22 0,29 -

Tr 1-8 0,37 4,39-7,0 0,19 0,51

Освещенность-затенение Lc 1-6 0,56 2,0-3,65 0,29 0,52

Примечание. Экологические факторы см. стр.6; ПД - потенциальный диапазон фактора по шкалам Д.Н. Цыганова; РД - реализованный диапазон фактора по шкалам Д.Н. Цыганова; PEV - потенциальная экологическая валентность; REV - обобщенные данные реализованной экологической валентности в 13 вариантах посадок; К ec.efT. -коэффициент экологической эффективности.

Для Р. sylvestris прослеживается четкая корреляционная зависимость между рядами биометрических показателей и экологическими: 1) шириной кроны и фактором освещенности-затенения коэффициенты корреляции Спирмена (rs) в разных вариантах посадок колеблются от 0,69-0,86; 2) между высотой и диаметром деревьев и омброклиматической шкалой - от 0,66-0,80.

Сопоставляя экологические потенции сосны обыкновенной, удалось установить, что степень их реализации в смешанных посадках составляет от 21 до 52%.

А Б

Рис. 1. Фрагменты фундаментальных и реализованных экологических ниш Р. з^езМя по шкалам Д.Н.Цыганова (1983): А - климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; Б - почвенные шкалы.

- - границы фрагмента фундаментальной экологической ниши;

----- - границы фрагмента реализованной экологической ниши ЦП.

Ценопопуляции ивы остролистной и березы повислой являются дополнением к ЦП сосны обыкновенной в смешанных посадках.

^-Тг

-PEV •REV

Рис.2. Фрагменты фундаментальных и реализованных экологических ниш В. pendula по шкалам Д.Н.Цыганова (1983): А - климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; Б - почвенные шкалы

- - границы фрагмента фундаментальной экологической ниши;

----- - границы фрагмента реализованной экологической ниши ЦП.

По отношению к каждому из рассмотренных по.чвенных шкал Д.Н. Цыганова береза повислая может быть эвривалентной по шкале богатства почв азотом и шкале кислотности почвы; гемиэвривалентной - по шкале увлажнения, а также по шкале переменности увлажнения. Этот вид относится к мезовалентной фракции по термоклиматической шкале, к гемиэвривалентной - по криоклиматической шкале и к стеновалентной фракции - по омброклиматической шкале. По совокупности климатических факторов береза повислая принадлежит к мезобионтным видам. Минимально реализует свои потенции В. pendula по шкале континентальности климата (15%). K.ec.ef. колеблется по разным шкалам от 0,20 до 0,81 (рисунок 2).

И лишь береза повислая по шкале переменности увлажнения реализует свой потенциал достаточно полно (81%).

А Б

Рис.3. Фрагменты фундаментальных и реализованных экологических ниш 5.

асиИ/оНа по шкалам Д.Н.Цыганова (1983): А - климатические факторы и шкала освещенности-затенения; Б - почвенные факторы.

-;- - границы фрагмента фундаментальной экологической ниши;

----- - границы фрагмента реализованной экологической ниши ЦП.

По отношению к каждому из рассмотренных почвенных шкал Д.Н. Цыганова 5. асиИ/оНа может быть эвривалентной по шкале богатства почв азотом и шкале кислотности почвы; гемиэвривалентной - по шкале увлажнения, а также по шкале переменности увлажнения. Этот вид относится к мезовалентной - по термоклиматической шкале, к гемиэвривалентной - по

криоклиматической шкале, а к стеновалентной фракции - по омброклиматической шкале (рисунок 3).

Сосна обыкновенная и береза повислая по климатическим факторам относятся к мезобионтной группе (И=0,53-0,53), видов, что подтверждает возможность их произрастания в смешанных посадках. Ива остролистная по климатическим факторам принадлежит к гемистенобионтной группе (И=0,34), т.е. обладает более узкими потенциями использования климатических факторов.

По почвенным факторам сосна обыкновенная принадлежит к гемиэврибионтной группе (И=0,64), т.е. может использовать более широкие диапазоны этих факторов. Береза повислая - мезобионтна (И=0,52), а ива остролистная - гемистенобионтна (И=0,42). Следовательно, ЦП двух последних видов используют более узкие диапазоны этих факторов, чем сосна обыкновенная.

Рассчитанные потенциальные и реализованные экологические валентности по трем модельным видам позволяют показать на лепестковых диаграммах фрагменты фундаментальных и реализованных экологических ниш. Как видно из диаграмм, площади фрагментов реализованных экологических ниш у этих видов достаточно близки, что свидетельствует о сходных экологических позициях по 10 факторам шкал Д.Н. Цыганова (1983).

Общий индекс толерантности колеблется в различных вариантах от 0,38 до 0,53, а максимален в варианте 4 у сосны обыкновенной - 0,59 (гемиэвривалентный вид), выступающий в лесных посадках в роли доминанта или эдификатора.

Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций изучаемых видов

На протяжении последних пяти лет в 13 вариантах смешанных посадок сосны обыкновенной мы проводили сплошной учет по шкале жизненности, предложенной нами, и по шкале К.Г. Крафта (Морозов, 1912).

Критериями для присвоения баллов жизненности особи использовались следующие признаки: высота дерева, его диаметр и ширина кроны, а также степень повреждения (домашним скотом и лосями, наклон ветвей от снега, обмерзание и слом главного побега, корневая губка, майский хрущ).

Рис.4. Динамика баллов жизненного состояния ЦП Р. sylvestris на пробных

площадях 1978 года В вариантах 1 и 5, (1978), выявлены деревья Р. sylvestris повышенной жизненности (от 2,8 до 4,3) на протяжении шести лет наблюдения. В вариантах 2, 3 и 4 особи Р. sylvestris имеют пониженную жизненность (от 1,4 до 2,7) по сравнению с березой повислой и ивой остролистной (рис. 4).

Рис.5. Динамика баллов жизненного состояния ЦП Р.sylvestris на пробных

площадях 1979 года На диаграмме (рис. 5) нормальная жизненность ЦП Р. sylvestris (от 2,46 до 3,67) отмечена на посадках 9, 10 и 12. Максимальный уровень жизненности выявлен в посадках 6, 11 и 13, где производилось высаживание деревьев сосны обыкновенной с ивой остролистной, что дало возможность Р. sylvestris занять лидирующее положение и частично вытеснить S. acutifolia.

Кроме того, в смешанных посадках деревья Р.sylvestris L. и В pendula подразделялись по классам Г.К. Крафта (цит. по Морозову, 1912).

— 10 радо* P.aylveatria «■ 2 рхл>В.р«п<Ыа

- 1 pjuP.vylvertria ' I рад B.pandub

Э004 2003 2006 2007 2008 2009

--10 радон

P.aylvearia * 2 радаВ.рвпАЛа — • I рад P.ayh'CÄri* * 1 paaB.pmduta

2004 2003 2006 2007 2008 2009

Рис.6. Динамика жизненности Р. sylvestris (в вариантах 9, 13) по классам Крафта

Рис.7. Динамика жизненности В. pendula (в вариантах 9, 13) по классам Крафта

На графиках 6 и 7 отмечена четкая зависимость роста и развития сосны обыкновенной при разных схемах посадок с участием В. pendula. При схеме посадки 10 Р. sylvestris +2 В. pendula наблюдаются активный рост и развитие деревьев сосны обыкновенной (вариант посадки - 9), начиная с 1979 года. Их жизненное состояние оценивалось в 2005-2006 годах 1,5-1,4 балла. В 20072008 году жизненность возрастает до 1,3 балла, а в 2009 году увеличивается до 1,15 (рис. 6). Напротив, деревья В. pendula в первые годы наблюдений растут и развиваются несколько быстрее, чем деревья Р. sylvestris.

В 2005-2006 году жизненность особей В. pendula составляла 2,1 и 1,9 балла (рис. 7). С течением времени при чередовании 10 рядов сосны обыкновенной и двух рядов березы повислой, деревья Р. sylvestris начинают угнетать деревья В. pendula. Это подтверждается увеличением высоты (на 0,56 м) и ширины кроны (на 0,2 м) сосны обыкновенной. В результате деревья В. pendula оказываются окруженными деревьями Р. sylvestris со всех сторон. Таким образом, большая часть деревьев В. pendula попадет в 4 класс Г.К. Крафта (рис. 7).

При схеме высадки 1 Р. sylvestris +1 В. pendula развитие древесных растений происходит совершенно по иному пути, так как береза повислая набирает в первые годы наблюдений большую высоту и высокую жизненность (1,72), занимая практически весь верхний ярус. При этом Р. Sylvestris, получая меньшее количество солнечной энергии из-за затенения кронами березы повислой, растет и развивается медленней.

Корреляционный анализ значений жизненности деревьев Р. sylvestris в варианте 9 (10 P.sylvestris +2 B.pendula) по шкале Крафта и предложенной нами шкале жизненности показал чрезвычайно высокие коэффициенты корреляции (0,98-0,99) с 2005 по 2008 год. Такой же анализ материалов варианта 13 (/ Р. sylvestris +1 В. pendula) выявил несколько меньшие коэффициенты корреляции (0,75-0,85) показателей жизненности с 2005 по 2007 год для двух используемых шкал.

Это подтверждает возможность использования той и другой шкалы жизненности для оценки состояний древесных растений.

Глава 6. Внталитетно-онтогенетнческая структура ценопопуляций сосны обыкновенной в разных вариантах посадок

На протяжении последних шести лет нами изучались демографические показатели ЦП сосны обыкновенной: количество выживших растений в смешанных посадках сосны обыкновенной; количество отмерших деревьев и скорость отмирания. За начальную точку в динамике были взяты данные с

1978 года, полученные К.К. Калининым и A.B. Ивановым.

Скорость отмирания изучаемых нами видов деревьев рассчитывалась в двух временных отрезках, а именно с 1978 по 2005 гг. и с 2005 по 2009 гг. во всех 13 вариантах посадок по формуле:

V= м1- м2 /1, (года)

где, м1 - количество деревьев высаженных в вариантах посадок 1978 и

1979 года;

м2 -мЗ число зафиксированных деревьев в 2005 и 2009 гг. соответственно;

t - число лет между анализируемыми временными промежутками.

Результаты демографических исследований показали, что наименьшее количество отмерших деревьев сосны обыкновенной 27,8% (34 шт./год) и березы повислой 16,4% (19 шт./год) выявлено в 13 варианте посадок 1979 года по данным 2005 года. К 2009 году отмирание деревьев сосны обыкновенной возросло. При этом количество отмерших растений березы повислой осталось на прежнем уровне - 19 шт./год, что статистически значимо (Р<0,01) отличается от прочих посадок. Остальные варианты посадок по количеству отмерших деревьев превосходят посадку 13 и составляют от 31,2 до 37 % (от 39 до 53шт./год) в 2005 году, статистически значимых отличий между ними не обнаружено по всем оставшимся вариантам посадок 1979 года (Р>0,05).

В посадках 1978 года было отмечено несколько меньшее отмирание деревьев сосны обыкновенной, что составляет от 26,3 до 30,2 % (от 31 до 38 шт./год) по всем вариантам. Наименьшим процентом отмирания деревьев сосны обыкновенной отличается четвёртый вариант: 21,2% (26 шт./год) к 2005 году. К 2009 году скорость отмирания возросла до - 45,4 шт./год, что статистически значимо отличается от остальных посадок (Р<0,01).

В посадках 1978 года доля выживших растений ЦП Р. sylvestris в варианте 4 со схемой смешения 6 Р. sylvestris +2 В. pendula составляет 78,1 %, что статистически значимо отличается (Р<0,01) по всем годам учета от всех остальных вариантов посадок. Доля выживших растений сосны обыкновенной колеблется от 48,9 до 61,2%, значимого отличия по

выживаемости деревьев между этими вариантами не обнаружено на протяжении всего учетного периода (Р>0,05).

В посадках 1979 года наибольшая доля выживших деревьев сосны обыкновенной (72,2% в 2008г.) наблюдается на 13 варианте со схемой смешения 1 Р. sylvestris+ 1 В. pendula. Этот вариант статистически значимо отличается (Р<0,01) от остальных. Рассчитанные нами демографические показатели выявили, что при смешении сосны обыкновенной (от 1 до 6 рядов) с березой повислой (от 1 до 2 рядов) скорость отмирания деревьев Р. sylvestris наименьшая. В остальных вариантах посадок количество отмерших деревьев значительно больше.

Для изучения онтогенетической структуры ЦП сосны обыкновенной в основу была положена концепция периодизация онтогенеза по биологическому возрасту (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1988; Онтогенетический атлас..., 1997, 2000, 2004, 2007). Для выделения онтогенетических состояний Р. sylvestris в смешанных посадках была использована ранее разработанная методика О.И. Евстигнеева (1989).

--jjli

о ШТПГмГГ...................;

Яг

fcz

■ IP sytaüm. IBpi — SGP.fffcntm +2в ркШ

В IfJPÜYearB'ISacilifols I ШРяЬмп* 3Bf«KUj D5P.s1vcärc+!B.püu£4a D liJP.alveartj+JB.ptndia 13P.slvcinä* I B.jKraUj D 6P.alvrärs .JSsMifoha ■ tf.siivftlra+2Saaiilblu QIP Jlvc9№ I Bpendl)

Рис.8. Онтогенетические спектры ЦП Р. sylvestris в вариантах 4 и 13 (учет 2009 года)

Рис.9. Онтогенетические спектры ЦП Р. sylvestris в посадке 1979 года (учет 2009 года)

Шестилетние наблюдения за ЦП Р. sylvestris показали, что всех вариантах посадок присутствуют деревья сосны обыкновенной прегенеративной и генеративной фракции. В посадках преобладают растения Р. sylvestris в молодом генеративном состоянии (gl).

По классификации Т.А. Работнова (1950), изученные нами 13 ЦП сосны обыкновенной можно отнести к нормальным, при этом не были обнаружены инвазионные и регрессивные ЦП. Во всех ЦП отсутствовали особи старых генеративных, субсенильных и сенильных состояний. В изученных ЦП Р. sylvestris доминируют виргинильные или молодые генеративные особи.

Деревья отличаются максимальными абсолютными приростами по высоте (до 50см в год); у них формируется правильная островершинная коническая крона, от ее основания и до верхушки хорошо прослеживается главный побег. В основании ствола появляется корка; семяношение необильное и нерегулярное.

Поэтому их можно отнести к молодым нормальным по классификации Л.А.Жуковой (1967), A.A. Уранова и О.В.Смирновой (1969), а по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001) - к зреющим. По классификации О.В. Смирновой (2004), это молодые нормальные ЦП Р. sylvestris, представленные только левосторонними спектрами. На протяжении последних трех лет (2007-2009 гг.) онтогенетическая структура ЦП в посадках 1979 года мало изменилась: доля прегенеративной фракции к 2009 году увеличилась, при этом упала (в 1,2 раза) доля генеративной фракции.

Динамика ЦП Р. sylvestris выявила, что при большем участии березы повислой мы наблюдаем увеличившиеся количество виргинильных особей сосны обыкновенной при уменьшающемся количестве молодой генеративной группы.

Во всех посадках индекс восстановления (Жукова, 1987) за учетный период невысокий и составил 0,47-0,49. По всем 13 вариантам посадок 1978 и 1979 года выявлено, что присутствующие в данный момент (2009 г.) группы p+j растений не могут заместить генеративную фракцию. Несмотря на то, что изучаемые посадки в основном представлены особями генеративного периода, семенное возобновление в посадках подавлено. Постгенеративный период в данных вариантах посадок отсутствует ввиду того, что все 13 вариантов посадок еще очень молоды. Поэтому нельзя рассчитать индекс замещения (Жукова, 1985) и индекс старения (Глотов, 1998). Динамика онтогенетической структуры показывает изменение коэффициента возрастности (от 0,5 до 0,7), что свидетельствует о медленном развитии ЦП сосны обыкновенной.

j im v gl 92 g3 ss Онтогенетические группы

5балл жизненного состояния

□ 4 бапл жизненного состояния

□ Збалл жизненного СОСТОЯНИЯ

■ 2балл жизненного состояния

в 1 балл жизненного состояния

РисЛО.Виталитетно-онтогенетический Рис.11. Виталитетно-онтогенетический

спектр Р. sylvestris в варианте посадки спектр Р. sylvestris в варианте посадки

7, 1979г. по данным учета 2007г. 3, 1978г. по данным учета 2007г.

Для сравнения вариантов посадок были выбраны такие, в которых высаживалась Р. sylvestris с В. pendula и S. acutifolia в разных количествах. Так, в варианте № 3 чередовался один ряд сосны обыкновенной с одним рядом ивы остролистной, а в 7 варианте - десять рядов сосны обыкновенной с тремя рядами березы повислой.

В посадке 7 и 11 (рис.10,11) все онтогенетические группы представлены особями разной жизненности, что наиболее четко видно по доминирующей группе - gl, в которой обнаружены особи от 3 до 5 балла жизненности по принятой нами шкале. В варианте 4 присутствуют особи, относящиеся к высоким баллам жизненности.

Прегенеративный период представлен преимущественно особями от 2 до 4 балла жизненного состояния, что позволяет судить о дальнейшей возможности и перспективе их развития. В вариантах посадок при смешении сосны обыкновенной с ивой остролистной выявились худшие показатели ее жизненного состояния по сравнению с березой повислой.

Глава 7. Продуктивность смешанных посадок сосны обыкновенной в фитоценозах Национального Парка «Марий Чодра»

Формирование смешанных лесных посадок зависят от межвидовых и внутривидовых конкурентных отношений слагающих их ЦП.Были рассчитаны и проанализированы площади фитогенных полей.

Для изучения структуры растительных сообществ A.A. Урановым (1965) был предложен термин «фитогенное поле» (ФП) как «часть пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения».

Вариабельность размеров фитогенных полей особей сосны обыкновенной составляет от 0,38 до 4,52 м2. Максимальные фитогенные поля (от 1,13 до 4,15 м2) отмечены в варианте 4 со схемой смешения 6 Р. sylvestris +2 В. pendula и в вариантах 11 и 13 (от 0,95 до 4,52 м2) со схемами посадок 10 Р. sylvestris+ 3 В. pendula и 10 Р. sylvestris + 2 В. pendula соответственно. Минимальные значения (0,38 м2) зафиксированы в варианте 2 со схемой 5 Р. sylvestris+ 2 S. acutifolia и в 6 (0,47 м2) 2 Р. sylvestris+ I В. pendula 1979 года. Оставшиеся 10 вариантов посадок 1978 и 1979 года наиболее близки между собой по размерам фитогенных полей на протяжении всего учетного периода (2004-2009 гг.).

По мере увеличения возраста посадок фитогенные поля особей могут накладываться друг на друга. Так, в варианте 4 ФП уже перекрываются в 2004 году, а к концу учетного периода (2009г.) их размер уже более чем в 4 раза превышал площадь участка. Такая же тенденция прослеживается в вариантах посадок 11 и 13. В итоге формируется своеобразное фитогенное поле ценопопуляции. Рассчёт ФП всех 13 вариантов посадок 1978 и 1979 года, выявил, что перекрытие начинает интенсивно возрастать в вариантах посадок с наибольшим участием Р. sylvestris, что увеличивает воздействие сосны обыкновенной на микроклимат фитоценозов, усиливает межвидовую конкуренцию.

На протяжении последних шести лет на всех посадках производилось измерение биомассы каждого модельного дерева сосны обыкновенной в

каждом варианте посадок 1978 и 1979 года. При этом биомасса подразделялась на массу ветвей, хвои и ствола дерева и рассчитывалась общая биомасса.

посади М1 ' - пъсадса М2 ' ••п»сад«« МЭ м — пъвади NM

7004 JOOS 200* 2007 100« 200«

2004 2CD5 2006 2007 200« 200в Года уча та

Рис.12.Динамика биомассы деревьев Рис.13. Динамика биомассы деревьев Р. sylvestris в посадках 1978 года Р. sylvestris в посадках 1979 года Применяя двухфакторный дисперсионный анализ для сравнения средней общей биомассы деревьев сосны обыкновенной в различных вариантах посадок 1978 года, удалось установить, что в варианте 4 величина общей биомассы наибольшая и составляет (от 37 до 39,8 кг на 400 м2), что значимо отличается от других вариантов посадок (Р<0,01) в течение всего учетного периода.

Минимальное значение биомассы в посадках 1978 года приходится на 1 вариант (от 24,7 до 28,1 кг на 400 м2) со схемой смешения 6 Р. sylvestris+ 2 S. acutifolia на протяжении 2004-2008 годов; только в 2009 году минимальные значения зарегистрированы в 3 варианте (28,3 кг) со схемой смешения 1 Р. sylvestris +1 S. acutifolia.

На протяжении всех шести лет наблюдения в посадках 1979 года показатели биомассы хвои ( 3,9 кг) и ветвей ( 12,6 кг) максимальны в 11 и 13 вариантах.Минимальная биомасса хвои - 3,4 кг во 2 варианте 1978 года и ветвей -10.2 кг в 5 варианте 1978 года

Заметное влияние на процесс накопления мертвого органического вещества в лесных насаждениях зависит от количества деревьев и онтогенетического состава их ЦП.

Исследованиями JI.K. Позднякова (1953) установлена прямолинейная зависимость между запасами подстилки и абсолютной полнотой сосновых древостоев, которая выражается следующим уравнением: у=0,35*х +8,09, где: у - запас подстилки в абсолютно сухом состоянии (т/га),

х - сумма площадей сечения древостоя (м2/га). При рассмотрении вариантов посадок 1978 и 1979 года наибольший запас мертвого органического вещества зафиксирован в варианте 3 (13,1 т/га) при схеме смешения 1 Р. sylvestris +1 S. acutifolia и в варианте 6 (13,3 т/га) 10 Р. sylvestris +1 S. acutifolia, эти варианты статистически значимо отличаются от остальных вариантов посадок (Р<0,01).

. Во всех пяти вариантах 1978 года запас мертвого органического вещества колебался от 15,02 т/га до 15,8 т/га и варианты статистически не различаются (Р>0,05).

В смешанных посадках 1979 года в вариантах 11 и 12, где присутствует наибольшее количество деревьев сосны запас мертвого органического вещества (от 12,6 до 12,9 т/га) остается на уровне 1978 года.

Пожары высокой интенсивности наблюдаются в тех случаях, когда подстилка располагается толстым и рыхлым слоем с пониженной влажностью (менее 18%). В густых хвойных насаждениях, где в горении могут участвовать кроны деревьев и травяно-кустарничковый ярус пожары особенно сильны. Анализ фотографий сгоревших посадок летом 2010 года показывает, что в них полностью уничтожается травяно-кустарничковый ярус, уничтожена огнем береза повислая и частично сосна обыкновенная. Только у ряда обгоревших сосен сохранилась верхушка крон.

Примесь деревьев березы повислой и кустарника ивы остролистной не спасает смешанные посадки сосны обыкновенной от сильных пожаров. Поэтому требуется дальнейшая разработка биологических обоснований и юридических законов для создания более защищенных от огня посадок и их охраны.

ВЫВОДЫ

1. Наибольшие биометрические показатели (диаметр и высота растений, ширина кроны) у молодых генеративных растений сосны обыкновенной зарегистрированы в вариантах посадок с максимальным участием Р. sylvestris причем, наиболее значимыми является воздействие факторов освещенности и переменности увлажнения почв. Зависимость от других экологических факторов статистически незначима.

2. Более высокие показатели жизненности Р. sylvestris по шкале Г.К. Крафта и разработанной нами пятибалльной шкале жизненного состояния растений характерны для сосны обыкновенной в посадках, где количество высаживаемых деревьев этого вида составляет от 6 до 10 рядов с чередованием с 2-3 рядами березы повислой. Коэффициенты корреляции между показателями жизненности двух шкал высокие: 0,75-0,98, что дает возможность использовать в исследованиях и ту, и другую шкалу.

3. Реализованные экологические позиции изученных ЦП сосны обыкновенной, березы повислой и ивы остролистной входят в потенциальные диапазоны экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) по всем изученным климатическим и почвенным факторам и значимо не отличаются по годам во всех вариантах посадок, что свидетельствует о достаточно высокой стабильности экологических оценок местообитаний по этим шкалам.

4. На территории НП «Марий Чодра» развитие ЦП сосны обыкновенной за 30 лет достигло состояния молодых нормальных неполночленных. Несмотря на появление проростков и наличие особей прегенеративного периода они остаются неполночленными, что, связано с отсутствием старых генеративных, субсенильных и сенильных растений и свидетельствует о

медленной скоростью развития ЦП сосны обыкновенной.

5. Биомасса сосны обыкновенной в вариантах 4 и 12 максимальная, по сравнению с другими вариантами. В этих посадках накапливается больший запас мертвого органического вещества в виде веток, хвои и стволов, что приводит к их большей пожароопастности.

6. Расчет площади фитогенных полей ЦП сосны обыкновенной и ЦП березы повислой в посадках 1978 и 1979 года показал, что максимальные значения этого показателя зафиксированы в вариантах 4, 11, 13, где было наибольшее количество высаживаемых рядов сосны обыкновенной (от 6 до 10). Это обеспечило 3-5 кратное перекрытие площади посадок ФП деревьев, что определяет микроклимат сообщества и воздействует на развитие подроста деревьев.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи и издания, рекомендованные ВАК

1. Жукова, Л.А., Забродин И.В. Зависимость скорости развития боковых побегов от высоты и диаметра дерева / J1.A. Жукова, И.В. Забродин // Вестник РУДН. серия «Экология и безопасность жизнедеятельности» - М.: Изд-во РУДН, 2009. - №3. - С. 76-79.

2. Забродин, И.В. Базисная плотность древесины сосны обыкновенной / И.В. Забродин // Актуальные проблемы экологии и природопользования: сборник материалов ежегодной всероссийской научной конференции. -Москва: РУДН, 2009. -№1 - С. 42-44.

Список работ, опубликованных в международных, Всероссийских и региональных сборниках и материалах конференций

3. Забродин И.В. Состояние смешанных лесных посадок сосны обыкновенной в НП «Марий Чодра» (Pinns sylvestris L.) / И.В. Забродин // Принципы и способы сохранения Биоразнообразия: сборник материалов III Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2008. - С. 240241.

4. Забродин, И.В. Динамика естественного возобновления сосны обыкновенной в НП «Марий Чодра» / И.В. Забродин // Вавиловские чтения. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2009. - С. 54-57.

5. Забродин, И.В. Динамика высот в смешанных лесных посадках сосны обыкновенной в НП «Марий Чодра» / И.В. Забродин // Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф.Купревича HAH Беларуси, 2009. -С. 147-151.

6. Забродин, И.В. Разнообразие виталитетной структуры ценопопуляции смешанных посадок сосны обыкновенной в НП «Марий Чодра» Актуальные

проблемы биологии, экологии и химии / И.В. Забродин //Всероссийская научная конференция - Йошкар-Ола: МарГУ, 2010.-С. 134-138. 7. Забродин, И.В. Онтогенетическая структура ценопопуляций сосны обыкновенной на территории НП «Марий Чодра» / И.В. Забродин // Принципы и способы сохранения Биоразнообразия: сборник материалов IV Всероссийской научной конференции с международным участием. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2010.-С. 321-323.

Лицензия ИД № 6434 от 10 декабря 2001 г.

Подписано в печать 4.05.11г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 120. Заказ № 775.

Отпечатано ООП ГОУВПО «Марийский государственный университет» 424001, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Забродин, Иван Викторович

Введение.

Глава 1 Состояние вопроса.

Глава 2. Районы работы, объекты и методы исследования.

2.1 Физико-географическая характеристика районов исследования.

2.2. Объект исследования.

2.3. Методы исследования.

Глава 3. Формирование смешанных посадок сосны обыкновенной в НП "Марий Чодра".

3.1. Характеристика посадок.

3.2. Таксационная характеристика в 30- и 31- летних посадках сосны обыкновенной.

Глава 4. Экологическая характеристика модельных видов в посадках НП «Марий Чодра».

4.1. Характеристика потенциальной и реализованной экологической валентности, коэффициента экологической эффективности изучаемых видов.

Глава 5. Виталитетная структура ценопопуляций изучаемых видов.

5.1. Различные подходы к изучению жизненного состояния у растений

Глава 6. Виталитетно-онтогенетическая структура ценопопуляций сосны обыкновенной в разных вариантах посадок.

6.1 Динамика численности Р.sylvestris и В.pendula в смешанных посадках.

6.2 Онтогенетическая структура ценопопуляций сосны обыкновенной.

6.3 Виталитетно - онтогенетическая структура.

Глава 7. Продуктивность смешанных посадок сосны обыкновенной в фитоценозах НП "Марий Чодра".

7.1 Фитогенные поля сосны обыкновенной и березы повислой в различных вариантах посадок 1978 и 1979 года.

7.2 Фитомасса ЦП сосны обыкновенной в смешанных посадках.

7.3 Особенности формирования мертвого органического вещества в посадках сосны обыкновенной.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка "Марий Чодра""

Цель работы - изучение особенностей формирования и динамики смешанных лесных посадок сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ~L.) с березой повислой (Betula pendula Roth.,) и ивой остролистной (Salix acutifolia Willd.,) в национальном парке «Марий Чодра».

Для реализации цели поставлены следующие задачи: провести геоботанические описания смешанных посадок сосны обыкновенной в НП «Марий Чодра» и обработать их с помощью компьютерного комплекса «EcoScaleWin»; измерить биометрические показатели у деревьев сосны обыкновенной: высоты, диаметра и ширины кроны, приростов в высоту и по диаметру и выявить характер динамики этих показателей; определить экологические позиции модельных видов по 10 шкалам Д.Н. Цыганова, рассчитать реализованные валентности, коэффициенты экологической эффективности и индексы толерантности в экологических рядах климатических и почвенных факторов; распределить модельные деревья Р. sylvestris по классам жизненности и классам шкалы Г.К. Крафта в разных вариантах посадок сосны обыкновенной; изучить онтогенетическую структуру и динамику ценопопуляций (ЦП) сосны обыкновенной; определить площади фитогенных полей изучаемых видов, запаса биомассы и мертвого органического вещества.

Научная новизна исследований

Впервые определена реализованная экологическая валентность и индексы толерантности для модельных видов растений в 13 вариантах смешанных посадок с использованием шкал Д.Н. Цыганова (1983) и компьютерного комплекса «EcoScaleWin». Уточнены значения диапазонов экологических условий местообитаний смешанных посадок сосны обыкновенной и березы повислой по ряду почвенных и климатических факторов. В пределах каждого онтогенетического состояния сосны обыкновенной разработана пятибалльная шкала жизненности. Использованы новые методы (Жукова, 2003, 2004, 2006; Жукова и др., 2010) определения потенциальной и реализованной экологической валентности, толерантности, коэффициента экологической эффективности ЦП модельных видов в занимаемых экотопах.

Теоретическая и практическая значимость

Материалы исследования расширяют знания о биологии Р. sylvestris. Данные о состоянии популяции этого вида могут быть использованы для разработки системы регионального мониторинга лесных фитоценозов, для понимания механизмов адаптации растений к различным экологическим условиям и рассматриваться в качестве примера определения экологических позиций ЦП видов в лесных посадках.

Апробация результатов исследований

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры экологии Марийского государственного университета, 3-4 Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008, 2010), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2009), Вавиловских чтениях (Йошкар-Ола, 2009), Международной научной конференции в институте экспериментальной ботаники В.Ф. Купревича (Беларусь, 2009); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы биологии, экологии и химии» (Йошкар-Ола, 2010).

Научные публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Исследовательская работа выполнена при поддержке грантов РФФИ: №04-04-49152 «Экологические механизмы адаптаций растений к среде обитания и устойчивость популяций», № 07-04-0952 «Оценка роли биоразнообразия растений в динамике популяций и сообществ».

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованных источников и 1 приложений (36 страниц). Материал изложен на 161 страницах, список литературы включает 213 источника, из них 21 на иностранных языках. В работе содержится 76 рисунков и 26 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Забродин, Иван Викторович

выводы

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Забродин, Иван Викторович, Йошкар-Ола

1. Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

2. Абрамов, Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование и проблемы рационального использования ее ресурсов. -Йошкар-Ола: Map. гос. Ун-т., 2000. 164 с.

3. Абрамова, Л.И. Анатомия, морфология и систематика растений / Л.И. Абрамова, H.A. Березина. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 130 с.

4. Аксенов, Е.С. Декоративные растения: Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России / Е.С.Аксенов, Н.А.Аксенова. М., 1997. -Т.1.-560 с.

5. Акшенцев, Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской {Trollius europaeus L.) / E.B. Акшенцев // Автореф. на соискание ученой степени канд. биол. наук. -Новосибирск, 2006. 18 с.

6. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах / В.В. Алехин. -М., 1951.-450 с.

7. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) / Под. ред. В.М. Шмидта. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1983. - 208 с.

8. Бавтуто, Г.А. Ботаника: морфология и анатомия растений: Учебное пособие / Г.А. Бавтуто, В.М. Еремин. Минск: Выш. шк., 1997. — 375 с.

9. Багдасарова, T.B. Зимолюбка зонтичная // Биологическая флора Московской области / Т.В. Багдасарова. М.: Издательство Московского университета, 1992. - Вып. 9. - Ч. 2. - С. 71-77.

10. Баранов, П.А. История эмбриологии растений / П.А. Баранов. М.-Л.: АНССР, 1955.-39 с.

11. Барыкина, Р.П. Практикум по анатомии растений для биологических специальностей вузов / Р.П. Барыкина, Л.Н. Кострикова, Н.П. Кочемарова / Под ред. Д.А. Транковского. — М., 1979. 224 с.

12. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - 477 с.

13. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. — М., 2002. — 240 с.

14. Большой практикум по экологической анатомии покрытосеменных растений: осевые органы / А.К. Тимонин, A.A. Нотов. — Тверь: ТГУ, 1993. Ч. 2.-184 с.

15. Ботаника: Анатомия и морфология растений: Учеб. пособие для биологических специальностей пед. Институтов / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. — М.: Просвещение, 1978. 480 с.

16. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. — 543 с.

17. Василевич, В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью математических методов / В.И. Василевич // Методы выделения растительных ассоциаций. — Л.: Наука, 1971. С. 111-124.

18. Васшевич, В.И. Количественные методы изучения структуры растительности / В.И.Василевич // Итоги науки и техники (Ботаника, Т. 1). М.: ВИНИТИ, 1972. - С. 7-83.

19. Васшевич, В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ / В.И.Василевич // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. Владимир: ВГПИ, 1970. - С. 66-82.

20. Васшевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И.Василевич. JL: Наука, 1969. - 232 с.

21. Васшевская, В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии / В.К. Василевская // Проблемы ботаники. М., JL, 1950.-С. 264-281.

22. Вопросы онтогенеза растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 1988. — 124 с.

23. Вопросы частной эмбриологии растений. Пермь, 1992. - 84 с.

24. Воронин, Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений / Н.С. Воронин. М.: Просвещение, 1981. - 65 с.

25. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. — М.: Высш. шк., 1973. —384 с.

26. Воронцова, Л.И. Жизненность особей в ценопопуляциях / Л.И. Воронцова, Л.И. Гатцук, И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., 1976. — С. 44-61.

27. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. М.: Наука, 1994. - 364 с.

28. Гавршова, М.Н. Онтогенез ракитника русского / М.Н. Гаврилова,

29. Л.А. Жукова, Е.С. Закамская // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2008.-Т. 5.-С. 32-37.

30. Гаврилова, М.Н. Экологический мониторинг двух видов кустарников для оценки состояния окружающей среды / М.Н. Гаврилова // Материалы Международного конгресса ELPIT-2007. Тольятти, 2007. - С. 124-130.

31. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений / Н.В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола, 1998.-Ч. 1.-С. 146-149.

32. Голубева, И. Д. Морфологическая структура ценопопуляции Турка angustifolia L., Phragmites communis Trin. / И.Д. Голубева, T.JI. Шпак // Структура и организация популяций. — Казань: Издательство Казанского университета, 1985. — С. 49-63.

33. Горышина, Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. — М.: Высш. шк, 1979.-368 с.

34. Гранцеева, Л.Г. К изучению флористического состава лесов Ставропольской возвышенности / Л.Г. Гранцеева // Флора Северного Кавказа. -Ставрополь, 1976. С. 63-69.

35. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. -М.: Мир, 1967.-359 с.

36. Гроздова, Н.Б. Деревья кустарники и лианы / Н.Б. Гроздова,

37. B.И. Некрасов, Д.А. Глоба-Михайленко. — М.: Лесная промышленность, 1986. —1. C. 161-162.

38. Губанов, И.А. Дикорастущие полезные растения / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков. М.: Изд-во Московского ун-та, 1987. - 160 с.

39. Гуленкова, М.А. О симподиальном нарастании у облепихи крушиновой // Биологическая флора Московской области / М.А. Гуленкова. — М.: Издательство Московского университета, 1992. Вып. 9. - Ч. 2. - С. 198204.

40. Гупало, П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П.И. Гупало. М.: Наука, 1969. - 252 с.

41. Гупало, П.И Физиология индивидуального развития растений / П.И. Гупало, В.В. Скрипчинский. М.: Колос, 1971. - 223 с.

42. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. — Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1956. — 144 с.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / A.A. Чистякова, Л.Б. Заугольнова, И.В. Плотинкина, И.С. Кутьина, H.H. Лащинский. М.: Прометей, 1989. - Ч. 1. - 102 с.

44. Добрынин, Б.Ф. Геоморфология Марийской Автономной области / Б.Ф. Добрынин // Землеведение. 1933. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 149-249.

45. Денисов С. А. Влияние экологических условий на восстановление популяций березы повислой // Экология и генетика популяций: Матер. Всерос. популяци-семинара. 5-9. 02.97. Йошкар- Ола, 1997. -С. 214-216.

46. Древесные породы мира: древесные породы СССР / Под ред. К.К. Калуцкого. М.: Лесная промышленность, 1982. - Т. 3. - 264 с.

47. Дронова, М.М. Морфогенез ракитника русского/ М.М. Дронова // Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под ред. А.Г. Еленевского. М., 1999. - 238 с.

48. Евстигнеев, О.И Популяционные стратегии видов кустарников / О.И. Евстигнеев, Е.Г. Диденко // Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. — С. 205-224.

49. Ермакова, ИМ. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. С. 92-105.

50. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология, 2001. -№ 1. С. 3-7.

51. Жизнь растений: Цветковые растения. / под ред. А.Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980.-Т. 5.-Ч. 1.-430 с.

52. Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1974. Т.1. - 486 с.

53. Жиляев, Г.Г. Поливариантность онтогенеза травянистых многолетников в фитоценозах Карпат / Г.Г. Жиляев // Укр. бот. журн., 1986. -Т. 43.-С. 32-37.

54. Жиляев, Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Г.Г. Жиляев, отв. редактор Малиновский К.А. Львов, 2005. - 304 с.

55. Жукова, Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса / Л.А. Жукова // Биол. науки. 1967. - № 7. - С. 67-72.

56. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. -Йошкар-Ола, 1995. 223 с.

57. Жукова, Л.А. Оценка экологической валентности видов основных эколого-ценотических групп / Л.А. Жукова // Восточно-европейские леса. М.: Наука, 20046. - Кн. 1. - С. 256-270.

58. Жукова, Л.А. Экологическое разнообразие ценопопуляций модельных видов растений в национальном парке «Марий Чодра» / Л.А. Жукова // Биоразнообразие растений в экосистемах национального парка «Марий Чодра». Ч. 2. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2005. - С. 16-30.

59. Жукова, Л.А. Оценка биоразнообразия в свете концепций популяционной экологии / Л.А. Жукова // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. — Йошкар-Ола, 2006. С. 8-9.

60. Жукова, Л.А. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области / Л.А. Жукова, И.М. Ермакова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.-М., 1967.-С. 114-131.

61. Жукова, Л.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / Л.А. Жукова, А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. — 1969. Т. 74. - Вып. 1.-С. 119-135.

62. Жукова, Л.А. Анализ природных ценопопуляций лекарственныхрастений с помощью экологических шкал и популяционных параметров /168

63. JI.A. Жукова, О.П. Ведерникова // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов VIII Всероссийского популяционного семинара. — Н. Новгород, 2005.-С. 49-51.

64. Жукова, JI.A. Пространственая структура растений разных биоморф / Л.А. Жукова, Е.В. Акшенцев, И.В. Шивцова, И.А. Головенкина // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской науч. конф. Йошкар-Ола, 2006. - С. 248-251.

65. Закамская, Е.С. Возрастная структура и динамика продуктивности ценопопуляций копытня европейского в разнотравных березняках / Е.С. Закамская, В.А. Закамский // Экология и генетика популяций. — Йошкар-Ола, 1998.-С. 233-236.

66. Закамская, Е.С. Возрастная структура ценопопуляций Rubus saxatilis L. в различных экологических условиях / Е.С. Закамская, Г.М. Панова // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола, 1998. Ч. 1. — С. 221-223.

67. Заугольнова, Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляции Potentilla glaucescenc Willd. ex Schlecht / Л.Б.Заугольнова//Ботан. журн., 1974. Т. 59. -№ 9. - С. 1302-1310.

68. Заугольнова, Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и в пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) / Л.Б. Заугольнова//Бот. журн., 1976. Т.61. - № 2. - С. 187-196.

69. Заугольнова, Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков / Л.Б.Заугольнова // Бюл. МОИП. Отд. биол.,1982. Т. 87. -Вып. 2. - С. 68-81.

70. Заугольнова, Л.Б. Особенности популяционной жизни растений / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, Н.И. Шорина. М.: Наука, 1988. - С. 24-59.

71. Злобин, Ю.А. Ценотические популяции растений / Ю.А. Злобин. -Владивосток, 1984. 51 с.

72. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Бот. журн. 1989. — Т. 74. - № 6. - С. 769-784.

73. Злобин, Ю.А. Популяции растений в гетерогенной среде / Ю.А. Злобин // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - Ч. 1. - С.64-65.

74. Илюшечкина, Н.В. Особенности самоподдержания и возрастная структура ценопопуляций Myosotis palustris L. / H.B. Илюшечкина II V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». -Казань: Новое знание, 2001. С. 95-96.

75. Ипатов, B.C. Фитоценология / В.С.Ипатов, Л.А.Кирикова. СПб, 1997.-313 с.

76. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, H.H. Богомолова // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1991. Т. 96. - Вып. 4. - С. 68-78.

77. Катенин, А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР / А.Е. Катенин. Л.: Наука, 1972. - 139 с.

78. Кац, H.A. Основные закономерности растительных сообществ и170понитие ассоциация / H.A. Кац // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1930. Т. 39. - № 3-4.-С. 65-78.

79. Кирик, А.И. Пространственная структура ценопопуляций как показатель напряженности конкуренции / А.И. Кирик // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». — Казань: Новое знание, 2001. С. 102-103.

80. Киселева, Н.С. Атлас по анатомии растений. Под ред. C.B. Калишевича / Н.С. Киселева, Н.В. Шелухин. Минск: Вышэйш. школа, 1969. -288 с.

81. Комаров, А. С. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний / A.C. Комаров, Л.Г. Ханина, Е.В. Зубкова //Биол. науки. 1991. -№ 8. - С. 45-51.

82. Комиссаров В.Н., Комиссаров С.Н., Успенский Е.И. Формирование сосняков из сохраненного подростаII Лесн. хоз-во. 1989. - № 12. - С. 43-45.

83. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. — Йошкар-Ола: Маргос. ун-т, Пущинский гос. ун-т, 2008. — 96 с.

84. Корчагин, A.A. К вопросу о характере взаимоотношений растений в сообществе / A.A. Крчагин // Сб. посвященный акад. В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. -М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 12-25.

85. Круглова, O.A. Биологические особенности василька сумского в различных условиях / О.А.Круглова // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». — Казань: Новое знание, 2001. — С. 117-118.

86. Крылова, A.A. Устойчивость водоохранных лесов Республики Марий Эл к рекреационным нагрузкам / A.A. Крылова // Диссертация на соисканиеученой степени канд. сельскохозяйственных наук. — Йошкар-Ола, 2006. — 206 с.171

87. Культиасов, М.В. Проблема становления жизненных форм у растений / М.В. Культиасов // Проблемы ботаники / М.В.Культиасов. М., JL, 1950.-С. 250-263.

88. Культиасов, М.В. Ботаника: анатомия и морфология растений / М.В. Культиасов. -М.: Советская наука, 1953. Ч. 1. — 588 с.

89. Левин, Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция / Г.Г. Левин // Ботан. журн. Т. 48. - № 7. - С. 1039-1058.

90. Левин, Г.Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений / Г.Г. Левин // Ботан. журн. Т. 49. - № 2. - С. 272-280.

91. Лияскин, В.Н. Ядовитые и вредные для сельскохозяйственных животных растения лесных угодий Мордовской АССР / В.Н. Лияскин // Экология растений. Межвузовский тематический сборник научных трудов. — Саранск, 1981. С. 82-97.

92. Лотова, Л.И. Морфология и анатомия высших растений / ЛИ. Лотова. М.: Эдиториал УРСС, 2001. - 528 с.

93. Любарский, Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. — Казань, 1976.- 157 с.

94. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984.- 138 с.

95. Мазинг, В.В. Некоторые простые методы сбора и обработки геоботанических описаний / В.В. Мазинг // Методы выделения растительных ассоциаций. — Л.: Наука, 1971. — С. 14-23.

96. Мазинг, В.В. Что такое структура биогеоценоза / В.В. Мазинг //

97. Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - С. 148-156.172102 .Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977. - 160 с.

98. Мазуренко, М.Т. Модульная организация дерева // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материал X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. - С. 62-72.

99. Марков, М.В. К вопросу о пространственных взаимоотношениях в популяциях древесных растений / М.В. Марков // Структура и организация популяций. Казань: Издательство Казанского университета, 1985. — С. 102110.

100. Мартыненко, В.А. Биология и экология редких растений Республики Коми / В.А. Мартыненко, И.И. Полетаева, Б.Ю. Тетерюк, JI.B. Тетерюк. -Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 179 с.

101. Масляков E.JI. Формирование сосновых молодняков М.: Лесная промышленность, 1984.-165с, ил.

102. Митрофанов C.B. Рост и продуктивность молодняков сосны обыкновенной / C.B. Митрофанов, В.Л. Кузнецов. 2004. - № 4. - С.39-40

103. Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971.253 с.

104. Микроскопическая техника / О.И. Степанов, А.П. Ошмарин, П.Г. Ошмарин, A.B. Еремейшвили. Ярославль: Ярослав, гос. Ун-т, 1991. -96 с.

105. Мисник, Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников / Г.Е. Мисник. Киев, 1976. - 388 с.

106. Михайловская, И.С. Возрастные анатомические структуры стержнекорневых корней некоторых видов бобовых. / И.С. Михайловская // Ботан. журн., 1963. Т. 45. - № 6. - С. 25-32.

107. Михайловская, И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. М., 1964. - 92 с.

108. Михайловская, В.А. Ядовитые и вредные растения / В.А. Михайловская, Н.В. Козловская. Минск: изд-во АН БССР, 1962. - 116 с.

109. Морфология и анатомия вегетативных органов высших растений / Под ред. С.А. Овеснова. Пермь: Мин-во образования РФ. Пермский гос. ун-т, 2000.-221 с.

110. Москалюк, Т. А. Курс лекций по биогеоценологии / Т.А. Москалюк // www.botsad.ru, 2008

111. Морено К.Ф. Моделирование роста и производительность сосновых древостоев. 1997г.

112. Ниценко, А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А.А. Ниценко // Ботанический журнал. Т. 54. - 1969. - № 7. - С. 1002-1014.

113. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляции цветковых растений. -М.: Наука, 1967.-153 с.

114. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. - Т. 1. - 239 е.; 2000. - Т. 2. - 268 е.; 2002. - Т. 3. - 280 е.; Т. 4. - 240 е.; 2007. -Т. 5.-320 с.

115. Особенности формирования крон сосны и ели // Лесное хозяйство. -1986.-№ 12. -С. 30-31.

116. Определитель деревьев и кустарников средней полосы России в осенне-зимний период // Боголюбов А.С., Васюкова О.В., Кравченко М.В., Лазарева Н.С. — Москва: Экосистема, 2002. 355 с.

117. Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.

118. Основы научных исследований в биологии (организация НИР) /

119. И.Т. Кищенко. — Петрозаводск: Петрозаводск, гос. ун-т, 1991. — 96 с.174

120. Паланджян, В. А. О ярусной изменчивости структуры осей кустарниковых растений / В.А. Паланджян, Б.М. Абрамян // Тр. ботан. ин-та. АНАрм. ССР, 1972.-С. 110-118.

121. Подымов, А.И. Лекарственные растения Марийской АССР / А.И. Подымов, Ю.Д. Суслов. Йошкар-Ола, 1990. - 188 с.

122. Полетаева, И. И. Возрастная структура популяций Dianthus Fis chéri Spreng, в республике Коми / И.И. Полетаева // V Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, экология». Казань: Новое знание, 2001. - С. 168 -69.

123. Полуянова, В.И. К изучению структуры ценопопуляции ястребинки волосистой / В.И. Полуянова // Структура и организация популяций. — Казань: изд-во Казанского ун-та, 1985. С. 16-30.

124. Полуянова, В.И. Исследование структуры ценопопуляций гусиной лапчатки и лугового чая в Волжско-Камском заповеднике / В.И. Полуянова, Е.Л. Любарский // Структура и организация популяций. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1985. - С. 31-48.

125. Попов, А.П. Лекарственные растения в народной медицине / А.П. Попов. Киев, 1969. - С. 74-75.

126. Попов, М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М.Г. Попов. -М.: Издательство Московского общества испытателей природы, 1949. — 302 с.

127. Практикум по анатомии и морфологии растений / Под ред. Л.Н. Дорохиной. -М.: Изд. центр «Академия», 2001. 176 с.

128. Работное, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники / Т.А. Работнов. М., Л., 1950а. - С. 465483.

129. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер.З, Геоботаника. - М.: АН СССР, 19506. - Вып. 6. - С. 7-204.

130. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП, 1969.- Т. 74. № 1. - С. 141-149.

131. Работное, Т.А. Фитоценология / Т.А.Работнов. М.: изд-во МГУ, 1992.-179 с.

132. Ъ%.Раздорский, В.Ф. Анатомия растений / В.Ф. Раздорский. М.: Сов. наука, 1949. - 524 с.

133. Реймерс, Ф.Э. Растение во младенчестве / Ф.Э. Реймерс. -Новосибирск: Наука, 1987. 181 с.

134. С.Н. Санников, Н. С. Санникова. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса.- М.: Наука, 1985.-152 с.

135. Сафронова Г.П. Структура подземной фитомассы подроста сосны обыкновенной / Г.П. Сафронова. — 2004. № 6. - С. 63-66.

136. Селедец, В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России / В.П. Селедец. Владивосток, 2000- 345 с.

137. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. — М.: Наука, 1981.-230 с. I

138. Сергиевская, Е.В. Систематика высших растений / Е.В. Сергиевская.- СПб.: Изд-во «Лань», 2002. 448 с.

139. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. -М., 1962. 290 с.

140. Скрипчинский, В.В. Эволюция онтогенеза растений /

141. B.В. Скрипчинский. М.: Наука, 1977. - 85 с.

142. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

143. Смирнова, О.В. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов Европейской части СССР / О.В. Смирнова, А.А. Чистякова // Журн. общей биологии, 1980. — Т. 41. № 3. —1. C. 350-363.

144. Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных, Ю.А. Бобров. Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.

145. Сукачев, В.Н. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи /176

146. В.Н. Сукачев // Уч. записки Ленингр. с.-х. ин-та, 1925. С. 56-87.

147. Сукачев, В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида / В.Н. Сукачев. М., 1927. — 27 с.

148. Сукачев, В.Н. Опыт экспериментального изучения межбиотической борьбы за существование у растений / В.Н. Сукачев // Уч. записки Ленингр. гос. ун-та, 1935. Вып. 2. - С. 98-102.

149. Сукачев, В.Н. Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений / В.Н. Сукачев // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959. -№4.-С. 25-45.

150. Сукачев, В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 417 с.

151. Таршис, Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений / Г.И. Таршис. — Свердловск, СГПИ, 1975. 136 с.

152. Труды VI-ой международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых / Под ред. А.Г. Еленевского. М., 1999. - 238 с.

153. Успенский, Е. И. Естественное возобновление под пологом леса в Среднем Поволжье / С. А. Денисов, К. К. Калинин, С. П. Лоскутов. Изв. вузов. "Лесной журнал".2002.№4.- С. 46- 53.

154. Уранов, A.A. О сопряженности компонентов растительного ценоза / A.A. Уранов // Уч. записки фак-та естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. — М., 1935.-С. 45-68.

155. Уранов, A.A. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе / A.A. Уранов // Бюлл. МОИП, отд. биол. — М., 1955. -Т. 60. -№3. -С. 165-198.

156. Уранов, A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / A.A. Уранов // Бюл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 65. - Вып. 3. - С. 77-92.

157. Уранов, A.A. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / A.A. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — М., 1969. Т. 79. — Вып. 1.-С. 119-135.

158. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. наука, 1975.-№2.-С. 7-33.

159. Флора БССР. Минск: Изд-во Академии наук Белорусской ССР, 1950.-Т. 3.-490 с.

160. Флора европейской части СССР. Ленинград: Наука, 1987. - Т.6.253 с.

161. Флора СССР / Под ред. Б.К.Шишкина. М.-Л.: изд-во Академии наук СССР, 1958.-Т. 11 -432 с.

162. Хмелев, К.Ф. Изменение консортивных связей в зависимости от возрастного состава ценопопуляций / К.Ф. Хмелев, А.И. Кирик, В.В. Онищенко // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. -Ч. 1.-С. 250-251.

163. Хохряков, А.П. Корни и корневые системы с точки зрения теории систем // Ботан. журнал. Т. 74. № 1. - С. 211-217.

164. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.г Наука, 1976.- 177 с.

165. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М.: Наука, 1977. 134 с.

166. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988.- 184 с.

167. Чайлахян, М.Х. О терминологии онтогенеза растений / М.Х. Чайлахян. М.: Наука, 1973. - 39 с.

168. Черепанов, С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1981.-510 с.

169. Чистяков, А.Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов) / А.Р. Чистяков, А.К. Денисов. Йошкар-Ола, 1959. - 75 с.

170. Чистякова, A.A. Мозаично-ярусная организация широколиственных ценозов / A.A. Чистякова // Восточноевропейские широколиственные леса. -М.: Наука, 1994-С. 197-214.

171. Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П. Шенников. -Ленинград: ЛГУ, 1964. 345 с.

172. Шгшанюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманкж. М., 1957. - 331 с.

173. Шгшанюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Просвещение, 1964. - 477 с.

174. Эзау (Эсау), К. Анатомия семенных растений / К. Эзау (Эсау) / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир., 1980. - Т. 1. - 256 с.

175. Эзау (Эсау), К. Анатомия семенных растений / К. Эзау (Эсау) / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Мир., 1980. - Т. 2. - 345 с.

176. Яшнов Л. И. О сохранении естественного подроста при вырубке1 лесосек//Лесн. журн. 1887. - Вып.1. - С. 41- 46.

177. Archibald, Е.А. Plant populations. II. The estimation of the number of individuals per unit area of species in heterogeneous plant populations / E.A. Archibald//Ann. Bot., 1950. -№ 14. -P. 7-21.

178. Bray, J.R. Use of non-area analytic data to determine species dispersion / J.R. Bray // Ecology. 1962. - Vol. 43. - P. 328-333.

179. Dickett, S. T.A. Branching patterns in forest shrub and understory trus in relation to habitat / S.T.A. Dickett, J.S. Kempf// New Phytol, 1980. № 2. - P. 219 -228.

180. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas / H. Ellenberg. Gottingen: Goltze, 1974. - 97 s.

181. Ellenberg, H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer / H. Ellenberg. Stuttgart, 1996. - 1096 s.

182. Frey, T. On phytocenological values of a species / T. Frey // Изв. AH179

183. ЭССР. Биология. 1967. - № 1. - С. 70-79.

184. Goodall, D.W. Objective methods for the classification of vegetation. IV. Pattern and minimal area / D.W. Goodall // Aust. J. Bot. 1961. - № 9. - p. 162-196.

185. Greig-Smith, P. The use of random and contiguous quadrate in the study of the structure of plant communities / P. Greig-Smith // Ann. Bot., 1952. № 16. -P. 293-316.

186. Greig-Smith, P. Quantitative plant ecology / P. Greig-Smith. London, 1964.-P. 5-348.

187. Greig-Smith, P. The use pattern analysis in ecological investigations / P. Greig-Smith // Recent Advances in Botany. Toronto, 1961. - № 2. - P. 13541358.

188. Kershaw, R.F. Quantitative ecological studies from Landmannahellier, IcQland.LEriophorum andustifolium / R.F. Kershaw // J.Ecology, 1962. Vol. 50. — P. 163-169.

189. Neischlova, E. Palynomorfologicke porovnanie taxonov z okruhu G. tinctoria L. / E. Neischlova, J.Kresanek // Biologia. CSSR, 1972. - № 1. - P. 6372.

190. Hesler, L.R. North American species of Lactarius // L.R. Hesler, A.H. Smith. London, 1979. - 545 p.

191. Simpson, D.P. Cassell's Latin Dictionary (5 ed.). London: Cassell Ltd., 1979. -883 p.

192. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. Orlando etc.: Acad press, 1985/ - 472 p.

193. The population structure of vegetation. Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985.-Pt. III.-666 p.

194. Tilman, D. Diversity by default. Science 1999. - V. 283. - P. 495-496.

195. Vorontzova, L.I. Population biology-of steppe plants / L.I. Vorontzova,180

196. B. Zaugolnova // The population structure of vegetation. — Dordrecht, Boston, Lancaster. 1985. -Pt. I. - P. 143-173. 202. http/www.rustrana.ru

Информация о работе

Забродин, Иван Викторович
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка "Марий Чодра" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Структура и динамика ценопопуляций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в смешанных посадках национального парка "Марий Чодра" - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы