Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменение параметров ценопопуляций Pinus sylvestris L. и Picea х fennica (Regel) Kom. в онтогенезе при искусственном и естественном отборе

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменение параметров ценопопуляций Pinus sylvestris L. и Picea х fennica (Regel) Kom. в онтогенезе при искусственном и естественном отборе"

На правах рукописи

Рогозин Михаил Владимирович

ИЗМЕНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Pinns sylvestris L. И Picea х fennica (Regel) Kbm.

В ОНТОГЕНЕЗЕ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ И ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ

Специальности 03.02.01-ботаника; 03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 6 МАЙ ¿U13

Пермь- 2013

005058194

005058194

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории «Экологии леса» Естественнонаучного института ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»

Официальные оппоненты:

Видякин Анатолий Иванович - доктор биологических наук, ФГБУН «Институт биологии Коми научного центра УрО РАН», ведущий научный сотрудник лаборатории биомониторинга

Ильминских Николай Геннадьевич - доктор биологических наук, профессор ФГБУН «Тобольская комплексная научная станция УрО РАН», заведующий л^орагорией экологии растений и животных в зонерисюванного земледелия

Шигапов Зиннур Хайдарович - доктор биологических н^к, старший научный сотрудник, ФГБУН «Ботанический сад-институт Уфимского ночного центра РАН», директор и заведующий лабораторией генетики и цитологии растений

Ведущая организация:

ФГБУН «Западно-Сибирский филиал Института леса имени академика ВН.Су качева СО РАН»

Защита состоится 27 июня 2013 т. в 11 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 на базе ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 614990 г. Пермь, ул. Бу кирева, 15, зал заседаний Ученого Совета.

Адрес сайта: http//www.psu.ru e-mail: shibanova7@mail. ru Факс: 8(342) 237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» и на официальном сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации

Автореферат разослан 15 апреля 2013 г.

Ученый се1фетарь диссертационного совета,

Шибанова Наталья Леонидовна

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Сохранение биоразнообразия на планете Земля, в том числе и сохранение генофонда лесных популяций, является центральной проблемой настоящего времени (Ирошников, 1975; Мамаев, Махнев, 1996). Северо-Запад России и Урал подвергаются интенсивно^ освоению лесов второе столетие. Хвойные леса, что остались в обжитых районах, представлены низнэ продуктивными древостаями, и их запасы снизились настолько, что рубить их стало нерентабельно. Расчетная лесосека по хвойному хозяйству, например, в Пермском крае в 2008 г. преодолела отмепу в 50%, и в использовании лесов край стал лиственным, а не хвойным (Лесной план Пермского края, 2008).

Деятельность человека и стихийные бедствия снижают генетическое разнообразие лесов. Исю/сственный отбор и селекция (уже по определению) так же ведут к его снижению, но разные их методы неоднозначный необходим поиск оптимального их соотношения (Исаков, 1999). Биологические науки развиваются, происходит их разделение и возникает кризис при обобщении результатов, сущность которого представляется как отсутствие общей теории онтогенеза (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). В лесном деле он проявился в виде отсутствия прогнозных моделей развитая древостоев (Верхунов, Черных, 2007). Это вынуждало лесные науки искать свои, частные и эмпирические, решения и технологии при выращивании и уходе за лесом.

Сейчас крайне необходимо, во-первых, теоретическое обобщение работ, связанных с ростом, развитием, динаминэй и тенденциями естественного отбора в древостоях и, во-вторых, с начальными этапами новейшей эволюции хвойных, инициированных рубмэй лесов и искусственным отбором, частным случаем которого является лесная селекция. Естественное развитие леса обьнно связывают с жестким отбором, и чем больше плотность популяции, тем он интенсивнее. Однако при создании, например, плантационных культур возникает вопрос выбора репродуктивного и посадочного материала с совершенно особенными технологическими свойствами в онтогенезе, а именно, с более успешным ростом в условиях слабого конкурентного давления. Т. е. современная эволюция хвойных, направляемая человеком, не рассматривается и не увязывается в полной мере с их естественной эволюцией, в особенности с последними ее шагами, которые можно отследить в ценопопуляциях.

Вопрос этот наименее изучен и имеет множество аспектов, вособенносш со стороны взаимоотношения растений со средой и друг с другом, в основе которого лежит разнообразный материально-энергетический обмен - от обмена метаболитами до взаимодействия полей. В этом направлении разработаны концепция «фитогенного поля» АА.Уранова(1965), «ценогенного поля» А.Е.Катенина (1972) и «эффект группы» Ю.В.Титова (1978) с настройкой активности процессов обмена у отдельных травянистых растений на режим колебаний в своей группе. Совершенно иная настройка обнаружена в 180-летних древостоях ели и пихты, где деревья с близким типом прироста росли на большом расстоянии, а деревья с разной динамикой прироста образовывали группы (Горячев, 1999). По-видимому, во втором случае в эти группы возможен отбор правых и левых форм растений: левые формы предпочитают

прямой свет и слабую кошуренцию, а правые - рассеянный и толерантны к ней; при этом их соотношение находится в пределах определенной нормы (0380.62 или наоборот), и эта закономерность универсальна (подчиняется правилу «золотого сечения»), проявляясь в потомстве не только отдельных деревьев Pinus sylvestris (L.) и Picea abies (L.) Karst но и в потомстве их популяций (Голиков, 2004). Разработана также концепция И.С.Марченкэ (1995) о решающем влиянии биологических полей и биоактивных зон Земли на онтогенез древостоев. Множество работ свидетельствует о том, что в древо сто ях преобладает групповое размещение растений (Ипагов, Тархова, 1975; Чудный, 1976; Проспрягав, 1981; Бузыкин и др., 1983; Масланэв, 1984; Мартынов, 2010), но причины такого группового размещения неясны.

Наши исследования включали три основных направления:

а) изучение онтогенеза деревьев и древостоев в зависимости от условий среды и градиента густоты;

б) изучение потомства ценопопуляций в связи с их плотностью, меняющейся во времени;

в) оценка генетического выигрыша на потомствах в зависимости от разного конкурентного давления в материнских ценопопуляциях.

Онтогенез хвойных растений мы рассматривали с разделением на два этапа: этап раннего развития в условиях слабого взаимодействия между растениями (до 8-10 лег) и этап развития в условиях сомкнутости крон и сильной конкуренции (от 12-15 лет и старше). Оценки биологической продуктивности для этих этапов принципиально разные: на перюм этапе это оценка в виде простой суммы биопродукции отдельных растений, тогда как на втором этапе это уже будет оценка биопродуктивно ста их агрегаций.

Из этого разделения онтогенеза на два этапа следуют особенности методики оценки продуктивности и скорости роста потомства: в перюм случае оценки возможны по малым выборкам на линейных делянках, а во втором— на прямоугольных делянках со сформировавшимися группировками.

Таким образом, направления исследований включали актуальные вопросы развития деревьев, древостоев и их потомства на фоне изменения параметров ценопопуляций при естественном и искусственном отборе, которые имеют в настоящее время слабую степень теоретического обобщения, несмотря на давнюю историю изучения и большую практическую значимость.

Цели исследования: выяснить закономерности развития деревьев и древостоев, устойчивость их роста в онтогенезе и тенденции эволюции при разных методах искусственного отбора в ценопопуляциях Pinus sylvestris (L.) (соснаобыкновенная, далее сосна) и Picea xfennica (Regel) Кош. (ель финская или гибридная, далее ель) вПер иском крае. Для достижения наметенных целей исследования решались следующие задачи:

1. Проанализировать представления о естественном отборе в ценопопуляциях хвойных древесных растений, онтогенезе деревьев и древостоев и практические результаты в селекции хвойных пород.

2. Разработать технологию массовых испытаний семенного потомства сосны и ели на быстроту роста и выяснить минимальный возраст оценки скорости роста семей и потомства ценопопуляций (происхождений).

3. Выявить закономерности отбора в естественных и искусственных ценопопуляциях сосныи ели наоснове изучения их структурыи ее влияния на ростпотомства вусловиях южной подзонытайги.

4. Предложить пути использования обнаруженных закономерностей в экологизации лесоводства, лесной селекции и семеноводства при создании ценопопуляций и древостоев с заданными полезными свойствами.

Научная новизна диссертации:

1. Разработана технология многообъемных испытаний потомства древесных пород с максимально возможным выравниванием влияния экологических факторов; ее применение позволило заложить массовые испытания потомства сосны и ели (1978 вариантов и 80 тыс. растений) с выявлением трендов, обнаружение которых при других (малообъемных) технологиях было быневозможно.

2. Выяснено, что снижение плотности искусственных ценопопуляций Pinns sylvestris повышает соответствие размеров растений в молодом (4-5 лет) и более старшем возрасте (29-40 лет), а потомства Picea х fennica наследуют реакцию на густоту: потомство от популяций и от материнских деревьев из редких древостоевлучшерастет вредких, апотомство из густых ценопопуляций - в густых 1ультурах. Оптимум конкурентного давления опосредованно обнаруживается через сбег сгволау деревьев ели в пределах 12-13 см/м.

3. Впервые показана возможность ранней диагностики роста потомства ценопопуляций с отбором лидеров начиная с 4-5 лет, а лидеров среди семей -с8 легсдостаточнойдлятаких первых оценок надежностью.

4. Обоснована перспективность массового искусственного отбора (плюсовой селекции) только для части (42%) популяций Picea хfennica и ее несостоятельность для Pinus sylvestris, в связи с чем для обоих видов нужен первоначальный отбор ценопопуляций по потомству визучаемомрегионе.

5. Обнаружены биологические константы в развитии древостоев Picea х fennica-.- суммаобъемов фон в моделях роста с начальной 1усготой 1.0-13 тыс. шт./га; - сбег ствола, который постоянен в моделях любой начальной густоты начиная с 45-50 и до 120 лет.

Практическая значимость исследований. Результаты работ использованы в перспективном планировании Пермского края, где в качестве кандидатов в ООПТ в категории «лесные генетические резерваты» предложены 60 тыс. га насаждений (Лесной план ..., 2008). Под ру юводством и при участии автора выделено 140 шт. плюсовых деревьев ели, создано 26.0 га испытательных культур сосны и ели, в т.ч. 11 га совмещенных с лесосеменными плантациями (ЛСП), для которых созданы паспорта и база данных о потомствах 483 плюс-деревьев Picea хfennica. При изучении общей комбинационной способности (ОКС) сосны по 2-5 урожаям выделено 37 «предалитньк» деревьев. У Picea х fennica в результате отбора выделено 5 потомств ценопопуляций и 60 лучших плюсовых деревьев для их использования при создании ЛСП повышенной генетической ценности. Результаты работ используются в учебном процессе кафедры биогеоценологии и охраны природы ПГНИУ и кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры

ПГСХА в дисциплинах «Экология растений», «Лесоведение) и «Селекция растений».

Выявленные закономерности могутбьггь использованы в биогеоценологии и ботанике, в лесоведении и лесоводстве, лесной таксации, в науке и практике лесных культур, селекции и лесном семеноводстве. Принцип определения биологической константы в развитии древосгоев ели может быть использован при разработке теории онтогенеза, моделей выращивания древосгоев, определении оптимума плотности ценопопуляций. Для плантационного выращивания древосгоев предложен отбор материала с последующей селекцией, обеспечивающий непрерывную инновацию результатов исследований, с повышением продуктивности выращиваемых из улучшенных семян промышленных плантаций до 20%.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Технология многообъемных испытаний потомства древесных растений, отличающаяся тем, что их результат в виде группы потомств, превышающих заданный критерий отбора, получают, объединяя опьггы с последовательным сокращением числа испытываемых вариантов; выбору на вариант в одном испытании минимизируют до 20-30 растений, увеличивая число вариантов до бОО.Порадокзасаживания делянок фиксируюту вязкой растений врулон.

2. Вразвитии деревьев сосныи ели обнаружен минимальный возраст(4—5 лет) выявления будущих лидеров с надежностью 64-65% по стволикам выше средних размеров; в возрасте 7-10 лет надежность увеличивается до 70-76%. В развитии древосгоев ели с начальной густотой 1.0-13 тыс. шт./га в 45-120 лег сумма объемов крон остается постоянной, и эта константа является пределом, сверх которого полог древостояуже не может заполняться биомассой.

3. В направляемой эволюции (селекции) искусственных ценопопуляций обнаружены разные тенденции отбора: у сосны отбор стабилизирующий, и поэтому массовый отбор не имеет теоретических оснований для применения; у ели — отбор движущий, но выражен слабо и наиболее 1фупные деревья (лидеры) не имеют преимуществ перед обьнными плюсовыми деревьями. Оценку быстроты роста потомства можно начинать по высотам: у потомства ценопопуляций - с 4-х лет; у семей сосны- с 3-6 лет, у семей ели — с 8 лет.

4. Потомство ели наследует адаптивную реакцию древосгоев и деревьев на историю конкурентного давления: потомство ценопопуляций и материнских деревьев из популяций с низмэй плотностью лучше растет в редких, а потомство из густых — в густых культурах. Уровень внутривидовой конкуренции вокруг плюсовых деревьев также влияет на их потомство, и при его ослаблении потомство растет лучше в плантационных культурах. Впервые обнаружено опосредованное влияние сбега ствола материнского дерева нарост потомства: при его значении 12—13 см/м, отражающем оптимальный уровень конкурентного давления соседствующих деревьев, доля лучших семей в потомсгвах увеличивается в 15—2.4 раза.

5. У Picea х fennica выявлены разные тенденции отбора в отношении массы семени: при преобладании признаков Picea abies (L.) Karst, действует слабый стабилизирующий отбор, а при преобладании признаков Picea obovata (Ledeb.)- слабый двияущий в направлении особей слегкими семенами.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований доложены на международном симпозиуме IUFRO (Воронеж, 1989); на международных конференциях: «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), «Перспективы развития естественных наук в высшей школе» (Пермь, 2001) «Лесопользование, экология и охрана лесов» (Томск, 2005), «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), «Антропогенная трансформация природной среды» (Пермь, 2010), «Экология и медицина: современное состояние, проблемы и перспективы» (Мэсква, 2010), «СЬвременное видение наследия лесничих Теплоуховых» (Пермь, 2011), «Возобновляемые лесные ресурсы: инновационное развитие в лесном хозяйстве» (Санкт-Петербург,2012); на II и III международных совещаниях по сохранению лесных генетических ресурсов (Новосибирск, 2009; Красноярск, 2011),наУ Всероссийской конференции «Лесароссийского Дальнего Востока» (Владивосток, 2012), IV Всероссийской конференции «Биологические системы: устойчивость, принципыи механизмы функционирования» (Н.Тагил,2012).

Личный вклад автора. Работа является результатом 35-летних исследований (1978-2012 гг.). В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично, а также при участии или под руководством автора на всех этапах работы. Формулировка целей и постановка задач исследования, разработка методологических и методических подходов к их решению, выбор районов исследований, организация экспедиций, отбор исходного материала, закладка пробных площадей и испытательных культур, инвентаризация посадок и регистрация опытных показателей, статистическая обработка и анализ результатов, их интерпретация и обобщение, подготовка публикаций, составление структуры диссертации, написание текста и оформление работы проведены лично автором.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 53 работы, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 12 статей в рецензируемых й$фналах.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает 370 стр., состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы, содержит 47 таблиц, 74 рисунка. Список литературы насчитывает 679 источников, в т.ч. 61 - на иностранных языках.

Содержание работы

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ О ЕСТЕСТВЕННОМ И ИСКУССТВЕННОМ ОТБОРЕ В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ ХВОЙНЫХ ВИДОВ

Анализ литературы по развитию древостоев показал, что действующие в лесных районах местные таблицы хода роста (ТХР) древостоев статичны (Разин, 1977; 2010) и не отражают естественный ход роста насаждений (Хлюстов, 2011), не выявлены причины появления разнообразных типовроста. Так, Г.С. Разиным (1967) обнаружено снижение полноты и бонитета на 119 пробных площадях в лесной опышой даче МСХА им. К.А.Тимирязева, где изменения за 60 лег были следующими: улучшали бонитет по десятилетиям 32,5%,ухудшали 58%и были стабильны всего 9,5%древостоев(табл. 1).

То есть бонитет менялся каждое десятилетие в среднему 90% древо сто ев, причем в молодости меняли его 84%, а ближе к спелому возрасту 95-97%

древостоев. О каких же прогнозах роста по ТХР, составленных на бонитетной основе можно вообще говорить, если эта основа постоянно меняется?

Таблица 1

Интенсивность изменения классов бонитета в 119 сосновых древостоях за 60

Виды изменения Возрастные периоды, лет В среднем

21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80

Улучшение 32 68 54 25 9 7 32.5

Ухудшение 52 16 39 65 86 90 58

Стабильное 16 16 7 10 5 3 9.5

Итого 100 100 100 100 100 100 100

Вряд ли в России найдется еще одна опытная лесная дача со столь продолжительными (более 100 лет) повторными наблюдениями и до сих пор данные эта востребованы для исследований предельных состояний дреюстоев (Кофман, Гуревич, 2001). За 70 лет эта данные никто детально не проанализировал и не выяснил причины упомянутых изменений в бонитетах и в типах роста этих опытных насаждений. Некоторые ученые до сих пор считают, что типыроста явление достаточно редюе и связано сдвучленностью почвы, генетическими особенностями насаждений и тд.(Багинский, 2011).

Обобщение по России последних данных в лесной селекции показало, что индивидуальный отбор в среднем дает улучшение роста на 19%, селекция популяций — на 10%, а массовый отбор дает сдвиг, близкий к нулю. При этом эффекты плюсовой селекции в популяциях имеют сильнейшие отклонения от этой величины, что в корне меняют всю стратегию селекции в каком-либо регионе. Так, для сосны они меняются от -12.7 до +7.0% (Туркин, 2007) и причины этих различий не выяснены. Встречаются и случаи, когда потомства из отдельных ценопопуляций (Псковская область, сосна, и Пермский край, плюсовые деревья ели из культур) растут лучше контроля на5-7%и плюсовые деревья из них весьма желательны для семеноводства (табл. 2). Отсюда следует важный вывод о том, что эффект применения массового отбора (плюсовой селекции) по регионам России неоднозначен. О возможности получения подобных результатовученые-селекционерыпредупреждали еще в 1970-е годы

Не выяснен юпрос о самом раннем, а также «окончательном» возрасте, в котором продукгавность потомств может быть оценена с приемлемой вероятностью и степень доверия к показателям наследуемости, получаемым на малых выборках. Вопросы эти требуют исследования механизмов естественного отбора в древостоях при смене поколений, то есть изучения потомства с выяснением тенденций отбора, полезных для селекции.

В заключение констатируется, что в лесных науках отмечается кризис, связанный с отсутствием общей теории онтогенеза. Неясен механизм изреживания, причины возникновения биогрупп и причины смены деревьев-лидеровс возрастом, а важная роль правых и левых форм ещетолько изучается.

В отсутствии общей теории лесные н^ки формируют свои частные закономерности (парадигмы), периодически их модифицируют, но не обладают стремлением к их переосмыслению.

Таблица2

Результаты крупных испытаний потомства плюсовых деревьев хвойных в России (количество семей 40 и более, возраст 8 лет и старше) на 1.012012 г.

Авторы Республика, край, область Испытательные культуры Превышение над контролем всех семей, % Достоверно превышающие контроль, % семей

возраст число семей

Сосна обыкновенная

Видякин, 2010 Кировская, Удмуртия 20 97 -0.4 2,1

Голиков, 2006 Псковская 17-22 71 7.0* 34*

Демиденко, Тараканов, 2008 Новосибирская 20 100 1.9 12-22

Туркин, 2007 Коми 9 60 -3.2 10

Коми 9 129 -12.7 3

Коми 8 50 0 6

Шейкина, 2004 Чувашская 10 42 -0.5 24

Всего семей 549

Эффективность плюсовой селекции, в среднем -1.1 13.9

Ель гибридная(финская)

Голиков, 2006 Псковская 23 72 3.1 22

Видякин ,2010 Кировская, Удмуртия 15-17 95 0.1 4,2

Рогозин, 2011 Пермский, естественные 21 301 2.4 15

Пермский, из культур 21 152 5.1 22

Всего семей 620

Эффективность плюсовой селекции, в среднем 2.7 15.8

* — в контроле использованы семена производственного сбора из не самых продуктивных популяций

Обсуящается и ряд других проблем, без которых вряд ли удастся продвинуться вперед. К таким проблемам можно отнести:

- процессы в пологе древостоя до и в период максимальной сомкнутости крон и их последствия для развития ценопопуляций;

- энергетические взаимодействия между деревьями и между деревьями и Землей в их динамике за период развития фитоценозов;

- характер фотосинтеза у правых и левых форм по филлотаксису побегов и его использование при выращивании искусственных лесов;

- наследуемость характера роста потомствами древостоев с отличиями в начальной их густоте и при изменении фона выращивания;

- ранняя диагностика роста (до 10 лет) в потомствах климатипов, плюсовых насаждений и ценопопуляций и ее надежность;

- оптимизация схем селекции в конкретных лесосеменных районах в связи со структурой, типами леса и продуктивностью ценопопуляций.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, ОБЪЕМЫ РАБОТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты и объемы исследований в древостоях

Объектами исследования являлись естественные и искусственные древостой в популяциях сосны и ели, их потомства в целом и потомства отдельных деревьев. Тенденции естественного отбора изучались в восьми ценопопуляциях напробных площадях, из них шесть- лесные культуры сосны

на песчаных и суглинистых почвах в возрасте 29-40 лет и две - культуры ели на суглинистых почвах в возрасте 70-78 лет, с исследованием роста ствола модельных деревьев до возможно более раннего возраста(табл.З).

Таблица3

Объекты и объем работ при исследовании тенденций естественного отбора в искусственных популяциях сосныи ели напробных площадях (ПП)

Порода Возраст, лет Число ПП Число моделей ТУМ, индекс Класс бони-тега Относительная полнота Схема посадки, м

в ряду между рядами

сосна 29-40 3 57 В,-С3 IA-II.6 1.03-1.21 0.69-0.75 2.0-2.08

сосна 29-40 3 56 В,-Сз IA-II 0.84-1.29 0.55-0.60 2.0-2.86

ель 78 1 30 С2-С3 1.6 1.03 1.07 2.13

ель 70 ] 30 с2 1.6 1.25 Посев семян

Ит ого 8 173

Закономерности естественного отбора изучены в 7 моделях хода роста культур ели, составленных Г.С. Разиным по материалам 43 пробных площадей в наиболее часто встречающихся типах условий в возрасте 18-89 лет, с густотой посадки 2-105 тыс. шт/га (Рогозин, Разин, 2012). Однако основные исследования были проведены Г.СРазиным ранее в естественных ельниках на 306 пробных площадях, в том числе на 53-х с длительным наблюдением, с разработкой 15 моделей хода роста (Разин, Рогозин, 2009), по юторым были установлены законы развития простых древостоев (Разин, Рогозин, 2010). Эти модели и были объектом наших исследований.

Изучение другого рода тенденций эволюции, возникающих при искусственном отборе (селекции), проводилось в потомствах деревьев из 12 ценопопуляций ели и 4 популяций сосны в возрастеотЗ до24 лет(табл.4).

Таблица4

Объекты и объем работ при исследовании тенденций искусственного

Объекты исследовании, ценопопуляции Чис -ло, шт. Исследования показателей Объем последних измерений, шт.*

Семе-ношение, деревьев Всхожесть семян, образцов Средняя высота растений, шт. вариантов

в потомствах в контроле семей и контроля растений

ПЛСУ сосны 4 2 207 984 910 13 1425 41 637

Естественные, ель 7 301 7 301 7 308 11 234

Искусственные,ель 5 224 5 224 5 229 9 650

Итого 16 2 732 996 1 435 25 1 962 62 521

* - у сосны испытания 2-4 урожаев семян в шести опытах с разными условиями, у ели - один урожай в двух опытах с испытательными культурами на суглинистой и супесчаной почве

22. Исходный латериал искусственного отбора

У сосны изучение действия ис^сственного отбора изучалось на четырех постоянных лесосеменных участков(ПЛСУ) на 1703 деревьях (табл.5).

Таблица 5

Исходный материал для селекции сосны-урожайные деревья ПЛСУ

Название ПЛСУ Деревьев, шт Изучено семеношение по годам Испытаны потомства по первым урожаям

1977 1978 1979 1982 1983 1985 1990 итого

Очерский 196 109 40 53 12 215 156

Пермский 324 292 64 58 414 216

Левшино-1 508 496 109 61 60 726 211

Левшино-2 364 239 155 41 435 93

Нижне-Курьинский 311 239 30 114 34 417 234

Итого 1703 897 452 508 30 273 46 2207 910

Испытательные 1ультуры и школы заложены в 1980-1991 гг. в шести лесхозах (лесничествах) на 11 участках на площади 33 га. Схема посадки растений была с расстоянием в раду 0.7-1.0 м, между радами - от2.5 до 3.9 м. получены данные о высотах в общей сложности у 41.7 тыс. растений сосныпо 1425 вариантамиу 383 тыс.растений ели по 553 вариантам (табл.6).

Таблицаб

Испытательные культуры (И К) и испытательные школы (ИШ), заложенные лабораторией экологии леса ЕНИ ПГУ в 1980-1991 гт.

Год закладки Местонахождение Пло- Вид опыта и потомство Число вариантов, шт. Расге НИИ, тыс. шт.

лесничество участковое лесничество квартал щадь, га семей кон тро ль всего

Сосна обыкновенная, урожай семян разных лет

1980 Очерское Очерское 85 1.0 ИКОчер 102 0 102 2.7

1980 Кудымкарское Верх-Юсьвинское 82 1.1 ИКОчер 63 0 63 1.7

1981 Пермское городское Нижне- Курьинское 25 0.2 ИШ Левш 171 3 174 5.2

1982 0.3 ИШ Перм 216 3 219 5.9

1983 Закамское Нытвенское 69 0. 3 ишн-к 233 12 245 5.3

1984 Пермское городское Нижне- Курьинское 65 1.5 икн-к 121 10 177* 3.5

икн-к 30

1988 Оханское Оханское 29 7.0 ИК Очер 53 10 309 14.4

ИК Левш 134

ИК Н-К 112

1990 Оханское Рождественское пнго мник 0.3 ИШ Очер 8 10 136 2.9

ИШ Левш 63

ИШ Перм 21

ИШН-К 34

Итого по сосне 13.7 1361 48 1425 41.7

Ель гибридная, урожай семян 1986 г.

1989 Оханское Рождественское пито мник 0.3 ИШ 525 28 553 26.0

1991 Ильинское Ильинское 41 11.0 ИК 525 28 553 22.4

1991 Оханское Юго -Камское 5 8.0 ИК 462 23 485 16.1

Итого по ели** 19.3 525 28 553 38.5

Всего 33.0 иш, ИК 1886 76 1978 80.2

Примечания: Очер - Очерское; Левш - Левшинское; Перм - Пермское; Н-К - Нижне-Курьинское; 177* - с учетом 16 семей, выращенных с затенением сеянцев; ** - без учета вариантов в ИШ.

23. Планирование объема выборки в испытаниях потомства

Исследования и расчеты, проведенные нами для обоснования и планирования эксперимента по испытанию многих сотен потомств с использованием методических подходов А Л .Царева (1984) показали (Рогозин, 1995), что сумма статистических ошибок, зависимых от числа испытываемых репродукций и от испытаний в разных условиях, в десятки раз больше, чем ошибка, обычно определяемая для такого рода опытов по объемам выборки в одном испытании (и которую чаще всего и принимают в качестве «главной» статистической ошибки при планировании испытаний в полевых опытах).

С целью получения достоверных оценок быстроты роста семей и потомств в раннем возрасте мы провели специальное исследование, в котором на примере потомства сосны было доказано, что объем измеряемых растений на вариант может быть снижен до 20—30 растений (т.е. более чем в 10 раз) при условии, что это испытание является частью эксперимента из нескольких обязательных для выведения нового сорта испытаний (Рогозин, 1995). Подобные исследования этого вопроса в республике Коми (Туркин, Федоркэв, 2007) убедительно подтвердили обоснованность такой малой выборки.

2.4 Технология многообъемных испытаний потомства

Всвязи с открывшимися возможностями увеличения числа испытываемых потомств нами была разработана оригинальная технология испытаний потомства, которая обеспечивала выполнение бригадой из 4 человек за 20 дней комплекса работ для закладки опыта, состоящего из 600 вариантов в 6 повгорностях. Технология включала 16 специальных приемов работы, в том числе: высев семян на слой чистого песка для полного предотвращения полегания сеянцев от фузариоза, фиксация порядка высадки вариантов в делянки пред вар ител иной перевязкой растений в рулон (рис. 1), упрощенное картирование опытов и др., а также легкое ручное оборудование (маркер посевных строчек, желобковая многорядная сеялка, устройство для изготовления в школе фазу 10 лунок,укороченный меч и др. (Рогозин, 1988).

Рис. 1. Увязка сеянцев в рулон (кассету) из 20 пучков по 10 сеянцев. Каждый пучок-это отдельное потомство, которое повторяется в других кассетах до 6 раз. Видна бирка с номером рулона для его картирования в месте посадки. В результате нет необходимости обозначать границы каждой делянки и объем работ по картированию испытательных культур и школы сокращаются в десятки раз.

Технология обеспечивала высокую фунтовую всхожесть семян 1 класса качества в пределах 78-92%, такую же сохранность и приживаемость в культурах и школе. Все эти особенности приводили к максимальному выравниванию влияний факторов феды и повышению доли влияния наследственных факторов в проявлении характфа роста семей, начиная с момента прорастания семян и появления всходов.

25. Методы исследования и анализа данных

Наряду с обычными методами статистического анализа (Лакин, 1980; Зайцев, 1984: Рокицкий, 1973; Фолконер, 1985) использовались многомерные подходыи трансформацияраспределений (Куршакова, 1967: Уоддингтон, 1970; Гриффите, 1971), дисперсионный, корреляционный, регрессионный анализ и анализ долей (Плохинский, 1970; Тьюки, 1981). Пробные площади закладывали по ГОСТ 16128-70. Всхожесть семян определяли по ГОСТ 13056.6-75.

В опытах с потомствами при измерениях растений исключали данные, полученные на узлах геобиолошческих сетей Хартмана и Карри, занимающих до 15%площадии приводящих кдепрессии в росте растений (Рогозин, 2011-6).

Широмэ использовался статистический анализ долей, причем его разрешающая способность оказалась намного выше в сравнении с дисперсионным, корреляционным и другими методами анализа, так как он был направлен на анализ частоты желательных характеристик (быстрорастущих растений и семей), а не просто средних величин и их изменчивости.

ГЛАВА 3. РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ, ДРЕВОСТОЕВ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

3.1. Развитиедеревьев в культурах сосны

Выяснение тенденций естественного отбора изучалось в условиях градиента густоты в различных типах условий. Развитие деревьев изучено в лесных культурах 1А-Ш классов бонитета в возрасте 29-40 лет, созданных посадкой по схеме: 2-25x055-0.75 м, три участка на песчаных и три - на суглинистых почвах. Ход роста изучен на 113 моделях, по Ъ-Ь в каждом из 5 классов Крафта. Мерой соответствия роста служили корреляции между размерами (диаметром, высотой) деревьев в4,5,7,10 лети их объемом в29-40 лет. Различия в корреляциях на суглинистых и на песчаных почвах оказались недостоверны. Поэтому гипотеза о различном онтогенезе сосны на песчаных и суглинистых почвах, выдвинутая в начале исследований, не подтвердилась. Однако по фактору «расстояние между деревьями в рядах» удалось образовать две группы: 055-0.60 м (густая посадка) и 0,69-0,75 м (редкая посадка), по 3 участка в каждой. В группе с густой посадкой средние значения возрастных корреляций с высотой, диаметром и объемом стволиков оказались в пределах 0.40-0.49, тогда как в группе с более редкой посадюй в радах средние корреляции были всегда выше и достигали значений 0.60-0.80. Различия были достоверны во всех возрастах.

Снижение корреляций было вызвано, вероятно, перестройкой характера роста при усилении конкуренции между растениями в густых культурах, поэтому критерии ранней диагностики роста продуктивных деревьев находили на моделях из 1ультур средюй посадкой.

Оказалось, что из мелких по диаметру и (фупных стволиков в 4-летнем возрасте вероятность формирования крупных стволов (12 от среднего) составляет, соответственно, 4 и 65%. В 7 и 10 лет последние вероятности возросли до 74 и 76%, а для мелких растений они остались на прежнем маловероятномуровне(4%). Критерием отбора продуктивных растений можно принять диаметр, высоту и объем стволиков в 4—10 лет на уровне 98-100% от

среднего значения при интенсивности 50%. В густых посадках критерии раннего отбора менее эффективны; при этом корреляции размеров растений с возрастом почти не повышаются, что свидетельствует о задержке в проявлении растений-лидеров, вызванной повышением конвенции (Рогозин, 1983).

22. Развитие деревьев в культурах ели

Развитее деревьев ели изучено в лесных 1ультурах 1913 и 1919 гг. на дЕух больших участках, созданных посадкой (2.13x1.07 м) и посевом семян на легкосуглинистой почве. Запас культур составлял 460 и 554 м^га. Участки рубкам ухода не подвергались и все сухостойные деревья сохранились. Изучено 60 моделей. Мерой соответствия роста служили корреляции между размерами (диаметром, высотой) деревьев в 4, 5, 7, 10, 12, 20, 30, 40 лет и их объемом в 70-78 лет. Корреляции на участках оказались близки, особенно в раннем возрасте (в 7-12 лет) и плавно повышались по кривой, со средними значениями г =032 в 5-6 лет,г = 0.50 в7-10 лет, г = 0.60 в 11-13 лети далее с несколько меньшими значениями в культурах, созданных посевом. С учетом тождества вьйорок по изменчивости роста они были объединены.

Было учтено, что естественный отбор направлен на модели с объемами ствола выше среднего, которые желательны и для искусственного отбора Критерии их отбора определены через вероятности их формирования из ст во л и нэ в разных размеров. Для этого поля корреляций, где сопоставляли размеры деревьев в разном возрасте, разделяли вначале линией, проходящей горизонтально на уровне 100 %. Точки выше линии считали крупными деревьями. Далее, для ответа на вопрос, из каких растений они выросли, поле делили еще на три вертикальных сектора (тонкие, средни ей толстые модели). В полученных градациях проводили анализ частоты моделей с объемами ствола выше среднего, который известен в биометрии как «анализ долей».

Анализ показал, что в 5—10 лет надежность (оправдываемосгь) прогноза роста для 1/3 часта растений с толстыми стволиками составляет в среднем 71 %, в 12-20 лет- 75%, в 30-40лег- 90%; для 1/6 части стволиков эти цифры возрастают до 79,85 и 100 %.

Однако в 70-78 лет живых растений сохранилось в среднем в 2.14 раза меньше по отношению kd всем учтенным живым и мертвым деревьям. Ретроспективный анализ показал, что отпад состоял примерно на 80% из тонких и на 20%- из средних по диаметру ствол и га в. Поэтому доли 1фупных, средних и тонких растений в ранние годы в прошлом были неодинаковыми и при трех градациях составляли не по 33%, а примерно 16% для толстых, 26% для средних и 58% для тонких моделей, т.е. нынешних толстых моделей в прошлом было в 2.14 раза меньше, а тонких - в 3.74 раза больше. Данное обстоятельство было учтено при расчетах интенсивности отбора

Представление о надежности отбора продуктивных растений по их диаметру в раннем возрасте дает рисунок 2. Самое удивительное оказалось то, что вероятности в период от 7 до 20 лет практически не повышаются и находятся на уровне в 70-80% что видно на рисунке 2. Такое явление было необычно, потому что, несмотря на повышение корреляций, повышения вероятностей не наблюдалось. Объяснить это можно, если полагать, что в этот

период древостой никак не может определиться с лидерами. При этом от лидеров требуется не только скорость роста, но и толерантность к конвенции. Изучение подобных процессов на моделях в культурах сосны ранее обнаружило сходное явление при более густой посадке в радах, когда корреляции с 4 до 10 лет также практически не повышались, тогда как редкая посадка их повышала и стабилизировала ранговую структуру, о чем говорилось выше. Отсюда следует, что для дерева «продуктивность по биомассе» и «юн^рентная выносливость» совсем не одно и то же и второе не всегда

Возраст измерения диаметра, лет

Рис. 2. Вероятности формирования крупных в 70-78 лет модельных деревьев из тонких (/), самых тонких (2), толстых (3) и самых толстых (4) стволиков в возрасте 5-40 лет

На основе ретроспективного анализа моделей ранняя диагностика роста у ели оказалась возможна при следующих параметрах отбора(Рогозин,2012):

а) мелкие деревья (объем ствола в 70-78 лет ниже среднего) диагностируются в 5-7 лет по диаметру стволика менее 80% от среднего с отбором интенсивностью 50% и надежностью 93-97%

б) крупные деревья (объем ствола в 70-78 лет выше среднего) диагностируются в 7—10 лет по диаметру стволика от 110% с отбором интенсивностью 16% и надежностью 70-75 % Надежность повышается до 85% при отборе интенсивностью 8%и при диаметрах 125%и болееот среднего.

33. Законы роста одноярусных древостоев

Из работ теоретического плана в развитии молодняков известен «ранговый закон роста деревьев в древостое» (Маслаков, 1980). Но далее неясно, как сохраняются ранги роста до возраста спелости. Различные типы роста древостоев усугубляют ситуацию в лесной селекции, где они, как «неизбежное зло», отодвигают окончательные сроки оценки элитно ста. Ученые-таксаторы первыми изучали их, но не смогли объяснить причины их появления и предпочли использовать модели хода роста по бонитетам. Их неадекватность отмечалась давно, а типы роста древостоев были объяснены различиями в начальной густоте, определяющей ход развития древостоев на многиегоды(Разин, 1967,1979; Разин, Рогозин, 2010).

На основе влияния фактора начальной густоты бьсти разработаны 5 законов динамики, открытые Г.С. Разиным; они в корне меняют взгляды на развитие леса и для понимания их существа необходимы пояснения. Законы открыты в результате анализа данных 306 пробных площадей, в т.ч. 53 - с длительным наблюдением, заложенных Г.С. Разиным.

Они описываются следующим образом (Рогозин, Разин, 2012).

Деревья в своем развитии имеют естественное стремление к достижению индивиду ал ьньк пределов в размерах - линейных, площадных и объемных. Древостой приобретают уже интегральную способность к достижению этих пределов. Биомассу др ею сто я производит фотосинтезирующий аппарат и его мощность можно определить косвенно по размеру фон; развитие фоны предопределяет все остальные размеры дерева и развитие древостоя (Разин, 1979) в соответствии с «законом динамики суммы горизонтальных проекций фон деревьев в простых древосгоях», действие которого показано нарис.З.

Возраст, лет

40,0

ас

о. ас 30,0

00 о 2 я

3 о А >» ж 6 «V 20,0

о 2 1

5 2 10,0

О 0,0

10

30

50

Возраст, лет

Рис.3. Сомкнутость крон (а) и сумма объемов крон (б) одноярусных еловых древостоев с начальной густотой, тыс. шт/га: 7-67; 2-22; 3-11.5; 4-7; 5-4.5; 6- 1.8 (по Разину, Рогозину, 2010-а, 2012)

В биологическом плане закон прояыяет себя в виде предельных состояний дендроценоза при заполнении объема жизненного пространства биомассой, определяющей динамику других показателей, для которых сформулированы

свои законы (Разин, 1977, 1988; Разин, Рогозин, 2009, 2010-в; Рогозин, Разин, 2012). Деревья адаптируются к состоянию перегущености изменениями в морфологии: становятся малоьронными и тонкими, у хвойных начинает преобладать теневая хвоя. В господствующую часть древостоя происходит естественный отбор генотипов, хорошо переносящих конкуренцию.

В интегрированном виде законы динамики биологических и таксационных показателей объединены в общий закон возрастной динамики и функционирования одноярусных древостоев, чистых и смешанных, в следующем развернутом виде: «чем больше первичная густота дендроценоза (от 0^-1,0 до 200 тыс. экз. на 1 га и более), тем он хуже растет и развивается, имеет худшие показатели всех таксационных признаков (объем стволаи кроны, абсолютную полноту,запас, производительность, устойчивость, долговечность и др.) по сравнению с древостоями с меньшей первичной густотой; густые дендроценозы раньше достигают свои пределы по указанным показателям и раньше теряют свое лидерство по ним, а также устойчивость и долголетие в сравнении сдревостоями с меньшей густотой» (Рогозин,Разин, 2012).

В соответствии с обнаруженным законом можно однозначно утверждать, что начальная густота дендроценоза и возникающая конвенция между растениями в решающей степени определяют всю последующую жизнь насаждения и чем больше густота, тем сильнее меняется рост и развитие как отдельных деревьев, так и древостоев в целом (Разин, Рогозин, 2010-а).

3.4. Модели роста и константы в развитии древостоев

Концепция конкуренции на основе пространственного взаимодействия растений не объясняет все эффекты отношений внутри вида. Существуют явления и совершенно другого порядка, вызывающие разную направленность естественного отбора. Имеет место отбор соседствующих деревьев и образование их групп по различающейся динамике образования годичного прироста у ели и пихты (Горячев, 1999), ограничения в развитии древостоев, вызванные существованием пределов в сомкнутости крон и полога (Разин, 1979), а также пределами текущего прироста и запасами хвои (Нагимов, Деменев, 1989), которые подтверждают действие основных законов экологии при заполнении пространства экосистемы растениями (Реймерс, 1994). Они обусловлены действием физических, химических и энергетических взаимодействий мезвду растениями (часть которых мы знаем как конкурентные). Поэтому нет никаких противоречащих фактов для принятия гипотезы о том, что механизмом саморегуляции в сообществе растений могут быть их биополя, излучающие сигналы самой различной природы, еще не изученные и во многом неизвестные (Уранов, 1965; Титов, 1978). В культурах ели были обнаружены доказательства сильнейшего воздействия этих сигналов на рост побегов еще до смыкания крон (Кайрюкштис, Юодвалькис, 1976), которые получили развитие в работах И.С.Марченю (1973,1995).

Если механизмом саморегуляции струюуры древостоя является его биополе, выступающее как ведущий фактор естественного изреживания, то должны быть и соответствующие ему постоянные величины (¡юн стан ты),

связанные с массой клеток, его излучающих. Первая из них, обнфуженная И.С.Марченко — это объем ветвей в 1 м3 полога и вторая — это насыщение полога клетками камбия, измеряемая площадью листьев в единице объема полога (Марченко И.С. Биополелесных эюсистем. Брянск: БГИТА, 1995, с. 86— 91). Мы попытались выяснить наличие подобных постоянных величин в 3 моделях выращивания и в 10 моделях хода роста древостоев ели с различной начальной густотой в типах условий местопроизрастания В3-С3 по данным для этих моделей, приводимым в наших работах (Разин, Рогозин, 2009; Рогозин, Разин, 2011а).

Результаты расчетов суммы объемов крон (софащенно, объем крон) в возрасте от 10 до 120 лет показали, что в самых редких смолоду древо сто ях с начальной густотой 1.0 и 13 тыс. шт./га (линии 1 и 2), начиная с 40-45 лет объемы крон изменялись, соответственно, в пределах 50.6—52 и 46.4—475 тыс. м^/га с колебаниями от среднего уровня в пределах ± 1.4%. Колебания выглядят почти как прямая горизонтальная линия (рис. 4). Начиная с 45 лег объем крон в этом возрасте в этих моделях можно считать величиной постоянной, т. е., в некотором смысле, их «индивидуальной константой». Эти постоянные величины имеют ясный биологический смысл, как предел, больше которого полог уже не может заполняться биомассой и сохраняет ее на фоне изменения буквально всех таксационных показателей, включая класс бонитета.

Рис.4. Динамика суммы объемов крон в еловых древостоях с начальной густотой в 10 лет, тыс. шт./га: 1 - 1.0; 2 - 1.3; 3 - 1.6; 4 - 2.9; 5 - 5.1; 6 - 7.9

Среди других признаков, претендующих на название «биологическая константа», обнаружен еще один, известный как сбег ствола (отношение диаметра к высоте дерева). Если внести поправку и рассчитать сбег по отношению к высоте с вычетом 13 м, то поведение сбега ствола во всех моделях выгладит какнесомненно стабильное начиная с 45-50 лет.

Сбег ствола и объем 1фоны имеют глубокий биологический смысл и изменить их развитие в лучшую сторону можно до начала их стабилизации. В свою очередь, их стабилизация связана с кульминацией прироста по запасу и влияет на морфомеггрию множества признаков, определяющих адаптацию именно для своей линии развития, определяемой начальной густотой (рис. 5).

Возраст культур, лет

Рис. 5. Текущий прирост по запасу в моделях еловых культур с начальной густотой в 10 лет, тыс. шт./та: / - 3.6; 2-4.8; 3-6.0; 4- 8.5.

При такой адаптации деревья определяют свой ранговый статус и приобретают определенную инерцию в развитии. Поэтому «переместить» развитие дерева, а тем более развитие древостоя рубками ухода на более производительную линию после кульминации прироста по запасу почти невозможно. По-видимому, именно в этот период С.Н. Сенновым (1977, 1984) были начаты рубки ухода, в результате которых получено парадоксальное заключение о том, что рубки ухода не повышают производительность древостоев. Поэтому регулирование густоты (рубки ухода «прочистки») должныбыть завершены до кульминации текшего приростапо запасу.

Важные замечания касаются и лесной селекции. Например, плотность географических культур необходимо снижать индивидуально по делянкам, с достижением одинаковой относительной полноты по всем вариантам. Если же изреживание в продуктивных происхождениях не проводить, то тогда это будут испытания их на кон^рентную выносливость, аненапродукгавность.

В биологии существует представление о саморегуляции плотности в ценопопуляциях. Однако растения не планируют свое будущее, а стремятся к заполнению пространства биомассой до предела, после чего начинается регресс древостоя и отпад, который и считается «саморегуляцией».

ГЛАВА 4. СЕМЕНОШЕНИЕ СОСНЫ, КАЧЕСТВО СЕМЯН И РОСТ САЖЕНЦЕВ

4.1. Дискретность признаков семеношения в искусственных ценопопуляциях (постоянных семенных участках)

Программа искусственного отбора у сосны была основана на использовании в качестве исходного материала деревьев-семенников на ПЛСУ. Работы предусматривали оцен^ семеношения и формирование образцов для испытаний от урожайных деревьев. Однако для охвата всей изменчивости на каждом участке намеренно отбирали в испытания по 8-10 особей с минимальной семенной продуктивностью. Показатели семеношения по первому урожаю были определены в общей сложности у 1136 деревьев (табл. 7).

Таблица 7

Изучение семеношения сосны на ПЛСУ в Пермском крае и отбор образцов семян для испытаний потомства набыстроту роста в 1978-1982 гг.

ПЛСУ Число де зевьев, шт. Средние значения Деревья с выходом семян 4 шт. и менее, % % семян на деревьях

изучено семено-шение отобрано в испытания балл плодоношения выход семян из 1 шишки, шт. на 10% самых урожайных на 50% самых урожайных

Пермский 292 217 2.1 10.4 23.6 32.4 88

Левшинский 496 171 2.7 16.3 6.2 28.7 81.6

Очерский 109 102 2.4 20.5 1.8 25.4 76.2

Курьинский 239 234 2.5 23.1* 2.1* 20.7* 70.3*

В среднем 284 181 2.44 15.7 10.5 26.8 79

Всего 1136 724 - - - - -

*- деревья с мелкими шишками не вошли в выборку и средние значения смещены

Изучение семеношения показало, что 76—88% семян формируют 50% самых урожайных деревьев, а 10% из них дают в среднем 27% семян. В распределении деревьев по урожаю семян обнаружено 3—4 пика частот, которые имеют место и на вкладах деревьев в общий урожай семян (рис. 6).

Среднее число семян в шишках (выход семян) изменяется у деревьев отО до 45 шт. и их распределение имеет 2-3 пика частот на каждом участке. Временная повторяемость выхода семян выше (г = 0.60-078), чем баллов плодоношения (г = 024—028), поэтому выход семян формирует структуру семенной продуктивности участка. Данная особенность ценопопуляций сосны выдвигает на повестку дня изучение потомства от трех групп деревьев, отличающихся уровнем семеношения: низко-, средне- и высокоурожайных.

Выход семян из 1 шишки, шт.

Рис.6. Распределение деревьев по выходу семян на ПЛСУ: I - Пермский; 2— Левшинский; 3 - Очерский; 4 - Нижне-Курьинский.

4.2.Качество семяну матерей сразнымвыходомсемян из шишек

Качество семян изучали по всхожести и времени прорастания у 984 образцов в разные годы. В первом урожае у деревьев с высоким выходом семян всхожесть в отбытом грунте и в теплице составила в среднем 873 и 91 3%, тогда как у остальных она оказалась ниже на 1-1.1%. В лаборатории у них также зафиксировано превышение по всхожести на 0.5-1.0%, однако различия были недостоверны (г = 0.63-1.61). Семена второго урожая оказались с низкой всхожестью, с колебаниями от 0 до 100% и в этот год отмечены наибольшие отличия. Так, вОчерском потомстве у деревьев с низким, средним и высоким выходом семян грунтовая всхожесть составила 20.1, 262, 24.9% соответственно, однако различия опять были недостоверны. В лаборатории всхожести различались на 5.4-73% и б ыли у же достоверны между матерями с высоким и самым низким выходом семян при г = 2.54.

Прорастание семян фиксировали каждые сутки и получили показатель, характеризующий динамику всхожести. Поставлено 5 опытов и проведено 7 сравнений времени прорастания (ВП). В шести случаях из семи обнаружено устарение ВП на 021-0.65 дня у урожайных деревьев. При ускорении ВП снижалось стандартное отклонение этого показателя на 0.13-0.53 дня и вариация на 2.4-14%. Таким образом, урожайные матери произведет семена с более высоким жизненным по тенциалом (рис. 7, рис. 8).

низкии средний высоким Очерский ПЛСУ

низкий среднии высокии Левшинский ПЛСУ

Рис.7. Всхожесть семян в питомнике (столбик слева) и в лабораторных условиях (столбик справа) в группах деревьев сосны с низким, средним и высоким выходом семян

низкии среднии высокии Очерский ПЛСУ, 1977 г.

низкии среднии высокии

Левшинский ПЛСУ, 1979 г.

Рис.8. Среднее время прорастания семян в лаборатории у деревьев сосны с низким, средним и высоким выходом семян из шишек

43. Уровень семеношения матерей и рост потомства в 3-6 лет

Полученные данные о высотах растений 724 семей в шести испытаниях были подвергнуты однофакгорному дисперсионному анализу. Доля влияний признаков оказалась мала (0.07-0.10) и не подтвердилась на втором фоне выращивания. Так как между выходом семян и массой семени связь оказалась отрицательной, то влияние выхода семян на потомство мы исследовали иначе, формируя 6 групп матерей с близкой массой семени.

Оказалось, что в среднем по всем шести опытам деревья с высоким выходом семян дают потомство, не отличающееся по средней высоте и доле лучших семей от остальных деревьев. Аналогичная операция была проведена для матерей с низким выходом семян. Оказалось, что такие матери всегда имеют пониженную долю лучших семей (в среднем меньше в 2.5 раза) и общее снижение высоты семей у них составило 2.18%.

Проведенный на больших выборках анализ позволяет утверждать, что низкий выход семян из шишек может указывать на иную систему размножения этих деревьев (принадлежность к линии самоопылителей), вследствие чего, при их малой частоте в популяции, они опыляются пыльцой растений другой системы размножения (перекрестниками) и поэтому потомство у них получается низкорослым. Это подтверждаются выводами, полученными при самоопылении сосны на ПЛСУ в других районах (Исаков, 1999).

4 А. Величина шишек, масса семени и рост потомства в 3-18-лет

Влияния этих признаков на рост потомства изучены в 12 опытах (включая повторные измерения в разном возрасте) для 738 семей. Обнаружено увеличение частоты появления лучших семей в потомстве матерей с крупными шишками до 126% от нормы, тогда как матери с мелкими шишками давали их в среднем 90%. Однако колебания в опытах были значительны и матери с мелкими шишками в 5 случаях из 12 давали лучших семей больше нормы, а с крупными в 2 случаях производили их меньше нормы. Кроме того, повторные измерения в одном из опытов показали, что если в 7 лет у матерей с мелкими шишками лучших семей было 56% от нормы, то в 9 лет их оказалось уже 124% и оценка «плохо» изменилась на оценку «хорошо». Но если учитывали только случаи достоверного превышения частот (более 120%), то их обнаружено у мелких шишек 4, у средних 4 и у крупных — 5 случаев и все градации размеров шишек оказались равнозначны для потомства.

Увеличение массы семени обычно приводит к повышению роста потомства. У нас в 13 опытах из 15 у матерей с легкими семенами лучших семей оказалось в среднем 63% от нормы, с тяжелыми семенами — 129% и у матерей с градацией «самые тяжелые» - 143%. По опытам понижения частот лучших семей у матерей с легкими семенами (до 30% от нормы) и всплески частот в градации тяжелых и самых тяжелых семян (до 165-210%) были как при наличии, так и при отсутствии значимых корреляций высоты семей с массой семени материнских деревьев. Т.е. анализ долей оказался более чувствителен, чем корреляционный анализ.

Корреляция массы семени с высотой семей составила в среднем 0.17 и изменялась по 13 опытам в пределах от 0,37 до -0,04. В динамике (рис.9)

обнаружено ее общее снижение, но разной степени: умеренное до г = 0.17±0.09 в 18 лет и крутое падение до близких к нулю значений в 7-9 лет в этом же и в других потомствах в других опытах. В связи падением связей важно выяснить, появляются ли изменения и в частотах лучших семей. Оказалось, что такие изменения есть и у матерей с семенами средней массы их частота в 18 лет оказалась самой высокой (120%), тогда как у матерей с другими градациями массы семени частота лучших семей в этом возрасте не превышала норму.

По-видимому, в период быстрого роста, который у сосны начинается с 810 лет, происходит настройка деревьев нарост в условиях конкуренции; после этого рост семей меняется, корреляции падают и появляется превосходство матерей с семенами средней массы. Т. е. на среднюю высоту потомства влияния массы семени уже нет (корреляция близка к нулю), но остается ее влияние на изменчивость высот семей (межсемейную изменчивость) и отражением этого влияния является изменения в частоте лучших семей в градациях массы семени.

-0,1 -1-,-,-

0 5 10 15 20

Возраст культур, лет

Рис.9. Коэффициенты корреляции массы семени деревьев сосны с высотой их семей в 3-18 лет. Стрелки указывают на повторное определение коэффициента

Поэтому можно полагать, что если в раннем возрасте была тенденция к движущему отбору и преимуществу потомства особей с тяжелыми семенами, то после начала конкуренции к 18 годам некоторое преимущество получают потомства, выросшие из семян средней массы. Таким образом, тенденции движущего отбора в отношении массы семени в раннем возрасте потомства меняются в возрасте старше 10 лет на тенденции отбор а стабилизирующего.

4.5. Влияние окраски семян на рост потомства

В цветовой гамме окраски семян выделено 6 градаций: черные, темные, пестрые, коричневые, светлые (серые, бежевые) и почти белые (светло-серые); первая и последняя встречались редко и были объединены: черные с темными и почти белые со светлыми. Анализ показал, что малая сила влияния фактора

окраски семени (4%) еще не означала, что влияние отсутствует; оно имело сложный и скрытый характер (Рогозин, 1989) и обнаружило себя в виде сильной или слабой вариации высот семей, а также разными частотами лучших семей в градациях опаски.

Преимущество показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 опытах из 11 частота лучших семей оказалась 129-227% от нормы. Напротив, матери со светлой окраской семян в одной из популяций имели высокую частоту (127-400%) лучших семей, а в трех других они не имели лучших семей совсем. В потомстве Левшинского ПЛСУ из опыта в опыт преимущество переходило каждый раз к иной опаске. Потомства коричневых и темных семян в разных урожаях и испытаниях не имели повторяющихся высоких или низких оценок(Рогозин,2012).

4.6. Окраска и время прорастания семян

Время прорастания (ВП) семян, изученное на224 образцах ускоряется от семян с темной окраской к пестрым и иэричневым, причем наибольшее ускорение наблюдалось в год с пониженной всхожестью семян, когда ВП темных семян составило 1.7 дня, а коричневых - 1.04 дня (рис.10). Светлые семена меняют ВП в разные годы от самого длительного (2.4 дня) до почти самого короткого (1.13 дня). Различия по ВП семян не влияют нарост семей.

2,!

5 2

1« 2 * £ «

к '■»

г

о

а

ш

Рис.10. Среднее время прорастания у семян сосны с темной, пестрой, коричневой и светлой окраской в потомстве Очерского и Левшинского ПЛСУ

и 2.1

—

пестрые *0{жниееыв светлые

Очерекий, 1977 г.

темные пестрые коричневые сеетлью Левшинский. 1385 г.

ГЛАВА 5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ В ИСКУССТВЕННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ

5.1. Выбор исходного материала и системы селекции

У древесных растений эпигенез формируют специфический генофонд, который передает следующему поколению особенности их реакций на изменение условий среды. У лесных пород нас интересует продуктивность древесины. Однако цели человека и «цели» сообщества растений могут и не совпадать- популяция не преследуют цель достигнуть максимальных запасов древесины; для сообщества растений главной задачей является сохранение вида в самых разных аспектах. Поэтому, вовлекая популяцию в селекцию

необходимо выяснить, какое эволюционное движение и в сторону какого отбора в ней происходит. Если эти изменения полезны, то их можно отнести к «микроэволюции» (изменению генофонда за одно поколение), где может быть великадоля эпигенетических изменений, передаваемых через семена.

Желательный для нас отбор на продукгавность в отношении отдельного дерева юзможен в комфортных условиях. Дискомфортные условия меняют направление отбора в сторону сохранения толерантных к ним родителей, возможно, не сочетающих это качество с повышенной продукшвностью. Исходя из этих предпосылок справедлию заключение, что для плантационного выращивания желателен генофонд, который формируют древостой с малой начатьной густотой и с высокими запасами древесины в возрасте 50-60 лет. Поэтому генофонд деревьев ПЛСУ теоретически должен быть ближе для выращивания на такого рода плантациях, чем генофонд плюсовых деревьев сформировшихся в насаждениях с большой густотой, неприемлемой в плантационном выращивании. На ПЛСУ матери формируются в условиях свободы и их высота в потомстве наследуется без влияния на нее «юнкурагшого шума», в особенности в раннем возрасте, когда развитие семей повторяет программу развития их матерей. Поэтому опыты со свободно растущими матерями и их потомством представляют большой теоретический интерес в плане наследуемости высоты.

Нами была выбрана система селекции, которую можно назвать «отбором на ОКС среди молодых матерей». В определенном смысле она представляла собой альтернативу плюсовой селекции и, как выяснилось, оказалась единственным опытом использования такой системы селекции у сосны обыкновенной в России и ближнем зарубежье.

52. Наследуемость продуктивности и ранний отбор семей

Получение теоретически «правильных» оценок наследуемости возможно, если высоты родителей и потомков сравнивать в одном возрасте. Это условие выполняется в виде стремления к оценкам потомства в близкие к возрасту рубки сроки. Однако возможно и обратное, т. е. снижение возраста матерей, что выполнено внашейработе,гдевозрастгматочниновсоставлял24—26лет.

Оказалось, что в раннем (3-6 лет) возрасте коэффициент корреляции между высотами матерей и их семей по 727 парам наблюдений равен 0.125 при I = 3.6 > 1оо1 =2.63. Однако в возрасте 7-12 лет его значение по 491 паре наблюдений оказалось равно 0.020, т. е. было близко к нулю. Возраст семей по опытам был разным, поэтому мы поместили значения корреляций на диаграмму. Обнаружена тенденция их падениядаже при таких малых связях и снижение корреляций наблюдается в 5 случаях из 6 (рис.11); еще в одном случае, на родственных потомствах Пермского и Левшинского ПЛСУ, падение г также имеет место (две точки, не соединенные стрелкой).

Так как полученные нами связи оказались низкими и меняли тренд с «+» на «-» при очистке всего от 1—2 уклоняющихся значений, то слоя«ый характер наследуемости помог раскрыть анализ частоты лучших семей в градациях высот матерей. Выборки состояли из 45—216 пар и включали матерей, отобранных без предпочтений какому-либо фенотипу. Высоты деревьев на

ПЛСУ изменялись от 72 до 124% от среднего значения, что позволило разделить их на4 группы: низкие, средние, высокие и самые высокие.

Оказалось, что из 13 опытов только в шести повышение доли лучших семей произошло в градациях «высокие» и «самые высокие» матери (табл.8). В остальных 7 случаях она оказалась больше у средних матерей. Пониженную долю лучших семей давали чаще всего низкие матери (7 случаев из 13).

0,4

-0,2 -■-'----■----'---'---'--'--------'--—----■

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 Возраст семей, лет

Рис.11. Снижение корреляций между высотами матерей на ПЛСУ сосны и высотой их семей с возрастом; стрелки соединяют повторные определения.

Таблица 8

Оценка наследуемости высоты у сосны по коэффициенту корреляции (г) и по частоте лучших семей в градациях высот матерей. Приведена средняя частота при отборе; лучших семей 1 £ и 1/7 и выдоены достоверные превышения

Постоянный лесосеменно й участок Год уро жая Выращивание посадочного материала, (лет) Количество вариантов Возраст культур г Частоты лучших семей у матерей разной высоты, % от нормы

низк ие средние высокие самые высокие

Очерский 1977 теплица (2) питомник(2) 84 53 4 0,28 68 79 137 68

6 0,15 53 159 89 53

1985 питомник(2) 45 7 0,00 111 112 73 111

9 0,12 63 139 73 63

Левшинский 1979 пит(1)+шк(2) 171 3 0,16 68 122 110 68

Пермский 1981 пит(2)+шк(2) 216 4 0,12 72 120 106 72

Нижне-Курьинский 1982 питомник (1) + школа (2) 70 6 0,07 106 55 138 106

12 -0,04 92 104 104 92

18 -0,06 108 100 92 68

теплица (1) + школа (4-6) 133 5 0,01 85 120 107 85

7 -0,12 120 100 80 120

1985 питомник (2) 64 7 0,31 80 82 136 182

9 0,12 103 83 114 103

В среднем по 13 опытам (измерениям) 8,7 0,08 87 106 105 92

Всего вариантов /семей | 836 /604

В связи с изложенным возникает уверенность в наличии тенденций стабилизирующего отбора по высоте в эволюции сосны и бесперспективности

массового отбора (плюсовой селекции) материнских деревьев в 24—26 лег на ПЛСУ, где на их развитие влияние конкуренции было резко ослаблено.

По вопросу раннего отбора семей сосны на быстроту роста установлено, что он принципиально возможен при некоторых допустимых потерях лучших семей. Если относить к лучшим 15% семей и допускать их утрату в 18 лет не более чем в 10% то в 3-6 лет возможна сепарация 71-73% семей со средней высотой от 97%. Для гарантированного сохранения всех лидеров необходимо сохранять в этих возрастах 81% семей с высотами 94-95% (рис.12). В 12 лет эта же цепь достижима при сепарации 60% семей со средней высотой 109% от контроля, а для гарактированного сохранения всех лидеров пришлось бы сохранять 87%общего количества семей с высотами от 100%.

130 120 110 100 90

80 90 100 110 120 Высота семей в 3 года, %

а) между высотами в 3 и 18 лет г = 0Д6±0,11

.* . «

*

» ♦« ♦ •

б) между высотами в б и 18 лет г = 0,58±0,08

90 100 110 120 Высота семей в 6 лет, %

Рис.12. Автокорреляция между высотами семей сосны Нижне-Курьинского ПЛСУ в возрасте 3, 6 и 18 лет и сепарация семей в раннем возрасте для сохранения семей-лидеров в 18 лет.

Автокорреляции мевду высотами в 3-18 лет, в 6-8 лет и в 12-18 лет закономерно возрастают и имеют значения 026±0.11; 0.58±0.08 и 0.65±0.07. Однако это не улучшает параметры раннего отбора для будущих семей-лидеров (11 семей из 70). Так, в 3 года для сохранения 90% лидеров нужна интенсивность отбора 73% а в 6 лет - 71%, то есть количество бракуемых семей почти не увеличивается, что никак не было ожидаемо. Это кажется

странным, если не учитывать результатов, получетных ранее при ретроспекции развитая деревьев сосны и ели в 29-78-легших ^льтурах. Там автокорреляции точно так же повышаются, однако вероятность получения крупньк стволов из крупных ствол ию в в период 7-20 лет остается почти стабильно науровне 7080%. Из этого следует, что растения в условиях конкуренции продолжают менять свой рост даже при повышении автокорреляций. Поэтому полной стабилизации рангов роста с возрастом, по-видимому, происходить не будет и можно говорить об этом толы® в относительном смысле.

53. Рост семей в разных условиях и отбор на ОКС

Испытания в разных экологических условиях, с анализом роста 197 семей одного урояая в течение 4-18 лет показали, что между ростом потомств от одних и тех же матерей в типах леса брусничник и кисличник существуют связи науровне от г = 0.19±0.13 до г = 028±0.08. При таких слабых связях невозможно прогнозировать рост семей в иных условиях. Даже слабое сокращение инсоляции для сеянцев в течение всего лишь одного года в одном из опытов влияло на развитие семей вплоть до 18 лет, и их рост не совпадал с ростом тех же семей, выращенных при полном освещении.

Выращивание потомства из семян ДЕух урожаев в возрасте растений 3 -18 лег показало, что между высотами семей имеются достоверные корреляции в 5 опытах из 10 (г =0.17-038). В целом по 368 пфам семей во всех опытах средняя корреляция составляет г =0.16±0.05. Ее низкий уровень не позволяет по одному из урожаев прогнозировать рост потомства для семян другого урожая и необходимо выяснить число репродукций для определения ОКС.

На Очерсиом участке в результате изучения потомства 129 деревьев после четырех испытаний тремя урожаями семян с их последовательным сокращением сформирована группа из 7 матерей, со значениями ОКС от 107 до 122% (в среднем 111%). Они обладают некоторыми общими для них параметрами признаков, при наличии которых у других деревьев также могут быть матери с высокой ОКС. Мэрфотип этих деревьев следующий:

-высота0.91 и болееот средней высоты деревьев по участи;

- размер шишек средний и крупный;

- выход семян (среднеечисло семян в шишке) средний и высокий;

- масса семени 6.4-7.6 мг и любая их окраска.

На Нижне-Курьинском ПЛСУ отбор на ОКС проведен в результате изучения потомства 234 деревьев. Их число также сокращали в каждом следующем испытании. У матерей с хорошим потомством испытывали 3 и 4 урожая, а у растущих средне и медленно - 2 и редко 3. Оценки ОКС по трем урожаям (ОКС-3) получены для 114 матерей. Перед сбором 4-го урожая выбраны только 34 матери, для которых провели последнее испытание и получили оценку ОКС по четыр ем урожаям семян (ОКС—4).

Были рассмотрены комбинации объединения высот семей двух любых урожаев из четырех. Оказалось, что в принципе возможна оценка по двум урожаям (ОКС—2). Ее корреляции с общей ОКС-4, как связи части и целого, в среднем высокие (г = 0.74±0.03). Это позволяют проводить отбор по 2 урожаям,

если оценки ОКС-2 использовать для сепарации 50% матерей при наборе образцов для очередных испытаний. Моделирование для двух случаев типичных корреляций показало, что эти оценки равны 108-109%. При этом мы захватим 10 из 11 матерей с высоким ОКС-4, что вполне допустимо и эффективно реализует идею ступенчатого отбора(рис.13).

125 -

¡¡г 120 1

¡115-о

& 110

2 105 -о

О 103 -95 -

ОКС по ! урокаям (1ш. 3), %

ОКС по 2 урожаям (3. 4), %

Рис.13. Связь между значениями ОКС, полученным по 4 урожаям семян, с ОКС по 2 урожаям в возрасте семей 7 и 9 лег (слева) и в возрасте семей 4 и 9 лет (справа)

Таким образом, приблизительные значения ОКС по любым двум урожаям имеют высокий уровень связи с последующим более точным ее определением по четырем урожаям и позволяют отбирать 90% матерей с высокой в будущем ОКС при условии, что высота семей окажется в среднем не менее 108% Это в 2 раза сокращает объемы закладки последующих испытательных культур.

Данные четвертого испытания оказались слабо связаны с ОКС-3 (г = 0.40 ±0.14) и определение ОКС по трем урожаям не настолыю надежно, чтобы на третьей репродукции заканчивать испытания и выделять элиту окончательно.

Отбор 30 матерей Нижн&-Курьинсюго ПЛСУ со средним значением ОКС, равным 110.8% проведен с интенсивностью 0.10. Морфометрия этих 30 деревьев следующая: высота 92-111 % от средней высоты деревьев по участку; размер шишек средний и крупный; число семян в шишке 13-28 шт. (среднее и высокое); масса семени 5.8-82 мг(26 из 30 матерей); любая опаска семян.

Наиболее ценный материал отданного участка окажется при отборе 11 матерей, сочетающих высолю ОКС с большим выходом семян. У них масса семени оказывается 5.8-7.4 мг, т. е. в пределах, 86-110% от среднего и их частота составляет 59%. Их параметры можно рассматривать, с одной стороны, как тенденцию к стабилизирующему отбору в отношении массы семени, а с другой стороны использовать в селекции, включая в испытания только этих матерей суказанной массой семени.

5.4. Лесоводственный и генетический выигрыш использования семян сосны, получаемых на ПЛСУ

Лесоводственный эффект можно определить по превышению высот в потомствах от всех матер ей ПЛСУ в сравнении с контролем - семенами производственного сбора. В результате измерений в 3—18-летнем возрасте 1776 высот растений в контроле, 717 - в потомствах общего сбора семян с ПЛСУ и 43 тыс. в семьях выяснено следующее. При близких условиях произрастания матерей на ПЛСУ и семей в испытательных культурах (типы леса кисличники), потомства ПЛСУ растут лучше на 8.9%. Но если они оказывались на сухих песчаных почвах - то только на23%. В среднем совокупное потомство многих сотен семей ПЛСУ растет лучше контроляна5.6%. Это и будет средний эффект последействия комфортных условий на ПЛСУ, который мог быть ошибочно приписан «генетическому» улучшению. Для получения генетического выигрыша этот эффект надо исключить из ОКС, так как высоты семей в нашем исследовании были представлены в % к производственно^ контролю.

Исключая это значение из полученных выше средних значений ОКС для лучших Очерских (111%) и Нижне-Курьинских матерей (110.8%) мы получили при отборе на ОКС среднюю высоту потомства 1053% по отношению к среднепопуляционным значениям: (110.8+111)/2 - 5.6 = 1053. Таким образом, при отборе на ОКС интенсивностью 10-15% генетический сдвиг высоты потомства со сны оказывается фактически равным 53%.

Вариация высот семей по всем опытам оказалась равна в среднем 92%. Теоретические расчеты показывают, что при интенсивностях отбора 15% и 05% возможно увеличение ОКС на 9.4%и 145%. Этот генетический эффект может бьгть дополнен рассчитанным вышелесоводственным эффектом в 5.6%. Тогда общие эффекты при отборе на ОКС интенсивностью 15 и 05 % теоретически могут повышать высоту потомства сосны на 15.0 и 20.1 %

На реальном объекте— 234 деревьях Нижне-Кур ьинско го ПЛСУ - отбор 30 матерей на ОКС по 2—4 урожаям в сочетании с отбором на урожайность увеличил высоты их потомства на 10.8% и выход семян из шишек на 12%. При отборе интенсивностью 3% можно выбрать 11 матерей, сочетающих ОКС на уровне 110% с выходом семян из шишек, на 40% превышающим средний уровень выхода семян в популяции.

ГЛАВА 6. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ИСКУССТВЕННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ

6.1. Исходный материал н испытательные культуры ели

Пермские леса оказались уникальными в отношении прошлого лесокультурного опыта. Здесь во владениях графов Строгановых в юнцеXIX-наяале XX вв. культуры ели были заложены на площади более 1 тыс. га (культуры лесничих Теплоуховых). Многие участки сохранились в виде крупных массивов и в 60-80 лет имели запасы 500-620 \?/га, (Прогопьев, 1981). В этих гультурах нами были выделены плюсовые деревья, с которых в 1986 г. заготовили семена и изучили потомства 224 деревьев, из них 152 - плюсовые.

Одновременно изучалось потомство 301 плюсового дерева из естественных насаждений. Представлялась возможность сравнить результаты плюсовой селекции в ис^сственных и природных ценопопуляциях. Проверялись две рабочих гипотезы:

1. Потомство плюсовых деревьев из культур будет более продуктивным, чем из естественных насаждений, так как их отбор проведен с более высоким сел екционным ди ффер енци ало м.

2. У самых вьщающихся по размерам плюсовых деревьев потомство должно быть самым продуктивным (основная идея плюсовой селекции).

Планирование эксперимента показало, что в испытаниях потомства потребность в посадочном материале невелика и для 2-х испытаний от каждого дерева достаточно 120-200 сеянцев, для чего необходимо 760 шт. семян.

Опыты по заготовке шишек путем сбивания их дробью из охотничьего ружья показали, их можно получить после 2-6 выстрелов. При оценке этого способа возник вопрос: значительны ли повреждения деревьев? Комиссией были осмотрены39 деревьев, из которых на23-х заготовку вели верхолазы, ана 16-ти шишки отстреливали. Оказалось, что из первых 23 деревьев 3 дерева имели по 3-5 обломанных ветвей первого порядка. На 16 деревьях после сбивания шишек дробыо таких повреждений не обнаружено, так как отстреливались тонкие веточки и черенки шишек. Попадание дроби в ветви толщиной 3-6 мм считалосьуже заметным повреждением, однако вероятность его мала: в зоне рассеивания дроби площадь ее попадания в такие ветки при 5 выстрелах составит 50 см2, в которую попадет 5.5 шт. дробинок. Число ветвей 3-го порядка в кроне насчитывает несколько сотен, и повреждение нескольких из них не наносило ощутимого вредадереву (Рогозин, Шимкевич, 1990).

Потомства испытывали на суглинистых и на супесчаных почвах. Основной участок испытательных культур (ИК) заложен на площади 11 га в кв. 41 Ильинского лесничества. Представлены потомства: из естественных насаждений от 301 плюсового дерева и из лесных 1ультур от 224 деревьев, в том числе 152 - плюсовые и 72 - обычные. Для контроля взяты семена 30 деревьев из всех ценопопуляций. Посадочный материал выращивали 2 года в теплице и 2 года в школе. Высажено 22,4 тыс. растений в 6 повторносгей. Культуры заложены на раскорчеванной вьрубке. Измерения высот проведены в шюле в4 года, в ^льтурах в 8 лети в 21 год. В последнем случае измерены высоты у 16755 растений, в том числе 1435 шт. в контроле. Сохранность культур со ставил а 74.8%. СозданиеИК было совмещено сзакладкой ЛСП.

Страховочные ИК заложены в том же 1991 г. в кв. 5 Юго-Камского лесничества Оханского лесхоза на площади 8 га потомством 462 деревьев. Площадь - вьрубка, с раскорчеванными для обычных культур полосами шириной 2 м. Посадочный материал выращивали 3 года в орошаемом питомнике, в 4 повгорностях. Из-за недостатка площади густоту ИК повысили и высаживали на одной полосе 3 ряда по схеме 0.7x0.7 м. Такая схема позволила выяснить реакцию потомства на конкурентное давление. Высажено 16.1 тыс. растений в 2-8 повторносгей на 1711 делянок. Измерения проведены в 3-летнем возрасте в питомнике и в 23-летних культурах.

62. Массовый искусственный отбор (плюсовая селекция) ели Оценка его результатов на основном участке ИК проведена на 153 тыс. растений, представляющих потомство 453 плюсовых и 72 обычных деревьев, с измерениями высот растений в семьях в 3, 4, 8 и 21 год. Оказалось, что отбор по фенотипу в к/льтурах ели приводит в потомствах плюсовых деревьев к сдвигу на5.1±0.47%, а отбор в естественных древостоях - к сдвигу только на 2.4±035%. Тем самым гипотеза о лучшем качестве потомства плюс-деревьев, отобранных в культурах, подтвердилась.

Наследуемость высоты у ели гибридной оказалась высокой. При г = 0.186±0.065 ее значение Ь2 =037±0.13 и мы рассчитывали на высокие показатели в потомствах от самых высоких родителей. С этой целью ранее был проведен отбор 50 плюсовых деревьев целевым назначением для плантационного выращивания потомства, что увеличило у них селекционный дифференциал высот в среднем до 31% против 22% у плюс-деревьев комплексного назначения; ожидалось и увеличение высоты их потомства теоретически, в 1.4 раза. Однако в 8 лет их потомство оказалось ниже на4.8%, а в 21 год - выше на 23%. Для прояснения этого вопроса исследовано потомство всех 224 деревьев из 1ультур (плюсовых и обычных) с разделением матер ей на4 градации: низкие, средние, высокие и самые высокие (рис. 14).

140

130 -

120

110

«г юо

ё 90

80

70

*

»

А «» ♦♦•»

•♦V V 1

I »

♦ т

:

»»♦ .

I • плюсовые * обычные [

80 90 100 110 120

Высота материнских деревьев, •

130

Рис.14. Высота 21-летнего потомства ели и высота их родителей из культур

Оказалось, что при отнесении к лучшим семей с высотами от 110%, у самых высоких матерей в сравнении с «просто высокими», частота этих лучших семей в потомстве отличается мало: 322 и 33.7%. У средних и минусовых (низких) деревьев частота лучших семей в потомстве была намного меньше: соответственно 192 и 13.6%. У минусовых деревьев общая высота потомства оказалась ниже контроля на 5%. Т. е. в целом в популяциях тультур ели массовый отбор (плюсовая селекция) имеет эффект и оправдан.

Однако практически одинаковое число быстрорастущих семей в потомствах высоких и самых высоких плюсовых деревьев свидетельствует о действии в ценопопуляциях ели тенденций стабилизирующего естественного отбора в отношении высоты. Поэтому стремление к отбору «самых-самых» высоких родителей не оправдано — достаточен отбор просто высоких деревьев, в соответствии с нормативами выделения плюсовых деревьев.

В естественных популяциях ели нормальные и минусовые деревья не изучались, но плюсовые деревья (301 шт.) имели размах высот от 25 до 36 м. Корреляция высот матерей и их потомства здесь отсутствовала (г = 0.03) и самые высокие матери не дали прибавки в средней высоте потомства. Доля лучших семей у них не возрасталаи быладаже ниже в сравнении с низкими и средними плюсовыми деревьями.

63. Индивидуальный отбор и внутривидовая конкуренция

Воздействие конруренции изучалось на потомстве матерей из групп, отличавшихся уровнем конкурентного давления на них, а также опосредованно, через отличия в сбеге стволов у матерей. Предполагалось, что контрастные различия в густоте приводят к формированию сообществ, отличающихся физиологически и генетически. Ее воздействие на дерево отражает сбег ствола, реагируя на ее изменения и по которому можно восстановить историю густоты.

Сбег ствола у плюсовых деревьев в естественных популяциях составил в среднем 1.43 см/м против 120 см/м в культурах. Различия вызваны как более высоким возрастом деревьев в естественных лесах, увеличивающим сбег, так и большей густотой культур, снижающей сбега ствола у всех деревьев в них. У деревьев из естественных ценозов со средним сбегом ствола (122—131 см/м) обнаружено повышение в 1.9-2.4 раза частот лучших семей по сравнению с деревьями с малым и большим сбегом, при слабом снижении высоты потомства от малого сбега к большому (рис. 15).

В потомстве из культур зависимость такая же: у деревьев со средним сбегом ствола (1.1-13 см/м) частота лучших семей в 1.5-1.9 раза больше по сравнению с деревьями с большими или меньшими его значениями.

Обнаружены и совпадающие параметры, в которых наблюдается наилучшее качество потомства: значения сбега ствола от 12 до 13 см/м. Данный параметр рекомендуется как придержка для отбора плюсовых деревьев ели в любых фитоценозах. Эффект этой рекомендации значителен: в их потомствах доля семей с высотой от 115%увеличивается в 1.5-2.4 раза.

Можно полагать, что сбег ствола отражает коллизии конкуренции в древостое и характеризует, по-видимому, некоторые его генетические

особенности. В условиях высокой густоты накапливаются родители, толерантные к коньуренции и начинается движение в сторону отбора «юн^рентных» генотипов, тогда как при оптимальной густоте формируются особи со средним сбегом и именно отних и получается лучшее потомство.

140 ш 130

О

£ 120

0

| 110 X

ь ф

<? 100 т—

о|

1 90

о

ш 80 70

1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 Сбег ствола, см/м

О 0

Доля лучших семей, %

Рис.15. Разделение матерей из естественных популяций по сбегу ствола на градации, высота их потомства и доля лучших семей (с высотами 115% и более) в этих градациях

♦ ♦ ♦ * * ♦ ( ♦ ♦ < ♦♦ ♦

♦ ♦ Е _ ♦♦ ♦ \ т ь ♦ « и. / ♦* < и :♦?«*♦ д*. »♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦♦ ♦ . * * - {► с ♦ , 1* * * ♦•л ** ♦ ♦ »

На уровне отдельных матерей кон^рентное давление определяли путем картирования расположения соседних деревьев на площадке с радиусом 33 м во]фуг79 плюсовых деревьев в культурах. Культурыбыли созданы в 1913 г., на протяжении 70 лет не подвергались рубкам ухода и выпавшие деревья сохранились. Площадки вокруг плюодеревьев были разделены на две группы по густоте и таксационной полноте. В первой группе со слабой конкуренцией общее число стволов на площадке (кроме плюсового дерева) составило в среднем 7.1 шт., а в группе с сильной конкуренцией - 10,9 шт. Результаты изучения потомства этих двух групп матерей показаны нарис. 16. Еще раньше, уже в 4-летнем возрасте, было обнаружено аналогичное преимущество потомства матерей перюй группы (Рогозин, 2005), которое сохранилось и в 21 год (+4,6%); при этом доля лучших семей оказалась выше в 2 раза: 36.1%

против 18.6%. Т.е. для роста потомства оказался решающим не размер матери, а ее формирование с раннего возраста в условиях ослабленной конкуренции.

Рис.16. Высота потомства в 21 год и доля лучших семей у плюсовых деревьев, сформировавшихся в условиях сильной (а) и слабой (б) конкуренции. К лучшим отнесены семьи с высотой 110% и более от контроля: ----- средняя высота потомства.

На уровне ценопопуляций коню/рентное давление изучалось в испытательных культурах (ИК) с разной густотой. Сравнение высот потомства ценопопуляций, созданных на основном участке ИК по схеме плантационных культур (23x1.0 м) и на страховочном участке ИК с уплотненной схемой посадки (т.е. при сильной конкуренции) показало, что в целом потомство естественных ценозов в условиях сильной конкуренции повысило свой рост только на 2.0%, а потомство ^льтур - на 5.8% в сравнении с ростом в условиях редких ИК. Т.е. деревья из культур, сформировавшиеся в конкурентной среде, передают это свойство потомству, которое лучше переносит густую посаду в ИК. Ценопопуляции из культур во всех случаях достоверно изменили рост своего потомства при повышении густоты ИК и это потребовало анализа причин таких изменений. Оказалось, что при увеличении густоты материнских культур высота потомства в редких ИК падала на 8 3-13.6%. В густых ИК все было наоборот: высота потомства возрастала по мере увеличения густоты в материнских древостоях (рис.17).

Получается, что здесь потомства целых происхождений, как и потомства отдельных особей, сохранили приверженность расти лучше при совпадении конкурентных условий. Можно сказать и так, что как отдельная семья, так и потомство ценопопуляции наслечуютреакцию дерева на кон ^рентное давление соседей: потомство из густых ценозов лучше растет в густых, а потомство из редких ценопопуляций - в редких 1ультурах. По-видимому, наследуется не

только быстрота роста, но и «память» об условиях конкуренции в материнском древостое, вероятно, через разную долю частот правых и левых форм в группе матерей, выбранных из древостоя для испытаний потомства (Голиков, 2009; Рогозин и др., 2012).

120 «Г 115

в I-

о

| 110

! Ю5 р

о о

3 100 со

95

600 800 1000 1200 1400 1600 600 600 1000 1200 1400 1600

Густота древостоя, uitJ га Густота древостоя, шт./га

Рис. 17. Густота материнских ценопопуляций и рост потомства в испытательных культурах с редким размещением растений в рядах (слева) и с густым размещением (справа)

Поэтому в качестве рекомендации для отбора родителей, потомство которых будет выращиваться в плантационных культурах, следует выбирать ценозы с малой начальной густотой или специально разреженные в молодом возрасте и максимально сомкнутые в 50-60 лег. В критерии отбора матерей следует включить параметры сбега ствола в пределах 1 2-1 3 см/м. При отборе в культурах они могут быть в более узких пределах (1.1—13 см/м), а в естественных насаждениях - в более широких (12-15 см/м). Этот параметр связан с тем, что такой сбег формируется при некотором оптимальном конкурентном давлении и густоте вблизи дерева, при которых в плюсовые деревья выходят нужные нам матери, передающие потомству способность к быстрому росту при вьращивании его в культурах с редкой посадкой (25x1,0м). При меньшем и большем сбеге ствола у матерей в их потомстве резко уменьшается дол я быстр о растущих семей (в 1.5-2.4 раза).

6.4. Селекция по косвенным признакам и естественный отбор

При селекции по косвенным признакам часто используют среднюю массу семени, а также морфометрию шишек. Изменчивость длины шишек у плюс-деревьев колебалась в 12 ценопопуляциях от 8 до 15,5%, составляя в среднем в естественных насаждениях 11.6% и в культурах 103%. Длина шишек в 7 естественных популяциях оказалась 8124 мм, а в 4-х популяциях культур Теплоухова на 82% больше. В целом обе эти группы можно отнести к одному виду ели - ели гибридной со средней длиной 85±65 мм (Правдин, 1975). Масса семени и число семян в шишках также оказались больше в культурах на85% и на23.7% соответственно. Все различия достоверны.

Распределение сово^пности образцов шишек 129 плюсовых деревьев из культур по их средней длине отличается общим сдвигом вправо, а также двумя модальными классами в пределах от 81 до 90 мм. Распределение 301

* 115

дерева естественных популяций имеет два модальных класса в других пределах - от 71 до 80 мм. Поэтому в культурах деревья можно отнести к форме с преобладанием признаков ели европейской, а в естественных популяциях - к форме с преобладанием признаков ели сибирской.

В культурах встретились 4 плюсовых дерева с гладкой юрой (35%). Это своего рода«фен», который свидетельствует о том, что мы имеем дело с двумя группами популяций. В перюй такой фен присутствует, а во второй его нет. Наличие этого фена может говорить и о том, что «культуры Теплоухова» были образованы в результате массового отбора деревьев с крупными шишками; ФА.Теплоухов этим интересовался и еще в 1876 г. написал статью о различиях в длине и форме шишеку ели.

Деревья с длинными шишкам можно считать носителями «европейских», а с короткими - «сибирских» генов ели. В культурах обнаружена корреляция мевду высотой деревьев и длиной шишек (г=0,21±0.07), т.е. деревья с «европейскими» генами оказываются выше. В потомстве Fi (культуры Теплоухова) получено увеличение: длины шишек на 82%, массы семени на 6.8% и высоты древо сто ев на 1 бонитет. В потомстве F2 (наши испытательные культуры) потомства из культур были 106.6% при высоте семей из естественных популяций 102.4%, т. е. преимущество в21 год составило 42%.

В потомстве культур матери со средней массой семени имеют преимущество: у них доля лучших семей выше в 1.6—1.7 раза в сравнении с матерями с тяжелыми и с легкими семенами. Следовательно, в отношении массы семени здесь действу ет стабилизирующий отбор (см. рис.9).

В потомстве естественных ценопопуляций преимущество имеют матери с малой массой семени. Они дают потомство, в котором доля лучших семей выше в 1.8-2.1 раза, чем у матерей со средними и тяжелыми семенами. Следовательно, здесь появляется тенденция к движущему отбору с предпочтением деревьям с легкими семенами (рис. 18).

:°:р=~====^==----з

s 40_______О лучшие от 115% :—-------ИВ--

|за------------И т

8 зо — — ■ лучшие от 110% -- —.......-ЩИ ■—iЩШ— -||§|

s 25 ----- -.......-I..............Л--Щ--------И -

легкие средние тяжелые легкие средние тяжелые

Естественные насаждения Культуры Ф.А.Теплоухова

Рис. 18. Доля лучших семей в градациях массы семени в потомстве плюсовых деревьев ели из разных групп ценопопуляций

Это оказалось настолько неожиданным, что мы долго не могли найти этому какое-либо объяснение. Оказалось, что на поле корреляции в левом

верхнем углу выделяются 6 точек (рис. 19) и этот кластер образован деревьями, у которых легкие семена сочетаются сочень короткими шишками.

140

135

130

о- 125

| 120

Я 115

° 110 га

| 105

I 100

о

с 95 а

о 90 о

á 85

80 75 70

30 35 40 45 50 55 60 65 70 75

Масса семени плюсовых деревьев из естественных насаждений, 0001 г

Рис.19. Масса семени и высота 21-летнего потомства у плюсовых деревьев ели из естественных ценопопуляций. Пояснения в тексте.

Кластер на рисунке выделен треугольными точками и включает матерей из ценопопуляций Ныгва, Ильинск, Кунгур и Пермь. Если кластер исключить, то на рисунке 9 доли лучших семей уравняются. В таком случае здесь мы имеем дело с нестабильной ситуацией в тенденциях отбора. И если для естественных популяций ели потребуется эволюция в сторону высокорослых семей, то можно ожидать появление самых разных тенденций, включая и увеличениечислапотомков с мелкими семенами.

65. Отбор лучших ценопопуляций и лучших семей

Для ответа на вопрос, в каком возрасте формируется группа будущих лучших семей и лучших ценопопуляций проведено сопоставление их высот в 4 года, в 8 лети в 21 год. Различия в высотах обнаруживаются уже в 4 года, и в группе первых 7 ценопопуляций содержатся будущие лидеры в 21 год. Поэтому уже в школе возможен отбор лучших потомств перед их высадкой в испытательные культуры(табл.9).

В определенном смысле это будет ответ на вопрос о принципиальной возможности ранней диагностики роста на макроуровне - на уровне больших общностей растений. В наших опытах различия в высотах потомств разных ценопопуляций достигали 13.5-15 3%. При этом имеет место определенное сохранение рангов их высот с возрастом. Так, из первых 7 рангов в 4 года и в 8 лег сохранили высокий ранг до 21 года 5 ценопопуляций. Эти лидеры растут лучше контроля на 5.9-10.7% (в таблице они затемнены). Т. е. в 21 год группа

А А А А ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦♦

.........У" *?--»-♦яг - ♦»? . ' • г ♦

♦ . у Ч ♦ ♦ i* ♦ ♦♦♦ ♦ » #.' • * ♦ ♦ . $ ♦ ♦ ♦ ;: . •• : . • •• * ♦

этих 5 ценопопуляций ранее, в 4 и 8 лет, входила в группу первых по высоте 7 происхождений. Эта группа включает в себя несколько более половины испытываемых вариантов (7 из 12 или онэло 60%) и внутри себя содержит будущих лидеров.

По данной таблице можно определить и общую эффективность применения плюсовой селекции как системы. Ее применение имело положительные результаты в 42% случаев (ранги высот с 1 по 5), нейтральные - в таком же числе случаев и отрицательные- в 17% случаев.

Таблица9

Рост потомства ели разного происхождения (затемнена группалидеров]

Происхождение (ценопопуляция) Количество, шт. Средняя высота, % от контроля Ранги средних высот

семей растени й 4 года 8 лет 21 год 4 года 8 лет 21 год

Естественные насаждения

Очер 13 459 108.7 108.7 108-0** 1 1 3

Ньггва 29 834 106 107.3 105.9** 2 3 5

Гайва* 74 1898 99.2 95.9 95.4 ** 8 11 12

Ильинск 32 1010 97 106.3 101.8 9 4 8

Пермь 108 2918 96.2 101.2 102.6 ** 10 10 7

Кунгур 27 785 96.1 102.1 102.7 11 8 6

Чусовой 18 515 95.2 103.9 100.2 12 б 9

Итого 301 8419 98.4 103.6 -Н * й! ~> 7.6 6.1 7.1

Лесные культуры

Сепыч-1 85 2628 102.1 107.7 107.8 ** 7 2 4

Сепыч-П 9 239 104.3 104.3 110.4"** 3 5 2

Очер 16 411 102.8 103.8 110.7** 6 7 1

Верещагино 19 474 103.5 101.3 97.3 4 9 11

Нижняя Курья* 23 595 103.4 93.7 100.0 5 12 10

Итого 152 4347 102.7 104.2 105.1 ± 0.4 7** 5 7 5.6

* - микрорайон г. Перми; ** - отличие от контроля достоверно (см. табл. 6.5).

По вопросу отбора семей в раннем возрасте оказалось, что в 4 года он неэффективен, но возможен с 8-легнего возраста, при слабой корреляции (г = 0.48±0.03) с высотами семей в 21 год. Например, на поле корреляции (рис20) при отборе по высоте 100% и более в левой части поля бракуется 36% семей. Но при этом утрачиваются семьи, оказавшиеся лучшими в 21 год, и которые в 8 лет по высоте были менее 100%.

Количество утрачиваемых лучших семей определяет 1фитерий их зачисления в категорию «лучшая семья», который может быть 110% (горизонтальная линия) или повышенный до 115% (пунктирная линия). По первому критерию мыутрачиваем 132%семей,по второму-только 8%.

140 130 120 110 100 90 80 70 60

• ♦ ♦

■ • ♦ . е «* ** *

♦ •*:<* '

• : • \ • •{♦♦ •» *• ;!•♦«»• .» . .1.11 1 г « ... ♦ * [ ' • »1

* ♦

70 80 90 100 110 120 130 140 Высота семей плюс-деревьев из естественных насажденное 8лет,%

150

Рис. 20. Автокорреляция высот семей ели в 8 и 21 год

Решение по ранним оценкам быстроты роста может быть принято по соотношению трех показателей: допускаемых потерь лучших семей, критерию их отбораи интенсивности браковки. Чем больше браювка, тем больше потери. Так, если в 21 год к лучшим относить семьи с высотой от 110%, то их отбор возможен в 8 лет по критерию 96% от высоты контроля с бранэвюй 26% и с утратой 10%лучших семей (рис21).

Рис.21. Отбор (браковка) семей в 8 лет и потери лучших семей в 21 год (лучшие семьи - от 110 %): 1 и 2 - бракуемые семьи в потомстве соответственно естественных насаждений и культур; 3 и 4 -потери лучших семей в потомстве соответственно естественных насаждений и культур.

90 94 98 102 106 Критерий отбора - высота, % от контроля

Если критерий повысить и в 21 год к лучшим относить семьи уже с высотой от 115%, то их отбор возможен по критерию 101% от высоты контроля, с браковкой в среднем45%и с прежней потерей 10%лучших семей (рис.22).

Рис. 22. Повышенные критерии браковки семей в 8 лет и потери лучших семей в 21 год (лучшие семьи - от 115 %): 1 и 2-бракуемые семьи в потомстве соответственно естественных

насаждений и культур; 3 и 4 — потери лучших семей в потомстве соответственно естественных

насаждений и культур

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

7.1. Обсуждение результатов и доказательство положений,

выносимых на защиту

В разделе проводится обсуждение и анализ полученных результатов и выводов из разных разделов работы, суммарно и последовательно доказывающих положения, выносимые на защиту.

12. Выводы

1. Разработанная технология многообъемных испытаний потомства древесных пород способствовала получению массовых данных о высотах потомства, которые позволили выявить латентные тенденции естественного и искусственного отбора.

2. В развитии деревьев обнаружен обладающий надежностью 70-76% возраст выявления (7-10 лет) будущих деревьев-лидеров по их стволикам: у сосны больше средних размеров, а у ели больше средних размеров на 10% и более, при этом в самом раннем возрасте (4-5 лет) надежность составляет 6465%. Из мелких в 4-7 лег стволиков вероятность формирования 1фупных стволов составляет не более 4%у сосны и не более 3-7%у ели.

3. В развитии древосгоев ели с малой начальной густотой (1.0 и 13 тыс. шт./га) в наиболее распространенных условиях обнаружено, что в 45-120 лег суммарный объем крон есть величина постоянная и изменяется, соответственно, в пределах 50.6-52 и 46.4-475 тыс. м3/га; эта биологическая константа является пределом, сверх которого полог древостоя уже не может

заполняться биомассой.

4. Суммарный объем фон в древостое определяется его начальной густотой, которая детер минирует и предельные значения текущего прироста по запасу. После пика этого прироста (в 25-40 лет) древостой адаптирован именно к сю ей линии развития (модели роста), обладает ее инерцией, и поэтому изменить развитие на более производительный рост после кульминации прироста по запасу какими-либо разреживаниями почти невозможно.

60

s 50

л

2

<Ы о 40

®

л

2 Ф 30

а. LÜ 20

10

ZU:

90 94 98 102 106

Критерий отбора - высота, % от контроля

5. У Pinus sylvestris на постоянных лесосеменных участках (ПЛСУ) 7688% семян формируют 50% деревьев и возможен отбор маточников с превышением семенной продуктивности до 2 раз. Временная (погодичная) повторяемость количества семян в шишке выше (г = 0.60-0.78), чем плодоношения (г = 024-028), поэтому число семян в шишке формирует групповую структуру популяции, состоящей из 2-3 групп с разной семенной проду кги вно стью.

6. Деревья сосны с большим числом семян в шишке обладают более высоким жизненным потенциалом своего потомства, тогда как особи с малой семенной продуктивностью производят в 2-3 раза меньше лучших семей.

7. До возраста 7-9 лет лидируют в росте потомства деревьев сосны с тяжелыми семенами, но с 10 лет и далее лидерство переходит к потомствам из семян средней массы.

8. В потомстве пестрых семян сосны в 8 опытах из 11 частота лучших семей оказалась 129-227% от нормы, а у семян светлой окраски наблюдались резкие колебания этих частот по ценопопуляциям от нуля до 400%. Время прорастания семян ускорялось в ряду: темная окраска —» пестрая окраска —* коричневая опаска; время прорастания светлых семян из разных популяций изменялось от самого длительного до почти самого короткого.

9. Высота материнских деревьев сосны на ПЛСУ в 24—26 лет изменялась от 72 до 124% от среднего и влияла на рост потомства до 6 лет (наследуемость h2=2г =025±0.07), но связь нелинейная: у средних и высоких деревьев частота лучших семей оказалась 109-115% от нормы, а у низких и самых высоких — 75% Начиная с 7 лет h2 падает до нулевых значений, а частота лучших семей по четырем градациям высоты матерей уже достоверно не отличается от нормы и колеблется в пределах 96-106% Эш не позволяет рассчитывать на получение продуктивного потомства от высоких деревьев сосны.

10. Вариация высот семей сосны оказалась в среднем 92%, и при 15% и 0.5%-ном отборе возможно увеличение общей комбинационной способности (OKQ на 9.4% и 14.5%. Эффект ОКС дополняют хорошие условия развития семян на ПЛСУ, влияющие на высоту потомства положительно (+5.6%), в связи с чем в целом возможно повышение высоты потомства на 15.0% и 20.1 %. ОКС по двум урожаям семян имеет тесную связь с ее определением в четырех урожаях (г =0.74±0.03). Это позволяет отбирать деревья с высокой ОКС всего по двум урожаям при условии, что высоты их семей в 4-9 лет в среднем будут не менее 106%, что в 2 раза снизит объемы испытательных культур, закладываемых семенами третьего и последующих урожаев.

11. На ПЛСУ 13%-ный отбор сосны на семенную продуктивность и на ОКС по 2—4 репродукциям увеличил выход семян у маточников на 12% и высоту их потомства на 10.8%. Морфотип этих деревьев следующий: высота 92-111%от средней высоты; размер шишек средний и крупный; число семян в шишке среднее и большое; масса семени средняя или чуть больше средней в ценопопуляции(5.8-82 мг) илюбаяихогфаска.

12. Высота деревьев ели из культур влияла на рост 21-легнего потомства (наследуемость h2 =2г =037±0.04), но связь нелинейная, и самые 1фупные из плюсовых деревьев увеличивают высоту потомства несущественно.

Наследуется «память на конкуренцию»: увеличение плотности искусственных ценопопуляций увеличивает высоту их потомства в густых, но снижает - в редких культурах с различиями до 13.4-19.1%.

13. История внутривидового конкурентного давления и плотности вблизи материнских деревьев ели влияет на их потомство прямо и опосредованно. Так, при их понижении высота потомства в искусственных ценопопуляциях с низкой плотностью (испытательных культурах) увеличивалась на 4.6%. Опосредованное влияние выражалось через сбег ствола: при его близких к средним значениях (12-13 см/м), в потомствах доля лучших семей с высотой от 115% возрастает в 1.5-2.4 раза.

14. У Picea х fennica выявлены разные тенденции отбора: при преобладании признаиэв Picea abies (в истусственных ценопопуляциях) в отношении массы семени действует стабилизирующий отбор, а при преобладании признаков Picea obovata (в естественных ценопопуляциях) -действу ет двину щий отбор в направлении деревьев с легкими семенами.

15. Массовый отбор (плюсовая селекция) оправдан и его эффект достоверен только в 42%популяций Picea х fennica; в остальных он нейтрален и отрицателен. Ценопопуляции-лидеры превосходят аутсайдеров по высоте потомства в 21 год на 6-15% и их диагностика возможна в возрасте 4 года с интенсивностью отбора около 60% а диагностика лидеров среди семей - в возрасте 8 лет, по высоте от 101% с допускаемой потерей числа будущих лидеров не более 10%.

73. Практические рекомендации

В свете получетных новых сведений, законов и закономерностей о развитии древостаев и выявленных тенденций естественного и искусственного отбора появляются основания для введения новых правил в управлении продуктивностью лесных насаждений, уходе за лесом и выращивании новых лесов с элементами искусственного отбор а и селекции.

При плантационном выращивании древо сто ев Pinus sylvestris и Picea х fennica, с возрастом рубки в 60-65 лет, а также при уходе за лесом методами лесоводства необходимо выполнять следующие правила: отбор лидеров и минимизация густоты в 7-10 лет, прекращение регулирования густоты в 35 лет, достижение максимального прироста по запасу в 40 лет. При их соблюдении достигаются наивысшие и константные суммы объемов крон, обеспечивающие получение наибольших запасов крупномерной древесины.

Для такого выращивания леса необходим специальный отбор материнских деревьев и сепарация репродукгавного материала от ценопопуляций с малой начальной плотностью и максимально сомкнутых в 4050 лет, причем в типах лесорастительных условий, совпадающих с таковыми при выращивании потомства. Вначале нужен отбор естественных и искусственных ценопопуляций по указанным критериям и только затем -плюсовая и индивидуальная селекция, с оценюй потомства в первых испытаниях по высоте, а в следующих - по запасам древостоев. Ценопопуляции (и деревья в них) оценивают по общему семенному потомству в раннем (4—7 лет) возрасте и сразу же используют в семеноводстве, создавая

ПЛСУ материалом из них. После этого в лучших происхождениях (60% ценопопуляций) выделяют плюсовые деревья в 50-60 летнем возрасте, включая в |фитерии отбора параметры сбега ствола в пределах 12-13 см/м, заготавливают семена от 2 урожаев и отбирают деревья с высокой ОКС. Затем испытывают еще 2 урожая семян с оценкой у же запаса древостоя в потомствах и набирают кандидатов для сорта-популяции, с односменной закладкой ЛСП-II. Это обеспечит непрерывную инновацию результатов с повышением продуктивности выращиваемых из улучшенных семян промышленных лесных плантаций в юнцециклаисследований до20%.

Проверка массового ис1усственного отбора (плюсовой системы селекции) в ценопопуляциях сосны и ели показала, что эта система мероприятий является по-прежнему гипотезой, нуждающейся в доказательствах ее положительного применения в каждой конфетной ценопопуляции, насаждении и древостое. Наши исследования доказали ее бесперспективность в естественных ельниках и на постоянных семенных участках оосны в Пермском крае; как система мероприятий она эффективна только в культурах ели, с повышением высоты 21-летнего потомства от плюсовых деревьев на 5.1%.

Публикации по теме диссертации

Рецензируемые научные журналы и издания:

1. Рогозин MB. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной // Лесной иурнал, 1978.№ 6. С. 72-74.

2. Рогозин MB. Ранняя диагностика быстроты роста сосны обыкновенной в культурах//Лесоведение, 1983.№2. С. 66-72.

3. Рогозин МБ. Объем выборки при изучении выхода семян из шишек сосны обыкновенной //Лесн.х-ю, 1987.№12. С. 41-43.

4. Протпьев М.Н., Рогозин МБ. Создание культур сосны биогруппами из д^-х растений//Лесной яурнал, 1988.№ 2. С. 114-115.

5. Рогозин MB. Защита всходов сосны от полегания при испытании потомства деревьев//Лесной яурнал, 1988,№4. С. 112-113.

6. Рогозин MB. Семеношение и рост потомства сосны обыкновенной постоянных семенных участю в//Лесоведение, 1989, №6. С. 29-35.

7. Рогозин MB. Отбор лучших потомств при сортоиспыганиях//Лесн. х-во, 1995. №6. С. 22-25.

В.Рогозин MB. Poстпотомства сосны в различных экологических условиях// Лесн.х-ю, 1998.№2. С.37-38.

9. Рогозин MB. Итоги 8-летних испытаний 525 семей ели сибирсюй в Пермсюм крае. // Лесн. х-во.2008.№ 1. С. 37-38.

10. РазинГ.С, Рогозин MB. О заюнах и заиэномерностях роста и развития, жизни и отмирания древо сто ев//Лесн. х-во. 2010. № 2. С. 19-20.

И. Рогозин М/Шаследуемость высоты сосны обыкновенной и ели сибирсюй в Пермском 1фае //Хвойные бореальной зоны, Т. 27, 2010, № 1-2. С. 181-184.

12. Рогозин MB., Жекин A.B. Лесные генетические резерваты Пермсюго края и селекция ели //Хвойныебореальной зоны, Т. 27,2010,№ 1-2. С. 185-190.

Монографии:

13. Рогозин MB., Разин Г.С. Лесные культуры Теплоуховых в имении

Строгановых наУрале.Пермь: Перм. гос. над. исслед.ун-т, 2012. 210 с.

Статьи и материалы конференций:

14. Рогозин MB. Устройство для выполнения лунок под саженцы: Информ. лисгокПермского ЦНТИ № 516-85.Пермь, 1985.4 с.

15. Рогозин MB. Формирование постоянной лесосеменной базы для плантационного лесовьращивания //Физию-географические основы развитая и размещения производительных сил Нечерноземного Урала: Межвуз. сб. нгучн. трудов У Пермь, ПГУ, 1986. С. 108-118.

16. Рогозин MB. Рост потомства сосны от урожаев разных лег//Лесная геоботаника и биология древесных растений: Сб. нгуч. трудов. Брянский технологический институт, Брянск, 1987. С. 106-109.

17. Рогозин MB. Скрытое влияние признаюв дерева на рост потомства//Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы междунар. симпозиума ИЮФРО (25-30 сент. 1989 г., Воронеж),

Мэсква, 1989. С. 177-178.

18. Рогозин М.В., Созин JI.B. Становление и перспективы развития лесной селекции в Прикамье // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья: межвуз. сб. науч. тр. Пермь, ПГУ, 1990. С.113-122.

19. Рогозин М.В. Динамика еловых лесов в генетических резерватах Пермской области/УТезисы докладов междунар. конф. «Экология таежных лесов». Сыктывкар. 1998. С. 55-56.

20. Рогозин MB. Результаты 18-летних испытаний потомствадеревьев сосны в Закамсюм лесхозе// Перспективы развития естественных нгук в высшей шюле: тр. междунар.н^ч. юнф. Пермь, 2001. С. 8-11.

21. Рогозин М.В. Запоров А.Ю., Жекин A.B. Восстановление ресурсов сосны в Оханском районе после рубок 18-20 веков // Территория и общество: Сб. научн. трудов. Пермь, Перм. ун-т, 2002. С. 128-140.

22. Рогозин М.В., Вахрушев С.Д., Груздев В.В. Состояние лесных генетических резерватов в Пермской области // Материалы междунар. науч,-пракг. конф. «Лесопользование, экология и охрана лесов». Томск, 2005. С.25-27.

23. Рогозин MB. Самьй крупный массив культур ели ФА. Теплоухова как объект исследований в лесной селекцииШроблемы озеленения и развития лесного юмплекеа: материалынауч.-техн. юнф. Пермь: ПГСХА, 2005. С. 42-55.

24. Рогозин MB. Обоснование организации ООПТ на базе выдающихся лесных генетических резерватов Пермсгого края// Антропогенная динамика природной среды: материалынЕуч-пракг. юнф. Пермь, 2006 г. Том И. С. 69-72.

25. Рогозин М.В. Сохранение популяций древесных пород в Пермском крае// Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: материалы междунар. науч. конф., посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина 13-16 мая 2008 г. Часть 1. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза, 2008. С. 138-140.

26. Рогозин М.В., Боронникова C.B. Традиционная лесная селекция и инновационные генетические технологии в лесном хозяйстве// Лесохозяйственная информация ФАЛХ. М., 2008, № 3-4, с.57-58.

27. Рогозин М.В. Посадки леса в майорате Строгановых и проблема долговечности хвойных лесов//Уральская горнозаводская цивилизация. Строгановы: Альманах. Пермь: ООО «Типография «Астер», 2008. С. 33-36.

28. Рогозин М.В., Жекина Я.А. Сохранение биоразнообразия хвойных на ООПТ в Пермском крае//Антропогенная трансформация природной среды: материалы междунар. конф. (18-21 окт. 2010 г.)/ Перм. ун-т, 2010. Т.2. С. 199204.

29. Разин Г.С., Рогозин М.В. О ходе роста древостоев. Догматизм в лесной таксции// Лесная таксация и лесоустройство, 2010. № 1 (43). С. 41-70.

30. Рогозин М.В., Разин Г.С. Популяционные законы в сообществах древесных растений//Экология и медицина: современное состояние, проблемы и перспективы: материалы междунар. конф. 2-3 ноября 2010 г. Москва: институт стратегических исследований, 2010. С. 30-33.

31. Рогозин MB. Селекция ели сибирсюй по юсвенным признакам и тенденции естественного отбора//Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: материалы III междун. совещания по сохранению лесных генетических ресурсов. Красноярск, 2011-а. С. 123.

32. Рогозин MB. Геобиологические сети Хартмана и Карри в испытательных 1ультурах ели //Вестник Пермсгаго ун-та. Серия Биология, 2011-6. №2. С. 54-60.

33. Рогозин М.В. Рост потомства ели в густых и редких испытательных культурах//Вестник Перм. ун-та. Серия Биология, 2011-в.№ 4. С. 7-11.

34. Рогозин М.В., Разин Г.С. Лесные культуры Теплоуховых и современный научный поиск//Вестник Перм. ун-та. Серия Биология, 2011. №2. С. 7-11.

35. Рогозин М.В., Разин Г.С. Наследие А.Е. и Ф.А.Теплоуховых в лесном деле//Современное видение наследия лесничих Теплоуховых: материалы междунар. конф., посвященной 200-летию со дня рождения А.Е.Теплоухова. Пермь: ПГСХА, 2011. С. 142-145.

36. Разин Г.С., Рогозин М.В. О методических подходах построения таблиц хода роста //Лесная таксация и лесоустройство, № 1-2 (45-46). 2011. С.48-57.

37. Разин Г.С, Рогозин MB. Теория естественной возрастной динамики одно яру сных древостоев//Лесн.х-ю. 2012. № 3. С. 41-42.

38. Рогозин М В., Голиков А. М, Комаров С Л Правые и левые формы ели в потомствах плюсовых деревьев в Пермснэм крае//Вестник Пермсюго университета. Серия Биология,2012.№ 2. С. 13-21.

39. Рогозин MB., Разин Г.С Развитие древостоя и его юнсганты//Вестник Пермсюго университета. Серия Биология, 2012. № 2. С. 13-21.

40. Рогозин М В., Разин Г. С Константы в моделировании роста древостоев// Возобновляемые лесные ресурсы: инновационное развитие в лесном хозяйстве: матер, междунар. конф. 6-8 июня 2012 г., С-Петербург. С. 279-284.

41 .Нечаева Ю.С, Бельтюкова H.H., Пришнивская Я.В., Боронникова СВ., Рогозин MB. Анализ полиморфизма ДНК Picea obovata Ledefo. в Пермсюм крае// Биологические системы: устойчивость и механизмы функционирования: материалbilV Всеросс. нэнф..Нижний Тагил,2012. С.93-96.

42. Рогозин M.B. Ретроспекция развития деревьев в культурах ели ФА.Теплоуховаи диагностика быстроты роста//Лесн.х-во, 2012. №6. С. 37-40.

43. Рогозин М.В. Лесные культуры прошлого в селекции и инновационном семеноводстве//Проблемы воспроизводства лесов Европейской тайги: материалы Всероссийской научно-пракгач. ганф. Кострома, 2012. С. 82-86.

44. Рогозин М. В. Величина семян и шишек сосны обыкновенной и рост потомства//Вестник Пермского ун-та. Серия Биология, 2012. №3. С. 11-17.

45. Рогозин М. В. Влияние окраски семян сосны обыкновенной на рост потомства// Вестник Пер мсю го ун-та. Серия Биология, 2012.№3. С. 18-22.

46. Отбор лучших происхождений и семей ели сибирской// Лесное хозяйство,2011 .№ 6. С.36-38.

Рукописи:

47. Рогозин М.В. Конкурсные испытания семенного потомства у лесных пород и некоторые рекомендации по их проведению. Пермь: Перм. ун-т, 1983. 34 е.-Руюписьдеп. вЦБНТИлесхоз 16.08.83 №237/лх-Д83.

48. Рогозин М.В., Проюпьев М.Н., Разин Г.С. Ранняя диагностика и типы роста у сосны обыкновенной. Пермь: Перм. ун-т, 1986.17 е., библиогр.60 назв. -Руюписьдеп. вЦБНИТИлесхоз 04.06.87 №598-лх87.

49. Рогозин М.В., Исаков Ю.Н. Оценка и отбор деревьев сосны по семенной продуктивности. Пермь: Перм. ун-т, 1987. 12 с. - Руыэпись деп. в ЦБНИТИлесхоз 05.06.87 № 600-лх87.

50. Рогозин М.В. Выполнение программы селекции сосны в Пермсюй области. Пермь: Перм.ун-т, 1990.25 е. - Руюписьдеп. в ВИНИТИ 08.0550 № 2468-В90.

51. Рогозин М.В., Шимкевич. В.А. Заготовка семян у деревьев ели для краткосрочных испытаний потомства. Пермь: Перм. ун-т, 1990.6 с. - Рукопись дет. в ВИНИТИ 08.0550 № 2469-В90. Реферат в РЖ Лесоведение и лесоводство, 1990. №8.56.266.

52. Рогозин М.В. Ступенчатые испытания потомства и модель ускоренного сортовыведенияу лесных пород.Пермь: Перм.ун-т, 1990.12 е.- Руюписьдеп. в ВИНИТИ 08.05.90 №2470-В90.

53. Рогозин М.В. Селекция сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках: Автореф. дисс. к. с./х. неук. Свердловск: УЛТИ, 1986. - 20 с.

Подписано в печать 01.04 2013 г. Фор мат 60x84/16 Усл.печ.л 22. Тираж 150 экз.Заказ 81 614990,г.Пер мь,ул.Букирева, 15

Типография Пермского государственного национального исследовательского университета

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Рогозин, Михаил Владимирович, Пермь

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

«ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ИЗМЕНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Pinus sylvestris L. И Picea хfennica (Regel) Кош. В ОНТОГЕНЕЗЕ ПРИ ИСКУСССТВЕННОМ И ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ

Специальности 03.02.01 - ботаника; 03.02.08 - экология (биология)

высшего профессионального образования

На правах рукописи УДК34.29.00: 68.47.15: 34.35.15: 68.47.31: 68.47.03

05201351300

Рогозин Михаил Владимирович

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Пермь-2013

Содержание

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ,

СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ....................................................................4

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................................5

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ О ЕСТЕСТВЕННОМ И ИСКУССТВЕННОМ

ОТБОРЕ В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ ХВОЙНЫХ ВИДОВ..............................................13

1.1. Ареал, популяции и сохранение генофонда ценопопуляций сосны и ели ... 13

1.2. Развитие отдельных деревьев и ранняя диагностика их роста......................26

1.3. Развитие древостоев............................................................................................32

1.4. Краткая история лесной селекции в России......................................................55

1.5. Результаты селекции: плюсовой, индивидуальной и селекции 59 ценопопуляций ...........................................................

1.6. Наследуемость признаков и перспективы селекции хвойных........................73

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, ОБЪЕМЫ РАБОТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ..............86

2.1. Объекты и объемы исследований в древостоях................................................86

2.2. Исходный материал искусственного отбора..............................................87

2.3 Планирование объема выборки и испытаний потомства................................91

2.4. Технология многообъемных испытаний потомства древесных растений . . 106

2.5. Методы исследования и анализа данных........................................................116

Глава 3. РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ, ДРЕВОСТОЕВ И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР..........119

3.1. Развитие деревьев в культурах сосны................................................................119

3.2. Развитие деревьев в культурах ели.................................. , 125

3.3. Законы роста одноярусных древостоев..............................................................136

3.4. Модели роста и константы в развитии древостоев..........................................144

Глава 4. СЕМЕНОШЕНИЕ СОСНЫ, КАЧЕСТВО СЕМЯН И РОСТ САЖЕНЦЕВ . . 153

4.1. Дискретность признаков семеношения в искусственных ценопопуляциях

(постоянных семенных участках)......................................................................................153

4. 2. Качество семян у матерей с разным выходом семян из шишек................................161

4.3. Уровень семеношения матерей и рост потомства в 3-6 лет............................167

4.4. Величина шишек, масса семени и рост потомства в 3-18-лет......................175

4.5. Влияние окраски семян на рост потомства......................................................184

4.6. Окраска и время прорастания семян..................................................................189

Глава 5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ В ИСКУССТВЕННЫХ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ........................................................191

5.1. Выбор системы селекции....................................................................................191

5.1.1. О конкуренции, эпигенетике и типах древостоев........................................191

5.1.2. Выбор системы селекции для плантационного выращивания....................195

5.2. Наследуемость продуктивности и ранний отбор семей....................................199

5.2.1. Достоверность показателей коэффициента наследуемости........................199

5.2.2. Оценка наследуемости высоты в возрасте потомства 3-18 лет в разных ценопопуляциях ....................................................................................................................203

5.2.3. Когда возможен ранний отбор полусибовых семей сосны?........................215

5.3. Рост семей в разных условиях и отбор на ОКС..............................................217

5.3.1. Рост семей от одного урожая семян в разных условиях................................217

5.3.2. ОКС и рост потомства из семян от урожаев разных лет..............................220

5.3.3. ОКС и морфотип лучших матерей Очерского ПЛСУ....................................222

5.3.4. ОКС матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ......................................................224

5.3.5. Морфотип лучших матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ..............................229

5.4. Лесоводственный и генетический выигрыш использования семян сосны, 232

получаемых на ПЛСУ......................................................

Глава 6. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР И СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И

ИСКУССТВЕННЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ..............................236

6.1. Исходный материал и испытательные культуры..............................................236

6.1.1. Выделение плюсовых деревьев........................................................................236

6.1.2. Заготовка семян..................................................................................................239

6.1.3. Исходный материал..........................................................................................244

6.1.4. Испытательные культуры..................................................................................246

6.2. Массовый искусственный отбор (плюсовая селекция) ели..............................251

6.3. Индивидуальный отбор и внутривидовая конкуренция..................................261

6.3.1. Сбег ствола и рост потомства..........................................................................261

6.3.2. Конкурентное давление на материнские деревья и рост потомства..........267

6.3.3. Густота искусственных ценопопуляций и рост их потомства......................271

6.3.4. Сравнение роста потомства в густых и редких испытательных культурах 273

6.4. Селекция по косвенным признакам и естественный отбор............................279

6.5. Отбор лучших ценопопуляций и лучших семей..............................................291

Глава 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ..........................................................................301

7.1. Обсуждение результатов и доказательство научных положений, 30 \

выносимых на защиту.....................................................

7.2 Выводы....................................................................................................................324

7.3. Практические рекомендации................................................................................327

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................................328

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ

БГИТА - Брянская государственная инженерно-технологическая академия

Д - диаметр ствола на уровне 1.3 м

ЕНИ ПТУ - Естественнонаучный институт Пермского госуниверситета ИК - испытательные культуры

ЛСП - лесосеменная плантация потомством плюсовых деревьев ОКС - общая комбинационная способность

ПГНИУ - Пермский государственный национальный исследовательский

университет (с августа 2011 г.)

ПЛСУ- постоянный лесосеменной участок

ПП - пробная площадь

Рамета - особь клона

Семья - потомство одного дерева из семян одного урожая ТУМ - тип условий местопроизрастания Ценоз - сообщество растений (деревьев) Н- высота ствола

Н2 - наследуемость признака в широком смысле слова к2 - наследуемость признака в узком смысле слова г - коэффициент корреляции Пирсона г - критерий различия Стьюдента

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Сохранение биоразнообразия на планете Земля является центральной проблемой настоящего времени. На конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1993) 157 стран приняли "Конвенцию о биологическом разнообразии". Появился осознаваемый специалистами лесного хозяйства риск утраты ценной части генофонда лесных популяций (Ирошников, 1975, 1998; Мамаев, Махнев, 1996; Тараканов, 2003).

Для Европейской части России И.В.Шутовым приводятся данные о сокращении площади хвойных лесов с 1931 по 1999 гг. в таких областях как Вологодская с 90 до 55%, в Пермской с 90 до 60%, в Вятской с 71 до 55%, в Костромской с 70 до 48%. Причем хвойные леса, что остались в обжитых районах, представлены низкобонитетными древостоями на заболоченных почвах; запасы поступающих в рубку лесов в северных лесах снизились настолько, что рубить их стало нерентабельно из-за далеких расстояний вывозки. Положение настолько серьезно, что рассматриваются варианты вовлечения в рубку приспевающих и средневозрастных насаждений для покрытия дефицита хвойной древесины, остро ощущаемой целлюлозно-бумажными комбинатами (Шутов, 2011). Расчетная лесосека по хвойному хозяйству в Пермском крае на 2008 г. и далее уже преодолела отметку в 50%) и в использовании лесных ресурсов край стал лиственным, а не хвойным (Лесной план..., 2008). В Псковской области из-за заготовки семян сосны при рубке ее оставшихся насаждений низких бонитетов продуктивность ее культур оказывается понижена на 6-7% (Голиков, 2008).

Леса Европейской части России в силу близости к европейским рынкам интенсивно осваиваются уже второе столетие. Деятельность человека и стихийные бедствия снижают их генетическое разнообразие. Искусственный отбор и селекция (уже по определению) так же ведут к их снижению, но разные их методы неоднозначны и наиболее «щадящими» оказываются методы на популяционной основе. Необходим поиск оптимального их соотношения в

разных регионах (Исаков, 1999). Биологические науки развиваются, происходит их «расслоение» на отдельные направления и возникает проблема обобщения результатов. Еще в 1970-е годы обозначился кризис, сущность которого представляется как отсутствие общей теории онтогенеза (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Шеверножук, 1980). Для лесных наук кризис проявился в виде отсутствия адекватных таблиц хода роста насаждений, как прогнозных моделей развития древостоев (Верхунов, Черных, 2007; Разин, 2010). Положение это существует давно, и сложность проблемы вынуждает лесные науки искать чисто эмпирические решения для регламента новых технологий.

Сейчас крайне необходимо, во-первых, теоретическое обобщение работ, связанных с ростом, развитием, динамикой и тенденциями естественного отбора в древостоях и, во-вторых, с начальными этапами новейшей эволюции хвойных, инициированных рубкой лесов и искусственным отбором, частным случаем которого является лесная селекция. Естественное развитие леса обычно связывают с жестким отбором, и чем больше плотность популяции, тем он интенсивнее. Однако при создании, например, плантационных культур возникает вопрос выбора репродуктивного и посадочного материала с совершенно особенными технологическими свойствами в онтогенезе, а именно, с более успешным ростом в условиях слабого конкурентного давления. Т.^е^. современная эволюция хвойных, направляемая человеком, не рассматривается и не увязывается в полной мере с их естественной эволюцией.

Наши исследования включали три основных направления:

а) изучение онтогенеза деревьев и древостоев в зависимости от условий среды и градиента густоты;

б) изучение потомства ценопопуляций в связи с их плотностью, меняющейся во времени;

в) оценка генетического выигрыша на потомствах в зависимости от разного конкурентного давления в материнских ценопопуляциях.

Онтогенез растений мы рассматривали с его разделением на два этапа: этап раннего развития в условиях слабого взаимодействия между растениями (до 8-10 лет) и этап развития в условиях сомкнутости крон и сильной

конкуренции (от 12-15 лет и старше). Оценки биологической продуктивности для этих этапов принципиально разные: на первом этапе это будет оценка в виде простой суммы биопродукции отдельных растений, тогда как на втором этапе это будет уже оценка продуктивности их агрегаций.

Из этого разделения онтогенеза на два этапа следуют особенности методики оценки продуктивности и скорости роста потомства: в первом случае оценки возможны по малым выборкам на линейных делянках, а во втором - на прямоугольных делянках со сформировавшимися группировками.

Таким образом, направления исследований включали актуальные вопросы развития деревьев, древостоев и их потомства на фоне изменения параметров ценопопуляций при естественном и искусственном отборе, которые имеют в настоящее время слабую степень теоретического обобщения, несмотря на давнюю историю и большую практическую значимость.

Работа выполнена в рамках НИР, выполненных под руководством автора:

1. Формирование постоянной лесосеменной базы для плантационного выращивания хвойных в Пермской области/Отчет о НИР (заключительный) для Министерства лесного хозяйства РСФСР. Рук. М.В.Рогозин. Пермский ун-т. Пермь, 1991. - 67 с. Отчет депонирован в ВИНИТИ. Инв. № 0291 0038970.

2. Разработка теоретических основ формирования программных лесов в зеленых зонах городских промышленных агломераций/Отчет о НИР (заключительный) № ГР 0120.0806846 для Министерства образования и науки РФ. Рук. М.В.Рогозин. Пермский ун-т. Пермь, 2009. - 104 с.

3. Разработка научных основ новых методов выведения промышленных сортов ели сибирской на основе изучения гетерогенности ее популяций и потомства по биометрическим и биохимическим показателям/Отчет о НИР (заключительный) для Министерства образования и науки РФ. Рук. М.В.Рогозин. Пермский ун-т. Пермь, 2011. - 96 с.

Цель исследования: выяснить закономерности развития деревьев и древостоев, устойчивость их роста в онтогенезе и тенденции эволюции при разных методах искусственного отбора в ценопопуляциях Pinus sylvestris (L.) (сосна обыкновенная, далее сосна) и Picea хfennica (Regel) Korn, (ель финская

или гибридная, далее ель) в Пермском крае. Для достижения намеченных целей исследования решались следующие задачи:

1. Проанализировать представления о естественном отборе в ценопопуляциях хвойных древесных растений, онтогенезе деревьев и древостоев и практические результаты в селекции хвойных пород.

2. Разработать технологию массовых испытаний семенного потомства сосны и ели на быстроту роста и выяснить минимальный возраст оценки быстроты роста семей и потомства ценопопуляций (происхождений).

3. Выявить закономерности отбора в естественных и искусственных ценопопуляциях сосны и ели на основе изучения их структуры и ее влияния на рост потомства в условиях южной подзоны тайги.

4. Предложить пути использования обнаруженных закономерностей в лесоводстве, лесной селекции и семеноводстве при создании искусственных ценопопуляций и древостоев с заданными полезными свойствами.

Научная новизна диссертации:

1. Разработана технология многообъемных испытаний потомства древесных пород с максимально возможным выравниванием влияния экологических факторов; ее применение позволило заложить массовые испытания потомства сосны и ели (1978 вариантов и 80 тыс. растений) с выявлением трендов, обнаружение которых при других (малообъемных) технологиях было бы невозможно.

2. Выяснено, что снижение плотности искусственных ценопопуляций Pinus sylvestris повышает соответствие размеров растений в молодом (4-5 лет) и более старшем возрасте (29-40 лет), а потомства Picea х fennica наследуют реакцию на густоту: потомство от популяций и от материнских деревьев из редких древостоев лучше растет в редких, а потомство из густых ценопопуляций - в густых культурах. Оптимум конкурентного давления опосредованно обнаруживается через сбег ствола у деревьев ели в пределах 1.2-1.3 см/м.

3. Впервые показана возможность ранней диагностики роста потомства ценопопуляций с отбором лидеров начиная с 4-5 лет, а лидеров среди семей -с 8 лет с достаточной для таких первых оценок надежностью.

4. Обоснована перспективность массового искусственного отбора (плюсовой селекции) только для части (42%) популяций Picea х fennica и ее несостоятельность для Pinus sylvestris, в связи с чем для обоих видов нужен первоначальный отбор ценопопуляций по потомству в изучаемом регионе.

5. Обнаружены биологические константы в развитии древостоев Picea х fennica: - суммарный объем крон в моделях роста с начальной густотой 1.0-1.3 тыс. шт./га; - сбег ствола, который постоянен в моделях любой начальной густоты начиная с 45-50 и до 120 лет.

Практическая значимость исследований.

Результаты работ использованы в перспективном планировании Пермского края, где в качестве кандидатов в ООПТ в категории «лесные генетические резерваты» предложены 60 тыс. га насаждений (Лесной план ..., 2008). Под руководством и при участии автора выделено 140 шт. плюсовых деревьев ели, создано 26.0 га испытательных культур сосны и ели, в т.ч. 11 га совмещенных с лесосеменными плантациями (ЛСП), для которых созданы паспорта и база данных о потомствах 483 плюс-деревьев Picea х fennica. При изучении общей комбинационной способности (ОКС) сосны по 2-5 урожаям выделено 37 «предэлитных» деревьев. У Picea х fennica в результате отбора выделено 5 потомств ценопопуляций и 60 лучших плюсовых деревьев для их использования при создании ЛСП повышенной генетической ценности. Результаты работ используются в учебном процессе кафедры биогеоценологии и охраны природы ПГНИУ и кафедры лесоводства и ландшафтной архитектуры ПГСХА в дисциплинах «Экология растений», «Лесоведение» и «Селекция растений».

Выявленные закономерности могут быть использованы в биогеоценологии и ботанике, в лесоведении и лесоводстве, лесной таксации, в науке и практике лесных культур, селекции и лесном семеноводстве. Принцип определения биологической константы в развитии древостоев ели может быть использован при разработке теории онтогенеза, моделей выращивания древостоев, определении оптимума плотности ценопопуляций. Для плантационного выращивания древостоев предложен отбор материала с последующей

селекцией, обеспечивающий непрерывную инн�