Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения

Ульянова, Елена Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения"

На правах рукописи

УЛЬЯНОВА ЕЛЕНА ВАЛЕРЬЕВНА

Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук Позолотина Вера Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шавнин Сергей Александрович кандидат биологических наук, доцент Радченко Татьяна Александровна

Ведущая организация - Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Защита состоится 2005 г. в ^^ часов на заседании

Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан а 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

доктор биологических наук / / М Г. Нифонтова

- л-

111761//

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Глобальное загрязнение биосферы искусственными радионуклидами возникло в XX в в результате испытаний ядерного оружия и развития ядерных техноло(ий В отдельных регионах радиационная ситуация сложилась особенно неблагоприятно из-за аварий и инцидентов на предприятиях ядерно-топливного цикла Серьезные радиоэкологические проблемы существуют в Уральском регионе, основным источником загрязнения которого является ПО «МАЯК» В период с 1949 по 1951 гг. предприятие проводило сбросы жидких радиоактивных отходов непосредственно в р. Течу. В результате Кыштымской аварии 1957 г. сформировался Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС).

Исследования последствий длительного хронического облучения растений обширны У целостных организмов установлены изменения всех физиологических процессов: дыхания, фотосинтеза, скорости роста и развития, нарушения минерального обмена и регуляции морфогенеза (Бреславец, 1946; Гродзинский, 1989; Савин, 1991; Попова и др, 1991; Позолотина, 2003) На популяционном уровне отмечены расширение диапазона изменчивости показателей жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства, увеличение частоты встречаемости разных типов морфологических аномалий в развитии (Попова и др., 1992; Позолотина, 2003). Хроническое облучение вызывает повышение частоты хромосомных аберраций в клетках корневых меристем (Кальченко и др., 1995; Шевченко и др., 1998). Показано также изменение генетической структуры популяциях растений в условиях действия малых доз радиации (Дубинин и др., 1988; Кальченко и др., 1995). Однако комплексных исследований хронически облучаемых природных популяций немного, а число вовлеченных в них объектов не превышает трех десятков. Эгих данных недостаточно для выявления механизмов адаптации растений к длительному действию радиации, поэтому работы по изучению эколого-генетических особенностей разных видов, произрастающих в условиях радиоактивного загрязнения, представляются актуальными.

Цель работы: комплексное изучение последствий хронического воздействия ионизирующей радиации в широком градиенте доз на ценопопуляции Taraxacum officinale s.l и Plantago major L , произрастающие на загрязненных радионуклидами территориях Уральского региона.

Задачи исследования: 1. Оценить радиоэкологическую ситуацию на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа), в пойме р. Течи и на фоновых площадках вне зоны радионуклидного загрязнения, расс матические ткани растений.

штата дозоввш нагрузки на меристеме НАЦИОНАЛЬНА« • БИБЛИОТЕКА !

СИ«*——г Аы. I О»

2 Провести анализ показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мута-бильности семенного потомства Taraxacum officinale s I. из зоны ВУРСа и соотнести полученные данные с аллозимной структурой его ценопопуляций. 3. Изучить изменчивость показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильносги семенного потомства Plantago major L из зоны ВУРСа и выявить полиморфизм ферментных систем растений из этих ценопопуляций. 4 Исследовать жизнеспособность, радиоустойчивость, мутабильность и феноти-пическую аллозимную изменчивость ценопопуляций Т officinale s 1. из пойменных экосистем р. Течи, учитывая сопутствующее действие экологических факторов, связанных с повышенным увлажнением экотопов 5. Рассмотреть показатели жизнеспособности, радиочувствительности и мута-бильности семенного потомства Р major L, произрастающего в пойменных экосистемах р. Течи, в совокупности с анализом генетической и генотипиче-ской изменчивости ценопопуляций, оценивая модифицирующую роль повышенного увлажнения биотопов.

Научная новизна. Впервые изучен аллозимный полиморфизм у Т. officinale s.I. и выявлен фоновый уровень изменчивости этих характеристик Впервые в радиоэкологические исследования вовлечена ценопопуляция одуванчика лекарственного из головной части ВУРСа, что значительно расширило градиент дозовых нагрузок на растения. Определены основные значения показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства в сочетании с оценкой изменчивости ферментных систем.

Впервые проведен комплексный анализ ценопопуляций Р major L. из зоны ВУРСа и пойменных экосистем р. Течи. Показаны аллозимное разнообразие ценопопуляций подорожника в комплексе с изменчивостью показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности его семенного потомства, а также модифицирующее действие на радиобиологические эффекты экологических факторов, в частности режима увлажнения биотопов. В условиях хронического облучения установлены направленные изменения в фено- и генотипической структурах ценопопуляций растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные нами данные углубляют знания о биологических эффектах воздействия хронического облучения в малых дозах на растения. Выявленные особенности вносят вклад в развитие представлений о механизмах адаптации популяций растений к ионизирующей радиации в-широком диапазоне доз. Полученные результаты можно использовать при проф^|р^'и('А|)_ирбЛоокранной деятельности в районах, загрязненных долгоживущими рвямемуклидамиг

Основные положения, выносимые на защиту:

1 В ценопопуляциях Taraxacum officinale s.I и Plantago major L., длительное время произрастающих в условиях пролонгированного действия ионизирующих излучений, происходят существенные феногенетические изменения- на' блюдается направленный сдвиг частот аллелей и морф ферментных систем,

возрастает доля редких фенов; отмечается расширение диапазона посемейной изменчивости жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства и увеличение в выборках частоты терат.

2 Биологические эффекты от действия ионизирующих излучений зависят от их интенсивности и комплекса экологических условий: постоянно действующих (повышенная увлажненность биотопов) и переменных (погодные условия)

3 Видовая специфичность реакций изученных растений на хроническое облучение в значительной степени определяется способом размножения, при этом в пределах каждого вида обнаружено несколько путей адаптации.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2002, 2003, 2004); на X Международном экологическом симпозиуме «Урал атомный, Урал промышленный» (Екатеринбург, 2002); на VI и VII Всероссийских по-пуляционных семинарах (Н. Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004); на III Международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва, 2002); на IX-XI молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003, 2004); на научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация» (Одесса, 2003); на 2-й конференции МОГиС «Актуальные проблемы генетики» (Москва, 2003); на 7-й Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века» (Пущино, 2003); на 2-м молодежном научном семинаре «Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия» (Екатеринбург, 2003); на II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003); на Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного города и экологическое образование» (Н. Тагил, 2004).

Публикации. Результаты исследований изложены в 22 научных работах.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 171 странице текста, содержит 19 таблиц и 45 рисунков. Библиографический список включает 228 источников, 42 из которых на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Действие малых доз ионизирующей радиации на растения (литературный обзор)

В главе анализирую 1ся работы отечественных и зарубежных исследователей, посвященные проблеме действия на живые организмы малых доз ионизирующей радиации. Рассматриваются некоторые биологические особенности действия хронического низкоинтенсивного излучения на растения- эффект гормезиса, адаптивный ответ, отсутствие линейной зависимости «доза-эффект», радиационно-индуцированная нестабильность генома и феномен радиоадаптации.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

Исследование проведено на двух видах дикорастущих растений, различающихся между собой способом размножения и плоидностью генома.

Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale s.l.) - многолетнее травянистое поликарпическое растение из семейства Asteraceae Dumort. Вид апомик-тичный, триплоидный, я= 8, полиморфный (Определитель..., 1994). На выбранных участках доминировал Т. off f. pectinatijorme Lindb. fil.

Подорожник большой (Plantago major L.) - многолетнее поликарпическое растение из семейства Plantaginaceae Juss. Вид диплоидный, п-6 (Хромосомные числа..., 1969). Система полового размножения с преобладанием самоопыления (Van Dijk, Van Delden, 1981). На участках отмечен только P. major ssp. major.

2.2. Методы исследования и критерии оценки изучаемых эффектов

Для анализа жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности в каждой ценопопуляции семена одуванчика и подорожника собирали индивидуально с 10 растений. В экспериментах с облучением в широком диапазоне доз проанализирована смесь семян с 50-70 растений.

В лабораторном эксперименте использовали метод рулонной культуры, проращивая семена в сосудах с дистиллированной водой в течение 30 дней. Опыты проводили в трех повторностях. Жизнеспособность, радиочувствительность и му-табильность семенного потомства растений оценивали по стандартным методикам (Позолотина, 2003). Всего изучено более 60 тыс. шт. проростков одуванчика и подорожника.

Статистическая обработка данных выполнена с использованием программ STATISTICA и EXCEL (описательная статистика, дисперсионный анализ, метод множественных сравнений Фишера) (Гласс, Стэнли, 1976). Нормальность распределения оценивали при помощи теста Колмогорова-Смирнова (</).

Аллозимный анализ у Т officinale s I проведен на этиолированных листьях, а у Р major L - на проростках в 6.4%-ном ПААГ в трис-ЭДТА-боратной системе (Peackok et al., 1965) Гистохимическое окрашивание г елей осуществляли по стандартным методикам (Harris, Hopkinson, 1976) Зимограммы у одуванчика анализировали как аллозимные фенотипы. Общее число изученных растений одуванчика составило 612 экз., а подорожника - 475 экз

По каждой ферментной системе у одуванчика были рассчитаны частоты встречаемости фенов (р); значимость различий между ценопопуляциями устанавливали при анализе таблиц сопряженности, рассчитывая X (Афифи, Эйзен, 1982). В качестве меры фенотипического внутрипопуляционного разнообразия был выбран показатель Животовского (ц). Для детализации структуры ценопопуляций вычисляли долю редких морф {hj (Животовский, 1991). Клоны (растения, обладающие одинаковым мультилокусным аллозимным фенотипом) выделяли по алло-зимным спектрам EST, FDH, GDH, GOT, 6-PGDH, PGI.

В ценопопуляциях подорожника уровень генетического разнообразия характеризовали по частотам аллелей (р), среднему числу аллелей на локус (NA), средней наблюдаемой (Н0) и ожидаемой (НЕ) гетерозиготности, числу локусов с достоверным отклонением генотипов от теоретически ожидаемого распределения (NHw), проценту полиморфных локусов (Р95 и Р<><,). Межпопуляционные различия оценивали при помощи F-статистики Райта (Wright, 1951), коэффициентов генетических расстояний (Nei, 1973). Статистическая обработка данных была проведена в программе BIOSYS-1 (Swofford, Selander, 1981) и STATISTIC А 6.0. Генотипы растений подорожника определены по полиморфным локусам Adh, Got-1 и Got-2.

Глава 3. Радиоэкологическая характеристика Уральского региона

3.1. Основные источники искусственных радионуклидов в Уральском регионе (историческая справка)

По литературным данным рассмотрены сведения об авариях и инцидентах на ПО «МА_ЯК», приведших к загрязнению окружающей среды (Итоги..., 1990; Заключение..., 1991; Последствия..., 2002).

3.2. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в зоне ВУРСа

Описаны радиоэкологические особенности площадок, расположенных на центральной оси Восточно-Уральского радиоактивного следа: импактный участок находится в 13 км от эпицентра взрыва (головная часть ВУРСа), а буферный - в 86 км (средняя часть) В качестве фоновой использовали площадку вне зоны радио-нуклидного загрязнения. Для всех участков характерен один тип сообщества -

вторичный суходольный разнотравно-злаковый луг. Почва серая лесная Концентрации 90Sr и U7Cs в верхнем слое почвы буферной площадки были выше по сравнению с фоновой на один, а импактной - на один-три порядка величин

3.3. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в пойме р. Течи

Приводится радиоэкологическая характеристика площадок, расположенных в пойменных экосистемах р. Течи. Участки заложены по обоим берегам реки примерно в 107 км от ее истока и в 5 км друг от друга В качестве фоновой выбрана площадка в пойме р. Пышмы. Всем участкам свойственен один тип сообщества -вторичный пойменный разнотравно-злаковый луг. Почва аплювиально-слоистая. На левом и правом берегах р. Течи концентрация '"Sr и 137Cs в верхнем слое почвы выше по сравнению с фоновой площадкой на один-два порядка величин.

3.4. Расчет дозовых нагрузок на растения

Дополнительную дозовую нагрузку на наиболее чувствительные меристема-тические ткани материнских растений одуванчика и подорожника (практически не возвышающиеся над поверхностью почвы) рассчитывали, исходя из содержания '"Sr и 137Cs в верхнем корнеобитаемом слое. Она превысила фоновый уровень (1012 мкР/ч) в 4 и 240 раз соответственно для средней и головной частей ВУРСа. За максимально возможный период жизни (20 лет) поглощенная доза для растений импактной ценопопуляции составляет ~5 Гр, а буферной - 0.056 Гр.

В пойменных экосистемах р. Течи дополнительная дозовая нагрузка на ме-ристематические ткани одуванчика и подорожника в 30 раз превышает фоновый уровень. Максимально возможные поглощенные растениями за жизнь дозы близки и составляют на правом берегу 0.83 Гр, а на левом - 0.77 Гр. Эти значения не выходят за границы малых доз ионизирующего облучения для растений.

Глава 4. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из зоны ВУРСа

4.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильно-сти семенного потомства Taraxacum officinale s.l.

Жизнеспособность семенного потомства. У одуванчика наиболее жизнеспособное семенное потомство сформировалось в фоновой ценопопуляции, а наименее - в импактной выборке. В градиенте радионуклидного загрязнения наблюдается увеличение диапазона посемейной изменчивости показателей жизнеспособности, о чем свидетельствует высокие коэффициенты вариации (CF). Так, по выживаемости проростков в фоновой ценопопуляции СУ= 11.6%, а в буферной и импактной выборках - 15.4 и 35.8% соответственно.

В градиенте увеличения дозовых нагрузок отмечено снижение числа семей, имеющих близкое к гауссовскому распределение длины корня. Анализ объединенных выборок (рассмотрение семей как единой совокупности данных в ценопопу-ляции) показал, что всем исследованным ценопопуляциям свойственно ненормальное распределение признака (МГОм=1141, аМ).071; ЫВир=2173, ¿/=0.107; М!мр=250, с/=0 125; /К0.01) (рис 1) В буферной ценопопуляции вариабельность признака была наивысшей (1-145 мм). В обеих выборках из зоны ВУРСа доминировали проростки с короткими корнями.

■ фоновая □буферная димпактная

ооооооооооооооо ч-СМСЭЧ-ЮаЭГ^СОООт-СЧО^-Ю

ооооооооотГТг7Тт7*7 т-смсо-^-юсог^еооооооо

о> о сч со

Длина корней, мм

Рис. 1. Частотное распределение проростков одуванчика из ценопопуляции зоны ВУРСа по длине корней.

Радиочувствительность семенного потомства Наибольшая чувствительность к провокационному облучению характерна для семенного потомства одуванчика из головной части следа. Нестабильность в ответе на провокационное облучение, обнаруженную у буферной выборки по показателю листообразования, можно считать следствием действия малых доз ионизирующих излучений (рис. 2). Фоновой ценопопуляции одуванчика была свойственна классическая дозовая зависимость.

0 100 200 300 400

Провокационная доза облучения, Гр

Рис. 2 Зависимость числа проростков одуванчика с настоящими листьями из ценопопуляций зоны ВУРСа от дозы провокационного облучения

Посемейный анализ радиочувствительности семенного потомства. По показателю «выживаемость одномесячных проростков» в отдельных семьях буферной и импактной ценопопуляций выявлены стимулирующий (150-180% от собственного необлученного контроля) и подавляющий (практически до 0%) эффекты. Фоновая ценопопуляция характеризовалась меньшей амплитудой изменчивости (рис. 3).

200

180

160

140

1 120 о

£ 100 о

* 80 Ж

S? 60 40 20 0

Фоновая Буферная Импактная

Рис 3. Посемейная изменчивость выживаемости проростков одуванчика из ценопопуляций зоны ВУРСа при провокационном облучении

250 Гр 0 Гр

Мутабильность семенного потомства В хронически облучаемых ценопо-пуляциях одуванчика наблюдается высокая мутабильность семенного потомства. К примеру, число проростков с некрозами корней в фоновой ценопопуляции было менее 0.05%, в то время в буферной и импактной выборках их количество составило 15 и 30% соответственно. У потомков облученных растений превышена также доля проростков с глубокими поражениями всех органов, с нарушением формы и цвета семядолей.

4.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного

Аллозимная структура ценопопуляиий Всего в выборках обнаружено 42 фена. Каждой хронически облучаемой выборке было свойственно 8 уникальных морф. Фенов, характерных только для фоновой выборки, не обнаружено. В градиенте загрязнения отмечен факт существенного преобладания морфы Got4 (в буферной и импактной ценопопуляциях доминирование составило 56 и 69% при фоновом уровне 11%). Возможно, это свидетельствует об адаптивном характере подобного полиморфизма ферментной системы GOT.

Клональная структура ценопопуляиий. На всех изученных площадках был выделен 21 клон (рис. 4). В фоновой выборке число растений с разными аллозим-ными фенотипами (клонами) составило 10, в буферной ценопопуляции - 7, а в импактной - 6. Эти данные свидетельствуют о снижении клонального разнообразия в градиенте дозовых нагрузок на растения. В зоне ВУРСа доминировали растения с идентичным аллозимным фенотипом.

Аллозимное фенотипическое разнообразие выборок. Во всех исследованных ценопопуляциях мономорфными оказались системы GDH, а также ADH в фоновой выборке. Значения индекса разнообразия (ц), рассчитанные для PGI-2 и 6-PGDH, примерно в 2 раза были выше на импактном участке по сравнению с остальными выборками. Полиморфизм GOT был в 2 раза больше в средней части ВУРСа по сравнению с фоновым уровнем, и в 1.5 раза выше, чем в импактной ценопопуляции.

Доля редких морф По большинству ферментных систем доля редких морф (hH) в хронически облучаемых выборках была выше фонового уровня. Общее количество редких морф (1-3 растения на выборку) в фоновой ценопопуляции составило 3, в буферной - 8, в импактной - 10. Это подтверждает факт увеличения изменчивости ферментных систем у одуванчика из зоны ВУРСа за счет редких морф.

60 50 40 30 20 10

фоновая о буферная д импактная

д д д д д

■ ■

1—I-1—i-1-1—I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1—I-1—I-1

012345678 9 101112131415161718192021 Номер клона

Рис 4. Клональная структура ценопопуляций одуванчика из зоны ВУРСа

4.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильно-сти семенного потомства Plantago major L.

Жизнеспособность семенного потомства. Семена буферной ценопогтуля-ции по всем показателям были менее жизнеспособны по сравнению с фоновым уровнем. Семенное потомство импактной выборки имело преимущество перед буферной. В то же время значимые различия между импактной и фоновой ценопопу-ляциями были установлены только по энергии прорастания и всхожести семян, а также выживаемости проростков (точный критерий сравнения долей; N|MP=785 и Nfon=964; /7=0.0000-0.00009). Наибольшая индивидуальная изменчивость выживаемости проростков подорожника была характерна для хронически облучаемых выборок. В буферной и импактной ценопопуляциях лимиты составили 12-60% и 10-86% соответственно, а в фоновой - 34-72%.

Радиочувствительность семенного потомства. В ходе эксперимента выявлена достоверная зависимость от облучения выживаемости проростков (рис. 5). Для фоновой ценопопуляции была получена классическая кривая «доза-эффект». В то же время для семенного потомства растений из ценопопуляций ВУРСа характерен нетипичный ответ на провокационное облучение. У проростков импактной выборки выживаемость при большой дозе облучения не снижалась, однако скорость формирования настоящих листьев была очень низка.

О 100 200 300

Провокационная доза облучения, Гр

Рис. 5 Выживаемость проростков подорожника в зависимости от дополнительного облучения.

Индивидуальный анализ радиорезистентности семенного потомства. В условиях дополнительного облучения выживаемость проростков фоновой выборки снижалась незначительно (до 72%), у потомства отдельных растений отмечен стимулирующий эффект (до 150% от собственного необлученного контроля). В то же время в буферной выборке лимиты составили 17.9-340%, а в импактной ценопопу-ляции индивидуальная изменчивость выживаемости проростков варьировала от 47 до 227%.

Мутабилъиостъ семенного потомства. У проростков подорожника обнаружено меньшее по сравнению с одуванчиком разнообразие аномалий в развитии, однако, в ценопопуляциях из зоны ВУРСа число проростков с тератами также превышало фоновый уровень. Например, среднее число некрозов корней у проростков фоновой выборки составило 0.53% (при диапазоне индивидуальной изменчивости 0-0.39%), в буферной - 28.6% (13.8-40.8%), а в импактной - 53.4% (6.4-93.3%). Это свидетельствует об увеличении генетического груза в ценопопуляциях. В условиях провокационного облучения число скрытых повреждений в буферной выборке было значительно выше, чем в импактной (рис. 6).

о о а. о а.

95 85 75 65 55 45 35 25

-О- буферная

■ импактная

-фоновая

0,9

0,8

0,7 X

0,6 m

0,5 1

0,4 >ч с;

0,3 т

1С

0,2 &4

0,1

О 100 250

Провокационная доза облучения, Гр

Рис 6 Изменчивость числа проростков с некрозами корней в условиях провокационного облучения. Значения показателя для фоновой ценопопуляции отложены на вспомогательной оси (справа)

4.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого

Полиморфными у подорожника большого оказались ферментные системы ADH - 1 локус (2 аллеля) и GOT - 2 локуса: Got-1 (2 аллеля) и Got-2 (3 аллеля).

Внутрипопуляционная генетическая изменчивость. Установлено, что в фоновой ценопопуляции частоты аллелей локуса Adh находятся в равновесии. В хронически облучаемых выборках наблюдается смещение на 18-28% в пользу аллеля Adh3. По частотам аллеля Got-b фоновая выборка была близка с импактной, а по Got-22 - с буферной. Можно предполагать независимый от радиационного фактора полиморфизм по двум локусам Got.

На основании частот аллелей ген-ферментных локусов в каждой ценопопуляции подорожника большого рассчитаны значения основных показателей генетической изменчивости (табл. 1). Поскольку аллель Got-l3 обнаружен только в фоновой выборке, среднее число аллелей на локус было больше по сравнению с остальными ценопопуляциями. Наблюдаемая гетерозиготность (Но) в фоновой ценопопуляции оказалась выше, чем в хронически облучаемых выборках.

Наименьший процент полиморфных локусов (Р95) был характерен для им-пактной ценопопуляции, а наибольший - для буферной. Сходная ситуация обнаружена при расчете эффективного числа аллелей и средней ожидаемой гетерози-готности.

Таблица 1 Значения основных показателей генетической изменчивости _в ценопопуляциях Р major L. из зоны ВУРСа_

Ценопопуляция Р95, % Р99, % Na Но НЕ п*

Фоновая 18.18 27.27 1.36±0.20 0.043±0.025 0.086±0.052 1.09

Буферная 27.27 27.27 1.27±0.14 0.029±0.017 0.107±0.056 1.12

Импактная 9.09 27.27 1.27±0.14 0.033±0.025 0.047±0.040 1.05

Среднее 18.18 27.27 1.30±0.16 0.035±0.022 0.080*0.049 1.09

Примечание- Р95 и Р99 - процент полиморфных локусов при 95%- и 99%-ных критериях полиморфности, Na - среднее число аллелей на локус, средняя наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (HF) гетерозиготность, пе - эффективное число аллелей. Для NA, Н0 и НЕ указаны стандартные ошибки.

В целом импактная ценопопуляция характеризуется самым низким генетическим разнообразием, а буферная выборка - самым высоким. Превышение в 1.4-3.7 раз средней ожидаемой гетерозиготности над наблюдаемой свидетельствует о высоком коэффициенте инбридинга в ценопопуляциях подорожника.

Внутривидовая дифференииаиия ценопопуляции Коэффициент инбридинга каждой особи подорожника относительно ценопопуляции в целом (F|S) составил 53.5%, а инбридинг особи относительно вида был несколько выше (F1T=57.42%). Коэффициент инбридинга популяции относительно вида в целом (Fst) свидетельствует о том, что только 8.5% от выявленной генетической изменчивости распределяется между ценопопуляциями, а свыше 91% ее реализуется за счет внутрипо-пуляционной изменчивости.

В ценопопуляциях подорожника обнаружено 20 генотипов, в фоновой выборке их было 17 (7 из них - уникальные), в буферной - 13 (3), а в импактной - 6 (0). На всех участках доминировали растения с разными аллозимными гомозиготными генотипами (рис. 7). Полученные данные свидетельствуют о снижении гено-типического разнообразия в ценопопуляциях подорожника в градиенте радионук-лидного загрязнения и об усилении доминирования определенного генотипа.

55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5

■ фоновая о буферная л импактная

■

й ° ■ ■ ■ е °■о

0123456789 1011121314151617181920 Номер генотипа

Рис 7 Генотипическая изменчивость ценопопуляций подорожника большого из зоны ВУРСа.

Глава 5. Эколого-генетичсская характеристика ценопопуляций травянистых растений из пойменных экосистем р. Течи

5.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильно-сти семенного потомства Taraxacum officinale s.l.

Жизнеспособность семенного потомства. Наиболее жизнеспособное семенное потомство (оценка по энергии прорастания, всхожести семян, выживаемости проростков, числу проростков с настоящим листом и длине корня) формировалось в фоновой ценопопуляции одуванчика, а наименее - в правобережной выборке поймы р. Течи (F-критерий, р=0.00034-0.00084). Жизнеспособность семян левобережной выборки в один год не отличалась от фонового уровня (F-критерий, /?=0.23-0.78), в другие была ниже его (F-критерий,/>=0.00001-0.000875/ В сезоны с низкой выживаемостью проростков левобережной ценопопуляции отмечен наибольший диапазон посемейной изменчивости (СК=44.3% при фоновом уровне СК=19.2%). Правобережная выборка по вариабельности выживаемости (СК=22.4%) отличалась от левобережной (СК=13%).

Радиочувствительность семенного потомства. В предварительном эксперименте сравнивали реакции на облучение в широком диапазоне доз левобережной ценопопуляции и фоновой выборки. Обнаружено, что по всем показателям большая чувствительность к облучению характерна для хронически облучаемой ценопопуляции. Наиболее четко подавляющий эффект выявлен по числу проростков с настоящими листьями.

180 160 140 1 20 100 80 60 40 20 0

I-1250 Гр

О Гр

Левобережная

Правобережная

Рис 8 Посемейная изменчивость выживаемости проростков одуванчика из разных ценопопуляций при провокационном облучении

Посемейный анализ радиочувствительности семенного потомства. Семьи неоднозначно реагировали на провокационное облучение. Так, в фоновой выборке посемейная изменчивость выживаемости находилась в границах 86.2-115.7% от собственного необлученного контроля, а в левобережной и правобережной - 79.5157.9% и 1-127.5% соответственно (рис. 8). В левобережной ценопопуляции одуванчика доля устойчивых к облучению семей больше, чем в правобережной.

Мутабильность семенного потомства. В левобережной ценопопуляции доля проростков с некрозом семядолей в семь раз превышала фоновый уровень. Хло-рофильные мутации в правобережной выборки отмечались у 5.9% проростов (диапазон посемейной изменчивости 0-20.8%), в левобережной - 3.5% (0-10.2%), а в фоновой - 2.8% (0-7.1%).

5.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного

Аллозимная структура уенопопуляиий. Общее для трех пойменных ценопопуляций число фенов равно 60 Различия между ценопопуляциями проявились по частотам морф. Так, фен Pgi-Ь встречался в шесть раз чаще в правобережной ценопопуляции, а доли Got4 и Got12 в левобережной выборке были в 2-19 раз выше по сравнению с остальными.

Клональная структура пойменных ценопопуляций На всех изученных участках нами было выделено 23 клона (рис. 9). В левобережной ценопопуляции

выявлено 11 клонов (7 из них - уиикальные), в правобережной 4 (2), а в фоновой - 13 (10). В пойменных экосистемах р. Течи доминировали растения с уникальными фенотипами На фоновом участке преобладал клон, встречающийся и на левом берегу р Течи В целом клональное разнообразие в фоновой ценопопуляции выше, а доминантный аллозимный фенотип представлен вдвое реже, чем на импактных площадках.

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

» левобережная о правобережная д фоновая

ДА ДА

Д Д Д Д

—i-1-г

1 3

~~1 Т~

-1—i—i—г 9 11

13 15 Номер клона

19 21

Рис. 9. Клональная структура пойменных ценопопуляции одуванчика.

Аллозимное фенотипическое разнообразие выборок. Мономорфными ферментными системами оказались EST в левобережной выборке, а также GDH в пойме р. Течи. На фоновом участке мономорфных систем не обнаружено. В хронически облучаемых выборках высок уровень полиморфизма у PG1, однако, в правобережной ценопопуляции отмечена большая изменчивость первой зоны активности, а в левобережной — второй.

Доля редких морф. Импактные выборки различаются между собой по всем ферментным системам, кроме PGI-2. По вкладу редких морф левобережная и фоновая ценопопуляции близки по 6-PGDH, SDH, ADH, GOT и DIA, а правобережная и фоновая - по FDH и EST. Общее количество редких морф в фоновой выборке составило 12, а в лево- и правобережной - 11 и 10 соответственно.

5.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильно-сти семенного потомства Plantago major L.

Жизнеспособность семенного потомства В первый год исследования жизнеспособность семенного потомства левобережной выборки мало отличалось от фонового уровня (точный критерий сравнения долей, р=0 87), а правобережной было наименее жизнеспособным (/7=0.0001).

Во второй год исследования наиболее жизнеспособное семенное потомство подорожника сформировалась в фоновой ценопопуляции (р~0.00000002-0.048) Семенное потомство подорожника из левобережной ценопопуляции уступало правобережной. Обеим выборкам из поймы р. Течи были свойственны вдвое большие по сравнению с фоновой диапазоны индивидуальной изменчивости по показателю листообразования.

Радиорезистентность семенного потомства Выживаемость потомства растений из импактных ценопопуляции при провокационном облучении с ростом дозы не только не снижалась, но увеличивалась, например, в правобережной выборке до 235%. Этот феномен можно расценивать как проявление преадаптации семенного потомства к дополнительному облучению. Эффект стимуляции отмечен у проростков фоновой ценопопуляции (100-150 Гр), однако, при облучении в дозе 300 Гр их выживаемость была близка к нулю (рис. 10)

зоо

250

£ 200

о а.

£ 150 £

# 100 50

-фоновая д- левобережная

-правобережная

100 200 Провокационная доза облучения, Гр

300

Рис. 10 Зависимость выживаемости проростков подорожника из разных выборок при провокационном облучении в широком диапазоне доз.

Мутабильность семенного потомства. Для пойменных ценопопуляций подорожника характерна нестабильность в проявлении нарушений в морфогенезе проростков в разные сезоны. Так, в первый год исследования у хронически облучаемых выборок процент проростков с некрозами семядолей был ниже фонового и составлял 0 9-4.7%, а во второй год в левобережной выборке доля проростков с данной аномалией была в два раза выше по сравнению с фоновой ценопопуляцией. Восстановление ростовых процессов за счет образования боковых корней у правобережных проростков было более интенсивным в варианте без дополнительного облучения, а левобережных при провокационном облучении (рис. 11)

-О- левобережная

правобережная

150 300

Провокационная доза облучения Гр

Рис 11 Влияние дополнительного облучения на восстановление ростовых процессов за счет образования боковых корней у проростков из разных выборок.

5.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого

Внутрипопуляиионная генетическая изменчивость. В левобережной цено-популяции частоты аллелей локуса Adh близки к соотношению 1:1 (0.56:0.44). В фоновой выборке обнаружено большее смещение в пользу аллеля Adh2, а правобережной - Adh3 (на 38%). В правобережной ценопопуляции локус Got-1 оказался мономорфным. По локусу Got-2 во всех выборках доминировал второй аллель.

На основании частот аллелей ген-ферментных локусов были рассчитаны значения основных показателей генетической изменчивости (табл. 2). В пойменных ценопопуляциях подорожника наблюдаемая гетерозиготность в 1.8-3.2 раза была меньше ожидаемой, что свидетельствует о высоком коэффициенте инбридинга. В полиморфном состоянии в пойменных выборках находится 18.2% локусов при 95%-ном критерии оценки и 24.3% - при 99%-ном критерии. Изменчивость фоновой ценопопуляции была наивысшей, а правобережной - наименьшей.

Внутривидовая дифференциация иенопопуляиий. Показатель FiS, характеризующий коэффициент инбридинга особи относительно популяции, составляет 0.6080, что указывает на 60.8%-ный дефицит гетерозиготных генотипов. Критерий FIT, отражающий инбридинг особи относительно вида, был на 5% больше. Толь-ко13% от выявленной генетической изменчивости приписывается межпопуляци-онной компоненте (Fs| =0.1300), а 87% реализуется за счет внутрипопуляционной изменчивости.

Таб шца 2 Значения основных показателей генетической изменчивости _вцеиопопуляциях Р major L

Ценопопуляция Р95, % Р», % Na Но НЕ Пе

Фоновая 27.27 27.27 1.27±0.14 0.035J-0.032 0.064±0.044 1.07

Левобережная 18.18 27 27 1.27±0.14 0.028±0.016 0.089±0.057 1 10

Правобережная 9.09 18.18 1.18-t0.12 0.013±0.009 0.041±0.033 1.04

Среднее 18.18 24.24 1.24±0.13 0.025±0.019 0.065±0.045 1.07

Примечание: Р95 и Р99 - процент полиморфных локусов при 95%- и 99%-ных критериях полиморфности, 1МА - среднее число аллелей на лок>с, средняя наблюдаемая (Н0) и ожидаемая (НЕ) гетерозиготность, пе - эффективное число аллелей. Для Ыл, Н0 и НЕ указаны стандартные ошибки.

В пойменных экосистемах у подорожника обнаружено 15 аллозимных генотипов, в левобережной выборке их выделено 11 (5 из них - уникальные), в правобережной - 5 (0), а в фоновой - 7 (4). В левобережной и фоновой ценопопуляциях подорожника доминировали растения с идентичным аллозимным генотипом (рис. 12). В правобережной ценопопуляции доля преобладающего генотипа достигла 74%. Все доминанты представлены гомозиготами.

80 70 60 50 40 30 20 10 О

О левобережная Q правобережная

д фоновая

ft 9

4 ♦ 9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Номер генотипа

Рис. 12. Генотипическая изменчивость ценопопуляции подорожника из пойменных экосистем.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплексное исследование природных ценопопуляции Т officinale s.l. и Р. major L., произрастающих в условиях длительного воздействия ионизирующих

излучений на фоне разных экологических факторов, выявило черты сходства и различия изучаемых видов В суходольных экосистемах у одуванчика обнаружено увеличение полиморфизма ферментов во всех ценопопуляциях из зоны ВУРСа, а у подорожника - только в буферной. Кроме того, в обеих хронически облучаемых выборках Т officinale s.l доминировали растения с идентичным аллозимным фенотипом, а Р major L. - с разными генотипами Радиочувствительность семян подорожника была выше, чем одуванчика. Возможно, с этим связаны меньшая алло-зимная изменчивость подорожника из импактной выборки и большая устойчивость его семенного потомства к провокационному облучению, поскольку в силу более жесткого естественного отбора доля радиоустойчивых растений в популяции, как правило, увеличивается

Сравнение суходольных и пойменных ценопопуляций обоих видов показало, что различия между ними неоднозначны. Принципиально важно, что левобережные и правобережные выборки обоих видов, несмотря на сходный уровень ра-дионуклидного загрязнения и увлажненности почв, по большинству изученных показателей различались между собой. Это свидетельствует о том, что возможны несколько путей адаптации к действию радиации, при этом определяющую роль будут играть исходная структура ценопопуляций, изоляция и интенсивность дозо-вых нагрузок.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в условиях хронического облучения в малых дозах в ценопопуляциях растений из зоны ВУРСа происходит направленный сдвиг частот морф ферментов (Т officinale s.l.) и аллелей ген-ферментных локусов (Р major L.). Предполагается адаптивный характер этого феномена.

2. Клональная изменчивость ценопопуляций одуванчика и генотипическая вариабельность подорожника в градиенте радионуклидного загрязнения зоны ВУРСа снижается, при этом доминирующая роль определенного фенотипа и генотипа усиливается. В буферной и импактной ценопопуляциях Т officinale s.l. ВУРСа преобладает общий клон, а в выборках Р major L. - разные алло-зимные генотипы, что, вероятно, связано с видовыми особенностями

3. Увеличение аллозимного полиморфизма наблюдается в обеих ценопопуляциях одуванчика из зоны ВУРСа, а у подорожника — только в буферной. Этим выборкам характерны также широкие диапазоны изменчивости показателей жизнеспособности, нестабильность в ответе на провокационное облучение и высокая доля проростков с аномалиями в развитии.

Низкая изменчивость ген-ферментных локусов импактной выборки Р major L наряду с высокой устойчивостью его семенного потомства к провокационному облучению возможно свидетельствует об усиленном отборе в пользу наиболее радиоустойчивых организмов.

В условиях пролонгированного низкоинтенсивного облучения ценопопуляций Т officinale s 1. и Р major L. в пойме р. Течи выявлены генетические основы различий в показателях жизнеспособности, радиочувствительности и мута-бильности семенного потомства. Показано, что в выборках доминируют разные морфы энзимов и аллели ген-ферментных локусов, а также аллозимные фенотипы и генотипы. По большинству показателей левобережные ценопопу-ляции обоих видов близки к фоновым.

Для правобережных ценопопуляций одуванчика и подорожника из поймы р. Течи характерно наименьшее разнообразие ферментных систем. При этом у Р major L. отмечены умеренный диапазон индивидуальной изменчивости жизнеспособности семенного потомства и низкий уровень его мутабильности, а у одуванчика эти показатели были очень высоки.

Значительная часть аномалий на начальной стадии развития потомства хронически облучаемых растений одуванчика и подорожника скрыта и выявляется только в условиях провокационного облучения.

В условиях радионуклидного загрязнения у генетически различных ценопопуляций растений возможны разные пути приспособления к хроническому действию малых доз радиации. В зависимости от интенсивности воздействия, исходной популяционной структуры отбор может идти разными путями. Важную роль, определяющую успешность существования ценопопуляций в течение длительного времени, играют и другие экологически факторы, в частности повышенная увлажненность биотопов и погодные условия.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Ульянова Е.В., Хорош ЕВ. Характеристика семенного потомства Taraxacum officinale s 1. из зоны ВУРСа // Биота горных территорий: история и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых (15-19 апр 2002 г.). Екатеринбург, 2002. С. 240-244.

2. Позолотииа ВН. Ульянова Е.В. Фенотипическое проявление признаков и их интерпретация у Taraxacum officinale s.l. из радиоактивно загрязненных территорий // Актуальные проблемы генетики: Материалы 2-й науч конф. МОГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н И Вавилова. М., 2003 1.2. С. 317-318.

3. Ульянова Е.В. Изменчивость ферментов в ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. под действием малых доз радиации в пойме реки Течи // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. X молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апр. 2003 г) Сыктывкар, 2003. С. 229-231.

4 Ульянова Е.В Эколого-генетическая характеристика одуванчика лекарственного из пойменных экосистем р Течи // Проблемы глобальной и региональной экологии: Материалы конф. молодых ученых (31 марта - 4 апр. 2003 г.). Екатеринбург, 2003. С. 286-295.

5. Ульянова Е.В. Фенотипическая изменчивость признаков в ценопопуляции одуванчика лекарственного в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Природные и городские экосистемы- проблемы изучения биоразнообразия-Сб. ст. участников молодеж. науч. семинара (Екатеринбург, 9-11 апреля 2002 г., 20-23 апреля 2003 г.) Екатеринбург, 2003. С. 117-123.

6. Позолотина В.Н, Сарапульцев ИЕ., Ульянова Е.В. Изменчивость ферментных систем одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale s.l.) в условиях радиоактивного стресса // Уч. зап. Нижнетагильской государственной социально-педагогической академии: Материалы VI Всерос. популяц семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 180-183.

7 Ульянова Е.В., Позолотина В.Н. Вариабельность признаков в ценопопуляциях Taraxacum officinale s I при хроническом облучении в малых дозах // Методы популяционной биологии: Сб. ст. VII Всерос популяц. семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 217-219.

8. Ульянова Е.В., Позолотина В Н, Антонов К Л Изменчивость жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства Plantago media L. из ценопопуляций зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Проблемы спектроскопии и спектрометрии: Межвуз. сб. науч. тр. Екатеринбург, 2004. Вып. 16. С. 191-199.

9 Поюлотина В И, Ульянова Е.В. Особенности локальных ценопопуляций одуванчика в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии Сб. науч. ст., посвященный памяти академика В.Е. Зуева / Под общ. ред. В.В. Зуева. Томск, 2004. С. 145-148.

10 Ульянова Е. В., Антонов К Л. Особенности ценопопуляций подорожника большого из пойменных экосистем реки Течи // Актуальные проблемы биологии и экологии: Одиннадцатая молодеж. науч. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН: Материалы докл. (19-23 апр. 2004 г., Сыктывкар). Сыктывкар, 2004. - (Пятнадцатая Коми респ. молодеж. науч. конф.; Т. 2). С. 306-308.

11. Ульянова Е.В., Позолотина В Н Изменчивость ферментных систем в ценопо-пуляциях одуванчика лекарственного из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т.44, № 5. С. 598-603.

12. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н., Сарапульцев И.Е. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. из пойменных экосистем р. Течи // Экология. 2004. № 5. С.349-357.

13 Ульянова Е.В. Особенности ценопопуляций Plantago major L. на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Материалы конф. молодых ученых (19-23 апр. 2004 г.). Екатеринбург, 2004. С. 259-269.

14 Позолотина В Н, Ульянова Е.В., Сарапульцев ИЕ Биоиндикация радионук-лидного загрязнения экосистем при помощи растений // Урал. Радиация. Реабилитация / Под ред. В.Н. Чуканова. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. С. 183-200.

15. Позолотина В.Н., Ульянова Е.В. Жизнеспособность и радиочувствительность семенного потомства Plantago major из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: Материалы Всерос. науч. конф. (11-15 окт. 2004 г.). Челябинск, 2004. С. 221-226.

-т. : v

№-3182

Подписано в печать 29.12.2004 г. Печать на ризографе. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 152 Отпечатано в копировальном салоне «Интерленд» 620026, г. Екатеринбург, ул. Р. Люксембург, 18. Тел.:(343)371-12-72

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ульянова, Елена Валерьевна

Введение.

Глава 1. Действие малых доз ионизирующей радиации на растения литературный обзор).

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы исследования и критерии оценки изучаемых эффектов.

Глава 3. Радиоэкологическая характеристика Уральского региона.

3.1. Основные источники искусственных радионуклидов в Уральском регионе (историческая справка).

3.2. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в зоне ВУРСа.

3.3. Современная радиоэкологическая характеристика участков исследования в пойме р. Течи.

3.4. Расчет дозовых нагрузок на растения.

Глава 4. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из зоны ВУРСа.

4.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l.

4.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного.

4.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L.

4.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого.

Глава 5. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций травянистых растений из пойменных экосистем р. Течи.

5.1. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l.

5.2. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного.

5.3. Оценка жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L.

5.4. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях подорожника большого.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения"

Глобальное загрязнение биосферы искусственными радионуклидами возникло в XX в. в результате испытаний ядерного оружия и развития ядерных технологий. В отдельных регионах ситуация сложилась особенно неблагоприятна из-за аварий и инцидентов на предприятиях ядерно-топливного цикла. Серьезные радиоэкологические проблемы существуют в Уральском регионе, основным источником радионуклидного загрязнения которого является ПО «МАЯК». В период с 1949 по 1951 гг. предприятие проводило сбросы жидких радиоактивных отходов непосредственно в р. Течу. В результате Кыштымской аварии 1957 г. сформировался Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС).

Определение концентраций поллютантов - традиционный путь оценки их воздействия на природные объекты. Однако подобные данные обретают биологический смысл только после установления их токсичности или вредности для живых организмов (Захаров и др., 2000). Интегральный подход к оценке реальной ситуации в зонах радиоактивного загрязнения предполагает после определения концентраций радионуклидов в основных компонентах экосистем расчет дозовых нагрузок на биоту и изучение биологических эффектов в локальных ценопопуляциях.

Исследования последствий длительного хронического облучения растений обширны. На молекулярно-клеточном уровне показано увеличение частоты хромосомных аберраций в клетках корневых меристем (Кальченко и др., 1995; Шевченко и др., 1998). У целостных организмов установлены изменения всех физиологических процессов: дыхания, фотосинтеза, скорости роста и развития, нарушения минерального обмена и регуляции морфогенеза (Бреславец, 1946; Преображенская, 1971; Савин, 1991; Попова и др., 1992; Шершунова, Зайнуллин, 1995; Позолотина, 2003 б). В лопуляционных исследованиях отмечены расширение диапазона изменчивости показателей жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства, увеличение частоты встречаемости разных типов морфологических аномалий в развитии

Попова и др., 1992; Позолотина, 2003 б). Показана также изменчивость генетической структуры растительных популяций (Дубинин и др., 1988; Каль-ченко и др., 1995; Лысенко и др., 1999, 2000; Федотов и др., 2002). Однако комплексных исследований хронически облучаемых природных популяций немного, а число вовлеченных в них объектов не превышает трех десятков. Этих данных недостаточно для выявления механизмов адаптации растений к длительному действию радиации, поэтому работы по изучению эколого-генетических особенностей разных видов, произрастающих в условиях радиоактивного загрязнения, представляются актуальными.

Цель работы: комплексное изучение последствий хронического воздействия ионизирующей радиации в широком градиенте доз на ценопопуля-ции Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L., произрастающих на загрязненных радионуклидами территориях Уральского региона.

Задачи исследования:

1. Оценить радиоэкологическую ситуацию на территории ВУРСа, в пойме р. Течи и на фоновых площадках вне зоны радионуклидного загрязнения, рассчитать дозовые нагрузки на меристематические ткани растений.

2. Провести анализ показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства Taraxacum officinale s.l. из зоны ВУРСа и соотнести полученные данные с аллозимной структурой его ценопопуляций.

3. Изучить изменчивость показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства Plantago major L. из зоны ВУРСа и выявить полиморфизм ферментных систем растений из этих ценопопуляций.

4. Исследовать жизнеспособность, радиоустойчивость, мутабильность и фе-нотипическую аллозимную изменчивость ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. из пойменных экосистем р. Течи, выявляя сопутствующее действие экологических факторов, связанных с повышенным увлажнением.

5. Рассмотреть показатели жизнеспособности, радиочувствительности и му-табильности семенного потомства Plantago major L., произрастающего в пойменных экосистемах р. Течи, в совокупности с анализом генетической и генотипической изменчивости ценопопуляций, оценивая модифицирующую роль повышенного увлажнения биотопов.

Научная новизна. Впервые на ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. изучен полиморфизм ферментных систем и установлен фоновый уровень аллозимной изменчивости. Впервые в радиоэкологические исследования вовлечена ценопопуляция одуванчика лекарственного из головной части ВУР-Са, что значительно расширило градиент дозовых нагрузок на растения. Определены основные значения показателей жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства. Показаны аллозимное фе-нотипическое разнообразие и клональная структура ценопопуляций одуванчика. Аналогичная эколого-генетическая оценка впервые получена для одуванчика, произрастающего в пойме р. Течи. Сравнительный анализ данных, характеризующий суходольные (ВУРС) и пойменные выборки, позволяет выявить последствия радиационного воздействия в разных экологических условиях экотопа.

Впервые проведен комплексный анализ ценопопуляций Plantago major L., произрастающих в условиях пролонгированного облучения (зона ВУРСа и пойменные экосистемы р. Течи). Показано аллозимное разнообразие ценопопуляций подорожника в сочетании с изменчивостью показателей жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности его семенного потомства. Впервые установлены направленные изменения в аллозимной и генотипической структурах ценопопуляций подорожника большого в градиенте дозовых нагрузок на растения. Выявлена роль факторов нерадиационной природы в формировании феногенетической популяционной структуры растений.

Теоретическое и практическое значение. Полученные нами данные углубляют знания о биологических эффектах воздействия хронического облучения в малых дозах на растения. Выявленные особенности вносят вклад в развитие представлений о механизмах адаптации популяций растений к ионизирующей радиации в широком диапазоне доз. Полученные результаты можно использовать при проведении природоохранной деятельности в районах, загрязненных долгоживущими радионуклидами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В ценопопуляциях Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L., длительное время произрастающих в условиях пролонгированного действия ионизирующих излучений, происходят существенные феногенетические изменения: наблюдается направленный сдвиг частот аллелей и морф ферментных систем, возрастает доля редких фенов; отмечается расширение диапазона посемейной изменчивости жизнеспособности и радиочувствительности семенного потомства и увеличение в выборках частоты терат.

2. Биологические эффекты от действия ионизирующих излучений зависят от их интенсивности и комплекса экологических условий: постоянно действующих (повышенная увлажненность биотопов) и переменных (погодные условия).

3. Видовая специфичность реакций изученных растений на хроническое облучение в значительной степени определяется способом размножения, при этом в пределах каждого вида обнаружено несколько путей адаптации.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю -д.б.н. Вере Николаевне Позолотиной за руководство, неоценимые помощь и поддержку на всех этапах работы и учебы в аспирантуре.

Признательна сотрудникам группы популяционной экологии растений ИЭРиЖ УрО РАН к.б.н. Семерикову Владимиру Леонидовичу, к.б.н. Сара-пульцеву Ивану Евгеньевичу и ведущему инженеру Екатерине Владимировне Хорода за освоение методики, обсуждение результатов аллозимного анализа и поддержку. Благодарю заведующего Отделом континентальной радиоэкологии, д.б.н. Александра Викторовича Трапезникова и его заместителя, к.б.н. Петра Ивановича Юшкова за обсуждение результатов работы, а также заведующую лабораторией экологии почв, д.б.н. Инну Владимировну Молчанову за предоставленные данные об уровнях радионуклидного загрязнения почв на участках.

Признательна сотрудникам лаборатории экспериментальной экологии инженерам Татьяне Евгеньевне Беляевой и Анне Николаевне Коробицыной, лаборантам Олесе Викторовне Дуле и Светлане Игоревне Кубасовой за помощь в подготовке и проведении экспериментальных работ. Выношу отдельную благодарность аспиранту ИПЭ УрО РАН Константину Леонидовичу Антонову за помощь в статистической обработке данных, Ольге Александровне Северюхиной за поддержку и младшему научному сотруднику лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН Ольге Владимировне Харитоновой за обсуждение результатов работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ульянова, Елена Валерьевна

выводы

1. Установлено, что в условиях хронического облучения в малых дозах в ценопопуляциях растений из зоны ВУРСа происходит направленный сдвиг частот морф ферментов (Г. officinale s.l.) и аллелей ген-ферментных локусов (P. major L.). Предполагается адаптивный характер этого феномена.

2. Клональная изменчивость ценопопуляций одуванчика и генотипическая вариабельность подорожника в градиенте радионуклидного загрязнения зоны ВУРСа снижается, при этом доминирующая роль определенного фенотипа и генотипа усиливается. В буферной и импактной ценопопуляциях Т. officinale s.l. ВУРСа преобладает общий клон, а в выборках P. major L. -разные аллозимные генотипы, что, вероятно, связано с видовыми особенностями.

3. Увеличение аллозимного полиморфизма наблюдается в обеих ценопопуляциях одуванчика из зоны ВУРСа, а у подорожника - только в буферной. Этим выборкам характерны также широкие диапазоны изменчивости показателей жизнеспособности, нестабильность в ответе на провокационное облучение и высокая доля проростков с аномалиями в развитии.

4. Низкая изменчивость ген-ферментных локусов импактной выборки Р. major L. наряду с высокой устойчивостью его семенного потомства к провокационному облучению возможно свидетельствует об усиленном отборе в пользу наиболее радиоустойчивых организмов.

5. В условиях пролонгированного низкоинтенсивного облучения ценопопуляций Т. officinale s.l. и P. major L. в пойме р. Течи выявлены генетические основы различий в показателях жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства. Показано, что в выборках доминируют разные морфы энзимов и аллели ген-ферментных локусов, а также аллозимные фенотипы и генотипы. По большинству показателей левобережные ценопопуляции обоих видов близки к фоновым.

6. Для правобережных ценопопуляций одуванчика и подорожника из поймы р. Течи характерно наименьшее разнообразие ферментных систем. При этом у P. major L. отмечены умеренный диапазон индивидуальной изменчивости жизнеспособности семенного потомства и низкий уровень его мутабильности, а у одуванчика эти показатели были очень высоки.

7. Значительная часть аномалий на начальной стадии развития потомства хронически облучаемых растений одуванчика и подорожника скрыта и выявляется только в условиях провокационного облучения.

8. В условиях радионуклидного загрязнения у генетически различных ценопопуляций растений возможны разные пути приспособления к хроническому действию малых доз радиации. В зависимости от интенсивности воздействия, исходной популяционной структуры отбор может идти разными путями. Важную роль, определяющую успешность существования ценопопуляций в течение длительного времени, играют и другие экологически факторы, в частности повышенная увлажненность биотопов и погодные условия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Радионуклидное загрязнение природных экосистем остается актуальной проблемой экологии. В большинстве случаев в почвенном покрове радионуклиды находятся в таких концентрациях, которые формируют низкоинтенсивное воздействие ионизирующих излучений на биоту. В связи с неоднозначностью наблюдаемых эффектов до сих пор нет единого мнения о механизмах действия малых доз ионизирующей радиации на молекулярно-клеточном, организменном и популяционном уровнях организации. А экстраполяция данных при переходе от одного уровня к другому должна осуществляться с большой осторожностью. То, что на одном уровне воспринимается, как отказ системы, на другом обеспечивает защиту и создает возможность для ее нормального функционирования (Позолотина, 2001). В этой связи сложный вопрос о действии низкоинтенсивного облучения на целую систему признаков клетки, организма, популяции и биогеоценоза в меняющихся условиях природной среды и по сей день остается очень важным.

В исследовании ценопопуляций одуванчика лекарственного и подорожника большого, длительное время произрастающих в условиях хронического облучения в малых дозах, мы выделили несколько направлений. С одной стороны, это изучение аллозимного полиморфизма у растений, который свидетельствует об изменениях в генетической структуре ценопопуляций. С другой, это установление факта, каким образом данная биохимическая вариабельность воплощается в показателях жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства хронически облучаемых материнских растений. Параллельно осуществлялась работа по взаимодействию малых доз ионизирующей радиации с разным уровнем гидроморфности почв и влиянию этого комплекса факторов на ценопопуляции двух видов растений.

В ценопопуляциях Taraxacum officinale s.L и Plantago major L., где материнские растения за максимально возможный период существования в 20 лет получают дозу облучения равную 0.056-4.8 Гр, обнаружены различные эффекты действия малых доз радиации.

В ходе изучения аллозимной структуры хронически облучаемых ценопопуляций одуванчика лекарственного из зоны ВУРСа было обнаружено увеличение фенотипической изменчивости большинства ферментных систем за счет повышения в них доли редких морф. С увеличением дозовой нагрузки на материнские растения происходит снижение клонального разнообразия, причем, несмотря на различия в дозовой нагрузке между участками в 100 раз, в обеих ценопопуляциях доминируют растения с идентичным аллозимным фенотипом. Направленный сдвиг был нами отмечен и по частотам встречаемости аллозимных морф отдельных ферментов. При всей однонаправленности процессов, происходящих в выборках одуванчика в зоне ВУРСа, ценопопуляции в градиенте загрязнения различаются между собой по рассмотренным признакам (Ульянова, Позолотина, 2004 б). Так, семенное потомство буферной ценопопуляции Т. officinale s.l. более жизнеспособно и характеризуется меньшим диапазоном изменчивости показателей (CV) по сравнению с импактной выборкой. При изучении радиочувствительности семян одуванчика из буферной зоны ВУРСа была обнаружена нестабильность в ответе на провокационное облучение, в тоже время семенное потомство одуванчика из импактной выборки было наиболее чувствительно к облучению. Нами показано, что в градиенте дозовых нагрузок на материнские растения одуванчика происходит увеличение доли проростков с глубокими изменениями всех органов и тканей (число уродств), некрозами корней, изменениями в форме семядолей и хлорофильными мутациями типа «albaviridostriata».

У P. major L. увеличение изменчивости ген-ферментных локусов в условиях хронического облучения в малых дозах было характерно только для буферной ценопопуляции. У импактной выборки подорожника была отмечена самая низкая изменчивость. С увеличением дозовых нагрузок на материнские растения аллозимная генотипическая вариабельность ценопопуляций Р. major L. снижается, причем в средней и головной частях следа преобладают растения с разными аллозимными генотипами. Отметим также направленный сдвиг частот аллелей в условиях хронического облучения. Наряду с низкой генетической изменчивостью импактной ценопопуляции подорожника большого, в ней формируется более жизнеспособное по сравнению с буферными растениями семенное потомство, а изменчивость большинства показателей выше фонового уровня, но ниже буферного. В условиях провокационного облучения семенное потомство подорожника из головной части следа было устойчиво к облучению, в тоже время буферная выборка проявила нестабильность в ответе. Кроме того, в условиях максимальной дозовой нагрузки на материнские растения обнаружено меньшее по сравнению с буферной зоной число проростков с нарушениями в морфогенезе, что свидетельствует, возможно, об эффективном отборе.

Данные позволяют заключить, что отбор в пользу устойчивых к облучению растений P. major L. идет более жестко, чем у Т. officinale s.l. Вероятнее всего, это связано с большей чувствительностью к облучению подорожника. На участке в головной части ВУРСа в первый период после аварии до-зовые нагрузки на растения примерно в 2000 раз превышали современный уровень (Никипелов, 1989), это обстоятельство привело к элиминации наиболее радиочувствительных организмов. В результате таких процессов произошло снижение генетической изменчивости импактной ценопопуляции Р. major L. Способствовал формированию повышенной радиоустойчивости семян у подорожника большого и высокий коэффициент инбридинга, мы полагаем, что 2-3 мигрантами на поколение не могли существенно изменить ситуацию. В буферной выборке подорожника, где дозовая нагрузка была на два порядка величин ниже, такого жесткого отбора, по-видимому, не происходило. Максимально широкий спектр реакций (стимулирующие, подавляющие и индифферентные) на провокационное облучение свидетельствует о повышенной нестабильности генома, что следует рассматривать как один из главных результатов действия малых доз ионизирующей радиации.

Изучение ценопопуляций травянистых растений подорожника большого и одуванчика лекарственного в пойме р. Течи позволило оценить действие хронического низкоинтенсивного облучения на принципиально ином экологическом фоне. Ранее были показаны различия левобережной и правобережной ценопопуляциями одуванчика по жизнеспособности, радиочувствительности и мутабильности семенного потомства одуванчика лекарственного (Позолотина, 2002), важно было выявить генетическую основу таких изменений.

Поглощенные материнскими растениями за максимальный срок жизни дозы на левом и правом берегах р. Течи достаточно близки и составляет 0.77 и 0.83 Гр соответственно. Однако при этом изменения аллозимной структуры в лево- и правобережной ценопопуляциях идут в разных направлениях: нами показано доминирование разных морф ферментов и растений с разными ал-лозимными фенотипами (Ульянова и др., 2004 б). Кроме того, в условиях хронического облучения наблюдается снижение клонального разнообразия, наиболее изменчива - фоновая, а наименее - правобережная выборки. Яркие различия между разными ценопопуляциями в пойме р. Течи отмечены и по доле редких морф, которая была меньше на правом берегу. В целом потомство левобережных растений близко к фоновому. При таком аллозимном разнообразии показатели жизнеспособности семенного потомства левобережной ценопопуляции одуванчика часто были выше или равны таковым у фоновой выборки, в то же время семенное потомство правобережных растений характеризовалось низкими значениями признаков. Наиболее чувствительной к облучению по длине корня проростков оказалась левобережная выборка. Анализ нарушений в морфогенезе свидетельствует о том, что в обеих пойменных ценопопуляциях одуванчика лекарственного формируется высокая по сравнению с фоновой выборкой доля проростков с тератологическими изменениями, причем дополнительное облучение семенного потомства выявляет скрытые повреждения, что ведет к увеличению долю морфозов. В целом обеим цеиопопуляциям одуванчика из поймы р. Течи был характерен низкий адаптивный потенциал по сравнению с фоновым уровнем.

Между ценопопуляциями P. major L. из поймы р. Течи были установлены очень похожие феногенетические различия. По генотипической структуре левобережная выборка подорожника характеризовалась наибольшей, а правобережная - наименьшей по сравнению с фоновой ценопопуляцией изменчивостью, в пойме р. Течи доминируют растения с разными аллозимными генотипами. Наблюдается качественное сходство в преобладающих алло-зимных генотипах левобережной и фоновой ценопопуляций. Яркие межпо-пуляционные различия проявились и по жизнеспособности, радиорезистентности и мутабильности семенного потомства. При изучении его реакции на провокационное облучение по большинству показателей была отмечена повышенная устойчивость к облучению в правобережной ценопопуляции. Для этой выборке характерен также наименьший процент проростков с аномалиями в развитии. Однако провокационное облучение выявило высокую долю скрытой изменчивости, число морфозов в этом случае резко возрастало.

Все вышесказанное позволяет заключить, что, несмотря на небольшое (5 км) расстояние между выбранными ценопопуляциями Т. officinale s.l. и Р. major L., произрастающих на разных берегах р. Течи в сходных радиоэкологических условиях, фено- и филогенетические различия между ними очевидны. Мы предполагаем, что эти различия сформировались еще до появления радионуклидного загрязнения, однако отбор при действии ионизирующей радиации, по-видимому, не шел по единому пути. В условиях малых доз ионизирующей радиации у генетически различных ценопопуляций возможны разные пути приспособления к пролонгированному действию фактора. Сходства радиобиологических эффектов у двух видов заключается в повышенной нестабильности генома, проявляющейся в увеличении диапазона посемейной изменчивости всех изученных признаков. При этом мы предполагаем, что важную роль в формировании изменчивости феногенетической структуры пойменных ценопопуляций одуванчика лекарственного и подорожника большого сыграл предшествующий облучению генезис и специфическое сочетание других экологических факторов, в частности, гидрологический режим поймы р. Течи.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ульянова, Елена Валерьевна, Екатеринбург

1. Айала Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 232 с.

2. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. Т. 34, №7. С. 908-919.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учеб. пособие. — 3-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. JI.A. Животовский. М.: Академкнига, 2003.431 с.

4. Алтухов Ю.П. Молекулярная эволюция популяций // Молекулярные механизмы генетических процессов. Молекулярная генетика, эволюция и молекулярно-генетические основы селекции. М., 1985. С. 100-131.

5. Алтухов Ю.П., Духарев В. А., Животовский JI.A. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях // Генетика. 1983. Т.19, №2. С. 264-276.

6. Антропогенная радионуклидная аномалия и растения / Д.М. Гродзин-ский, К.Д. Коломиец, Ю.А. Кутлахметов и др. Киев: Лыбидь, 1991. 150 с.

7. Аревшатян И.Г. Систематика армянских видов рода Taraxacum Weber.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ереван, 1975. 24 с.

8. Афифн А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

9. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Изд-во иностр. лит.,1963. 500 с.

10. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам. Новосибирск, 1997. 63 с.

11. Безель B.C. Позолотина В.Н., Вельский Е.А., Жуйкова Т.В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. №6. С. 447-453.

12. Бреславец Л.П. Растения и лучи рентгена. Л.: Изд-во АН СССР, 1946.194 с.

13. Бурлакова Е.А, Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов А.А. Новыеаспекты закономерностей действия ненсивноГО облучения в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т.39, вып.1. с.26-34.

14. Бурлакова Е.Б, Голощапов А.Н., Горбунова Н.В. Особенности биологического действия малых доз облучения // Радиац. биология. Радиоэкология, 1996. Т.36, вып.4. С. 610-631.

15. Бурлакова Е.Б., Михайлов В.Ф., Мазурик В.К. Система окислительно-восстановительного гомеостаза при радиационно-индуцируемой нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, № 5. С. 489499.

16. Бычковская И.Б. Проблема отдаленной гибели клеток. М.: Энергоатомиздат, 1986. 160 с.

17. Бычковская И.Б., Степанов Р.П., Федорцева Р.Ф. Особые долговременные изменения клеток при воздействии радиации в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т.42, №1. С. 20-35.

18. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система // Тр. Бюро по прикладнойботанике, генетике и селекции. 1931. Т.26, вып.З. С.109-134.

19. Валеева З.В. Агрофитоценотическая характеристика посевов ведущих сельскохозяйственных культур Удмурдской АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1976. 24 с.

20. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия облучения. М.: Энергоатомиздат, 1987. 192 с.

21. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах // Соросов, образоват. журн. 2000. Т.6, №12. С. 13-19.

22. Воробейчик E.JL, Позолотина В.Н. Микромасштабное пространственное варьирование фитотоксичности лесной подстилки // Экология. 2003. №6. С. 420-427.

23. Галактионов С.А. Мир Уральских озер. Справочное издание. М.: Ин-тербук; Свердловск: Старт, 1991. 104 с.

24. Гвоздев В.А. Гетерохроматин: (структура, молекуляр. эволюция и регулятор. взаимодействия) // Проблемы и перспективы молекулярной генетики. / Отв. ред. Е.Д. Свердлов. М.; 2003. С. 15-27.

25. Генезис и концепция Государственной программы Российской федерации по радиационной реабилитации Уральского региона / В.Н. Чуканов и др. Екатеринбург: Ин-т пром. экологии УрО РАН, 1993. 65 с.

26. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995 а. Т. 35, вып. 5. С. 571-579.

27. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения //Радиац. биология. Радиоэкология. 1995 б. Т. 35, вып. 5. С. 563-571.

28. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова А.А. и др. Анализ цитогенети-ческих последствий хронического облучения в малых дозах посевов сельскохозяйственных культур // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т.38, вып. 3. С. 367-374.

29. Гераськин С.А., Сарапульцев Б.И. Стохастическая модель индуцированной нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 34, вып. 4. С.451-462.

30. Глазер В.М. Гомологическая генетическая рекомбинация // Соросов, образоват. журн. 1998. № 7. С. 13-21.

31. Глас Дж., Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. 495 с.

32. Голубев В.Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн. 1957. Т.42, №7. С. 1055-1077.

33. Горшков Г.В. Проникающие излучения радиоактивных источников. JL: Наука, 1967. 207 с.

34. Готлиб В.Я., Пелевина И.И., Конопля Е.Ф. и др. Некоторые аспекты биологического действия малых доз радиации // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 3. С. 318-325.

35. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук, думка, 1989.384 с.

36. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения. М., 1973.231 с.

37. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наук, думка, 1985. 233 с.

38. Динева С.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Сравнительная радиоустойчивость хронически облучаемых популяций арабидопсиса // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34, вып. 2. С. 177-181.

39. Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариология флоры как основа цитоге-нетического мониторинга: на примере Березинского биосферного заповедника. Минск: Наука и техника, 1991.231 с.

40. Дубинин Н.П., Кальченко В.А., Федоров Е.А. Малые дозы ионизирующих излучений и мутагенез // Докл. АН СССР. 1988. Т. 298, №3.1. С.742-745.

41. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Действие ионизирующей радиации на популяции // Современные проблемы радиоэкологии. М., 1971. Т.2.: Радиоэкология. С. 188-227 .

42. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Шевченко В.А. Генетическое последствие действия ионизирующих излучений на популяции // Мутагенез при действии физически мутагенных факторов. М., 1980. С.3-44.

43. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный. Номенклатура и систематическое положение // Биологическая флора Московской области / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова. М., 1990. Т.8. С. 210-269.

44. Железное А.В., Железнова Н.Б., Сметанин Н.И., Сухановская B.C. Внутрипопуляционная изменчивость некоторых видов луговых растений по их способности концентрировать 90Sr // Генетика. 2002. Т.38, №5. С. 635-640.

45. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. 182 с.

46. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

47. Жлоба А.А., Севанькаев А.В. Идентификация аберраций хромосом, отражающих нестабильность генома потомков облученных клеток // Докл. АН СССР. 1991. Т. 316, №5. С. 1239-1244.

48. Жукова Л.А. Род подорожник // Биологическая флора Московской области М., 1983. Вып. 7. С. 188-209.

49. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Файзуллина С.Я., Балахонов С.В., Максименко О.Е., Глотов Н.В. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. // Экология. 1996. №6. С. 445-452.

50. Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Кершенгольц Б.М. Радиочувствительность семян растений Центральной Якутии // Экология. 1997. №1. С. 1923.

51. Забродина М.В., Силис Д.Я., Хавкин Э.Е. Сравнение многолетней и однолетней ржи и их гибридов с помощью изоферментного анализа //

52. Генетика. 1998. Т.34, №6. С. 778-787.

53. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1998. 100 с.

54. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения низкой интенсивности // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т.37, №4. С. 555-559.

55. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А. Роль генетической нестабильности в старении клетки //Генетика. 2000. Т.36, №8. С. 1013-1016.

56. Заключение комиссии по оценке экологической ситуации в регионе производственного объединения "МАЯК", организованной по распоряжению Президиума Академии наук. N 1140-501 // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып.З. С. 436-452.

57. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т, Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю., Кряжева Н.Г., Пронин А.В., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки. М., 2000. 318 с.

58. Иванов В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса (Проблемы космической биологии; Т. 27). М.: Наука, 1974. 191 с.

59. Ивенс X. Повреждение хромосом ионизирующими излучениями. М.: Атомиздат, 1966. 95 с.

60. Ившин Н.В. Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. 26 с.

61. Итоги изучения и опыт ликвидации последствий аварийного загрязнения территории продуктами деления урана / Под ред. А.И. Бурназяна. М.: Энергоатомиздат, 1990. 143 с.

62. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильные мутации. Таллинн: Валгус, 1974. 60с.

63. Кальченко В.А., Абрамов В.И., Рубанович А.В. и др. Цитогенетические эффекты в популяциях растений, произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. Т.42, №6. С. 745-749.

64. Кальченко В.А., Калабушкин Б.А., Рубанович А.В. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций // Генетика. 1991. Т.27, №4. С.676-684.

65. Кальченко В.А., Рубанович А.В., Шевченко В.А. Генетические процессы в хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L., произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995 а. Т.37, вып. 5. С. 708-719.

66. Капитонов В.В., Колчанов Н.А. Эволюционная значимость наличия в мобильных генетических элементах регуляторных сайтов, реагирующих на среду. Регуляторный сайт как триггер// Генетика, 1988. Т. 24, №9. С. 16961702.

67. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

68. Кирпичников B.C. Приспособительное значение биохимического полиморфизма // Успехи соврем. Биологии. 1987. Т.48, №1. С. 3-14.

69. Козлов А.А. Влияние фоновых доз гамма-облучения на скорость деления инфузорий // Радиобиология. 1971. Т. 11, вып. 6. С. 935-937.

70. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенного загрязнения среды. Киев: Наук, думка, 1996. 238 с.

71. Коршиков И.И., Калафат JI.A. Сравнительное изучение аллозимного полиморфизма в группах деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) с разной семенной продуктивностью // Цитология и генетика. 2004. №2. С. 914.

72. Кудряшов Ю.Б. Основные принципы в радиобиологии // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41, №5. С 531-547.

73. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995. 158 с.

74. Кузин A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.: Наука, 1991. 117 с.

75. Кузин A.M. Роль природного радиоактивного фона и вторичного биогенного излучения в явлении жизни. М.: Наука, 2002. 79 с.

76. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы: (к пробл. биол. действия малых доз). М.: Атомиз-дат, 1977. 136 с.

77. Кузин A.M., Вагабова М.Э., Примак-Миролюбов В.Н. О роли естественного радиационного фона ионизирующих излучений в начальных стадиях развития растений//Радиобиология. 1977. Т. 17, вып.1. С. 37-40.

78. Кузин A.M., Копылов В.А. Радиотоксины. М.: Наука, 1983. 174 с.

79. Кузин A.M., Сложеникина J1.B. Фиалковская JI.A. и др. О роли естественного радиационного фона в развитии организмов // Радиобиология. 1985. Т. 25, вып. 4. С. 572.

80. Куликов Н.В., Алыпиц JI.K. Повышение радиоустойчивости генетических структур растительных клеток в результате предварительного гамма-облучения семян в малых дозах // Экология. 1989. №1. С. 3-8.

81. Куликов Н.В., Альшиц Л.К., Позолотии А.А., Тарчевская С.В. Изменение радиочувствительности растений в результате предварительного лучевого воздействия //Радиобиология. 1971. Т. 11, вып.4. С.630-633.

82. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

83. Левонтин Р.С. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.

84. Ли Д.Э. Действие радиации на живые клетки. М.: Госатомнадзор, 1963.288 с.

85. Лысенко Е.А., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Влияние хронического облучения на генетическую структуру природных популяций Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Генетика. 2000. Т. 36, №9. С. 1241-1250.

86. Лысенко Е.А., Кальченко В.А., Шевченко В.А. Изменчивость полиморфных систем Centaurea scabiosa L. под действием хронического облучения // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, №6. С. 623-629.

87. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. Радиационно-индуцированная нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенное значение // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41, №3. С. 272-289.

88. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 289 с.

89. Медико-биологические и экологические последствия радиоактивного загрязнения реки Течи / под ред. А.В. Аклеева и М.Ф. Киселева. М., 2000. 531 с.

90. Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот: (механизмы мутагенеза). М.: Наука, 1980. 264 с.

91. Мобильность генома растений / Пер. с англ. С.А. Гостимского, Г.П. Мирошниченко. М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.

92. Молчанова И.В., Караваева Е.Н. Эколого-геохимические аспекты миграции радионуклидов в почвенно-растительном покрове. Екатеринбург: УрО РАН, 2001.161 с.

93. Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Михайловская Л.Н., Позолотина В.Н., Лобанова Л.В. Барьерно-регулирующая роль пойменных почв в миграции радионуклидов: (на примере речной системы Теча-Исеть) // Экология. 2003. №4. С. 267-273.

94. Мусатенко Л.И. Рост и метаболизм зародышевых органов растений: Автореф. дис. . д-рабиол. наук. Киев, 1985. 52 с.

95. Нариманов А.А., Корыстов Ю.Н. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997. Т.37, вып.З. С. 312-319.

96. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб. 1999. 232 с.

97. Обручева Н.В. Физиология начальных этапов прорастания семня двудольных растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1991. 47 с.

98. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 228 с.

99. Онтогенез подорожника большого {Plantago major L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений / Марийс. Гос. Ун-т. Йошкар-Ола, 1997. С. 121-132.

100. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаков-ский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. М.: Наука, 1994. 525 с.

101. Оценка радиационной обстановки на территории, загрязненной в результате ветрового переноса радиоактивных аэрозолей в районе предприятия в 1967 г. // Вопр. радиац. безопасности. 1996. №4. С. 50-59.

102. Павлова Н.М. О мелких систематических единицах сборного вида Plantago major L. в окрестностях Старого Петергофа // Журн. Рус. ботан.о-ва. 1924. С. 7-110.

103. Петин В.Г., Жураковская Г.П., Комарова JI.H., Рябова С.В. Зависимость синергизма факторов окружающей среды от их интенсивности // Экология. 1998. №5. С. 383-389.

104. Плэтт Р.Б. Экологическое действие ионизирующей радиации на организм, сообщества и экосистемы // Вопросы радиоэкологии / Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 31-56.

105. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 508 с.

106. Подколзик А.А., Гуревич К.Г. Действие биологически активных веществ в малых дозах. М.: КМК, 2002. 170 с.

107. Позолотина В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия // Экология. 1996. №2. С. 111-116.

108. Позолотина В.Н. Исследование локальных ценопопуляций одуванчика (!Taraxacum officinale s.l.) из радиоактивно загрязненных зон // Экология. 2001. №2. С. 117-124.

109. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации в чреде поколений у растений-апомиктов // Радиац. биология. Радиоэкология. 2003 а. Т. 43, №4. С. 462-470.

110. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003 б. 244 с.

111. Позолотина В.Н. Характеристика локальных ценопопуляций растений из радиоактивно-загрязненных зон Уральского региона // Вопросы радиационной безопасности. 2002. Спец. вып. С. 6-18.

112. Позолотина В.Н., Журавская А.Н. Отдаленные последствия предпосевного гамма-облучения семян Dahlia variabilis L. в поколениях Р, Fb F2 // Действие ионизирующих излучений на семена и вегетирующие растения. Свердловск, 1988. С.18-26.

113. Позолотина В.Н., Молчанова И.В., Караваева Е.Н., Сергеев A.M., Куликов Н.В. Отдаленные последствия хронического облучения растений в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиобиология. 1992. Т. 32, вып. 6. С. 851-855.

114. Полявина О.В. Биоиндикация природных и техногенных мутагенов в среде на примере грызунов Уральского региона. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2003. 24 с.

115. Попова О.Н., Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. СПб.: Наука, 1992. 144 с.

116. Попова О.Н., Фролова Н.П., Таскаев А.И. Мониторинг семян хронически облучающихся природных популяций Plantago lanceolata L. Радиочувствительность семян//Радиобиология. 1990. Т. 30, вып. 5. С. 588-592.

117. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной репродукции (на примере сосны крымской) / И.И. Коршиков, Н.С. Терлыга, С.А. Бычков; НАН Украины, Донец, ботан. сад, Криворож, ботан. сад. Донецк:1. Лебедь, 2002. 328 с.

118. Порядкова Н.А., Макаров Н.М., Куликов Н.В. Опыты о радиостимуляции культурных растений // Сборник работ лаборатории биофизики, 3. Свердловск, 1960. С. 19-33. (Тр. Ин-та биологии; Вып. 13).

119. Последствия техногенного радиационного воздействия и проблемы реабилитации Уральского региона / Под общ. ред. С.К. Шойгу. М.: Комтех-принт, 2002. 287 с.

120. Пострадиационная репарация / Под. ред. В.П. Парибока. М.: Атомиз-дат, 1970. 336 с.

121. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиз-дат, 1971.231 с.

122. Растения в экстремальных условиях минерального питания: эколого-физиологические исследования / Под. ред. М.Я. Школьника, Н.В. Алексеевой-Поповой. Л.: Наука, 1983. 176 с.

123. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные генетические элементы (МГЭ): «эгоистическая» ДНК или функциональная часть генома // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск, 2000. С. 128-150.

124. Ресурсы поверхностных вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. Т.П. 848 с.

125. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм, М.: Энергоиздат, 1981. 120 с.

126. Савинов А.Б. Фенотипическая индикация ценопопуляций растений в условиях техногенеза // Экологический мониторинг: Методы биол. и физ.-хим. мониторинга: Учеб. пособие / Под ред. Д.Б. Гелашвили. Н. Новгород, Ч. 5.2003.399 с.

127. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетическая природа феномена радиационной устойчивости клеток // Радиобиология. 1991. Т. 31, вып. 4. С. 593-599.

128. Северюхина О.А. Репродуктивные особенности Taraxacum officinale s.l. в условиях химического загрязнения среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 23 с.

129. Синская Е.Н. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 196 с.

130. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий // Радиобиология. 1992. Т. 32, вып. 3. С. 382-401.

131. Спэрроу А.Х., Вудвелл Дж. М. Чувствительность растений к хроническому гамма-облучению // Вопросы радиоэкологии / Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 57-85.

132. Спэрроу А.Х., Шейрер JI.A., Вудвелл Дж. М. Радиоустойчивость сосны (Pinus rigida) в условиях 10-летнего хронического гамма-облучения б0Со // Вопросы радиоэкологии / Под ред. В.И. Баранова. М., 1968. С. 109-132.

133. Старова Н.В., Абдрахманов Р.Ф., Шигапов З.Х., Салихов Д.Н. Механизмы естественной защиты растительных экосистем от радиации // Докл. РАН, 2002. Т. 385, №6. С. 845-849.

134. Сукачев В.Н. К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида // Избр. тр. JL, 1975. Т.З: Проблемы фитоценологии. С. 126-141.

135. Тетерин А.Ф. Метеорологические условия формирования зоны Восточно-Уральского радиоактивного загрязнения. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 110 с.

136. Тимофеев-Ресовский Н.В. Биофизическая интерпретация явлений радиостимуляции растений // Биофизика. 1956. Т. 1, вып. 7. С.616-627.

137. Тимофеев-Ресовский Н.В. О принципе попадания и мишеней в радиобиологии // Первичные и начальные процессы биологического действия радиации. М., 1972. С.26-29.

138. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И., Корогодин В.И. Применение принципа попадания в радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. 227 с.

139. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. 277 с.

140. Томилов А.А., Томилова Н.В., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Идентификация гена, включенного в контроль развития корневой системы у Arabidopsis tahliana II Генетика. 2001. Т. 37, № 1. С. 36-45.

141. Томилова Н.В., Томилов А.А., Огаркова О.А., Тарасов В.А. Идентификация гена, мутация в котором обусловливает возникновение некрозов семядолей проростков Arabidopsis tahliana II Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 494503.

142. Трапезников А.В., Позолотина В.Н., Молчанова И.В. и др. Радиоэкологическая характеристика речной системы Теча-Исеть // Экология. 2000. №4. С. 248-256.

143. Трубина М.Р. Эколого-генетическая структура изменчивости в популяциях скерды кровельной (Crepis tectorum L.) // Экология. 2001. №1. С.38-43.

144. Ульянова Е.В. Особенности ценопопуляций Plantago major L. на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: Материалы конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург, 2004. С. 259-269.

145. Ульянова Е.В. Эколого-генетнческая характеристика одуванчика лекарственного из пойменных экосистем р. Течи // Проблемы глобальной и региональной экологии. Материалы конф. молодых ученых, 31 марта 4 апр. 2003 г. Екатеринбург, 2003. С. 286-295.

146. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н. Изменчивость ферментных систем в ценопопуляциях одуванчика лекарственного из зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004 б. Т. 44, №5. С. 598-603.

147. Ульянова Е.В., Позолотина В.Н., Сарапульцев И.Е. Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. из пойменных экосистем р. Течи // Экология. 2004 б. №5. С. 349-357.

148. Ульянова Е.В., Хорош Е.В. Характеристика семенного потомства Taraxacum officinale s.l. из зоны ВУРСа // Биота горных территорий. Екатеринбург, 2002. С. 240-244.

149. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Л., 1980. 248 с.

150. Фамелис С.А. Радиочувствительность эмбрионов Lymnea stagnalis из двух природных популяций // Экология. 1975. №2. С. 84-86.

151. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Л.: Ленинград, 1978.272 с.

152. Фролова Н.П., Попова О.Н., Таскаев А.И. Мониторинг семян хронически облучающихся природных популяций Plantago lanceolata L. Жизнеспособность семян // Радиобиология. 1990. Т. 30, вып. 3. С. 296-299.

153. Фролова Н.П. Семенное размножение Taraxacum officinale Wigg. В различных природных фитоценозах // Репродуктивная биология растений на Севере (Труды Коми научного центра УрО РАН, вып. 160). Сыктывкар, 1999. С. 63-74.

154. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. 472 с.

155. Хромосомные числа цветковых растений: Справочник. Л.: Наука, 1969.926 с.

156. Ценопопуляции растений: (Основ, понятия и структура) / Ред. А.А. Уранов и др.; АН СССР. МОИП. М.: Наука, 1976. 216 с.

157. Чеботина М.Я., Трапезников А.В., Трапезникова В.Н., Куликов Н.В. Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища. Свердловск: УрОРАН, 1992. 78 с.

158. Чережанова JI.B., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации //Генетика. 1971. Т. 7,. №4. С. 30-37.

159. Чернов А.В. Речные поймы их происхождение, развитие и оптимальное использование//Соросов, образоват. журн. 1999. №12. С. 47-54.

160. Шевченко В.А., Печкуренков B.JL, Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. М.: Наука, 1992. 222 с.

161. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985. 279 с.

162. Шевченко В.В., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты, в природных популяциях Crepis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиац. биология. Радиоэкология. 1998. Т.38, вып. 330-335.

163. Шершунова В.И., Зайнуллин В.Г. Мониторинг природных популяций Dactylis glomerata L. в зоне аварии на ЧАЭС // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35, вып. 5. С. 690-695.

164. Шипунов А.Б. Подорожники (Роды Plantago L. и Psyllium Mill., Plan-taginaceae) Европейской России и сопредельных территорий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998.18 с.

165. Шишкина JI.H., Кушнирева Е.В., Смотряева М.А. Новые подходы к оценке радиологических последствий воздействия радиации в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. Т. 44, вып. 3. С. 289-295.

166. Эйдус JI.X. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблематику. М., 2001. 82 с.

167. Эйдус JI.X. О механизме индукции репарации повреждений ДНК при действии ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биология. Радиоэкология, 2000. Т.40, №6. С. 674-677.

168. Экологические и медико-биологические последствия радиационной аварии 1957 года на ПО «МАЯК» / Под ред. А.В. Аклеева А.В., М.Ф. Киселева. М., 2001.296 с.

169. Юранева И.Н. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического облучения. Сыктывкар, 2001. 24 с. (Науч. докл. / Коми НЦ УрО РАН; Вып. 442).

170. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообра-зующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Тольятти, 2002. 35 с.

171. Bond Y.P., Feinendegen L.E., Booz I. What is a "low dose" of radiation? // Intern. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53, №1. P. 1-12.

172. Booz I., Feinendegen L.E. A microdosimetric understanding of low-dose radiation effects // Intern. J. Radiat. Biol. 1988. Vol. 53, №1. P. 13-21.

173. Bush E., Barret S. Colonisation on genetics of the invasion of metal contaminated areas in Ontario by Deschampsia cespitosa II Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, №6. P. 145-151.

174. Cai L., Liu S.-Z. Induction of cytogenetic adaptive response of somatic and germ cell in vivo and in vitro by low-dose X-irradiation // Intern. J. Radiat. Biol. 1990. Vol. 58, №1. P. 187-194.

175. Cortes F., Dominquez I., Mateos S. et al. Evidence for an adaptive response to radiation in plant cells conditioned with X-rays or incorporated tritium // Int. J. Radiat. Biol. 1990. Vol. 57, №3. P. 537-541.

176. Darlington C. Cytology. London, 1965. 280 p.

177. Evller E. Uber die heilende Wirkung der Rontgenstrahlen bei abgegrentzen Eiterungen. Veroffentl. Geb. Des Militar. Sanitatswesens. Berlin // Jahrb. D. Wissensch. Botanik. 1906. Vol. 56. P. 416.

178. Karavaeva E.N., Kulikov N.V., Molchanova I.V., Pozolotina V.N., Yushkov P.I. Accumulation and distribution of long-living radionuclides in the forest ecosystems of the Kyshtym accident zone // The Science of the Tot. Env. 1994. Vol. 154. P. 147-151.

179. Maldiney et Touvenin. De Г influence des rayons X sur la germination // Revue gen. de Botanique. 1898. Vol. 10. P. 81-86.

180. Mobile DNA / Eds. D.E. Berg, M.M. Howe. Washington, D.C.: Amer. Soc. Microbiol., 1989. 972 p.

181. Molgaard P. Plantago major ssp. major and ssp. pleiosperma. Morphology, biology and ecology in Denmark // Bot. Tidsskift. 1976. Vol. 71. P. 31-56.

182. Morgan-Richards M., K. Wolff. Genetic structure and differentiation of Plantago major reveals a pair of sympatric sister species // Molecular Ecology. 1998. Vol. 8. P. 1027-1036.

183. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1973. Vol. 70. P. 3321-3323.

184. Olivieri G., Bodycote J., Wollf S. Adaptive response of human lymphocytes to low concentrations of radioactive thymidine // Science. 1984. Vol. 223. P. 594597.

185. Peacock A.C., Bunting S.C., Queen K.G. Serum protein electrophoresis in acrylamide gel: patterns from normal human subjects // Science. 1965. Vol.147. P. 1451-1453.

186. Pilger R. Plantaginaceae: Das Pflanzenreich. Leipzig, 1937. T.4. 466 p.

187. Planel H., Soleilhavoup J.P., Liess M., Tixador R. Evidence of Natural ionizing radiation of the reproduction of Dr. melanogaster I I C.r. Assoc. Anat. 1968. Vol.139. P. 1031.

188. Plantago: a multidisciplinary study / P.J.C. Kuiper, M. Bos (eds.). Berlin: Springer Verlag, 1992. 362 p.

189. Rieger R., Michaelis A., Nicoloff H. Clastogenic adaptation of the Vicia faba root-tip meristem as affected by various treatment parameters // Mutat. Res. 1984. Vol. 140. P. 99-102.

190. Seed Science and Technology, 1976. Vol. 4, №1. P. 177. (цит. по: Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. СПб. 1999. 232 е.).

191. Sharma Р.К. Langer A., Koul А.К. Studies on nucleolus and nucleolar chromosomes in angiosperms. 11. Plantago L. // Ann. Bot. 1986. Vol.57, №2. P. 145-154.

192. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1; A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and sys-tematics // J. of Heredity. 1981. Vol. 72. P. 281-283.

193. Van .der Aart P.J.M. Demographic, genetic and ecophysiological variation in Plantago major and Plantago lanceolata in relation to vegetation type // The Population Structure of vegetation. 1985. Pt.3. P.441-462.

194. Van Dijk H. Genetic variabilty in Plantago species in relation to their ecology. 4. Ecotypic differentiation in Plantago major II Theor. and Appl. Gen. 1989. Vol. 77, №5. p. 749-759.

195. Van Dijk H., Van Delden W. Genetic variabilty in Plantago species in relation to their ecology. 1. Genetic analysis of the allozyme variation in P. major subspecies // Theor. and Appl. Gen. 1981. Vol. 60, №5. P. 285-290.

196. Van Dijk H., Wolff K., De Vries A. Genetic variability in Plantago species in relation to their ecology. 3. Genetic structure of populations P. major, P. lanceolata and P. coronopus //Theor. Appl. Genet. 1988. Vol. 75, №3. P. 518528.

197. Wright I.W., Freeland F.D. Plot size and experimental efficiency in forest genetic research // Tech. Bull. Mich. Agr. Exp. Studies. 1960. №280. P. 1-28.

198. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. Vol. 15. P. 323-354.

Информация о работе

Ульянова, Елена Валерьевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетическая характеристика ценопопуляций Taraxacum officinale s.l. и Plantago major L. в условиях радионуклидного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы