Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка "Марий Чодра"

Бекмансуров, Минханаф Валиуллович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка "Марий Чодра"
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка "Марий Чодра""

На правахрукописи

Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка «Марий Чодра»

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2004

Работа выполнена на кафедре экологии Марийского государственного университета

Научный руководитель: - Заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор ЖУКОВА Л.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник ДЕГТЕВА СВ.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЕВСТИГНЕЕВ О.И.

Ведущая организация: Пущинский государственный

университет

Защита диссертации состоится 19 мая 2004 г. в 16.30 на заседании Диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г.Сыктывкар, ГСП-2, ул.Коммунистическая, 28

Fax: (8212)24-01-63, E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: г.Сыктывкар, ул.Коммунистическая, 24

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

апреля 2004 г.

—"" А.Г.Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Несмотря на то, что национальный парк (НП) "Марий Чодра" организован еще в 1985 г., детальные исследования растительного покрова здесь не проводились. Между тем инвентаризация видового состава организмов, их популяций и сообществ с целью оценки биоразнообразия особо охраняемых территорий является основой биомониторинга, который позволяет проследить динамические тренды восстановительных сукцессионных процессов, начинающихся в растительном покрове в результате ограничения и полного прекращения хозяйственной деятельности. С этих позиций тема исследования представляется актуальной.

Цель н задачи исследования. Дать характеристику лесного покрова НП «Марий Чодра» с учетом его ландшафтной структуры, оценить видовое, структурное и типологическое разнообразие лесной растительности.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Выделить основные типы экотопов в ландшафтах исследуемой территории и оценить их экологическое пространство.

2. Оценить таксономическое разнообразие растительных сообществ.

3. Охарактеризовать структурное разнообразие исследованных фито-ценозов с использованием спектров эколого-ценотических групп и жизненных форм.

4. Выявить типологическое разнообразие растительного покрова, закономерности распределения фитоценозов в зависимости от рельефа и почвенно-грунтовых условий.

5. Проанализировать демографическую структуру ценопопуляций деревьев в различных сообществах и определить направления сукцесси-онных процессов.

Научная новизна работы.

Впервые на основе описания почвенно-экологических профилей выявлены закономерности распределения лесной растительности в ландшафтах НП «Марий Чодра» и дана ее классификация, выявлено биоразнообразие сосудистых растений, моховидных и лишайников в исследованных сообществах, показаны основные динамические тренды в лесном покрове.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть" использованы для биоэкологического мониторинга в НП "Марий Чодра" и геоботанического картирования его территории. База данных геоботанических описаний, переданная национальному парку; используется в его научной и просветительской работе; материалы диссертации используются в учебном процессе - в дисциплинах "фитоценология" и "биогеоценология".

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались: на Первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), на V Всероссийском популяциошюм семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), на Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), на Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), на III Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002); на VI Всероссийском по-пуляционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии (Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяциошюм семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на заседании кафедры экологии Марийского государственного университета (Йошкар-Ола, 2002,2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Личный вклад автора. Автором выполнено 295 геоботанических описаний. Проведено нивелирование 3-х экологических профилей, сделано 29 почвенных разрезов, создана база данных геоботанических описаний, выполненных на территории НП «Марий Чодра», содержащая сведения о свойствах экотопов, флористическом составе и обилии сосудистых растений, моховидных и лишайников. При написании диссертации использованы совместные публикации, доля участия автора в которых составляет 60-95%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 148 стр. основного текста, 41 стр. приложений, включает 25 рисунков и 18 таблиц. Список литературы включает 247 источников, из которых 40 на иностранных языках.

Исследования поддержаны грантами ФЦП «Интеграция» №№ С-106,3-3162 и грантом РФФИ № 01-04-48949.

ГЛАВА 1. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В данной главе приведен обзор литературы, в результате анализа которой подобраны методы и подходы к оценке биологического разнообразия (БР) растительного покрова исследуемой территории. Основные методические подходы оценки БР изложены в классически работах Р.Уиттекера (Witteker, 1960, 1972, 1977). В дальнейшем появились работы результатом которых было дополнение и обобщение его идей (Harper,. l977; Wilson, Shmida, 1984; Одум, 1986; Мэгарран, 1992; Юр-цев, 1992; Василевич 1992; Global..., 1995 и др.). Современные пред-

ставления об оценке БР растительного покрова базируются на концепции иерархического континуума (Collins, Glenn, Roberts, 1993; Смирнова, Заугольнова, Попадюк, 1993; Заугольнова, Смирнова, 2000 и др.).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНОГО

ПОКРОВА

В этой главе освещены ботанико- и физико-географические условия района исследований: геоморфология территории, климат. Здесь же описаны основные методы и подходы к оценке биологического разнообразия растительного покрова.

Характеристика района исследований. Национальный парк расположен в юго-восточной части Республики Марий Эл. В ботанико-географическом районировании республика занимает мегаэкотонное положение. По ее территории проходят границы Бореальной и Среднеевропейской флористических областей Голарктики, а также Европейской и Западносибирской провинций Евросибирской флористической области (Абрамов, 2001). Район исследования располагается в подзоне подтаежных (хвойно-широколиственных) лесов.

В геоморфологическом отношении территория парка неоднородна. Равнинные поверхности, сложенные толщей зандровых и древнеаллю-виальных песков, сменяются куполовидными останцовыми поднятиям южной части Мари-Вятского увала, характеризующимися близким залеганием к поверхности верхнепермских пород: известняков, мергелей и гипсов (Добрынин, 1933; Васильева, 1979).

Методы сбора и анализа материала. С использованием общепринятой методики на пробных площадях размером 10x10 м выполнено 295 геоботанических описаний, в ходе которых проводилось детальное описание экотопа, флористического состава сосудистых растений, мохообразных и лишайников. Пробные площади размещались на трансек-тах, захватывающих максимально возможное количество экотопов в различных типах ландшафта. По результатам описаний, нивелирования трансект и почвенных раскопок построены почвенно-экологические профили (рис. 1-2), на которых показано распределение растительности по рельефу и структура почвенных разрезов. В пределах исследованной территории выделено 9 типов экотопов (табл. 1, рис. 1, 2). Их экологическое пространство определялось методами фитоиндикации с использованием экологических шкал Д.Н.Цыганова (1983). Эколого-ценоти-ческая структура сообществ определялась на основе соотношения эко-лого-цШотических групп: нсморальной, бореально-таежной, бореально-боровой, нитрофильной, болотной, луговой.

В качестве показателей альфа-разнообразия использованы видовое богатство и видовая насыщенность растительных сообществ. Для оцен-

ки бета-разнообразия использованы индекс Уиттекера и коэффициент флористического сходства Серенсена.

При классификации растительных сообществ НП «Марий Чодра» использован флористический подход Ж.Браун-Бланке (Braun-BIanquet, 1964). Для выделения групп описаний, сходных по составу и структуре растительности использованы методы многомерной статистики - непрямая ординация описаний в абстрактных осях варьирования с помощью метода соответствий с удаленным трендом (Detrended Correspondence Analysis) и метод кластеризации описаний на основе алгоритма Варда (Jongman et all., 1987; Hill, 1979). Выделение синтаксонов проводилось в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН под руководством д.б.н. Зауголыювой Л.Б. (Заугольнова, Бекмансуров, 2003).

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ИСТОРИИ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ

С использованием историко-архивных материалов и таксационных описаний разных лет проанализирована история природопользования и антропогенного воздействия на лесной покров исследованной территории. Сравнительный анализ архивных материалов и нынешнего состояния лесов свидетельствует о том, что леса НП «Марий Чодра» претерпели существенные изменения в результате хозяйственной деятельности человека и являются производными в той или иной степени.

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ЛАНДШАФТАХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «МАРИЙ ЧОДРА»

На исследованной территории выделено 2 типа ландшафта, условно названные зандровым и останцовым. Зандровый ландшафт образуют обширные участки волнистой равнины с абсолютными высотами 80-125 м, покрытые толщей древнеаллювиальных песков; останцовый - возвышенности с крутыми склонами и близким залеганием пермских карбонатных пород. Их абсолютная высота достигает 193,8 м. Основные черты рельефа и почв двух типов ландшафта представлены на профилях, один из которых захватывает долину р. Убы (рис. 1), а второй -часть Кленовогорской возвышенности (рис. 2). Характеристики экотопов представлены в таблице 1.

Сопоставление экологического пространства (ЭП) экотопов занд-рового ландшафта по увлажнению и кислотности почв, показывает, что довольно четко выделяется ЭП экотопов 5, 7, 8 (рис. 3, А). Экотопы 2 и 3 характеризуются широким диапазоном и увлажнения и кислотности, что связано с наличием в них участков разной степени дренированно-сти. ЭП некоторых экотопов в различной степени перекрываются, а иногда почти полностью совпадают, что свидетельствует о сходстве их экологических режимов и, следовательно, о сходстве их потенциальной растительности. Совершенно обособлено лишь ЭП экотопа 7, который

характеризуется избыточным увлажнением и кислыми почвами. Этот тип экотопа, представляющий собой депрессии на водоразделах, занимают сфагновые болота с сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.).

Таблица 1

Основные типы экотопов в районе исследований

№ Элемент рельефа Почва Ландшафт

1 возвышенности в пределах надпойменных террас Оурая лесная псевдофибровая рыхло-песчаная на слоистых песках, подстилаемых песчано-суглинистыми отложениями 3*

2 надпойменные террасы дерново-сильноподюлистая рыхло-песчаная на древнеаллювиальных песках з,о

3 поймы р.Убы и ручьев, впадающих в нее аллювиальная на слоистых рыхлых песках 3

пойма р.Илеть аллювиальная дерновая на слоистых рыхлых песках о

4 пологие склоны террас почва бурая лесная псевдофибровая связно-песчаная на древнеаллювиальных слоистых песках 3

5 крутые склоны террас дерново-слабоподзолистая на делювии супесей, подстилаемых щебнисто-глинистым элювием пермских пород О

6 поверхности водоразделов с выраженным мезорельефом Оурая лесная рыхло-песчаная на слоистых древнеаллю-виальных отложениях (на мезоловышениях), дсрновосла-боподзолистая на древнеаллювиальных многочленных отложениях (в мезопонижениях) 3

7 бессточные депрессии торф 3

8 выровненные поверхности водоразделов почва бурая лесная оподзоленная пссвдофибровая связно-песчаная на древнеаллювиальных лесках, подстилаемых слоистыми песчано-супесчаными отложениями. 3

дерново-среднеподзолистая легкосуглинистая на слоистом делювии суглинков и супесей. о

9 южные склоны возвышенностей дерново-слабоподзолистая на слоистых древнеаллювиальных отложениях з,о

Ландшафт: 3 - зандровый, О - останцовый

Растительный покров большинства экотопов сформировался под действием сильного антропогенного пресса. Экотоп 1 занят производными осинниками и березняками, сформировавшимися на вырубках и пожарищах. На обширных надпойменных террасах, покрытых мощным слоем песчаных отложений (экотоп 2), произрастают культуры сосны обыкновенной. На склонах и вершинах возвышенностей (экотопы 4-6, 8) располагаются елово-липовые леса, в которых наряду с елью (Picea x fennica (Regel.) Кот.) и липой (ТШа cordata Mill) встречается пихта (Abies sibirica Ledeb.), вяз (Ulmusglabra Huds.), клен (Acerplatanoides L.), березы (Betulapendula Roth., Betulapubescens Ehm.), осина (Populus tremula L.). Единично в древостое встречается дуб (Quercus robur L.).

Иная картина наблюдается в останцовом ландшафте. ЭП экотопов здесь уже и в меньшей степени дифференцировано, в особенности по кислотности почв (рис. 3, Б). Это связано с тем, что близкое залегание карбонатных пород обеспечивает слабокислую реакцию почв, а их хорошая дрснированность - умеренное увлажнение. Растительный покров

здесь формируют елово-широколиственные и широколиственные леса, образованные липой сердцелистной, дубом черешчатым, вязом шершавым, кленом остролистным с участием ели финской. В травяно-кустарничковом ярусе наблюдается доминирование неморальных видов растений. На нарушенных хозяйственной деятельностью участках водоразделов располагаются березняки и осинники, в которых отмечается

хорошее возобновление липы сердцелистной, а также ели финской. Это свидетельствует о том, что данные насаждения сформировались на месте вырубленных или сгоревших хвойно-широколиственных лесов.

Рис. 3. Экологическое пространство экотопов зандрового (Л) и ос-танцового (Б) типов ландшафта по увлажнению и кислотности почв. 1-9 - номера экотопов

Таким образом, в обоих типах ландшафта НП «Марий Чодра» на возвышенных участках, где складываются наиболее благоприятные условия умеренного увлажнения и низкой кислотности, сохранилась зональная растительность, представленная широколиственными и хвой-но-широколиственными лесами.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ;

В этой главе анализируется типологическое (синтаксономиче-ское), инвентаризационное, дифференцирующее и структурное разнообразие лесного покрова НИ «Марий Чодра».

Типологическое разнообразие. Флористически однородные группы геоботанических описаний представляют собой элементарный объем многомерного пространства растительности, внутри которого условия среды однородны для всех видов. Количество таких групп может служить основой для оценки синтаксономического разнообразия растительности (Василевич, 1995).

В ходе исследований синтаксономического состава сообществ национального парка в составе 4 классов, 5 порядков, 5 союзов выделено 8 ассоциаций лесной растительности по флористической классификации. Их перечень и распределение по тинам ландшафта и экотопам представлены в таблице 2. В растительном покрове останцового ландшафта выделено 4 ассоциации лесной растительности, зандрового - 8.

На исследованной территории широко представлены ассоциации Vaccinio xitis-idaea-Pinetum, Vaccinio myrtilli Pinetum - сообщества сосновых лесов, доля которых в национальном парке составляет 50 %. Эти леса с одновозрастным древостоем располагаются на местах пожаров и чаще всего являются искусственными насаждениями. Зональную растительность подзоны хвойно-широколиственных лесов на исследованной территории представляют сообщества, отнесенные нами к ассоциациям Rhodobryo rosei-Piceelum abietis и Querco-Tilietum cordatae. Эти сообщества занимают склоны и вершины водоразделов в обоих типах ландшафта вне зависимости от характера подстилающих пород и глубины залегания пермских карбонатных пород. Другие синтаксоны лесной растительности прггурочены к специфическим условиям экотопов и имеют ограниченное распространение. Так, ассоциация Pino sylvestris-Ledetum представляет собой сфагновые болота с сосной обыкновенной и располагается на водоразделах. Ассоциация Climacio dendroidis-Piceelum abietis распространена в поймах малых рек и ручьев (экотоп 3), a Maianthemo-Piceetum - на участках надпойменных террас с близким залеганием грунтовых вод.

Таксономическое и структурное разнообразие. В ходе исследований лесных сообществ обнаружено 260 видов сосудистых растений из 167 родов и 65 семейств.

Бриофлора исследованной территории представлена 111 видами моховидных, которые относятся к 2 классам: 16 видов печеночников (11 семейств) и 95 видов мхов (22 семейства). Ее основу составляют виды бореального и неморального зонально-генетического элемента, с незна-

чительным преобладанием бореальных видов. Наиболее крупные роды: Sphagnum, Brachythecium, Plagiomnium, Polytrichum, Plagiothecium, Eurhynchium, Campylium, Dicranum. По отношению к увлажнению субстрата доминируют мезофильные, а по отношению к трофности субстрата - мезотрофные виды. По приуроченности к разным микросайтам лидирующее положение занимают эпиксильные и эпифитные виды.

Таблица 2

Синтаксоны Ландшафт* Экотоп

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 cm. Klika 1939

Порядок Fagetalia sylvalicae Pawl. in Pawl., Sokot. et Wallish. 1928

П/порядок Fagetalia sylvalicae Korotkov 1991

Союз Carpmion betuli Issler 1931 em. Mayer 1937 (включая союз Querco-Tilion Solomesí et Laivinsh in Solomesi 1993)

Ассоциация Rhodobryo rosei-Piceetum abietts Korotkov 1986 о,з 1,4-6,8

Ассоциация Querco-Tilietum cordatas Laivinsh 1986 ex Laivinsh in Solomese et al. 1993 o,3 5,8

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939

Порядок Vaccinio-Piceetaha Br.-Bl. 1939 em. K.-Lund 1967

Союз Vaccinio-Piceion Br.-Bl, Sissingh et Vlieger 1939

п/союз Eu-Piceenion K.-Lund 1981

Ассоциация Maianthemo-Piceetum Korotkov J986 3 2,3

Порядок Cladonio- Vaccinietalia K.-Lund 1967

Союз Dicrano-Pinion Libbert 1933

п/союз Cladonio-Pmenion K.-Lund 1981

Ассоциация Querco roboris-Pinetum J. Mat 1981 o,3 2,9

Ассоциация Vaccinio myrlilli Pinetum (Kobendza, 1930) Br. Bl. und Vlieger 1993 3 2

Ассоциация Vaccinio vitis-idaea-Pinetum Sokolowsky 1980 0,3 2,9

Класс Vaccinietea uliginosi Lohm. EtTx. 1955

Порядок Vaccinietalia uliginosi Tx. 1955

Союз Pino-Ledion Tx. 1955

Ассоциация Pino sylveslris-Ledetum Tx.1955 3 7

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. etTx. 1943

Порядок Alnetalia glutinosas Tx. 1937

Союз Alnion glutmosae (Male. 1929) Mejer-Drccs 1936

Ассоциация Climacio dendroidis-Piceetum abietis Korotkov 1991 3 3

* Ландшафт: 3 - зандровый, О - останцовый. Характеристика экотопов - в таблице. 1

В составе лихенофлоры отмечено 134 вида - лишайников. При этом 18 видов впервые указаны для территории Республики Марий Эл, а 4 вида включены в Красную книгу РСФСР. Абсолютными доминантами являются эпифитные лишайники. Показатели биоразнообразия сосудистых растений, встречающихся в сообществах различных экотопов, представлены в таблице 3.

Таблица 3

Показатели таксономического разнообразия сосудистых растений' _сообществ разных экотопов_

Экотоп Число площадок Ландшафт* Альфа-разнообразие Бета- разнообразие

видовое богатство видовая насыщенность индекс Уиттекера

1 30 3 80 20,1± 1,20 4,2

2 60 3 114 18,6±0,84 6,5

9 О 75 21,0±2,92 3,8

3 47 3. 161 22,5± 1,26 7,5

14 О 105 19,6±2,08 5,6

4 25 3 94 22,2±0,93 4,4

5 14 О 103 22,3± 1,78 4,8

6 11 3 55 21,9±1,69 2,6

5 О 61 20,0±2,17 3,2

7 8 3 12 8,ОАО,50 1,7

8 44 3 68 19,5±0,58 3,7

39 О 63 18,6±0,65 3,6

9 10 3 5Г 20.7il.44 2,6

22 о 106 21.7±1,56 5,1

* Ландшафт: 3 - зандровый, О - останцовый

Наибольшим видовым богатством характеризуются сообщества экотопа 3 (пойма р.Убы) в зандровом ландшафте. В экотопе 7 (олиго-трофные болота на водоразделах) обнаружено всего 12 видов сосудистых растений. Средние показатели видовой насыщенности экотопов (за исключением экотопа 7) меняются в небольших пределах - 18,6-24,4 видов на 100 м2, однако гетерогенность растительного покрова варьирует существенно - индекс Уиттекера составляет 1,7-7,5. Высокий показатель этого индекса для поймы р.Убы является следствием многообразия экологических режимов. Здесь на ограниченной территории выраженный микрорельеф в сочетании с неравномерностью древесного полога создает разнообразные условия увлажнения, кислотности и освещенности. Таким образом, пойма р.Убы служит важнейшим резерватом для сохранения биоразнообразия исследованной территории.

Сопоставление видовой насыщенности ценозов с увлажнением и кислотностью экотопов показало, что видовая насыщенность снижается при увеличении кислотности почв как в условиях повышенного, так и пониженного увлажнения. Максимальная видовая насыщенность дости-

гается при среднем увлажнении (13-13,5 баллов по шкале Ш) и показателях кислотности, соответствующих 6,5-7,5 баллам по шкале Re.

Для характеристики структурного разнообразия фитоценозов использованы спектры эколого-ценотических групп (ЭЦГ) и жизненных форм сосудистых растений. Сообщества зандрового ландшафта имеют более разнообразный эколого-ценотический спектр (рис. 4). Здесь примерно в одинаковом соотношении представлены ЭЦГ бореальных и неморальных видов. В некоторых фитоценозах представлены группы луговых и болотных видов. В останцовом ландшафте наблюдается доминирование видов неморальной группы.

Рис. 4. Эколого-ценотические спектры сообществ зандрового (А) и останцового (Б) типов ландшафта. ЭЦГ: Wt - болотная, Рп - боровая, Nt - черноольшанниковая (нитрофильная), Nm - неморальная, Md -луговая, Вг - бореальная. Ассоциации: Pin-Led - Pino-Ledetum, Vv-Pin -Vaccinio vitis-idaea-Pinetum, Vmy-Pin - Vaccinio myrtilli Pinetum, Mai-Pic — Maianthemo-Piceetum, Q-Pin - Querco-Pinetum, Rh-Pic - Rhodobryo-Piceetum, O-Til - Querco-Tilietwn.

В спектре жизненных форм сосудистых растений изученных лесных фитоценозов, доминирует группа явнополицентрических биоморф.

В целом, биологическое разнообразие в сообществах зандрового ландшафта выше по сравнению с сообществами останцового ландшафта. Большее видовое богатство, разнообразный спектр эколого-ценотических групп, ббльшее количество синтаксонов лесной растительности объясняется большим разнообразием экотопов, а также значительным антропогенным воздействием на растительный покров в прошлом.

Видовая насыщенность в ассоциациях лесной растительности сокращается от хвойно-широколиственных лесов (ате. Rhodobryo-

Piceetum) к соснякам сфагновым (асс. Pino-Ledetum ) (табл. 4). Число неморальных видов достигает максимума в широколиственных лесах, в хвойно-широколиственных оно снижается, но это сокращение компенсируется увеличением числа бореальных видов.

Таблица 4

Ассоциации O-Til* Rh-Pic Q-Pin Vvi-Pin Vmy-pin Pin-Led Mai-Pic

Видовая насыщенность на 100 м2 20,6±0,63 26,4±1,36 22,ОАО,96 20,1±0,77 15,8±0,81 8,U0,45 20,9±1,19

Диапазон числа видов

Неморальных 7-22 3-20 2-10 1-5 1-6 нет 1-5

Бореальных 1-8 3-14 4-11 3-8 4-12 1-3 5-16

Боровых редко редко 1-5 3-9 1-4 2 1-3

* Названия ассоциаций см. рис. 4

ГЛАВА 6. САМОПОДДЕРЖАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ И ДИНАМИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ Состояние ценопопуляций древесных видов. На основе проведенных геоботанических описаний можно составить общее представление о возможностях самоподдержания ценопопуляций (ЦП) видов древесного яруса. Нами использован метод экспресс-анализа онтогенетической структуры ЦП деревьев по данным геоботанических описаний (Смирнова и др., 2002). Разные онтогенетические группы в ЦП деревьев имеют определенные диапазоны высоты и входят в разные ярусы. В травяно-кустарничковом ярусе располагаются проростки и ювенильные особи видов деревьев, в подъярусе В2 (ярус низкого подлеска высотой до 2 м) - имматурные (1 подгруппа), в подъярусе В1 (ярус высокого подлеска высотой 2-10 м) - имматурные (2 подгруппа) и виргинильные (Диагнозы и ключи..., 1989). При оценке состояния 1Ц1 экспресс-методом используются следующие положения: 1) если особи данного вида присутствуют во всех ярусах, то ЦП способна относительно устойчиво существовать в данных условиях; 2) если особи данного вида отсутствуют в ярусе А, но присутствуют в ярусах В1, В2, С, то ЦП находится в процессе внедрения в данное сообщество; 3) если особи данного вида встречаются только в ярусе А, то возобновление его в данных условиях невозможно; 4) если особи исследуемой ЦП присутствуют только в ярусах А и С, то возобновление в принципе возможно, но оно неустойчиво; 5) чем меньше «пропусков» в приведенной записи (табл. 5), тем устойчивее состояние ЦП вида в сообществе. Таким образом, если сопоставить участие видов деревьев в разных ярусах, можно получить

представление о степени устойчивости и перспективах существования их ценопопуляций.

Таблица 5

Участие ценопопуляций видов деревьев в различных ярусах _некоторых ассоциаций лесной растительности_

Виды деревьев Ассоциации

Vmy-pin Vvi-Pin Q-Pin Q-Til Rh-Pic

Abies sibirica ArBl,__ ____ __B2,_ AtBl,B2A At_B2rCt

Acer platano-ides _BUB2,C, ____ _B1jB22Ci A,B13B22C+ _ВЦВ2,С+

Betula péndula A|BUB2|CV А,вив2+С+ A2BUB2tCr At_Blr__ A*BUB2,Q

B. pubescens AiB14B2,C+ AtBl,B2*C+ A+_B2j_ A+_Blr_ A*___

Populus trémula A»BlrB2.C* A»B1_B2*C» A,BlrB2tC; __B2,C* Л2В1»В2»С.

Picea x fennica A2B13B22Ci AiB1iB2jCi AiBliB2,a A|BUB2iC» A,B12B22Ci

Pinus silvcstris AjB!tB2,a A5BKB2X* А2ВЬВ2Хг A,___ A*___

Quercus robur _B1,B2* __B2,C«. A,B1|B2,CV ___B2»C, __B2.C,

Tilia cordata __BI.B2.C, А*В1,В2,С, A4BI1B21CV A3B1,B23C2

Ulmus glabra ____ ____ ____ AtB 1 iB2,_ ____

Ярусы Л- древесный, В - кустарниковый, С - травяно-кустарничковый. Строчный цифровой индекс - номер подъяруса. Подстрочный индекс - обилие по Браун-Бланке. Ассоциации: Vmy-Pin - Vaccinio myrtilli Pimtum, Vv-Pin - Vaccinio xitis-idaea-Pinetum, Q-Pin - Querco-Pinetum, O-Til - Querco-Tilietum, Rh-Pic - Rhodobryo-Piceetum

ЦП ели финской с разной плотностью и различным соотношением онтогенетических групп встречаются во всех ассоциациях. В большинстве случаев особи этого вида представлены во всех ярусах, то есть ЦП являются нормальными полночленными. Исключение составляют сообщества сосняков сфагновых Pino sylvestris-Ledetum. Здесь особи этого вида с незначительным обилием отмечены только в ярусах В и С.

ЦП пихты сибирской в силу своей толерантности к недостатку освещенности встречаются в составе разных ассоциации, однако ее обилие повсюду незначительно. В сосновых лесах Vaccinio myrtilli Pinetum и Pino-Ledetum пихта практически не встречается.

Сосна обыкновенная в большинстве сообществ присутствует только в ярусе А, что свидетельствует о невозможности ее естественного возобновления в лесных сообществах. ЦП нормальные зрелые или стареющие. Изредка она встречается и в ярусе С, но тогда особи обладают низкой жизненностью. Подобное состояние свидетельствует о том, что все сосняки национального парка сформировались либо после пожаров, либо посл.е рубок, либо в результате посадок.

У липы сердцелистной повсюду, где она входит в древесный ярус, возобновление устойчивое, что связано с возможностью вегетативного размножения. В ряде случаев (ассоциации Querco-Pinetum, Vaccinio myrtilli - Pineium) липа только внедряется в состав сообществ. В последнем случае ее ЦП инвазионные.

Ценопопуляции дуба черешчатого встречаются спорадически и обычно включают небольшое число особей. Практически повсюду его ЦП неполночленные, возобновление осуществляется медленно (с большими перерывами, задержкой развития).

Сукцессионные процессы в растительном покрове. Путем сопоставления экологического пространства (рис. 5), флористического состава и эколого-ценотической структуры выделенных лесных сообществ можно представить ход восстановительных сукцессии.

Экологическое пространство (ЭП) ассоциации Vaccinio vitis-idaea-Pinetum наиболее отодвинуто от ЭП смешанных липово-еловых лесов, оно перекрывается с ЭП ассоциации Vaccinio myrtilli-Pinetum. Сукцес-сионные связи между двумя этими ассоциациями подтверждаются флористическим сходством между ними. В ходе сукцессионных изменений ослабляется позиция боровых и усиливается роль более мезофильных и теневыносливых бореальных видов растений.

Дальнейший ход восстановительных процессов определяется экологическими свойствами местообитаний (Заугольнова, Бекмансуров, 2003). Если участок характеризуется избыточным увлажнением в сочетании со слабым дренажем, то в этом случае дальнейшее развитие пойдет в направлении формирования елового леса - ассоциация Maianthe-mo-Piceetum, поскольку ее экологическое пространство перекрывается с ассоциацией Vaccinio myrtilli Pinetum именно в области повышенного увлажнения.

На умеренно увлажненных и дренируемых участках по мере хода возобновительных процессов могут усиливаться позиции неморальных видов деревьев, тогда развитие пойдет в направлении формирования ассоциации Querco-Pinetum. Поскольку экологическое пространство этого варианта пересекается с областью, занятой ассоциацией Rhodo-bryo-Piceetum, именно в области пересечения возможно дальнейшее формирование признаков, свойственных смешанному елово-липовому лесу и его постепенное восстановление.

Сходство эколого-ценотической структуры и флористического состава некоторых сообществ и перекрывание экологического пространства ассоциаций лесной растительности позволяет представить основные направления восстановительной динамики. Демутационные сукцес-сионные изменения растительного покрова НП «Марий Чодра» сопровождаются внедрением липы сердцелистной, клена остролистного, ели

финской в сосновые леса и прослеживаются в ряду ассоциаций Vaccinio xitis-idaea-Pinetum - Querco-Pinetum - Rhodobryo-Piceetum или Querco-Tilietum.

Рис. 5. Экологическое пространство основных ассоциаций лесной растительности. Ассоциации: Mai-Pic - Maianthemo-Piceetum, Vmy-Pin - Vaccinio myrtilli Pinetum, O-Til - Querco-TUietum, Rh-Pic -Rhodobryo-Piceetum, Q-Pin - Querco-Pinetum, Vv-Pin - Vaccinio vitis-idaea-Pinetum

Направления сукцессий зависят от типа местообитания (степень увлажнения, дренажа и кислотности почв), скорости внедрения ели финской и широколиственных видов деревьев, а также промежуточных антропогенных воздействий (рис. 6).

На наш взгляд, в качестве конечных этапов восстановительной динамики лесных сообществ на территории НП «Марий Чодра» выступают следующие типы леса: широколиственные неморальные (преимущественно липовые с примесью дуба черешчатого) и липово-еловые боре-ально-неморальные. Все монодоминантные сообщества являются производными вариантами этих типов, за исключением сосняков на верховых и переходных болотах (ассоциация Pino-Ledetum).

Рис. 6. Схема основных направлений восстановительных сукцессий в лесных сообществах НП «Марий-Чодра»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований показали, что лесной растительный покров НП «Марий Чодра» характеризуется высоким таксономическим, структурным и типологическим разнообразием, которое объясняется совокупностью взаимодействующих и взаимодополняющих факторов. Расположение исследованной территории на границах подзон южной тайги и хвойно-широколиственных лесов, а также Европейской и Западно-Сибирской флористических провинций откладывает отпечаток на флоры сосудистых растений, мохообразных и лишайников, в составе которых доминируют и находятся в примерно равном соотношении бореальные и неморальные виды.

В ходе исследований обнаружено 260 видов сосудистых растений, 111 видов - мохообразных и 134 вида лишайников, из которых 18 видов впервые указаны для территории Республики Марий Эл, а 4 вида включены в Красную книгу бывшей РСФСР. Создана база геоботанических описаний, включающая данные по флористическому составу различных

фитоценозов и характеристикам экотопов 385 геоботанических описаний.

Значительное влияние на биоразнообразие исследованной территории оказывает ее ландшафтная неоднородность. Многообразие экотопов, характеризующихся различным положением в рельефе, неоднородностью почвенно-грунтовых условий, состава подстилающих и глубины залегания материнских пород объясняет разнообразие произрастающих на них растительных сообществ. Впервые для территории национального парка приводится продромус синтаксонов, выделенных с использованием эколого-флористической классификации. Продромус в составе 4 классов, 5 порядков, 5 союзов включает 8 ассоциаций лесной растительности.

Продолжительная хозяйственная деятельность, нарушения в процессе рубок, пожаров, выпаса скота являются главной причиной пестроты растительного покрова территории, занятой сейчас национальным парком. С этим, в свою очередь, связана мозаика вариантов сукцессион-ных восстановительных процессов. Ограничение, а в заповедной зоне и полный запрет хозяйственной деятельности могут в дальнейшем послужить причиной снижения биоразнообразия растительного покрова.

Для современного состояния лесного покрова характерны следующие процессы: 1) активная инвазия ели финской во все типы сообществ и устойчивое ее возобновление там, где этот вид уже входит в состав древостоя; 2) отсутствие успешного возобновления сосны обыкновенной; 3) устойчивое поддержание ценопопуляций липы сердцелистной и слабая ее инвазия в те сообщества, где данный вид отсутствует; 4) активное возобновление клена остролистного в широколиственных и ело-во-широколиственных лесах и медленная инвазия в другие сообщества; 5) отсутствие устойчивого возобновления дуба черешчатого (оно отмечается только в производных сообществах в условиях хорошей освещенности). Все это позволяет предложить вероятностный прогноз развития растительного покрова и рекомендовать руководству национального парка ряд мероприятий как научно-исследовательского, так и лесохозяйственного характера.

выводы

1) Значительное влияние на биоразнообразие исследованной территории оказывает ее ландшафтная неоднородность. В пределах исследованной территории национального парка «Марий Чодра» выделено 9 типов экотопов, отличающихся особенностями геоморфологии и поч-венно-грунтовых условий. Ббльшее разнообразие экотопов и широкий диапазон экологического пространства зандрового ландшафта объясняет ббльшее разнообразие произрастающих на них растительных сообществ по сравнению с останцовым ландшафтом.

2) Лесной растительный покров исследованной территории национального парка «Марий Чодра характеризуют следующие показатели таксономического разнообразия: выявлено 260 видов сосудистых растений, 111 видов моховидных и 134 вида лишайников.

3) Спектры жизненных форм и соотношение выделенных эколого-ценотических групп сосудистых растений отражают структурное разнообразие исследованных сообществ двух типов ландшафта. Доминирование и примерно равное соотношение бореальных и неморальных видов в большинстве исследованных фитоценозов характеризует зональные черты растительности подзоны хвойно-широколиственных лесов.

4) Типологическое разнообразие лесного покрова представляют 8 ассоциаций, выделенных в системе эколого-флористической классификации растительности, из них в зандровом тиле ландшафта выделено 8 ассоциаций, в останцовом - 4. Зональная растительность представлена хвойно-широколиственными и широколиственными лесами (ассоциации Rhodobryo rosei-Piceetum abietis, Querco-Tilietum cordatae), расположенными на экотопах водоразделов и склонах террас, как с близким залеганием пермских карбонатных пород, так и покрытых мощным слоем древнеаллювиальных песков. Остальные типы сообществ представляют собой различные этапы сукцессионных смен растительности. Ис-торико-архивный анализ свидетельствует о постоянном снижении участия в составе этих сообществ таких хозяйственно-ценных видов деревьев как ель финская и дуб черешчатый.

5) Демутационные сукцессионные изменения растительного покрова национального парка «Марий Чодра», связанные со снижением, а на заповедной территории и прекращением хозяйственной деятельности, сопровождаются активным внедрением липы сердцелистной, клена остролистного, ели финской в сосновые леса (ассоциации Vaccinio vitis-idaea-Pinetum, Querco roboris-Pinetum), которые должны стать объектами мониторинга.

6) Естественное возобновление дуба черешчатого происходит,, главным образом, в сосновых лесах зандрового типа ландшафта (ассоциация

Querco roboris-Pinetum), характеризующихся неблагоприятными для этого вида почвенно-грунтовыми условиями. В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах возобновление дуба черешчатого отсутствует.

РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе анализа состояния растительного покрова на территории национального парка «Марий Чодра» и выявленных динамических трендов мы предлагаем следующие рекомендации по мониторингу и сохранению биоразнообразия на его территории.

• В старовозрастных широколиственных лесах необходима закладка постоянных пробных площадей для слежения за динамикой возобновительных процессов в образующихся окнах древесного полога;

• В сосновых и березовых лесах пробные площади необходимо заложить на участках с возобновлением дуба черешчатого, где также следует наладить наблюдение и создавать условия для самоподдержания ценопопуляций этого вида.

• В наиболее ценных старовозрастных сосняках необходимо выделение территорий для регулирования возобновления ели финской и других затеняющих видов деревьев и создание условий для возобновления сосны обыкновенной.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дорогова Ю.А., Иванова Т.В., Бекмансуров М.В. Биоразнообразие растений лесных катен рек Куярки и Убы Республики Марий Эл // Первая научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов». - Москва, 2000. - С. 34.

2. Оценка биологического разнообразия лесной фитокатены реки Уба в Республике Марий Эл / Бекмансуров М.В., Суетина Ю.Г., Богданов Г.А. и др. // Популяция, сообщество, эволюция. Часть 1. - Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. - С. 180-182.

3. Дорогова Ю.А., Бекмансуров М.В. Компьютерная обработка материалов геоботанических описаний // Актуальные проблемы геоботаники. Тез. докл. - Петрозаводск, 2001. - С. 90-91.

4. Матвеев В.А., Бекмансуров М.В. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) отдельных биотопов заповедной зоны национального парка «Марий Чодра» // Фауна и экология жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов: Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции. - Саранск, 2001. - С. 48-50.

5. Бекмансуров М.В., Заугольнова Л.Б. Биологическое разнообразие растительности хвойно-широколиственных лесов национального парка "Марий Чодра" // Международная научная конференция. Программа и тезисы докладов. Сыктывкар, 2002.-С. 35-36.

6. Бекмансуров М.В., Бекмансурова Е.В. Почвенные беспозвоночные лесных экосистем национального парка "Марий Чодра" // Проблемы почвенной зоологии (Матералы III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - Йошкар-Ола, 2002. - С. 18-19.

,7. Бекмансуров М. В. Растительный покров Кленовой Горы // Фундаментальные и прикладные проблемы Популяционной биологии. Сб. тезисов докл, VI Всероссийского популяционного семинара. - Нижний Тагил, 2002. С. 10-11.

8. Бекмансуров М.В, Заугольнова Л.Б. Елово-широколиственные леса национального парка «Марий Чодра» // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. - Новосибирск, 2003 - С. 312-313.

9. Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Часть 1: Научное издание // Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Бекмансуров М.В. и др. - Йошкар-Ола, 2003. - 136 с.

10. Бекмансуров М.В. Динамические тренды в растительном покрове национального парка «Марий Чодра» // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара. - Сыктывкар, 2004. - Ч. 1. - С. 19-20.

11. Бекмансуров М.В. Биоразнообразие лесного растительного покрова некоторых экотопов национального парка «Марий Чодра» // Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия. Ученые записки. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. - С. 117-120.

Подписано в печать 15.04.2004 г. Формат 60x84/16. Усл. печ.л. 1.34. Тираж 100 Заказ№ 1013.

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП Марийского государственного университета. 424001, г.Йошкар-Ола, пл.Ленина, 1

- 7 5 8 5

в >

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бекмансуров, Минханаф Валиуллович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Биологическое разнообразие и методы его оценки.

1.2. Оценка биоразнообразия растительного покрова заповедных территорий.

1.2.1. Подходы и методы к выделению единиц для анализа биологического разнообразия растительного покрова особо охраняемых территорий.

1.2.2. Подбор и оценка параметров биоразнообразия растительного покрова

1.2.3. Оценка экологического пространства местообитаний.

1.2.4. Анализ факторов, определяющих динамику биоразнообразия растительного покрова.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА.

2.1. ботанико-географическое районирование республики марий Эл.

2.2. Физико-географические условия района исследований.

2.2.1. Климат.

2.2.2. Рельеф и геологическое строение.

2.2.3. Гидрология.

2.3. Методы исследования растительного покрова и характеристик экотопов.

2.3.1. Геоботанические исследования.

2.3.2. Система территориальных единиц, использованных в исследовании.

2.3.3. Оценка экологического пространства экотопов.

2.3.4. Оценка эколого-ценотической структуры растительных сообществ.

2.3.5. Оценка биологического разнообразия растительного покрова.

2.3.6. Классификация растительности.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ИСТОРИИ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ЛАНДШАФТАХ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «МАРИЙ ЧОДРА».

4.1. Характеристика экотопов.

4.2. Экологическое пространство экотопов.

5. АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ.

5.1. Типологическое разнообразие.

5.1.1. Сообщества зандрового ландшафта.

5.1.2. Сообщества останцового ландшафта.

5.2. Таксономическое и структурное разнообразие сосудистых растений . 89 5.2.1. Таксономическое разнообразие.

5.2.1.1. Видовое разнообразие сосудистых растений сообществ различных экотопов.

5.2.1.2. Видовое разнообразие сосудистых растений сообществ различных ассоциаций.

5.2.2. Структурное разнообразие.

5.2.2.1. Эколого-ценотические группы сосудистых растений.

5.2.2.2. Жизненные формы сосудистых растений.

5.3. Флора мохообразных.

5.4. Лихенофлора.

ГЛАВА 6. САМОПОДДЕРЖАНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЕРЕВЬЕВ И ДИНАМИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ.

6.1. Состояние ценопопуляций древесных видов.

6.2. Сукцессионные процессы в растительном покрове.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка "Марий Чодра""

Актуальность темы исследования. Несмотря на то, что национальный парк "Марий Чодра" организован еще в 1985 г., детальные исследования растительного покрова здесь еще не проводились. Между тем, оценка биоразнообразия особо охраняемых территорий с целью инвентаризации видового состава организмов и их сообществ является основой биомониторинга, который позволяет проследить динамические тренды восстановительных сукцессионных процессов, начинающихся в растительном покрове в результате ограничения и полного прекращения хозяйственной деятельности. С этих позиций тема данного исследования представляется весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - дать характеристику лесного покрова национального парка "Марий Чодра" с учетом его ландшафтной структуры, оценить видовое и структурное разнообразие лесной растительности. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

2. Оценить таксономическое разнообразие растительных сообществ.

3. Охарактеризовать структурное разнообразие исследованных фитоцено-зов с использованием спектров эколого-ценотических групп и жизненных форм.

4. Выявить типологическое разнообразие растительного покрова и закономерности распределения фитоценозов в зависимости от рельефа и почвенно-грунтовых условий.

5. Проанализировать демографическую структуру ценопопуляций деревьев в различных сообществах и определить направления сукцессионных процессов.

Научная новизна. Впервые на основе описания почвенно-экологических профилей выявлены закономерности распределения лесной растительности в ландшафтах национального парка «Марий Чодра» и дана ее флористическая классификация. Выявлено биоразнообразие сосудистых растений, моховидных и лишайников в исследованных сообществах. Показаны основные динамические тренды в лесном покрове.

Практическая и теоретическая значимость. Материалы по таксономическому и структурному разнообразию растительного покрова могут быть использованы в системе биоэкологического мониторинга национального парка "Марий Чодра" и составить основу для геоботанического картирования его территории. База данных геоботанических описаний, переданная национальному парку, используется в его научной и просветительской работе. Материалы диссертации будут использованы в учебном процессе — в дисциплинах "фитоценология" и "биогеоценология".

Апробация работы. Материалы работы докладывались и обсуждались: на Первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), на V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, сообщество, эволюция» (Казань, 2001), на Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), на Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), на III Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002); на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии (Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), на заседании кафедры экологии Марийского государственного университета (Йошкар-Ола, 2002, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ.

Личный вклад автора. За период с 2000 по 2003 г.г. автором выполнено 295 геоботанических описаний. Проведено нивелирование 3-х экологических профилей, сделано 29 почвенных разрезов, создана база данных, содержащая сведения о свойствах экотопов, флористическом составе и обилии сосудистых растений, моховидных и лишайников 385 геоботанических описаний, выполненных на территории национального парка «Марий Чодра». При написании диссертации использованы совместные публикации, доля участия автора в которых составляет 60-95%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 148 стр. основного текста, 41 стр. приложений и включает 25 рисунков, 18 таблиц. Список литературы включает 247 источников, из которых 40 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бекмансуров, Минханаф Валиуллович

ВЫВОДЫ

1) Значительное влияние на биоразнообразие исследованной территории оказывает ее ландшафтная неоднородность. В пределах исследованной территории национального парка «Марий Чодра» выделено 9 типов экотопов, отличающихся особенностями геоморфологии и почвенно-грунтовых условий. Большее разнообразие экотопов и ширкий диапазон экологического пространства зандрового ландшафта объясняет большее разнообразие произрастающих на них растительных сообществ по сравнению с останцовым ландшафтом.

2) Лесной растительный покров исследованной территории национального парка «Марий Чодра» характеризуют следующие показатели таксономического разнообразия: выявлено 260 видов сосудистых растений, 111 видов мохообразных и 134 вида лишайников.

4) Типологическое разнообразие лесного покрова представляют 8 ассоциаций, выделенных в системе эколого-флористической классификации растительности, из них в зандровом типе ландшафта выделено 8 ассоциаций, в ос-танцовом - 4. Зональная растительность представлена хвойно-широколис-твенными и широколиственными лесами (ассоциации Rhodobryo rosei-Piceetum abietis, Querco-Tilietum cordatae), расположенными на экотопах водоразделов и склонах террас, как с близким залеганием пермских карбонатных пород, так и покрытых мощным слоем древнеаллювиальных песков. Остальные типы сообществ представляют собой различные этапы сукцессионных смен растительности. Историко-архивный анализ свидетельствует о постоянном снижении участия в составе этих сообществ таких хозяйственно-ценных видов деревьев как ель финская и дуб черешчатый.

6) Естественное возобновление дуба черешчатого происходит, главным образом, в сосновых лесах зандрового типа ландшафта (ассоциация Querco roboris-Pinetum), характеризующихся неблагоприятными для этого вида поч-венно-грунтовыми условиями. В широколиственных и хвойно-широколис-твенных лесах возобновление дуба черешчатого отсутствует.

РЕКОМЕНДАЦИИ

На основе анализа состояния растительного покрова территории национального парка и выявленных динамических трендов мы предлагаем следующие рекомендации по мониторингу и сохранению биоразнообразия на его территории.

•В старовозрастных широколиственных лесах необходима закладка постоянных пробных площадей для слежения за динамикой возобновительных процессов в образующихся окнах древесного полога.

•В сосновых и березовых лесах пробные площади необходимо заложить на участках с возобновлением дуба черешчатого, где также следует наладить наблюдение и создавать условия для самоподцержания ценопопуляций этого вида.

•В наиболее ценных старовозрастных сосняках необходимо выделение территорий для регулирования возобновления ели финской и других затеняющих видов деревьев и создание условий для возобновления сосны обыкновенной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований показали, что лесной растительный покров национального парка «Марий Чодра» характеризуется высоким таксономическим, структурным и типологическим разнообразием, которое объясняется совокупностью взаимодействующих и взаимодополняющих факторов. Исследованная территория располагается на границах подзон южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов, а также Европейской и ЗападноСибирской флористических провинций. Это откладывает отпечаток на флоры сосудистых растений, мохообразных и лишайников, в составе которых доминируют и находятся в примерно равном соотношении бореальные и неморальные виды.

В процессе исследований обнаружено 260 видов сосудистых растений, 111 видов - мохообразных и 134 вида лишайников, из которых 18 видов впервые указаны для территории Республики Марий Эл, а 4 вида включены в Красную книгу бывшей РСФСР. Создана база геоботанических описаний, включающая данные по флористическому составу различных фитоценозов и характеристикам экотопов 385 геоботанических описаний.

Продолжительная хозяйственная деятельность, нарушения в процессе рубок, пожаров, выпаса скота являются еще одной, вероятно, главной причиной пестроты растительного покрова территории, занятой сейчас национальным парком. С этим, в свою очередь, связана мозаика вариантов сукцессион-ных восстановительных процессов. Ограничение, а в заповедной зоне и полный запрет хозяйственной деятельности могут в дальнейшем послужить причиной снижения биоразнообразия растительного покрова.

Для современного состояния лесного покрова характерны следующие процессы: 1) активная инвазия ели финской во все типы сообществ и устойчивое ее возобновление там, где этот вид уже входит в состав древостоя; 2) отсутствие успешного возобновления сосны обыкновенной; 3) устойчивое поддержание ценопопуляций липы сердцелистной и слабая ее инвазия в те сообщества, где вид отсутствует; 4) активное возобновление клена остролистного в широколиственных и елово-широколиственных лесах и медленная инвазия в другие сообщества; 5) отсутствие устойчивого возобновления дуба черешчатого (оно отмечается только в производных сообществах в условиях хорошей освещенности). Все это позволяет предложить вероятностный прогноз развития растительного покрова и рекомендовать руководству национального парка ряд мероприятий как научно-исследовательского, так и лесохозяйственного характера.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бекмансуров, Минханаф Валиуллович, Йошкар-Ола

1. Абатуров А.В. Древняя история лесов Русской равнины // Леса Русской равнины: Тезисы докладов. — М., 1993. — С. 5-7.

2. Абрамов А.Л. Лесовосстановительные работы на захрущевленных площадях Мушмаринского лесхоза // Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР. Сб. докл. и выступлений. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1976. - С. 83-85.

3. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Арктоа, 1998. №7. 390 с.

4. Абрамов Н.В. Флористическое районирование Марийской АССР / Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР. М.: Изд-во МОИП, 1984. - С. 50-52.

5. Абрамов Н.В. Сравнительная характеристика флористических списков природных районов Марийской АССР (К районированию флоры Марийской АССР) / Региональные флористические исследования. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. — С. 28-42.

6. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995.- 192 с.

7. Абрамов Н.В. Флора республики Марий-Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов: Науч. изд. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. — 163 с.

8. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: Инвентаризация, районирование охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов: Дис. в виде научного доклада . докт. биол. наук. Пермь, 2001. — 60 с.

9. Агаев М.Г. Вид как основная единица биологического разнообразия // Биологическое разнообразие подходы к изучению и сохранению. Материалы конференции БИН РАН и ЗИН РАН. СПб, 1992. - С. 132-138.

10. Аглиуллин Ф.В. Сосновые леса Среднего Поволжья и хозяйство в них // Доклады ТСХА, 1997. Вып. 268. - С. 81-83.

11. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. Л: Гидрометеоиздат, 1972.- 108 с.

12. Александрова В.Д. К истории понятия ассоциация в геоботанике / Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. - С. 5-13.

13. Андреев Н.В. Влияние рекреации на состояние сосняков особо охраняемых природных территорий Марийского Заволжья (на примере национального парка «Марий Чодра»): Дисс. . к. с/х. н. Йошкар-Ола, 2002.

14. Архипов Г.А. Марийский край в памятниках археологии. Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1976. — 168 с.

15. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений. М., 1980. — 340 с.

16. Атлас малонарушенных лесных территорий России / Д.Е.Аксенов, Д.В. Добрынин, М.Ю.Дубинин и др. М.: Изд-во МсоЭс; Вашингтон: Изд-во World Resources Inst., 2003. - 187 с.

17. Бекмансуров М.В., Бекмансурова Е.В. Почвенные беспозвоночные лесных экосистем национального парка «Марий Чодра» // Проблемы почвенной зоологии. Матералы III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Йошкар-Ола, 2002. - С. 18-19.

18. Оценка биологического разнообразия лесной фитокатены реки Уба в Республике Марий Эл / М.В.Бекмансуров, Ю.Г.Суетина, Г.А. Богданов и др. // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. — Казань: Новое издание, 2001. — С. 180-182.

19. Бекмансуров М.В., Заугольнова Л.Б. Елово-широколиственные леса Национального парка «Марий Чодра» // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда Русского Ботанического общества. — Барнаул,2003. —Т.2.—С. 312-313.

20. Беликович А.В. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова (на примере модельных районов Северо-Востока России): Дис. . докт. биол. наук. — Владивосток, 2002. 310 с.

21. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / О.И.Евстигнеев, В.Н.Коротков, К.В.Беляков и др. Брянск, 1999.- 176 с.

22. Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Часть 1: Научное издание / Л.Б.Заугольнова, Л.А.Жукова, М.В.Бекмансуров и др. Йошкар-Ола, 2003. - 136 с.

23. Бобровский М.В. Козельские засеки (Эколого-исторический очерк). — Калуга: Изд-во Н.Бочкаревой, 2002.— 92 с.

24. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник Калужские Засеки / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Новый мир, 2000. - С. 104-124.

25. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. — Л.: Наука, 1969. -232 с.

26. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта // Биологическое разнообразие подходы к изучению и сохранению. Материалы конференции БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февраля и 14 15 мая 1990 г. Ленинград (СПб). - СПб, 1992. - С. 132-138.

27. Василевич В.И. Классификация и ординация растительности // Геоботаника XXI века. Материалы Всероссийской научной конференции. — Воронеж:

28. Изд-во ВГУ, 1999. С. 11-13.

29. Васильева Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР. — Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979. — 134 с.

30. Водовозов С.А. Марийская АССР. Экономико-географический очерк. — Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1956. — 156 с.

31. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Л.В.Гарибова, Ю.К.Дун-дин, Т.Ф.Коптяева и др. М: Мысль, 1978. - 365 с.

32. Восточноевропейские широколиственные леса / Отв. ред. Смирнова О.В. -М.: Наука, 1994.364 с.

33. Гиляров А.М. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи современной биологии. 1966. — Т. 116. Вып. 4. — С. 493-506.

34. Годовой отчет по Лушмарскому лесничеству за 1896 г. Ф-154, опись 1, дело 32. С. 9.

35. Годовой отчет по Лушмарскому лесничеству за 1898 г. Ф-154, опись 1, дело 32. С. 28.

36. Годовой отчет по Лушмарскому лесничеству за 1899 г. Ф-154, опись 1, дело 32. С. 38.

37. Данилов М.Д. Экологические условия лесовосстановления на гарях Марийской АССР / Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР: Сб. докладов и выступлений. — Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1976. — С. 56-65.

38. Дегтева С.В. Лиственные леса подзоны южной и средней тайги Республики Коми: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар, 2002. — 37 с.

39. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов Европейского Севера / С.В.Дегтева, Г.В.Железнова, Т.Н.Пыстина и др. — СПб.: Наука, 2001.-269 с.

40. Демутационные смены лесной растительности зандровых местностей / О.И.Евстигнеев, Т.В.Беляева, А.М.Романовский и др. // Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Спб.: РБО, 1999. - С. 190-196.

41. Денисов А.К. Состояние горельников и их классификация в Марийской АССР / Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР. Сб. докладов и выступлений. Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1976.-С. 34-42.

42. Денисов А.К., Абрамов Н.В., Денисов С.А. «Марий Чодра» / Национальные парки и заказники. — М.: Мысль, 1991. С. 44-54.

43. Денисов С.А. Роль березы в формировании лесного покрова / Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола, 2002. - С. 176-187.

44. Джонгман Р.Г.Г., Тер Брак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов М.: РАСХН, 1999. - 306 с.

45. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: МШИ, 1989. - 106 с.

46. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Применение фитоиндикации для комплексной характеристики природных режимов различных элементов склонов // Изв. АН СССР. Сер. географическая. 1991. - № 2. - С. 106-113.

47. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р.Ворсклы // Бот. журн. — 1991. — Т.76, № 5. — С. 699-709.

48. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоиндикацион-ных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) // Экология. 1994. - № 2. - С. 34-43.

49. Динамика хвойных лесов Подмосковья. — М.:, Наука, 2000. — 221 с.

50. Добрынин Б.Ф. Геоморфология Марийской автономной области // Землеведение. 1933. - Т. XXXV. Вып. 3. - С. 149-247.

51. Дорогова Ю.А., Бекмансуров М.В. Компьютерная обработка материалов геоботанических описаний // Актуальные проблемы геоботаники: Тез. докл., Петрозаводск, 2001. С. 90-91.

52. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету // Биол. науки. — 1991. -№ 8. С. 20-29.

53. Евстигнеев О.И. Фитоценотипы и отношение лиственных деревьев к свету: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1990. 17 с.

54. Евстигнеев О.И. Характеристика флористического и ценотического разнообразия Неруссо-Деснянского полесья / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Новый мир, 2000.-С. 127-128.

55. Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-деснянского Полесья / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. — М.: Научный мир, 2000. — С. 128-134.

56. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биол. науки. — 1989. № 12.-С. 65-75.

57. Жукова Л.А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяционной биологии. Сб. материалов VII Всероссийского популяционного семинара. Ч. 1. Сыктывкар, 2004 - С.75-76

58. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 8. - С. 42-56.

59. Заугольнова Л.Б. Анализ растительности лесной катены как иерархической системы единиц // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл.-СПб: Ботан. Ин-тРАН, 1998.-Т. 1.-С. 253-254.

60. Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Экологический, ценоти-ческий и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра европейской России // Растительность России, 2001. Т.2.-С. 38-48.

61. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Л.Б.Заугольнова, Л.Г.Ханина, А.С. Комаров и др. Препринт. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.

62. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Выбор системы иерархических единиц для оценки биоразнообразия / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. -М.: Новый мир, 2000. — С. 27-30.

63. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области / Л.Б.Заугольнова, В.В.Шутов, А.Н.Рыжов и др. Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с.

64. Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Анализ экологического пространства экотопов и биотопов / Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Часть 1: Научное издание. — Йошкар-Ола, 2003.-С. 43-51.

65. Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Классификация растительных сообществ (типологическое разнообразие) / Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Часть 1: Научное издание.- Йошкар-Ола, 2003. С. 52-74.

66. Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Таксономическое разнообразие. Сосудистые растения / Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Часть 1: Научное издание. Йошкар-Ола, 2003.-С. 75-80.

67. Зиганшин Р.А. Ландшафтный метод лесоустройства: возможности и перспктивы // Проблемы региональной экологии: Мат-лы Всерос. конф. Новосибирск: Изд-во РАН, 2000. Вып. 8. - С. 86-89

68. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. 1973. - Т.58, № 8. - С. 1081-1092.

69. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Пояснительный текст и легенда к карте. М.: МГУ, 1999. - 64 с.

70. Иванов А.Г. Марийцы Поволжья и Приуралья (По их наказам в Уложенную комиссию 1767-1768 гг.). Йошкар-Ола: Министерство культуры Республики Марий Эл, 1993. - 104 с.

71. Иванов А.Э. Отчет об исследованиях на территории национального парка «Марий Чодра» Марийской республики / Архив ИА РАН, Р-1, № 16861,1991. — 34с.

72. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa, 1992.-Т.1 (1-2).-С. 1-87.

73. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксоно-мических единицах // Бот. журн., 1990. Т. 75, № 10. - С. 1380-1388.

74. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1997.-316 с.

75. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа, 1965. - 327 с.

76. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. — 320 с.

77. Киселева К.В. Динамика восточно-европейских хвойно-широколисвен-ных лесов / Флора и растительность европейской части СССР. — М.: МГУ, 1971. -С. 114-131.

78. Классификация и диагностика почв СССР / В.В.Егоров, В.М.Фридланд, Е.И.Иванова и др. М.: Колос, 1977. - 222 с.

79. Комаров А.С., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Биол. науки. 1991. - № 8. - С. 45-51.

80. Кузнецова Т.А. Эколого-ценотическое разнообразие растительного покрова Хинганского заповедника: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 2002. - 365 с.

81. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968.-354 с.

82. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. -201 с.

83. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. -М, Наука, 1980.-312 с.

84. Короткое В.Н. Природно-исторический заповедник-леспаркхоз "Горки" / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Новый мир, 2000. — С. 46-61.

85. Короткое К.О. Синтаксономический анализ лесов Валдая: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тарту, 1986. - 20 с.

86. Короткое К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. - 160 с.

87. Красная книга Республики Марий Эл: Редкие и нуждающиеся в охране растения марийской флоры / Сост. Абрамов Н.В.; Под ред. чл. корр. РАН В.Н.Тихомирова. Йошкар-Ола: Map. книжн. изд-во, 1997. - 128 с.

88. Крестов П.В. Фитоценотическое разнообразие широколиственно-кедровых лесов Среднего Сихоте-Алиня: Дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1996. - 294 с.

89. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР. / Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. - С. 6-13.

90. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

91. Лаптева Н.Н. Районирование карста и генетические разновидности воронок на территории Марийской АССР. / Географический сб. Казань, 1969. - № 4.-С. 19-24.

92. Леса Южного Подмосковья. — М.: Наука, 1985. 280 с.

93. Леса Северного Подмосковья / С.П.Речан, Т.В.Малышева, А.В.Абатуров идр.-М., 1993.-316 с.

94. Лесоустроительный отчет Лушмарской дачи Лушмарского лесничества Царевококшайского уезда ревизии 1902 г. Ф-154, опись 1, дело 33. 1000 с.

95. Летопись природы национального парка «Марий Чодра» (1985-1996 гг.). -1996.-330 с.

96. Лихацкий Ю.П., Коломейцев С.Г. Проблемы сохранения биоразнообразия (на примере Воронежского заповедника) // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Материалы междунар. науч. конф. — Бахилова Поляна, 2003.-С. 300-303.

97. Лысенкова З.В. Ландшафтный анализ в организации территорий с режимом особого природопользования: Дис. канд. биол. наук. Барнаул, 1996. - 189 с.

98. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / Под ред. Б.К.Шишкина. 9-е изд., испр. и доп. - Л.: Колос, 1964. — 880 с.

99. Макунина Н.И. Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтая — Саянской горной области: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. - 175 с.

100. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн., 1989. — Т. 54, № 8. С. 1137-1147.

101. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе // Биологическое разнообразие подходы к изучению и сохранению. Материалы конференции БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февраля и 14 15 мая 1990 г. Ленинград (СПб). - СПб, 1992. - С. 41-52.

102. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» / В.Б.Мартыненко, О.Ю.Жигунов, Э.З.Баишева и др. // Бюлл МОИП. Отд. Биол. -2003. Т.108, Вып. 3. - С. 32-40.

103. Маслов А.А. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской равнины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений И Экология популяций: структура и динамика: Материалы Всероссийского совещания. 4.2. М., 1995. - С. 643-655.

104. Методики оценки и анализа биоразнообразия растительного покрова заповедников / Л.Г.Ханина, Л.Б.Заугольнова, В.Э.Смирнов и др. // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Новый мир, 2000. - С. 30-45.

105. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ: Сб.ст. / Отв. ред. Марковская Е.Ф. — Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. — 320 с.

106. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. — 240 с.

107. Мирин Д.М. Комплексы фитоценозов в долине ручьев // Бот. журн. — 2003. — Т.8, № 5. С. 93-11.

108. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии . М.: Наука, 1989. - 223 с.

109. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. — Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

110. Михеев А.В. Отчет о работах, проведенных разведочным отрядом Марийской археологической экспедиции в Звениговском районе Республики Марий Эл летом 2002 г. Йошкар-Ола: МарНИИ языка, литературы и истории им. В.М.Васильева, 2002. - 17 с.

111. Морозова О.В. Леса заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика) / Гос. природный заповедник "Брянский лес". Брянск, 1999. - 97 с.

112. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-184 с.

113. Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. — М., 1957.-404 с.

114. Никитин В.В. Отчет Марийской археологической экспедиции о работах в 1975 г. / Архив ИА РАН, Р-1, № 5965. 35 с.

115. Никитин В.В. Отчет Марийской археологической экспедиции о разведочных работах в 1994 году. Йошкар-Ола: НРФ МарНИИ, 1994. On. 1, д. 1009. - 27 с.

116. Никитин В.В., Соловьев Б.С. Атлас археологических памятников Марийской ССР. — Йошкар-Ола, 1990. — Вып. 1. Эпоха камня и бронзы. — 25 с.

117. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. - Т. 54, № 2. - С. 170-183.

118. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры // Бот. журн. 1970. - Т. 55, № 2. - С. 170-183.

119. Одум Ю.Экология. Т. 1.- М. Мир, 1986. - 382 с.

120. Одум Ю. Экология. Т. 2. - М. Мир, 1986. - 386 с.

121. Определитель растений Мещеры. Часть 1 / Под. ред. В.Н.Тихомирова. М.: МГУ, 1986.-240 с.

122. Определитель растений Мещеры. Часть 2 / Под. ред. В.Н.Тихомирова. М.: МГУ, 1987.-224 с.

123. Определитель сосудистых растений центра Европейской России / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков и др. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Аргус, 1995.-560 с.

124. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. - 196 с.

125. Полевой экологический практикум / Учебное пособие. Часть 1. — Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2000. 112 с.

126. Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского заповедника) / О.В.Смирнова, Р.Р.Возняк, О.И.Евстигнеев и др. // Бот. журн. 1991. - Т.76, № 6. - С. 860-871.

127. Популяционные и фитоценотические методы анализа биологического разнообразия растительного покрова / О.В.Смирнова, Л.Б.Заугольнова,

128. Л.Г.Ханина и др. // Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - С. 162-182.

129. Порфирьев B.C. О растительности Кленовой Горы / Биология растений Среднего Поволжья. Йошкар-Ола, 1981. - С. 63-82.

130. Порфирьев B.C. Кленовая Гора / Памятники природы Марийской республики. Йошкар-Ола, 1989. - С. 5-17.

131. Почвы / Г.В.Добровольский, Б.В.Шеремет, Т.В.Афанасьева и др. — М.: ABF, 1998.-368 с.

132. Природа Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1957.-241с.

133. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. акад. Сукачева В.Н. и д.б.н. Дылиса. Н.В. М.: Наука, 1966. — 332 с.

134. Пыстина Т.Н. Лишайник таежных лесов европейского Северо-Востока. — Екатеринбур: УрО РАН, 2003. 239 с.

135. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Владивосток: Дальнаука, 2003. 277 с.

136. Реконструкция истории биоценотического покрова Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия / О.В.Смирнова, С.А.Турубанова, М.В.Бобровский и др. // Успехи совр. Биол. — 2001. — № 2. — С. 144-159.

137. Рекреационная нагрузка и состояние насаждений вокруг озер Конан-ер и Мушан-ер в НП «Марий Чодра» / В.А.Закамский, С.А.Денисов, Н.В.Андреев и др. // Экология и леса Поволжья: Сб. научн. ст. Йошкар-Ола, 2002. — Вып. 2. -С. 259-264.

138. Рогова Т.В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона (на примере южной границы восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов: Дис. . докт. биол. наук. Казань, 2001. — 397 с.

139. Рыковский Г.Ф. Эпифитные мхи как экологические группы экстремальных местообитаний / Проблемы бриологии СССР. Л: Наука, 1989. — С. 190-201.

140. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. - Вып. 8. - С. 102-130.

141. Рысин Л.П. Использование постоянных пробных площадей в лесном мониторинге // Лесное хозяйство, 1995. №3. - С. 33-35.

142. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Постоянные пробные площади в системе лесного мониторинга / Мониторинг биоразнообразия. — М., 1997. С. 108-113.

143. Савушкина Н.М. Биологическое разнообразие травяно-кустарничкового яруса левобережья средней тайги Приенисейской Сибири: Дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2001. - 207 с.

144. Самойлов Ю. И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта, Клаппа. // Бот. журн., 1973. Т. 58, №5. - С. 646-655.

145. Сарычева Е.П. Структурное и видовое разнообразие черноольховых лесов центра Европейской части России (на примере заповедников "Брянский лес" и "Воронинский"): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000. - 16 с.

146. Севостьянова Л.И. Роль рельефа и поверхностных отложений в хозяйственном освоении территории Марий Эл: Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Казань, 2000. - 23 с.

147. Секретарева Н.А. Флористическая характеристика экотопов в верховьях реки Длинной (Северная Корякия, Северо-Восточная Азия) // Бот. журн., 2002. -Т. 87,№9.-С. 56-77.

148. Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем востоке России. — Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 2000. — 245 с.

149. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с.

150. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботан. М.: ВИНИТИ, 1972. - Т.1. — С. 84-169.

151. Скарлато О.А. Вступительное слово на открытии совещания "Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению" // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению: Материалы конференции БИН

152. РАН и ЗИН РАН 14-15 февраля и 14 15 мая 1990 г. Ленинград (СПб). - СПб, 1992.-С. 5-6.

153. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000.-587 с.

154. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АСССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. — Йошкар-Ола, 1968. — 532 с.

155. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. — М.: Наука, 1987.-208 с.

156. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи соврем, биол.- 1998. — Т.118, вып.2. С. 148-165.

157. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Дробышева Т.И. Ценопопуляционный анализ и прогноз развития дубово-грабовых лесов Украины // Журн. общей биологии, 1987. Т. 48, № 2. С. 200-212.

158. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Диагностика сукцессив-ного состояния лесных ценозов / Экологические исследования в Москве и Московской области. Состояние растительного покрова. Охрана природы. — М., 1992.-С. 200-207.

159. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Воздействие производящего хозяйства на состав и структуру лесного покрова / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. — М.: Новый мир, 2000. — С. 22-26.

160. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биол. 1993. - Т. 54. № 4. - С. 438-448.

161. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов / О.В.Смирнова, В.Н.Калякин, С.А.Турубанова и др. / Мамонт и его окружение: 200 лет его изучения. М.: Геос, 2001. - С. 200-208.

162. Соловьев Б.С Отчет об археологическом обследовании устья р. Юшут в Звениговском районе Республики Марий Эл в 1995 г. — Йошкар-Ола:. НРФ МарНИИ, On. 1. д. 1027. 32 с.

163. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дис. докт. биол. наук. — М., 1994. 264 с.

164. Состав и структура растительного покрова лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с.

165. Сохранение и восстановление биоразнообразия. — М.: Изд. научного и учебно-методического центра, 2002 286 с.

166. Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Доклады ин-та географии Сибири и Дальнего Востока, 1968. —№20. С. 12-22.

167. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем / Геоботаническое картографирование. — 1972. — С. 3-18.

168. Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 116 с.

169. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / Основы лесной биогео-ценологии. М.: Наука, 1954. - С. 458-487.

170. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. / Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. — СПб.: РБО, 1999.-549 с.

171. Технико-экономическое обоснование создания Государственного национального парка "Марий Чодра". Т. 1. / Пояснительная записка, М. 1985. — 212 с.

172. Тресцов Б.И. Леса Марийской АССР и ликвидация лесных пожаров 1972 года / Проблемы ликвидации последствий лесных пожаров 1972 г. в Марийской АССР: Сб. докладов и выступлений. — Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1976. С. 5-14.

173. Тресцов Б.И. Марийский лес: очерки по развитию лесного хозяйства и лесных отраслей Республики Марий Эл. / Йошкар-Ола: Периодика Марий-Эл, 1997.-302 с.

174. Туганаев В.В., Туганаев А.В. Городище Иднакар IX-XIII вв. н. э./ Агро-экологический обзор. Ижевск, 2001. - 64 с.

175. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. — 196 с.

176. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ, 1995.-109 с.

177. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функции времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. — № 2. — С. 7—34.

178. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. 197 с.

179. Физико-географическое районирование территории Марийской АССР / А.В.Ступишин, Н.Н.Лаптева, Д.П.Васильева // Географический сборник. Казань: КГУ, 1969. -№4. - С. 3-8.

180. Халиков А.Х. Марийская археологическая экспедиция 1957 года // Труды Марийского научно-исследовательского института языка, литературы и истории. Вып. IV. / История, археология, этнография. — Йошкар-Ола: Марийское книжное изд-во, 1959.-С. 109-130.

181. Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Пущино, 1977. - 16 с.

182. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника Калужские засеки) // Бюлл. МОИП. Сер. биол., 2002. Т. 107, Вып. 1. -С. 40-47.

183. Хозяйственный план на 1921 г. по Лушмарскому лесничеству. Ф-306, опись 1, ед. хранения 20. С. 302-313.

184. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. — 198 с.

185. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.-183 с.

186. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии. — М.: Наука, 1988.-236 с.

187. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского севера / С.В.Дегтева, Г.В.Железнова, Т.Н. Пыстина и др. СПб: Наука, 2001. -269 с.

188. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. - 196 с.

189. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: Мир и Семья, 1995.-990 с.

190. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биол., 1991. Т. 11, Вып. 4. - С. 499-507.

191. Чернов Ю.И. Предисловие редактора перевода / Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. - 184 с.

192. Чистяков А.Р., Денисов А.К. Типы лесов Марийской АССР и сопредельных районов. — Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1959. — 75 с.

193. Чистякова А.А., Леонова Н.А. Состояние охраняемых лесных сообществ европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология, 2003. — № 5. — С. 323-329.

194. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Нижний Новгород, 1998. -37 с.

195. Широков А.И. Популяционные аспекты устойчивости ненарушенных хвойно-широколиственных фитоценозов / Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 2. Казань: Новое издание, 2002. - С. 228-241.

196. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Север-Востока. — Екатеринбург: УрО РАН, 2002. — 157 с.

197. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г.Раменский, ИЛ.Цаценкин, О.Н.Чижиков и др. — М.:Сельхозгиз, 1956 472 с.

198. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л.: Наука, 1987. С. 47-66.

199. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. — Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. 80 с.

200. Яковлев А.С., Яковлев И.А. Корабельные дубравы и их восстановление в условиях Среднего Поволжья. // Доклады ТСХА, 1997. Вып. 268. С. 164-168.

201. Яковлев И.А., Яковлев А.С. Влияние хозяйственной деятельности на генетические ресурсы дубрав Среднего Поволжья // Доклады ТСХА, 1997. Вып. 268.-С. 81-83.

202. Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. Малонарушенные лесные территории европейского севера России — М.: Гринпис России, 2001. — 75 с.

203. Braun-Blanquet J. Pflangenzensociologie. Wien, 1964. 3. Aufl. - 885 s.

204. Collins S.L., Glenn S.M, Roberts D.W. The hierarchical continium concept / J, of Vegetation Science, 1993. V.4, № 2. - P. 149-156.

205. Diekmann M., Dupre C., Acidification and eutrophication of deciduous forests in northwestern Germany demonstrated by indicator species analysis // J. of Vegetation Science, 1997. V. 8, № 6. - P. 855-864.

206. Diekmann М., Lawesson J. E. Shifts in ecological behaviour of herbaceous forest species along a transect from northern Central to North Europe // Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, 1999. -V. 34(1). P. 127-141.

207. Eisenhauer D.-R. Eichennaturverjungung unter Kiefer // Beitrage fur Forstwir-schafit und Landschaftsokologie, 1994. № 2. — S. 53-61.

208. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. / Gottingen: Goltze, 1974. — 97 S.

209. Erlich P.R. The loss of diversity: Causes and Consequences / Biodiversity. Washington: Natural Academy press, 1988. P. 21-27.

210. Global biodiversity assessment. Cambridge: Cambridge Univ.Press, 1995. -1140 p.

211. Gould W.A., Walker M.D. Plant communities and landscape diversity along a Canadian Arctic river // J. Veg. Sci., 1999. V.l 0, № 4. p. 537-548.

212. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. / Chichester: Jwiley publ., 1979.-P. 222.

213. Harper J.L. Population biology of plants. NY: Acad. Press, 1977. - 892 p.

214. Hawkes J. C., Pyatt D.G., White I.M.S. Using Ellenberg indicator values to assess soil quality in British forests from ground vegetation: A pilot study // J. of Appl. Ecol., 1997. - V. 34. - № 2. - P. 375-387.

215. Hill M. O., Carey P. D. Prediction of yield in the Rothamsted Park Grass Experiment by Ellenberg indicator values // J. of Vegetation Science, 1997. — V.8. -№4.-P. 579-586.

216. Hill M.O. DECORANA A FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. - N.Y.: Cornell Univ. Ithaca, 1979. — 52 p.

217. Hurlbert S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters // Ecology, 1971. - V. 52. - P. 577-586.

218. Jongman R.H.G., Ter Braak C.J.F., Van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Ter-Wageningen, 1987. — 299 p.

219. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia, 1981. V. 9, № 1/2. - S. 53-250.

220. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Check-list of the Hepati-cae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa, 1992. V.l. - P. 87-127 .

221. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaya E.A. The USSR vegetation syn-taxa prodromus / Published by Dr. Gregory E. Vilchek. — Moscow, 1991. — 346 p.

222. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. — Zurich: Veroff. Geobot. Inst. ETH, 1977. H.64. - S. 1-208.

223. McCune В., Mefford M.J. Multivariate Analysis of Ecological Data. Vers.3.11. USA. Oregon: Gleneden Beach: MJM Software, 1997. - 126 p.

224. Millar C.I., Ledig F.T., Riggs L.A. Conservation of diversity in forest ecosystems // Forest Ecol. Manag., 1990. - Vol. 35. № 12. - P. 1-4.

225. Oksanen J., Tonteri T. Rate of compositional turnover along gradients and total gradient length // J. Veg. Sci., 1995. - V. 6, № 6. - P. 815-824.

226. Orloci L. An agglomerative method of the classification of plant communities // J. of Ecology, 1967. V. 55. - P. 193-206.

227. Pigan I., Pigan M. Naturalne odnowienie debu szypulkowego w drewostanach sosnowych // Sylwan, 1999. № 9. - P. 23-30.

228. Pollock M.M., Naiman R.J., Hanley T.A. Plant species richness in riparian wetlands a test of biodiver-sity theory // Ecology, 1998. - V.79, № 1. - P. 94-105.

229. Ricklefs R.E. Community Diversity: Relative Roles of Local and Regional Processes // Science, 1987. Vol. 235. № 9. - P. 167-171.

230. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. — Lund, 1993.-240 p.

231. Sokolowski A. W. Zbiorowska lesne polnocno-wschodniej Polski // Monogr. Bot., 1980.-V. 60.-P. 1-205.

232. The lichen flora of Great Britain and Ireland. 1994. -710c.

233. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: a search of general principled //Ecology, 1999. V. 80, № 5. - P. 1455-1474.

234. Van der Maarel E. Biodiversity: from babel to biosphere management. — Uppsala, Leiden: Opulus Press, 1997. 60 p.

235. Wamelink G. W. W., Van Dobben H. F., Vander Eerden L. J. M. Experimental calibration of Ellenberg's indicator value for nitrogen // Environmental Pollution, 1998.-V. 102.-P. 371-375.

236. Watt A.S. Pattern and process in the plant community //J. of Ecol., 1947. — V.35,№ l.-P. 1-22.

237. Willson O.E. The current state of biological diversity // Biodiversity. Washington: Natural Academy press, 1988. — P. 3-18.

238. Wilson M.V., Shmida A. Measuring beta diversity with presens-absens data / J. of Ecology 1984.-V. 72, № 3.-P. 1055-1064.

239. Whittaker, R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr. 1960. - V. 30, № 3. - P. 279-338.

240. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. V.21. — № 2-3. - P. 213-251.

241. Yaroshenko A.Y., Potapov P.V., Turubanova S.A. The Last Intact Forest Landscapes of Northern European Russia. M., 2001. - 75 p.

242. Zackrisson O., Steijlen I. Long-term regeneration dynamics and successional trends in northen Swedish coniferous forest stand // Can. J. Bot. — V. 65. №5. P. 839-848.

Информация о работе

Бекмансуров, Минханаф Валиуллович
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка "Марий Чодра" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы