Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской

Экарт, Александр Карлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской"

На правах рукописи

Экарт Александр Карлович

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (ABIESSIBIRICA LEDEB.)

03.00.16-экология 03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2006

Работа выполнена в лаборатории лесной генетики и селекции Институт леса им. В.И. Сукачева Сибирског о отделения РАН, г. Красноярск

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук. Муратова Илена 11иколаевна

кандидат биологических наук. Ларионова Альбина Яковлевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор.

Судачкова Нина [Евгеньевна

кандидат сельскохозяйственных наук, допет-.

Кригер Наталья Владимировна

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО PAi i

Защита состоится 31 мая 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск. Академгородок. Факс: (3912) 43-36-86; E-mail: institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан » апреля 2006 года

Ученый секретарь диссер тационного совета, кандидат физ.-мат. наук

Шашкин А.В.

AOObfr

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы диссертации. Одной из центральных проблем популяциоиной экологии и генетики хвойных, играющих важную биоеферную роль, является изучение их генетического разнообразия, особенностей формирования генетической структуры в различных экологических условиях, подразделенности и степени дифференциации популяций. Особую актуальность исследование этих вопросов приобрело в последние годы в связи с проблемой сохранения генетических ресурсов основных лесообразующих видов хвойных. Только на основании точных оценок уровней генетической изменчивости видов, анализа популяциоиной структуры и внутривидового распределения генетической изменчивости могут быть разработаны программы и мероприятия, направленные на максимальное сохранение генетического разнообразия популяциоиных систем хвойных в процессе их использования и воспроизводства.

Одним из наиболее эффективных и широко используемых методов исследования генетического разнообразия, структуры и внутривидовой дифференциации хвойных, является метод электрофоретического анализа изоферментов, позволяющий оценить полиморфизм генов по изменчивости кодируемых ими ферментных белков. Использование изоферментов в качестве биохимических маркеров генов дает возможность получить количественную оценку уровня генетической изменчивости, то есть определить число полиморфных локусов в генофонде популяций, гетерозиготность отдельных деревьев, степень генетических различий между популяциями и видами.

Генетическое разнообразие пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), одного из важнейших лесообразующих видов темнохвойной тайги, изучено недостаточно полно. Проведенные ранее исследования не охватывают весь ареал этого вида [Гончаренко, Падутов, 1995; Гончаренко и др., 1998; Семерикова, 2005; Семериков. Семерикова, 2005]. Так, практически отсутствуют сведения о генетическом разнообразии, структуре и дифференциации популяций пихты сибирской в Красноярском крае и во многих других районах ее естественного распространения. Не исследованы генетическая структура, подразделенноегь и дифференциация популяций этого вида в экологически гетерогенных условиях среды. Это не позволяет оценить общее состояние генетических ресурсов вида, их пространственное распределение, что затрудняет разработку программ по охране, рациональному использованию и воспроизводству генетических ресурсов вида.

Цель и задачи исследования. Целью работы является определение уровня генетического разнообразия, структуры и степени внутривидовой дифференциации пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в Красноярском крае и Томской области.

В задачи исследования входило:

1. Провести электрофоретическое изучение различных ферментов в вегетативных почках пихты сибирской, установить генетический контроль выявленных аллельных вариантов ферментов и выбрать локусы, наиболее пригодные для гепетико-популяционных исследований этого вида;

2. Изучить генетическую структуру и определить параметры генетического разнообразия пихты сибирской из различных районов ее естественного распространения в пределах исследуемой части ареала на территории Красноярского края и Томской области;

3. Оценить подразделенность и степень дифференциай®с^Щр!^Шй?^ зависимости от их географического положения; j Б И В Л И ОТ ЕКА

С.-Петсрб'.'вг

4. Выявить влияние гетерогенности экологических условий среды, вызванной высотной поясностью, на генетическую структуру и степень дифференциации горных популяций пихты;

5. Провести сравнительный анализ пихты сибирской, произрастающей на суходоле и на различных типах болот.

Научная новизна. Впервые с использованием изоферментных маркеров генов проведена оценка состояния генетических ресурсов пихты сибирской, произрастающей на территории Красноярского края и Томской области. Определена генетическая структура популяций, установлены значения основных показателей генетического разнообразия, оценены уровень подраздел енности и степень дифференциации популяций. Впервые получены данные о генетическом разнообразии и степени дифференциации разновысотных популяций пихты сибирской. Показано, что степень дифференциации популяций, расположенных в разных высотных поясах гор, отличающихся наиболее резко выраженными градиентами и гетерогенностью всех факторов среды, сопоставима с уровнем дифференциации популяций, обусловленным их географическим положением. Наиболее значительные различия выявлены между популяциями, удаленными друг от друга по градиенту высоты над уровнем моря более чем на 1000 м. Установлено, что изученные популяции пихты сибирской из различных болотных местообитаний и суходола менее дифференцированы по сравнению с горными популяциями этого вида.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о генетическом разнообразии, подразделенности, структуре внутривидовой изменчивости пихты сибирской в Красноярском крае и Томской области вносят существенный вклад в изучение генетических ресурсов и внутривидовой дифференциации этого вида и служат основой для дальнейших эколого-генетических исследований. Выявленные закономерности в распределении генетической изменчивости в пределах исследованной части ареала пихты сибирской могут быть востребованы при разработке региональных программ, направленных на сохранение генетического разнообразия популяционных систем этого вида в процессе их использования и искусственного лесовосстановления.

Защищаемые положения.

1. Пихта сибирская в исследованной части ее ареала в Красноярском крае и Томской области характеризуется невысоким генетическим разнообразием, слабой подразделенностью и низким уровнем дифференциации популяций.

2. Степень генетической дифференциации изученных популяций пихты сибирской не обнаруживает четкой взаимосвязи с их географической удаленностью друг от друга.

3. Гетерогенность экологических условий в различных высотных поясах гор вносит существенный вклад в степень генетической дифференциации популяций.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», посвященной 60-летию образования Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов», посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАИ и 70-летию образования Красноярского края (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005).

Кроме того, результаты исследований были представлены на конференции, посвященной 100-летию организации 1-ой селекционной станции при Московском сельскохозяйственном Институте (Тимирязевская академия) и начала научной селекции в России (Москва, 2003); на 3-ем съезде генетиков и селекционеров России «Генетика в 21 веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); на 111 Международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск. 'ГГУ. 2004); на Международной конференции «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития», посвященной 75-летию Института леса НАМ Беларуси (Гомель, 2005); на отчетной конференции по Программе Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» (Москва, 2005).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 9 опубликованных работах, 2 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 128 страницах компьютерного текста, содержит 9 таблиц и 22 рисунка. Библиографический список включает 214 наименований, 99 из которых на иностранных языках.

Личный вклад автора. Представленные в диссертации результаты исследований получены непосредственно автором в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю д.б.н. E.H. Муратовой и научному консультанту к.б.н. А.Я. Ларионовой за всестороннюю помощь в работе над диссертацией. Автор благодарит д.б.н., проф. Л.И. Милютина за критические замечания, ценные указания и советы при обсуждении результатов работы и при подготовке диссертации. Автор благодарит к.б.н. Н.В. Орешкову и acri. А.Н. Кравченко за постоянную помощь в проведении экспериментальных работ. Считаю своим приятным долгом выразить признательность сотрудникам Института общей генетики РАН к.б.н. Д.В. Политову, М.М. Белокоиь, Ю.С. Белоконь за методическую помощь при проведении исследований. Автор благодарит д.б.н., С.П. Ефремова за помощь в подборе объектов исследования и сборе экспериментального материала в Томской области, а также к.б.н. Е.В. Бажину за помощь в сборе экспериментального материала в Восточном и Западном Саяне.

Диссертационная работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант №03-04-49719), РФФИ-ККФН (грант №05-04-97717), СО РАН (интеграционные проекты № 145), Программы Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И ПОЛИМОРФИЗМ ВИДОВ РОДА ABIES MILL.

В главе 1 анализируются работы отечественных и зарубежных авторов, посвященные изучению географического распространения, систематического положения, морфологических и экологических особенностей 10 видов рода Abies, в том числе пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), распространенных па территории бывшего СССР [Уханов, 1949; Rehder, 1949; Гроздов, 1960; Маценко, 1964: Фалалеев. 1964; Манысо, 1967; Воробьев, 1968; Васильев, Усенко, 1969; Качалов, 1970; Liu. 1972; Бобров, 1978; Фалалеев, 1982; Крылов и др.,1986; Крюссман, 1986: Булыгин, 1991; Усольцев, 2001 и др.]. Рассмотрены вопросы, касающиеся морфологического полиморфизма пихты сибирской [Сукачев. 1934; Корчагин, 1936; Крылов. 1961; Савченко, 1966; Мамаев, 1972; Киргизов, 1979; Крылов и др., 1986: Матвеева,

Буторова, ¡990: 1994: Ветрова. ¡992: Третьякова. Бажипа, 1995; Нажима. 1998; Усольцев. 2001; Кокории, Милютин, 2003]. Обсуждены результаты имеющихся в литературе данных но изоферментному полиморфизму пихты сибирской и других исследованных в этом отношении представителей рода Abies [Jacobs et al.. 1984; Neale. Adams. 1985; Diebel. Ferct, 1991; Fady, Conkle, 1993; Гончаренко, Падутов. 1995; Гончаренко и др., 1998; Гоичареико, 1999; Ducci et al, 1999; Aguirre-Planîer el al., 2000; Ettl. Peterson. 2001; Longauer et al.. 2002; Потенко, 2004; Кортиков и др., 2005: Семерикова, 2005: Семериков, Семерикова, 2005 и др.]. В заключении па основании обобщения полученных ранее данных определена актуальность проблемы изучения генетического разнообразия, структуры и внутривидовой дифференциации пихты сибирской.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом наших исследований является пихта сибирская, произрастающая па территории Красноярского края и Томской области. Красноярский край представлен популяциями (ценопопуляциями) из Енисейского, Тюхтетского, Козульского и Емельяновского районов, а также разновысотными популяциями из Восточного и Западного Саяна (В. Саян. 200; В. Саян, 640; 3. Саян, 400; 3. Саян, 1000: 3. Саян. 1500). В Томской области изучены пять ценопопуляций пихты сибирской, произрастающей на болотах с различными типами водно-минерального питания (осушенное евтрофное болото, два типичных неосушенных евтрофных болота, заболоченный участок со слаборазвитым торфяным горизонтом) и на суходоле. В главе дано достаточно полное описание природно-климатических условий районов исследования, приведены характеристики включенных в анализ популяций пихты сибирской.

Материалом для исследования послужили вегетативные почки, собранные отдельно с каждого из 410 деревьев в 14 популяциях. В популяции из Енисейского района в анализ включено 20 деревьев, в остальных популяциях - по 30 деревьев. Исследование проводилось методом электрофоретического анализа ферментов в 13%-ном крахмальном геле. 5-10 почек с каждого дерева растирали в 50 мкл экстрагирующего буфера 0.05М Трис-HCl pH 7.7, в который были добавлены ß-меркаптоэтанол до концентрации 0.05%, трилон Б до концентрации 0.02%. дитиотрейтол до концентрации 0.06% и поливинилпироллидон до концентрации 3%. Полученные экстракты разделяли методом горизонтального электрофореза в трех буферных системах: морфолин-цитратной, pH 7.0 [Clayton, Tretiak, 1972], трис-цитратной, pH 8.5 / гидроокись лития-боратной, pH 8.1 [Ridgway, et al., 1970], трис-ЭДТА-боратной, pH 8.6 [Корочкин и др., 1977]. Составы гелевых и электродных буферов не отличались от рекомендуемых. Условия разделения экстрактов во всех буферных системах были одинаковыми: 6 часов при силе тока в 40 тА и напряжении 170 V. В исследование включены следующие ферменты: малатдегндрогеназа (К.Ф. 1.1.1.37) - MDH, глутаматоксалоацетаттрансаминаза (К.Ф. 2.6.1.1) - GOT. шикиматдегидрогеназа (К.Ф. 1.1.1.25) - SKDH, лейцииаминопептидаза (К.Ф. 3.4.11.1) - LAP, фосфоглюкоизомераза (К.Ф. 5.3.1.9) - PGI, фосфоглюкомутаза (К.Ф. 2.7.5.1) -PGM, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа (К.Ф. 1.1.1.44) - 6-PGD, глутаматдегидрогеназа (К.Ф. 1.4.1.2) - GDH, изоцитратдегидрогеназа (К.Ф. 1.1.1.42) - IDH, флюоресцентная эстераза (К.Ф. 3.1.1.1)- FE, фосфоенолпируваткарбоксилаза (К.Ф. 4.1.1.31) - РЕРСА.

Гистохимическое окрашивание ферментов после электрофоретического разделения проводилось по стандартным прописям с некоторыми модификациями [Brewer,!970; Vallejos, 1983; Гончаренко, Падутов, 1988; Manchenko, 1994 и др.]. На

основании выявленных при гистохимическом окрашивании ферментов аллозимпых фенотипов устанавливались соответствующие им генотипы и рассчитывались частоты аллелей по каждому из проанализированных локусов. Для определения уровня генетического разнообразия использовались общепринятые в генстико-популянионных исследованиях показатели: процент полиморфных локусов при 95%-ном <Р.,5) и 99%-иом (IV) критериях полиморфиости, среднее число аллелей на локус (Л), средняя наблюдаемая (Н„) и ожидаемая (Нс) гетерозиготное™, эффективное число аллелей (пс) [Айала, Кайгср, 1988]. Для анализа степени иодразделенпости природных популяций пихты сибирской применялись показатели F-статистик Райта [Guríes, Ledig, 1982]. Количественная оценка степени генетических различий между популяциями производилась с помощью генетического расстояния D [Ne¡, 1972]. Для вычисления показателей использовались пакеты компьютерных программ POPGEN 1.32 [Yeh et al., 1999] и BIOS YS 1 [Swoflord, Seiander, 1981]. Построение дендрограмм, отражающих степень дифференциации популяций, проводилось на основании невзвешенного парно-группового метода кластерного анализа (UPGMA) [Snealh, Sokal, 1973]. Расположение популяций на плоскости двух первых главных компонент осуществлялось методом метрического шкалирования [Животовский. 1991].

ГЛАВА 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ФЕРМЕНТНЫХ СИСТЕМ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

В главе дано описание электрофоретического спектра каждого из изученных у пихты сибирской ферментов (GDH, GOT, MDH, ЮН, 6-PGD, SKDH, PGI, PGM. LAP*. РЕРСА, РЕ). В результате анализа электрофоретической изменчивости этих ферментов в вегетативных почках пихты сибирской, сопоставления полученных материалов с данными по исследованию эндоспермов и зародышей семян как у этого вида, так и у изученных ранее видов рода Abies, показано, что аллозимное разнообразие исследованных ферментов пихты сибирской находится под контролем по крайней мере 25 генных локусов. Однако хорошо идентифицируются аллельные продукты только 20 локусов (Gdh, Lap-1, Lap-2, Mdh-1, Mdh-2, Mdh-3, Mdh-4, Pgi-1, Pgi-2* Pgm-1, Pgm-2, Pepea, Fe-3, Idh-1, Idh-2, Got-1, Got-2, Skdh-1, 6-Pgd-l, 6-Pgd-2). которые и были использованы нами в эколого-генетических исследованиях этого вида.

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И УРОВЕНЬ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

4. L Генетическая структура

В ходе электрофоретического анализа ферментов в 14-ти природных популяциях пихты сибирской из различных районов ее естественного распространения в Красноярском крае и Томской области обнаружено 29 аллельных вариантов, кодируемых 20 локусами. Полностью мономорфными во всех популяциях оказались локусы: Gdh, Lap-1, Lap-2, Mdh-1, Mdh-2, Mdh-4, Pgi-1, Pgi-2, Pgm-1, Pepea, Fe-3, Idh-1, Idh-2, остальные локусы (Got-1, Got-2, Mdh-3, Pgm-2, Skdh-1, 6-Pgd-l, 6-Pgd-2) обнаруживали изменчивость хотя бы в одной из популяций. Локусы Got-1, Got-2, Skdh-1, 6-Pgd-l, 6-Pgd-2 были диаллельны. Два локуса, Mdh-3 и Pgm-2, имели но три аллеля.

Для определения генетической структуры в каждой из изученных популяций пихты были рассчитаны частоты встречаемости всех выявленных аллелей. Обнаружено, что большая часть аллелей (23 из 29) являются общими для всех

популяций. Лллель Mdh-3°'7f! отсутствует в четырех популяциях, а аллель Skdh-I°'v'' -лишь в одной популяции пихты из Томской области. Четыре аллеля относятся к категории редких. Их частоты в совокупной выборке проанализированных деревьев составляют менее 1%. Один из аллелей, Mdh-3U , представлен в двух популяциях пихты сибирской (Енисейск, 3. Саян. 1500), три других (Got-l093, Got-2nu". 6-Pgd-2""°) встречаются только в какой-либо одной популяции. Аллель Got-104' обнаружен в енисейской популяции, аллель Got-2nu" - в популяции 3. Саян, 400, аллель 6-Pgd-20'l,<)-в популяции В. Саян, 200.

В большинстве популяций пихты сибирской практически в каждом локусе преобладает общий аллель 1.00. Исключение составляют лишь локусы Pgm-2 и 6-Pgd-1, по которым в некоторых популяциях преобладают другие аллели. Так, по локусу Pgm-2 в высокогорной популяции Западного Саяна (3. Саян, 1500) более высокую частоту встречаемости по сравнению с аллелем 1.00 имеет аллель 0.95. а по локусу 6-Pgd-1 в популяции пихты из Козульского района - аллель 0.92.

Анализ частот аллелей показал, что исследованные на территории Красноярского края и Томской области популяции пихты сибирской обнаруживают значительное сходство по генетической структуре. Однако это не означает, что популяции идентичны друг другу. Практически каждая из исследованных популяций пихты характеризуется той или иной степенью своеобразия по составу аллелей и частотам их встречаемости.

4.2. Уровни генетической изменчивости

На основании частот аллелей 20 локусов в каждой из изученных популяций пихты сибирской были определены значения основных показателей генетической изменчивости (табл. 1). Из представленных в таблице 1 данных видно, что все включенные в исследование популяции пихты сибирской обнаруживают невысокий уровень генетического разнообразия. Доля полиморфных локусов при 95%-ном критерии полиморфности (РУ5) колеблется в популяциях от 10% до 20%, при 99%-ном критерии (РЧд) - от 10% до 25%. Среднее число аллелей на локус (А) варьирует от 1.15 до 1.30, наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (Не) гетерозиготности - от 0.0400 до 0.0733 и от 0.0482 до 0.0722, соответственно, эффективное число аллелей от 1.0795 до 0.1454. В целом в популяциях пихты сибирской из различных районов Красноярского края и Томской области в полиморфном состоянии находится 35% проанализированных локусов, а каждое дерево изменчиво по 6.15% своих генов.

Средние значения показателей генетического разнообразия для популяций, исследованных в Красноярском крае и в Томской области, заметно различаются. Популяции из Красноярского края характеризуются большим аллельиым разнообразием по сравнению с томскими популяциями (А = 1.45 и А = 1.25, соответственно) и более высокими значениями ожидаемой гетерозиготности и эффективного числа аллелей (Н0 = 0.0642, пс= 1.1262 и Нс = 0.0565, пс= 1.1199, соответственно). Среди популяций, исследованных в Красноярском крае, наиболее высокий уровень ожидаемой гетерозиготности (Нс = 0.0701-0.0722) наблюдается в горных популяциях пихты: В. Саян, 640; 3. Саян, 1000; и 3. Саян, 1500, а наиболее низкий (Не = 0.0485-0.0506) - в равнинных популяциях: тюхтетской и енисейской. Кроме того, в горных популяциях Восточного и Западного Саяна отмечена тенденция возрастания ожидаемой гетерозиготности в связи с увеличением высоты расположения популяций над уровнем моря. В Томской области наиболее низкие значения ожидаемой гетерозиготности обнаружены в популяциях пихты, расположенных на евтрофных болотах (Не = 0.0482-0.0514).

Таблица 1.

Значения основных показателей генетического полиморфизма в природных популяциях пихты сибирской (в скобках дано стандартное отклонение)

Популяции Рим % Р95, % А н„ Нс "с V

Красноярский край

Енисейск 25 15 1.3000 (0.5712) 0.0500 (0.1376) 0.0506 (0.1300) 1.0838 (0.2168) 0.0119

Емельянове 15 15 1.2000 (0.5231) 0.0567 (0.1608) 0.0598 (0.1611) 1.1217 (0.3825) 0.0518

Козулька 20 15 1.2500 (0.5501) 0.0533 (0.1469) 0.0621 (0.1713) 1.1303 (0.3857) 0.1417

'Похтет 20 10 1.2500 (0.5501) 0.0400 (0.1106) 0.0485 (0.1485) 1.1039 (0.3759) 0.1753

В. Саян, 640 20 15 1.2500 (0.5501) 0.0550 (0.1335) 0.0722 (0.1778) 1.1454 (0.3958) 0.2382

В. Саян. 200 25 20 1.3000 (0.5712) 0.0683 (0.1814) 0.0666 (0.1629) 1.1264 (0.3518) -0.0255

З.Саян, 400 25 15 1.3000 (0.5712) 0.0458 (0.1111) 0.0501 (0.1238) 1.0795 (0.2322) 0.0858

3. Саян, 1000 20 20 1.3000 (0.6569) 0.0667 (0.1541) 0.0701 (0.1637) 1.1299 (0.3505) 0.0485

3. Саян. 1500 20 20 1.3000 (0.6569) 0.0733 (0.1847) 0.0717 (0.1688) 1.1403 (0.3936) -0.0223

Среднее 35 20 1.4500 (0.6863) 0.0569 (0.1443) 0.0642 (0.1588) 1.1262 (0.3695) 0.1102

Томская область

Суходол 20 15 1.2500 (0.5501) 0.0600 (0.1554) 0.0584 (0.1544) 1.1096 (0.3234) -0.0274

Осушенное болото 20 15 1.2500 (0.5501) 0.0617 (0.1673) 0.0579 (0.1582) 1.1157 (0.3614) -0.0656

Евтрофное болото 1 15 15 1.2000 (0.5231) 0.0467 (0.1240) 0.0514 (0.1372) 1.0857 (0.2425) 0.0914

Заболоченный участок 20 15 1.2500 (0.5501) 0.0600 (0.1642) 0.0663 (0.1699) 1.1312 (0.3667) 0.0950

Евтрофное болото 2 10 10 1.1500 (0.4894) 0.0467 (0.1500) 0.0482 (0.1507) 1.0948 (0.3080) 0.0311

Среднее 20 15 1.2500 (0.5501) 0.0550 (0.1507) 0.0565 (0.1532) 1.1086 (0.3231) 0.0265

В целом для вида 35 | 15 1.4500 (0.6863) 0.0562 (0.1463) 0.0615 (0.1566) 1.1199 (0.3524) 0.0844

Сопоставление наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности показало, что лишь в двух из исследованных нами популяций пихты сибирской в Красноярском крае (В. Саян, 200; 3. Саян, 1500) наблюдается слабый эксцесс гетерозиготных генотипов. Значение индекса фиксации Райта Р для этих популяций составляет соответственно -0.0255 и -0.0223 (табл. 1). У остальных изученных в регионе популяций наблюдается недостаток гетерозиготных генотипов, варьирующий от 1.19% до 23.82%, Наиболее

значительный дефицит гетерозигот выявлен в популяции В. Саян, 640, в которой статистически достоверное отклонение в генотипических пропорциях наблюдается по локусу Pgm-2. В популяции из Емельяново дефицит гетерозиготных генотипов обнаружен у локуса Skdh-1. В целом пихта сибирская из Красноярского края испытывает дефицит гетерозигот, равный 11.02%. В томских популяциях пихты дефицит гетерозиготных генотипов значительно меньше -2.65% (табл. 1).

Установленные значения основных показателей генетического полиморфизма свидетельствуют о низком уровне генетического разнообразия пихты сибирской в исследуемом регионе и согласуются с результатами изучения этого вида из других частей его ареала [Семерикова, 2005]. По данным В.Л. Семерикова и С.А. Семериковой [2005], изучивших 24 популяции пихты сибирской на Урале, в Западной и Южной Сибири, в Прибайкалье и Забайкалье, из 15 проанализированных локусов. только 3 локуса, Pgm-2, Skdh и Асо обнаруживали изменчивость, остальные 12 локусов оказались мономорфными. Среднее значение ожидаемой гетерозиготности в популяциях варьировало от 6.6% до 9.6%. Более высокие по сравнению с установленными нами для пихты сибирской показатели изменчивости были получены Г.Г. Гончаренко с соавторами [1998]. Среднее значение ожидаемой гетерозиготности в изученных ими популяциях пихты сибирской было более чем в 2 раза больше (Нс = 0.145), чем в нашем исследовании.

ГЛАВА 5. ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

ПИХТЫ СИБИРСКОЙ 5.1. Оценка равновесия и подразделенности популяций

Наряду с изучением общего уровня изменчивости, не менее важным является вопрос о том, как распределяется изменчивость в пределах исследуемых видов. Для определения степени подразделенности изученных популяций пихты сибирской были использованы коэффициенты, предложенные Райтом [Wright, 1965; Guríes, Ledig, 1982]. Значения коэффициентов инбридинга особи относительно популяции (Fîs), инбридинга особи относительно вида (F¡() и инбридинга популяции относительно вида (F.st), рассчитанные для каждого полиморфного локуса, приведены в таблице 2.

Таблица 2.

Значение показателей F - статистик Райта для полиморфных локусов

Локус Fis F¡, Fst

Got-1 -0.0256 -0.0018 0.0233

Got-2 -0.0345 -0.0024 0.0310

Mdh-3 -0.0161 0.0150 0.0306

Pgm-2 -0.0034 0.0256 0.0289

Skdh-1 0.1130 0.1599 0.0529

6-Pgd-l 0.0971 0.1539 0.0629

6-Pgd-2 -0.0169 -0.0012 0.0155

Среднее 0.0432 0.0844 0.0431

Из представленных в таблице 2 данных видно, что величины показателей Р^ и Гц варьируют для разных полиморфных локусов, составляя в среднем 0.0432 и 0.0844, соответственно. Положительные значения показателей указывают на недостаток гетерозиготных генотипов в исследованных популяциях пихты сибирской. Дефицит гетерозигот у отдельной особи относительно популяции составляет 4.32%, относительно вида - 8.44%. Наиболее значительный дефицит гетерозиготных

генотипов обнаруживают локуеы Skdh-1 и б-Pgd-l. Установленные для пихты сибирской невысокие в целом значения F|S и F^ свидетельствуют о том, что исследованные нами популяции пихты находятся в состоянии, близком к равновесному.

Показатель Fs[, отражающий степень подразделенное™ популяций, варьировал для полиморфных локусов от 0.0155 (6-Pgd-2) до 0.0629 (б-Pgd-l). Среднее значение F4, по всем локусам составило 0.0431. Это означает, что большая часть выявленной у пихты сибирской генетической изменчивости реализуется внутри популяций и только 4.31% распределяется между популяциями. Наиболее существенный вклад в подразделенность популяций вносят локусы Skdh-1 и б-Pgd-l. Полученное значение Fsl находится в пределах значений этого показателя, установленных для большинства видов хвойных, в том числе и видов рода Abies, то есть не превышает значение Fsl = 0.100. Это свидетельствует о слабой подразделенности исследованных популяций пихты сибирской.

5.2. Внутривидовая дифференциация популяций пихты сибирской

Анализ гетерогенности аллельных частот с помощью критерия %' показал, что только у двух (Got-1, 6-Pgd-2) из семи полиморфных локусов наблюдаемые различия в частотах аллелей статистически недостоверны. У остальных локусов и по совокупности всех полиморфных локусов межпопуляционные различия по частотам аллелей высоко достоверны (табл. 3).

Таблица 3.

Х2-тест на гетерогенность аллельных частот

Локус Число аллелей I2 Число степеней свободы Уровень значимости

Got-1 2 19.524 13 0.108

Got-2 2 25.395 13 0.020

Mdh-3 3 53.274 26 0.001

Pgm-2 3 47.136 26 0.007

Skdh-1 2 44.076 13 0.000

6-Pgd-l 2 49.933 13 0.000

6-Pgd-2 2 12.682 13 0.473

Общее 16 252.021 117 0.000

5.2.1. Генетическая дифференциация популяций пихты сибирской в исследованной части ареала

Количественная оценка степени генетических различий между популяциями с помощью генетического расстояния Э М. Ней [Ые1, 1972] показала, что несмотря на слабую в общем генетическую дифференциацию (Б варьирует от 0.0002 до 0.0098) различия между популяциями прослеживаются достаточно четко. Среди изученных в Красноярском крае и Томской области популяций пихты сибирской наиболее высокий уровень дифференциации наблюдается между популяцией из Козульского района и популяцией из Западного Саяна, расположенной на высоте 1000 м над уровнем моря (3. Саян, 1000). Р1аименее дифференцированными оказались популяции пихты сибирской, произрастающей иа суходоле и осушенном болоте. Среднее генетическое расстояние О между включенными в анализ популяциями составляет 0.0030.

Анализ генетических расстояний D показал, что степень генетической дифференциации популяций не зависит от их географического положения. Наиболее близкими по генетической структуре оказались популяции пихты сибирской из самых удаленных друг от друга географически районов исследования: Нрмаковского (3. Саян, 400) и Енисейского. Генетическое расстояние D между ними равно 0.0005. Ii то же время популяция из Козульского района Красноярского края обнаруживает значительные отличия по генетической структуре как от близко расположенных к пей популяций (Емельяново), так и от удаленных (Енисейск, 'Похтет; 3. Саян, 400; З.Саян, 1000; 3. Саян, 1500). Генетическое расстояние D между сравниваемыми парами этих популяций варьирует от 0.0070 до 0.0098. Значительные различия выявлены также между популяциями, расположенными на одном макросклоне Западного Саяна (D = 0.0060).

Для выявления более точной картины генетических взаимоотношений между исследованными популяциями пихты сибирской посредством невзвешенного парно-группового метода кластерного анализа (UPGMA) была построена дендрограмма, позволяющая наглядно проиллюстрировать установленный уровень межпопуляционной дифференциации (рис. 1).

Енисейск. 3. Саян, 400 Емельяново Тюхтет В. Саян, 640 В. Саян, 200

Томск(суходол) 3. Саян, 1000 3. Саян, 1500 Козулька

0.000 0 001 0.002 G 003 0 004 0 005 0 006 0 007

Генетическое расстояние D

Рис. 1. Дендрограмма, отражающая степень генетической дифференциации изученных популяций пихты сибирской

Изображенная на рисунке 1 дендрограмма, включает в себя три группы популяций. В первую группу вошли четыре популяции. При этом вначале объединились две удаленные друг от друга географически, но наиболее близкие по генетической структуре, западиосаянская низкогорная (3. Саян, 400) и енисейская популяции. Потом к ним присоединились с D = 0.0020 популяции из Емельяново и Тюхтета. Присутствие в этой группе низкогорной западносаянской популяции свидетельствует о ее значительной близости к равнинным популяциям, образующим этот кластер. Вторая группа представлена тремя популяциями. Вначале объединились с D = 0.0003 популяция пихты из Томской области и популяция из Восточного Саяна, расположенная на высоте 200м (В.Саян, 200). Затем к ним с D = 0.0013 присоединилась популяция из В. Саян, 640. Объединение первой и второй групп произошло при D = 0.0027. Третья группа, объединенная генетическим расстоянием 0.0020, включает в себя две западносаянские популяции: среднегорную (3. Саян, 1000) и высокогорную (3. Саян, 1500). Объединение всех трех групп происходит при генетическом расстоянии, равном 0.0039. Популяция из Козульского района

□-

Красноярского края оказалась значительно обособленной как от равнинных популяций, входящих в первую группу, так и от горных популяций Западного Саяна. образующих третью группу.

Расположение изученных популяций пихты на плоскости двух первых главных компонент (рис. 2) дало сходную картину степени дифференциации популяций. На рисунке 2 видно, что как и на дендрограмме, три равнинные популяции и низкогорная популяция из Западного Саяна, несмотря на их географическую разобщенность, образуют группу слабо дифференцированных между собой популяций. На некотором удалении от них расположены среднегорная (3. Саян, 1000) и высокогорная (3. Саян, 1500) популяции Западного Саяна, обнаруживающие существенные отличия по генетической структуре от группы равнинных популяций. Томская популяция, относящаяся также к категории равнинных, не отличается по генетической структуре от популяции В. Саян, 200 (О = 0.0003) и близка к популяции В. Саян. 640 (О = 0.0014). В то же время она обнаруживает значительное сходство с популяциями, входящими в группу равнинных популяций (О = 0.0015-0.0020). В среднем степень ее дифференциации как с одними, так и с другими популяциями приблизительно одинакова. В результате этого на рисунке 2, отражающем пространственную структурированность популяций, она располагается как раз посередине между ними. Козульская популяция по своей генетической структуре ближе всего к популяциям из Восточного Саяна и Томской области (0 = 0.0020-0.0038). От всех других включенных в исследование популяций она значительно отличается (О = 0.00700.0098). что хорошо отражено на рисунке 2.

I 04

3 00

-0 4

-12

« Ф3. Саян. 1500 3. Саян. 1000

Емельянов о ♦

+ Енисейск

Тюхтег

* З.Саян, 400 В. Саян.640 °Ко;улька

* Томск *В.Саяц200

-1.2

-0.8

0.4

1 2

-0.4 0.0

Первая главная компонента

Рис. 2. Кластеризация исследованных популяций пихты сибирской на плоскости первой и второй главных компонент.

Таким образом, в результате проведенной кластеризации популяций пихты по генетическому расстоянию О не выявлено четкой взаимосвязи между расположением популяций на дендрограмме и на плоскости двух первых главных компонент и их географическим расположением. Популяции группируются в основном в зависимости от своей принадлежности к равнинным или горным местообитаниям.

Отсутствие прямой корреляции между генетическим и географическим расстоянием свидетельствует о том, что помимо географической изоляции на степень

генетической дифференциации популяций пихты сибирской в исследованной части ареала тюго вида существенное влияние оказывают и другие факторы, в частности экологическая гетерогенность среды обитания. Чтобы оценить влияние этого фактора на степень генетической дифференциации, проведено сравнительное исследование популяций, расположенных в разных высотных поясах Западного и Восточного Саяна. характеризующихся контрастностью экологических условий.

5.2.2. Генетическая дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном и Восточном Саяне

Расположенные на разных высотных уровнях, отличающихся резко выраженными градиентами и гетерогенностью всех факторов среды, горные популяции обнаруживают значительные различия в генетической структуре, нередко превышающие различия, выявляемые при анализе популяций из географически удаленных частей ареала [Hiebert, Harnrick, 1983; O'Reilly et al„ 1985 и др.]. Это свидетельствует о том, что высотная гетерогенность условий произрастания вносит существенный вклад в генетическую дифференциацию популяций, сопоставимую с географической изоляцией.

Исследование популяций пихты сибирской, расположенных в разных высотных поясах Западного Саяна (3. Саян, 400; 3. Саян, 1000; 3. Саян, 1500) показало, что они существенно различаются по генетической структуре. Среднее значение показателя подразделенности Fsl. указывающего на долю межпопуляционной составляющей изменчивости, равно 0.0405. Это означает, что между популяциями распределяется 4.05°о от общей изменчивости, обнаруженной в этих популяциях. Наиболее весомый вклад в межпопуляционную изменчивость вносят локусы Pgm-2 (Fst = 0.0511) и Skdh-1 (Fs, = 0.0644). Полученное значение Fst оказалось достаточно близким к величине этого показателя, установленного при включении в анализ всех исследованных в Красноярском крае и Томской области популяций пихты (Fst = 0.0431), что указывает на существенную (на уровне популяций) подразделенность пихты сибирской в Западном Саяне.

Количественная оценка степени генетической дифференциации разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне показала, что наиболее значительные статистически достоверные различия в генетической структуре наблюдаются между высокогорной (3. Саян, 1500) и низкогорной (З.Саян, 400) популяциями. Генетическое расстояние между ними (D = 0.0060) существенно больше генетического расстояния между парами более близких по градиенту высоты популяций: среднегорной и высокогорной (D = 0.0020), низкогорной и среднегорной (D = 0.0046).

Полученные данные указывают на то, что степень генетической обособленности горных популяций пихты сибирской в Западном Саяне зависит от разности высот их местообитания. Чем больше разница в высотах, тем больше степень дифференциации популяций. На наш взгляд, к значительной дифференциации высокогорной и низкогорной популяций могли привести существенные различия в условиях местообитания этих популяций, а также их фенологическая изоляция при разности высот в 1100 м. В популяциях, менее удаленных друг от друга по градиенту высоты, вследствие меньшей фенологической изоляции различия в генетической структуре оказались более слабыми. Направленный характер изменчивости ряда аллелей вдоль высотного градиента указывает на то, что дифференциация популяций в пределах одного горного склона может быть связана с действием локального дифференцирующего отбора в экологически гетерогенных условиях.

Исследование двух популяций пихты сибирской в Восточном Саяие (В. Саян, 200 и В. Саян, 640) подтверждает зависимость степени генетической дифференциации горных популяций от разности высот их местообитания (рис. 3). Изученные в Восточном Саяне популяции пихты, удаленные друг от друга по г радиенту высоты всего на 440 м, обнаруживают низкий уровень генетической дифференциации. Генетическое расстояние О между ними равно 0.0012.

Сравнительный анализ популяций из Западного и Восточного Саяна показал, что наиболее близкими по генетической структуре оказались популяции, расположенные на одинаковых высотных уровнях. Так, низкогорная популяция Восточного Саяна (В. Саян, 200) обнаруживает сходство с низкогорной популяцией из Западного Саяна (3. Саян, 400), а ереднегорная из Восточного Саяна (В. Саян, 640) - со средиегорной из Западного Саяна (3. Саян, 1000). Значительные различия в генетической структуре наблюдаются лишь между популяциями, расположенными в разных высотных поясах. Тем не менее, на дендрограмме, представленной на рисунке 3, видно, что популяции из Восточного Саяна объединяются в одну группу, обособленную от среднегорной и высокогорной популяций пихты из Западного Саяна.

В. Саян, 640 -

В. Саян, 200 -

3. Саян, 1000 --

3. Саян, 1500 -

3. Саян, 400 ---

о ооо о 001 о оо2 о ооз с. ¡да о йог

Генетическое расстояние О Рис. 3. Дендрограмма генетической дифференциации популяций пихты сибирской из Западного и Восточного Саяна

Полученные данные свидетельствуют о том, что у пихты сибирской, как и у многих других исследованных видов хвойных, экологическая гетерогенность среды обитания в разных высотных поясах гор вносит существенный вклад в дифференциацию популяций. Анализ литературных данных показал, что у разных видов хвойных наблюдается разный уровень подразделениости и дифференциации в градиенте высотной поясности. У видов с широкой эколого-ценотической амплитудой изменение экологических факторов с высотой над уровнем моря не приводит к развитию значительной подразделениости генетической структуры. В то же время у видов, отличающихся большей избирательностью на воздействие природно-климатических факторов, наблюдается гетерогенность генетической структуры разновысотиых местообитаний вида. Значительные различия в генетической структуре горных популяций пихты сибирской, расположенных в различных высотных поясах, по всей вероятности, связаны с ее повышенной требовательностью к условиям местообитания.

5.2.3. Анализ генетической дифференциации популяций пихты сибирской в Томской области

Популяции из Томской области, представленные выборками из различных типов болот и суходола, характеризуются более низким уровнем подразделенное! и и дифференциации (Рй( = 0.0147, О = 0.0011) по сравнению с популяциями из различных районов Красноярского края С = 0.0524, 0 = 0.0040). Между выборками распределяется лишь 1.47% от общей генетической изменчивости пихты сибирской в этом районе. Среди полиморфных локусов наиболее весомый вклад в генетическую подразделенность популяций вносит локус йксНз-1 (1^ = 0.0229). Среднее генетическое расстояние О [Ыек 1972] варьирует от 0.0002 до 0.0019. Наиболее существенные статистически достоверные различия выявлены между выборкой с евтрофного болота 2, характеризующегося мощным торфяным горизонтом, и выборкой с заболоченного участка леса со слаборазвитым торфяным горизонтом (0 = 0.0019). Между остальными парами сравниваемых выборок различия в генетической структуре проявляются в меньшей степени и носят случайный характер. Дендрограмма, представленная на рисунке 4, наглядно иллюстрирует установленный уровень генетической дифференциации между изученными выборками пихты из Томской области.

Суходол -

Осушенное болото ---

Евтрофное болото 1 ---

Евтрофное болото 2 -

Заболоченный участок -

О с С С1 0 002

Генетическое расстояние О Рис. 4. Дендрограмма генетической дифференциации популяций пихты сибирской из Томской области

Полученные результаты показали, что различные условия водно-минерального питания не оказывают столь сильного влияния на степень генетической дифференциации популяций пихты сибирской, как высотная гетерогенность экологических условий в горных районах. По всей вероятности, это может быть связано с биологическими особенностями пихты сибирской. Предъявляя повышенные требования к почвенному плодородию и режиму увлажнения, она избегает участки с особо неблагоприятными для нее условиями застойного водного режима и недостаточного минерального питания [Толмачев, 1954; Фалалеев, 1982] мезотрофных и олиготрофных болот. Все исследованные нами болотные цеиопопуляции пихты сибирской расположены на хорошо дренированных евтрофных болотах, обнаруживающих менее значительные отличия друг от друга и от суходола по сравнению с другими типами болот, что несомненно сказывается на степени их генетической дифференциации.

выводы

1.В результате электрофоретического анализа 11 ферментов (GDII, GOT, MD1I, ЮН. 6-PGD, SKDH, PGI, PGM, LAP, PEPCA, FE) в вегетативных почках пихты сибирской из 14 популяций, расположенных на территории Красноярского края и Томской области, идентифицировано 20 генных локусов, аллельные продукты которых могут быть использованы в качестве маркеров генов в геиетико-нопуляционных исследованиях этого вида.

2. Установлено, что исследованные популяции пихты сибирской обнаруживают значительное сходство в генетической структуре и характеризуются низким генетическим разнообразием. В целом у вида в полиморфном состоянии находится 35% проанализированных локусов, а каждое дерево изменчиво по 6.15% своих генов. Наиболее высокий уровень ожидаемой гетерозиготности наблюдается в горных популяциях пихты. Кроме того, в горных популяциях отмечена тенденция возрастания ожидаемой гетерозиготности в связи с увеличением высоты расположения популяций над уровнем моря.

3. Анализ популяционной структуры пихты сибирской с помощью F-статистик Райта показал, что почти во всех включенных в анализ популяциях пихты наблюдается недостаток гетерозиготных генотипов. В среднем каждое дерево испытывает дефицит гетерозигот, равный 4.32% - относительно популяции и 8.44% -относительно вида. Полученные значения свидетельствуют о том, что произрастающая в исследованной части ареала пихта сибирская находится в целом в состоянии, близком к равновесному.

4. Установлено, что большая часть выявленной у пихты сибирской изменчивости распределяется внутри популяций. На долю межпопуляционной составляющей приходится лишь 4.31%, что указывает на слабую подразделенность популяций в пределах ареала.

5. Количественная оценка степени генетических различий между популяциями показала, что произрастающая в Красноярском крае и Томской области пихта сибирская характеризуется низким уровнем генетической дифференциации. Генетическое расстояние между сравниваемыми парами популяций варьирует от 0.0002 до 0.0098, составляя в среднем 0.0030.

6. Не выявлено четкой взаимосвязи между географическим расположением популяций в пределах исследуемой части ареала и степенью их генетической дифференциации. Кластеризация популяций по генетическому расстоянию D, показала, что популяции группируются в основном в зависимости от их принадлежности к равнинным или горным территориям.

7. Высокая контрастность экологических условий, обусловленная высотной поясностью, вносит существенный вклад в генетическую дифференциацию популяций. Установлено, что произрастающая в разных высотных поясах Западного Саяна пихта сибирская существенно различается по генетической структуре. Показано, что степень генетической дифференциации горных популяций пихты зависит от разности высот местоположения популяций. Наиболее значительные различия обнаруживают удаленные друг от друга по градиенту высоты на 1100м иизкогорная и высокогорная популяции. При меньшей разности высот местоположения популяций различия между ними менее выражены. Данная закономерность подтвердилась и при анализе разновысотных популяций Восточного Саяна.

8. Популяции из Томской области, представленные выборками из различных типов болот и суходола, характеризуются более низким уровнем подразделен) юсти и дифференциации по сравнению с популяциями из различных районов Красноярского края. Наиболее существенные статистически достоверные различия выявлены между выборкой с евфофпого болота 2, характеризующегося мощным торфяным горизонтом, и выборкой из заболоченного участка леса со слабо развитым торфяным горизонтом. Установлено, что различные условия водно-минерального питания не оказывают столь сильного влияния на степень генетической дифференциации популяций пихты сибирской, как высотная гетерогенность экологических условий в горных районах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Экарт А.К. Аллозимный полиморфизм пихты сибирской в центральных районах Красноярского края / А.К. Экарт, А .Я. Ларионова // Матер, конф., посвященной 100-летию организации 1-ой селекционной станции при Московском сельскохозяйственном Институте (Тимирязевская академия) и начала научной селекции в России. - М.: Изд-во МСХА, 2003. - С. 186.

2. Ларионова А.Я. Генетическое разнообразие хвойных в Сибири / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт, А.Н. Кравченко, Н.В. Яхнева, Д.В. Политов, М.М. Белокоиь, Ю.С. Белоконь // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: матер. Всеросс. конф., посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края, 1-3 сент. 2004 г. - Красноярск: Ин-тлеса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 53-55.

3. Экарт А.К. Генетическая структура популяций пихты сибирской в Западном Саяне II Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: матер, конф. молодых ученых. 30-31 марта, 2004 г. - Красноярск: Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 82-84.

4. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм пихты сибирской в Западном Саяне / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: тезисы III съезда генетиков и селекционеров России. - Москва, 2004.-Т. 2.-С. 208.

5. Экарт А.К. Генетическая дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне / А.К. Экарт, А.Я. Ларионова, М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов // Вестник Томского госуниверситета: матер. III Междунар. конф. «Проблемы вида и видообразования», 20-22 окт. 2004 г. - Томск: ТГУ, 2004. - Приложение № 10. - С. 145-148.

6. Ларионова А.Я. Генетическая структура и дифференциация разновысотных популяций пихты сибирской в Западном Саяне / А.Я. Ларионова, А.К. Экарт // Экологическая генетика. - 2005. - Т. 3, вып. 2. - С. 22-28.

7. Экарт А.К. Генетическое разнообразие и популяционная структура Abies sibiricct Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в Средней Сибири / А.К. Экарт, А.Н. Кравченко, А.Я. Ларионова // Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: матер. Всеросс. конф., 11-15 окт. 2005 г.-Иркутск, 2005.-С. 88-91.

8. Экарт А.К. Генетическая структура популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в Средней Сибири / А.К. Экарт, А.Я. Ларионова // Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития: матер. Междунар. конф.. посвященной 75-летию Института леса НАМ Беларуси. - Гомель: ИЛ HAH К, 2005. -Выи. 63.-С. 185-186.

9. Милкпин Л.И. Исследование популяциониых тюфоидовлссообразующих видов дрсвссш.1Х растений Сибири с иелыо сохранения, отбора и рационального использования ценных популяций / Л.И. Милютин, H.H. Муратова, А.Я. Ларионова, О.С. Владимирова, АЛ I. Кравченко, А.К. Экарт, О.В. Квитко // Динамика генофондов растений, животных и человека: отчетная коиф. по программе фундаментальных исследований РАИ. - М.: ИОГен РАН. 2005. - С. 87-89.

10. Экарт А.К. Генетическое разнообразие и структура равнинных и горных популяций пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) / A.K. Экарт, А.Я. Ларионова // Вестник СВ1II {ДВО РАН. - 2006 (в печати).

11. Экарт А.К. Генетическое разнообразие и популяциониая структура пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в Приенисейской Сибири / А.К. Экарт. А.Я. Ларионова // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: матер. Междунар. конф.. 22-26 авг. 2006 г. - Владивосток. 2006 г. (в печати).

УОП ИЛ СО РАН Заказ № 124. тираж 100 экз.

A QÛ6A -fûé 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Экарт, Александр Карлович

Введение

Глава 1. Систематика, экология и полиморфизм видов рода Abies Mill.

1.1. Систематика и экология видов рода Abies Mill.

1.2. Полиморфизм пихты сибирской

1.3. Изоэнзимный полиморфизм видов рода Abies Mill.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Географическое положение и природно-климатические условия района исследований

2.2. Объекты исследования 44 ® 2.3. Материал и методы исследования

Глава 3. Генетический контроль ферментных систем пихты t сибирской

Глава 4. Генетическая структура и уровень генетической изменчивости в популяциях пихты сибирской

Глава 5. Подразделенность и дифференциация популяций пихты сибирской ^

5.1. Оценка равновесия и подразделенность популяций

5.2. Внутривидовая дифференциация популяций пихты сибирской 89 Выводы а Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской"

Актуальность темы диссертации. Одной из центральных проблем популяционной экологии и генетики хвойных, играющих важную биосферную роль, является изучение их генетического разнообразия, особенностей формирования генетической структуры в различных экологических условиях, подразделенности и степени дифференциации популяций. Особую актуальность исследование этих вопросов приобрело в последние годы в связи с проблемой сохранения генетических ресурсов основных лесообразующих видов хвойных. Только на основании точных оценок уровней генетической изменчивости видов, анализа популяционной структуры и внутривидового распределения генетической изменчивости могут быть разработаны программы и мероприятия, направленные на максимальное сохранение генетического разнообразия популяционных систем хвойных в процессе их использования и воспроизводства.

Генетическое разнообразие пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), одного из важнейших лесообразующих видов темнохвойной тайги, изучено недостаточно полно. Проведенные ранее исследования не охватывают весь ареал этого вида [Гончаренко, Падутов, 1995; Гончаренко и др., 1998; Семерикова, 2005; Семериков, Семерикова, 2005]. Так, практически отсутствуют сведения о генетическом разнообразии, структуре и дифференциации популяций пихты сибирской в Красноярском крае и во многих других районах ее естественного распространения. Не исследована генетическая структура, подразделенность и дифференциация популяций этого вида в экологически гетерогенных условиях среды. Это не позволяет оценить общее состояние генетических ресурсов вида, их пространственное распределение, что затрудняет разработку программ по охране, • рациональному использованию и воспроизводству генетических ресурсов вида.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось определение уровня генетического разнообразия, структуры и степени внутривидовой дифференциации пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) в Красноярском крае и Томской области.

В задачи исследования входило:

1. Провести электрофоретическое изучение различных ферментов в вегетативных почках пихты сибирской, установить генетический контроль выявленных аллельных вариантов ферментов и выбрать локусы, наиболее пригодные для генетико-популяционных исследований этого вида;

3. Оценить подразделенность и степень дифференциации популяций в зависимости от их географического положения;

4. Выявить влияние гетерогенности экологических условий среды, вызванной высотной поясностью, на генетическую структуру и степень ф дифференциации горных популяций пихты;

5. Провести сравнительный анализ пихты сибирской, произрастающей на суходоле и на различных типах болот.

Научная новизна. Впервые с использованием изоферментных маркеров генов проведена оценка состояния генетических ресурсов пихты сибирской, произрастающей на территории Красноярского края и Томской области. Определена генетическая структура популяций, установлены значения основных показателей генетического разнообразия, оценены уровень подразделенности и степень дифференциации популяций. Впервые получены данные о генетическом разнообразии и степени дифференциации разновысотных популяций пихты сибирской. Показано, что степень дифференциации популяций, расположенных в разных высотных поясах гор, отличающихся наиболее резко выраженными градиентами и гетерогенностью всех факторов среды, сопоставима с уровнем дифференциации популяций, обусловленным их географическим положением. Наиболее значительные различия выявлены между популяциями, удаленными друг от друга по градиенту высоты над уровнем моря более чем на 1000 м. Установлено, что изученные популяции пихты сибирской из различных болотных местообитаний и суходола менее дифференцированы по сравнению с горными популяциями этого вида.

Защищаемые положения.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», посвященной 60-летию образования Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Ш (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов», посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края (Красноярск, 2004); на Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005).

Кроме того, результаты исследований были представлены на конференции, посвященной 100-летию организации 1-ой селекционной станции при Московском сельскохозяйственном Институте (Тимирязевская академия) и ® начала научной селекции в России (Москва, 2003); на 3-ем съезде генетиков и селекционеров России «Генетика в 21 веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); на III Международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, ТГУ, 2004); на Международной конференции «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития», посвященной 75-летию Института леса HAH Беларуси (Гомель, 2005); на отчетной конференции по Программе Президиума РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека» (Москва, 2005).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 9 опубликованных работах, 2 работы находится в печати. ф Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав,

Заключение Диссертация по теме "Экология", Экарт, Александр Карлович

выводы

1. В результате электрофоретичеекого анализа 11 ферментов (GDH, GOT, MDH, ЮН, 6-PGD, SKDH, PGI, PGM, LAP, РЕРСА, FE) в вегетативных почках ф пихты сибирской из 14 популяций, расположенных на территории Красноярского края и Томской области, идентифицировано 20 генных локусов, аллельные продукты которых могут быть использованы в качестве маркеров генов в генетико-популяционных исследованиях этого вида.

3. Анализ популяционной структуры пихты сибирской с помощью F-статистик Райта показал, что почти во всех включенных в анализ популяциях пихты наблюдается недостаток гетерозиготных генотипов. В среднем каждое дерево испытывает дефицит гетерозигот, равный 4.32% - относительно популяции и 8.44% - относительно вида. Полученные значения свидетельствуют о том, что произрастающая в исследованной части ареала пихта сибирская находится в целом в состоянии, близком к равновесному.

6. Не выявлено четкой взаимосвязи между географическим расположением ф популяций в пределах исследуемой части ареала и степенью их генетической дифференциации. Кластеризация популяций по генетическому расстоянию О, показала, что популяции группируются в основном в зависимости от их принадлежности к равнинным или горным территориям.

7. Высокая контрастность экологических условий, обусловленная высотной поясностью, вносит существенный вклад в генетическую дифференциацию популяций. Установлено, что произрастающая в разных высотных поясах Западного Саяна пихта сибирская существенно различается по генетической структуре. Показано, что степень генетической дифференциации горных популяций пихты зависит от разности высот местоположения популяций. Наиболее значительные различия обнаруживают удаленные друг от друга по градиенту высоты на 1100м низкогорная и высокогорная популяции. При меньшей разности высот местоположения популяций различия между ними менее выражены. Данная закономерность подтвердилась и при анализе разновысотных популяций Восточного Саяна.

8. Популяции из Томской области, представленные выборками из различных типов болот и суходола, характеризуются более низким уровнем подразделенности и дифференциации по сравнению с популяциями из различных

Ф районов Красноярского края. Наиболее существенные статистически достоверные различия выявлены между выборкой с евтрофного болота 2, характеризующегося мощным торфяным горизонтом, и выборкой из заболоченного участка леса со слаборазвитым торфяным горизонтом. Установлено, что различные условия водно-минерального питания не оказывают столь сильного влияния на степень генетической дифференциации популяций пихты сибирской, как высотная гетерогенность экологических условий в горных районах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Экарт, Александр Карлович, Красноярск

1. Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский. Новосибирск: Наука, 1984. - 120 с.

2. Абаимов А.П. Современные представления о лиственницах Сибири и проблемы их изучения / А.П. Абаимов, Л.И. Милютин // Сукачевские чтения. -Новосибирск: РАН, 1995. 60 с.

3. Айала Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику / Ф. Айала; пер. с англ. А.Д. Базыкина. М.: Мир, 1984. - 232 с. Ш Айала Ф. Современная генетика: в 3-х т. / Ф. Айала, Дж. Кайгер; пер. с англ.

4. A.Д. Базыкина. М.: Мир, 1988. - Т. 3. - 335 с.

5. Алтухов Ю.П. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской {Picea abies (L.) Karst ). Сообщение 1. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля / Ю.П. Алтухов, К.В. Крутовский, H.H. Гафаров,

6. B.А. Духарев, Г.П. Морозов // Генетика. 1986. - Т. 22, № 8. - С. 2135-2151. Алтухов Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П.

7. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. 2002. - Т. 38, № 9. - С. 1173-1195.

8. Ареалы деревьев и кустарников СССР: в 3-х т. / сост. С.Я. Соколов, O.A. Связева, В.А. Кубли и др.. Л.: Наука, 1977. - Т. 1. - 164 с.

9. Бажина Е.В. Семенная продуктивность и качество семян пихты сибирской в зоне влияния Байкальского целлюлозно-бумажного комбината / Е.В. Бажина // Лесоведение. 1998. - № 2. - С. 10-15.

10. Белоконь М.М. Аллозимный полиморфизм европейской кедровой сосны {Pinus cembra L.) в горных популяциях Альп и Восточных Карпат / М.М. Белоконь, Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика. 2005. - Т. 41,№ 11.-С. 1538-1551.

11. Белоконь Ю.С. Генетический контроль изоферментов сосны обыкновенной {Pinus silvestris L.) из Зауралья / Ю.С. Белоконь, Д.В. Политов, М.М. Белоконь, К.В. Крутовский // Генетика 1995. - Т. 31, № 11. - С. 1521 -1528.

12. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. JL: Наука, 1978.- 189 с.

13. Булыгин Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин. Л.: Агропромиздат, 1991.352 с.

14. Васильев Я.Я. Род пихта / Я.Я. Васильев, В.В. Уханов // В кн.: Деревья и кустарники СССР (голосеменные). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. I. - С. 3103.

15. Ветрова В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской / В.П. Ветрова // Лесоведение. 1992. -№ 2. - С. 67-71.

16. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока / Д.П. Воробьев. Л.: Наука, 1968. - 278 с.

17. Воробьев Г.И. Лесное хозяйство мира / Г.И. Воробьев, К.Д. Мухамедшин, Л.М. Девяткин. М.: Лесная пром-сть, 1984. - 352 с.

18. Гончаренко Г.Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики / Г.Г. Гончаренко. — Минск: Тэхналопя, 1999.- 188 с.

19. Гончаренко Г.Г. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. -Гомель: БелНИИЛХ, 1988. 66 с.

20. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, таксономические и филогенетические взаимоотношения у пихт СНГ / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов //Докл. РАН. 1995.-Т. 324, № 1.-С. 122-126.

21. Гончаренко Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация популяций ели Глена {P. glehnii Mast.) / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. АН СССР. 1991 а. - Т. 321, № 3. - С. 606-611.

22. Гончаренко Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко // Генетика 19916. - Т. 27, № 10.-С. 1759-1772.

23. Гончаренко Г.Г. Изменчивость и дифференциация у ели аянской {Picea ajanensis Fisch.) в природных популяциях о. Сахалин и юга Хабаровского края / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Докл. РАН. 1992. -Т. 325, № 4. - С. 838-844.

24. Гончаренко Г.Г. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской {Larix kurilensis Мауг.) и лиственницы японской {Larix kaempferi Sarg.) / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин // Докл. РАН. -1997. Т. 354, № 6. - С. 835-838.

25. Гончаренко Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е. Падутов // Генетика. 1993. - Т. 29, № 12. - С. 2019-2038.

26. Гончаренко Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. Гомель: ИЛ HAH Б, 2001. - 197 с.

27. Гроздов Б.В. Дендрология / Б.В. Гроздов. M.-JL: Гослесбумиздат, 1960. —356 с.

28. Гуман B.K. К биологии пихты сибирской / В.К. Гуман // Изв. Петроград, леей, и н-та. Петроград, 1917.-Вып. 31.-С. 31-283.

29. Дворник В.Я. Генетическая дифференциация соседних популяций сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), произрастающей в различных экотопах /

30. B.Я. Дворник, B.C. Котов, В.П. Михеенко // Генетика. 1998. - Т. 34, №9.1. C. 1258-1263.

31. Деревья и кустарники СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - Т. 1. - 461 с. Духарев В.А. Генетический полиморфизм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях /

32. B.А. Духарев // Докл. АН СССР 1983. - Т. 269, № 3. - С. 741-745.

33. Духарев В.А. Микроэволюционный процесс в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Г.П. Морозов // Микроэволюция: Тез. I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. М., 1984. - С. 38-40.

34. Животовский J1.A. Популяционная биометрия / J1.A. Животовский М.: Наука, 1991.-271 с.

35. Завадский K.M. Вид и видообразование / K.M. Завадский. JL: Наука, 1968. -404 с.

36. Иоганзен Б.Г. Природа Томской области / Б.Г. Иоганзен. Томск: Кн. изд., 1963.-234 с.

37. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974.-С. 77-103.

38. Ирошников А.И. Проблемы селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н. Сукачева / А.И. Ирошников // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980.1. C. 15-33.

39. Исполатов Е.И. Кустарная пихта Удорского края / Е.И. Исполатов // Изв. Ботан. сада АН СССР. 1932. - Т. 30, вып. 5-6. - С. 703-707.

40. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. М.: Лесная пром-сть, 1954.187 с.

41. Качалов A.A. Деревья и кустарники / A.A. Качалов. М.: Лесная пром-сть, 1970.-С. 220-225.

42. Киргизов Н.Я. Внутривидовая изменчивость и семеноводство пихты ф сибирской в Восточном Казахстане: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Н.Я. Киргизов; Латвийский научно-исследовательский институт лесохозяйственных проблем. Рига, 1979. - 20 с.

43. Классификация и номенклатура ферментов. М.: Изд-во иностр. лит-ры,1962.

44. Кокорин Д.В. Формовое разнообразие пихты сибирской в южных районах Средней Сибири / Д.В. Кокорин, Л.И. Милютин // Лесоведение. 2003. - № 4. -С. 32-35.• Комаров В.Л. Флора Маньчжурии / В.Л. Комаров М.-Л.: Изд-во АН1. СССР, 1949.-Ч. 1.-526 с.

45. Коропачинский И.Ю. Естественная гибридизация лесообразующих пород СССР и ее лесохозяйственное значение / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин /У Известия СО АН СССР. Сер. биол. 1979. - Вып. 1, № 5. с. 29-35.

46. Корочкин Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин, A.A. Аронштам, Л.Я. Боркин, С.И. Малецкий, Е.В. Полякова, Г.П. Манченко М.: Наука, 1977. - 275 с.

47. Корчагин A.A. Происхождение пихтового стланца темнохвойных лесов северо-востока европейской части СССР / A.A. Корчагин // Советская бот-ка. -^ 1936.-№5.-С. 49-53.

48. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1966. - Т. 3. - С. 63-131.

49. Коршиков И.И. Генетический контроль изоферментов пихты белой {Abies alba Mill.) Украинских Карпат / И.И. Коршиков, М.М. Морозов, Я.В. Пирко // Цитология и генетика. 2003. - № 3. - С. 36-40.

50. Круклис М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. -М.: Наука, 1977.-210 с.

51. Крылов Г.В. Природа лесов Западной Сибири и направление использования и улучшения лесных богатств / Г.В. Крылов // Тр. по лесному хозяйству Западной Сибири. Новосибирск, 1957. - Вып. 3. - С. 3-10.

52. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов // История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения. М.: Изд-во АН СССР-1961.-257 с.

53. Крылов Г.В. Пихта / Г.В. Крылов, И.И. Марадудин, Н.И. Михеев, ф Н.Ф. Козакова. М.: Агропромиздат, 1986. - 239 с.

54. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман; пер. с нем. Н.Б. Гроздовой. — М.: Лесная пром-сть, 1986. 256 с.

55. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) / А.Я. Ларионова // Генетика. 1995. - Т. 31, № 9. - С. 1261-1267.

56. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у лиственницы Гмелина/ А.Я. Ларионова, Н.В. Яхнева // Хвойные бореальной зоны. 2003. — • Вып. 1.-С. 60-66.

57. Лебков В.Ф. Организация хозяйства в горных лесах Южной Сибири /

58. B.Ф. Лебков. Красноярск: Кн. изд-во, 1967. - 287 с.

59. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин; пер. с англ. ф В.Г. Митрофановой М.: Мир, 1978. - 350 с.

60. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений /

61. C.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 284 с.

62. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихоте-Алиня. Естественное возобновление, строение и развитие / Ю.И. Манько. Л.: Наука, 1967. — 244 с.

63. Маценко А.Е. Обзор рода Abies Mill / А.Е. Маценко // Ботанические \ материалы гербария Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. М., 1963. - Т. XXII.-С. 33-42.

64. Маценко А.Е. Пихты восточного полушария / А.Е. Маценко // Флора и систематика высших растений: труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова. М.-Л.: Наука, 1964.-Сер. 1,вып. 13.-С. 3-103.

65. Муратова E.H. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях Ф лиственницы Гмелина Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. / E.H. Муратова II Цитология и генетика. 1994. - Т. 28, № 4. - С. 14-22.

66. Муратова E.H. Кариосистематика семейства Pinaceae Lindl. Сибири и Дальнего Востока: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.05 / E.H. Муратова; Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск, 1995. - 32 с.

67. Падутов В.Е. Генетические ресурсы сосны и ели в Беларуси / В.Е. Падутов. Гомель: ИЛ HAH Б, 2001.- 144 с.

68. Петрова И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура ® популяций сосны обыкновенной: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16 /

69. П.И. Петрова; Институт экологии растений и животных УрО РАН. -Екатеринбург, 2002. 48 с.

70. Петрова И.В. Генетическая дифференциация болотных и суходольных ф популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Н.С. Санникова, С.М. Рябоконь, В.А. Духарев // Экология. 1989. -№6.-С. 39-44.

71. Петрова И.В. Градиентный анализ хорогенетической структуры равнинных и горных популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Т.В. Филиппова // Экология. 2000. - № 4. - С. 256-261.

72. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: дис. . докт. биол. наук: 03.00.05, 03.00.15 / Потенко Владимир Владимирович. Хабаровск, 2004. — 188 с.

73. Потенко В.В. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края / В.В. Потенко, П.Н. Разумов//Лесоведение. 1996.-№ 5.-С. 11-18.

74. Потенко В.В. Изменчивость и сцепление изоферментных локусов у ели восточной Picea orientalis (L.) Link. / B.B. Потенко, В.Г. Кривко // Генетика. — 1993. Т. 29, № 4. - С.632-637.

75. Протопопов В.В. Биоклимат темнохвойных горных лесов Южной Сибири / В.В. Протопопов. -М.: Наука, 1965. -96 с.

76. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса / В.В. Протопопов. Новосибирск: Наука, 1975. - 325 с.

77. Савченко A.M. Лесовосстановительные процессы в пихтовых лесах ® междуречья Чулыма и Енисея: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.03.03 /

78. A.M. Савченко; Институт леса и древесины СО АН СССР. Красноярск, 1966. — 22 с.

79. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной / ф С.Н. Санников//Экология.- 1993.-№ 1.-С. 4-11.

80. Санников С.Н. Генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине / С.Н. Санников, B.J1. Семериков, И.В. Петрова, Т.В. Филиппова // Экология. 1997. - № 3. - С. 139142.

81. Санников С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 248 с.

82. Седельникова Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной 9 популяциях Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Цитология. 2003. - Т. 45, № 5. - С. 515-520.

83. Седельникова Т.С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяций пихты сибирской {Abies sibirica Ledeb.) / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Известия РАН. Сер. биол. 2005. - № 1. - С. 23-29.

84. Селекция лесных пород / П.И. Молотков и др. М.: Лесная пром-сть, 1982.-224 с.

85. Семериков В.Л. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. / В.Л. Семериков, A.B. Шурхал, A.B. Подогас, Т.А. Ракитская//Генетика. 1991.-Т. 27, №9.-С. 1590-1596.

86. Семериков В.Л. Структура аллозимной изменчивости пихты сибирской отражает послеледниковую историю вида / В.Л. Семериков, С.А. Семерикова //

87. Динамика генофондов растений, животных и человека: матер, отчетной конф. — М.: ИОГен РАН, 2005. С. 63-64.

88. Сочава В.Б. Арктические пустыни и тундры / В.Б. Сочава, Б.Н. Городков // В кн.: Растительный покров СССР. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.

89. Справочник по климату СССР JL: Гидрометеоролог, изд-во, 1969. - Вып. 21,ч. И, IV.• Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964. - 480 с.

90. Стрельцова С.Г. О фенологической и генетической дифференцифции разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале / С.Г. Стрельцова, С.Н. Санников, И.В. Петрова, Ю.А. Янбаев. М., 1991. - 13 с. -Деп. в ВИНИТИ 27.12.91, №4775-В91.

91. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев -JL: Гослестехиздат, 1934. 614 с.

92. Тимерьянов А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. 1. Механизм генного контроля изоферментных систем / А.Ш. Тимерьянов, З.Х. Шигапов, Ю.А. Янбаев // Генетика. 1994. - Т. ^ 30, №9.-С. 1243-1247.

93. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А.И. Толмачев. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.

94. Третьякова И.Н. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина // Известия РАН. Сер. биол. 1995. - № 6. - С. 685692.

95. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко. ^ Хабаровск: Кн. изд-во, 1969. - 415 с.

96. Усенко H.B. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко Справ. 2-е изд. — Хабаровск, 1984. — 270 с.

97. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 708 с.

98. Фалалеев Э.Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование / Э.Н. Фалалеев. М., 1964. - 166 с.

99. Фалалеев Э.Н. Пихта / Э.Н. Фалалеев. М.: Лесная пром-сть, 1982. - 83 с.

100. Филиппова Т.В. Изоляция и генетическая дифференциация разновысотных популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова // Лесоведение. -2002.-№ 4.-С. 37-43.

101. Шигапов З.Х. Генетическая структура уральских популяций лиственницы Сукачева / З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, А.Ш. Шигапова, К.А. Уразбахтина // Генетика. 1998. - Т. 34, № 1. - С. 65-74.

102. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород / А.П. Шиманюк. М., 1957. - 332 с.

103. Шурхал A.B. Изучение генетической изменчивости крымской сосны {Pinus pallasiana Asch., Graebn.) / A.B. Шурхал, A.B. Подогас, Л.А. Животовский, Ю.К. Подгорный // Генетика. 1988. - Т. 24, № 2. - С. 311-315.

104. Янбаев Ю.А. Дифференциация популяций ели сибирской {Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, P.M. Бахтиярова // Генетика. 1997. - Т. 33, № 9. - С. 1244-1249.

105. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16 / Ю.А. Янбаев; Институт экологии Волжского бассейна РАН. — Тольятти, 2002. 35 с.

106. Joly // Heredity. 1980. - V. 71. - P. 33-40.

107. Aguirre-Planter E. Low levels genetic differentiation among population species of Abies from southern Mexico and Guatemala / E. Aguirre-Planter, G.R. Furnier, L.E. Eguiarte // Amer. J. Bot. 2000. - V. 87, № 3. - P. 362-371.

108. Allendorf F.W. Concordance of genetic divergence among sockeye salmon populations at allozyme, nuclear DNA and mitochondrial DNA markers / F.W. Allendorf, L.W. Seeb // Evolution. 2000. - V. 54, № 2. - P. 640-651.

109. Beaumout M.A. Evaluating loci for use in the genetic analysis of populationistructure / M.A. Beaumout, R.A. Nichols // Proc. Royal Soc. London, 1996. - V. 263. -P. 1619-1626.

110. Bergmann F. The genetics of some isoenzyme systems in spruce endosperm {Picea abies) // Genetica. 1974. V. 6. - P. 353-360.

111. Bergmann F. Levels of genetic variation in European silver fir {Abies alba): Are they related to the species decline? / F. Bergmann, H.R. Gregorius, J.B. Larsen // Genetica. 1990. - V. 82. - P. 1 -10.

112. Boyle T.J.B. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of black spruce in New Brunswick / T.J.B. Boyle, E.K. Morgenstern // Can. J. For. Res. 1985. ^ -V. 15.-P. 992-996.

113. Boyle T.J.B. Some aspects of the population structure of black spruce in Central New Brunswick / T.J.B. Boyle, E.K. Morgenstern // Silvae Genet. 1987. - B. 36, H. 2.-S. 53-60.

114. Brewer G.J. Introduction to isozyme techniques / G.J. Brewer. N.Y.-L.: Academic Press, 1970. - 186 p.

115. Burczyk J. Evidence of an unbalanced mating pattern in a seed orchard composed of two larch species / J. Burczyk, T. Nikkanen, A. Lewandowski // Silvae Genet.• 1997.-B. 46, H. 2-3.-S. 176-181.

116. Cavalli-Sforza L.L. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures / L.L. Cavalli-Sforza, A.W.F. Edvards // Amer. J. Human Genet. 1967. - V. 19. -P. 233-257.

117. Cheliak W.M. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes from forest tree species / W.M. Cheliak, J.A. Pitel. Petawawa National For. Institute, Can. For. Serv., Inform. Rep. PI-X-42, 1984. - 49 p.

118. Cheliak W.M. Inheritance and linkage of allozymes in Larix laricina / W.M. Cheliak, J.A. Pitel //Silvae Genet.- 1985.-B. 34.- S. 142-147.

119. Cheliak W.M. Population structure and the mating system of white spruce / W.M. Cheliak, J.A. Pitel, G. Murray // Can. J. For. Res. 1985. - V. 15, № 2 - P. 301308.

120. Cheliak W.M. Genetic effects of phenotypic selection in white spruce / W.M. Cheliak, G. Murray, J.A. Pitel // For. Ecol. Manage. 1988. - V. 24. - P. 139149.

121. Chung M.S. Biochemical methods for determining population structure in Pinus sylvestris I M.S. Chung//Acta Forestalia Fennica. 1981.-V. 173.-32 p.

122. Clayton J.W. Amino-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis / J.W. Clayton, D.N. Tretiak // J. Fisheries Research Board Canada. 1972. - V. 29. -P. 1169-1172.

123. Conkle M.T. Inheritance of alcohol dehydrogenase and leucine aminopeptidase isozymes in knobcone pine / M.T. Conkle // Forest Sci. 1971. - V. 17, № 2. - P. 190194.

124. Conkle M.T. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual / M.T. Conkle, P.D. Hodgskiss, L.B. Nunnally, S.C. Hunter. USDA For. Serv. Gen. -Tech. Rep. PSW - 64, 1982. - 18 p.

125. Dancik B.P. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P. banksiana) in Alberta / B.P. Dancik, F.C. Yeh // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25, № 1. - P. 57-64.

126. Diebel K.E., Feret P.P. Isozyme variation within the Fraser fir {Abies fraseri (Pursh) Poir.) population on Mount Rogers, Virginia: lack of microgeographic differentiation / K.E. Diebel, P.P. Feret // Silvae Genet. 1991. - B. 40, H. 2. - S. 7984.

127. Ducci F. Allozyme assessment of genetic diversity within the relic Sicilian fir Abies nebrodensis (Lojac.) Mattei / F. Ducci, R. Proietti, J.M. Favre // Ann. For. Sci. -1999.-V. 56.-P. 345-355.

128. Eckert R.T. Genetics of isozyme variants and linkage relationships among allozyme loci in 35 eastern white pine clones / R.T. Eckert, R.J. Joly, D.B. Neale // Canad. J. Forest Res. 1981. - V. 11, № 3. - P. 573-579.

129. El-Kassaby Y.A. Genetic interpretation of malate dehydrogenase isozymes in some conifer species / Y.A. El-Kassaby // Heredity. 1981. - V. 72. - P. 451 -452.

130. El-Kassaby Y.A. Linkage relationship among 19 polymorphic allozyme loci in coastal Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii var. menziesii) / Y.A. El-Kassaby, O. Sziklai, F.C. Yeh // Can. J. Genet. Cytol. 1982. - V. 24. - P. 101-108.

131. Ettl G. Genetic variation of subalpine fir {Abies lasiocarpa (Hook.) Nutt.) in the Olimpic Mountains, WA, USA / G. Ettl, D.L. Peterson // Silvae Genet. 2001. - B. 50, H.3-4.-P. 145-153.

132. Fady B. Segregation and linkage of allozymes in seed tissues of the hybrid Greek fir Abies borisii regis Mattfeld / B. Fady, M.T. Conkle // Silvae Genet. 1992. - B. 41, H. 4-5. - S. 273-278.

133. Fady B. Allozyme variation and possible phylogenetic implications in Abies cephalonica Loudon and some related eastern mediterranean firs / B. Fady, M.T. Conkle // Silvae Genet. 1993. - B. 42, H. 6. - S. 351-359.

134. Fins L. Genetic variation in allozymes of western larch / L. Fins, L.W. Seeb // Can. J. Forest. 1986.-V. 16.-P. 1013-1018.

135. Fins L. Population variation in Sequoiadendron: seed and seedling studies, vegetative propagation, and isozyme variation / L. Fins, W.J. Libby // Silvae Genet. -1982.-B. 31, H. 4.- S. 102-110.

136. Gregorius H.-R. The concept of genetic diversity and its formal relationship toheterozygosity and genetic distance / H.-R. Gregorius // Math. Biosci. 1978. - V. 41. -P. 253-271.

137. Gullberg U. Genetic differentiation between adjacent populations of Pinus sylvestris / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin // Silvae Fennica. 1982. - V. 16, № 2. -P. 193-201.

138. Guríes R.P. Inheritance of some polymorphic isoenzymes in pitch pine {Pinus rígida Mill.) / R.P. Guríes, F.T. Ledig // Heredity. 1978. - V. 40. - P. 27-32.

139. Guríes R.P. Gene diversity and population structure in pitch pine {Pinus rigida Mill.) / R.P. Guríes, F.T. Ledig // Evolution. 1982. - V. 36. - P. 387-402.

140. Hamrick J.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species / J.L. Hamrick, M.J.W. Godt, S.L. Sherman-Broyles // New Forest. 1992. - V. 6.-P. 95-124.

141. Hedrick W. Highly variable loci and their interpritation in evolution and conservation / W. Hedrick // Evolution. 1999. - V. 53, № 2. - P. 313-318.

142. Hiebert R.D. Patterns and levels of genetic variation in Great Basion bristlecone pine, Pinus longaeva / R.D. Hiebert, J.L. Hamrick // Evolution. 1983. - V. 37. - P.302.310.

143. Hussendorfer E. Inheritance and linkage of isozyme variants of silver fir {Abies alba Mill.) / E. Hussendorfer, M. Konnert, F. Bergmann // Forest Genet. 1995. - V. 2. - P. 290-40.

144. Jacobs B.F. Genetic relationships in Abies (fir) of eastern United States: an electrophoretic study / B.F. Jacobs, C.R. Werth, S.I. Guttman // Can. J. Bot. 1984. -V. 62.-P. 609-616.

145. King J.N. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce {Picea glauca) /

146. J.N. King, B.P. Dancik // Can. J. Genet. Cytol. 1983. - V. 25. - P. 430-436.

147. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G.P. Manchenko. CRC Press, Ins., 1994. - 574 p.

148. Mejnartowicz L. Polymorphism at the LAP and GOT loci in Abies alba Mill, populations / L. Mejnartowicz Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. sci. biol., 1979. - V. 27, № 12.-P. 1063-1070.

149. Mejnartowicz L. Mode of Inheritance of Aspartate Aminotransferase in Silver Fir {Abies alba Mill.) / L. Mejnartowicz, F. Bergmann // Silvae Genet. — 2003. B. 52, H. l.-S. 15-17.

150. Millar C.I. Inheritance of allozyme variants in bishop pine {Pinus muricata D. Don) / C.I. Millar // Biochem. Genet. 1985. - V. 23. - P. 933-946.

151. Mitton J.B. Allozyme polymorphism detected in mature needle tissue of ponderosa pine / J.B. Mitton, Y.B. Linhart, K.B. Sturgeon, J.L. Hamrick // Heredity. -+ 1979.-V. 70.-P. 86-89.

152. Mitton J.B. Genetic differentiation in ponderosa pine along a steep elevational transect / J.B. Mitton, K.B. Sturgeon, M.L. Davis // Silvae Genet. 1980. - B. 29. -S. 100-103.

153. Mitton J.B. Variation in allozymes and stomatal size in pinyon {Pinus edulis, Pinaceae), associated with soil moisture / J.B. Mitton, M.C. Grant, A.M. Yoshino // Am. J. Bot. 1998. -V. 85, № 9. - P. 1262-1265.

154. Moran G.F. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radiata / G.F. Moran, I.C. Bell, K.G. Eldridge // Can. J. For. Res. 1988. - V. 18. - P. 506-514.

155. Morgante M. Selection against inbreds in early life cycle phases in Pinus leucodermis Ant. / M. Morgante, G.G. Vendramin, P. Rossi, A.M. Oliviere // Heredity. -1993.-V. 70.-P. 622-627.

156. Muona O. Analysis of linkage in Picea abies / O. Muona, R. Yazdani, G. Lindqvist // Hereditas. 1987. - V. 106. - P. 31 -36.

157. Müller-Stark G. Genetic differentiation among seed samples from provenances of Pinus sylvestris / G. Müller-Stark // Silvae Genet. 1987. - B. 36, H. 5-6. - S. 232238.

158. Müller-Stark G. Genetic variation in high elevated population of Norway spruce {Picea abies (L.) Karst.) in Switzerland / G. Müller-Stark I I Silvae Genet. 1995. - B. 44, H. 5-6. - S. 356-362.

159. Neale D.B. Inheritance of isozyme variants in seed tissue of balsam fir {Abies balsamea) / D.B. Neale, W.T. Adams // Can. J. Bot. 1981. - V. 59. - P. 1285-1291.

160. Neale D.B. Allozyme and mating system variation in balsam fir {Abies balsamea) across a continuous elevational transect / D.B. Neale, W.T. Adams // Can. J. Bot. -1985.-V. 63.-P. 2448-2453.

161. Nei M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Natur. 1972. -V. 106.-P. 283-291.

162. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetic. 1978. - V. 89. - P. 583-590.

163. Nevo E. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demographic and life history correlates / E. Nevo, A. Beiles, R. Ben-Shlomo // In: Evolutionary dynamics of genetic diversity. Lecture notes in biomathematics, 53. -1984.-P. 13-213.

164. O'Malley D.M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa / D.M. O'Malley, F.W. Allendorf, G.M. Blake // Biochem. Genet. 1979. -V. 17.-P. 233-250.

165. O'Reilly G.J. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario / G.J. O'Reilly, W.M. Parker, W.M. Cheliak // Silvae Genet. 1985. -B. 34. - S 214-221.

166. Pascual L. Inheritance of isozyme variants in seed tissues of Abies pinsapo Boiss

167. L. Pascual, F.J. Garcia, F. Perfectti // Silvae Genet. 1993. - B. 42. - S. 273-278.

168. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs in North America / A. Rehder. -New York, 1949.-996 p.

169. Ridgway G.J. Polymorphism in the Esterases of Atlantic Harring / G.J. Ridgway, S.W. Sherburne, R.D. Lewis // Trans. Am. Fish. Soc. 1970. - V. 99. - P. 147-151.

170. Rogers I.S. Measures of genetic similarity and genetic distance / I.S. Rogers // Studies in Genetics.-VII. Univ. Texas Publ, 1972.-P. 145-153.

171. Schroeder S. Isozyme polymorphisms in silver fir (Abies alba Mill.) / S.

172. Schroeder // Silvae Genet. 1989. - B. 38. - S. 130-133.

173. Semerikov V.L. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill, species / V.L. Semerikov, L.F. Semerikov, M. Lascoux // Heredity. — 1999. V. 82.-P. 193-204.

174. Shaw C.R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes / C.R. Shaw, R. Prasad // Biochem. Genet. - 1970. - V. 4. - P. 297-320.

175. Shea K.L. Segregation of allozyme loci in megagametophytes of Engelmann• spruce and subalpine fir / K.L. Shea // Genome. 1988. - V. 30. - P. 103-107.

176. Shea K.L. Genetic variation between and within populations of Engelmann spruce and subalpine fir /K.L. Shea//Genome. 1990.-V. 33.-P. 1-8.

177. Shea K.L. Genetic variation and population structure in central and isolated populations of balsam fir, Abies balsamea (Pinaceae) / K.L. Shea, G.R. Furnier // Am. J. Bot. 2002. - V. 89, № 5. - P. 783-791.

178. Sneath P.H.A. Numerical taxonomy / P.H.A. Sneath, R.R. Sokal. San Francisco: W.H. Freeman, 1973.-573 p.

179. Stewart S.C. Segregation at enzyme loci in megagametophytes of white spruce, Picea glauca / S.C. Stewart, J. Schoen // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28. - P. 149-153.

180. Strauss S.H. Segregation, linkage, and diversity of allozymes in knobcone pine / S.H. Strauss, M.T. Conkle // Theor. Appl. Genet. 1986. - V. 72. - P. 483-493.

181. Swofford D.L. BIOSYS-1: A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics / D.L. Swofford, R.B. Selander // Heredity. 1981. - V. 72. - P. 281 -283.

182. Szmidt A.E. Genetic studies of Scots pine {Pinus sylvestris L.) domestication by means of isozymes analysis / A.E. Szmidt. Ph. D. Thesis. Umea: Swedish Univ. Agric. Sci., 1984.-41 p.

183. Vallejos C.E. Enzyme activity staining / C.E.Vallejos // Isozymes in plant genetics and breeding / Ed by S.D. Tanksley, T.J. Orton. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ., 1983.-P. 469-516.

184. Wang X.-R. Allozyme differentiation among populations of Pinus sylvestris L. from Sweden and China / X.-R. Wang, A.E. Szmidt, D. Lindgren // Hereditas. 1991. -V. 114.-P. 219-226.

185. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating / S. Wright // Evolution. 1965. - V. 9. - P. 395-420.

186. Yazdani R. Inheritance of fluorescence esterase and galactosidase, in haploid and diploid tissues of Pinus sylvestris L. / R. Yazdani, D. Rudin // Hereditas. 1982. -V. 96.-P. 191-194.

187. Yazdani R. Genetic structure of a Pinus sylvestris L. seed-tree stand and naturally regenerated understory / R. Yazdani, O. Muona, D. Rudin, A.E. Szmidt // Forest Sci. -1985. V. 31, № 2. - P. 430-436.

188. Yeh F.C. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids / F.C. Yeh, J.T. Arnott // Can. J. For. Res. 1986. -V. 16.-P. 791-798.

189. Yeh F.C. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea sitchensis). 1. Genetic variation patterns among trees from 10 IUFRO provenances / F.C. Yeh, Y.A. El-Kassaby // Can. J. For. Res. 1980. - V. 10. - P. 415-422.

190. Yeh F.C.H. Enzyme variations in natural populations of Douglas-fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, from British Columbia. 1. Genetic variation patterns in coastal populations / F.C.H. Yeh, D. O'Malley // Silvae Genet. 1980. - B. 29. - S. 83-92.

191. Yeh F.C.H. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows based Freeware for population genetic analysis / F.C.H. Yeh, R. Yang, T. Boyle. 1999.

192. Ying L. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of Larix laricina in New Brunswick, Canada / L. Ying, E.K. Morgenstern // Silvae Genet. 1990. - B. 39, H. 5-6. - S. 245-250.

Информация о работе

Экарт, Александр Карлович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетический анализ популяций пихты сибирской - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы