Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфо-биологическая изменчивость Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-биологическая изменчивость Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки"

На правах рукописи

UU-3

Попова Елена Ивановна

2 0 АВ Г 2009

МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ PL AN TAG О MAJOR L. И PLANTAGO MEDIA L. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 2009

003475390

Работа выполнена на кафедре ботаники и биотехнологии ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет» и кафедре зоологии, экологии и природопользования ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт им. Д. И. Менделеева»

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Цой Рольф Максимович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Боме Нина Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ильминских Николай Геннадьевич кандидат биологических наук, доцент Кайгородов Роман Владимирович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Челябинский государственный

педагогический университет»

Защита диссертации состоится «24» сентября 2009 года в IЗ30 часов на заседании

диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном

университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседаний

Ученого совета

Адрес сайта: http:www.psu.ru

E-mail: no vos е lo va@ps u. ги

Fax: (342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан «М> ЯЛъс/сШ'г2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, . ~ /?

доктор биологических наук, доцент Л. В. Новоселова

Характеристика работы

Актуальность работы. Анализ фонового состояния окружающей среды свидетельствует о тенденции накопления в ней ряда химических соединений, отрицательно воздействующих на биологические системы. Антропогенное загрязнение территории города Тобольска и Тобольского района из года в год усиливается, происходит деградация естественных экосистем и снижение видового биоразнообразия растений (Обзор, 2005).

С учетом вышеизложенного, в регионе нефтепереработки и нефтехимии исследования изменений, происходящих в популяциях растений, подверженных воздействию различных загрязнений в системе: атмосферный воздух - почва -растение, перспективны в теоретическом (микроэволюционном) и прикладном (э ком оноторинговом) аспектах.

Из растительных объектов удобно использовать ценопопуляции подорожника большого (Plantago major L) и подорожника среднего {Plantago media L.) как ангропотолерангных ввдов с широким географическим распространением и преимущественно семенным размножением (Жукова, 1995).

Исходя га определенной практической значимости подорожников и их адагтгированности к сильному антропогенному стрессу в условиях урбанизированной и промышленной среды, знание особенностей их биологии, онтогенеза и морфогенеза важно для биоиндикационных исследований. Plantago major L и Plantago media L могут быть чуткими маркерами при оценке качества среды обитания человека.

Цель работы: исследование морфо-биологической пластичности видов подорожника большого (P. major L) и подорожника среднего {P. media L.) при различных антропогенных нагрузках.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

- в зависимости от местоположения на градиенте центр города-окрестности, а также с учетом близости-удаленности от основных промышленных объектов и автомагистралей, подобрать модельные ландшафтные участки с различной антропогенной нагрузкой;

- исследовать параметры приоритетных загрязнителей атмосферного воздуха, почвы и снежного покрова на модельных ландшафтных участках;

- определить содержание тяжелых металлов в растениях P. major L и P. media L. на разных модельных участках;

- охарактеризовать основные ценотические параметры исследуемых участков;

- изучить морфострукгурные параметры и особенности онтогенеза P. major L. и P. media L. на разных участках;

- выявить влияние различных антропогенных нагрузок на энергию прорастания, всхожесть семян и отклонения в развитии проростков;

- изучить токсичность тканевых соков P. major L и P. media L, обусловленную аккумуляцией тяжелых' металлов, на биологические объекты (корневые меристемы лука репчатого Allium сера L).

Научная новизна. Впервые изучена пластичность ведущих морфометрических параметров вегетативной сферы возрастных этапов Plantago

major L и Planiago media L в зависимости от антропогенных нагрузок и разногодичные (три года) флюктуации этих параметров. Особое внимание в исследовании уделено влиянию различных антропогенных нагрузок на самый ранний этап онтогенеза (энергия прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков), когда организм растения наиболее уязвим к неблагоприятным факторам среды.

Выявлена корреляционная зависимость между накоплением тяжелых металлов в почве, снеге и тканях наблюдаемых растений. Определена аккумуляционная способность P. major L и P. media L в отношении тяжелых металлов (Си, Zn, Pb).

Впервые оценена токсичность тканевых соков P. major L и P. media L на биологические объекты на клеточном уровне посредством выявления доли аномальных митозов в корневых меристемах Allium сера L.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ведущие морфометрические параметры вегетативной сферы всех возрастных стадий онтогенеза P. major L и P. media L обнаруживают высокую пластичность в зависимости от степени антропогенной нагрузки. Наиболее лабильными и, следовательно, самыми диагностически значимыми являются следующие показатели: длина, ширина листа, масса надаем ной части растения и корневой системы на стадиях онтогенеза gi, g2, g> Биоиндикационная ценность P. major L во всех отношениях выше, чем у P. media L Разногодичные флюктуации вписываются в выявленные тенденции.

2. Норму реакции на антропогенную нагрузку на самых первых этапах онтогенеза можно обнаружить в лабораторных условиях (энергия прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков). При этом, P. media L более информативен, чем P. major L

3. Аккумуляция тяжелых металлов обуславливает высокую токсичность тканевых соков P. major L и P. media L, что проявляется в увеличении доли аномальных митозов в биологических объектах.

Практическая значимость. Поскольку исследованные модельные ландшафтные участки в г. Тобольске и его окрестностях маркированы на местности, и сложившийся характер землепользования на них в обозримой перспективе не подвергнется изменениям, результаты исследований могут послужить как отправная (стартовая) основа для последующего долговременного экомониторинга. Последующие мониторинговые исследования можно проводить и в несколько усеченном варианте, с замером наиболее диагностически значимых, выявленных в данном исследовании, параметров. Вместе с тем, с появлением новых аналитических возможностей спектр вовлекаемых в анализ антропогенных загрязнителей может быть и расширен.

Некоторые аспекты биомониторинговых и биоиндикационных исследований могут войти в широкую практику учебно-исследовательских работ в высших и средних учебных заведениях города и региона.

Полученные данные должны побудить соответствующие службы и организации к разработке специальной системы регламенгационных мер по предотвращению возможного использования загрязненных растений в качестве фармацевтического сырья.

Необходима популяризаторская работа в СМИ о возможных негативных последствиях употребления населением растений, собранных на урбанизированных и промышленных территориях, в качестве пищевых и лекарственных (в народной медицине) растений.

Апробация работы. VI Международная научно-практическая конференция «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии», Пенза, 2004; XXXV региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2004; Региональная научно-практическая конференция «Научно-исследовательская деятельность как фактор развития региона», Тобольск, 2005; XXXVI региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2005; Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности», Пенза, 2005; Всероссийская конференция «Менделеевские чтения», Тюмень, 2005; XXXVIII региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2007; XXXIX региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2008; заседания кафедры биологии, экологии и природопользования ТГПИ им. Д. И. Менделеева (Тобольск-2008), кафедры ботаники и биотехнологии ТюмГУ (Тюмень, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в т. ч. две публикации в издании, рекомендованном ВАК, и одна коллективная монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, три главы, заключение, выводы, список литературы и 31 приложение. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 15 рисунков, 18 таблиц. Список литературы включает 234 источников, из них 25 на иностранных языках. Общий объем работы с приложениям и составляет 195 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обосновывается актуальность, научная новизна и практическая значимость исследования, ставятся цель и задачи.

Глава 1. Обзор литературы

В главе 1 приводится анализ публикаций, монографий, обзорных и оригинальных статей отечественных и зарубежных авторов по вопросам, связанным с экологией, биологией и особенностью онтогенеза P. major L и P. media L, а также по проблеме влияния тяжелых металлов, нефтепродуктов и атмосферных поллютантов на растительные организмы.

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований 2. 1. Физико-географическая характеристика г. Тобольска

Город Тобольск расположен на возвышенности «Тобольский материк» на правом берегу Иртыша. Данная приподнятая равнина в окрестностях города прорезана оврагами и логами, являющимися местом сосредоточения редких сообществ растений. Тобольский район находится в подзоне южной тайги таежной зоны.

Климат г. Тобольска и Тобольского района в целом является континентальным. Он складывается под воздействием циклонических переносов влажных атлантических воздушных масс, вторжений холодного арктического

воздуха и также теплого воздуха ю Казахстана (Архипов, 1971; Будьков, 1988; От шаров, 1991).

Температурный режим г. Тобольска отмечается большой изменчивостью, как по годам, так и в течение вегетационного периода. При рассмотрении основных климатических характеристик основное внимание в работе отведено 2003-2005 годам, так как наблюдения проводились в эти годы.

Среднесуточная температура воздуха колебалась от 10,1 до 19,5 °С в 2003 году, от 8,6 до 20,1 °С в 2004 году и от 9,9 до 18,6 °С в 2005 году. Эти показатели незначительно отличались сгг среднемноголетней нормы. Самым теплым и жарким был период с июня по август 2004 года, т.е. самым засушливым по сравнению с 2003, 2005 годами. В 2004 году была зафиксирована максимальная 20,1 °С (июль) и минимальная 8,6 С (сентябрь) среднесуточная температура воздуха. Для этого периода характерно и наименьшее количество выпавших осадков. Большое количество осадков приходилось на теплый период времени, с апреля по октябрь месяцы. Колебания количества осадков по годам в большинстве случаев превышали норму (2003 год - июнь 104, 1 мм, август 129,9 мм; 2004 год- август 60,9 мм, сентябрь 85,6 мм; 2005 год - июнь 135.3 мм, август 102,8 мм). Менялись количество и характер распределения осадков, что создавало неустойчивость влаги в почвах.

2.2 Состояние атмосферного воздуха, снега и почв г. Тобольска Атмосферное давление в центре города несколько повышено в сравнении с пригородными местностями, в связи с чем возникает так называемый "городской ветер" - движение воздуха от периферии к центру. Вместе с воздухом в центр города проникают выбросы заводов, расположенных на окраинах.

Лидерами по количеству выбрасываемых веществ в атмосферу в последние годы являются крупные предприятия города Тобольска: ТНХК - филиал ОАО «Сибур-Тюмень», Тобольская ТЭЦ, МУП «Энерго-Тобольск», ОАО «ТПАТП», жилищно-коммунальное хозяйство и др. Приоритетные загрязнители атмосферного воздуха города Тобольска (двуокись серы, двуокись азота, оксид углерода) в течение 2002-2004 годов находились в пределах ПДК, за исключением формальдегида (около 2 ПДК). На уровне верхней границы ПДК приоритетные загрязнители в атмосферном воздухе обнаруживаются на территориях ШАШ (4 микрорайон), ТНХК, ТЭЦ, ТГМЗ и ТХК (6 микрорайон) (Ильин, 2005).

Содержание сульфатов, фенолов, свинца, хрома, никеля, цинка, тяжелых нефтепродуктов выше в пробах зимних осадков и почвах в городской черте, а аммонийный азот на достаточно высокий и равном с городом уровне обнаруживается в снежном покрове и почвах сельских населенных пунктов. Повышение значений общего железа, свинца, кадмия, аммиака, нитратов и общей жесткости обуславливается сжиганием угля и газа в котельных города, промежуточных продуктов производства ТНХК, а также выбросами автотранспорта.

2. Э. Полевые исследования

На этапе полевых исследований первоначально были определены модельные ландшафтные участки с различной антропогенной нагрузкой (Ильминских, 1993), на которых исследованы параметры приоритетных загрязнителей атмосферного

воздуха, снега и почвы, выявлено содержание (Си, Zn, Pb) в растениях P. major L и P. media L и охарактеризованы основные фитоценотические параметры. При выявлении степени загрязнения исследуемых участков проводилось наблюдение за состоянием атмосферного воздуха, почвы, снежного покрова, химического состава растений.

Для определения в атмосферном воздухе сернистого ангидрида, двуокиси азота и окиси углерода использовали газоанализатор Анкат 765401.

Химический анализ снега и почвы проводили на базе «Центра гигиены и эпидемиологии в Тюменской области в г. Тобольске, Тобольском, Вагайском районах» при помощи атомно-абсорбционного спектрометра «Квакг- УФА» методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии с пламенной атомизацией. Отбор проб почвы производили в соответствии с ГОСТом (ГОСТ 17.4.4.02-84, 1986; РД 52.04.186-89, 1990).

Образцы почвы (в трехкратной повторности) для проведения аналта отбирали следующим образом. Верхний пересохший слой почвы, или мульчу, на 3-4 см снимали и отбрасывали в сторону. Лопатой на полный штык выкапывали ямку с отвесной стенкой. Затем га отвесной стенки вырезали столбик шириной 34 см. Таким же образом отбирали порции почв из других мест тех же участков.

Содержание меди, цинка и свинца в растениях P. major L и P. media L определяли способом сухой минерализации (Специальный практикум по биохимии ифшиологии растений, 1974; ГОСТ26929-94,1996).

При изучении морфострукгурной неоднородности в ценопопуляциях P. major L и P. media L., выборки растений брали на пробных площадях, на типичных участках в характерных растительных сообществах с обильным участием P. major L и P. media L в травостое и с разной степенью антропогенной нагрузки. Рассматривали признаки, характеризующие особи в целом. В процессе онтогенеза на каждом участке на 25 растениях наблюдаемого вида разного возраста учитывали основные статистические параметры размерных морфологических признаков (Жукова, 2001). Описание онтогенеза проводили по Т. А. Работнову (1950), А. А. Уранову (1975) и Л.А. Жуковой (1983) в следующих возрастных состояниях растений: ювенильные (Д имматурные (¡ш), виргинильные (V), молодые генеративные (gi), средневозрастные генеративные (g2X старые генеративные (g3).

Описание состава травостоя и фигоценотических параметров, а также числа особей всех растений, проводили на специально выделенных площадках (S=1m2) в трехкратной повторности на каждом модельном участке, по возможности равномерно расположенных в пределах каждой ценопопуляции согласно общепринятой методике (Алехин, 1961).

2.4. Лабораторные исследования

В связи с преимущественно семенным размножением видов P. major L и P. media L проведены лабораторные исследования с целью изучения биологических свойств семян по рекомендациям С.А. Котта (1937), П. Веллингтона (1973) и др. При проращивании определялась энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян по соответствующему ГОСТу (ГОСТ 12038-66, 1973). В анализ было вовлечено 9370 семян, собранных с растений шести модельных участков.

В процессе лабораторного опыта фиксировали частоту аномальных и нормальных митозов в клетках корневых меристем лука репчатого (Allium сера L.), обработанного экстрактами тканевых соков P. major L и P. media L, собранных на участках с разной степенью антропогенной нагрузки. Применяли различную концентрацию (0,5%, 1%, 5,0%), используя стандартную ацетоорсеиновую методику (Паушев, 1980).

Глава 3. Результаты исследований ЗЛ. Характеристика модельных ландшафтных участков В шести районах города Тобольска с учетом близ ости-удаленности от центра города, основных промышленных объектов и автомагистралей, были подобраны по одному типичному для района, города участку с различной степенью антропогенной нагрузки от малозначимой (контроль - участок № 3) до сильной (участок №1). Участки, в разной степени подверженные техногенному загрязнению, располагались на значительном удалении друг от друга.

Модельный участок № 1 - восточная часть города, прилегающая к промышленной зоне ТНХК (Тобольский Нефтехимический комбинат); модельный участок № 2 - обочина автодороги, прилегающая к промышленной зоне ТГМЗ (Тобольский Гормолзавод); модельный участок № 3 - опушка смешанного леса, около д. Винокурово (контроль); модельный участок № 4 -северная часть города, пустырь, примыкающий к промышленной зоне ТЗЖБИ (Тобольский завод железобетонных изделий); модельный участок № 5 - обочина автодороги, южная часть города около Никольского взвоза; модельный участок № 6 - жилой м икрорайон №9, с современной, плотной высокоэтажной городской застройкой.

3.1.1. Состояние окружающей среды на участках исследования Антропогенная нагрузка на участках исследования оценивалась по степени загрязнения атмосферного воздуха, снежного покрова и почв приоритетными загрязнителями. В атмосферном воздухе в 2003 г. проведено 180 замеров СО, N02, S02 два раза в сутки на протяжении месяца в весенний период (май) в летний период (июнь) и осенью (сентябрь). Верхняя граница ПДК зафиксирована по оксиду углерода (СО) на модельных участках № 1, 2, 4 (весь период наблюдений). Превышение ПДК по оксиду углерода было зафиксировано в июне на территории участков № 1, 2 и 4 и в сентябре на территории участков №1 и №5. По содержанию сернистого ангидрида превышение ПДК не отмечено, что нельзя сказать о N02. Его превышение ПДК обнаружено на всех участках, во все месяцы наблюдения, кроме мая на территории участка №3, где содержание N02 было на уровне пограничного.

В снежном покрове определялось содержание РЬ (февраль 2003 г.). Увеличение доли свинца в почве достигало максимальных величин в приграничных с автомагистралями модельных участках (№ 1 - 0,025; № 2 ~ 0,210; № 5-0,018 мг/ кг).

В почве анализировалось содержание тяжелых металлов (Zh, Си, Pb), а также нефтепродуктов. В почвах наблюдаемых модельных участков (2003г.), подверженных техногенным воздействиям, тяжелые металлы варьировали в пределах: цинк от 3,09 до 80,10 мг/кг (контроль 2,06), медь от 0,28 до 1,50

(контроль 0,3), свинец от 1,20 до 7,10 (контроль 1,02), нефтепродукты от 84,21 до 410,60 мг/кг (контроль 33,40).

Тяжелые металлы накапливаются не только в почве, но и в растениях. Путем химического аналюазолы растений P. major L и P. media L (рис. 1) выявлена степень накопления анализируемых химических элементов (2003 г.). Цинк

2 3 4 S

Модельные ландшафтные участки

Рис. 1. Вынос тяжелых металлов растениями двух видов подорожников в зависимости от их содержания в почвах на различных участках. Условные обозначения: ШШ - P. major L; - P. media L; - почва.

Содержание цинка в растениях наиболее загрязненных районов изменялось от 5,60 до 11,20 мг/кг (P. major L) и от 2,04 до 9,05 мг/кг (P. media L.). Накопление меди варьировало у P. major L от 0,69 до 1,00 мг/кг, а у P. media L от 0,20 до 0,88 мг/кг. Содержание свинца у P. major L также значительно превышало показатели P. media L Таким образом, исследованные растения различаются между собой по способности аккумулировать тяжелые металлы. Во всех случаях Plantago major L значительно больше аккумулирует тяжелые металлы в сравнении с Plantago media L, но аккумулирующая способность изученных видов растений максимально проявляется к меди (го трех изученных металлов), а м инимально - по отношению к свинцу.

По результатам анализа почвы, снежного покрова и воздуха исследованные участки г. Тобольска выстраиваются в следующий ряд по мере усиления антропогенных нагрузок, в том числе по содержанию тяжелых металлов: участок №3 (контроль)-* участок № 6—» участок №5—»участок №4—» участок №2 —* участок №1.

Выявлена высокая положительная корреляция между содержанием тяжелых металлов в почве и растениях (P. major L 1=0,58-0,99; P. media L r=0,48-0,98). В согласии с этим, в названном ряду участков закономерно повышается содержание Cu, Zn и РЬ в растениях P. major L и P. media L

3. 1.2. Фитоценотнческие особенности изученных модельных выделов

Разделение растений по видам и подсчет особей каждого вида позволили сопоставить структуру растительных сообществ, сформировавшихся на каждом модельном участке. По общему количеству выросших растений на учетных площадках (п=3) модельные участки в 2005 году распределились в следующем порядке; №3 (контроль) - 373, №6 (9 мик-он) - 244, №5 (Никольский взвоз) -208, №1 (ТНХК)-179, № 2 (ТГМЗ) - 175 и №4 (ТЗЖБИ) - 173 экземпляра растений. Примерно в таком же порядке участки занимали места по видовому разнообразию: участок № 3 - 25 видов, участок № 6 -22, участок № 5 и №4 по 19, участок № 2 - 17, участок № 1 - 15 видов растений. При одинаковом числе видов растений (по 19), зарегистрированных на участках № 4 и № 5, общими для них являются 12 ввдов. Во всех сообществах доминирующее положение занимают представители трех ввдов: Plantago major L, Plantago media L, Polygonum aviculare L

Участие каждого ввда в формировании подорожниковых фигоценозов характеризовалось обилием и покрытием. В целом Plantago major L и Plantago media L встречались с 30 сопутствующими видами растений. На пробных площадках (1 кв. м, в трехкратной повторности) число сопутствующих растений всех видов варьировало от 173 до 373 экземпляров. Антропогенная нагрузка приводила к уменьшению количества экземпляров растений на наиболее загрязненных участках.

Анализ спектра ведущих семейств (рис. 2) показал: на контрольном участке растения семейств Plantaginaceae составляют (34,6%) Роасеае 14,7%, от общего числа экземпляров. На участке средней степени загрязнения (№6) преобладали растения семейства Plantaginaceae - 32,4%; Роасеае - 16,7%. На участке с сильной степенью загрязнения растения семейства Plantaginaceae составляют -

32,2%, семейства Poaceae - 18,1% от общего числа экземпляров растений. На

Модельные участки ES Polygonaceae В Asteraceae ЕЗ Plantaginaceae

О Fabaceae S Poaceae ЕЗ Прочие

Рис. 2. Спектр ведущих семейств изучаемых модельных участков, 2003-2005 г.г.

На участке средней степени загрязнения (№6) преобладали растения семейства Plantaginaceae - 32,4%; Poaceae - 16,7%. На участке с сильной степенью загрязнения растения семейства Plantaginaceae составляют - 32,2%, семейства Poaceae - 18,1% от общего числа экземпляров растений. На долю семейства Polygonaceae приходилось 15,5%, семейства Asteraceae - 13,2%. По мере увеличения антропогенной нагрузки происходит увеличение числа особей растений семейств Poaceae и Polygonaceae и уменьшение роли растений семейств Asteraceae и Fabaceae. На загрязненных участках, в отличие от контроля, в годы наблюдений (2003-2005) произошло выпадение следующих видов: Melilotus albus Vfedik., Prunella vulgaris L, Lathyrvs pratensis L

На участках с наибольшей антропогенной нагрузкой происходит уменьшение видовой насыщенности (рис. 3).

1 2 3 4 5 6

Модельные участки

И 2003 Ы 2004 □ 2005 Рис.3. Видовая насыщенность изучаемых модельных участков.

II

При анализе соотношения экологических групп отмечено, что антропогенная нагрузка на наблюдаемых участках приводит к увеличению численности растений с ксероморфной структурой (ксеромезофитов). На контрольном участке доля растений с ксероморфной структурой в 2003 году составляла 41% от общего числа экземпляров, на наиболее загрязненном участке (№1) - 13%. В 2005 году соотношение растений с ксероморфной структурой на контрольном и загрязненном участках составляло 35% и 23% соответственно. Данная характеристика, в общем, согласуется с показателями антропогенного загрязнения модельных участков в наших исследованиях. Сопоставление видовой структуры растительных сообществ, сформировавшихся в условиях шести модельных участков, указывает, с одной стороны, на негативное влияние загрязнителей на формирование растительных сообществ и, с другой стороны, на неоднозначный адаптивный ответ представителей разных видов растений на совокупность экологических условий разных модельных участков. Ценопопуляции P. major Lh P. media L- активный компонент растительного сообщества, демонстрировавшие достаточно высокое положительное ассоциирование с большинством других видов, произрастающих в сообществе.

3.2. Морфологические особенности P. major L и P. media L при различной антропогенной нагрузке

В полевые сезоны 2003-2005 гг. исследовано 5400 экземпляров растений из шести ценопопуляций P. major L. и P. media L, произраставших на участках с разным техногенным воздействием. На шести модельных участках отбирались по 25 растений (п=25) каждой наблюдаемой стадии онтогенеза обоих видов. Замерялись основные морфометрические параметры (табл.1).

Таблица 1.

Характеристика P. media L на разных этапах онтогенеза по комплексу количественных признаков (2003-2005 гг.) на фоне различных антропогенных нагрузок __________

Модельный участок Возрастное состояние, xim*

j im V & gJ g>

I 2 3 4 5 I 6 7

Масса растения (без корня), г

№1 (ТНХК) 0,09*0,003* 0,22*0,01* 1,20*0,07* 5,60*0,40* 8,34*0,40* 10,84*0,47*

№2 (ТГМЗ) 0,10±0,005* 0,25*0,01* 1,47*0,09* 6,22*0,35* 10,26*0,40* 14,43*0,51*

№3 (Контроль) 0,15*0,005 0,36*0,01 3,12*0,15 8,01*0,45 13,99*0,75 17,49*0,40

№4 (ЖЗБИ) 0,11 ±0,005* 0,28*0,01* 1,63*0,10* 6,94*0,41 11 Д9±0,66* 14,46*0,76*

№5(Ни кольский взвоз) 0,06*0,005* 0,29*0,02* 1,83*0,09* 7,06*0,50 11,55*0,55* 13,18*0,64*

№6 (9 мик- он) 0,10*0,005* , 0,29*0,01* 1,78*0,13» 7,41*0,33 12,18*0,52 15,36*0,85

Масса листьев, г

№1 (ТНХК) 0,04±0,005* 0,14*0,01* 0,74*0,07* 3,84*0,25* 4,11*0,30* 6,51*0,30*

№2 (ТГМЗ) 0,05*0,005* 0,20*0,02* 0,96*0,07* 4,24*0,36* 5,25*0,31* 7,48*0,17»

№3 (Контроль) 0,09*0,002 0,25*0,01 2,16*0,15 5,18*0,35 7,04*0,30 9,91*0,44

№4 (ЖЗБИ) 0,06*0,005» 0,20*0,01* 1,17*0,10* 4,38*0,28* 5,89*0,27* 7,80*0,34*

№5(Ни кольский взвоз) 0,05*0,005* 0,19*0,02* 1,21*0,10* 4,23*0,22* 5,79*0,22* 7,73*0,31*

№6 (9 мик- он) 0,05*0,005« 0,21*0,01* 1,22*0,11* 4,93*0,23 6,26*0,26* 9,42*0,38

Масса одного листа, г

№1 (ТНХК) 0,02*0,002* 1 0,04*0,003* | 0,23*0,02* | 0,61*0,04» | 0,63*0,05* | 0,81*0,03*

1 2 3 4 5 6 7

№2 (ТГМЗ) 0,02±0,002* 0,04±0,002* 0,25±0,02* 0,69±0,03* 0,77±0,05» 0,85±0,03*

№3 (Контроль) 0,03±0,002 0,0б±0,002 0,41 ±0,03 0,84±0,04 0,93±0,04 1,23±0,08

№4 (ЖЗБИ) 0,02±0,002* 0,06±0,002* 0,28±0,02* 0,75±0,04 0,80±0,05* 0,94±0,03

№5(Ни кольский взвоз) 0,02±0,002* 0,05±0,002* 0,27±0,02* 0,72±0,04* 0,84±0,04 0,88±0,05

№6 (9 мик- он) 0,02±0,001* 0,05±0,002» 0,29±0,02* 0,76±0,03 0,88±0,04 1,01 ±0,05

Масса корневой системы, г

№1 (THXK) 0,03±0,002* 0,07±0,002* 0,35*0,02« 1,03±0,07* 1,14±0,08* 1,30±0,08»

№2 (ТГМЗ) 0,04±0,002» 0,08±0,002* 0,39±0,03» 1,|9±0,10* 1,29±0,09* 1,72±0,21»

№3 (Контроль) 0,05±0,003 0,21 ±0,013 0,53±0,04 1,79±0,16 1,99±0,14 2,62±0,20

№4 (ЖЗБИ) 0,04±0,003» 0,13±0,002* 0,39±0,03* 1,39±0,10» 1,63±0,14* 1,70±0,11 *

№5(Никольский взвоз) 0,04±0,003» 0,09±0,003* 0,43±0,03* 1,24±0,09* ),47±0,12* 1,62±0,09»

№6 (9 мик- он) 0,04±0,003* 0,13±0Л02* 0,35±0,02» 1,19±0,10* 1,бЗ±0,14* 1,72±0,21 *

Масса генеративного побега, г

№1 (ТНХК) - - 0,52±0,03* 0,бЗ±0,06* | 0,71 ±0,06»

№2 (ТГМЗ) - - 0,65±0,04* 0,74±0,06* 0,82±0,04*

№3 (Контроль) - - 0,89±0,07 0,95±0,06 0,91 ±0,10

№4 (ЖЗБИ) - - 0,65±0,05* 0,68±0,04* 0,83±0,06*

Л°5(Ни кольский взвоз) - - 0,69±0,06* 0,85±0,06* 0,94±0,05

№6 (9 мик- он) - - - 0,73±0,06 0,82±0,06* 0,92±0,06

Длина листа, см

№1 (ТНХК) 1,58±0,09» 1,92±0,08" 2,42±0,05» 5,60±0,19» 7,08±0,23» 7,75±0,18*

№2 (ТГМЗ) 1,73±0,07» 2,12±0,07» 2,77±0,06* 7,10±0,|9* 7,44±0,20» 7,94±0,21*

№3 (Контроль) 2,01 ±0,08 2,43±0,08 3,37=4=0,11 8,13±0,21 8,60±0,18 8,88±0,27

№4 (ЖЗБИ) 1,72±0,07» 2,15±0,08» 3,04±0,08» 7,70±0,23 7,82±0,25* 8,14±0,19*

№5(Ни кольский взвоз) 1,89±0,08 2,21 ±0,08 3,09±0,09» 7,27±0,20* 7,71±0,24* 8,18±0,22»

№6 (9 мик- он) 1,89±0,08 2,18±0,09 3,09±0,09* 7,54±0,25 7,88±0,18* 8,22±0,23*

Ширина листа, см.

№1 (ТНХК) 0,73±0,07» 1,11 ±0,08» 1,59±0,09* 4,10±0,17* 4,80±0,21* 5,24±0,26*

№2 (ТГМЗ) 1,02±0,06* 1,15±0,08* 1,64±0,09* 4,16±0,14* 5,08±0,22* 5,36±0,21*

№3 (Контроль) 1,18±0,09 1,46±0,08 1,94±0,09 4,70±0,19 5,94±0,27 6,15±0,27

№4 (ЖЗБИ) 1,03±0,06* 1,18±0,08» 1,74±0,07* 4,34±0,15 5,28±0,18» 5,71±0,21

№5(Ни кольский взвоз) 1,04±0,08 • 1,40±0,08 1,74±0,09* 4,ЗСН=0,18 5,29±0,20* 5,84±0,21

№6 (9 мик- он) 1,10±0,07* 1,27±0,Ю* 1,79±0,07» 4,36±0,23 5,31 ±0,21 5,70±0,25

Индекс листа, см

№1 (ТНХК) 1,55±0,06 1,62±0,05 1,61 ±0,04 1,64±0,04 1,46±0,04 1,44±0,04

№2 (ТГМЗ) 1,61 ±0,05 1,65±0,05 1,63±0,04 1,66±0,04 1,40±0,03 1,47±0,04

№3 (Контроль) i,63±0,06 1,66±0,04 1,66±0,04 1,71 ±0,04 1,44±0,04 1,44±0,03

№4 (ЖЗБИ) 1,58±0,04 1,60±0,04 1,61 ±0,04 I ,б8±0,04 1,46±0,04 1,52±0,04

№5(Ни кольский взвоз) 1,54±0,05 1,65±0,04 1,65±0,05 1,67±0,04 1,55±0,05 1,51 ±0,04

№6 (9 мик- он) 1,63±0,04 |,63±0,05 1,63±0,04 1,52±0,04* 1,38±0,03 1,53±0,04

Число листьев, шт.

№1 (ТНХК) 3,10±0,06 4,1б±0,07 5,10±0,06 5,94±0,15* 7,80±0,12» 9,52±0,13

№2 (ТГМЗ) 3,12±0,06 4,21 ±0,08 5,21 ±0,08 5,98±0,14» 7,94±0,13 • 10,00±0,11

№3 (Контроль) 3,34±0,09 4,42±0,09 5,49±0,10 6,68±0,15 8,50±0,12 |0,53±0,14

№4 (ЖЗБИ) 3,21 ±0,08 4,24±0,09 5,28±0,09 6,30±0,16 8,20±0,15 10,01±0,14

№5(Ни кольский взвоз) 3,28±0,09 4,36±0,09 5,32±0,09 6,24±0,)4* 8,22±0,15 10,24±0,16

№6 (9 мик- он) 3,21 ±0,08 4,28±0,09 5,32±0,09 6,22±0,14» 8,33±0,12 10,33±0,16

Число генеративных побегов, шт.

1 2 3 4 5 6 7

№1 (ТНХК) - - 1,62«), 14* 7,97*0,14* 9,45*0,10

№2 (ТГМЗ) - - 1,69*0,11* 8,48*0,14* 9,54*0,10

№3 (Контроль) 1,88*0,13 9,54*0,10 9,78*0,08

№4 (ЖЗБИ) - - 1,81*0,14 9,13*0,14 9,56*0,10

№5(Ни кольскиЙ взвоз) - - 1,74*0,10 9,10*0,12 9,72*0,09

№6 (9 мик- он) - - - 1,85±0,13 9,18*0,15 9,69*0,39

Примечание: * - различия с контролем достоверны на уровне Р < 0,005.

Как следует из данных табл. 2, наиболее лабильными в условиях повышенных антропогенных нагрузок морфометрическими параметрами P. media L. на разных стадиях онтогенеза являются длина и ширина листа, масса надаем ной части растения и масса корневой системы.

Изменчивость морфологических приз наков имеет однонаправленный характер у обоих видов (рис. 4).

и ..

i № V gl (2 дЗ

_«_ № | 2 -»- № 3 № 4 -*- N15 -«- И в

j im v 01 02 fl3 -«-№) -»-№2 -t-M3 -н-№4 -*-№5 -»_№в

j in » gl g2 (3

-*-MI -+-M1 -*-№) -*-№4 -*-»S —~!hb

j m v ¡1 J2 J3

№ 1 Ц 2 -*- № 3 Ш * -*-» S -t- N> в

Рис. 4. Морфологическая пластичность P. major L на разных этапах онтогенеза (2003-2005гг.).

В ювенильном (j), имматурном (im) и виргинильном (v) состояниях морфологические признаки P. major L и P. media L на всех шести участках

различаются незначительно, что нагляднее можно представить в графическом виде. В качестве примера у P. major L на рис. 4 изображены результаты морфометрических измерений наиболее лабильных, т.е. значимых в биоиндикационном аспекте, морфометрических параметров.

Морфометрические параметры ценопопуляций P. major L. и P. media L. отличаются достаточно высоким варьированием. Интенсивная техногенная нагрузка приводит к существенному уменьшению средних размеров особей P. major L и P. media L., что отражается и на всех морфометрических параметрах.

Растениям свойственна дифференцированная устойчивость различных частей и органов к неблагоприятным факторам внешней среды, при изучении которой широко применяется коэффициент вариации. Сравнительная оценка величин коэффициентов вариации, амплитуды изменчивости, среднеквадратичных отклонений позволяют судить о степени изменчивости признаков, выделить так называемые ключевые признаки, характеризующиеся повышенной стабильностью или пластичностью (Жученко, 1988).

Сравнение показателей изменчивости растений по десяти морфологическим признакам в совокупности (общая фенотипическая изменчивость) достоверно выявило, что изменчивость растений с участков №1 и № 2 оказалась выше на всех стадиях онтогенеза, чем в контроле (табл.2).

Таблица 2.

Обобщенная фенотипическая изменчивость признаков _P. major L и P. media L, 2003-2005 гг._

Модельные участки Возрастные состояния, CV±mcv%

j 1 im | v | g, | & | g3

P. major L

№1 (ТНХК) 32,78±3,80 35,34±6,88 35,96±7,13 3I,I7±5,42 31,72±5,59 30,36±5,90

№ 2 (ТГМЗ) 31,36±5,60 32,18±6,09 31,24±6,58 30,22±5,12 30,93±5,61 26,66±5,25

№ 3 (Контроль) 18,05±1,59 24,68*4,17 19,74±3,07 23,55±3,79 22,62±3,89 20,61±3,95

№ 4 (ТЗЖБИ) 24,29±2,07 28,78±5,19 25,16±4,43 25,79±3,95 26,37±4,80 24,66±5,30

№ 5 (Никольский взвоз) 23,65±2,20 29,28±5,23 26,91±5,47 25,64±4,10 28,43±5,26 24,98±5,35

№ 6 (9 мик- он) 23,93±2,00 26,64±4,67 26,79±4,6I 27,99±5,22 26,61±S,05j 26,11±4,65

P. media L

№1 (ТНХК) 32,64±4,08 26,54±3,68 29,63±4,99 31,56±4,04 27,4I±4,65 25,25*5,40

№2 (ТГМЗ) 27,99±3,24 22,81±2,81 27,34±4,51 28,S5±3,73 24,84*4,09 21,97±4,20

№ 3 (Контроль) 22,03±2,87 14,88±2,12 22,89±4,27 2I,I2±2,17 17,64±2,79 16,62*3,14

№ 4 (ТЗЖБИ) 27,55±3,65 20,58±2,97 25,12±4,I4 25,67±3,!8 22,12±3,43 20,04*3,49

№ 5 (Никольский взвоз) 27,74±3,86 20,46±2,59 25,81±4,36 25,73*3,47 20,57±3,44 20,59*3,58

№ 6 (9 мик- он) 27,17±3,36 20,05±2,52 25,62±4,33 25,68±3,38 20,66±3,44 18,34*2,99

Установление коэффициента корреляции между основными морфологическими признаками как P. major L, так и P. media L. позволяет заключить, что зависимость между признаками значительно ослабевает при увеличении антропогенной нагрузки. Так, с массой надземных частей растений

P. major L. и некоторыми другими признаками на наиболее загрязненном участке, значения следующие: масса листьев (г=0,30-0,90), контроль (г=0,52-0,95); масса одного листа (г=0,54-0,98), контроль (г=0,65-0,99); ширина листа (г=0,01-0,28), контроль (r=0,02-0,51); число генеративных побегов (г=0,01-0,09), контроль (г=0,10-0,79) и др., у P. media L. соответственно: г=0,24-0,89, контроль (г=0,29-0,90); 1=0,20-0,86, контроль (г=0,29-0,91); г=0,02-0,19, контроль (г=0,02-0,38); т= 0,01-0,08, контроль (г=0,02-0,19) и др.

Из приведенных результатов можно заключить, что техногенное загрязнение модельных участков оказывает значительное влияние на морфологические показатели наблюдаемых видов растений. Наибольшую пластичность обнаруживают такие признаки как длина, ширина, а также надземная масса растений и масса корневой системы, причем морфометрические параметры более вариабельны на стадиях онтогенеза gb g2, g3- Таким образом, указанные морфометрические параметры могут иметь наибольшее диагностическое значение при оценке качества среды.

Величина корреляционных коэффициентов, определяющая взаимосвязь анализируемых характеристик, также находится в зависимости от условий меняющихся факторов среды, значительно ослабевая при усилении стрессовой ситуации.

Несмотря на различные погодные условия в 2003-2005 гг., тренды изменчивости различных морфологических параметров как у P. major L, так и у P. media L., имели однотипный и однонаправленный характер.

3.3.Биологические свойства семян P. major L и P. media L

Семена P. major L и P. media L, собранные с растений загрязненных участков, характеризовались пониженными биологическими свойствами, что нашло отражение в показателях энергии прорастания, лабораторной всхожести и возрастании количества аномальных проростков. Так энергия прорастания на участках с наибольшей антропогенной нагрузкой почти в два раза меньше, чем в контроле, как у P. major L., так и у P. media L Лабораторная всхожесть (п=100) у P. major L на наиболее загрязненных участках варьировала от 56 до 70% (76% -контроль), соответственно, у P. media L. от 80 до 84% (87% - контроль). Также отмечена высокая доля аномальных проростков семян из наиболее загрязненных участков: у P. media L. 53-56% (контроль 34%), P. major L 35-48% (контроль 35%).

Таким образом, в лабораторных условиях можно оценить норму реакции меняющихся условий среды на самых первых этапах онтогенеза. Исследуемые показатели P. media L. при этом более информативны, чем у P. major L.

3.4. Воздействие тканевымисоками P. major L и P. media L на клетки корневых меристем AUium сера L

Для оценки токсичного влияния аккумулированных в тканях P. major L и P. media L тяжелых металлов, в лабораторных условиях производили обработку корневых меристем проросших семян лука репчатого экстрактом различной концентрации (0,5%, 1%, 5,0%) сока растений подорожников, собранных с различных модельных участков. Проросшие семена лука для изучения митозов удобны, во-первых, из-за распространенности этого растения, во-вторых, в связи с высокой всхожестью его семян, в-третьих, из-за удобства визуального

наблюдения (крупные ядра) и, наконец, Allium сера L. является общепринятым модельным объектом в подобных исследованиях (Паушев, 1980).

Результаты экспериментов приведены на рис 5. Число аномальных митозов контрольного участка №3 равно 162. Это меньше, чем на участке с антропогенной нагрузкой №1 (337). Результаты проведенных опытов с экстрактом P. media L. показали, что даже в самой низкой 0,5% концентрации сок из растения P. media L. с загрязненных участков оказывал значимое влияние на ! клетки растений. Так, при действии 0,5% концентрации раствора число j аномальных митозов в клетках Allium сера L участка №3 равно 56, этот показатель значительно ниже, чем на участке №1 (369).

Модельный участок

Рис.5. Митозы в клетках корневой меристемы А. сера L. при обработке экстрактами P. major L. (А) и P. media L. (Б). Примечание: 1) ESSSSS! -аномальные м птозы; 2) кхх>Ф01 ~ нормальные мигозы.

Прослеживается закономерность: чем выше степень загрязнения, тем больше накапливается тяжелых металлов в растениях Р major L. и P. media L. изученных модельных участков. В эксперименте под действием экстракта из растений с участков с наибольшей антропогенной нагрузкой происходит

максимальное увеличение доли аномальных митозов. Это объясняется повышенной концентрацией токсичных тяжелых металлов в тканях.

Таким образом, результаты наших исследований показали достаточно хорошо прослеживающуюся связь между уровнями загрязнения экосистемы, аккумуляцией загрязнителей в растениях и изменением ряда морфологических параметров в ценопопуляциях P. major L. и P. media L.

Очевидно, выявленные особенности фенотипической изменчивости изученных видов в условиях интенсивного антропогенного пресса отражают микроэволюционные процессы в ценопопуляциях и могут быть использованы в биоиндикационных и экомониторинговых исследованиях.

Выводы

1. На основании результатов анализа почвы, снежного покрова и воздуха исследованные модельные участки г. Тобольска выстраиваются в следующий ряд по мере усиления антропогенных нагрузок, в том числе по содержанию тяжелых металлов: контрольный модельный участок —* 9 мик-он —» Никольский взвоз —у таЗБИ —* ТГМЗ —» ТНХК. Выявлена высокая положительная корреляция между содержанием тяжелых металлов в почве и растениях (P. major L. r=0,58-0,99; P. media L. г=0,48-0,98). В согласии с этим в названном ряду участков закономерно повышается содержание тяжелых металлов (Си, Zh, Pb) в растениях P. major L. и P. media L

2. В фотоиепозах с ценопопуляциями P. major L и P. media L. выявлено произрастание 30 ассоциированных с ними видов сосудистых растений из девяти семейств. На метровых учетных площадках количество сопутствующих растений всех видов варьировало от 173 до 373 экземпляров. По мере изменения антропогенной нагрузки уменьшается число экземпляров растений, среди которых возрастает доля особей ксеромезофитов.

3. Морфометрические параметры ценопопуляций P. major L. и P. media L. отличаются достаточно высоким варьированием. Интенсивная техногенная нагрузка приводит к существенному уменьшению средних размеров особей P. major L и P. media L, что отражается и на всех морфометрических параметрах.

4. Вариабельность количественных признаков двух видов подорожника, произрастающих на различных модельных участках имеет сходный характер. Сильная степень изменчивости (CV=20,04-35,96%.) характерна для надземной массы растения, массы корней и одного листа; средняя (CV=14,88-19,74%) -индекса листа, числа листьев и числа генеративных стеблей. Эти параметры в наибольшей степени уклоняются на загрязненных участках по сравнению с растениями контрольного участка. Таким образом, при биоиндикации названные параметры могут играть роль диагнотически более ценных.

5. Анализ корреляции между основными морфометрическими признаками P. major L и P. media L позволяет заключить, что зависимость между ними значительно ослабевает при увеличении антропогенной нагрузки. Так, с массой надземных частей растений P. major L. и некоторыми другими признаками на наиболее загрязненном участке, значения следующие: масса листьев (г=0,30-0,90), контроль (г=0,52-0,95); масса одного листа (г=0,54-0,98), контроль (г=0,65-

0,99); ширина листа 0=0,01-0,28), контроль (г=0,02-0,51); число генеративных побегов (г=0,01-0,09), контроль (r=0,10-0,79) и др., у P. media L соответственно: г=0,24-0,89, контроль (г=0,29-0,90); г=0,20-0,8б, контроль (г=0,29-0,91); г=0,02-0,19, контроль (т=0,02-0,38); 1=0,01-0,08, контроль (г=0,02-0,19) и др.

6. Наиболее перспективными для биоиндикационных исследований следует признать морфометрические параметры P. major L и P. media L на стадиях онтогенеза gi, g2, g3 В отношении всех морфометрических параметров биоиндикационная ценность P. major L. превосходит P. media L Как для Р. major L, так и P. media L выявленные закономерности справедливы и в разногодичном аспекте (2003-2005 гг.).

7. Семена P. major L. и P. media L., собранные с растений на загрязненных участках, характеризовались пониженными биологическими свойствами, что нашло отражение в показателях энергии прорастания, лабораторной всхожести и возрастании количества семян с аномальными проростками. Таким образом, норму реакции на антропогенную нагрузку на самых первых этапах онтогенеза можно оценить в лабораторных условиях.

8. Экстракт подорожников разной концентрации (0,5 %, 1%, 5,0%), взятых на модельных участках с высокой степенью загрязнения, воздействуя на клетки корневой меристемы А. сера L, приводит к увеличению количества аномальных митозов: 19,42 - 48,66% у P. major L, 13,40 - 40,33% P. media L (контроль, соответственно 5,53-8,78%; 10,11-16,90%).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Попова Е. И. Экологический мониторинг атмосферного воздуха города Тобольска (2002 году Ф. Е Ильин, Е И. Попова, Л. 3. Янышева, С. Г. Горячева, Э. Н. Любас // Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии: Сборник материалов VI Международной научно - практической конференции. Пенза: РИО ПГСХ, 2004 -С. 217-220.

2. Попова Е И. Антропогенное влияние на растительный мир // Менделеевские чтения - 2004: Материалы XXXV региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. - Тобольск, 2004. - С. 128-129.

3. Попова Е И. Экологический мониторинг атмосферного воздуха и почвы некоторых районов г. Тобольска// Научно-исследовательская деятельность как фактор развития региона: Материалы региональной научно-практической конференции. - Тобольск, 2005. С. 190-191.

4. Попова Е И. Определение онтогенетических состояний подорожника большого // Менделеевские чтения - 2005: Материалы XXXVI региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. - Тобольск, 2005.-С. 106-109.

5. Попова Е И. Экологический мониторинг атмосферного воздуха г. Тобольска и Тюмени / Ф. Е Ильин, Е И. Попова, С. Г. Горячева, Л. 3. Янышева, Э. Н. Любас // Экологические проблемы современности: Сборник статей Международной научно-практической конференции-Пенза, 2005. - С. 211-214.

6. Попова Е И. Оценка качества среды по показателям атмосферного воздуха / Ф. Е Ильин, Е И. Попова, С. Г. Горячева, Л.З. Янышева, Э. Н. Любас //Всероссийская конференция «Менделеевские чтения» - Тюмень, 2005. - С. 434-

7. Попова Е И. Plantago major L и Plantago media L. - тест объекты воздушного и почвенного бассейна г. Тобольска и его окрестностей // Менделеевские чтения - 2007: Материалы XXXVIII региональной научно-практической конференции молодых ученых и студентов. - Тобольск, 2007. - С.

8. Попова Е. И. Морфологическая изменчивость Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки // Вестник Тюм. ГУ. - № 6. - 2007 г. - С. 226-233. (ВАК).

9. Попова Е И. Воздействие тканевыми соками Plantago major L и Plantago media L на клетки корневых меристем Allium сера L.H Менделеевские чтения - 2008: Материалы XXXIX региональной научно-практической конференции молодых ученых истудентов. - Тобольск, 2008. -С. 155-156.

10. Попова Е. И. Видовое разнообразие растений, испытывающих различную антропогенную нагрузку, в фигоценозах с Plantago major L. и Plantago media L. / H. A. Боме, E. И. Попова // Вестник Тюм. ГУ. - № 3 - 2008. -С. 60-65. (ВАК).

11. Попова Е И. Корреляционная зависимость морфологических признаков Plantago major L и Plantago media L в онтогенезе/ H. А. Боме, Е И. Попова // Биоразнообразие растений, микроорганизмов и методы их изучения. - Тюмень, 2008-С. 85-91.

12. Попова Е И. Влияние антропогенных факторов на популяции растений и животных в условиях Западной Сибири / ЕЮ. Промоторова, Д. Е Галич, Т. Н. Цапцова, Н. В. Алемасова, Е И. Попова, Л. 3. Атнагулова. - Тобольск: Полиграфия, 2008. - 232 с. - Коллективная монография.

Отпечатано с оригинал-макета. Подписано в печать 14.07.09 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. 1,25 л. Тираж 100 экз. Заказ № 615 Печать, брошюровка и переплет мииитипографии Тобольского государственного педагогического института, 626150, г. Тобольск, ул. Знаменского, 58.

436.

163-165.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Елена Ивановна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика Plantago major L. и Plantago media L.

1.1.1. Систематика.

1.1.2. Морфо-биологическая и экологическая характеристика

P. major L. и P. media L.

1.1.2.1. Морфологическая характеристика.

1.1.2.2. Морфо-биологическая характеристика семян.

1.1.2.3. Особенности онтогенеза P. major L. и P. media L.

1.1.2.4. Экологическая характеристика.

1.1.2.5. Синэкологическая характеристика и антропотолерантность.

1.1.3. Утилитарное значение.

1.2. Характеристика приоритетных загрязнителей среды.

1.2.1. Атмосферные поллютанты.

1.2.2. Тяжелые металлы.

1.2.3. Нефтепродукты.

2. Условия, материалы и методы исследований.

2.1. Физико-географическая характеристика г. Тобольска.

2.2. Состояние атмосферного воздуха, снега и почв г. Тобольска.

2.3. Полевые исследования.

2.4. Лабораторные исследования.

2.4.1. Воздействие экстракта P. major L. и P. media L. на корневые меристемы Allium сера L

2.4.2. Определение качества семян P. major L., P. media L. разных модельных участков.

2.4.3. Выявление влияния плотности посева на прорастание семян двух видов подорожников.

3. Результаты исследований.

3.1. Характеристика модельных ландшафтных участков.

3.1.1. Состояние окружающей среды на участках исследования.

3.1.2. Видовое разнообразие растений.

3.2. Морфологические особенности P. major L. и P. media L. при различной антропогенной нагрузке.

3.3. Биологические свойства семян P. major L. и P. media L. на разных участках.

3.4. Воздействие тканевыми соками P. major L. и P. media L. на клетки корневых меристем Allium сера L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-биологическая изменчивость Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки"

Актуальность темы

Экологическая ситуация: в регионах Российской Федерации с развитой нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленностью характеризуется кризисом крупного промышленного производства, в условиях-которого поступление промышленных токсикантов в объекты окружающей среды не прекращается.

Проблемы изучения окружающей среды промышленных конгломератов- и их воздействие на. прилегающие экосистемы, усилившееся в последнее время в результате научно-технической революции, получили широкое развитие во многих публикациях (Горский, 1975; Трубина, 1992; Алексеева - Попова и др. 1983, 1984). Техногенное загрязнение территории города Тобольска и Тобольского района из года- в год обостряется, происходит деградация естественных экосистем и снижение видового разнообразия растений; Создание эффективных; программ регулирования качества природной среды и управления природой, прежде всего, требует адекватной оценки ее наблюдаемого состояния и прогнозам изменений этого состояния: Получение такой информации и является задачей системы мониторинга; загрязнения-природной среды, т.е. системы наблюдений, оценки и прогноза состояния объектов природной среды (атмосферного воздуха, поверхностных и подземных вод, почв и др.), испытывающих воздействие антропогенных загрязнений (Камышев, 1981; Ильминских, 1983; Обзор., 2005).

Анализ фонового состояния природной среды свидетельствует о тенденции накопления в ней ряда химических соединений и физических факторов, отрицательно воздействующих на биологические и климатические системы.

Широкомасштабное антропогенное: воздействие на окружающую среду потребует систематических наблюдений за загрязнениями окружающей среды (воды, воздуха, почв), оценки и прогноза их состояния. В систему наблюдений должны входить следующие основные процедуры: выделение объекта наблюдения; обследование выделенного объекта наблюдения; составление информационной модели для объекта наблюдения; планирование измерений; оценка состояния объекта наблюдения и идентификации его информационной модели; прогнозирование изменения состояния объекта наблюдения; представление информации в удобной для использования форме и доведение её до потребителя. Это позволит оценить показатели состояния функциональной-целостности экосистем и среды обитания-человека, выявить причины изменения этих показателей и оценить последствия таких изменений, создать предпосылки для определения мер по исправлению возникающих негативных ситуаций до того,- как будет нанесен ущерб (Яблоков, Ларина- 1985).

В: настоящее .время* многие авторы выделяют в, качестве основной проблему загрязнения1 атмосферы, то есть среды, в которой загрязнение не депонируется' а транспортируется к другим средам: почве, растениям,.водным объектам (Махнев и др. 2000). Опасность заключается в том, что человек, постоянно находясь- в загрязненной' атмосфере, не может ее избирать, или-очищать, как продукты» питания или воду, исключая, конечно, использование противогазов. Запыленность и загазованность воздушного бассейна во многом зависит от величины города и его отраслевого назначения (Горский, 1975; Трубина, 1992; Гольберг, 2001).

Научно-практические изыскания, как правило, преследуют конкретные цели, в соответствии с которыми определяется выбор объектов и методов исследования. Из объектов окружающей среды - почва, на текущий момент, является наименее изученной по целому ряду причин: во-первых, загрязнение атмосферного воздуха, воды и пищевых продуктов- оказывают непосредственное влияние на здоровье человека, в отличии от загрязнения почв; во-вторых, по^ сравнению с атмосферным воздухом и водощ почвенный покров> является наиболее выраженной гетерогенной системой; в-третьих, атмосферный воздух и вода открытых водоемов являются первоначально загрязняемыми средами; в-четвертых, почвенная биота несет основную нагрузку по самоочищению окружающей среды, которая происходит благодаря химическим, физическим, биологическим, микробиологическим процессам (Котт, 1936; Ильминских, 1982).

Характер накопления и перераспределения тяжелых металлов в экосистеме в значительной мере зависит от особенностей почвенного и растительного покрова, а также уровня техногенной нагрузки. Почва аккумулирует поступающие загрязнители и может стать вторичным источником загрязнения приземного воздуха и растительности. Необходимость определения содержания тяжелых металлов в почве имеет особое значение, так как, обладая буферной емкостью, почва снижает подвижность металлов и тем самым уменьшает поступление их в растения (Хазиев и др., 2000; Давидович- 2001).

Усиление антропогенного пресса привело к необходимости разработки методов, позволяющих вовремя обнаруживать антропогенно обусловленную деградацию природных экосистем, устанавливать долгосрочные тенденции и буферную способность биологических систем в отношении разнообразных и большей частью одновременно действующих нарушающих факторов. Активное использование биологических методов диагностики антропогенных нарушений в настоящее время связано, прежде всего, с быстрой реакцией растительности на любые отклонения в окружающей среде от нормы. Кроме того, такая реакция позволяет оценить антропогенное воздействие в показателях, имеющих биологический смысл и часто таких, которые можно перенести на человека (Алексеева-Попова, 1983; Биоиндикация загрязнения наземных экосистем, 1988).

С учетом вышеизложенного, в регионе нефтепереработки и нефтехимии проводились сравнительные исследования изменений, происходящих в популяциях растений в разной степени подверженных воздействию различных загрязнений по биологической системе: атмосферный воздух - почва - растение. При этом определялось влияние факторов крупного промышленного комплекса, техногенного загрязнения на рост и развитие растений, что дало возможность моделирования ситуации в натурных условиях. Сравнительные исследования изменений, происходящих в популяциях организмов из экосистем, в разной степени подверженных антропогенному воздействию, перспективны^ в теоретическом и прикладном аспектах: с одной стороны, регистрируемые особенности организмов могут быть использованы для биоиндикации и мониторинга экосистем,, с другой - для изучения-микроэволюционных процессов в условиях техногенеза.

Из растительных объектов удобно использовать, ценопопуляции P. major L. и Р. /ле^ш Е. Эти. виды характеризуются широтой географического распространения, преимущественно семенным размножением и средообразующей способностью • (Жукова, 1995). Видьь рода Plantago -наиболее характерные представители? урбанофлоры . и синантропной растительности-' достаточно' широко распространены и играют специфическую роль в. рудеральных растительных сообществах. К, тому же виды этого рода имеют лекарственное значение, подорожник большой; т подорожник средний? во многих странах вводятся в культуру (Van Dijlc, 1992): Значение особенностей структуры ш организации* ценопопуляций; подорожников:, необходимо и для' рациональной организации лугопастбищного: хозяйства, , и поэтому знание морфобиологических особенностей, и. структурной организации ценопопуляций Р: major L. и P. media L. необходимо. Использование подорожников; в качестве модельных объектов; связано, прежде всего, с их широким распространением, формовым разнообразием и легкостью культивирования, что способствует их использованию в разных биологических экспериментах и полевых исследованиях. В частности, для выявления общих закономерностей устойчивости к экстремальным температурам, радиации и загрязнению, биологии опыления, взаимоотношений в сообществах, генетического полиморфизма и т.д. (Уранов, Смирнова- 1969; Жукова и др., 1996); В- настоящее время достаточно обширный? материал по; многолетним растениям, позволяет утверждать,, что существуют различные варианты онтогенеза; для. одного и того же вида в пределах одной или -разных ценопопуляций (Заугольнова, 1976; Жукова и др., 1976, 1995; Григорьев, 2000).

Цель работы: исследование морфо-биологической пластичности видов подорожника большого (P. major L.) и подорожника среднего {P. media L.) при различных антропогенных нагрузках.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

- в зависимости от местоположения на градиенте центр города-окрестности, а также с учетом близости-удаленности от основных промышленных объектов и автомагистралей, подобрать модельные ландшафтные участки с различной антропогенной нагрузкой;

- - исследовать параметры приоритетных загрязнителей атмосферного воздуха, почвы и снежного покрова на модельных ландшафтных участках;

- определить содержание тяжелых металлов в растениях P. major L. и P. media L. на разных модельных участках;

- охарактеризовать основные ценотические параметры исследуемых участков;

- изучить морфоструктурные параметры и особенности онтогенеза P. major L. и P. media L. на разных участках;

- выявить влияние различных антропогенных нагрузок на энергию прорастания, всхожесть семян и отклонения в развитии проростков; 'ь'

- изучить токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L., обусловленную аккумуляцией тяжелых металлов, на биологические объекты (корневые меристемы лука репчатого Allium сера L.).

Научная новизна.

Впервые изучена пластичность ведущих морфометрических параметров вегетативной сферы возрастных этапов Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенных нагрузок и разногодичные (три года) флюктуации этих параметров. Особое внимание в исследовании уделено влиянию различных антропогенных нагрузок на' самый ранний этап онтогенеза (энергия прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков), когда организм растения наиболее уязвим к неблагоприятным факторам среды.

Выявлена корреляционная зависимость между накоплением тяжелых металлов в почве, снеге и тканях наблюдаемых растений. Определена аккумуляционная способность P. major L. и P. media L. в отношении тяжелых металлов (Си, Zn, Pb).

Впервые оценена токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L. на биологические объекты на клеточном уровне посредством выявления доли аномальных митозов в корневых меристемах Allium сера L.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ведущие морфометрические параметры вегетативной сферы всех возрастных стадий- онтогенеза P. major L. и P. media L. обнаруживают высокую пластичность в зависимости^ от степени антропогенной нагрузки. Наиболее лабильными» и, следовательно, самыми диагностически значимыми являются следующие показатели: длина, ширина листа, масса надземной части растения и корневой системы на» стадиях онтогенеза gb g2, g3-Биоиндикационная ценность P. major L. во всех отношениях выше, чем у Р. media L. Разногодичные флюктуации вписываются в выявленные тенденции.

2. Норму реакции на антропогенную нагрузку на самых первых этапах онтогенеза можно обнаружить в лабораторных условиях (энергия1 прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков). При этом, P. media L. более информативен, чем P. major L.

3. Аккумуляция тяжелых металлов обуславливает высокую токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L., что проявляется в увеличении доли аномальных митозов в .биологических объектах.

Практическая значимость. Поскольку исследованные модельные ландшафтные участки в г. Тобольске и его окрестностях маркированы на местности, и сложившийся характер землепользования на них в обозримой перспективе не подвергнется изменениям, результаты исследований могут послужить как отправная (стартовая) основа' для- последующего долговременного экомониторинга. Последующие мониторинговые исследования можно проводить и в несколько усеченном варианте, с замером наиболее диагностически значимых, выявленных в данном исследовании, параметров. Вместе с тем, с появлением новых аналитических возможностей спектр вовлекаемых в анализ антропогенных загрязнителей может быть и расширен.

Некоторые аспекты биомониторинговых и биоиндикационных исследований могут войти в широкую практику учебно-исследовательских работ в высших и Средних учебных заведениях города и региона.

Полученные данные должны побудить соответствующие службы и организации к разработке специальной системы регламентационных мер по предотвращению возможного использования загрязненных растений в качестве фармацевтического сырья.

Необходима популяризаторская< работа в СМИ о возможных негативных последствиях употребления населением растений, собранных на урбанизированных и промышленных территориях, в качестве пищевых и лекарственных (в народной медицине) растений.

Апробация работы. VI Международная научно-практическая конференция «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии», Пенза, 2004; XXXV региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2004; Региональная научно-практическая конференция «Научно-исследовательская деятельность как фактор развития региона», Тобольск, 2005; XXXVI региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2005; Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности», Пенза, 2005; Всероссийская конференция «Менделеевские чтения», Тюмень, 2005;

XXXVIII региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2007;

XXXIX региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2008; заседания кафедры биологии, экологии и природопользования ТГПИ им. Д. И. Менделеева (Тобольск-2008), кафедры ботаники и биотехнологии ТГУ (Тюмень-2009).

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Попова, Елена Ивановна

Заключение

Состояние атмосферного воздуха в окрестностях города Тобольска ежегодно ухудшается. Около 40 предприятий города Тобольска ежегодно выбрасывают в атмосферный воздух огромное количество твердых и газообразных соединений, таких как S02, N02, СО. Поступление загрязняющих веществ в окружающую среду, несомненно, оказывает влияние на растительный мир.

За последние годы (период с 1992 по 2004гг.) в городе Тобольске и его окрестностях отмечено превышение ПДК некоторых веществ: так превышение предельно допустимых концентраций по формальдегиду составило от 1,2 до 2 о мг/м . Минимальные концентрации загрязнителей атмосферного воздуха в 2002-2004 гг. обнаружены в жилых районах города и его подгорной части. Максимальные концентрации загрязняющих веществ (на верхнем уровне ПДК) отмечены на территориях, где расположены крупные предприятия '(Ильин, 2005).

Отрицательное воздействие на растения оказывают практически все выбросы, однако наибольшего внимания заслуживают приоритетные вещества: оксиды серы, образующиеся при сгорании ископаемого вещества; мелкие частицы тяжелых металлов; фотохимическое загрязнение; углеводороды и оксид углерода, содержащиеся в отработанных газах автотранспорта (Давидович, 2001).

Из шести обследованных' нами модельных участков самыми загрязненными являются участок №1, затем участок №2 и №4. МоДёльный участок №3 является наиболее экологически чистым, поэтому был взят в качестве контроля. Среднесуточная концентрация СО в атмосферном воздухе превышала ПДК на модельных участках № 1,2,4 и 5 (табл. 2). Среднесуточная концентрация 802 характеризуется возрастающей динамикой, но превышение ПДК не отмечено (табл. 3), чего нельзя сказать о N02- Среднесуточная концентрация этого газа превышает ПДК на четырех участках (№1, 2, 4, 5) (табл. 4). Превышение ПДК на отмеченных участках явилось одним из факторов отрицательного воздействия^ на морфологические показатели подорожников. При сравнении, массы растения подорожников и степени загрязнения участков отмечено прямое влияние. Несомненно, что атмосферные загрязнения влияют в комплексе с загрязнением почвы и вызывают изменение морфологических показателей подорожников.

Различные токсиканты, и в первую очередь диоксид серы, оксид азота* и окись углерода, озон, тяжелые металлы, весьма негативно вли#ют на растительный мир. В газообразном виде они отрицательно® действуют на важные ассимиляционные функции- растений. Прослеживается высокая корреляция между повреждением листьев и количеством адсорбированного диоксида серы* (ЗСЬ). Высокие дозы или продолжительные воздействия его низких концентраций приводят к сильному ингибированию процессов фотосинтеза и снижению дыхания. Это существенно нарушает различные биохимические и физиологические процессы и структурную организацию клеток растений, приводя их к гибели (Огишшег, 1996; Зубкус, Дружинина, 2000).

Однако следует заметить, что сера — одно из основных питательных веществ растений. При определенных обстоятельствах, например, при серодефицитных почвах, низкие концентрации диоксида серы могут стать источником серы. Загрязнение атмосферного воздуха отработанными газами автомобилей удобно оценивать по концентрации окиси углерода, мг/м3 (Ильминских, 1982).

Накопление тяжелых металлов в почве отрицательно влияет на ее плодородие, микробиологическую деятельность, рост и развитие растений, а также на качество растениеводческой продукции. Повышенная концентрация-металлов в почве вызывает задержку .роста, хлороз и некроз листьев, нарушение гомеостаза, что приводит к аномалиям морфологических признаков. При обычной (фоновой) концентрации тяжелых металлов- в почве растения способны регулировать их поступление через корневую систему. При повышенных концентрациях защитные и регулирующие механизмы растений уже не могут препятствовать поступлению тяжелых металлов в вегетативные органы. Избыток химических элементов в почве имеет свои закономерности: по мере возрастания концентрации металлов в среде в начале задерживается рост растений, затем наступает хлороз листьев, который сменяется* некрозами, и, наконец,, повреждается корневая система (Казанцева, Терехина, 2000).- Часть, тяжелых.металловгможет проникать в растительный организм не через.корни; а с поверхности, листьев. Доступность, их. через листья неодинакова и уменьшается^ ряду: кадмий, свинец, цинк-, медь, марганец, железо." Загрязнение почв*, кадмием происходит чаще всего в результате бесконтрольного использования- для удобрения- осадков4 городских сточных вод, а также из атмосферной пыли, которая образуется-при сгорании-некоторых видов топлива, истирания > автомобильных шин, с химических' заводов и предприятий красильного производства (Качинский, 1975; Grey, 1993).

Считается, что свинец в 10 раз менее опасен, чем кадмий. Загрязнение этим металлом связано с работой автомобильного транспорта поскольку около 75% содержащегося в бензине свинца оседает на поверхности земли и накапливается в почве и растениях. Влияние автомагистралей на концентрацию свинца в почве особенно интенсивно в зонах городов и других районах пониженного обмена воздуха (Новиков, 2002).

В. почвах наблюдаемых участков, в большей степени подверженных техногенным воздействиям, тяжелые металлы варьируют в пределах: цинк от 3,09-до 80,106, медь от 0,28 до 1,50, свинец от 1,20 до 7,10, нефтепродукты от 84,21 до 410,60 (табл. 5).

Тяжелые металлы накапливаются не только в почве, но и в растениях. Химический анализ золы растений Plantago major L. и Plantago media L. выявил степень накопления некоторых химических элементов (табл. 6). По результатам измерений прослеживается корреляция между количеством тяжелых металлов в почве и накоплением этих веществ в наблюдаемых растениях Plantago major L. и Plantago media L. (рис. 3). Исследование химического состава золы растений характеризует уровень сезонного накапления тяжелых металлов в растениях.

Существует индивидуальная реакция отдельных видов растений на увеличение уровня антропогенного загрязнения. В нашем исследовании это проявляется в» изменении морфологических признаков (массы вегетативной части растения, корня, длины и> ширины листа). Растения, произрастающие в условиях модельных участков № 1, 2, 4, значительно уступают растениям, произрастающим в условиях контрольного участка. Отличия особей Plantago major L. и Plantago media L., произрастающих в разных частях города, наблюдаются уже на ранних стадиях онтогенеза. Масса растений в районах с наибольшей техногенной нагрузкой* уменьшается-1 в несколько > раз. В предгенеративном периоде статистически достоверно ниже отношение длины листовой пластинки к ее ширине (индекс листа).

Внутрипопуляционная изменчивость численности особей Plantago major L. и Plantago media L. разных возрастных состояний на различных учетных площадках в пределах одной ценопопуляции определяется конкретными экологическими условиями и взаимным влиянием растений друг на друга (давление, затенение, корневая конкуренция, алеллопатия и др.)

Высокая фенотипическая изменчивость наблюдаемых видов обеспечивает растениям г возможность широкой адаптации и делает данные виды более приспособленными к негативным факторам-среды.

Изменение морфологических параметров возникает под воздействием внешних по отношению к ним условий, происходят как при воздействии природных факторов, так и в результате деятельности человека. В ходе if антропогенного воздействия многие виды выпадают из ценозов, другие виды сокращают численность (81асе, 1989).

Общеизвестно, что воздух, водные объекты и почва являются основными звеньями химико-биологического круговорота в природе. Почва способна сорбировать специфические загрязнители атмосферного воздуха.

Выпадение осадков - дождя и снега является одним из механизмов выведения загрязняющих веществ из атмосферы и их осаждения на подстилающую поверхность. Поскольку многие загрязняющие вещества либо сорбированы- на твердых частицах, либо растворены в каплях влаги, процесс выпадения осадков — важная стадия самоочищения атмосферного воздуха. Трансформация загрязнителей воздушного бассейна в зимний период минимальна, поэтому снег является надежным индикатором загрязнения атмосферного- воздуха и- почвенного покрова' (Оеуага], 1985;Степановских, 2001).

Химический анализ снежного покрова позволяет судить о характере загрязнения. В1-нашей работе самым* загрязненным районом, по концентрации свинца, сорбированного снежным покровом, был участок №¡1 и № 2 (табл. 7). Анализ снежного-покрова^ позволяет судить о характере загрязнения. В,период снеготаяния все токсиканты, накопленные за зимний период,- вновь перераспределяются в окружающей среде, повторно загрязняя воздушный бассейн, почву, грунтовые и поверхностные воды, одновременно увеличивая радиус техногенного воздействия.

Антропогенное влияние — мощный фактор, вызывающий не только изменение морфологических параметров растения, но- и влияющий на продуктивность растительных сообществ, способный вызвать, смену одних фитоценозов* другими. Антропогенное воздействие часто приводит к упрощению экосистем. При переходе от окраин к центру города происходит резкое увеличение антропогенного прессинга, что проявляется- в снижении видового разнообразия (Еппе1, 1980; Трубина, 1992). Ряд исследователей считает, что в растительных сообществах под влиянием антропогенной нагрузки идёт обеднение биологического разнообразия сообществ, природа становится однообразной и однотипной (Bianchini, 1983; Казанцева, Терехина, 2000).

Изменение растительного мира под влиянием антропогенных факторов, названо «синантропизацией» флоры. Термин означает приобретение черт, свойственных растительному миру, окружающему и сопровождающему человека, носящему отпечаток его деятельности и влияния на природу. Синантропизация проявляется в замещении узко распространенных видов космополитами, стенотопных видов эвритопными, влаголюбивых - более ксерофильными. Можно- сказать, что он ведет к снижению разнообразия флоры, выравниванию географических, экологических и исторически i сложившихся различий. По выражению современных экологов, это процесс всеобщей унификации растительного мира (Ильминских, 1993).

Во время нашего наблюдения различия по* уровню антропогенноп> загрязнения участков привели к уменьшению присутствия представителей, подорожниковых на учетных площадках более загрязненных районов. Plantago major L., в отличие от Plantago media L., обладает широкой- адаптивной* реакцией, и как следствие, растение устойчиво к изменяющимся условиям среды. Повышенный уровень техногенного загрязнения территорий изучаемых районов оказывает влияние на нормальный процесс вегетации растений, для роста и развития которых необходимо содержание в почве достаточного количества мобильного запаса веществ и, по возможности, более низкая концентрация токсичных элементов.

Согласно правилу экологической индивидуальности, видов растений, популяция любого вида специфично реагирует на экологические градиенты. Эта специфика обнаруживается не только на уровне видов растений и их популяций, но и на уровне признаков отдельных особей популяций. Такое явление" названо признакоспецифичностыо и состоит в.том, что максимальная выраженность каждого- признака' популяций (например, для ее плотности, величины фитомассы на единицу поверхности биотопа и т.д.) и ее' особей например, площади листовой поверхности, общей фитомассы особи, фитомассы листьев, генеративных органов и т.д.) не всегда коррелирует с величиной экологического фактора в пределах его градиента.

Если уровень многообразия видов растений в растительных сообществах использовать как критерий качества среды обитания растений, тогда сравниваемые модельные участки по степени снижения качества среды располагаются в такой последовательности: №3, № 6, №5, № 4, №2, №1. Данная характеристика, в общем, согласуется с показателями антропогенного загрязнения участков в наших исследованиях, но при этом учитывается специфическая видовая чувствительность растений к разнообразным факторам среды. По количеству видов растений модельный участок № 3 занимает лидирующее положение. Bf 2005 году в нем произрастало 26 видов растений (на участке №1- 15 видов, №2- 17 видов). Мы объясняем это явление тем, что модельные участки №1, 2 и 4 испытывают большую антропогенную нагрузку по сравнению с участком № 3. Эта закономерность не выявлена в популяциях модельных ландшафтных участков № 5 и 6. На данном участке при низкой численности Plantago major L. возрастает численность Plantago media L. Можно предположить, что влияние факторов загрязнения почвы данного участка в определенной мере сглаживается биоценотическими взаимоотношениями между видами. Высокая численность Plantago media L. снизила численность Plantago major L.

Анализируя объективное состояние модельных участков за 2003-2005 год, наблюдаем, что многие выделенные нами группировки примитивны, имеют малое видовое разнообразие и высокий процент сорных и одно-двулетних видов, ярусная структура практически отсутствует.

Чаще всего при сильной степени загрязнения участков происходит полное выпадение травяного покрова. Но при слабой и средней степени загрязнения отдельные устойчивые виды адаптируются, что обуславливает изменение видового состава (Терехина, 2000). С 2003 по 2005 г.г. наблюдалось увеличение видового разнообразия на участках № 5 и 6.

Рассматривая- соотношения экологических групп, отмечаем, что на модельных участках с наибольшей антропогенной нагрузкой происходит увеличение доли ксеромезофитов в сравнении с 2003 и 2005 годами. На контрольном участке доля ксеромезофитов уменьшается, а мезофитов соответственно увеличивается.

Анализ травяного покрова на участках с высокой антропогенной нагрузкой показал, что загрязнение вызывает снижение видового разнообразия. При этом увеличивается доля сорных растений'95% (приложение 6). Активность видов с 14 до 26 возрастает к периферийным зонам города. Число высоко - и среднеактивных видов незначительно; В большинстве своем это либо доминанты (мятлик луговой, пырей ползучий), либо виды с широкой экологической амплитудой (горец птичий, звездчатка средняя).

Видовое' разнообразие и основные параметры флоры законЬмерно изменяются. Уменьшается общее число видов, что связано с усилением атмосферного прессинга. Устойчивость различных видов растений к факторам среды неодинакова, и трудно поддается оценке. Но в работах ряда авторов (Гаджиев, 1992; Миронова, 2000) показано изменение соотношения семейств в результате техногенных воздействий. В нашем исследовании получены сходные результаты (рис. 7, 10, 13). Максимальное число ведущих семейств наблюдалось на контрольном участке, а на наиболее загрязненном участке общее количество семейств меньше.

Способность к размножению растения проявляют в той или иной'мере в зависимости от условий существования и от своей к ним приспособленности. Приспособленность к этим условиям одних видов компонентов фитоценоза больше, других меньше. Популяции первых поэтому получают численное преобладание и занимают в фитоценозе большую1 площадь, чем популяции вторых. В этом и состоит их «борьба за место» и связанные с ней изменения в численности любого вида - обычное явление в природной растительности (В1апсЫгп, 1983; Миркин, Наумова, 1998).

Энергия прорастания и всхожесть зависят от «плотности посева», проявляя, однако, в своих реакциях и видовую специфику, соответствующую их разной приспособленности к прорастанию в различающихся условиях местообитаний с антропогенной нагрузкой.

Семена Plantago major L. и Plantago media L. при проведении лабораторных опытов показали высокую энергию прорастания и всхожесть, но при учете ненормально проросших семян мы выявили закономерность: чем выше антропогенная нагрузка на участке, тем больше процент ненормально проросших семян (проростки с уродливыми корешками и ростками, проростки семян, имеющие укороченные корешки) (приложение 26, 27). Так, например, в контрольном участке №3 ненормально проросших семян Plantago major L. (19,00±3,92%), а с участка с наибольшей антропогенной нагрузкой №1 (66,00±4,74%). Ненормально проросших семян у Plantago media L. в контрольном участке №3 (12,00±3,25%), а на участке №1 (57,00±4,95).

Воздействия тканевыми соками подорожника большого (P. maior L.) и подорожника среднего (P. media L.) на клетки корневых меристем лука репчатого {Allium сера L.) показали следующие результаты.

При самой низкой концентрации сок из растения Plantago media L. оказывает большое влияние на клетки Allium сера L. При действии 0,5% концентрации раствора число аномальных митозов в клетках Allium сера L. участка №3 равно 14,39±2,99, а на участке с наибольшей антропогенной нагрузкой №1 (40,33±2,55)(табл. 40). Такие же результаты показали опыты с соком Plantago major L. Сопоставление этих данных с данными таблицы 39 позволяет увидеть, что в целом число. нормальных митозов в Allium сера L. выше, чем число аномальных.

К воздействию антропогенного влияния, включая техногенное загрязнение, биологические системы.различного ранга эволюционно не готовы. Их реакция на техногенный процесс носит неспецифический характер. Поэтому только комплексный подход к изучению динамического взаимодействия между всеми компонентами и факторами конкретной экосистемы позволит оценить взаимоотношения биоты с позиции совместимости и несовместимости сосуществования в экосистеме (Sokal, 1995).

Некоторые аспекты биомониторинговых и биоиндикационных исследований могут войти в широкую практику учебно-исследовательских работ в высших и средних учебных заведениях города и региона. Результаты исследования могут быть использованы также в учебном процессе. Полученные данные должны побудить соответствующие службы и организации к разработке специальной системы регламентационных мер по предотвращению возможного использования загрязненных растений в качестве фармацевтического сырья. Необходима популяризаторская работа в СМИ о возможных негативных последствиях употребления населением растений, собранных на урбанизированных и промышленных территориях, в качестве пищевых и лекарственных (в народной медицине) растений. При фиторемедиации загрязненных почв также целесообразно использовать информацию об уровнях накопления тяжелых металлов в растениях P. maior L. и P. media L. Комплексная оценка содержания веществ у растений, произрастающих в условиях техногенеза, необходима для ранней диагностики неблагоприятного воздействия на экосистему.