Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Янбаев, Юлай Аглямович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Популяционное разнообразие как адаптивного потенциала древесных растений (обзор литературы).

ГЛАВА 2. Район, объект и методы исследований.

2.1. Краткая характеристика района исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Описание программы исследований.

2.3.1. Природные популяции и насаждения.

2.3.2. Популяции сосны обыкновенной в техногенных условиях. 2.3.3 Искусственные популяции (лесные культуры)

2.4 Методы исследований.

2.4.1. Методы электрофоретических исследований.

2.4.2. Статистическая обработка результатов исследований

ГЛАВА 3. Изоферментные маркеры древесных растений

3.1. Сосна обыкновенная.

3.2. Ель сибирская.

3.3. Лиственница Сукачева.

3.4. Дуб черешчатый.

3.5. Клен остролистный.

3.6. Береза повислая.

3.7. Осина.

3.8. Тополь черный.

3.9. Клен ясенелистный.

ГЛАВА 4. Уровни изменчивости лесообразующих видов

ГЛАВА 5. Популяционная структура лесообразующих видов.

5.1. Сосна обыкновенная.

5.2. Ель сибирская.

5.3. Лиственница Сукачева.

5.4. Дуб черешчатый.

5.5. Клен остролистный.

5.6. Береза повислая.

5.7. Осина.

5.8. Тополь черный.

ГЛАВА 6. Влияние эколого-популяционных факторов на формирование генетического разнообразия лесообразующих видов в природных условиях.

6.1. Влияние экологической гетерогенности среды обитания на формирование популяционного разнообразия.

6.2. Изменения генетического разнообразия при динамике возрастной структуры популяций.

6.3. Фенологическая изменчивость как фактор повышения популяционного разнообразия.

6.4. Внутрипопуляционная пространственная структурированность генетического разнообразия.

ГЛАВА 7. Влияние техногенного загрязнения на популяционное разнообразие сосны обыкновенной.

7.1. Изменения пространственной структурированности генетического разнообразия.

7.2. Генетические различия деревьев разного жизненного состояния.

7.3. Изменения состава гамет.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды"

Актуальность исследования. Интенсивное и истощительное использование биологических ресурсов выдвинуло на первый план проблемы сохранения биологического разнообразия, поставив их в ряд с такими сложными составляющими концепции устойчивого развития мирового сообщества, как регулирование роста народонаселения и обеспечение энергоресурсами (Дрейер, Лось, 1997; Розенберг, 1998). Антропогенные факторы становятся ведущими по интенсивности воздействия на природные и, в первую очередь, лесные экосистемы (Гудериан, 1994). По этой причине адаптация растений к антропогенно измененным условиям среды активно исследуется при помощи разнообразных (физиологических, биохимических, морфолого-анатомических и других) методов и на разных уровнях организации живого вещества (Илькун, 1971; Тарабрин, 1979; Николаевский, 1979; Кулагин, 1978, Коршиков, 1981; Тарабрин, 1981; Коршиков, 1994; Ярмишко, 1997). Значительные усилия направлены на исследование устойчивости отдельных видов древесных к загрязнению разными компонентами промышленных выбросов. Особое внимание уделяется изучения влияния поллютантов на внутривидовую изменчивость растений (Scholz, 1989). Сформулирована основополагающая гипотеза связи устойчивости и популяционного разнообразия - чем оно выше, тем больше шансов для выживания организмов в условиях постоянно меняющейся среды (Gregorius, 1989), при этом природные и техногенные факторы действуют сходным образом (Усманов и др., 2001).

Сохранение генофонда тесно связано с сохранением генетического разнообразия популяций (Мамаев и др., 1988, 1994; Миркин, Наумова, 1998), определяющим адаптивный потенциал древесных растений (Scholz, 1991). Этим обусловлена хорошая изученность таких важных показателей популяций, как их границы, численность, плотность, внутри- и межвидовые взаимоотношения по фенотипическим признакам (Семериков, 1986; Гиляров,

1990; Санников, Мамаев, 1991; Злобин, 1993, 1996; Мамаев и др., 1994; Милютин, 1994). Данных, полученных на генетическом уровне, явно недостаточно. Более того, имеющиеся результаты противоречивы, разработанные гипотезы и модели часто экспериментально не подтверждены (Epperson, 1991). По сей день имеет место недостаток знаний о популяционном разнообразии разных видов, об общих и частных механизмах адаптации на популяционно-генетическом уровне к антропогенным и природным факторам.

Цель работы - исследовать эколого-популяционные закономерности адаптации лесообразующих видов Южного Урала и прилегающих территорий к природным и техногенным условиям среды. Основными задачами являются:

1) Охарактеризовать уровни генетической изменчивости древесных растений с разными биоэкологическими свойствами.

2) Выявить особенности популяционной структуры основных лесообразующих видов Южного Урала и прилегающих территорий.

3) Рассмотреть основные закономерности формирования генетического разнообразия древесных растений в природных условиях под влиянием различных факторов, обратив особое внимание на роль экологической гетерогенности среды обитания, плотности, пространственной и возрастной структуры популяций.

4) Изучить воздействие техногенного загрязнения на генетическое разнообразие сосны обыкновенной, одного из ведущих лесообразователей.

5) Провести сравнительный анализ генетического разнообразия природных и искусственных популяций (лесных культур).

Научная новизна исследований. С использованием изоферментных маркеров и электрофоретических методов исследований изучены уровни изменчивости березы повислой, клена остролистного и клена ясенелистного, осины (впервые), дуба черешчатого, тополя черного, ели сибирской, сосны обыкновенной (впервые для региона исследований) и лиственницы Сукачева.

Показана зависимость уровня генетического разнообразия лесообразующих видов Южного Урала и прилегающих территорий от эколого-географической широты ареалов и других биоэкологических свойств, экологической гетерогенности и уровня благоприятности среды обитания, плотности, пространственной и возрастной структуры популяций. Изучены проблемы сохранения генетического разнообразия популяций при искусственном лесовыращивании.

Положения, выносимые на защиту.

1. Уровень генетического разнообразия древесных растений исследованного региона связан с эколого-географическая широтой ареалов и другими биоэкологическими свойствами видов.

2. Возможности адаптации древесных растений к природным и техногенным условиям на популяционном уровне обеспечиваются за счет увеличения генетического разнообразия, которое достигается в ходе следующих основных процессов:

- пространственной структурированности популяций в экологически гетерогенных условиях среды; дифференциальной элиминации особей разного жизненного состояния при изменении плотности и численности популяций в природных и техногенных условиях, в природных и искусственных насаждениях (лесных культурах);

- генетически обусловленной фенологической дифференциации в популяциях и насаждениях;

- увеличении темпов мутационного процесса и изменении состава гамет в техногенных условиях.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Результаты исследований могут быть использованы для сохранения биологического разнообразия экосистем на популяционно-генетическом уровне, определения числа, размеров и оптимального размещения генетических резерватов лесообразующих видов, проведения мониторинга в лесных экосистемах (особенно в техногенных условиях), решения ряда прикладных задач лесной селекции и семеноводства.

Теоретические и практические результаты исследований используются для чтения специальных курсов «Экология и природопользование» и «Экологическая генетика» студентам Сибайского института Башкирского государственного университета.

Автором выполнены работы по экспертной оценке результатов десятилетних (1982-1992 г.г.) междисциплинарных исследований в ФРГ по теме "Изучение усыхания лесов с использованием системно-аналитических методов и с объяснением комплексно-причинных отношений" (Берлин, 1995). Диссертационная работа выполнялась в рамках плановых государственных и хоздоговорных тем Отдела биохимии и цитохимии Башкирского Филиала АН ССР, Ботанического сада-института УНЦ РАН, Института биологии УНЦ РАН и Сибайского института Башкирского государственного университета. Работы выполнялась также в соответствии с Комплексной программой стран-членов СЭВ по теме 5.1.1.1.15 "Разработка методов клонального микроразмножения быстрорастущих и устойчивых к загрязнению воздуха гибридов лесных древесных пород" по договору с научными институтами ГДР (ФРГ), межправительственным договором о сотрудничестве между РФ и ФРГ в области аграрных исследований (проект 36 "Эколого-генетическое воздействие антропогенного загрязнения на природные экосистемы"), при осуществлении отдельных разделов проектов Международного научного фонда Д.Сороса (грант ИУРООО, "Популяционно-генетическая структура ели сибирской на Южном Урале: изменчивость, дифференциация и интрогрессивная гибридизация") и РФФИ (№ 96-0449909).

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XI Всес. конф. "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1986), регион, конф. "Исследования по генетике и селекции на Урале" (Челябинск, 1987), 5 съезде ВОГИС (Москва, 1987), межд. симп. ШИЮ "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (Воронеж, 1989), регион, научн. конф. "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (Уфа, 1989, 1991), XIX мировом конгр. "IUFRO's 2nd Centure" (Montréal, 1990), межд. симп. "Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие" (Архангельск, 1990), IV всес. научн. конф. (Кишинев, 1991), IV межд. конгр. Межд. ассоц. ботан. садов "Rôle of Botanic Gardens in Modem Urbanized World" (Тбилиси, 1991), межд. симп. "Лесная генетика: охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических ресурсов" (Уфа, 1991), II межд. конф. "Освоение Севера и проблемы рекультивации" (Сыктывкар, 1994), межд. симп. IUFRO "Scots Pine Breeding and Genetics" (Lithuania, 1994), всерос. совещ. "Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва, 1995), межд. научн. конф. "Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг" (Кострома, 1996), всерос. научн.-практ. конф. "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала" (Йошкар-Ола, 1996), регион, научн.-практ. конф. "Северо-Восточный регион Башкортостана: актуальные проблемы и пути их решения" (Уфа, 1996), регион, научн.-практ. конф. "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы" (Уфа, 1997), регион, научн.-практ. конф. "Проблемы агропромышленного комплекса на Южном Урале и Поволжье" (Уфа, 1997), "Межд. форуме по проблемам науки и образования" (Москва, 1997, 1998), межд. совещ. "Sustainable forest genetic resources programmes in the Newly Independent States of the Former USSR" (Belarus, 1998), всерос. научн.-практ. конф. "Биологические науки в высшей школе" (Бирск, 1998), регион, научн.-практ. конф. "Современные проблемы создания молодых лесов в Среднем Поволжье" (Йошкар-Ола, 1999), респ. конф. "Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны" (Уфа, 1999), регион, научн.-практ. конф. "20-летний юбилей лесохозяйственного факультета и 70-летие Башкирского государственного аграрного университета" (Уфа, 2000), респ. научн.-практ. конф. "Социально-экономические и экологические проблемы развития Уральского 8 региона Республики Башкортостан" (Сибай, 2000), конференции "Неделя науки Сибайского института БГУ" (Сибай, 2001). По результатам диссертационной работы проведены научные семинары в институтах Лесной генетики Геттингенского университета (Геттинген, 1994), Лесной генетики и селекции федерального исследовательского центра ФРГ по лесоводству и лесным продуктам (Гроссгансдорф, 1998, Вальдиеверсдорф, 1998).

Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 65 работ, в том числе три монографии в соавторстве и статьи в рецензируемых журналах ("Экология", "Генетика", "Украинский ботанический журнал", "Лесное хозяйство", "БПуае Оепейса").

Объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 8 глав, заключения и выводов, содержит 59 таблиц и 35 рисунков. Список литературы включает 605 источников, в том числе 355 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Янбаев, Юлай Аглямович

ВЫВОДЫ

1. В регионе исследований выделены две группы древесных растений, различающихся по уровню генетической изменчивости. Виды с широкими эколого-географическими ареалами (сосна обыкновенная, ель сибирская, береза повислая, дуб черешчатый и осина) обладают высоким уровнем генетического разнообразия, в отличие от эндемиков (лиственница Сукачева), видов с узкой экологической нишей (тополь черный) и небольшой эффективной численностью популяций (клены остролистный и ясенелистный).

2. Популяционно-генетическая структура изученных лесообразующих видов Южного Урала и прилегающих территорий определяется комплексом факторов - биоэкологическими свойствами растений, приуроченностью к крупным ландшафтно-географическим структурам, историей расселения растительности, экологической гетерогенностью среды обитания.

3. Изучены факторы изменения структуры природных популяций. В однородных лесорастительных условиях внутрипопуляционная дифференциация выражена слабо. Популяции в экологически гетерогенных местообитаниях подразделены в большей степени, с увеличением экстремальности условий среды (вызванного высотной поясностью, расположением популяций на эколого-географическом краю ареала)

290 генетическое разнообразие возрастает. В качестве механизмов этого процесса выступают естественная регуляция численности возрастных групп в ходе отбора. Изоляция, небольшие численность и плотность популяций, экология семенного возобновления в значительной мере обуславливают внутрипопуляционную пространственную структурированность генетической изменчивости.

4. Техногенное загрязнение является мощным фактором изменения популяционной структуры. Уменьшение численности популяций обуславливает пространственную структурированность изменчивости на мезоуровне и повышение уровня генетической дифференциации фрагментов насаждений. Дифференциальная элиминация особей разного жизненного состояния приводит к общему увеличению генетического разнообразия популяций. Под влиянием промышленных выбросов значительно увеличиваются темпы мутаций, повышается частота нарушений сегрегации аллелей гамет.

5. В лесных культурах популяционное генетическое разнообразие воспроизводится в достаточной степени. Механизм его повышения при искусственном лесовозобновлении, как и в природных условиях, заключается в повышенном отпаде менее изменчивых особей в ходе естественного самоизреживания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Интенсивное и истощительное использование природных ресурсов выдвинуло на первый план проблемы сохранения биологического разнообразия. Антропогенные факторы становятся ведущими по интенсивности воздействия на природные и, в первую очередь, лесные экосистемы. По этой причине адаптация растений к антропогенно измененным условиям среды активно исследуется при помощи разнообразных (физиологических, биохимических, морфолого-анатомических и других) методов и на разных уровнях организации живого вещества. Однако до сих пор имеет место недостаток знаний об общих и частных механизмах адаптации растений (особенно древесных видов) на популяционно-генетическом уровне. Имеющиеся результаты противоречивы, разработанные гипотезы и модели часто экспериментально не подтверждены.

Южный Урал и прилегающие территории являются уникальным регионом для изучения проблем адаптации лесообразующих видов к природным и техногенным факторам среды, так как на ограниченной территории наблюдается высокое разнообразие природно-климатических условий (на небольшой площади сосуществуют степь и лесостепь, лесные, таежные, субальпийские и тундровые ландшафты). В горных условиях формируется высокая контрастность экологических условий, обусловленных вертикальной поясностью и геологической неоднородностью. По Южному Уралу проходит восточная и южная границы многих видов. Растительность региона прошла, сложную историю развития, вследствие этого на ограниченной территории представлены экосистемы разного возраста. И, наконец, в регионе с его развитой промышленностью имеются обширные техногенные ландшафты, где существенно изменен растительный покров. Все это не может не отразиться на особенностях популяционной структуры лесообразующих видов и дает возможность в этой "природно-антропогенной лаборатории" исследовать проблемы адаптации к природным и техногенным условиям на эколого-популяционном уровне.

С этой целью изучены девять видов древесных растений, семь из которых относятся к основным лесообразователям на Южном Урале и прилегающих территориях - они занимают почти три четверти лесопокрытой площади. Популяционная структура исследовалась во времени (гаметы, зародыши, разные возрастные когорты) и пространстве (особи одной выборки, выборки в пределах отдельных насаждений, насаждения одной популяции, локальные популяции, популяции из разных частей ареала).

В качестве основного метода исследований применен электрофоретический анализ, который позволяет определять популяционно-генетические параметры (частоты аллелей и генотипов, полиморфизм и гетерозиготность и т.д.) с достаточной точностью и относительно высокой производительностью. С его помощью изучено биохимическое разнообразие ферментов исследованных видов - интерпретированы фенотипы изоферментов, определены число локусов и аллелей, моно- или полимерность белков. Эти результаты проанализированы на фоне обширнейшей литературы по генетическому контролю ферментов у древесных растений. Идентичность электрофоретических методов и основной части набора локусов увеличивает обоснованность межвидовых сравнений по уровню изменчивости.

Лесообразующие породы исследованного региона по уровню изменчивости разделяются на две группы. В группу с высокой изменчивостью входят виды с широкими эколого-географическими ареалами и с популяциями большого объема - сосна обыкновенная, ель сибирская, дуб черешчатый, осина и береза повислая. Виды второй группы - эндемичная лиственница Сукачева, тополь черный, встречающийся лишь в узких экологических нишах, клен остролистный, на большей части ареала входящий в состав широколиственных лесов с невысоким обилием и интродуцированный клен ясенелистный, распространяющийся от посадок с относительно небольшой численностью - обладают низким уровнем генетической изменчивости. В условиях региона исследований в их популяциях наблюдаются неблагоприятные изменения. Ареал тополя черного в Башкортостане сократился в последнее время более чем на порядок. Сильное уменьшение численности характерно и для лиственницы Сукачева и клена остролистного. Одной из основополагающих причин этих неблагоприятных изменений может быть низкий уровень изменчивости, не позволяющий тополю черному, клену остролистному и лиственнице Сукачева успешно адаптироваться к изменяющимся условиям среды.Выявленное нами разделение лесообразующих видов Южного Урала и прилегающих территорий по уровню генетической изменчивости и ее связь с эколого-географической широтой ареала позволяет оценить адаптивный потенциал лесообразующих видов на популяционном уровне.

Исследованы популяционная структура сосны обыкновенной, ели сибирской, лиственницы Сукачева, дуба черешчатого, клена остролистного, березы повислой и тополя черного на Южном Урале и сопредельных территориях, изучены клоновый состав и различия в уровне генетической изменчивости насаждений осины.

Популяции сосны обыкновенной слабо дифференцированы. Техногенное воздействие, экологическое разнообразие среды в природных условиях, изолированность и небольшая численность некоторых насаждений приводят к тому, что в условиях региона исследований различия в пределах локальных популяций и между географически разделенными популяциями имеют практически один и тот же уровень. Тем не менее, выявляется пространственная структурированность популяционной изменчивости и кластеризация популяций (из Зилаирского плато, равнинного башкирского Зауралья, горных насаждений). Определенная пространственная структурированность генетической изменчивости показана на примере популяций северо-запада России.

Ель сибирская в целом также характеризуется относительной общностью генофонда на исследованной территории. Обнаружена относительно частая встречаемость редких аллелей. Причиной может быть прохождение через Южный Урал зоны гибридизации елей европейской и сибирской - "феномен редких аллелей" наблюдается обычно при перекрывании ареалов близких видов. Кластеризация популяций в целом соответствует распределению ели сибирской по отдельным лесорастительным районам и исследованному другими авторами разделению популяций по морфологическим признакам. Насаждения на границе лесной зоны и горной тундры отличаются как от близлежащих ельников лесного пояса, так и от других насаждений центральной горно-лесной части Южного Урала. Близкорасположенные насаждения из различных эколого-ценотических условий дифференцированы на уровне географически разделенных популяций. Небольшая по численности изолированная популяция на южной границе ареала вида по параметрам популяционного разнообразия не уступает остальным насаждениям.

Популяции лиственницы Сукачева относительно больше подразделены, по сравнению с сосной обыкновенной и елью сибирской (Gst = 0.064). Этот результат выявлен за счет включения в анализы высокогорной популяции из верхнего предела распространения вида, которая выделяется сравнительно относительно высокими значениями разнообразия. Остальные изученные южноуральские насаждения близки по частотам аллелей. При этом различия выборок в пределах насаждений почти перекрывают дифференциацию большей части географически разделенных популяций. Наименьшая величина популяционного разнообразия обнаружена в выборке из Уфимского плато, где лиственница локализована исключительно на склонах со следами многолетней почвенной мерзлоты и представлена очень мелкими изолятами. В маргинальной популяции на южной границе ареала, вопреки теоретическим ожиданиям, обнаружена относительно высокая гетерозиготность. Аналогичный результат получен другими авторами при использовании морфологических признаков и монотерпенов. Для лиственницы - вида с низким уровнем генетической изменчивости и относительно высокой межпопуляционной подразделенностью - для сохранения генофонда ex situ и при плантационном лесоразведении можно рекомендовать "смешение" выборок из разных популяций, что приведет к повышению аллельного разнообразия синтетической популяции.

У дуба черешчатого выявлено большое аллельное разнообразие, наибольшее число аллозимов обнаружено в насаждениях восточного макросклона южноуральских гор на восточной границе ареала. Популяции отличаются по параметрам популяционного разнообразия, локусы показывают значительный дефицит гетерозигот (он увеличен в небольших изолированных популяциях Предуралья), популяционная структура испытывает влияние семейной кластеризации деревьев из-за небольшого радиуса распределения пыльцы и семян. Наибольшая дивергенция обнаружена для Камско-Бельской популяции, которая заняла современную территорию лишь в последние 10 тысяч лет. Популяции дуба черешчатого на восточной границе ареала более дифференцированы, по сравнению с дубом из западной Европы. Причиной может быть различное их происхождение -существование древних неогеновых популяций и дуба, расселившегося из рефугиумов и убежищ Поволжья. Кроме значительной гетерогенности почвенных, климатических и лесорастительных условий региона, относительно большая дифференциация популяций может быть также обусловлена массовым усыханием насаждений дуба (доля здоровых деревьев изменяется по частям исследованного региона в пределах 20 - 85 %%) и за счет утери связей между ними.

Мозаичная пространственная структурированность географически разделенных популяций выявлена и у клена остролистного. Генетические различия в пределах популяций из восточного макросклона Южного Урала практически перекрывают дифференциацию всех изученных популяций. Экологическая изменчивость условий произрастания вносит вклад в генетическую дифференциацию выборок, сопоставимый с географической изоляцией. Наиболее обособлены популяции, расположенные на верхнем пределе распространения вида. На генетическую структуру оказывает сильное влияние и экология семенного возобновления. В отличие от западноевропейской части ареала, где эффективный размер популяций значительно меньше, а межпопуляционная подразделенность - выше, популяции исследованного нами региона подразделены слабо.

Обнаруженные закономерности иерархической пространственной структурированности популяций позволяют (с учетом результатов, полученных с использованием других методов и подходов) более обоснованно подойти к определению величины и размещения генетических резерватов и других охраняемых территорий. Особое значение эта проблема приобретает в относительно малолесных и антропогенно нарушенных территориях, а также в горных районах, где из-за небольшой численности популяций трудно выдержать рекомендуемые величины генетических резерватов. В качестве примера можно привести полученные нами данные о генетической структуре популяций клена остролистного в Башкирском Предуралье - общность их генофонда позволяет минимизировать число генетических результатов в пределах этой территории. У этого вида, а также дуба черешчатого, для которых в природных условиях показана высокая внутрипопуляционная пространственная структурированность генетической изменчивости, в качестве объектов охраны целесообразнее отбирать большое число небольших по численности субпопуляций. При этом аллели, потерянные в одних выборках, могут фиксироваться или доминировать в других субпопуляциях и в среднем вероятность сохранения аллелей будет выше, чем в одной, но большой охраняемой популяции.

Береза повислая в регионе исследований образует две группы популяций. В пределах групп южноуральских горных и равнинных предуральских насаждений генетические различия выражены намного меньше, чем между группами. Результаты хорошо согласуются с данными анализа морфологических признаков, полученными другими авторами. Выявлена тенденция к увеличению популяционного разнообразия в южноуральских выборках. Существование двух метапопуляций березы повислой необходимо учитывать при сохранении генофонда и организации лесосеменного районирования вида.

Показана эффективность использования изоферментов для идентификации клонов осины. Выявлены три типа пространственной структуры насаждений: (1) - практически моноклональный, (2) - с представленностью многих пространственно перекрывающихся клонов и (3) - в котором каждая особь представляет отдельный генотип. Своебразие отдельных выборок определялось не только редкими, но и частыми аллелями, а также по средним параметрам изменчивости клонов отдельных выборок. При сравнении генетического разнообразия групп клонов из разных частей Южного Урала показано, что генофонд осины в пределах исследованного региона имеет определенную общность. Изученные нами изоферментные маркеры осины являются информативным средством контроля при проведении скрещиваний, у которой многими поколениями исследователей выделены ценные генотипы (по устойчивости, продуктивности, декоративности и т.д.).

Установлена высокая зависимость параметров популяционного разнообразия от численности популяций тополя черного. В небольшом изолированном насаждении подавляющее число локусов были мономорфными, в отличие от популяции с относительно большим объемом. Вследствие этого получены большие различия по параметрам генетической изменчивости, обнаружены статистически достоверные различия частот аллелей и генотипов. Вследствие узости экологической ниши тополя черного и изоляции его насаждений возможности для миграции генов ограничены, инбридинг и дрейф генов могут быть ведущими факторами при формировании структуры локальных популяций (субпопуляций). В отличие от большинства других исследованных нами древесных видов, тополь черный произрастает в экосистемах с высокой пространственной и временной динамичностью условий (из-за частых затоплений, изменений русла рек и других экологических факторов).

Популядионная структура многих лесообразующих видов Южного Урала и прилегающих территорий (сосны обыкновенной, ели сибирской, лиственницы Сукачева, дуба черешчатого, березы повислой) подробно изучена уральскими исследователями с использованием морфологических признаков. Популяционно-экологический анализ, проведенный с использованием электрофоретических методов, показал в целом хорошее соответствие результатов данным морфологического анализа.

Анализ популяционной структуры основных лесообразующих древесных видов обнаружил, что в природных условиях экологические факторы вносят доминирующий вклад в формирование уровня генетической изменчивости и в дифференциацию популяций. В экологически однородной среде дифференциация практически не выражена и частоты аллелей остаются практически неизменными на больших дистанциях (показано на примере сосны обыкновенной, ели сибирской, лиственницы Сукачева, березы повислой и клена остролистного). В экологически контрастных условиях подразделенность популяций более выражена. Например, у сосны обыкновенной на верхней границе леса, каменистых россыпях и низовом болоте значения параметра подразделенности многократно выше, чем в насаждениях из однородных лесорастительных условий.

На примере сосны обыкновенной, лиственницы Сукачева и клена остролистного показано, что в природных условиях в нестабильной и экологически экстремальной среде (вызванной высотной поясностью и неблагоприятными лесорастительными условиями) формируется более высокое популяционно-генетическое разнообразие. Вследствие этого высокогорные популяции, даже изолированные и небольшие по численности, по уровню генетической изменчивости не уступают большим популяциям из экологически более благоприятных условий. Эта закономерность, подтвержденная нами на примере как покрытосеменных, так и голосеменных видов, а также древесных пород с разными биоэкологическими свойствами, видимо, носит общебиологический характер. Однако в некоторых случаях эта закономерность нарушается. Например, у ели сибирской генетическая изменчивость в разновысотных насаждениях имеет близкие значения. Могут быть следующие причины этого явления. Интрогрессивная гибридизация Picea obovata и Р. abies, по данным морфологического анализа других авторов, интенсивнее проходила в равнинных популяциях, за счет чего изменчивость высоко- и низкогорных популяций могла выровняться. Кроме того, насаждения ели на современном верхнем пределе распространения в условиях Южного Урала появились лишь в исторически последнее время. Поэтому их популяционная структура, не успев претерпеть изменения, может представлять генофонд популяций лесного пояса.

Популяции из экстремальных условий существования занимают, как правило, небольшие по размерам экологические ниши и имеют небольшую численность. В основе поддержания относительно высокого генетического разнообразия может лежать повышенная элиминация особей, обладающих меньшим уровнем изменчивости - нестабильная среда дает меньше шансов для выживания инбредных особей, чем в экологически благоприятных условиях. Сравнение возрастных когорт горной сосны обыкновенной показало увеличение разнообразия от ранних стадий онтогенеза (зародыши, подрост) к более поздним. Различия разновозрастных выборок обнаруживается и при использовании других биохимических маркеров (монотерпенов). Направленные изменения разнообразия в возрастных когортах совпадают с изменением численности разных возрастных групп при самоизреживании. В благоприятных лесорастительных условиях и в больших по объему насаждениях может наблюдаться обратная картина - показано уменьшение числа аллелей на локус в возрастных когортах в направлении зародыши - деревья. Закономерные изменения популяционного разнообразия наблюдаются также у возрастных когорт клена остролистного.

Исследованы факторы, обуславливающие пространственную структурированность генетического разнообразия. У хвойных видов, а также березы повислой в экологически однородных условиях популяционная структура формируется по типу мозаики, семейная кластеризация практически не выявляется. К нарушению этого правила, как показано нами на примере сосны обыкновенной, могут принести изоляция и небольшая численность популяций. Автокорреляционный анализ обнаруживает, что при этом наблюдается нехарактерная для панмиктических популяций локальная концентрация отдельных аллелей.

Плотность популяций также способна серьезно влиять на формирование генетического разнообразия. В березняках с единичными деревьями сосны обыкновенной различия в частотах аллелей потомства статистически значимымы по большинству локусов. Межвыборочная подразделенность составляет необычно высокую для популяций хвойных величину. Выборки также значительно отличаются по параметрам генетической изменчивости и коэффициенту инбридинга. Эти выводы налагают серьезные ограничения к практике заготовки семенного материала с отдельных изолированных деревьев.

Экология семенного размножения оказывает существенную роль в формировании внутрипопуляционной пространственной структуры клена остролистного. Обычно у этого древесного растения до репродуктивного возраста доживает лишь часть потомства, расположенного в "окнах семенного размножения", образованных разрывами в пологе и окруженных ограниченным числом материнских деревьев. Из-за этого, а также вследствие асинхронности цветения феноформ между субпопуляциями существуют относительно высокая межвыборочная подразделенность, различия по уровню разнообразия, нарушения правила Харди-Вайнберга (в основном вызванные дефицитом гетерозигот). У вида при помощи автокорреляционного анализа выявлена высокая и статистически значимая локальная концентрация отдельных аллелей.

Экология семенного возобновления влияет на формирование внутрипопуляционной пространственной структуры и дуба черешчатого. На примере популяций из Германии и Южного Урала для большинства полиморфных локусов показано существование неслучайного распределения аллелей, структурированность выявляется как среди аллелей с низкой, так и высокой частотой. Причинами этого явления могут быть генетически закрепленные индивидуальные различия дубов по асинхронности цветения, интенсивности плодоношения, а также небольшая дальность распространения пыльцы и семян дуба черешчатого.

У осины на пространственную структурированность генетического разнообразия на участках, возобновившихся семенным путем, оказывают влияние состав и соотношение клонов - источников семян.

Низкая внутрипопуляционная изменчивость клена ясенелистного компенсируется его высокой межвыборочной подразделенностью, что может повысить шансы вида на успешную колонизацию новых местообитаний. Опыты на небольшом участке семенного возобновления показали сильное влияние "эффекта основателя" ограниченного числа материнских деревьев. Выявлены значительные различия по частотам аллелей, параметрам генетического разнообразия. Частые случаи нарушения правила Харди-Вайнберга вызваны несбалансированностью соотношения гомо- и гетерозигот, которое было статистически значимым во всех полиморфных локусах. Анализ пространственного размещения генотипов в целом по всем локусам показывает положительную автокорреляцию - с увеличением класса дистанций генетическое родство подроста статистически достоверно изменяется. Главной причиной относительно высокой генетической подразделенности групп подроста является изоляция, неравный вклад в образование семян и малочисленность имеющихся на участке материнских деревьев (что приводит к дрейфу генов).

Кроме экологического разнообразия условий среды, фенологическая изменчивость также является существенным фактором повышения популяционного разнообразия. На примере сосны обыкновенной показано, что фенологическая изоляция сопровождается относительно высокой генетической дифференциацией разновысотных насаждений. При изучении ранне- и позднораспускающихся внутрипопуляционных форм клена остролистного выявлены статистически достоверные различия по частотам аллелей и генотипов. Эта подразделенность сопоставима дифференциацией географически разделенных популяций. Высокими для субпопуляционного уровня были и различия по параметрам изменчивости.

Изучено влияние техногенного загрязнения лесных экосистем на формирование генетического разнообразия одного из ведущих лесообразователей - сосны обыкновенной. Объектами исследований являлись насаждения, подвергающиеся воздействию поллютантов различного состава -с преобладанием окиси магния (1), сернистого ангидрида (2).и тяжелых металлов (3).

Пространственно неравномерное распределение поллютантов в насаждениях приводят к неселективным изменениям численности особей в популяциях. Уменьшение объема популяций ведет к повышению изоляции отдельных деревьев и фрагментов насаждений. Из-за дифференциации субпопуляций и уменьшения их объемов за счет случайных факторов усиливаются пространственная гетерогенность аллелей, различия в их составе. Уменьшение численности приводит к нарушениям правила Харди-Вайнберга . Подразделенность насаждений в условиях загрязнения сравнима с дифференциацией популяций из различных природно-климатических зон. Относительно большие различия наблюдаются и по параметрам разнообразия. Автокорреляционный анализ показал, что "навязанная" техногенными факторами фрагментация природных популяций приводит к большей территориальной концентрации отдельных аллелей, чем это может быть при их случайном разбросе. Фрагментация древостоев приводит также к локальной пространственной концентрации аллелей гамет.

Деревья лучшего жизненного состояния обладают более высоким уровнем генетического разнообразия. Эта закономерность выявлена в насаждениях, подверженных воздействию поллютантов различного состава. Она справедлива при выделении деревьев различного жизненного состояния с использованием разных методов и подходов. Промышленное загрязнение приводит к нарушению в сегрегации аллелей в гаметах гетерозиготных особей. Эти отклонения в природных условиях встречаются в два раза меньше, чем в поврежденных насаждениях. Наибольшая элиминация наблюдается у гамет, несущих мутантные нуль-аллели и редкие аллели. Суммарные частоты мутантных вариантов изоферментов в техногенных условиях выше более чем на один порядок, несмотря на различия насаждений по степени повреждения и составу поллютантов. Мутации включаются в генофонд и расширяют общее разнообразие популяций. У исследованных гетерозиготных деревьев существенная часть зародышей имели материнские нуль-аллели, в том числе в гомозиготной форме.

Полученные нами данные, в основном по темпам мутационного процесса, могут быть использованы для биологической индикации. Несмотря на относительно высокую стоимость электрофоретического анализа, четкая зависимость скорости образования мутантных форм изоферментов в зависимости от уровня техногенного загрязнения позволяет рекомендовать метод для оценки состояния лесных экосистем. При этом важно, что темпы мутационного процесса мало зависят от состава поллютантов, а подробно разработанные другие биоиндикационные методы не затрагивают генетический уровень.

Проведенные исследования показали, что в лесных культурах воспроизводится большая часть генетического разнообразия природных популяций. Сравнение природных популяций и насаждений искусственного происхождения показало, что пределы изменений и средние частоты аллелей, а также гетерозиготность у них практически совпадают. Большая часть аллелей являются общими, различия выявлены в основном по редким электрофоретическим вариантам. С точки зрения необходимости сохранения генофонда риск его обеднения при искусственном выращивании леса, видимо, невелик.

В то же время искусственные насаждения более дифференцированы, чем природные популяции, что может быть обусловлено сложившейся в годы закладки лесных культур практикой заготовки семян. Последствия этого явления трудно предсказать. Однако, видимо, генетические различия выборок искусственного происхождения не должны быть больше, чем дифференциация местных популяций. Выход из этой ситуации видится в развитии популяционного семеноводства - заготовке семян в местных популяциях и с большого числа деревьев. Определенную опасность несет также искусственное производство семян в лесосеменных плантациях - в ЛСП с небольшим числом клонов выявлено больше семян от самоопыления, их полиморфизм был меньше, чем в потомстве природных популяций.

В искусственных насаждениях выявлен больший уровень инбридинга, чем в природных популяциях. Дефицит гетерозигот трудно объяснять влиянием эффекта Валунда, так как при искусственном лесоразведении не должно быть неслучайной пространственной структурированности генетической изменчивости. Наиболее вероятной причиной данного феномена может быть большая представленность в лесных культурах потомства от самоопыления. Выращивание посадочного материала в благоприятных условиях питомников и уход за культурами, видимо, обеспечивают меньшую интенсивность отпада и элиминации инбредных особей в первые годы жизни. Установлено, что повышение генетического разнообразия в искусственных насаждениях достигается тем же путем, как и при естественном возобновлении - дифференциация деревьев по жизненному состоянию и отпад при самоизреживании приводят к общему повышению уровня изменчивости. В выборке здоровых деревьев выше ожидаемая и наблюдаемая гетерозиготность, число аллелей на локус.

У ряда видов (клен остролистный, дуб черешчатый) в природных условиях выявлена семейная пространственная кластеризация особей. За счет этого в пределах локальных групп показатели генетического разнообразия понижены, коэффициент инбридинга составляет большие величины. При популяционном способе сбора семян в лесных культурах эти эффекты не выражены, а уровень изменчивости выше, чем у подроста аналогичного возраста от естественного возобновления.

Таким образом, на популяционном уровне адаптация к природным и техногенным факторам может обеспечиваться за счет дифференциальной элиминации генотипов. При этом генетическое разнообразие, как правило, возрастает. Она сама по себе может давать прямые адаптивные преимущества за счет того, что в множественность генотипов в популяциях обуславливает существование особей, различающихся по биохимическим свойствам изоферментов. Это, в свою очередь, может привести к различиям в выживаемости - многие морфологические и физиологические изменения при адаптации обусловлены биохимически. В этом смысле адаптивный потенциал популяций в конечном счете определяется их генетической структурой. Гетерозиготность по изоферментным локусам (изменчивость которых, видимо, чаще нейтральна) может быть также простым "отражением" общей гетерозиготности генома и уровня аутбридинга особей. В этом случае при адаптации на популяционном уровне причиной повышения генетического разнообразия может быть отбор против более инбредных особей, у которых из-за депрессии меньше шансов к выживанию в экстремальных условиях.

Общность механизма адаптации на популяционном уровне изученных нами древесных растений к природным и техногенным факторам, в природных и искусственных насаждениях, можно объяснить двумя основными причинами. Одной из них является то, что техногенное загрязнение является новым микроэволюционным фактором и растения, особенно древесные с их длительным циклом жизни, вынуждены использовать общие структурно-функциональные приспособления (преадаптация). Другой причиной может быть то, что стрессовые для растений факторы в неконтролируемых условиях редко встречаются в чистом виде, а образуют сложный и динамичный комплекс. Для адаптации к такому комплексу популяциям требуется обладать адекватным генетическим разнообразием, чтобы, регулируя генотипический состав, иметь возможность формирования генетической структуры, необходимой в данном месте и в данное время.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Янбаев, Юлай Аглямович, Тольятти

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и дре-востоев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51-57.

2. Алексеев В.А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / Под ред. В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. - Гл. 4. -С. 38-54.

3. Алексеев В.А., Рак Л.Д. Признаки ослабления деревьев ели под влиянием атмосферного загрязнения // Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 37-43.

4. Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма // Успехи современной биологии. 1989, вып. 3. - С.323-340.

5. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

6. Алтухов Ю.П., Духарев В.А., Животовский Л.А. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях // Генетика. 1983. - Т. 19. - № 2. - С. 264-276.

7. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской (Picea abies (L.) Karst.). Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 1986. - Т.22. - N8. - С. 2135-2151.

8. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Матер, межд. симп.

9. Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М.: 1989. - 222 с.

10. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные структуры и их компоненты. Генетическая стабильность и её компоненты // Журнал общей биологии. 1970. - Т. 31 - N. 5. - С. 507-526.

11. Барахтенова Л.А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1993. - 34 с.

12. Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Влияние промышленного загрязнения лесных экосистем на генетическое разнообразие популяций сосны обыкновенной // Материалы конференции "Биологическое разнообразие лесных экосистем". М., 1995. - С. 75-77.

13. Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Нарушение сегрегации аллелей гетерозиготных локусов сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения//Генетика. 1994. - Т. 30. - С. 13.

14. Бахтиярова Р.Ф. Генетическая структура популяции сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Южном Урале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1994. - 18 с.

15. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных систем Башкортостана (Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев A.A. и др., отв. ред. Старова Н.В.). Уфа, Гилем, 1998. - 308 с.

16. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 189с.

17. Вахрамеева М.Г. Анализ возрастного состояния остролистного клена на территории Звенигородской биостанции // Экологическая физиология и биогеоценология. М.: Изд-во Московского государственного университета, 1979.-С. 75-80.

18. Вахрамеева М.Г. Возрастная структура и динамика численностей ценопопуляций остролистного клена в лесах Московской области // Флора и растительность южной тайги. Тверь, 1991. - С. 3-7.

19. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функции ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. - 208 с.

20. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.

21. Гиляров М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора // Успехи современной биологии, 1959, Т. 18 - № 3(6). - С. 267-268.

22. Гончаренко Г.Г., Волосянчук Р.Т., Силин А.Е., Яцык P.M. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат // Доклады Академии наук Беларуссии. 1995,- Т. 39 - №1 - С.71-75.

23. Гончаренко Г.Г., Задейка И.В., Биргелис Я.Я. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация ели европейской в Латвии // Лесоведение. 1994. -N1. - С.55-64.

24. Гончаренко Г.Г., Кривко В.Г., Потенко В.В, Хотылева Л.В. Эндоспермы Picea abies как тест-система для определения темпов мутированияв районах с радиоактивным загрязнением // Доклады-АН БССР, 1991. Т. 35. -№4.-С. 365-369.

25. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. -Гомель: Белорусе. НИИЛХ, 1988. 67 с.

26. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина//Генетика. 1992. - Т. 28. - С. 107 - 145 119.

27. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Изменчивость и дифференциация у ели европейской Picea abies (L.) Karst, в популяциях Украины, Белоруссии и Латвии // Доклады АН БССР. 1990. Т.314. - N.2. - С.492-496.

28. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst, и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1991. - Т.27. - N.10. - С.79 -92.

29. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика. 1993. - Т. 29. -№12. - С. 2019-2038.

30. Горчаковский П. Л. История развития растительности Урала. -Свердловское книжное издательство, 1953. 144 с.

31. Горчаковский П.Л. Основные проблемы фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 286 с.

32. Горчаковский П.JI. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской СССР // Определитель высших растений Башкирской АССР. -М.: Наука, 1988.-С. 5-13.

33. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 147 с.

34. Грант В. Видообразование растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

35. Грант В. Проблемы генетического потока в географическом масштабе // Журнал общей биологии. 1985. - Т. 46. - С.21-31.

36. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды: Пер. с англ. М.: Мир, 1979. -200 с.

37. Гулин В.В., Кальченко В.А., Саидов Х.Ю. и др. Электрофоретические варианты глутаматоксалацетаттрансаминазы, индуцированные у хлопчатника ионизирующим излучением // Генетика. 1989. - Т. 25. - № 2. - С. 321-327.

38. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, 1990.-205 с.

39. Дворник В.Я., Котов B.C., Михеенко И.П. Генетическая дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных экотопах //Генетика. 1998. - Т. 34. - С. 1258-1262.

40. Долотовский И.М. Генетико-селекционные взаимодействия растений. Уфа: БФАН СССР, 1987.- 164 с.

41. Дрейер O.K., Лось В.А. Экология и устойчивое развитие. М.: изд-во УРАО, 1997.-224 с.

42. Дубинин Н.П. Принципы мониторинга по генным мутациям в популяциях человека // ДАН СССР, серия биологическая. 1986. - № 6. -С.1496-1498.

43. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. М.: Наука, 1967. - 591 с.

44. Духарев В.А., Духарева A.B., Минаева И.М. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 274. - № 5. -С. 1201-1205.

45. Духарев В.А., Коршиков И.И., Рябоконь С.М. и др. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26. - № 3. - С. 7-11.

46. Духарев В.А., Котов М.М. Генетический полиморфизм белков сосны обыкновенной с разной степенью засухоустойчивости // Лесоведение. 1985. -№ 4. - С.53-59.

47. Духарев В.А., Правдин Л.Ф. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной // Лесоведение. 1983. - № 4. - С. 10-14.

48. Духарев В.А., Романовский М.Г., Рябоконь С.М. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной // Лесоведение. 1987. - № 2. - С. 87-90.

49. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общей биологии. 1980. - Т. 41. - № 6. - С. 828-836.

50. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. 1979. - Т. 40 - № 4. - С. 587-602.

51. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. -271 с.

52. Животовский Л.А., Духарев В.А. Гаметическая интеграция у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Молекулярные механизмы генетических процессов: молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. -М.: Наука, 1985. С.203-211.

53. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988ю 767 с.

54. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (Адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980. -587 с.

55. Завадский K.M. Вид и видообразование. Д.: Наука, 1968. - 404 с.

56. Злобин Ю.А. Механизмы, лежащие в основе динамики популяций растений // Журнал общей биологии. 1993. - Т. 54. - № 2. - С. 210-222.

57. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботанический журнал. 1980. - Т. 65. - С. 311-322.

58. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современой биологии. 1996. - Т. 116. - № 2. - С. 133-146.

59. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Научная мысль, 1971.- 146 с.

60. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978. -247 с.

61. Ирошников А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1987. - № 3. - С.3-10.

62. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкортостана. -Уфа, 1973. Т. 1.-С. 7-15.

63. Калнин В.В., Калнина О.В. Изучение связи различных компонент морфологической изменчивости с гетерозиготностью изоферментных локусов. Обоснование общего подхода и анализ внутривыборочной компоненты //Генетика. -1991.-Т. 27.-С. 1212-1228.

64. Кальченко В.А., Архипов Н.П., Федотов И.С. Мутагенез ферментных локусов, индуцированный в мегаспорах Pinus sylvestris L. ионизирующим излучением при аварии на Чернобыльской АЭС // Генетика. 1993. - Т. 29. -№2. - С. 266-273.

65. Кальченко В.А., Калабушкин Б.А., Рубанович A.B. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций // Генетика. 1991. - Т. 27. - С. 676- 684.

66. Кальченко В.А., Спирин Д.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами // Генетика. 1989. - Т. 25. - № 6. - С. 1059- 1064.

67. КимураМ. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.- 398 с.

68. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма // Успехи современной биологии. 1987. - Т.48. - С. 93-105.

69. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С. 125-156.

70. Колесников Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с её геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника имени В.И. Ленина. Свердловск, 1961. - С. 105-129.

71. Колесников Б.П. Проблемы охраны растительного мира СССР // Отчет международного ботанического конгресса. Л.: Наука, 1979. - С. 96-109.

72. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

73. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.

74. Корчагин А. А. Внутривидовой популяционный состав растительных сообществ и методы его изучений. В кн. Полевая геоботаника, 1964, т 3. с. 63-131.

75. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1994. - 52 с.

76. Коршиков И.И. Аллозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенной загрязненной среды // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25. - № 6. - С. 60-64.

77. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький-Москва: Изд. Горьковск. гос. ун-та и Акад. коммун, хоз-ваим. К.Д. Памфилова, 1950. - С. 9 - 109.

78. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР.- M Л.: 1941. - Т. 1. - С. 7-18.

79. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. -N. 6-7,- С.67-99.

80. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. М.-Л., издательство АН СССР. - 1941.

81. Крутовский К.В., Гафаров Н.И., Алтухов Ю.П. и др. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение 11. Частота редких аллелей и мутаций de novo // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 9. - С. 2310-2316.

82. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. -Т. 23.-№12.-С. 2216-2228.

83. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение

84. Уровни аллозимной изменчивости в природной популяции Западного Саяна//Генетика. 1988. -№ 1. - С. 118-119.

85. Кулагин А. Ю. Эколого биологические особенности ивовых в связи с техно-генезом и оптимизацией нарушенных ландшафтов (на примере рода Salix L.): Автореф. дисс. докт. биол. наук. ИЭРЖ РАН. - Екатеринбург, 1994.- 35 с.

86. Кулагин А.Ю. Ивы: техногенез и проблемы оптимизации нарушенных ландшафтов. Уфа.: изд-во "Гилем", 1998. - 191 с.

87. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.- 125 с.

88. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985. - 117 с.

89. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногез и прогнозированиею -М.: Наука, 1980. 114 с.

90. Кулагин Ю.З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. 1976. - № 2. - С. 24-29.

91. Кулагин Ю.З., Мушинская Н.И. О критических периодах в семенном размножении клена платановидного (Acer platanoides L.) // Экология. 1984. -N.3. - С. 12-16.

92. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях // Журнал общей биологии. 1977. - Т.38. - № 1. - С. 11-14.

93. Кучеровская-Рожанец С.Е. Ботанико-географические районы Башкирского Предуралья // Природные ресурсы Башкирской АССР. М-Л., 1941. - Т. 1.-С. 121-152.

94. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева // Тезисы докладов всесоюзногосовещания "Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве". М., 1988. - С. 31-33.

95. Ларионова А.Я. Изоэнзимный полиморфизм // Сосна обыкновенная в Южной Сибири / Под ред. Л.И. Милютина. Красноярск, 1988. - Гл. 3. - С. 75-93.

96. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1995. - Т.31. - N.9. - С. 1261-1267.

97. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. - 144 с.

98. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. -351 с.

99. Мамаев С.А. Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981,-№2.-С.5-14.

100. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука, 1973. - 284 с.

101. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М: Наука, 1989. -103 с.

102. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

103. Марков М.В. Популяционная экология растений. Казань, издательство Казанского университета, 1986. - 110 с.

104. Матвеев A.B. Эколого-генетическая изменчивость лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb.) на северном пределе ареала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 18 с.

105. Матвеев A.B., Семериков Л.Ф. Структура эколого-генетической изменчивости Larix sibirica Ldb. на северном пределе ареала // Экология. 1994. -№3. - С. 15-21.

106. Матерна Я. Воздействие атмосферного загрязнения на природные экосистемы // Загрязнение воздуха и жизнь растений: Пер. с англ./ Под ред. М. Трешоу. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - 535 с.

107. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. - 128 с.

108. Межжерин В.А Популяция как объект теоретического освоения различными отраслями биологии. М.: Наука, 1973. - 283 с.

109. Меннинг У.Д., Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 143 с.

110. Микельсоне И.Г., Янбаев Ю.А. Расщепление аллелей гетерозиготных локусов при самоопылении сосны обыкновенной// Проблемы генетики и селекции на Урале. Екатеренбург: Институт леса УрО РАН, 1992. - С. 16-17.

111. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений \\ Экология популяций. М.: Наука, 1991. - С.86-97.

112. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

113. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука,1978.-212 с.

114. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа, 1986. 132 с.

115. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982. - 148 с.

116. Мус Г.Я., Бем А., Дорфлингер Г. и др. Сохранение лесных генетических ресурсов в ФРГ // Материалы Международного симпозиума "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989 г., Воронеж). М., 1990. - Доп. вып. - С. 79-103.

117. Мушинская Н.И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мелколистной в Башкирском Приуралье: Автореф. дисс. кан. биол. наук. Свердловск, 1977. - 24 с.

118. Мушинская Н.И., Баталов A.A., Мартьянов H.A. О биологии цветения клена остролистного // Межвузовский сборник научных трудов "Экология опыления". Пермский университет, 1976. - С. 113 - 120.

119. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия // Вопросы общей генетики. М.: Наука, 1981. - С.7-18.

120. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979. - 276 с.

121. Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984. - 128 с.

122. Падутов В.Е., Гончаренко Г.Г., Поджарова З.С. Генетическая изменчивость у Pinus sylvestris L. // ДАН БССР. 1989. - Т.ЗЗ. - С. 1039-1042.

123. Петрова И.В., Санников С.Н., Рябоконь С.М. и др. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология. 1989. - № 6. - С. 39-44.

124. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков В.Л., Ракицкая Т.А. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibinca Du Tour.) // Генетика. 1991. - T. 27. - № 4. - С. 695-703.

125. Политов Д.В., Крутовский К.В., Алтухов Ю.П. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов // Генетика. 1992. - Т. 28. - С. 93-114.

126. Полякова E.B. Белковый полиморфизм и гетерозис // Успехи современной биологии. 1985. - Т. 99. - С. 180-183.

127. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа, Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с.

128. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1971. - С. 254-273.

129. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-422 с.

130. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. - 190 с.

131. Правдин Л.Ф., Алтухов Ю.П., Духарев В.А. и др. Полиморфизм популяций сосны обыкновенной по сцепленным локусам эстераз )) ДАН СССР. 1982. - № 4. - С. 998-1000.

132. Правдин Л.Ф., Духарев В.А. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1984. - С. 26-42.

133. Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях // Лесоведение. 1987. - № 1. - С. 58-60.

134. Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: изд-во "Самарский государственный университет", 1998. - 131 с.

135. Пудовкин А.Н. Аллозимная популяционная генетика морских безпозвоночных: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1998. -67 с.

136. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура, и сохранение генофонда). Уфа, 1993.- 195 с.

137. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Красноярск, 2000.-48 с.

138. Путенихин В.П., Старова Н.В., Андрианов П.Д., Васютин О.В., Янбаев Ю.А. О программе селекции лиственницы в Башкирии // Лесное хозяйство.- 1991. -N 4. С. 28-30.

139. Путенихин В.П., Чиглинцева H.A., Янбаев Ю.А. Полиморфизм популяций сосны обыкновенной и лиственницы Сукачева в связи с их адаптивностью в условиях Башкирии// Экологические аспекты гомеостаза в биогеоценозе. Уфа: БФАН СССР, 1986. - С. 99-109.

140. Путенихин В.П., Янбаев Ю.А. Индивидуальная изменчивость сосны и лиственницы в горных редколесьях Южного Урала// Тезисы XI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера". Якутск: ЯФ АН СССР, 1986. - С. 168.

141. Розенберг Г.С. Модели в фиоценологии. М.: Наука, 1984. - 256 с. Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П., Крылов Ю.М. и др. Устойчивое развитие: мифы и реальность. - Тольятти: ИЭВБ, 1998. - 191 с.

142. Романовский М.Г., Рябоконь С.М. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувствительные семьи мак-рогаметофитов // Генетика. 1991. - Т.27. - С. 1047-1058.

143. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. М.: Наука, 19806159 с.

144. Рябова Т.П. Развитие растительности Башкирского Предуралья в голоцене // Научные доклады высшей школы (биологические науки). 1965.- № 1.

145. Рябчинский А.Е. Лесорастительное районирование Башкирской АССР // Сборник трудов по лесному хозяйству Башкирской ЛОС. Уфа: Башкир, книж. изд-во, 1960. - С. 5-40.

146. Рябчинский А.Е., Положенцев И.П. Леса Башкирской АССР. М.: Наука, 1966. - Т. 2. - С. 424-453.

147. Санитарные правила в лесах СССР. М., 1970. - 16 с.

148. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье // Лесоведение. 1976, - № 3, - С. 76-81.

149. Северцев С.А. О конгруэнции вида и понятии целостного вида. в кн.: проблемы экологии животных. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 170 с.

150. Семериков В.Л. Дифференцияция сосны обыкновенной по аллозимным локусам: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1991. -20 с.

151. Семериков В.Л., Шурхал A.B., Подогас A.B., Ракицкая Т.А Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinns sylvestris L. // Генетика. 1991. - T. 27 - № 9. - С. 1590 - 1596.

152. Семериков Л.Ф Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука, 1981.-С. 25-51.

153. Семериков Л.Ф. и др. О структуре эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в западной Сибири // Экология. 1993. - № 6. - С. 34-40.

154. Семериков Л.Ф. О генетическом аспекте лесной типологии. Экология. - 1973. - № 5. - С.22-26.

155. Семериков Л.Ф. Популяциониая структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР). М.: Наука, 1986. - 141 с.

156. Сергейчик С.А. Сера как элимент питания и загрязитель // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С.24-33.

157. Сергейчик С.А., Гвардиян В.Н., Сергейчик A.A. и др. Влияние атмосферных загрязнителей на фотосинтез древесных растений // Ботанический журнал. 1989. - 74. - № 5. - С. 736-741.

158. Система рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1976. - 376 с.

159. Ситникова A.C. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений. Алма-Ата: Наука, 1990. - 88 с.

160. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение при селекции. М.: Наука, 1985.-272 с.

161. Сродных Т.Б., Менщиков С.Л. Рост лесных культур в условиях загрязнения магнезитовой пылью // Техногенные воздействия на лесные сообщества и проблемы их восстановления и сохранения. Екатеринбург: Наука, 1992. - С. 87-92.

162. Старова Н.В., Путенихин В.П., Янбаев Ю.А., Ишбирдин А.Р. Популяционно-генетическая структура хвойных на Южном Урале // Украинский ботанический журнал. 1991. - Т. 48. - N 3. - С. 21-28.

163. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова H.A. и др. Принципы нетрадиционного комплексного решения экологических проблем Республики Башкортостан // Труды международного форума по проблемам науки и образования. -М., 1997. С. 98-112.

164. Старова Н.В., Янбаев Ю.А., Юмадилов Н.Х., Адлер Э.Н., Духарев В.А., Шигапов З.Х. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в возрастных группах // Генетика. 1990. - Т. 26. - С. 498-505.

165. Старова Н.В., Путенихин В.П., Янбаев Ю.А. Популяционная структура хвойных лесов Южного Урала// Генетика, селекция и биотехнология лесных древесных и травянистых растений. Уфа: УНЦ РАН, 1993. - С. 4 - 13.

166. Старова Н.В., Терегулова З.С., Борисова H.A. и др. Комплексное решение экологических проблем Башкортостана в пространственно-временном единстве // Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования. Москва, 1998. - С. 115 - 139.

167. Стрельцова С.Г., Санников С.Н., Петрова И.В., Янбаев Ю.А. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале // Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, № 4775-В91.

168. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.

169. Тарабрин В.П., Рябоконь С.М., Коршиков И.И., Духарев В. А. Генетические нарушения в популяциях сосны обыкновенной под влиянием некоторых поллютантов // Доклады АН УССР. 1990. - № 10. - С. 73-76.

170. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1959. - 295 с.

171. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. 1. Механизм генного контроля изоферментных систем//Генетика.- 1994. Т.ЗО. - N 9. - С.1243-1247.

172. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа // Журнал экспериментальной биологии. 1925. - Т.1. - С. 93-98.

173. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 297 с.

174. Титов А.Ф. Генетика растительных изоферментов // Успехи современной биологии. 1978. - Т. 85. - С. 325-339.

175. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

176. Хайретдинов А.Ф., Хисамов P.P., Янбаев Ю.А. Рекреационные леса Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. - 176 с.

177. Хайретдинов А.Ф., Янбаев Ю.А. Улучшение генетической структуры лесов // Повышение продуктивности рекреационных лесов Южного Урала. -Уфа: Башкирское книжное издательство, 1990. С. 201-231.

178. Хочака П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. - 398 с.

179. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Л.А.Жукова, Л.Б.Заугольнова, О.В.Смирнова и др. М.: Наука, 1976. - 216 с.

180. Чистоколенко JI.В., Бондарь Л.М. Изменение генетического статуса популяции при антропогенном стрессе // Пролблемы микроэволюции. М., 1988. С.77-78.

181. Шварц С.С. Популяционная структура биоценоза. Известия АН СССР. -№ 4. - С. 485-494.

182. Шигапов З.Х, Путенихин В.П., Шигапова А.И. и др. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева. // Генетика. 1998. -Т. 33,-№8.-С. 67-72.

183. Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)//Генетика. 1995. - Т. 31. -N.7. - С. 51-58.

184. Шигапов З.Х., Тимерьянов А.Ш., Янбаев Ю.А., Шигапова А.И. Динамика генетической структуры потомства по годам на лесосеменной плантации и в природной популяции сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. //Генетика. 1996. - Т. 32. - С. 1363-1370.

185. Шиятов С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смены лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983.-С. 76-109.

186. Шкорбатов Г.Л. Основные черты адаптаций биологических систем // Журнал общей биологии. 1971. - Т. 32. - С. 131-142.

187. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1968. - 383 с.

188. Шурхал A.B., Животовский JI.А., Подогас A.B. и др. Генетическая дифференциация сосновых // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы Международного симпозиума (25-30 сентября 1989 г., Воронеж).-М., 1989. С. 114-116.

189. Шурхал A.B., Подогас A.B., Животовский Л.А. Филогенетический анализ рода Pinus по аллозимным локусам; генетическая дифференциация подродов //Генетика. 1991. - Т. 27. - № 5. - С. 1193-1205.

190. Шурхал A.B., Подогас A.B., Животовский Л.А., Подгорный Ю.К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus pallasiana Asch., Graebn.)//Генетика. 1988. -T.24. - С. 311-315.

191. Шурхал A.B., Подогас A.B., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica // Генетика. 1989. - Т. 25. - № 10. - С. 1899-1901.

192. Эрлих П. Стратегия охраны природы, 1980-2000 // Биология охраны природы. М: Мир, 1983. - С. 368-386.

193. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.- 178 с.

194. Райдер К., Тейлор К. Изоферменты. М.: Мир, 1983. - 106 с.

195. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых популяций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.-С.8-20.

196. Янбаев Ю.А. Исследования генетической структуры популяций лесных древесных растений в Башкортостане // Материалы научно-практической конференции "Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы". Уфа, 1997. - С. 131-133.

197. Янбаев Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Минск, 1989. 16 с.

198. Янбаев Ю.А. Уровень гетерозиготности популяций сосны обыкновенной в экстремальных условиях произрастания // Исследования погенетике и селекции на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1987. - С. 147148.

199. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х., Ганиев P.M. Генетические различия фенологических форм клена остролистного // Материалы докладов научной конференции "Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны". Уфа, 1999. - С. 104-107.

200. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х. Состав изоферментов 6-фосфоглюконатдегидрогеназы из эндоспермов сосны обыкновенной // Тезисы научной конференции "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов". Уфа: БНУ УрО АН СССР, 1989. -С.39.

201. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Бахтиярова P.M. Уровень генетической изменчивости и инбридинг в популяциях сосны обыкновенной // Материалы международного симпозиума по лесной генетики, селекции и физиологии.- Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989. С. 118-120.

202. Янбаев Ю.А., Бахтиярова P.M., Салимов P.C. Полиморфизм 6-фосфоглюконатдегидрогеназы в популяциях сосны обыкновенной // Тезисынаучной конференции "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов". Уфа: БНУ УрО АН СССР, 1989. - С.38.

203. Янбаев Ю.А., Бахтиярова P.M., Хайретдинов А.Ф. и др. Генетическая изменчивость популяций и лесных культур сосны обыкновенной на Южном Урале // Сборник статей, издание Сибайского института БГУ. Сибай, 2001. -С. 105-110.

204. Янбаев Ю.А., Галимова И.В. Изучение изменчивости ферментов глутаматдегидрогеназы и аспартатаминотрансферазы в различных популяциях сосны обыкновенной // Тезисы докладов 5 съезда всесоюзного общества генетиков и селекционеров. Т.4. - М., 1987. - С. 330.

205. Янбаев Ю.А., Ганиев P.M., Бахтиярова P.M. Изменения генофонда популяций сосны обыкновенной при техногенном загрязнении // Тезисы докладов республиканской научно-практической конференции (1-2 июня 2000 г., Сибай). Сибай, 2000. - Т. 1. - С. 254 - 255.

206. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. Генетическая структура популяции ели сибирской в районе заповедника "Шульган-Таш'7/ Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сборник научных трудов. Миасс: Геотур, 1999. - С. 171 - 174.

207. Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. и др. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. УфаБГУ, 2000. - 108 с.

208. Янбаев Ю.А., Садыков Х.Х. Генетическая изменчивость подроста клена остролистного // Материалы всеросийской конференции "Биолого-химические науки в высшей школе. Проблемы и решения". Бирск, 1998. -С. 226-229.

209. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова P.M. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. -1997. Т. 33. - С. 1244-1249.

210. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. С.-П., Изд-во НИИ химии С.-П. государственного университета, 1997. — 210 с.

211. Aas G. Kreuzungsversuche mit Stiel- und Traubeneichen (Ouercus robur L und О petraea (Matt) Liebl) // Allg. Forst Jagdztg. 1991. - V. 162. - P. 141-145

212. Adams V.T., Birkes D.S. Estimating mating patterns in forest trees populations // Biochemical markers in the population genetics of forets trees. -1991. P. 157-172.

213. Adams V.T., Birkes D.S., Erikson V.J. Using genetic markers in to measure gene flow and pollen dispersal in forest tree seed orchards // Ecology and evolution of plant reproduction. 1992.

214. Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding // Isozymes in Plant Genetics and Breeding, Part A / S.D. Tanksley, T.J. Orton (Eds.). Elsevier Science Publishers B.V. - Amsterdam, 1983. - P. 381-400.

215. Adams W.T. Population genetics and gene conservation in Pacific Nortwest conifers // Proc. Second Internal Congr. Syst. Evol. Bio. (Scudder G.G. and Reveal J.L., eds.). 1981. - P. 97-107.

216. Adams W.T., Joly R.J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // Journ. Hered. 1980. - V.71. - N 1. - P. 33-40.

217. Adams W.T. Population genetics and gene conservation in Pacific Northwest confers // Evolution Today (Proceedings of the 2nd International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, G.C.E. Scudder & J. Reveal (eds.)).- 1981. -401-415.

218. Agunagalde I., Bueno M.A. Morphometric and electrophoretic analysis of two populations of European black pine // Silvae Genetica. 1994. - V.43. - P. 195 - 199.

219. Agunagalde I., Llorente F., Benito C. Relations among five populations of European blike pine (Pinus nigra Arn.) using morphometric and isozyme markers // Silvae genetica. 1997. - V. 46. - P. 1- 5.

220. Alden, J. and C. Loopstra. 1987. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska // Canadian Journal of Forest Research. 1987. - V. 17. - P. 1519-1526.

221. Allendorf F.W. Isolation gene flow and genetic differentiation among populations // Genetic and conservation: a reference for managing wild animal and plants populations. Benjamin Cummings Publishing, Menlo Park, 1983. P. 51-65.

222. Allendorf F.W., Knudsen K.L., Blake G.M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. 1982. -100. - P. 497-504.

223. Alvarez-Buylla, E.R. et al. Demographic and genetic models in conservation biology: Application and perspectives for tropical rain forest tree species // Annual Rev. Ecol. Syst. 1996. - V. 27. - P. 387-421.

224. Anonymus R. Entschliebung des Bundesrates über Mabnahmen zur Erhaltung der genetischen Vielfalt der Waldbaumarten // Forst und Holzw. 1985. -40.-S. 235.

225. Arbez, M. Fondement et organisation des reseaux europeens de conservation des resources genetiques forestieres // Genet. Sei. Evol. 1994. - V. 26. - P. 391314.

226. Ashburner M., Aoron C.S., Tsubota S. The genetics of Drosophila: molecular analisis of ADH negative mutants // Mutat. Res. - 1983. - V. 3. - N. 1. -P. 3-14.

227. Bacilieri R., Labbe T., Kremer A. Intraspecific genetic structure in a mixed population of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. // Heredity. 1994. -V. 73. -P. 130-141.

228. Bakhtiyarova R.M., Starova N.V., Yanbayev Yu. A. Genetic changes in populations of Scots Pine growing under industrial air pollution conditions // Silvae Genetica. 1995. - V.44\, - N 4. -P. 157-160.

229. Ballal S.R., Fore S.A., Guttman S.I. Apparent gene flow and genetic structure of Acer saccharum subpopulations in forest fragments // Canad. J. Bot.- 1994. -V. 72. -P. 1311-1315.

230. Bartels, H. 1971. Isoenzymes and their significance for forest tree breeding and genetics // Allgemeine Forstzeitschrift, 1971. - № 3. - P. 50-52.

231. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones. Ann. Rev. Ecol.Syst.- 1985.-V.16.-P.113-148.

232. Barton N.H., Slatkin M. A quasi-equilibrium theory of distribution of rare alleles in a subdivided population // Heredity. 1986. - V. 56. - P. 409-415.

233. Beck, R.H.F., R. Ebermann, Lickl E. Response of peroxidase and amylase isoenzyme activities of Aesculus hippocastanum and Picea abies to gamma and beta irradiation // Phyton. 1987. - V. 27. - P. 177-180.

234. Beckman, J. S. and Milton, J. B. 1984. Peroxidase allozyme differentiation among successional stands of ponderosa pine. Amer, Midi. Nat. 1 12:43-49.

235. Beim A. et al. Concept for the conservation of forest genetic resources in the Federal Republic og Fermany // Silvae genetica. 1997. - V. 46. - P. 24-34.

236. Beim A., Rechenmacher A. Erhaltungssamenplantagen bei Tanne aus immissionsgeschadigten Herkunften // Forst und Holzw. 1985. V.40. - P. 247248.

237. Bennet J.H., Lee E.H., Heggestad H.E. Biochemical aspects of plant tolerance to ozone and oxyradicals: superoxde dismutase // Gaseus Air Pollutants and Plant Metabolism, 1984. P. 413-424.

238. Berg E.E., Hamrick J.L. Regional genetic variation in turkey oak (Quercus laevis) // Can. J. For. Res. 1993. - V. 23. - P. 1270-1274.

239. Berg E.E., Hamrick J.L. Fine-scale genetic structure of a turkey oak forest // Evolution. 1995. - V. 49. - P. 110-120.

240. Berg E.E., Hamrick J.L. Spatial and genetic structure of two sandhills oaks: Quercus laevis and Quercus margaretta (Fagaceae) // Am. J. Bot. 1994. - V. 81. -P. 7-14.

241. Bergman F. Adaptive acid phosphatase polymorphism in conifer seeds // Silvae Genetica. 1975. - V. 24. - N 5-6. - P. 175-177.

242. Bergman F. The genetic of some isoenzyme systems in spruce endosperm (Picea abies) // Genetica. 1974. - V. 6. - N 3. - P. 353-356.

243. Bergmann F. Genetische Untersuchungen bei Picea abies mit Hilfe der Isoenzym-Identifizierung. 111. Geographische Variation an 2 Esterase und 2 Leucin-aminopeptidase-Loci in der Schwedischen Fichtenpopulation // Silvae Genet. 1973. -V. 22. - P. 63-66.

244. Bergmann F. Genetischer Abstand zwishen Populationen. 11. Die Bestimmung der genetishen Abstands zwischen europaischen Fichtenpopulationen (Picea abies) auf der Basis von Isoenzym-Gen-Haufigkeiten // Silvae Genet. 1974.-V. 23.-P. 28-32.

245. Bergmann F., Scholz F. Selection effects of air pollution in Norway spruce (Picea abies) populations // Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree

246. Populations / F. Scholz, H.-R. Gregorius, D. Rudin (Eds.). Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1989. -P. 143-160.

247. Bergmann F., Scholz F. The impact of air pollution on the genetic structure of Norway spruce // Silvae Genetica. 1987. V.36. - N.2. - P. 80-83.

248. Bergmann A. Unterscheidung von pappelklonen mit hilfe von isoenzymmustern // Die holzcchucht. 1981. - P. 24-27.

249. Bonnet M. Biologic florate des chenes pedoncules et sessiles (Ouercus pe-dunculata Ehrh et sessiliflora Sal) // Symp. Regeneration et le Traitement des Forets Feuillues de Qualité en Zone Temperee (CNRF. 11-15 Sept 1978). -Champenoux, 1978/- P.17-29.

250. Bonnet M. Probleme de l'irregulante des glandees: peut-etre un aspect enlomologique // Rev. For. Fr. 1973. - 1973. - V. 25. - P. 375-377

251. Bradshaw, A. D. Ecological significance of genetic variation between populations // Dirzo, R. and Sarukhan, J. (Eds). Sinauer, Sunderland, Mass., 1984. P. 213-228

252. Brunei, D. and F. Rodolphe. Genetic neighborhood structure in a population of Picea abies L. // Theoretical and Applied Genetics. 1985. - V. 71. P. 101-110.

253. Bush R.M. Smouse. P.E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees//New Forests. 1992. -N. 6. - P. 179-196.

254. Cavalli-Sforza L.L., Edvards A.W. Phylogenese analysis: models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet. 1967. - V. 19. - P. 233-257.

255. Chaisurisi, K. and Y.A. El-Kassaby. Genetic diversity in a seed production population vs natural populations of Sitka spruce // Biodiversity and Conservation. 1994,-V. 3.-P. 512-523.

256. Chakraborty R. A note on Nei s measure of gene diversity in a substructured population // Humangenetik. 1974. - 21. - P. 85-88.

257. Cheliak W.M., Dancik BP., Morgan K. et al. Temporal variation of the mating system in a natural population of jack pine // Genetics. 1985. - V. 109. -P. 569-584.

258. Cheliak W.M., Morgan K., Dancik B.P. et al. Segregation of allozymes in megagametophytes of viable seed from a natural population of jack pine, Pinus banksiana Lamb. // Theor. Appl. Genetics. 1984. - V.69. - N.2. - P. 145-151.

259. Cheliak W.M., Pitel J.A. Electrophoretic identification of clones in trembling aspen // Can. J. For. Res. 1984. - V. 14. - P. 740-743.

260. Cheliak W.M., Pitel J.A. Inheritance and linkage of isozymes in Larix laricina // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. -N. 4-5. - P. 142-148.

261. Cheliak, W.M., G. Murray, Pitel. Genetic effect of phenotypic selection in white spruce // Forest Ecology and Management. 1988. - V. 24. P. 139-149.

262. Cliff A. D., Ord J. K. Spatial Autocorrelation Models and Applications. -PionLtd., London, UK. - 1981. - P. 341.

263. Conlcle M.T., Adams W.T. Use of isozyme techniques in forest genitic research // Proceedings of the 14th Southern For. Tree Improvement Conference. -Gainesville, FA., 1977. P. 219-226.

264. Conkle, M. T. Genetic diversity seeing the forest through the trees // New Forests. - 1992. - Vol. 6. - P. 5-22.

265. Corti R. Ricerche sul cicio riprodittivo di species del genere Ouercus della flora italiana IV. Osservazioni sulla embriologia e sul cicio riprodutlivo in Ouercus ilex L. // Ann. Accad. Ital. Sci. For. 1959. -V. 8. - P. 19-42

266. Daubree J.B., Kremer A., Genetic and phenological differentation between introduced and natural populations of Quercus rubra L. // Ann.Sei.For., 1993. N 50. Suppl.l - P. 271-280.

267. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sei. 1964. - V. 121. - P. 404-427.

268. Degen B., Scholz F. Spatial genetic differentation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis // Forest Genetic., 1998. -N 5(3). P. 191-199.

269. DeHayes D.H., Hawley G.J. Genetic implications in the decline of red spruce // Water. Air and Soil Pollut. 1992. - V. 62. - N. 3-4. - P. 233-248.

270. Dicousso A., Michaud H., Lumaret R. Reproduction and gene flow in the genus Quercus L. // Ann. Sei. For. 1993. - V. 50, Suppl. 1. - P. 9Is-106s.

271. Dochinger L.S., Townsend A.M., Seegrist D.W. et al. Responses of hybrid poplar trees to sulfur dioxide fumigation // J. of the Air Pollution Control Association. 1972. - V. 22. - P. 363-371.

272. Dvorak W. S., Hamrick J. L. & Hodge G. R. Assessing the sampling efficiency of ex situ gene conservation efforts in natural pine populations in Central America // Forest Genetics. 1999. - N. 6(1). - P. 21-28.

273. Eckert R.T., Houston D. B. Foliar peroxidase and acid phosphatase activity response to low level SO2 exposure in eastern white pine clones // Forest Sei. 1982. -V. 28. -N. 3,- P. 661-664.

274. Eckert R.T., Joly R.J., Neale D.B. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones // Canad. J. of Forest. Research. 1981. - V. 11. - P. 573-579.

275. El-Kassaby Y.A. Associations between allozyme genotypes and quantative traits in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) // Genetics. 1982. -V. 101.-P. 103-115.

276. El-Kassaby Y.A. Repeated relation between allozyme variation and a quantative trait in Douglas-fir // Egypt. J. Genet.Cytol. 1983. - V. 12. - P. 329344.

277. El-Kassaby Y.A., Yeh F.C., Sziklai O. Inheritance of allozyme variants in coastal Douglas-fir Pseudotsuga menziesii var.menziesii (Mirb.) Franco. // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1982. - V. 24. - N. 3. - P. 325-335.

278. El-Kassaby, Y.A. Domestication and genetic diversity should we be concerned? // The Forestry Chronicle. - 1992. - V. 68. - P. 687-700.

279. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Gene flow by pollen into small populations: data from experimental and natural stands of wild radish. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1989. - V. 86. - P. 9044-9047.

280. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Interpopulation gene flow by pollen in wild radish, Raphanus sativus // Amer.Nat. 1985. - V. 126.

281. Enescu V., Enescu V. Floraison de quelques clones de Ouercus pedunculillora L C Koch. // Rev Padurilor. 1966. - V. 1. - P. 1-8

282. Engelmann, F. In vitro conservation methods // Biotechnology and Plant Genetic Resources (J.A. Callow, B.Y. Ford-Lloyd and H.J. Newbury (eds)). CAB International, 1997. - P. 119.

283. Epperson B.K. Allard R.W. Spatial autocorrelation analysis of the distribution of genotypes within population of Lodgepole pine // Genetics. 1989. - V.1989. -P. 369 -377.

284. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forests trees // Population Genetics of Forests Trees. 1991.

285. Epperson, B. K. Spatial autocorrelation of genotypes under directional selection // Genetics. 1990. - V. 124. - P. 757-771.

286. Eriksson, G., Namkoong, G., Roberds, J.H. Dynamic gene conservation for uncertain futures // For. Ecol. and Manage. 1993. - V. 62. - P. 15-37.

287. Farmer RE Jr Variation in seed yield of white oak // For Sci. 1981. - V. 27. -P. 377-380.

288. Farris M.A., Mitton J.B. Population density, outcrossing rate, and heterozygote superiority in ponderosa pine // Evolution. 1984. - V. 38. - N. 5. -P. 1151-1154.

289. Feret P.P. Kreh R.E., Merkle S.A., Oderwald R.G. Flower abundance, premature acorn abscission and acorn production in Ouercus alba L. // Bot Gaz. -1982.-V. 143.-P. 216-218.

290. Finkeldey, R. Homogeneity of pollen allele frequencies of single seed trees in Picea abies (L.) Karst. plantations // Heredity. 1995. - V. 74. - P.451-463.

291. Fins L., Seeb L.W. Genetic variation in allozymes of western larch // Canad. J. of For. Research. 1986. - V. 16. - N. 5. P. 1013-1018.

292. Fore S.A. et al. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccharum // Canad. J. Bot. 1992. - V. 70. - P. 16591668.

293. Fore S.A., Hickey R.J., Vanlcat J.L., Guttman S.I., Scaefer R.L. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccamm // Can. J. of Bot. 1992. - V. 70. - P. 1659-1668.

294. Fore S.A., Hickey R.J., Guttman S.I. et al., Age-determined genetic structure of Acer saccarum Marsh, in a southwestern Ohio native preserve // Am. J. Bot. 1990. - V. 77. -N. 6 (suppl.). - P. 73.

295. Fore.S.A., Hiclcey R.J., Guttman S.I., Vankat J.L. Temporal differences in genetic diversity and structure of sugar maple in an old-growth forest // Can. J.For. Res. 1992. - V. 22. - P. 1504-1509.

296. Forester GJ The population ecology of acorn weevils and their influence on natural regeneration of oak. Phd Thesis, Univ London, 1990.

297. Fraval A Observations sur la phenologie du chene-liege, arbre nourricier du bombyx disparate en foret de la Mamora (Maroc). // Doc. Dept. Zool. Inst. Agron. Vet. Hassan II. Rabat, - 1986. - P. 1-28

298. Fröhlich H.-J. Welche Folgerungen ergeben sich aus der Immissionsbelastung der Walder fur die Waldwirtschaft in Hessen? // Forst- und Holzw.- 1985. V. 40.-S. 1247-1279.

299. Furnier G.F., Knowies P., Aleksiuk M.A., Dancik B.P. Inheritance and linkage of allozymes in seed tissue of whitebark pine // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1986. - V. 28. - N. 4. - P. 601-604.

300. Geburek T., Knowies P. Ecological genetic investigations in environmentally stressed mature sugar maple (Acer saccarum Marsh.) populations // Water air soil pollut. 1992. - V. 62. - P. 261-268.

301. Geburek T., Knowies P. Spatial stand structure of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada// Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267-278.

302. Geburek T., Trip-Knowles P. Genetic architecture in bur oak, Quercus macrocarpa (Fagacea), inferred by means of spatial autocorrelation analysis // Plant Syst. Evol. 1989. - V. 189. - P. 63-74

303. Geburek Th., Scholz F., Bergmann F. Variation in Aluminum- Sensitivity Among Picea abies (L.) Karst. Seedlings and Genetic Differences Between their Mother Trees as Studied by Isozyme-Gene- Markers // Angew. Botanik. 1986.- V. 60. -N. 5/6. P. 451-460.

304. Geburek Th., Scholz F., Knabe W., Vornweg A. Genetic Studies by Isozyme Gene Loci on Tolerance and Sensitivity in an Air Polluted Pinus sylvestris Field Trial// Silvae Genetica. 1987. - V. 36. -N. 2. - P. 49-53.

305. Geburek Th., Stephan B.R., Scholz F. Zur Erhaltung genetischer Variation m Waldbaumpopulationen // Forstw. Cbl. 1989. - V. 108. - N.159 - P. 204-211.

306. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies; Heredity. 1989. -N. 63. - P. 135-141.

307. Gomory D., Paule L. Isozyme polymorphism in Norway spruce (Picea abies Karst.) from slovak Carpathians // Norway spruce provenances and breeding. Proceedings of IUFRO (S2.2-11) Symposium, Latvia, 1993. P. 60-67.

308. Gomory, D. Effect of stand origin on the genetic diversity of Norway spruce (Picea abies Karst.) populations // Forest Ecology and Management. 1992. - V. 54. - P. 215-223.

309. Goncharenko G., Potenko V., Zadeika I., Birgelis J. Isozyme structure of Norway spruce stands in Latvia // Norway spruce provenances and breeding. Proceedings of IUFRO (S2.2-11) Symposium, Latvia, 1993. P. 50-59.

310. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural populations of Eurasian pines // Silvae Genetica. 1993. - V. 42. - P. 246-253.

311. Govindaraju D.R. A note on the relationship between outcrossing rate and gene flow in plants. 1988. - V. 61. - P. 401-404.

312. Govindaraju D.R. Estimates of gene flow in forest trees // Biol. J. Linn. Soc.- 1980.-V. 37.-P. 345-347.

313. Govindaraju D.R. Relationships between dispersal abilitiy and level of gene flow m plants // Oikos. 1988. - V. 52. - P. 31-35.

314. Govindaraju D.R., Dancik B.P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Pinus banksiana L.) under different environmental conditions // Heredity. 1986. - V. 57. - N.2. - P. 145148.

315. Gregorius H.-R. Genetischer Abstand zwischen Populationen. 1. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung // Silvae Genetica. 1974. - V.23. -P. 22-27.

316. Gregorius H.R., Krauhansen J., Miller-Starck G. Spatial and temporal genetic differentation among the seed in a stand of Fagus sylvatica L. // Heredity.- 1986. -N. 57. P. 255-262.

317. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D. Genetic differentation between adjacent populations of Pinus sylvestris // Silva Fennica. 1982. - V. 16. - P. 205-214.

318. Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Sweden // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. - P. 193201.

319. Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. - V. 36. - N. 2. - P. 387-402.

320. Guries R.P., Ledig F.T. Inheritance of some polymorphic isoenzymes in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Heredity. 1978. - V. 40. - N. 1. - P. 27-32.

321. Guttman S.I, Weight L.A. Electrophoretic evidence of relationships among Quercus (oaks) of eastern North America // Can. J. Bot. 1989. - V. 67. - P. 339351.

322. Hamriclc J. L., Godt M.J., Sherman-Broylers S.L. Gene flow among plant populations: evidence from genetic markers // Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. 1995. - P. 215-232.

323. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - N. 6. -P. 95-124.

324. Hamrick J.L. Plant population genetic and evolution // Amer. Journ. of Botany. 1982.-N. 69(10). - P. 1685-1693.

325. Hamrick J.L. Gene flow and distribution of the genetic variation in plant populations. // Differentiation in higher plants. Academic Press, New York, 1987. -P. 53-67.

326. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation (C.M.Schonewald-Cox, W.L.Thomas (eds.). Benjamin/Cummings, London, UK. - 1983. - P. 335-348.

327. Hamrick J.L., Murawski D.A., Nason J.D. The influence of seed dispersal mechanism on the genetic structure of tropical tree populations // Vegetation. 1993,-N. 107.-P. 281-289.

328. Hamrick, J.L. et al. Correlation between species traits and allozyme diversity: Implication for conservation biology // Genetics and conservation of rare plants (Fallc, D.A. and K.E. Holsinger (eds)). Oxford University Press, Oxford, UK, 1991.-P. 75-86.

329. Hamrick, J.L. Genetic diversity and conservation in tropical forests // Genetic conservation and production of tropical forest seed (R.M. Drysdale, S.E.T. John, A.C. Yapa (eds.)). ASEAN-Canadian Forest Seed Centre, Saraburi, Thailand, 1993.-P. 1-9.

330. Hamrick, J.L., Godt, A.S. Conservation genetics of endemic plant species // Conservation genetics case histories from nature (Avise, J.C. & Hamrick, J.L. (eds)). Chapman & Hall, New York, 1996. - P. 281-304.

331. Harry D.E. Inheritance and linkage of isozyme variants in incense-cedar // Jour. Hered. 1986. - V. 77. -N. 4. - P. 261-266.

332. Hattemer H.H. Concepts and requirements in the conservation of forest genetic resources // Forest Genetics. 1995. - N. 2(3). - P. 125-134

333. Hertel H. Aims and Results of Basic Research in the Institute of Forest Tree Breeding in Waldsieversdorf, Germany. 11. The Use of Enzyme Gene Markers for Practical Breeding Tasks // Silvae Genetica. 1992. - V. 41. - N. 3. -P. 201-204.

334. Hertel H., Kohlstock N. Different genetic structure of two morphological types of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Silvae Genetica. 1996. - N. 43, 5/6. -P. 268-273.

335. Hertel H., Zander M. Genetische Unterschiede zwischen gesunden und geschadigten Buchen eines belastenden Bestandes // Berichte des Forschungszentrums Waldokosysteme, Reiche B. 1991. - Bd. 22. - P. 227-229.

336. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands // Ann. Sei. For. 1996. - V. 53. - P. 761-773.

337. Herzog S. Studies on genetic diversity in european oak populations // Proceedings of the 22nd southern forest tree improvement conference (Jun 14-17, Atlanta, Georgia). 1994. - P. 222-232.

338. Herzog S., Muller-Starck G. Studies on the genetic differentiation of Pendunculate oak (Quercus robur L.) and Sessile Oak (Quercus petraea Liebl.): consequenses for the conservation of the genetic resources // Forstarchiv. 1993. -N. 64. - P. 88-92.

339. Houston D.B., Stairs G.R. Genetic control of sulfur dioxide and ozone tolerance in eastern white pine // Forest Science. 1973. - V. 19. - P. 267-271.

340. Hunter SC, Van Dören R Variation in acorn and seedling characteristics of two California oaks. Gen Tech Rep PSW-58. Berkeley CA : US For Serv Pac SW For Range Exp Stn, 1982. P. 606

341. Huttunen S., Heiska E. Superoxide dismutase (SOD) activity in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies L. Karst.) needles in northern Finland // Eur. J. of Forest Pathol. 1988. - V. 18. - N. 6. - P. 343-350.

342. Hyun J.O., Rajora O.P., Zsuffa L. Genetic variation in trembling aspen in Ontario based on isozyme studies // Can. J. For. Res. 1987. - V. 17. - P. 11341138.

343. Johnson W.C., Webb T. The role of blue jays (Cyanocitta cristata L) in the post glacial dispersal of fagaceous trees in eastern north America // J. Biogeogr.- 1989. -V. 16. P. 561-5711. T> 11. J J I

344. Jones EW Biological flora of the British Isles, Quercus L. // J. Ecol. 1959. -V. 47.-P. 160-222

345. Karhu A., Hurme P., Karjalainen M. et al. Do molecular markers reflect patterns of differentiation in adaptive traits of conifers? // Theoretical and Applied Genetics. 1996. - Vol. 93. P. 215-221.

346. Karnosky D.F. Evidence for genetic control of response to sulfur dioxide and ozone in Populus tremuloides // Can. J. of Forest Research. 1977. - V. 7. - P. 437-440.

347. Kartha, K.K., Engelmann, F. Cryopreservation and germplasm storage // Plant cell and tissue culture (Indra K. Vasil and A. Trevor Thorpe (Eds)). Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 1994. - P. 195-230.

348. Kastenbaum M.A., Bowman K.O. Tables for determining the statistical significance of mutation frequencies // Mutat. Res. 1979. - V. 9. - N. 6. - P. 527549.

349. Kemp, R.H. The conservation of genetic resources in managed tropical forests // Unasylva. 1992. - Vol. 43. - P. 34-40.

350. King J.N., Dancik B.P. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1983. - V. 25. - P. 430-436.

351. Kinloch B.B., Westfall R.D., Forrest G.I. Caledonian Scots pine: origins and genetic structure //New Phytol. 1986. - V. 104. - P. 703-729.

352. Kleinschmit J. Moglichkeiten der Zuchtung resistenter Waldbaume fur immissionsbelasteten Flachen // Der Forst- und Holzwirt. 1983. - V. 38. - N. 8. -S. 196-199.

353. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A., Rolof A. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.) // Silvae Genetica. 1995. - V. 44. - P. 256-269.

354. Knowles P. Genetic variability among and within closely spaced population of lodgepole pine // Can J. Cytology. 1984. - V. 26. - P. 177-184

355. Knowles, P. 1991. Spatial genetic structure within two natural stands of black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) // Silvae Genetica. 1991. - V. 40. P. 13-19.

356. Koski V. A study a pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers // Comm. Inst. For. Fenn., 1970. - V. 70. -N. 4. - P. 1-78.

357. Koski V. On self-pollination, genetic load and subsequent inbreeding in some conifers // Gommun. Inst. For. Fenn. -1973. N. 78 (10). - P. 1-42.

358. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species // Ann. Sci. For. 1993. - V. 50. Suppl. 1. - P. 186-202.

359. Krushe D., Geburek T. Conservation of forets gene resources as related to sample size // Forest ecology and management. 1991. - V. 40. - P. 145-150.

360. Krzakova M. Genetic differentiation of Scots pine populations 1. Genotypes // Silva Fennica. 1982. - V. 16. -N. 2. - P. 200-205.

361. Marshall D.R., Brown A.H.D. Optimum sampling strategies in genetic conservation // Crop genetic resources for Today and Tomorrow (O.H.Frankel, J.G.Hawkes, eds). Cambridge University Press, Cambridge.

362. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (Quercus robur L.) in Finland // Silva Fennica. 1994. - V. 28. - P. 251-256.

363. McGranaham M.M., Bell J.C., Moran G.F., Slee M. High genetic divergence between geograhic regions in the highly outcrossing species Acacia aulacocarpa (Cunn. Ex. Benth.) // Forest Genetics. 1997. - N. 4(1). - P. 1-13.

364. Mejnartowicz L. Genetic variation in some isozyme loci in Scots pine (Pinus sylvestris L.) populations // Arboretum Komickie. 1979. - V. 24. - P. 91-104.

365. Mejnartowicz L., Bergmann F. Genetic studies 011 European larch (Larix decidua Mill.) employing isoenzyme polymorphism // Genetica Polonica. 1975. - V. 16.-N. l.-P. 29-35.

366. Mejnartowicz L., Bialobok St., Karolewski P. Genetic characteristics of Scots pine specimens resistant and susceptible to SO action // Arboretum Kornickie. 1978. - V. 23. - P. 233-238.

367. Mejnartowicz L.E. Enzymatic investigations on tolerance in forest trees // Gaseous Air Pollutants and Plant Metabolism. London e.a., 1984. - P. 381-398.

368. Mejnartowicz L.E.Changes in genetic structure of Scots pine (Pinus silvestris L.) population affected by industrial emission of fluoride and sulphur dioxide // Genetica Polonica. 1983. - V. 24. - N. 1. - P. 41-50.

369. Melchior G.H., Muhs H.-J., Stephan B.R. Erhaltung forstlicher Genressourcen // Allgem. Forstzeitschr. 1986. - V. 41. - S. 12951298.

370. Merzeau D. Comps B., Thiebaut B., Cuguen J., Letouzey J. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. // Heredity. 1994. - N. 72. - P. 269-277.

371. Millar C. I. and Libby, W. J. Strategies for conservation of clinal, ecotypic and disjunct population diversity in widespread species // Conservation of Rare Plants: Biology and Genetics. 1991. - P. 149-170

372. Millar C. I. Conservation of germplasm in forest trees //Clonal Forestry: Genetics, Biotechnology and Application. 1993. P. 42-65.

373. Millar C. I., Marshall K. A. Allozyme variation in Port-Orford-cedar (Chamaecyparis lawsoniana): Implications for genetic conservation // Forest Science. 1991. - Vol. 37. - P. 1060-1077.

374. Millar C.I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine (Pinus muricata D. Don.) // Biochem. Genet. 1985. - V. 23. - N. 11-12. - P. 933-946.

375. Millar C.I., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New forests. 1992. - V. 6. - P. 347-371.

376. Mitton J.B., Linhart Y.B., Sturgeon K.B., Hamrick J.L. Allozyme polymorphisms detected in mature needle tissue of ponderosa pine // J. of Heredity. 1979. - V. 70. - P. 86-89.

377. Mitton J.B., Schuster W.S., Cothran E.G., De Fries J.C. Correlation between the individual heterozygosity of parents an their offspring // Heredity 1993. -N. 71. - P. 59-63.

378. Moran G.F., Bell J.C., Eldridge K.G. The genetic structure and the conservation of the five natural population of Pinus radiata // Canad. J. of Forest Research. 1988. - V. 18. - P. 506-514.

379. Morgante M., Vendramin G.G., Giannini R. Inheritance and linkage relaionships of isozyme variants of Pinus leucodermis Ant. // Silvae Genetica. 1993. - N. 42. - S. 4-5. - P. 231-237.

380. Muhs H. Measures for the consevation of forest gene resources in Federal Republic of Germany // Genetic effects of air pollutants in forest tree populations (F.Scholz, H.-R. Gregorius, D. Rudin, eds.). Springer Verlag, Berlin, 1989. -P. 188-1998.

381. Muller G. Short note: cross-fertilization in conifer stand inferred from enzyme gene-markers in seeds // Sylvae Genetica. 1977. - V. 5/6. - P. 223-226.

382. Muller-Starck G, Zanetto A., Kremer A., Herzog S. Inheritance of isoenzymes in sessile oak (Quercus petraea (Matt.) Liebl.) and offsprings from interspecific crosses // Forest Genetics. 1996. - V. 3. - P. 1-12.

383. Muller-Starck G. Genetic Differences between "Tolerant" and "Sensitive" Beeches (Fagus sylvatica L.) in an Environmentally Stressed Adult Forest Stand // Silvae Genetica. 1985. - V. 34. 6. - P. 241-247.

384. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. 1995. -N. 2(3). - P. 121-124.

385. Muller-Starck G. Reproductive system in conifer seed orchards 1. Mating probabilities in a seed orchard of Pinus sylvestris L. // Sylvae Genetica. 1982. -N. 31.-P. 188-197.

386. Muller-Starck G., Herzog S., Hattemer H.H. Intra- and interpopulational genetic variation in juvenile populations of Quercus robur L. and Quercus petraea Liebl. //Ann. Sci. For. 1993. - V. 50. - S. 1. - P. 233s-244s.

387. Muona O., Yazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme variation in seeds and planted seedlings // Silvae Genet. 1987. - V. 36. - P. 39-42.

388. Nason J.D., Ellstrand N.C., Arnold M.L. Patterns of hybridization and introgression in populations of oaks, manzanitas, and irises // Am. J. Bot. 1992. -V. 79.-P. 101-111.

389. Neale D.B. Genetic implications of shelterwood regeneration of Douglas fir in southwest Oregon // Forest Sci. 1985. - V. 31. - P. 995-1005.

390. Neale D.B., Weber J.C., Adams W.T. Inheritance of needle tissue isozymes in Douglas-fir // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1984. - V. 26. - P. 459-468.

391. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1973. - V. 70. - P. 3321-3323.

392. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. -V. 106.-N. 949.-P. 283-292.

393. Neilson R.P. Wullstein L.H. Catkin freezing and acorn production in gambel oak in Utah // Am. J. Bot. 1980. - V. 67. - P. 426-428

394. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetuc diversity: ecological, demographic and life history correlates // Lect. Notes

395. Biomath. V. 53. Evolutionary dynamics of genetic diversity / Mani G.S. (Ed.) N. Y.: Springer-Verlag, 1984. - P. 13-213.

396. O Malley D.M., Guries R.P., Nordheim E.V. Linkage analysis for 18 enzyme loci in Pinus rigida Mill. // Theor. and Appl. Genet. 1986. - V. 72. -P. 530-535.

397. O Malley D.M., Guries R.P., Wheeler N.C. Electrophoretic Evidence for Mosaic Diploids in Megagametophytes of Knobcone Pine (Pinus attenuata Lemm.) // Silvae Genetica. 1988. - V. 37. - N. 3-4. P. 85-88.

398. O Reilly G.J., Parker W.H., Chelliak W.M. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario// Silvae Genetica. 1985. - V.34. -P.214-221.

399. Oleksyn J., Pms-Glowacki W., Giertich M., Reich P.R. Relation between genetic diversity and pollution impact in a 1912 experiment with East European Pinus sylvestris provenances // Can. J. For. Res. 1994. - V.24. - P. 2390-2394.

400. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. -V. 121. - P. 321-349.

401. Palmberg, C. A vital fuelwood gene pool is in danger // Unasylva. 1981. -V. 33. -P.22-30.

402. Paule L. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica) // Forest Genetics. 1995. - № 2(3). - P. 161-170,

403. Payne R., Fairbrothers D. Disc electrophoretic study of pollen proteins from natural populations of Betula populifolia in New Jersey // Amer. J. Bot. 1973. - V. 60. - P. 182-189.

404. Perry D.J, Knowles P. Allozyme variation in sugar maple at the northern limit of its range in Ontario, Canada // Canad. J. Forest Res. 1989. - V. 19. -P. 509-514.

405. Perry D.J., Knowles P. Spatial genetic structure within three sugar maple (Acer saccamm Marsh.) stands // Heredity. 1991. - V. 66. - P. 137-142.

406. Pichot C., Teissier du Cros. Estimation of genetic parameters in the European black poplar (Populus nigra L.). Consequences of the breeding strategy // Ann. Sci. For. 1988. - V. - 45. - P. 223-237.

407. Piessas M.E., Strauss S.H. Allozyme differentation among populations, stands, and cohorts in Monterey Pine // Canad. J. of Forest Research. 1986. -V. 16.-N. 6.-P. 1155-1164.

408. Prober S., Tompkins C., Moran G. & Bell J.C. The conservation genetics of Eucaliptus paliformis and E. parvifolia, two rare species from south-eastern Australia // Austr. J. Bot. 1990. - V. 38. - P. 79-95.

409. Prus-Glowacki W., Godzik St. Changes Induced by Zinic Smelter Pollution in the Genetic Structure of Pine (Pinus sylvestris L.) Seedling Populations // Silvae Genetica. 1991. - V. 40. -N. 5-6. - P. 184 - 190.

410. Prus-Glowacki W., Nowak-Bzowy R. Genetic structure of a naturally regenerating Scots pine population tolerant for high pollution neara zinc smelter // Water. Air and Soil Pollut. 1992. - V. 62. - P. 249-259.

411. Prus-Glowacki W., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations // Silvae Genetica. 1994. - V. 43. -P. 7-14.

412. Prus-Glowacki W., Urbaniak L., Zubrowska-Gil M. Allozyme differentiation in some Europian populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Genetica Polomca. 1993. - V. 34. - P. 159-176.

413. Prus-Glowacki W.P., Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to other European populations // Silvae Genetica. 1994. -N. 43/1.-P. 292.

414. Pryor A.J. Allelic glutamic dehydrogenase isozymes in maize a single hybrid isozyme in heterozygotes? // Heredity. - 1974. - V. 32. - P. 397-401.

415. Przymusinski R., Mejnartowicz L. Localization of peroxidase in needles of Scots pine trees differing in tolerance to fluoride and sulpher dioxide pollution // Arboretum Kornickie. 1986. - V. 30. - P. 257-267.

416. Puglisi S. Gene conservation in pine species // Forest Genetics. 1995.- V. 2(3). P. 145-153.

417. Reiseberg L.H. Saving California's rarest tree // Center for plant Conservation Newsletter. 1988. - V. 3. - P. 1-8.

418. Roeder K., Devlin B., Lindsay B.G. Application of maximum likehood to population genetic data for the estimation of individual fertilities//Biometrics- V. 45 P.363-379

419. Rothe G.M., Bergmann F. Increased efficency of Norway spruce heterozygous phosphoenolpyruvat carboxilase phenotype in response to heavy air pollution // Angew. Bot. 1995. - V.69. - P. 27-30.

420. Rudin D. Inheritance of glutamate-oxalate-transaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris // Hereditas. 1975. - V. 80. - P. 296300.

421. Rudin D. Leucine-amino-peptidases (LAP) from needles and macrogametophytes of Pinus sylvestris L. Inheritance of allozymes // Heriditas.- 1977,-V. 85. P. 219-226.

422. Rudin D., Ekberg I. Linkage studies in Pinus sylvestris L.- using macrogametophyte allozymes // Silvae Genetica. 1978. - V. 27. - N. 1. - P. 1-12.

423. Rusanen M, Matila A., Vakkari P. Jaloen lehtipuden geneettinen monimuotoisuus-sayliyta ja kayta // Metsant. Tied. 1996. - V. 605. - P. 133-162.

424. Rushton B.S. Artificial hybridization between Quercus robur L and Ouercus petraea (Man) Liebl. //Watsonia. 1977. - V. 11. - P. 229-236 .

425. Sampson, J.F. Hopper, S.D., James, S.H., 1988: Genetic diversity and the conservation of Eucalyptus crucis Maiden // Australian Journal of Botany. - 1988. -V.36.P. 447-460.

426. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria // Bot. Acta. 1995. V. 108.- P. 290-299.

427. Sarvas R. Establishment and registration of seed orchards // Folia forest.- 1970. -N. 89. P. 1-24.

428. Sarvas R. Pollen dispersal within and between subpopulations, role of isolations and migrations in microevolution of forest tree species // 14th IUFRO Cong. Proc. Sect. 1967. -P. 332-346.

429. Savolainen O. K. Karkkainen H.T. Effect of forest managment on gene pools // New Forests. 1992. - V. 6. - P. 329-345.

430. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii // Syst. Bot. 1990. - V. 15. -P. 240-251.

431. Scholz F. Drohen unsere Walder durch Luftverunreinigungen genetisch zu verarmen? // Allgemeine Forstzeitschrift. 1984. - N. 50. - S. 1258-1261.

432. Scholz F. Luftverunreinigungen ein Umweltfaktor, der Forstgenetic und Forstpflanzenzuchtung vor neue Aufgaben stellt // Allgemeine Forstzeitschrift.- 1986.-N. 51/52. -S. 1288-1295.

433. Scholz F., Bergmann F. Selection pressure by air pollution as studied by isozyme-gene-systems in Norwey spruce exposed to sulphur dioxide // Silvae Genetica. 1984. - V. 33. - P. 233-241.

434. Scholz F., Gregorius H.-R., Rudin D. Genetic Effects of Air Pollutants in Forest Tree Populations. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 1989. - 201 p.

435. Scholz F., Lorenz M. Schadensursachen und Wirkungsmechanismen bei den Waldschaden // Allgemeine Forstzeitschrift. 1984. - V. 39. - N. 51/52.- S. 1275-1278.

436. Scholz F., Vornweg A., Stephan B.R. Wirkungen von Luftverunreinigungen auf die Pollenkeimung von Waldbaumen // Forstarchiv. 1985. - V. 56. - N. 3. -S. 121-124.

437. Schwarzmann J.F., Gerhold H.D. Genetic structure and mating system of Northern red oak (Quercus ribra L.) in Pennsylvania // For. Sci. 1991. - V. 37. -P. 1376-1389.

438. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981. - V. 31. - P. 131-134.

439. Sharp W.M. Evaluating mast yield in the oaks // Agric. Exp. Stn. Bull. 1958.-V. 635.-22 p.

440. Sharp W.M., Chisman H.H. Flowering and fruiting in the white oaks. I. Staminate flowering through pollen dispersal // Ecology. 1961. - V. 42. - P. 365372.

441. Sharp WM, Spraque VG Flowering and Fruting in the white oaks. Pistillate flowering, acorn development, weather, and yieds // Ecology. 1967. - V. 48. -P. 243-251.

442. Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. - 1970. - V. 4. - P. 297-320.

443. Shiraishi S. Inheritance of Isozyme Variations in Japanese Black Pine, Pinus thunbergii Pari. // Silvae Genetica. 1988. - V. 37. - N. 3-4. - P. 93-100.

444. Simonsen V., Wellendorf H. Some polymorphic isoenzymes in the seed endosperm of Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.) // Forest Tree Improvement. 1975. -V. 9. - P. 3-20.

445. Slatkin M Gene flow and genetic structure of natural population // Science. 1987. - V. 236 - P.787-792.

446. Slatkin M. Gene flow and selection in a cline // Genetics. 1973. - V. 75. -P. 733-756.

447. Slatkin M. Rare alleles as indicators of gene flow // Evolution. V. 39. -P. 53-65.

448. Slatkin M., Barton N. A comparison a three indirect methods for estimating average level of gene flow//Evolution. 1989. - V. 43. - P. 1349-1368.

449. Smith D.B., Adams W.T. Measurement of contamination in clonal seed with the aid oh genetic markers. In: Proc. 17th Southern Tree Improvement Conference. Univ. Georgia, Athens. 1983. - P. 69-77.

450. Sorensen F.G., Miles R.S. Self-pollination effects on Douglas fir and ponderosa pine seeds and seedlings // Sylvae Genetica. 1974. - V. 23 - N. 5. -S. 135-158.

451. Sork V.L., Huang S., Weiner E. Macrogeographical and fine-scale genetic structure in a North American oak species (Quercus rubra L.) // Ann. Science Forest. 1993. - V. 50. - S. 1 - P. 261-270.

452. Soule M.E. (Ed.). Viable populations for conservation // Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1987.

453. Squillace A.E. Long E.M. Proportion of pollen from monorchard sources // Pollen Management Handbook. 1981. - P.15-19

454. Srown, A.H.D. Isozymes, plant population genetic structure and genetic conservation // Theoretical and Applied Genetics. 1978. - V. 52. P. 145-157.

455. Starova N.V., Yanbaev Yu.A., Shigapov Z.H., Bahtiyarova R.M. The preservation of genetic variability of natural populations of Pinus sylvestris L. as the basis for reproduction of gene pool // Role of Botanic Gardens in Modern

456. Urbanized World: Proe. IY Inter. Conf. Europ.-Medit. Div. of the Inter. Assoc. of Bot. Gar. (Tbilisi, 22-29 April, 1991). Tbilisi, 1991. - P. 74.

457. Stephan B.R. Probleme und Aussichten der forstlichen Resistenzzuchtung // Allgemeine Forstzeitschrift. 1986. -N. 51/52. - S. 1282-1287.

458. Stephenson A.G. Flower and fruit abortion: proximate causes and ultimate functions // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1981. - V. 12. - P. 253-279.

459. Stern K. Gregorius H.R. Schätzungen der effektiven Populationsgrosse bei Pinus sylvestris // Theor. And Appl.Genet., 1972. V.42, - N. 3. - P. 107-110.

460. Stern K. Uber die Ergebnisse einiger Versuche zur Raumlichen und zeitlichen und Teilung des pollens einzeiner Kiefern // Ztschr. Phlanzenzucht. -1972,-V. 67.-N. 4. S. 313-326.

461. Stewart S.C., Schoen D.J. Segregation at enzyme loci in megagametophyte of white spruce, Picea glauca // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1986. - V. 28. -P. 149-153.

462. Strauss S.H., Conlcle M.T. Segregation, linkage, and diversity of allozymes m knobcone pine // Theor. and Appl. Genet. 1986. - V. 72. - N. 4. - P. 483-493.

463. Sutherland S Patterns of fruit-set: what controls fruit-flower ratios in plants? // Evolution. 1986. - V. 40. - P. 117-128 .

464. Swofford D.L., Seiander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. - V. 72. - P. 281-283.

465. Szmidt A.E. Genetic studies of Scots pine (Pinus sylvestris L.) domestication by means of isozyme analysis // Ph. D. diss. Swedish University of Agricultural Sciences, Umea, 1984. - 186 p.

466. Szmidt A.E., Muona O. Linkage analysis relationships of allozyme loci in Pinus sylvestris //Hereditas. 1989. - V. 111. -N. 2. - P. 91-97.

467. Szmidt A.E., Wang X.R., Lu M.Z. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris (L.) using gaploid tissue analysis // Heredity. 1996.-N. 76 - P. 412-420.

468. Szmidt A.E., Yazdani R. Electrophoretic studies of genetic polimorphism of shikimate and 6-phosphogluconate dehydrogenases in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Arboretum Kormcke. 1984. - V. 29. - P. 63-72.

469. Tauber H. Investigations of aerial pollen transportation in forested area // Dan. Bot. Ark. 1977. - V. 32.1-121

470. Tigerstedt P.M.A. Genetic Mechanisms for Adaptation: The Mating System of scots Pine // Genetics: New Frontiers Proceedings of the XV international congress of Genetics. 1984. - V. 4. - P. 317-322.

471. Tigerstedt P.M.A. Genetic structure of Picea abies as determined by the isozyme approach // Proceedings of the IUFRO joint meeting on working parties on population and ecological genetics, Stockholm. 1973. - P. 282-292.

472. Turok J., Collin E., Demesure B. et al., compilers. Noble hardwoods network // Report of the second meeting (22-25 March 1997, Lourizan, Spain). IPGRI, Rome, Italy. 1998.

473. Venne H., Scholz F. Schutz genetischer Systeme von Pflanzen in Waldokosystemen als Ziel des Naturschutzes und der Forstwirtschaft // Erhaltung forstlicher Genressoursen. 1990. - N. 98. - S. 21-28.

474. Wang T.L. Allozyme variation in populations, full-sib families and selfed lines in Betula pendula Roth. // Theoret. Appl. Genet. 1996. - V. 92. - P. 10521058.

475. Westfall R.D. Conkle M.T. Allozyme markers in breeding zone designation. New Forest. 1991. N. 4 pp.

476. Wingsle G., Gardestrom P., Hallgren J.-E. et al. Isolation, Purification, and Subcellular Localization of Isozymes of Superoxide Dismutase from Scots Pine (Pinus sylvestris L.) Needles // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - N. 1. - P. 21-28.

477. Witter M.S., Feret P.P. Inheritance of esterase and acid phosphatase isozymes in Virginia pine and the application of the isozymes technigue to a seed orchard population // Silvae Genetica. 1979. - V. 28. - N. 5-6. - P. 213-220.

478. Witter M.S., Feret P.P. Inheritance of glutamate oxalo-acetate transaminase isozymes in Virginia pine megagametophytes // Silvae Genetica. 1978. - V. 27. -N. 3-4.-P. 129-134.

479. Wolgast L.J. A study of variability in the production of immature acorns in bear oak // Bull. N. J. Acad. Sci. 1978. - V. 23. - P. 21-25.

480. Wolgast L.J. Effects of site quality and genetics on bear oak mast production // Am. J. Bot. 1978. - V.65. - P. 487-489.

481. Wolgast L.J. Stout B.B. The effects of relative humidity at the time of flowering on fruit set in bear oak (Quercus ilicifolial // Am. J. Bot. 1977. - V. 64. -P. 159-160.

482. Wood O.M. Seedling reproduction of oak // New Jersey Ecology. 1938. -V. 19. - P. 276-293.

483. Wright S. Evolution and the genetic of populations. V.4. Variability within and among natural populations // Chicago: University of Chicago Press, 1978. -580 p.

484. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969. V. 2. - 511 p.

485. Wright S. Evolution in mendelian populations // Genetics. 1931 - V. 16. -P. 97-159.

486. Wright S. The genetic structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. - V. 15. -P. 323-354

487. Yacine A. Lumaret R Distribution spaliale des genotypes dans une population de chene vert (Ouercus ilex L), flux genique et regime de reproduction //Genet. Set. Evol. 1988. -V. 20. - P. 181-198.

488. Yacine A., Lumaret R. Genetic diversity in Holm-oak: insight from several enzyme markers // Silvae Genetica. 1989. - V. 38. - P. 140-148.

489. Belovesza, Belarus (Copublished by Arbora Publishes, Zvolen and International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italy). 1998. - P. 75-76.

490. Yanbaev Y.A., Shigapov Z.H. Genetic variability of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Sci.Forest.: IUFRO's 2nd Centure: Proc. 19th World Congr. Div.2: Int. Union Forest Res. Organ. (Montreal, 1990). Montreal, 1990. P. 581.

491. Yazdani R. Lindgren D. Rudin D. Gene dispersion and selfing frequency in a seed tree stand of Pinus sylvestris L. // Population Genetics in Forestry Lecture Notes. 1985. -P. 139-154.

492. Yazdani R. Lindgren D. Stewart S. Gene dispersion within a population of Pinus sylvestris // Scand. J. For. 1989. - V. 4. - P. 295-306.

493. Yazdani R., Muona O., Rudin D. et. al. Genetic structure of a Pinus sylvestris L. seed-tree stand and naturally regenerated understory // Forest Sci.- 1985. -V. 31. -P. 430-436.

494. Yeatman, C.W. 1987. Conservation of genetic resources within managed natural and man-made forests // Malaysian For. 1987. - V. 50. P. 1-18.

495. Yeh F.C., Khalil M.A.K., El-Kassaby Y.A., D.C.Trust. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation // Can. J. For. Res. 1986. - V.16. - P.713-720.

496. Yeh F.C., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta ssp. latifolia // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1979. - V. 24. - P. 487-503.

497. Ying L., Morgenstern E.K. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of Larix laricina in New Brunswick, Canada // Silvae Genetica. 1990. -V. 39. -N. 5/6.-P. 245-251.

498. Young A.G., Merriam H.G. Effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccarum Marsh, (sugar mapple) populations // Heredity. 1993.- V. 71. P. 277-289.

499. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccarum (Sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Can. J.For. Res. 1993. - V. 23. - P. 2568-2578.350

500. Young A.G., Merriam H.G. Effect of forest fragmentation on the spatial genetic structure of Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1994. -V. 72. - P. 201-208.

501. Young A.G., Merriam H.G., Warwick S.I. The effects of forest fragmentation on genetic variation in Acer saccharum Marsh, (sugar maple) populations // Heredity. 1993. - V. 71. - P. 277-289.

502. Young A.G., Warwick S.I., Merriam H.G. Genetic variation and structure at three spatial scales for Acer saccharum (sugar maple) in Canada and the implications for conservation // Canad. J. Forest Res. 1993. - V. 23. - P. 25682578.

503. Zanetto A., Kremer A., Labbe T. Differnces of genetic variation based on isozymes of primary and secondary metabolism in Quercus petraea // Ann. Sei. For. 1993. - V. 50. - S. 1. - P. 245s-252s.

504. Zanetto A., Roussel G., Kremer A. Geographic variation of inter-specific differentiation between Quercus robur L. and Quercus petraea (Matt.) Liebl. // Forest Genetics. 1994. - V. 1(2). - P. 111-123.

505. Ziehe M., Hattemer H.H. Populationsgenetische Ansätze zur Resistenz gegenüber Umweltschaden // Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. 1987. - V. 158. -N. 11/12. -S. 217-222.