Род Alnus Mill. (Betulaceae) в Азиатской России: популяционная структура видов и сохранение генофонда

Банаев, Евгений Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Alnus Mill. (Betulaceae) в Азиатской России: популяционная структура видов и сохранение генофонда
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Alnus Mill. (Betulaceae) в Азиатской России: популяционная структура видов и сохранение генофонда"

На правах рукописи

БАНАЕВ Евгений Викторович

РОД ALNUS MILL. (BE TULA СЕЛЕ) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ: ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ И СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Томск-2010

004603298

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный консультант — доктор биологических наук, академик РАН Коропачинский Игорь Юрьевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Данченко Анатолий Матвеевич; доктор биологических наук, профессор Милютин Леонид Иосифович; доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович.

Ведущая организация — Учреждение Российской академии наук Главный ботг нический сад им. Н. В. Цицина РАН, г. Москва.

Защита состоится 24 июня 2010 г. в ч на заседании диссертационного совет Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адрес; 634050, Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 52-96-01.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Томск* государственный университет».

Автореферат разослан « р£у> МаЛ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Середина В.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия растительного мира в значительной мере связано с проблемой вида и его популяционной структурой. По-пуляционный подход к изучению внутривидовой изменчивости позволяет вскрыть микроэволюционные процессы и механизмы адаптации вида, поскольку его структура определяется различными географическими и экологическими факторами, генетическим потенциалом, присущим данному виду, и его историей (Майр, 1974).

Многие виды рода Alnus Mill, обладают значительным фенотипическим полиморфизмом, в связи с чем существуют спорные вопросы относительно систематического положения целого ряда таксонов. Дополнительные трудности вносит естественная гибридизация, широко распространенная в этом роде. На сегодняшний день у специалистов нет ясного представления не только о числе видов ольхи в мире или отдельно взятом регионе (в частности, в Азиатской России), но и о системе рода в целом (Черепанов, 1955; Murai, 1964; Furlow, 1979 а, б).

Для изучения популяционной структуры и микроэволюционных процессов наибольший интерес представляют полиморфные виды секции Viridis Czer. подро-да Alnobetula (Ehrhart) Peterman и секции Proskeimostemon Czer. подрода Alnus, широко распространенные в Циркумбореальной области. Анализ внутривидовой дифференциации на фоне климатических и экологических факторов позволяет исследовать динамику вида и объективно подойти к решению спорных таксономических вопросов. Оценка адаптивных свойств таксонов дает возможность обосновать мероприятия по сохранению генофонда.

Как ценная декоративная древесная порода, обладающая множеством форм по типу кроны, цвету, размерам, особенностям строения листовой пластинки, ольха представляет интерес для интродукционных и селекционных исследований (Соколов, Стратонович, 1951; Hylander, 1957; Щепотьев, Павленко, 1962; Юркевич и др., 1968; и др.).

Кроме того, ольха имеет важное биологическое и хозяйственное значение. Ольховые насаждения выполняют почвозащитные, почвоулучшающие, мелиоративные функции, в значительной мере регулируют стоки, предотвращают образование снежных лавин и селевых потоков (Мильто, 1964,1969; Mitchell, 1968; и др.). Ольха является одной из ведущих древесных пород, обладающих способностью к азотфиксации, в связи с чем играет существенную роль в растительных сукцессиях, в частности, на освободившихся ото льда территориях (Crocker, Dickson, 1957; Lawrence, 1958; Hurd, 1971). Благодаря этой особенности она успешно применялась для облесения отвалов и при создании лесных культур в качестве вспомогательной породы (Курнаев, 1956; Wollum, Youngberg, 1965; Корецкий, Бровко, 1978; и др.).

Цель работы - изучение изменчивости и популяционной дифференциации видов рода Alnus на территории Азиатской России, сохранение ex situ отдельных видов, декоративных форм и гибридов.

Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменчивость метрических и качественных признаков вегетативных и генеративных органов видов в пределах ареала.

2. Определить таксономическое положение спорных в систематическом отношении таксонов на основе изменчивости морфологических признаков и данных анализа ДНК.

3. Выявить особенности формирования популяционной структуры видов.

4. Исследовать процессы естественной межвидовой гибридизации ольхи.

5. Изучить особенности размножения и сохранения видов, форм и гибридов, перспективных для интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири.

6. Оценить адаптационные возможности модельных видов в условиях культуры.

Защищаемые положения:

1. В популяционной структуре Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. и A. crispa (Aitón) Pursh subsp. fruticosa (Rupr.) Banaev comb. nova, отчетливо проявляется взаимодействие главных эволюционных факторов - давления отбора и потока генов.

2. Увеличение фенотипического разнообразия A hirsuta и A. crispa subsp. fruticosa обнаруживается в условиях экологического оптимума.

3. Формообразование на юго-западной границе ареала Л. hirsuta является результатом адаптации локальных популяций к особенностям местообитаний Даурии.

4. A. hirsuta формирует в лесостепной зоне Западной Сибири устойчивые популяции, что может привести к натурализации вида.

Научная новизна. Впервые на большом оригинальном материале в Азиатской России детально изучены особенности изменчивости морфологических признаков разных видов ольхи на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях. Установлено, что метрические признаки листьев и женских сережек A. hirsuta и A. crispa subsp .fruticosa изменяются клинально, вектор клины большинства размерных параметров имеет восточное и юго-восточное направление. Формирование популяционной структуры A. hirsuta в значительной мере обусловлено долготным температурно-влажностным градиентом. Доминирование «нетипичных» форм в популяциях A. hirsuta на юго-западной границе ареала вида (Даурия), является результатом микроэволюционных процессов на фоне уникального сочетания климатических параметров в этом регионе. На изменение формы и размеров вегетативных и генеративных органов A. crispa subsp .fruticosa существенное влияние оказывает высотный градиент.

Впервые на основе данных внутривидовой изменчивости изучены особенности естественной гибридизации A. hirsuta и A. japónica (Thunb.) Steud. Экспериментально установлено отсутствие у A. incana (L.) Moench и A. hirsuta каких-либо барьеров, препятствующих скрещиванию этих видов и формированию жизнеспособного потомства.

Показано, что в лесостепной зоне Западной Сибири A. hirsuta воспроизводится естественным путем, в молодом возрасте этот вид способен формировать высокопроизводительные насаждения.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования представляют интерес с точки зрения решения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации видов в природных популяциях и при интродукции. Полученные результаты позволяют развить теоретические представления о динамике вида и его структурной организации на фоне меняющейся климатической и экологической обстановки в пределах ареала. Данные по популяционной структуре видов, полученные на основе системного анализа внутривидовой изменчивости, представляют интерес для таксономии, систематики, филогении и популяционной биологии.

Методические подходы к вопросам размножения видов, декоративных форм и гибридов ольхи ex vitro и in vitro могут быть использованы при разработке способов

сохранения генофонда ex situ и создания насаждений различного функционального назначения. Полученный новый декоративный искусственный гибрид A. incana х hirsuta представляет несомненный интерес для озеленения городов Сибири.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на региональной конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1991), «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995), «Эколого-градостроительная роль зеленых насаждений в формировании городских и сельских поселений Сибири» (Новосибирск, 2002); молодежной конференции ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993); VI молодежной конференции (Санкт-Петербург, 1997); II Всероссийском семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998); Всероссийской конференции «Проблемы дендрофлоры на рубеже XXI века» (Москва, 1999); II Всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000); XI съезде РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003); международной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), 9-й конференции по садоводству (Чехия, Леднице, 2001), «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), 5-й конференции «Размножение декоративных растений (Болгария, София, 2007), I и II конференциях «Экология и биоразнообразие лесных экосистем Азиатской России» (Чехия, Костелец над Черным лесом, 2008, 2009), «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009), «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (Украина, Ялта, 2009); Мировом конгрессе по биоразнообразию (Таиланд, Чианг-Май, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ. В автореферате приведено 28 основных публикаций, в т. ч. 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 - в зарубежных журналах и 2 коллективных монографии.

Личный вклад автора заключается в постановке задачи; сборе, обработке, анализе, интерпретации и обобщении полевых и экспериментальных данных. Диссертационная работа представляет итог 23-летних исследований. На разных этапах она была под держана грантами РФФИ: № 96-04-50177-а «Пути и методы сохранения генофонда редких природных популяций древесных растений Алтайско-Саянской горной области», № 99-04-49950-а «Древесные растения Азиатской России в природе и культуре: изучение биоразнообразия, интродукция, сохранение генофонда», № 02-04-49755-а «Сохранение биологического разнообразия древесных растений в Ботанических садах», № 05-04-49157-а «Древесные растения Сибири и Дальнего Востока России: изучение биоразнообразия, сохранение генофонда», а также интеграционными проектами СО и ДВО РАН № 5.15 «Инвентаризация, изучение и сохранение природного генофонда редких и ресурсных видов растений Сибири и Дальнего Востока России» и № 77 «Анализ таксономического состава и структуры популяций ресурсных растений Восточной Сибири и Дальнего Востока; сохранение природного генофонда и изучение возможностей использования перспективных видов».

ческий анализ таксонов проведен в рамках интеграционного проекта СО РАН №5.13 «Исследование микроэволюционных процессов древесных растений Сибири по анализу морфологических признаков и полиморфизму ПЦР-маркеров ядерного и цитоплазматического геномов» с сотрудниками СИФИБР СО РАН.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (500 наименований, из них 317 на русском языке) и 7 приложений. Материал изложен на 370 страницах машинописного текста и включает 13 таблиц и 153 рисунка.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВИДАХ РОДА ALNUS MILL.

1.1. История таксономического изучения ольхи и краткий обзор систем рода Alnus

Приведены основные публикации, касающиеся системы рода Alnus, в которых он рассматривался единым (Koch, 1837; Endlicher, 1842; Regel, 1861, 1865, 1868; Winkler, 1904; Schneider, 1916; Murai, 1964; Furlow, 1979), а также подразделялся на три самостоятельных рода - Alnaster Spach, Clethropsis Spach и Alnus s. str. (Spach, 1841) или Alnaster, Cremastogyne (Schneid.) Czer. и Alnus (Черепанов, 1954, 1955). В работе принята точка зрения С. К. Schneider (1916) на объем рода Alnus. Род делится на три подрода: Alnobetula (Ehrh.) Peterman (=Duschekia Opiz, =Alnaster Spach), Cremastogyne Schneid., Alnus.

1.2. Морфологические и биологические особенности рода Alnus и его подродов

Главными отличительными особенностями подродов Alnus, Alnobetula и Cremastogyne являются строение и ритм развития генеративных побегов. Для подрода Cremastogyne характерен моноподиальный тип побега, в основании которого располагаются мужские сережки, а в пазухах листьев срединной формации - женские. У большинства видов подрода Alnobetula побеги завершаются системой сближенных мужских сережек, под которыми в пазухах листьев закладываются почки с женскими сережками и вегетативные почки. Такой вариант расположения сережек характерен и для большинства видов подрода Alnus, но при этом женские сережки, как и мужские, располагаются вне почки. Сережки в подроде Alnus зимуют на стадии предсоцветия (Костина, 2009).

Обсуждается вопрос о том, что ритм развития побегов, характерный для подродов Alnus и Alnobetula, когда в первый сезон формирование сережек останавливается на стадии предсоцветия, а опыление и оплодотворение происходит лишь на следующий сезон, является адаптацией к укороченному вегетационному периоду в ходе эволюции.

1.3. Таксономический обзор рода Alnus и современное распространение видов

Приводится морфологическое описание 34 видов ольхи, их распространения и экологической приуроченности. На основе анализа литературы и исследования гербарных коллекций дается критическая оценка систематического положения таксонов.

1.4. Происхомедение и расселение рода Alnus

В разделе проанализированы литературные данные, касающиеся находок пыльцы и макроостатков представителей рода Alnus, предковые формы которого указываются для мелового периода (Банковская, 1956; Bell, 1957; Wolfe, 1973; Аб-лаев, 1968, 1974; Oltz, 1969; Miki, 1977; Красилов, 1979; Sun et al., 1979; Маркевич, 1995; и др.). Обсуждаются вероятные пути расселения рода.

ГЛАВА 2. РОД ALNUS В АЗИАТСКОЙ РОССИИ (ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЯ)

2.1. Объекты исследования

Основные объекты - виды секции Proskeimostemon подрода Alnus и секции Virides подрода Alnobetula. Для установления особенностей межвидовой гибридизации изучали также виды из других секций - A. glutinosa (L.) Gaertn. и A. japónica (Thunb.) Steud.

Исследования проводили в природных ценопопуляциях, преимущественно на территории Азиатской России, а также Европы с 1987 по 2009 гг. Всего изучено 68 популяций. Кроме того, анализировали коллекции гербариев Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK); Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE); Томского государственного университета (ТК); Смитсоновского института, США (US), Университета Оулу, Финляндия (OULU), Пекинского института ботаники, Китай (РЕ). Всего изучено более 5000 гербарных образцов.

2.1.1. Таксономические взаимоотношения в подроде Alnus

Виды подрода Alnus, произрастающие в Азиатской России, относят к трем секциям (Черепанов, 1955): Gymnothirsus Spach., Haplostachys Czer., Proskeimostemon.

В Азиатской России произрастает по одному виду из секций Gymnothirsus (A. glutinosa) и Haplostachys (A. japónica), не представляющих сложности с точки зрения систематики. Секция Proskeimostemon объединяет полиморфные виды, распространенные на значительной территории Евразии (A. incana (L.) Moench, A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.) и Северной Америки {A. tenuifolia Nutt., A. rugosa (Du Roi) Spreng.). Разные исследователи приводят для этой секции от 3 до 10 видов (Комаров, 1936; Hultén, 1944; Fernald, 1945; Орлова, 1954; Черепанов, 1954, 1995; Скворцов, 1959; Furlow, 1979 а, 1997; Цвелев, 2002,2004; и др.).

2.1.2. Таксономические взаимоотношения в подроде Alnobetula

В подроде Alnobetula сложность в систематическом отношении представляет секция Virides. Виды этой секции (А. viridis (Chaix) DC, A. crispa (Aitón) Pursh) отличаются высоким полиморфизмом, в результате чего у специалистов нет единого мнения о числе таксонов, их ранге, распространении и взаимоотношениях. В специальной литературе указывается от 1 до 8 видов ольховника из секции Virides (Callier, 1904, 1918; Hultén, 1927, 1968; Комаров, 1936; Ярмоленко, 1937; Черепанов, 1955; Murai, 1968; Furlow, 19796, 1997; Недолужко, 1996; и др.).

2.2. Методы исследования

Исследование внутривидовой изменчивости проведено по методике С. А. Мамаева (1972, 1975). Анализировали изменчивость метрических и качественных признаков листа и женской сережки. Значительное внимание уделили листу, поскольку он является важнейшим органом, обеспечивающим функционирование растений. В этой связи, его признаки должны подвергаться давлению отбора и нести адаптивную нагрузку в популяциях. В то же время, часто признаки, используемые в систематике рода, достаточно устойчивы к модифицирующему влиянию среды, доступны для анализа и косвенно отражают генетическую структуру вида (Семериков, 1986). Из качественных признаков в подроде Alms изучали опушение листьев и стеблей, а в подроде Alnobetula - опушение ножек пестичных сережек.

Математическую обработку данных проводили общепринятыми методами биологической статистики (Зайцев, 1990). Для оценки достоверности различий между отдельными выборками применяли t-критерий Стьюдента. Степень сходства-различия объектов (особь, популяция, таксон) определяли кластерным (методы Joining, K-means clustering) и факторным (метод главных компонент) анализами. Для выявления тесноты связей метрических признаков с климатическими параметрами проводили корреляционный анализ. Филогенетические отношения таксонов оценивали на основе внутривидовой изменчивости морфологических признаков и данных секвенирования ITS1 (internal transcribed spacer) ядерной рибосомальной ДНК.

2.3. Места сбора материала

Материал для исследования видов подрода Alnobetula был собран в 27 популяциях, из которых 25-A. crispa subsp.fruticosa (рис. 1), 2 -A. viridis.

Рис. 1. Места сбора A crispa subsp. fruticosa: 1-25 - номера популяций

Виды подрода Alnus изучены в 41 популяции, из которых 26 - A. hirsuta, 5 -A. incana, 3 - A. glutinosa (рис. 2), 2 - A. japónica, 4 популяции с гибридными формами A. hirsuta х A. japónica, 1 - с гибридными формами A incana х A. glutinosa.

Рис. 2, Места сбора Д. hirsuta {■), A. incana (А), Д. glutinosa (0:1-36 - номера популяций

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ РОДА Л ¿ATO' В АЗИАТСКОЙ РОССИИ

3.1. Эндогенная форма изменчивости

На эндогенном уровне выявлены различия между видами в особенности опушения листьев. У A. incana этот признак стабилен, лишь у отдельных особей (около 5%) обнаружено незначительное усиление опушения в верхней части побега. У A. hirsuta, напротив, сильнее опушены листья, расположенные в основании стеблей. По мере продвижения к вершине побегов, опушенность снижается, иногда значительно. Опушение молодых стеблей в кроне не варьирует.

Размеры и форма листьев ольхи закономерно изменяются в зависимости: от типа побега (укороченный, удлиненный) и местоположения на нем. Существенного варьирования признаков плодущих сережек в кисти и кроне дерева не обнаружено. Весьма вариабельной оказалась длина ножек пестичных сережек A. crispa subsp .fruticosa.

3.2. Индивидуальная и эколого-географическая формы изменчивости

3.2.1. Изменчивость качественных признаков

Практически во всех популяциях A. hirsuta, наблюдается высокая индивидуальная изменчивость опушения листьев и молодых стеблей (рис. 3). При этом число сильно опушенных форм несколько возрастает в восточных районах, особенно на юге Приморья и Сахалине (рис. 4).

Значительная внутри- и межпопуляционная вариабельность признака не позволяет использовать его в качестве диагностического для A. sibirica (Spach) Turcz. ex Кош. В зависимости от интенсивности развития волосков на вегетативных органах и различных вариантов сочетания опушения на них можно выделить множество форм, не имеющих какой-либо таксономической значимости.

Рис. 3. Индивидуальная изменчивость опушения вегетативных органов A. hirsuta: а - нижней поверхности листьев, б - молодых стеблей

Рис. 4. Изменчивость оушения нижней стороны листьев A hirsuta: О - отсутствует, 1 - единичное, 2 - редкое, 3 - густое, 4 - шерстистое. 1-26 - номера популяций

Опушенность ножек пестичных сережек A. crispa subsp.fruíicosa также высоко изменчива на внутри- и межпопуляционном уровнях (рис. 5, 6). Какой-либо связи варьирования признака с географическим размещением популяций или особенностями местообитаний не обнаружено.

Рис. 5. Индивидуальная изменчивость опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa

Рис. 6. Изменчивость опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa\ О - отсутствует, 1 - единичное, 2 - редкое, 3 - густое, 4 - шерстистое

3.2.2. Изменчивость метрических признаков

Заметное увеличение размеров листьев и женских сережек A. hirsuta наблюдается в юго-восточных районах. В ряде популяций Приморья длина листа достигает 13 см, а плодущих сережек 2.5 см. Также возрастает число пар жилок (до 12 пар) и ряд других признаков. В западных районах длина листьев не более 9 см, а сережек -2 см. Во всех популяциях значения признаков траснгрессируют, в каждой популяции можно обнаружить разнообразный спектр форм.

A. incana отличается от A. hirsuta по средним значениям листового коэффициента (0.75-0.79 и 0.86-0.99, соответственно), хотя зона перекрытия лимитов признака составляет 33%. Достаточно надежно разделяет виды число пар боковых жилок. У A. incana в среднем 11.1-12.8 пар, тогда как у A. hirsuta - 7.9-9.9. По комплексу метрических признаков листа популяции A. incana из Западной Сибири отделяются от A. hirsuta. Кластерный анализ показал четкое разделение всех исследованных видов подрода Л/имя (рис. 7).

100

§ 60

£ cm

3 Ю

Ward s method Euclidean dislances

35 28 32 33 29 16 17 18 14 26 25 22 9 S 4 11 S 1

Популяции

Рис. 7. Дендрограмма сходства популяций видов подрода Alnus в Азиатской России

Во всех исследованных популяциях A. crispa subsp.fruticosa встречаются мелко- и крупнолистные формы. Длина листа колеблется в пределах 4-11 см, а ширина 3-9 см. Увеличение размеров листьев обнаружено в юго-западных и юго-восточных популяциях. Приблизительно аналогичным образом варьируют и размеры плодущих сережек. В популяциях Якутии, Забайкалья и в Саянах встречаются самые мелкие «шишки» - 0.8-1.2 см длины и 0.5-0.7 см в диаметре. В восточных популяциях, а также на юге Красноярского края и на Алтае длина плодущих сережек увеличивается в среднем до 1.5 см, а ширина до 1 см. Причем, как и в случае с A. hirsuta, в более жестких условиях обитания «шишки» приобретают бочковидную форму, что связано с большим снижением длины сережки, по сравнению с диаметром.

Параллельная изменчивость A. hirsuta и A. crispa subsp .fruticosa на территории Азиатской России проявляется по целому ряду признаков, несущих характеристику формы листьев и служивших основанием для выделения различных таксонов (например, А. tinctoria Sarg, и A. maximowiczii Callier ex. С. К. Schneid.). Нами было показано, что А. tinctoria необходимо отнести в синонимы A. hirsuta (Банаев, 2003). Для A. maximowiczii характерны округло-яйцевидные листья с сердцевидным основанием и заостренной вершиной, на относительно длинных черешках (2.0-3.5 см). Однако эти формы в популяциях на юге Приморья и Сахалине встречаются вместе с более узколистными с клиновидным или округлым основанием, которые невозможно отличить от образцов Л. crispa subsp .fruticosa.

Примечательно, что морфологические отличия экземпляров A. crispa subsp. fruticosa из высокогорных популяций от растений, произрастающих в том же районе на более низких высотах, могут достигать таких же значений, как и различия между географически отдаленными популяциями. Эти особенности характеризуют адаптивные свойства вида. Следовательно, мы не можем согласиться с мнением С. К. Черепанова (1954), который южные формы ольховника относил к А. тап-dshurica (Callier ex. C.K. Schneid.) Hand.-Mazz., а северные и высокогорные считал «более холодостойким» видом А. fruticosa Rupr.

При сравнении A. crispa subsp. fruticosa с европейским видом А. viridis (поп. № 26, 27) выявлены различия по ряду признаков. Особенно хорошо они отличаются размерами листьев и числом пар жилок (у А. viridis в среднем 7.5-8 пар, а у A. crispa subsp .fruticosa - 9-10 пар). Сочетание морфологических особенностей с четкой географической изоляцией дают основание говорить о самостоятельности этих таксонов.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ВИДОВ РОДА ALNUS В АЗИАТСКОЙ РОССИИ 4.1. Популяционная структура A. hirsuta

По результатам кластерного анализа популяции A. hirsuta разделились на две крупные группы: западную (1-11) и восточную (12-26) (рис. 8). В западных регионах преобладают экземпляры с овальной или обратнояйцевидной листовой пластинкой, чаще с округлым или клиновидным основанием, округлой верхушкой и несколько меньшим числом пар боковых жилок.

В восточных районах чаще встречаются особи с широкояйцевидной листовой пластинкой, с округлым или сердцевидным основанием и заостренной вершиной.

При этом значения признаков в популяциях сильно трансгрессируют и во всех популяциях обнаруживается полный спектр форм. Сдвиг средних значений признаков в пределах ареала происходит за счет изменения частот тех или иных фенотипов в популяциях.

Номер популяции

Рис. 8. Дендрограмма сходства популяций A hirsuta по количественным признакам листа и женской сережки

Существование клинальной изменчивости метрических признаков в долготном и широтном направлениях предполагает их связь с градиентами климата. В этой связи мы провели сравнение дендрограммы сходства популяций по метрическим признакам (см. рис. 8) с дендрограммой сходства климата местообитаний по данным метеостанций (рис. 9). По 16 климатическим параметрам популяции группируются, практически, в том же составе, что и по метрическим признакам. Местами в кластерах меняются лишь популяции 9 и 12, которые по морфологическим признакам занимают промежуточное положение между группами. Камчатские популяции по морфологии тесно связаны с восточными популяциями Приморья и Сахалина, климатические же параметры на Камчатке следует охарактеризовать как промежуточные между континентальными материковыми популяциями и муссон-ными Приморскими.

"1 I........Г"! г-Ч

Популяции

Рис. 9. Дендрограмма сходства популяций A. hirsuta по климатическим параметрам

Анализ климатических параметров методом главных компонент показал, что наибольшую связь с первой компонентой имеют количество дней в году с температурой выше 5°С и средний минимум из годовых температур. Существенное влияние оказывают также годовое количество осадков, безморозный период воздуха, среднемесячная температура января, количество осадков за IV-X месяцы и количество дней в году с температурой выше 10°С. Вторая главная компонента характеризуется среднемесячной температурой июля и недостаточностью насыщения воздуха. Доля влияния третьей компоненты несущественна.

Исходя из полученных результатов, мы предположили, что наибольшее влияние на частоты фенотипов в популяциях A. hirsuta оказывают температурный режим (число дней в году с температурами, благоприятными для роста) и осадки (Банаев, 2009). В целях верификации этой гипотезы провели корреляционный анализ морфологических признаков листьев Л. hirsuta и климатических характеристик местообитаний. Выяснилось, что признаки листьев в большей степени скоррели-рованы со средним минимумом из годовых температур и среднемесячной температурой января, чем со среднемесячными температурами мая и июля, т. е. температурами, при которых происходит рост листовой пластинки. Величины летних температур не оказывают прямого воздействия на рост листовой пластинки A. hirsuta, в большей степени абсолютные признаки листьев обусловлены продолжительностью периода, благоприятного для их развития - числом дней в году с температурами выше 5°С (г = 0.53-0.63) и безморозным периодом воздуха (г = 0.54-0.68).

Существенное влияние на признаки листа оказывают осадки. Здесь также выявлена более тесная связь с количеством осадков за год (г = 0.54-0.62), чем с осадками за период с апреля по октябрь. Коэффициент увлажнения и недостаточность насыщения воздуха влияют на величину нижнего угла листа (г = 0.51 и -0.59, соответственно) и на отношение длины черешка к длине листовой пластинки (г = -0.64 и 0.79, соответственно). В условиях высокой недостаточности насыщения воздуха листовая пластинка становится мельче, а черешок - относительно длиннее. Выявлена положительная связь относительных признаков листа с годовой амплитудой температур воздуха, коэффициентом Конрада, средним максимумом и минимумом из годовых температур, несущими информацию о континентальное™ условий произрастания.

Графическая интерпретация результатов факторного анализа климатических параметров, в целом, аналогична результатам кластерного анализа. Однако обращают на себя внимание популяции из Даурии (№ 5-7), которые в плоскости первой главной компоненты заняли промежуточное положение, а в плоскости второй компоненты обособились (рис. 10). При сравнении средних значений метеоданных в 3 кластерах обнаружилось, что абсолютно противоположными являются 1-й и 2-й кластеры, что неудивительно, поскольку популяции кластера № 2 находятся, преимущественно, в области муссонного климата умеренных широт, а кластера № 1 - в районах с континентальным или холодным муссонным климатом.

Местообитания 3-го кластера по большинству температурных параметров занимают промежуточное положение между 1-ми 2-м кластерами, а по параметрам увлажнения - крайнее. В этих районах самый высокий коэффициент континентальное™ климата (поп. № 7 - 102) и недостаточность насыщения воздуха (поп. № 6 - 7.9), а также самый низкий коэффициент увлажнения (поп. № 6 - 0.5). Небольшое количество осадков (340-360 мм/год) распределено крайне неравномер-

но, что создает два резко очерченных периода: засушливый (с весны до начала июля) и богатый осадками (июль, август), в течение последнего выпадает до 80% годового запаса (Конюкова и др., 1971).

Рис. 10. «Облака рассеивания» местообитаний A hirsuta в плоскости первых двух главных компонент.

1-26 - номера популяций, 5-7 - Даурский кластер

Даурские популяции A. hirsuta расположены на юго-западной границе ареала вида. Эта территория в значительной мере изолирована от переноса океанических воздушных масс (прямое воздействие Пацифики перекрыто хребтом Большой Хинган), но открыта для влияния аридной Центральной Азии. Такие местообитания можно охарактеризовать, как «крайние» для бореального вида A. hirsuta. Своеобразие климатической обстановки Даурии привело к закреплению в популяциях генотипов с относительно мелкими, плотными, овальными, по краю слегка волнистыми, слабо опушенными листьями. Эти образцы ольхи, собранные Ф. Б. Фишером в 1838 г. восточнее Яблонового хребта, и послужили материалом для описания нового вида A. sibirica.

Мы доказали необоснованность его выделения (Банаев, 1998; Банаев, Шем-берг, 2000), поскольку в Даурии прослеживается лишь доминирование «нетипичных» форм в популяциях, процентное соотношение которых меняется по ареалу. Однако эти локальные популяции A, hirsuta, вероятно, следует рассматривать в качестве экологической расы, которая при изоляции может превратиться в самостоятельный вид. Отсутствие барьеров, нарушающих панмиксию, приводит к тому, что характерные для этой расы формы встречаются и в других частях ареала. При этом частота их встречаемости выше в районах, расположенных в непосредственной близости к Даурским популяциям - поп. № 8-10 (см. рис. 8).

Таким образом, A. hirsuta является динамичным полиморфным видом, в морфологической структуре которого отчетливо проявляется взаимодействие главных эволюционных факторов - давления отбора и потока генов (рис. 11).

Обнаруженная клинальная изменчивость количественных признаков листьев и женских сережек является следствием изменчивости условий среды, а именно, закономерным изменением градиентов климатических факторов в пределах ареала.

Относительно варьирования качественных признаков вегетативных органов и причин закрепления в популяциях голых или сильно опушенных форм A. hirsuta у нас однозначного ответа нет. Возможно, факт доминирования в Даурии слабоопу-

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Комттонеггта 1

шенных форм объясняется дрейфом генов или степень опушения скоррелирована с каким-либо адаптивным свойством. Можно предположить, что отсутствие опушения на вегетативных органах A. hirsuta является рецессивным признаком, что отмечалось в родах Thymus L. (Гогина, 1979), Dryas L. (Кожевников, 1987) и др. Это вполне согласуется с данными о часто выявляющейся гомозиготности в периферических популяциях видов (Майр, 1974).

Рис. 11. Морфологическая структура A. hirsuta на фоне изменения климатических факторов в пределах ареала: а - граница кластеров по климату; б - вектор климатических изменений; в - граница кластеров по фенотипу; г - вектор фенотипических изменений; д - граница ареала вида; е - номера популяций

Мы обнаружили незначительное увеличение уровней изменчивости морфологических признаков у восточной границы ареала A. hirsuta. Как отметил Л. И. Милютин (1991), краевые в географическом плане популяции не всегда тождественны популяциям краевым экологически. Действительно, климат Хабаровского и Приморского краев является более благоприятным для A. hirsuta, где вид встречается гораздо чаще, чем в других районах. По-видимому, прав В. Л. Комаров (1903), подметивший, что центром вида нужно считать Охотское побережье и районы, прилегающие к Охотской флористической области.

По результатам кластерного анализа популяции A. crispa subsp. fruticosa разделились на 2 крупные группы (рис. 12).

В первый кластер вошли популяции из юго-западных и юго-восточных частей ареала, во второй - все северные, забайкальские и популяции из субальпийского пояса Западного и Восточного Саян. В юго-западных и юго-восточных популяциях чаще встречаются экземпляры с крупными листовыми пластинками на длинных

4.2. Популяционная структура A. crispa subsp .fruticosa

черешках и крупными плодущими сережками. Во втором кластере заслуживает внимания объединение популяций Забайкалья и Якутии, т. к. формы ольховника из Забайкалья с мелкими округлыми листовыми пластинками были названы А. В. Ярмоленко (1937) А. glutipes. Позднее их ареал был расширен в Якутию (Черепанов, 1955).

Номера популяций

Рис. 12. Дендрограмма сходства популяций А. с rispa subsp. fruf/cosa по количественным признакам

листа и женской сережки

При наложении границ кластеров на карту растительности (Атлас СССР, 1986) мы выявили, что полученное разделение популяций связано с особенностями местообитаний (рис. 13). Популяции первого кластера располагаются в зоне, где нередки темнохвойные горно-таежные леса с елью, пихтой, кедром, а популяции второго кластера - преимущественно, в зоне светлохвойных лесов (сосновых, со-сново-лиственничных, лиственничных). В горно-таежных лесах чаще встречаются формы ольховника с тонкими крупными листьями, на более длинных черешках, с более крупными плодущими сережками, диагностируемые в континентальных районах как A. mandshurica, а в условиях муссонного климата как A. maximowiczii. Экземпляры на относительно коротких черешках с мелкими листовыми пластинками {Alnaster glutipes Jarm. ex Czer.) более обычны для лиственничников Забайкалья и Якутии. Типичные формы A. crispa subsp. fruticosa чаще встречаются в северо-западных районах и высокогорных популяциях Западного и Восточного Саян.

С позиции динамично изменяющегося таксона легко объясняется факт наличия форм, идентифицируемых как A. mandshurica, не только в южных районах, но и в популяциях Северного Урала. Эти формы также приурочены к горно-таежным лесам. Причем, их невозможно рассматривать даже в ранге разновидности A. fruticosa var. mandschurica Callier ex. С. К. Schneid., поскольку форма листовой пластинки, длина черешка листа и размеры плодущей сережки, предложенные А. Callier (1904) для отделения таких образцов от А. fruticosa var. typica Callier, значительно варьируют в каждой популяции.

Мы не можем также присвоить какой-либо таксономический ранг A. kamtscha-tica (Regel) Кош. Экземпляры из Камчатских и Магаданской популяций ничем не отличаются от образцов A. crispa subsp. fruticosa. Однако необходимо отметить, что на Камчатке отмечается увеличение формового разнообразия ольховника, на что указывали еще Е. Hultén (1927) и В. Л. Комаров (1936). Е. Hultén писал, что на Камчатке в одном местообитании встречаются растения, которые можно определить как A. kamtschatica, A. maximowiczii или А. sinuata (Regel) Ridb. При этом он обоснованно относил их к одному виду - А. fruticosa.

Рис. 13. Распределение групп популяций на карте растительности: а - граница первого кластера, б - граница второго кластера, в - западная граница ареала A. crispa subsp. fruiicosa

Причина разнообразия ольховника на Камчатке и вдоль Охотского побережья кроется, на наш взгляд, в экологическом оптимуме, где вид произрастает в изобилии, проявляя повышенный полиморфизм. По данным Г. В. Крылова (1960), ольховник на Камчатке является одной из наиболее широко распространенных древесных пород, занимающей около 17% всей лесопокрытой площади полуострова. На территории Центральной Камчатской депрессии он встречается в пределах всех лесорастительных поясов - от долины р. Камчатки до горной тундры, где формирует хорошо выраженный пояс «стелющегося леса» (Елагин, 1963). К описанной ситуации подходит понятие экологического оптимума, где «...физическая среда настолько благоприятна, что вид может производить экологические эксперименты и занимать различные субниши, которые были бы для него непригодны при менее благоприятных условиях» (цит. по Э. Майр, 1974, стр. 257). Особенно-

стью многих районов Камчатки является холодный приморский климат, близкий к климату субальпийского пояса с повышенной влажностью воздуха, туманами и обильными снегами (Нешатаев, Храмцов, 1994). Именно в таких условиях ольховник достигает наилучшего развития не только на Камчатке, но и вдоль Охотского побережья. По данным С. Д. Шлотгауер (1974), наибольшей активностью в высокогорьях юго-западного Джугджура обладают растения океанического и субокеанического происхождения (в т. ч. ольховник и кедровый стланик), требовательные к высокой влажности воздуха. Хребет Джугджур, протянувшийся вдоль северозападного побережья Охотского моря, является не только водоразделом бассейна Алдана и Охотского моря, но и делит эту территорию на две области, резко отличающиеся по количеству осадков и континентальности климата. Большее морфологическое разнообразие ольховника наблюдается на восточных склонах в охотской горной тайге, по сравнению с западными склонами, покрытыми, преимущественно, лиственницей. Если обратиться к карте (см. рис. 13), несложно заметить, что ольхо-во-кедровниковые заросли как тип растительности встречаются наиболее часто в районах, прилегающих к Охотскому морю, особенно в северной его части.

4.3. Особенности межвидовой естественной гибридизации в роде Alnus

4.3.1. Естественная гибридизация A. hirsuta и A. japónica

В плоскости первых двух главных компонент гибриды A. hirsuta и A. japónica не локализуются, а занимают все пространство между видами (рис. 14).

Рис. 14. Распределение образцов ольхи из «гибридных» популяций в плоскости первых двух главных компонент: 1 - A. hirsuta, 2 - A japónica, 3 - гибриды

Большинство из них имеет промежуточное положение, хотя отдельные формы сближаются или смешиваются с «чистыми» видами. Лимиты гибридов перекрывают лимиты видов, однако крайних значений, соответствующих A. hirsuta и A. japónica у них, как правило, не наблюдается. Изменчивость гибридов сопоставима с изменчивостью «чистых» видов, а не превышает ее, как это часто наблюдается в

зонах интрогрессин. Коэффициенты вариации большинства метрических признаков гибридных форм равняются таковым у видов. По всей видимости, гибридизацию между A. hirsuta и A. japónica в Южном Приморье следует отнести к типу «Б» по Э. Майру (1974), когда между симпатрическими видами происходит образование более или менее плодовитых гибридов, часть которых скрещивается с одним или с обоими родительскими видами.

Гибридизационные процессы A. hirsuta и A. japónica в большинстве случаев вызваны хозяйственной деятельностью человека. Так, три из четырех популяций, где были обнаружены скопления гибридов, занимали местообитания вдоль грунтовых дорог или шоссе. На этот процесс обратил внимание еще Е. Г. Бобров (1980). Он отмечал, что гибридизацию между A. hirsuta и A. japónica не следует относить к интрогрессии. Эта гибридизация имеет иной характер и связана с разрушением экологических ниш. Влияние человека на гибридизацию в природе отмечали многие исследователи (Riley, 1938; Andersson, 1949; Vickery, 1978; Коро-пачинский 1992; и др.). Объясняется данное явление тем, что «...изоляция, создаваемая средой, подавляет гибридизацию между совместимыми друг с другом видами в стабильном замкнутом сообществе, но в открытом местообитании она частично утрачивает свою эффективность» (цит. по В. Грант, 1984, стр. 195).

4.3.2. Естественная гибридизация A. incana и A. glutinosa

В Западной Сибири на восточной границе ареалов гибридизация между A. incana и A. glutinosa не имеет широкого распространения. На территории Курганской, Тюменской и Свердловской областей нами была обнаружена лишь одна особь со смешением признаков видов. В Европе частота гибридизации A. incana и A. glutinosa несколько возрастает, что, возможно, связано с постгляциальной историей этих видов (King, Ferris, 1998). Нами были обнаружены гибридные экземпляры в Чешской Республике в окр. оз. Липно (Banaev, Bazant, 2007). Исследования подтвердили данные других авторов о значительной морфологической изменчивости гибридных форм A. glutinosa и A. incana и смешении признаков видов (Hryniewiecki, 1930; Perkitny, Wnuk, 1951; Kobendza, 1956; Кундзиньш, 1957, 1969; Юркевич и др., 1963; Fér, Sedivy, 1963; Mejnartowicz, 1981; Parnell, 1994).

ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНИЯ РОДА ALNUS ПО ДАННЫМ СЕКВЕНИРОВАНИЯ ЯДЕРНОЙ РИБОСОМАЛЬНОЙ ДНК

Внутренние транскрибируемые спейсеры (internal transcribed spacer - ITS) генов 45S-pPHK окружены относительно консервативными участками хромосом, нуклеотидная последовательность которых практически идентична у близкородственных таксонов, что облегчает подбор праймеров при работе с широким спектром видов (Повыдыш и др., 2007). В то же время, район ITS1 - 5.8S-pPHK - ITS2 имеет относительную изменчивость на межвидовом и межродовом уровнях, что обусловило применение метода секвенирования ITS-последовательностей при определении филогенетического родства между близкими таксонами.

Секвенирование участка ITS рРНК использовалось при анализе филогенетических отношений в сем. Betulaceae s. 1. (Chen et al., 1999; Erdogan, Mehlenbacher, 2000; Whitcher, Wen, 2001; Li et al., 2005; Nagamitsu et al., 2006) и роде Alnus (Navarro et al., 2003; Chen, Li, 2004). Результаты этих исследований показали, что

род Alnus формирует монофилетическую группу, наиболее близко стоящую к роду Betula. Внутри рода фундаментальное разделение происходит между подродами Alnus и Alnobetula. В то время как виды подрода Cremastogyne не выделяются в отдельный кластер, а смешиваются с видами подрода Alnus. Возможно, Cremastogyne следует рассматривать в ранге секции подрода Alnus.

Для установления генетического родства видов секций Proskeimostemon и Virides мы провели анализ межгенного спейсера ITS1 ядерной рибосомальной ДНК. Образцы собирали в природных популяциях Alnus, кроме того использовали данные из GenBank (http://www.ncbi.hlm.nih.gov) (табл. 1).

Таблица 1

Образцы, использованные при анализе ITS1 рРНК

Наименование Происхождение №

образца образца GenBank

Подрод Alnobetula

A. viridis Хопокская популяция № 26

А1 Ханты-Мансийский АО, р. Глубокий Сабун. Н=110 м над ур. м.

А2 Артыбашевская популяция № 3

A3 Хандыговская популяция № 15

A4 Экимчанская популяция № 16

А5 Елизовская популяция № 21

А6 Анисимовская популяция № 24

Al о. Сахалин, окр. Невельска, р. Лопатино

А8 о. Кунашир. Вулкан Тятя. Н=1500 м над ур. м.

A. fruticosa England. Kew Gardens; Chen 2010 AY352309

A. sinuata USA. Arnold Arboretum; 357-97B AY352325

A. sinuataj\ France. André Moiroud's private Collection. Mions. 69780. Rhône; 8370899 AJ251680

A. crispa France. André Moiroud's private Collection. Mions. 69780. Rhône AJ251681

A. maximowlczil USA. Arnold Arboretum; 1217-4 AY352316

A. maximowiczIL 1 Japan. Sapporo Arboretum of the Forestry АВ243877

A. firma France. André Moiroud's private Collection. Mions. 69780. Rhône AJ251684

A. pendula France. Arboretum National des barres. Nogent-sur-Vernisson. 45290 AJ251682

Подрод Alnus

A. hirsuta о. Сахалин, окр. г. Невельск, р. Амурская

A. hirsuta (sibirica) Чернышевская популяция № 7

A. hirsutaj Япония AY352311

A. hirsuta_2 Япония, Sapporo Arboretum of the Forestry АВ243878

A. incana США. Arnold Arboretum, 786-93A AY352312

A. IncanaJ Франция. André Moiroud's private Collection. Mions. 69780. Rhône AJ251665

A. Incana (kolaënsis) Россия. Карелия DQ341295

A. tenuifolia США, Колорадо, CL117 AY352327

A. mgosa Франция. Arboretum National des barres. Nogent-sur-Vernisson. 45290 AJ251667

A. japónica Приморский кр., бухта Пашкевича, г. Сестра

A. japonicaj Романовская популяция № 27

A. japonicaj. США. Arnold Arboretum, 786-93А, 1464-77А AY352314

A. japonica_3 Япония, Sapporo Arboretum of the Forestry АВ243879

A.japónica х hirsuta Приморский кр., бухта Лашкевича, г. Сестра

Внешняя группа

Betula pendula AJ006445

На филогенетическом древе виды подрода Alnobetula разделились на две клады, соответствующие рядам по С. К. Schneider (1916) или секциям по С. К. Черепанову (1955) (рис. 15).

—AS

A maximowiczii A fruticosa A crispa A3 Al

—A maximowiczii A4

Al А5

A sinuata_ 1 A sinuaia А6

—A viridis

_ A pendula

-A firma

-Beíula pendula

и -й

s; к

Sä

sect. Firmi

Рис. 15. Филогенетическое древо, построенное по последовательностям ITS1 рРНК видов подрода Alnobetula (Kimura-2p, NJ, 235 п. н.). Цифры в узлах ветвей обозначают уровень бутстрэп-поддержки (%), полученный путем 1000 итераций

Наиболее тесную связь (бутстрэп-поддержка = 98%) демонстрируют виды лесного и субальпийского поясов гор Японии. Они заняли базальное положение ко второй группе видов. Эндемики A. firma и А. pendula, несомненно, являются наиболее древними видами этого подрода.

В секции Virides обособленное положение занимает образец А. viridis из Словакии. Остальные экземпляры формируют полиморфную группу, внутри которой выделяются две подгруппы. Собранный нами образец А8 с о. Кунашир, который можно диагностировать как A. maximowiczii, оказался тесно связанным с A. maximowiczii^ из Японии и, в то же время, с A. fruticosa (бутстрэп-поддержка = 63%). При этом другой образец A. maximowiczii расположен обособленно от этой группы. Полученные результаты подтверждают данные морфологических исследований и позволяют с уверенностью говорить лишь об обособленности европейского вида А. viridis. Остальные таксоны не заслуживают видового ранга.

В подроде A Inns виды секции Proskeimostemon четко отделились от A. japónica (секция Haplostachys) (рис. 16). В верхней кладе обособленное положение занимает A. rugosa, а также A. incana (бутстрэп-поддержка = 63%), A. hirsuta (бутстрэп-поддержка = 64%) и A. tenuifolia. Несмотря на то, что отличие A. rugosa от других таксонов этой группы незначительное (бутстрэп-поддержка < 50%), мы не можем

принять превалирующую в зарубежной литературе точку зрения о его подвидовом ранге. Весьма вероятной представляется гипотеза С. К. Черепанова (1954) о гибридном происхождении этого вида. A. rugosa мог сформироваться в результате гибридизации форм, близких к A. incana, при вступлении в контакт с A. serrulata.

A. hirsuta A. hirsutaj ■ A. hirsuta ! A. hirsuta (sibirica)

A. tenuifolia 631 A. incana_l

A. incana A. incana (kolaénsis)

A. rugosa A.japonica_l A. japónica A. japonica_3 A.japonica_2 шштшт^т Betula péndula

46 631

4 4

—1 A.in

0.01

Рис. 16. Филогенетическое древо, построенное по последовательностям ITS1 рРНК видов подрода Alnus (K¡mura-2p, NJ, 213 п. н.)

Данные морфологического и молекулярного анализа не позволяют однозначно говорить о генезисе A. tenuifolia. По нашему мнению, A. tenuifolia мог возникнуть в ■ результате адаптации A. hirsuta к горным местообитаниям. Формирование A. tenuifolia проходило в Скалистых горах, где вид в настоящее время произрастает на значительных высотах (до 3000 м над ур. м.). Именно под влиянием этих условий у A. tenuifolia могла закрепиться жизненная форма крупного кустарника или небольшого дерева.

Подобная ситуация наблюдается в настоящее время на юго-западной границе ареала A. hirsuta в Даурии, где происходит отбор «нетипичных» форм (A. sibirica) на фоне уникального сочетания факторов температуры и влажности. По всей видимости, A. kolaénsis Orlova также является результатом микроэволюционных процессов на северной границе ареала A. incana. В этой связи, к A. sibirica и A. kolaénsis, вероятно, следует применять термин экотипы.

Результаты анализа ITS1 указывают на достаточно высокое родство A incana, A. hirsuta и A. tenuifolia, что позволяет ряду исследователей рассматривать их в ранге подвидов. Мы считаем, что эти таксоны заслуживают видового ранга, т. к. наряду с морфологическими отличиями, имеют четко обособленные ареалы.

ГЛАВА. 6. СОХРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА ALNUS EXSITU

6.1. Эколого-биологическое и хозяйственное значение ольхи

В разделе по литературным данным приводятся почвоулучшающие, мелиоративные, лекарственные и декоративные свойства ольхи.

6.2. Особенности воспроизводства ольхи в культуре

6.2.1. Семенное размножение

Результаты изучения особенностей прорастания семян различных видов рода Alnus подтвердили данные других исследователей о том, что свежесобранные семена ольхи прорастают без какой-либо предварительной специальной подготовки (Николаева, 1967; Schalin, 1968; Schopmeyer, 1974; и др.). Подсохшие семена требуют стратификации. Чтобы семена начали прорастать, их достаточно выдержать в намоченном состоянии при t = 3-5°С в течение 15 дней, а затем повысить температуру до 20-25(30)°С. Положительное влияние на прорастание семян оказывает изменение температуры во время проращивания. В большинстве опытов семена (особенно после года хранения и более) лучше прорастали, если после 15-дневной стратификации при t = 3-5°С они помещались на несколько дней в тепло, затем возвращались на 2-4 дня к t = 3-5°С и затем уже проращивались при t = 25°С.

Наиболее активно откликались на создание благоприятных условий семена A. crispa subsp.fruticosa. Прорастание семян начиналось на третьи сутки и характеризовалось высокой энергией - до 90% всех проросших семян. Период прорастания длился около 3 суток. Период между началом и окончанием прорастания видов подрода Alnus составлял 5-10 суток. Наиболее дружно прорастали семена A. hirsuta и A. incana, их спектр в ряде опытов приближался к спектру A. crispa subsp. fruticosa. Для A. glutinosa характерно некоторое запаздывание прорастания, по сравнению с A. hirsuta и A. incana. При схожем спектре A. glutinosa прорастает, обычно, со сдвигом в 2-3 дня.

Проведенные исследования позволяют говорить о наличии неглубокого физиологического покоя у видов Alnus, приобретаемого ими в процессе хранения. Основываясь на данных И. А. Корчагиной (1964), можно предположить, что в естественных условиях (не в процессе хранения) семена ольхи не уходят в покой или, находясь на растении в соплодиях, выходят из состояния покоя после зимнего промораживания.

6.2.2. Вегетативное размножение

Исследовали особенности зеленого черенкования декоративной формы A. incana f. laciniata. Какой-либо ярко выраженной зависимости укоренения от сроков и места нарезки черенков (верхняя, средняя или нижняя часть стебля, а также порядок ветвления) не обнаружено. Процент укоренения в большей мере обусловлен качеством исходного материала, зависит от размера хлыстов и, следовательно, черенков, а также от биологических особенностей материнского растения. Хуже укореняются черенки, заготовленные из верхней части стебля в ранние сроки, а из базальной части - в поздние. В первом случае черенки еще недостаточ-

но одревеснели, а во втором - напротив. Эти данные согласуются с имеющимися сведениями по другим древесным породам (Иванова, 1974).

Также не выявлено существенной связи укоренения черенков с типом стимулятора роста и субстратом. Процент укоренения в различных вариантах варьировал в широких пределах - от 10 до 80%. Лучшие результаты были получены после обработки черенков ИМК в концентрации 30-50 мг/л или ИУК - 200 мг/л. Корне-образование у черенков A. incana f. laciniata проходило в течение 2-3 недель. Максимальный прирост стебля к осени достигал 5 см.

6.2.3. Размножение в культуре in vitro

Опыты по размножению и сохранению ольхи в культуре in vitro провели с декоративной формой A. incana f. laciniata, а также с A. crispa subsp.fruticosa, поскольку попытки размножения последнего летними черенками оказались неудачными. Исходный материал для введения в культуру ш vitro декоративной формы A. incana f. laciniata получали с 3-летних саженцев. В конце марта с растений, начавших ве-гетировать в теплице, срезали молодые побеги длиной 5-6 см. Из побегов нарезали черенки с 2-3 междоузлиями. Черенки обрабатывали раствором коммерческого препарата Domestos (10%), содержащим гипохлорит натрия, в течение 10 мин. Баночки, с погруженными в раствор черенками, помещали на качалку. Затем черенки пятикратно промывали в большом объеме дистиллированной воды.

Стерильные черенки помещали в пробирки в жидкую среду WPM (Woody plant médium) или Vi WPM, разработанную специально для древесных растений (Lloyd, McCown, 1980). В качестве первичных эксплантов использовали апексы и пазушные почки. После освобождения от фенолов, за счет частого пересаживания на свежие жидкие среды, материал был перенесен на агаризованные среды. В результате процент развившихся побегов был довольно высок - 70%.

Для изучения действия трофических и гормональных факторов на размножение апикальных и пазушных почек использовали две среды - MS (Murashige, Skoog, 1962) и WPM, содержащие фитогормоны в разных сочетаниях и концентрации. Были проанализированы следующие варианты: MS с 0.1 (0.2) мг/л а-нафтилуксусной кислоты (НУК) и 2 мг/л 6-бензиламинопурина (БАП); Уг MS с 0.1 (0.2) мг/л НУК и 2 мг/л БАП; WPM с 0.1 (0.2) мг/л НУК и 2 мг/л БАП; WPM с 1 мг/л БАП, WPM с 0.5 мг/л БАП.

Выяснилось, что использование ауксинов (НУК) независимо от концентрации приводило к формированию каллуса на поверхности срезов, на черешках, листовых пластинках, на стеблях в местах листового следа и даже на молодых листочках, распустившихся в культуре in vitro. Причина активного образования каллуса связана, возможно, с высоким содержанием эндогенных ауксинов в растении. Подобный эффект был отмечен при размножении in vitro A. glutinosa (Perinet, Lalonde, 1983; Lall et al., 2005). Избежать каллусообразования удалось при использовании среды WPM, содержащей только цитокинины. Оптимальной на этом этапе оказалась среда WPM с 1 мг/л БАП. Ее использование давало максимальный коэффициент размножения, способствуя образованию кластеров («шариков»), состоящих из множества маленьких укороченных побегов 2-3 мм длины. Формирование кластеров происходило в течение 2-3 недель. На следующем этапе - этапе вытягивания регенерантов - в среду WPM добавляли 0.2 мг/л НУК. Вытянувшиеся побеги длиной 7-10 мм по одному срезали с кластера и переносили на среду для

укоренения - 'Л WPM с 2 мг/л ИМК. Через 1-2 недели на всех побегах появились корни.

При переводе растений в ex vitro их помещали в контейнеры, наполненные стерильным кварцевым песком и увлажненные WPM. Через 1 месяц адаптации растения переносили на почвенный субстрат, содержащий торф, сосновую измельченную кору, сфагновый мох и вермикулит (1:1:1:1) для дальнейшей акклиматизации в теплице. Через 2 месяца хорошо укорененные растения помещали в питомник.

Для введения в культуру in vitro A. crispa subsp.jruticosa семена, собранные в природной популяции (окр. пос. Артыбаш), обрабатывали раствором Domestos (20%) в течение 10 мин, затем их многократно промывали дистиллированной водой. Стерильные семена помещали в чашки Петри на водный агар (1%) и держали в холодильнике при 5°С в течение 10 сут. Затем семена инкубировали в термостате при 27°С. Эпикотили размером около 1 см перенесли в среду WPM с добавлением 0.5 мг/л БАП. Культуры выращивали при 25±2°С и 16-часовом искусственном освещении. Для индукции корнеобразования побеги пассировали на среду WPM с 1.0 мг/л ИМК. Перевод растений A. crispa subsp. Jruticosa в ex vitro осуществляли аналогично A. incana f. laciniata.

6.3. Искусственная гибридизация, как метод улучшения генофонда

Эксперименты по искусственной гибридизации проводились с различными видами ольхи (Heitmüller, 1957; Mejnartowicz, 1982, 1999; Václav, 1963 Кундзиньш, 1968 Ljunger, 1959; Ромедер, Шенбах, 1962; Chiba, 1966), однако, экономически значимыми для лесного хозяйства были признаны немногие гибриды, такие как A. incana х glutinosa, A. glutinosa х orientalis, A. rubra х glutinosa (Mejnartowicz, 1981). Результаты искусственного скрещивания A. incana и A. hirsuta в литературе не описаны.

В эксперименте использовали экземпляры A. incana и A. hirsuta 30-летнего возраста из дендрария ЦСБС. Образец A. incana выращен из семян, полученных из Финляндии, а образец A. hirsuta - из семян с Российского Дальнего Востока. В результате искусственного опыления выяснилось, что полноценные семена высокого качества сформировались в том и другом варианте скрещивания. Прорастание семян начиналось на третьи сутки инкубации. Период прорастания длился 7 суток, при этом гибридные семена имели более высокую энергию прорастания и более высокий процент всхожести, по сравнению с контролем (семена, собранные с A. incana, полученные при свободном опылении) (табл. 2).

Таблица 2

Всхожесть семян ольхи в лабораторных условиях

Вариант скрещивания Всхожесть на третьи сутки, % Всхожесть на седьмые сутки, %

А /лсэлэх hirsuta ($x¿?) 91.3 ±0.66 97.5 ±0.21

A hirsuta х incana ($х<3) 71.8 ± 1.14 74.0 ±0.97

A. incana (контроль) 53.0 ±0.92 65.8 ±0.84

Соотношение числа семян, проросших на третьи сутки инкубации, к общему числу проросших семян у гибридов составило 94-97%, тогда как в контроле - око-

ло 80%. Итоговая всхожесть семян A. incana х hirsuta превысила контроль почти на 32%. Следует отметить, что такой высокий процент всхожести (почти 100%) редко наблюдается у семян ольхи, полученных при свободном опылении, не говоря уже об искусственных межвидовых гибридах (Щепотьев, Павленко, 1962; Asakawa, Nagao, 1963; Václav, 1963; и др.). Обычно всхожесть семян ольхи не превышает 50-70%, что обусловлено наличием значительного количества пустых семян (Me Vean, 1957). Высокое качество семян гибридов, полученных в обоих направлениях, указывает на отсутствие у A. incana и A. hirsuta каких-либо барьеров, препятствующих скрещиванию, что представляет интерес как с практической, так и с теоретической точек зрения.

В ходе эксперимента было обнаружено, что около 5% проростков A. incana х hirsuta имели рассеченную листовую пластинку. Эти проростки были отобраны для дальнейшего размножения in vitro, которое проводили по методике, указанной выше для A. crispa subsp .fruticosa. При использовании разных сред MS и WPM с различной концентрацией БАП (0.25, 0.5, 1.0 мг/л) для выращивания A. incana х hirsuta выяснилось, что на фоне высокого уровня цитокинина (1.0 мг/л БАП) формировались кластеры, состоящие из коротких ломких побегов. После субкультивирований происходило нарушение развития побегов и образование каллуса. Подобные результаты были получены и на среде MS с 1.0 мг/л БАП. При использовании MS с 0.25 и 0.5 мг/л БАЛ растения формировали множество сильно укороченных побегов.

Лучшей средой для культивирования A. incana х hirsuta является WPM с 0.5 мг/л БАП. Шарообразные кластеры, образовавшиеся в этом случае, состояли из компактных пазушных и адвентивных побегов без признаков витрификации (рис. 17). Перенос побегов на среду WPM без регуляторов роста способствовал быстрому вытягиванию побегов, через неделю культивирования их высота составляла 8-15 мм. Затем микроклоны культивировали на среде, содержащей 1.0 мг/л ИМК для индукции корнеобразования. Приживаемость декоративных микроклонов в субстрате составила 100% (рис. 18).

Рис. 17. Формирование кластеров побегов A. incana х hirsuta на среде WPM, дополненной 0.5 мг/л БАП: а - отдельный кластер, б - массовое получение кластеров

Рис. 18. Адаптированный образец A ¡ncana х hirsuta

6.4. Особенности адаптации некоторых видов Alnus в условиях лесостепного Приобья

В разделе приводится динамика роста в высоту отдельных образцов A. incana, A. glutinosa и A. hirsuta из групп, интродуцированных в ЦСБС.

6.4.1. Рост и развитие Л. hirsuta в ЦСБС СО РАН

Анализ особенностей роста и развития A. hirsuta при адаптации мы провели в натурализовавшейся популяции, сформировавшейся в результате работ по созданию искусственных ценозов из дальневосточных видов, проводимых в ЦСБС в 60-х годах XX столетия Г. И. Гороховой (1981). К моменту исследования популяция насчитывала более 50 особей, сформировавшихся от пяти материнских экземпляров.

Анализ хода роста A. hirsuta по высоте (рис. 19) и диаметру показал, что обе модели характеризуются, как и у большинства других лесообразующих пород, S-образной кривой. Наиболее интенсивный прирост у A. hirsuta наблюдается до 12-15 лет, после чего идет постепенное снижение темпов роста. Как показал анализ аппроксимирующих кривых, прирост в высоту и по диаметру A. hirsuta существенно снижается к 35^40 годам.

О 4 8 12 16 20 24 23 32 36 40

Возраст, лет

-полиномиальная пиния тренда по высоте

Рис. 19. Ход роста A hirsuta по высоте Анализ линии тренда по высоте у A. hirsuta выявил наличие значительных аналогий с ходом роста насаждений A. incana и A. glutinosa. В первой половине жизни (до 20-25 лет) A. hirsuta обладает интенсивным приростом и растет по la, I классам бонитета по общебонитировочной шкале М. М. Орлова (1929). После 30 лет наблюдается снижение темпов роста и переход во II класс бонитета. Такой тип роста М. В. Давидов (1976) называл типом с убывающей интенсивностью прироста (Ту), по которому растет большинство насаждений A. glutinosa. Полученные материалы достаточно хорошо согласуются также с данными по ходу роста насаждений Л. incana (Юркевич, Парфенов, 1961). По материалам этих авторов, в первой половине жизни (до 25 лет) сероольшаники имеют интенсивный прирост по высоте и наиболее производительные насаждения выходят за пределы 1а класса бонитета. К возрасту естественной спелости (45-50 годам) рост замедляется и насаждения переходят в I или II класс бонитета. Ход роста A. hirsuta в значительной мере соответствует насаждениям сероольшаника кисличного II класса бонитета (рис. 20).

Рис. 20. Сравнение хода роста A hirsuta (4) с развитием сероольшаников I - III классов бонитета [по И. Д. Юркевич, В. И. Парфенов, 1961]

6.4,2. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков A. hirsuta

Показателем адаптации видов могут являться особенности прохождения у них физиологических и биохимических процессов в новых условиях обитания. В этой связи, мы изучили сезонную динамику азотфиксирующей активности A. hirsuta в условиях ЦСБС (Майстренко и др., 2008) и ультраструктуру корневых клубеньков (Banaev et al., 2008).

Уровень нитрогеназной активности в Frankia-A. hirsuta симбиозе постепенно нарастал в течение всего периода активного роста растений с мая по август, к середине августа достигал максимума, после чего оставался стабильным еще около месяца. Падение нитрогеназной активности отмечалось с конца сентября, в октябре она составляла лишь 15% от максимального значения. Изменение нитрогеназной активности Frankia-A. hirsuta симбиоза в течение вегетационного периода, в основных чертах, совпадает с таковым у других видов ольхи (Tripp et al., 1979; Андреева и др., 1981), а также других актиноризных растений (Майстренко, 1977).

На азотфиксацию влияет множество факторов, таких как температура воздуха и почвы, влажность почвы, конкуренция между клубеньками и другими органами растений за фотоассимиляты и т. д. Анализ полученных нами данных позволяет предположить наличие взаимосвязи между ходом азотфиксации и сезонным развитием A. hirsuta. Постепенный рост нитрогеназной активности до середины августа сопряжен с ростовыми фазами ольхи. Согласно фенологическим наблюдениям лаборатории дендрологии ЦСБС и данным 3. И. Лучник (1970), фаза появления первого свободного листа у A. hirsuta на юге Западной Сибири приходится на середину - вторую декаду мая, а массового обособления листьев - на третью декаду мая. Следовательно, активное образование фотоассимилятов у A. hirsuta происходит не раньше начала июня. Относительно невысокая активность клубеньков в июле, равная сентябрьским значениям, объясняется, на наш взгляд, наращиванием биомассы A. hirsuta в этот период. На первую декаду июля приходится максимум суточного прироста побегов ольхи, заметное снижение которого наблюдается к концу июля - началу августа (Банаев и др., 2005). В августе растения имеют максимально развитый фотосинтетический аппарат при сниженных потребностях в фотоассимилятах. Резкое падение азотфиксации в октябре связано как с лимитирующими низкими температурами воздуха и почвы, так и с прекращением фотосинтетической активности ольхи, у которой в конце сентября - первой декаде октября наблюдается массовое опадение листьев.

Ранее, на примере A. crispa, И. Н. Андреевой с соавторами (1981) было установлено, что существует прямая корреляционная зависимость между азотфиксирующей активностью клубеньков и плотностью везикул в инфицированных клетках, которая увеличивается в течение вегетационного периода. Анализ корневых клубеньков A. hirsuta, проведенный нами, также свидетельствует, что азотфикси-рующая активность связана с сезонными изменениями ультраструктуры. К июлю, когда нарастает уровень азотфиксации, увеличивается и плотность везикул в инфицированных клетках. Множество пролиферирующих септированных нитей интенсивно ветвится в клетках растения-хозяина, формируя при разрастании кончиков везикулы (рис. 21). Молодые везикулы не имеют перегородок, однако в процессе их созревания формируются септы. После выполнения своей функции везикулы теряют округлую форму (рис. 22).

( I 10 мкм а б

Рис. 21. Особенности развития Frankia в клетках A hirsuta: а - гифы, б - везикулы

Рис. 22. Ультраструктура эндофита в клетках клубеньков A. hirsuta: а - гифа (Г) и зрелая везикула (В) в начальной стадии образования септ (С); б - стареющая везикула. Линия -1 мкм

ВЫВОДЫ

1. Результаты анализа изменчивости морфологических признаков и данных се-квенирования ITS1 ядерной рибосомальной ДНК не позволяют принять превалирующую в зарубежной литературе точку зрения о подвидовом ранге A. incana, A. tenuifolia и A. rugosa. Эти таксоны, а также A. hirsuta, являются самостоятельными видами. В секции Viridis подрода Alnobetula следует разделять два вида -А. viridis и A. crispa. Все азиатские формы ольховника относятся к одному таксону подвидового ранга -A. crispa subsp.fruticosa.

2. Популяционная структура A. hirsuta в значительной мере обусловлена ши-ротно-долготным климатическим градиентом. Метрические признаки листа и женской сережки A. hirsuta, используемые в систематике, подвержены географической изменчивости, которая имеет адаптивный характер.

3. Опушение вегетативных органов A. hirsuta значительно варьирует на внут-рипопуляционном и межпопуляционном уровнях, что не позволяет использовать

этот признак в качестве диагностического при обосновании видового ранга A. sibirica. Опушение не несет прямой адаптивной нагрузки.

4. Экологическим оптимумом A. hirsuta являются юго-восточные районы с муссонным климатом, где вид демонстрирует повышенный полиморфизм. Доминирование «нетипичных» форм A. hirsuta (A. sibirica) в популяциях на юго-западной границе ареала вида является результатом микроэволюционных процессов на фоне климатической обстановки Даурии.

5. На формирование популяционной структуры Л. crispa subsp.fruticosa существенное влияние оказывает высотный градиент и лесорастительные условия. Интенсивность опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa не обнаруживает связей с факторами среды или с географическим размещением популяций. Изменчивость этого признака носит случайный характер.

6. Экологическим оптимумом A. crispa subsp. fruticosa являются районы с холодным приморским климатом (Камчатка, Охотское побережье), где наблюдается увеличение фенотипического разнообразия.

7. Гибридизацию между A. hirsuta и A. japónica следует отнести к типу «Б» по Э. Майру, когда у «хороших» симпатрических видов появляются более или менее плодовитые гибриды, часть которых скрещивается с одним или с обоими родительскими видами. Гибридизационные процессы A. hirsuta и A. japónica в южном Приморье в большинстве случаев связаны с разрушением экологических ниш видов.

8. A. incana и A. hirsuta не имеют барьеров, препятствующих искусственному скрещиванию и формированию жизнеспособного потомства. Полученный и введенный в коллекцию ЦСБС новый декоративный искусственный гибрид A. incana х hirsuta представляет несомненный интерес для озеленения городов Западной Сибири.

9. Почвенно-климатические условия юга Западной Сибири являются благоприятными для A. hirsuta, что дает возможность этому виду формировать в молодом возрасте насаждения высокого класса бонитета.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Банаев Е. В. Изменчивость количественных признаков листьев и женских сережек AI mis hirsuta (Betulaceae) // Бот. журн. 1997 а. Т. 82. № 6. С. 86-91.

2. Банаев Е. В. Особенности варьирования некоторых метрических признаков Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. в связи с проблемой биоразнообразия // Сиб. экол. журн. 1997 б. № 1.С. 51-58.

3. Банаев Е. В. Изменчивость опушения вегетативных органов Alnus hirsuta (Betulaceae) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 1.С. 77-84.

4. Банаев Е. В. Естественная гибридизация ольхи в Приморском крае // Лесоведение. 2002. № 2. С. 49-54.

5. Банаев Е. В. О статусе вида Alnus tinctoria (Betulaceae) II Бот. журн. 2003 а. Т. 88.№3. С.115-119.

6. Банаев Е. В. О влиянии климата на морфологическую структуру вида Alnus hirsuta (Betulaceae) Н Экология. 2009 a. №1. С. 22-27.

7. Банаев Е. В., Адельшин Р. В. Структура Alnus fruticosa Rupr. s. 1. и его взаимо-

отношение с другими таксонами подрода Alnobetula (Ehrhart) Peterman // Сиб. экол. журн. 2009 а. № 6. С. 927-939.

8. Банаев Е. В., Банаева Ю. А., Киселева Т. И. Сравнительно-экологическое исследование прорастания семян в различных систематических группах рода Alms Mill, s. 1. II Сиб. экол. журн. 2006. № 2. С. 175-179.

9. Банаев Е. В., Киселева Т. И., Новикова Т. И., Черных Е. В. Особенности размножения и сохранения редких декоративных форм ольхи // Сиб. экол. журн. 2005. Т. 12. К» 4. С. 607-613.

10. Майстренко Г. Г., Гордиенко Н. Я., Новикова Т. И., Банаев Е. В. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков Alnus hirsuta (Betulaceae) II Сиб. экол. журн. 2008. Т. 15. № 4. С. 531-536.

П.Чиндяева Л. Н., Банаев Е. В., Потемкин О. Н. Анализ арборифлоры урбанизированных районов Сибири // Сиб. экол. журн. 2007. № 3. С. 401—408.

Монографии

12.Банаев Е. В., Шемберг М. А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 99 с.

13. Древесные растения для озеленения Новосибирска. В. Т. Бакулин, Е. В. Банаев, Т. Н. Встовская и др. / Под общ. ред. И. Ю. Коропачинского. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2008. 303 с.

Статьи в других журналах

14.Банаев Е. В. Внутривидовая изменчивость опушения листьев и молодых побегов Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. Деп. ВИНИТИ. Новосибирск. 1992. 13.03.92. № 864-В 92. 15 с.

15. Банаев Е. В. Особенности роста и развития Alnus hirsuta (Betulaceae) за пределами естественного ареала // Растительный мир Азиатской России. 2008. № 2. С. 71-74.

16.Банаев Е. В. Фенотипическая изменчивость Alnus fruticosa Rupr. s. 1. (Betulaceae) в Азиатской России II Растительный мир Азиатской России. 2009. № 1 (3). С. 44-52.

17.Банаев Е. В., Новикова Т. И. Новый декоративный искусственный гибрид Alnus incana (L.) Moench. x A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Сб. науч. тр. Никитского бот. сада. 2009. Т. 131. С. 55-58.

18.Banaev Е. V., Bazant V. Study of natural hybridization between Alms incana (L.) Moench an ¿Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // J. Forest Sei. 2007. Vol. 53. № 2. P. 66-73.

19.Banaev E. V., Gordienko N. Ya., Maistrenko G. G., Novikova T. 1. Ultrastructure of Alnus hirsuta root nodule endophyte II J. Jilin Agricul. Univ. 2008. Vol. 30. № 3. P. 268-271.

Материалы конференций

20. Банаев E. В. Полиморфизм природных популяций ольхи пушистой как источник форм для интродукции // Матер, междунар. конф. «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики». Ч. 2. Краснодар. 1993. С. 458-461.

21.Банаев Е. В. Нетрадиционные растения для озеленения - Ольха // Матер, науч-но-практич. конф. «Эколого-градостроительная роль зеленых насаждений в формировании городских и сельских поселений Сибири»». Новосибирск. 2002. С. 188-192.

22. Банаев Е. В. Особенности прорастания семян видов рода Alnus s. 1. // Матер. XI

съезда РБО «Ботанические исследования в Азиатской России». Т. 3. Барнаул: «АзБука», 2003. С. 185-186.

23.Банаев Е. В. О связи морфологических параметров листьев ольхи волосистой и климатических факторов // Матер, конф. «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее». Новосибирск. 2006. С. 38-40.

24.Банаев Е. В., Адельшин Р. В. Филогенетический анализ видов секции Proskei-mostemon Czerep. рода Alms Mill, с использованием межгенного спейсера ITS1 рибо-сомальной ДНК // Матер, междунар. конф. «Проблемы современной дендрологии». М., 2009 б. С. 539-542.

25.Банаев Е. В., Киселева Т. И. Ход роста ольхи волосистой в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Матер. XI съезда РБО «Ботанические исследования в Азиатской России». Т. 2. Барнаул: «АзБука», 2003. С. 185-186.

26.Banaev Е. V. Some peculiarities of species propagation of the genus Alms Mill. // Proceed. 9-th Int. Conf. of Horticulture. Lednice, Czech Rep. 2001. Vol. 3. P. 487-491.

27.Banaev E. V. Experiment of artificial hybridization between AI mis incana (L.) Moench. and Alms hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Proceed. Inter. Conf. «Ecology and Diversity of Forest Ecosystems in the Asiatic Part of Russia». Kostelec nad Cernymi lesy, Czech Rep. 2008. P. 177-179.

28.Banaev E. V., Novikova Т. I., Chernykh E. V. Propagation of ornamental Alnus hybrids // Proceed. Conf. «Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia». Kostelec nad Cernymi lesy, Czech Rep. 2009. P. 8-9.

Подписано в печать 12.04.10. Формат 60x84'/i6. Объем 2,0 п. л. Тираж 120 экз. Заказ № 11

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Банаев, Евгений Викторович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Современные представления о видах рода Alnus Mill.

1.1. История таксономического изучения ольхи и краткий обзор систем рода Alnus

1.2. Морфологические и биологические особенности рода Alnus и его подродов

1.3. Таксономический обзор рода Alnus и современное распространение видов

1.4. Происхождение и расселение рода Alnus

Глава 2. Род Alnus в Азиатской части России (объекты, методы и районы исследования)

2.1. Объекты исследования

2.1.1. Таксономические взаимоотношения в подроде Alnus

2.1.2. Таксономические взаимоотношения в подроде

Alnobetula

2.2. Методы исследования

2.3. Места сбора материала

Глава 3. Изменчивость видов рода Alnus в Азиатской России

3.1. Эндогенная форма изменчивости

3.1.1. Изменчивость качественных признаков

3.1.2. Изменчивость метрических признаков

3.2. Индивидуальная и эколого-географическая формы изменчивости

3.2.1. Изменчивость качественных признаков

3.2.2. Изменчивость метрических признаков

Глава 4. Структура видов рода Alnus в Азиатской России

4.1. Популяционная структура Alnus hirsuta

4.2. Популяционная структура A crispa subsp.fruticosa

4.3. Особенности межвидовой естественной гибридизации в роде

Alnus

4.3.1. Естественная гибридизация A. hirsuta и A. japónica

4.3.2. Естественная гибридизация A. incana и A. glutinosa

Глава 5. Молекулярная филогения рода Alnus по данным секвени-рования ядерной рибосомальной ДНК

Глава. 6. Сохранение видов рода Alnus ex situ

6.1. Эколого-биологическое и хозяйственное значение ольхи

6.2. Особенности воспроизводства ольхи в культуре

6.2.1. Семенное размножение

6.2.2. Вегетативное размножение

6.2.3. Размножение в культуре in vitro

6.3. Искусственная гибридизация, как метод улучшения генофонда

6.3.1. Опыты семенного размножения декоративной формы

A. incana f. laciniata

6.3.2. Искусственная гибридизация A. incana и A. hirsuta

6.4. Особенности адаптации некоторых видов Alnus в условиях лесостепного Приобья

6.4.1. Рост и развитие A. hirsuta в ЦСБС СО РАН

6.4.2. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков A. hirsuta

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Alnus Mill. (Betulaceae) в Азиатской России: популяционная структура видов и сохранение генофонда"

Актуальность темы. Сохранение биоразнообразия растительного мира в значительной мере связано с проблемой вида и его популяционной структурой. Популяционный подход к изучению внутривидовой изменчивости позволяет вскрыть микроэволюционные процессы и механизмы адаптации вида, поскольку его структура определяется различными географическими и экологическими факторами, генетическим потенциалом, присущим данному виду, и его историей (Майр, 1974).

Многие виды рода Alnus Mill, обладают значительным фенотипиче-ским полиморфизмом, в связи с чем существуют спорные вопросы относительно систематического положения целого ряда таксонов. Дополнительные трудности вносит естественная гибридизация, широко распространенная в этом роде. На сегодняшний день у специалистов нет ясного представления не только о числе видов ольхи в мире или отдельно взятом регионе (в частности, в Азиатской России), но и о системе рода в целом (Черепанов, 1955; Murai, 1964; Furlow, 1979 а, б).

Для изучения популяционной структуры и микроэволюционных процессов наибольший интерес представляют полиморфные виды секции Viridis Czer. подрода Alnobetiila (Ehrhart) Peterman и секции Proskeimostemon Czer. подрода Alnus, широко распространенные в Циркумбореальной области. Анализ внутривидовой дифференциации на фоне климатических и экологических факторов позволяет исследовать динамику вида и объективно подойти к решению спорных таксономических вопросов. Оценка адаптивных свойств таксонов дает возможность обосновать мероприятия по сохранению генофонда.

Кроме того, ольха имеет важное биологическое и хозяйственное значение. Ольховые насаждения выполняют почвозащитные, почвоулучшающие, мелиоративные функции, в значительной мере регулируют стоки, предотвращают образование снежных лавин и селевых потоков (Мильто, 1964, 1969; Mitchell, 1968; и др.). Ольха является одной из ведущих древесных пород, обладающих способностью к азотфиксации, в связи с чем играет существенную роль в растительных сукцессиях, в частности, на освободившихся ото льда территориях (Crocker, Dickson, 1957; Lawrence, 1958; Hurd, 1971). Благодаря этой особенности она успешно применялась для облесения отвалов и при создании лесных культур в качестве вспомогательной породы (Курнаев, 1956; Wollum, Youngberg, 1965; Корецкий, Бровко, 1978; и др.).

Цель работы — изучение изменчивости и популяционной дифференциации видов рода Alnus на территории Азиатской России, сохранение ex situ отдельных видов, декоративных форм и гибридов.

Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:

3. Выявить особенности формирования популяционной структуры видов.

4. Исследовать процессы естественной межвидовой гибридизации ольхи.

6. Оценить адаптационные возможности модельных видов в условиях , культуры.

Защищаемые положения.

1. В популяционной структуре Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. и A. crispa (Aitón) Pursh subsp.fruticosa (Rupr.) Banaev comb. nova, отчетливо проявляется взаимодействие главных эволюционных факторов — давления отбора и потока генов.

2. Увеличение фенотипического разнообразия A. hirsuta и A. crispa subsp. fruticosa обнаруживается в условиях экологического оптимума.

3. Формообразование на юго-западной границе ареала A. hirsuta является результатом адаптации локальных популяций к особенностям местообитаний Даурии.

Научная новизна.

Впервые на большом оригинальном материале в Азиатской России детально изучены особенности изменчивости морфологических признаков разных видов ольхи на эндогенном, внутри- и межпопуляционном уровнях. Установлено, что метрические признаки листьев и женских сережек A. hirsuta и A. crispa subsp. fruticosa изменяются клинально, вектор клины большинства размерных параметров имеет восточное и юго-восточное направление. Формирование популяционной структуры A. hirsuta в значительной мере обусловлено долготным температурно-влажностным градиентом. Доминирование «нетипичных» форм в популяциях A. hirsuta на юго-западной границе ареала вида (Даурия), является результатом микроэволюционных процессов на фоне уникального сочетания климатических параметров в этом регионе. На изменение формы и размеров вегетативных и генеративных органов А. crispa subsp .fruticosa существенное влияние оказывает высотный градиент.

Впервые на основе данных внутривидовой изменчивости изучены особенности естественной гибридизации A. hirsuta и A. japónica (Thunb.) Steud. Экспериментально установлено отсутствие у A. incana (L.) Moench и A. hirsuta каких—либо барьеров, препятствующих скрещиванию этих видов и формированию жизнеспособного потомства.

Показано, что в лесостепной зоне Западной Сибири A. hirsuta воспроизводится естественным путем и в молодом возрасте способен формировать высокопроизводительные насаждения.

Теоретическая и практическая значимость.

Проведенные исследования представляют интерес с точки зрения решения общебиологических вопросов, касающихся микроэволюции и адаптации видов в природных популяциях и при интродукции. Полученные результаты позволяют развить теоретические представления о динамике вида и его структурной организации на фоне меняющейся климатической и экологической обстановки в пределах ареала. Данные по популяционной структуре видов, полученные на основе системного анализа внутривидовой изменчивости, представляют интерес для таксономии, систематики, филогении и популяционной биологии.

Методические подходы к вопросам размножения видов, декоративных форм и гибридов ольхи ex vitro и in vitro могут быть использованы при разработке способов сохранения' генофонда ex situ и создания насаждений различного функционального назначения. Полученный новый декоративный искусственный гибрид A. incana х hirsuta представляет несомненный интерес для озеленения городов Сибири. i

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на региональной конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1991), «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 1995),

Эколого-градостроительная роль зеленых насаждений в формировании городских и сельских поселений Сибири» (Новосибирск, 2002); молодежной конференции ботаников стран СНГ «Актуальные проблемы ботаники» (Апатиты, 1993); VI молодежной конференции (Санкт-Петербург, 1997); II Всероссийском семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998); Всероссийской конференции «Проблемы дендрофлоры на рубеже XXI века» (Москва, 1999); II Всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000); XI съезде РБО «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003); международной конференции «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), 9-й конференции по садоводству (Чехия, Леднице, 2001), «Роль ботанич. садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), 5-й конференции «Размножение декоративных растений (Болгария, София, 2007), I и II конференции «Экология и биоразнообразие лесных экосистем Азиатской России» (Чехия, Костелец над Черным лесом, 2008, 2009), «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009), «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (Украина, Ялта, 2009); Мировом конгрессе по биоразнообразию (Таиланд, Чианг-Май, 2009).

По теме диссертации опубликовано 37 работ, в т. ч. 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ, 2 - в зарубежных журналах и 2 коллективных монографии.

Пути и методы сохранения генофонда редких природных популяций древесных растений Алтайско-Саянской горной области», № 99-04-49950-а «Древесные растения Азиатской России в природе и культуре: изучение биоразнообразия, интродукция, сохранение генофонда», № 02-04-49755-а «Сохранение биологического разнообразия древесных растений в Ботанических садах», № 05-04-49157-а «Древесные растения Сибири и Дальнего Востока России: изучение биоразнообразия, сохранение генофонда», а также интеграционными проектами СО и ДВО РАН № 5.15 «Инвентаризация, изучение и сохранение природного генофонда редких и ресурсных видов растений Сибири и Дальнего Востока России» и № 77 «Анализ таксономического состава и структуры популяций ресурсных растений Восточной Сибири и Дальнего Востока; сохранение природного генофонда и изучение возможностей использования перспективных видов».

Исследования выполнены в лаборатории дендрологии ЦСБС СО РАН. Особенности размножения и сохранения ольхи в условиях in vitro изучены совместно с сотрудниками лаборатории биотехнологии ЦСБС. Молекулярно-филогенетический анализ таксонов проведен в рамках интеграционного проекта СО РАН № 5.13 «Исследование микроэволюционных процессов древесных растений Сибири по анализу морфологических признаков и полиморфизму ПЦР - маркеров ядерного и цитоплазматического геномов» с сотрудниками СИФИБР СО РАН.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы (500 наименований, из них 317 на русском языке) и 7 приложений. Материал изложен на 370 страницах машинописного текста и включает 13 таблиц и 153 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Банаев, Евгений Викторович

Выводы

1. Результаты анализа изменчивости морфологических признаков и данных секвенирования ITS1 ядерной рибосомальной ДНК не позволяют принять превалирующую в зарубежной литературе точку зрения о подвидовом ранге A. incana, A. tenuifolia и A. rugosa. Эти таксоны, а также A. hirsuta, являются самостоятельными видами. В секции Viridis подрода Alnobetula следует разделять два вида — А. viridis и A. crispa. Все азиатские формы ольховника относятся к одному таксону подвидового ранга - A. crispa subsp. fruti-cosa.

2. Популяционная структура A. hirsuta в значительной мере обусловлена широтно-долготным климатическим градиентом. Метрические признаки листа и женской сережки A. hirsuta, используемые в систематике, подвержены географической изменчивости, которая имеет адаптивный характер.

3. Опушение вегетативных органов A. hirsuta значительно варьирует на внутрипопуляционном и межпопуляционном уровнях, что не позволяет использовать этот признак в качестве диагностического при обосновании видового ранга A. sibirica. Опушение не несет прямой адаптивной нагрузки.

5. На формирование популяционной структуры A. crispa subsp. fruticosa существенное влияние оказывает высотный градиент и лесорастительные условия. Интенсивность опушения ножек пестичных сережек A. crispa subsp. fruticosa не обнаруживает связей с факторами среды или с географическим размещением популяций. Изменчивость этого признака носит случайный характер.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Банаев, Евгений Викторович, Новосибирск

1. Аблаев А. Г. К вопросу о возрасте флоры р. Тахобе в Приморье // Доклады АН СССР, 1968. Т. 83. № 2.

2. Аблаев А. Г. Позднемеловая флора Восточного Сихотэ-Алиня и ее значение для стратиграфии. Новосибирск: Изд-во Наука, 1974. 180 с.

3. Агафонов А. В. Исследование полиморфного комплекса Elymiis charkeviczii Probat, s. 1. (Triticeae: Poaceaé) полуострова Камчатка с позиций биосистематики и таксономичекой генетики // Растительный мир Азиатской России. 2008. № 1. С. 58-70.

4. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.

5. Алексеев А. М., Березнякова А. И., Рядных Е. К. Фармакологическое изучение суммы БАВ из ольхи клейкой // Матер, второй респ. конф. по мед. ботан. Киев: Наукова думка, 1988. С. 184.

6. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. М.: ГИФМЛ, 1963. 500 с.

7. Андреева И. Н., Хржановский Я. В., Ницэ Л. К. Взаимосвязь ультраструктуры и азотфиксирующей активности корневых клубеньков ольхи Alnus crispa (Ait.) Pursh и лоха Elaeagnus argentea Pursh // Извест. TCXA. 1981. №6. С. 109-116.

8. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во мед. лит-ры, 1962.704 с.

9. Атлас литолого-палеогеографических карт СССР. Триас, юра, мел. М., 1967.

10. Атлас СССР. М.: ГУ ГиК, 1986. 260 с.

11. Ахметьев М. А. Климат земного шара в палеоцене и эоцене по данным палеоботаники // Климат в эпохи крупных биосферных перестроек. М: Наука, 2004. 299 с.

12. Байковская Т. Н. Верхнемеловые флоры Северной Азии // Труды БИН АН СССР. Сер. VIII. Палеоботаника. Вып. II. М; Л: Изд-во АН СССР, 1956. С. 49-181.

13. Банаев Е. В. Внутривидовая изменчивость опушения листьев и молодых побегов Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. Деп. ВИНИТИ. Новосибирск. 1992. 13.03.92. № 864-B 92. 15 с.

14. Банаев Е. В. Естественная гибридизация ольхи в Приморском крае // Лесоведение. 2002. № 2. С. 49-54.

15. Банаев Е. В. Изменчивость количественных признаков листьев и женских сережек Alnus hirsuta (Betulaceae) II Ботан. журн. 1997 б. Т. 82. № 6. С. 86-91.

16. Банаев Е. В. Изменчивость опушения вегетативных органов Alnus hirsuta (Betulaceaé) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Ботан. журн., 1998. Т. 83. № 1. С. 77-84.

17. Банаев Е. В. О влиянии климата на морфологическую структуру вида Alnus hirsuta (Betulaceae) II Экология. 2009 б. №1. С. 22-27.

18. Банаев Е. В. О статусе вида Alnus tinctoria (Betulaceae) II Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 3. С.115-119.

19. Банаев Е. В. Ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация): Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1996. 17 с.

20. Банаев Е. В. Особенности варьирования некоторых метрических признаков Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. в связи с проблемой биоразнообразия // Сиб. экол. журн. 1997 а. № 1. С. 51-58.

21. Банаев Е. В. Особенности роста и развития Alnus hirsuta (Betulaceae) за пределами естественного ареала // Растительный мир Азиатской России. 2008. №2. С. 71-74

22. Банаев Е. В. Фенотипическая изменчивость Alnus fruticosa Rupr. s. 1. (Betulaceae) в Азиатской России // Растительный мир Азиатской России, 2009 а. № 1 (3). С. 44-52.

23. Банаев Е. В., Аделынин Р. В. Структура Alnus fruticosa Rupr. s. 1. и его взаимоотношение с другими таксонами подрода Ainobetula (Ehrhart) Peterman // Сиб. экол. журн. 2009 б. № 6. С. 927-939.

24. Банаев Е. В., Аделынин Р. В. Филогенетический анализ видов секции Proskeimostemon Czerep. рода Alnus Mill, с использованием межгенного спейсера ITS1 рибосомальной ДНК // Матер, междунар. конф. Проблемы современной дендрологии. М. 2009 а. С. 539-542.

25. Банаев Е. В., Банаева Ю. А., Киселева Т. И. Сравнительно-экологическое исследование прорастания семян в различных систематических группах рода Alnus Mill. s. 1. // Сиб. экол. журн. 2006. № 2. С. 175-179.

26. Банаев Е. В., Киселева Т. И., Новикова Т. И., Черных Е. В. Особенности размножения и сохранения редких декоративных форм ольхи // Сиб. экол. журн. 2005. Т. 12. № 4. С. 607-613.

27. Банаев Е. В., Новикова Т. И. Новый декоративный искусственный гибрид Alnus incana (L.) Moench. x A. hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. // Сборник научных трудов Никитского ботан. сада. 2009. Т. 131. С. 55-58.

28. Банаев Е. В., Шемберг М. А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. 99 с.

29. Бляхова С. М. О соотношении раннепалеогеновой и верхнемеловой флор Восточных Кызылкумов // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М: Наука, 1966. С. 127-131.

30. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова//Ботан. журн. 1972. Т. 57. № 8. С. 865-879.

31. Бобров Е. Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. Л. 1970. Вып. 7. С. 5-40.

32. Бобров Е. Г. Некоторые черты новейшей истории флоры и растительности южной части Дальнего Востока // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 2. С. 172-184.

33. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Ботан. жури. 1961. Т. 46. № 3. С. 313-327.

34. Болотникова М. Д. Основные черты палеогеновой флоры юга Дальнего Востока СССР // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М: Наука, 1966. С.131-136.

35. Бондарева Н. А. Род Caragana Lam. в Сибири (систематика, изменчивость, естественная гибридизация): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1987. 17 с.

36. Борсук М. О. Палеогеновая флора Сахалина. М.: Госгеолтехиздат, 1956. 132 с

37. Братцева Г. М. Возраст Цагаянекой флоры Азии (по данным споро-во-пыльцевого анализа) // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М.: Наука, 1966. С. 136-141.

38. Буданцев J1. Ю. История арктической флоры эпохи раннего кайно-фита. JL: Наука, 1983. 156 с.

39. Буданцев JT. Ю., Головнева Л. Б. Новый вид рода Alnus (Betulacecie) с пельтатными листьями в позднеэоценовой флоре северо-западной Камчатки. Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 2. С. 246-254.

40. Бутенко Р. Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

41. Васильев А. Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн. Общей биол. 1984. Т. 65. № 2. С. 164-167.

42. Васильев В. Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1958. 480 с.

43. Вербицкий Л. Н. Опыт облесения болот черной ольхой // Лесн. хоз-во. М. 1939. №3. С. 85.

44. Водопьянова Н. С. Семейство Betulaceae — Березовые // Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. Т. 1. С 263— 270.

45. Воробьев Д. П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. JT.: Наука, Ленингр. отд.-ние, 1968. 278 с.

46. Воробьев Д. П., Ворошилов В. Н., Горовой П. Г., Шретер И. А. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 491 с.

47. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

48. Ворошилов В. Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 478 с.

49. Вострикова Г. Г., Востриков П. А. Медицина народа Дерсу. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1971. 32 с.

50. Встовская Т. Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Abelia-Ligustrum). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. 279 с.

51. Встовская Т. Н., Коропачинский И. Ю. Древесные растения Центрального сибирского ботанического сада. Новосибирск, 2005. 235 с.

52. Ганц Г. В. Лесоводственное значение серой ольхи, как азотсобирате-ля // Тр. Лесотехнич. Акад. им. С. М. Кирова. Л. 1940. № 58. с. 178-189.

53. Гатцук Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т.79. Вып. 1. С. 100-113.

54. Гиляров М. С. Вид, популяция, биоценоз // Зоологич. журн. 1954. Т. 33. Вып. 4. С. 769-777.

55. Глотов Н. В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Вопросы общей теории и количественной генетики. Махачкала, 1975. Вып. 1. С. 17—25.

56. Глотов Н. В., Семериков Л. Ф. Изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Дагестане // Проблемы эволюционной и популяцион-ной генетики. Махачкала. 1978. С. 78-85.

57. Гогина Е. Е. О таксономическом значении опушенности листьев у представителей рода Thymus // Бюлл. Главн. Ботан. сада, 1979. Вып. 113. С. 42-49.

58. Гордиенко И. И. Интродукция на Олешских песках сосны приморской и ольхи серой // Селекция, интродукция и семеноводство древесных лесных пород. Киев: Урожай, 1964. С. 196-204.

59. Горелов О. Особливост1 проростання насшня вщцв та форм вшьха (Alnus Mill.) залежно вщ умов стратифжацн // В i сник Кшвського национального ун-ту ím. Тараса Шевченка. 2009. Т. 19-21. С. 82-83.

60. Горохова Г. И. Биоморфологические особенности некоторых представителей флоры смешанных лесов Приморья при интродукции их в лесостепную зону Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1981. 17 с.

61. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

62. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 488 с.

63. Григорьев Ю. С. Сравнительно-экологическое исследование ксеро-филизации высших растений. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1955. 157 с.

64. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1993. 376 с.

65. Гроздов Б. В. Дендрология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 355 с.

66. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. Дикорастущие полезные растения. М: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 160 с.

67. Давидов М. В. Ольха. М: Лесная пром-ть, 1979. 78 с.

68. Давидов М. В. Особенности роста черноольховых насаждений // Лесн. хоз-во. 1976. № 8. С. 43-45.

69. Данченко А. М. Изменчивость и коррелятивная связь между признаками репродуктивной сферы берез бородавчатой и пушистой // Тр. Каз. НИИЛХ. 1973. Вып. 8. С. 193-197.

70. Данченко А. М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 205 с.

71. Данченко А. М. Феногеографический анализ структуры популяций березы в Северном Казахстане // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. 1975. С. 18-25.

72. Данько В. М. Вшьха чорна в люових культурах на вщвалах // Люове господарство, люова, паперова I деревообробна промисловють. 1973. № 1. С. 18.

73. Дегтева С. В., Ипатов В. С. Сероольшаники Северо-Запада РСФСР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 252 с.

74. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН: 60 лет интродукции. М.: Наука, 2005. 586 с.

75. Древесные растения для озеленения Новосибирска. Новосибирск: Академическое изд-во Гео, 2008. 303 с.

76. Дубинин Н. П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 743 с.

77. Дубров А. М. Обработка статистических данных методом главных компонент. М.: Статистика, 1978. 135 с.

78. Дылис Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.

79. Елагин И. Н. Заросли ольхового стланика на Камчатке // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 313-323.

80. Ермакова В. А., Перешивкина О. Н., Козлова Т. Г. Изучение антимикробной активности соплодий ольхи // Научн. тр. НИИ фармации Мин. здравоохр. Рос. Федерации. 1995. Вып. 34. С. 228-230.

81. Ефремова Н. А. Лекарственные растения Камчатки и Командорских островов. Петропавловск-Камчатский: Дальневосточное кн. изд-во, 1967. 123 с.

82. Заборовский Е. П. Плоды и семена древесных и кустарниковых по- ' род. М.: Гослесбумиздат, 1962. 303 с.

83. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с. Зайцев Г. Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

84. Заклинская Е. Д., Братцева Г. М., Красилов В. А. О палинофлоре етратотипа цагаянской свиты // Палеоботаника на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 28-31.

85. Зориков П. С., Бездетко Г. Н. Изучение возможности применения дальневосточных растений в современной терапии // Биол. исслед. на Гор-но-таежн. ст. ДВО РАН. 1995. № 2. С. 149-158.

86. Иванова 3. Я. Декоративные кустарники для Новосибирской области и способы их размножения. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1974. 123 с.

87. Иллюстрированная энциклопедия растительного мира Сибири / И. А. Артемов и др. Ред. В. П. Седельников. Новосибирск: Арта, 2009. 392 с.

88. Ильинский В. В., Ребриков Д. В., Шипунов А. Б. Анализ гетерогенности популяций ольхи (Alnus Mill., Betulaceae) Севера Европейской части России // Матер. XIII междунар. конф. «Ломоносов-2006». Москва, 2006. С. 99-100.

89. Ильинский В. В., Шипунов А. Б. Анализ изменчивости различных видов ольхи {Alnus, Betulaceae) методами классической и геометрической морфометрии // Ботан. журн. 2005. Т. 90. № 11. С. 1720-1733.

90. Ирошников А. И. Полиморфизм хвойных Сибири // Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977. С. 98-123.

91. Исаков В. Н. Онтогенетическая изменчивость морфологии листа ольхи серой на территории Латвийской ССР // Изв. АН Латв. ССР. 1988. №1. С. 81-94.

92. Калинин Ф. А., Сарнацкая В. В., Полищук В. Е. Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. Киев: Наукова думка,1980. 488 с.

93. Камшилов М. М. Фенотип и генотип в эволюции // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 2. С. 28-44.

94. Каппер О. Г. Лесоводственное значение белой или серой ольхи // Лесн. хоз-во. 1939. № 6. С. 27-29.

95. Капустинскайте Т. К. Культура черной ольхи в Литовской ССР // Лесн. х-во. 1958. № 10. С. 36-37.

96. Карташова Н. М. Анатомическая структура побегов облепихи крушиновой и ольхи серой, культивируемых на промышленных отвалах Курской магнитной аномалии. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 1981. 17 с.

97. Кашлев В. Ф. Ольха серая и ее значение // Доклады ТСХА. Вып.31. 1957. С. 343-348.

98. Келлер Б. А. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 495с.

99. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

100. Киселева Т. И. Биологические основы размножения сибирских видов родаЛ//7«5 Mill. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2007. 15 с.

101. Киселева Т. И., Банаев Е. В. Особенности прорастания семян видов рода Alnus s. 1. // Ботан. исслед. в Азиатской России. Т. 3. Барнаул: АзБука, 2003. С. 185-186.

102. Киселева Т. И., Банаев Е. В. Особенности размножения Alnus incana (L.) Moench. f. laciniata Loudon зелеными черенками // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск. 2000. С. 58-59.

103. Клоков М. В. Расообразование в роде тимьянов Thymus L. на территории Советского Союза. Киев: Наукова думка, 1973.

104. Кобланова С. А. Ольшаники Северного Тургая: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Алматы, 2003. 28 с.

105. Кожевников Ю. П. Популяционно-генетическая изменчивость видов и ее отражение в систематике растений // Ботан. журн. 1987. Т. 72. N 7. С. 874-886.

106. Колесников А. И. Декоративная дендрология. М.: Лесн. пром-ть, 1974. 632 с.

107. Комаров В. JI. Род ольха Alnus Gaertn. // Флора СССР. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 306-319.

108. Комаров В. JT. Флора Маньчжурии. СПб: Герольд, 1903. Т. 2., Ч. 1.787 с.

109. Комаров В. JI. Флора полуострова Камчатка // Избранные сочинения. М; Л.: изд-во АН СССР, 1951. Т. 7. 506 с.

110. Комаров В. Л., Клобукова-Алисова Е. Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1931. Т. 1. 622 с.

111. Комендар В. И. Распространение и эколого-биологические особенности ольхи зеленой в Украинских Карпатах // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.; Л.: Наука, 1966. Т. VIII. С. 189-195.

112. Комиссаров Д. А. Биологические основы размножения древесных растений черенками. М.: Лесная промышленность, 1964. 291 с.

113. Кораллова В. В. Изменение флоры и растительности в палеогене на территории Украины // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М.: Наука, 1966. С. 141-148.

114. Корецкий Г. С., Бровко Ф. М. Посадки ольхи черной на железорудных отвалах // Научные труды Украинской с.-х. академии. 1978. № 219. С. 88-90.

115. Коропачинский И. Ю. Анализ гибридогенной изменчивости Betula pendula Roth и Betula microphilla Bunge в Тувинской АССР II Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1971. Вып. 2. С. 25-32.

116. Коропачинский И. Ю. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. 1992. №2. С. 3-10.

117. Коропачинский И. Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1983. 383 с.

118. Коропачинский И. Ю. Изучение гибридизационных процессов в ден-дрофлоре Сибири // Тр. Ин-та экол. раст. и живот. Свердловск, 1975. Вып. 91. С. 30-37.

119. Коропачинский И. Ю. Об интрогрессивной гибридизации между В. pendula и В. microphilla в Тувинской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. мед. наук. 1966. Вып. 2. С. 95-100.

120. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Ассортимент видов древесных растений для зеленого строительства в Новосибирске и близких ему по климату районах Западной Сибири. Новосибирск, 1990. 87 с.

121. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.

122. Коропачинский И. Ю., Милютин J1. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Академическое изд-во Гео, 2006. 223 с.

123. Коропачинский И. Ю., Милютин JI. И. ^прогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов II Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука, 1964. С. 20-31.

124. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.; JL: Наука, 1964. Т. 3. С. 63-131.

125. Корчагина И. А. Изменение структуры апикальной меристемы побега в эволюции растений // Бюлл. МОИП. 1975. Т. 80. № 2. С. 44-55.

126. Корчагина И. А. Особенности морфогенеза цветка Betulaceae // Бо-тан. журн. 1973. Т. 58. № 7. С. 1037-1043.

127. Корчагина И. А. Семейство березовые {Betulaceae) // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. С. 311-324.

128. Корчагина И. А. Сравнительное исследование способа прорастания и внутренней морфологии семян некоторых березовых // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 10. С. 1487-1496.

129. Корчагина И. А. Строение и развитие цветка березовых (гистогенез и органогенез) и некоторые вопросы филогении: Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1976. 23 с.

130. Косиченко Н. Е., Лисичко Т. Г. Гистологический состав коры ствола и ветвей Alnus glutinosa (L.) Gaertn. и содержание в ней дубильных веществ // Растит, ресурсы. 1978. Т. 14. Вып. 2. С. 268-273.

131. Костина М. В. Взаимное расположение и ритм развития мужских и женских сережек у представителей семейства Betulaceae II Бюл. Гл. ботан. сада. 2001. Вып. 182. С. 97-113.

132. Костина М. В. Генеративные побеги древесных покрытосеменных растений умеренной зоны: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 2009. 40 с.

133. Костина М. В. Строение и положение первых филломов на главной и боковых осях у представителей семейства Betulaceae и Salicaceae // Бюл. Гл. ботан. сада. 2003. Вып. 185. С. 78-84.

134. Красилов В. А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979. 183 с.

135. Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.

136. Красилов В. А. Цагаянская флора Амурской области. М.: Наука, 1976. 91 с.

137. Красильников Д. И. Изменчивость дубов Западного Кавказа и ее значение в таксономии: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1962. 42 с.

138. Криштофович А. Н. Палеоботаника. Л., 1957. Изд-е 4. 623 с.

139. Крылов Г. В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование. М.-Л: Гослесбумиздат, 1960. 155 с.

140. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Томск. 1930. Вып. IV. С. 719—979.

141. Куваев В. Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л.: Наука, 1980. 264 с.

142. Кудряшев Jl. В., Барыкина Р. П. Биология и формирование стланни-ковой культуры у Alnus viridis DC в восточных Карпатах // Бюлл. МОИП, 1966. Т. 71. Вып. 2. С. 39-53.

143. Кузнецова Т. В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте фи л л ома в нем // Ботан. журн. 1995. Т. 80. №7. С. 1-11.

144. Кузнецова Т. В. О комплиментарных подходах в морфологии соцветий // Ботан. журн. 1992. Т. 77. № 12. С. 7-24.

145. Кундзиныи А. В. Разведение быстрорастущих гибридов ольхи {Alnus híbrida A.Br.) II Биологическая наука сельскому и лесному хозяйству. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1960. С. 97-99.

146. Кундзиньш А. В. Гибриды черной и серой ольхи в лесах Латвийской ССР // Изв. АН Латв. ССР. 1957. № 2. С. 115.

147. Кундзиньш А. В. Естественное семенное возобновление черной ольхи. По материалам наблюдений на пробных участках лесхозов. // Труды Ин-та лесохоз. проблем АН Латв. ССР. 1956. Т. 11. С. 59-80.

148. Кундзиньш А. В. Искусственное разведение черной ольхи // Известия АН Латв. ССР. 1952. № 5.

149. Кундзиньш А. В. Исследования рода ольхи {Alnus Gaertn.) в Латвийской ССР: Автореф. дис. . д. с.-х. наук. Елгава, 1969. 50 с.

150. Кундзиньш А. В. Опыты искусственной гибридизации ольхи // Повышение продуктивности леса. Рига: Зинатне, 1968. С. 69-99.

151. Кундзиньш А. В., Пирагс Д. М. Опыты вегетативного размножения рода ольхи {Alnus Gaertn.) II Повышение продуктивности леса. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1963. С. 29-38.

152. Куприянова Л. А. Палинологические данные к систематике рода Alnus s. 1. // Труды БИН АН СССР. 1958. Вып. 12. С. 167-196.

153. Куренцова Г. Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 139 с.

154. Куренцова Г. Э. Реликтовые растения Приморья. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. 72с.

155. Курнаев С. Ф. Серая ольха — ценная вспомогательная порода для культуры широколиственных в зоне дерново-подзолистых почв // Опыт лесоразведения в Московской области. М.; Л.: 1956. С. 45—50.

156. Кшисик Ф. Ольха серая и применение ее древесины // Ботаника. — Исследования. Белорусск. отд-е Всес. ботан. о-ва. Вып. 7. 1965. С. 234-243.

157. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 352 с.

158. Лиховид Н. И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Новосибирск. 1994. 232 с.

159. Лобашев М. Е. Генетика. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1967. 735 с.

160. Лучник 3. И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. М.: Колос, 1970. 656 с.

161. Лучник 3. И. Фенологические фазы деревьев и кустарников в Алтайской лесостепи. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. 128 с.

162. Магомедмирзаев М. М. Об одной закономерности индивидуальной изменчивости количественных признаков березы // Лесоведение. 1972. № 5. С. 22-32.

163. Магомедмирзаев М. М. Что такое «феногенетическая изменчивость»? // Журн. общей биологии. 1974. Т. 35. № 5. С. 740-716.

164. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

165. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

166. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454с.

167. Майстренко Г. Г. Структурные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов. Новосибирск: Наука, 1977. С. 17-55.

168. Майстренко Г. Г., Гордиенко Н. Я., Новикова Т. И., Банаев Е. В. Сезонные изменения азотфиксирующей активности и ультраструктуры корневых клубеньков Alnus hirsuta (Betulaceae) // Сиб. экол. журн. 2008. Т. 15. №4. С.531-536

169. Макаров А. А. Лекарственные растения Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1989. 190 с.

170. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Наука, 1952. Т. 1. 571 с.

171. Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозиз-дат, 1958. Изд. 9. 558 с.

172. Мамаев С. А. Внутривидовая систематика древесных растений и проблемы селекции // Лесная генетика, селекция, семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. С. 69-74.

173. Мамаев С. А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1974. С. 3-12.

174. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений. Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1967. Вып. 60. С. 3-54.

175. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1969. С. 3-38.

176. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1975. С. 3-14.

177. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

178. Мамаев С. А., Махнев А. К., Семериков Л. Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР // Лесное хозяйство. 1984. № 11. С. 35-38.

179. Мамаев С. А., Семериков JI. Ф. Актуальные проблемы популяцион-ной биологии растений // Экология. 1981. № 2. С. 5-14.

180. Маркевич В. С. Меловая палинофлора севера Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука, 1995. 200 с.

181. Махнев А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

182. Махнев А. К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры у берез секции Albae на Урале в связи с широтной зональностью // Труды ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1975. Вып. 94. С. 15-41.

183. Махнев А. К. Изменчивость генеративных органов березы в связи с эколого-географическими и генетическими факторами // Тр. ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1971. Вып. 82. С. 30-79.

184. Махнев А. К., Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость березы на Урале в связи с проблемами систематики рода // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1975. С. 67-77.

185. Меницкий Ю. JL Дубы Кавказа. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1971.196 с.

186. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 64 с.

187. Мильто Н. И. Влияние корневых систем сероольховых древостоев на водно-физические свойства почв // Ботаника. Исследования. 1964. Вып. 6. С. 155-164.

188. Мильто H. И. Влияние серой ольхи на почву и продуктивность ели // Ботаника. Исследования. 1966. Вып. 8. С. 134-141.

189. Мильто Н. И. Влияние сероольховых фитоценозов на режим влажности дерново-подзолистых заболачиваемых почв // Ботаника. Исследования. 1969. Вып. 11. С. 104-112.

190. Мильто Н. И. Динамика свойств почв в сероольховых лесах. Авто-реф. дисс. . канд. с.-х. наук. Минск, 1967. 24 с.

191. Мильто И. И. Использование почвоулучшающих свойств ольхи серой // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск: Выш. школа, 1970. Вып. 3. С. 37-42.

192. Милютин Л. И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской и структура популяций // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск. 1974. С. 102-107.

193. Милютин JT. И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 86-97.

194. Милютин Л. И. Роль гибридизации в эволюции древесных растений // Макроэволюция: Материалы 1-й Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. М.: МОИП, 1984. С. 49-50.

195. Милютин Л. И. Формы ели Брянской области, их лесоводственное и хозяйственное значение: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Красноярск, 1963. 20 с.

196. Молотков П. И. Облагораживание ольховой древесины. Лесн. хоз-во, 1950. № 1.С. 75.

197. Моносзон M. X. О видовых определениях пыльцы некоторых видов родов Alnus и AInaster // Научн. Докл. Высш. школы. Биол. науки. М., 1971. №3. С. 65-74.

198. Мястковский П. Н. Культуры ольхи черной на осушенных землях Западного Полесья // Лесоводство и агролесомелиорация. Респ. межвед. темат. науч. сб. Вып. 38. 1974. С. 30-36.

199. Недолужко В. А. Род 4. Ольха — Alnus Mill. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб. 1996. Т. 8. С. 24-27.

200. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции М.: Наука, 1973. 279 с.

201. Нестерович Н. Д. О качестве семян ольхи черной и туи западной, выпадающих осенью и весной // Сборн. научн. трудов ин-та Биол. АН БССР. Вып. 2. 1951. С. 189-194.

202. Нешатаев Ю. Н., Храмцов В. Н. Растительность тундрового пояса // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб.: АО Норд-Вест Экосервис, 1994. Вып. 16. С. 119-145.

203. Никитин А. А., Панкова И. А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука. 1982. 768 с.

204. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967.207 с.

205. Николаева М. Г., Лянгузова И. В., Поздова Л. М. Биология семян. СПб: НИИ химии СпбГУ, 1999. 232 с.

206. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

207. Орлов М. М. Лесная таксация. Л., 1929. 530с.

208. Орлова Н. И. Новый вид ольхи с Кольского полуострова // Ботан. материалы гербария БИН. 1954. Т. XVI. С. 70-76.

209. Павленко Ф. А. Агротехника выращивания сеянцев ольхи черной // Лесное хозяйство. 1964. № 1. С. 46-47.

210. Парфенов В. И. Лесообразующая роль ели и особенности еловых фи-тоценозов в Полесье // Ботаника. Исследования. 1964. Вып. 6. С. 119-130.

211. Парфенов В. И. Обусловленность распространения и адаптация видов растений на границах ареалов. Минск: Наука и техника, 1980. 205 с.

212. Парфенов В. И. Фитоценотические особенности еловых лесов в южной части ареала (в Полесье) // Геоботанические исследования. Минск: Наука и техника, 1966. С. 113-117.

213. Петров В. В. К биологии размножения серой ольхи корневыми отпрысками // Бюлл. МОИП. Т. 73. Вып. 3. 1968. С. 86-90.

214. Петров С. А. Исследование внутрипопуляционной изменчивости признаков древесных растений в связи с вопросами лесной селекции: Ав-тореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск, 1975. 54 с.

215. Петров-Спиридонов А. А., Егорова С. В. Использование ольхи для улучшения лесорастительных свойств почвы // Лесоведение. 1992. №1. С. 67-73.

216. Повыдыш М. II., Гончаров М. Ю., Яковлев Г. П., Родионов А. В. Молекулярно-генетические методы в фармакогнозии // Фармация: научно-практич. журн. 2007. N 6 . С. 47-48.

217. Покровская И. М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время. (По данным палинологического анализа) // Ботан. журн., 1954. Т. 39. № 2. С. 241-250.

218. Положий А. В. Сем. ВеШасеае — Березовые // Флора Красноярского края. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1971. Вып. V. Ч. 2. С. 3—16.

219. Полумискова Л. Ш., Терехова Е. К., Бляхова С. М., Пономаренко 3. К. Смена флор в верхнемеловое и палеогеновое время на территории Казахстана // Значение палинологического анализа для стратиграфии и па-леофлористики. М: Наука, 1966. С. 154-168.

220. Пономаренко 3. К. Возраст и палеоклиматическая обстановка формирования платформенных бокситов Казахстана // Значение палинологического анализа для стратиграфии и палеофлористики. М.: Наука, 1966. С. 148-154.

221. Попов М. Г. Географо-морфологический метод систематики и гиб-ридизационные процессы в природе // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1927. Т. 17. № 1. С. 221-290.

222. Попов М. Г. Гибридизационные процессы в природе и значение их для эволюции // Дневник Всесоюз. Съезда ботаников. Л.: Изд-во Русского Ботан. о-ва. 1928. С. 92-93.

223. Попов М. Г. Флора Средней Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. И. 917 с.

224. Попов М. Г. Эндемизм во флоре побережий Байкала и его происхождение // В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С. 442-462.

225. Потемкин О. Н. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, гибридизация, таксономия): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1994. 17 с.

226. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 177 с.

227. Правдин Л. Ф. Современное учение о популяции и вопросы эволюции // Труды ин-та экологии растений и животных. 1974. Вып. 90. С. 13— 21.

228. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 269 с.

229. Правдин Л. Ф., Коропачинский И. Ю. Изменчивость ели {Picea abies (L.) Karst) на территории Евразии // Пути и методы обогащения дендроф-лоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1969. С. 68-73.

230. Путенихин В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Красноярск, 2000. 48 с.

231. Пшеничнова Н. Р., Губина Г. Я. Антибактериальная активность новых вяжущих препаратов // Научные труды. Пермский фармацевтический институт. 1967. Вып. 2. С. 63-73.

232. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. С. 465-483.

233. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. 1969. Т. 74. № 1. С. 141-149.

234. Работнов Т. А. О влиянии серой ольхи А1пш тсапа (Ь.) МоепсИ. на урожайность травянистых растений // Природа. 1939. № 6. С. 72—73.

235. Работнов Т. А. О влиянии серой ольхи на почву и травянистую растительность // Природа. 1938. № 3. С. 94-98.

236. Радько Е. В., Осолодченко Т. П., Волянский Ю. Л., Сербии А. Г. Им-муномодулирующая активность полисахаридов ольхи клейкой // Матер. Междунар. конф. Киев, 1997. С. 482-483.

237. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесн. пром-ть, 1978.470 с.

238. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование, семейства Magnoliaceae-Limoniaceae. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1984. 460 с.

239. Роговой П. П., Мильто Н. И. Некоторые данные микробиологических исследований почв сероолыпанников БССР // Докл. АН БССР. 1964. Т. 8. № 7. С. 473-476.

240. Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 255 с.

241. Рокъянис Б.Ф. Возможность искусственного выращивания и ход роста серой ольхи в некоторых типах лесорастительных условий Латвийской ССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Рига, 1957. 21 с.

242. Романовский М. Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам. М: Наука, 1994. 96 с.

243. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сель-хозиздат, 1962. 268 с.

244. Рубцов В. И. Изменчивость ольхи черной по толщине коры и типу кроны // Межвузовские научные труды. Лесоводство, лесные культуры, охрана и защита леса. Вып. 1. Брянск. 1972. С. 136-139.

245. Рубцов В. И. Рано и поздно распускающиеся формы ольхи черной // Изв. высш. учебн. завед. Лесн. журн. 1966. № 3. С. 26-28.

246. Рубцов В. И. Фенологические формы ольхи черной // Лесное хозяйство. 1968. №7. С. 55.

247. Санников С. Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. 1993. № 1. С. 4-11.

248. Семериков Л. Ф. К экологии дуба черешчатого на восточной границе ареала// Экология. 1977. № 3. С. 36-42.

249. Семериков Л. Ф. О естественно-исторических принципах определения популяционной структуры вида // Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М. 1992. С. 56-83.

250. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.

251. Синская Е. Н. Учение об экотипах в свете филогенеза высших растений// Успехи совр. биол. 1938. Т. 9. Вып.1. С.1-15.

252. Синская E.H. Динамика вида. М.; Л.: Сельхозгиз, 1948. 527 с.

253. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1963. Ч. 2. С.3-124.

254. Скворцов А. К. Микроэволюция и пути видообразования. М.: Знание. 1982. 64 с.

255. Скворцов А. К. Новые флористические находки в районе Денежкина Камня (Северный Урал) // Ботанические материалы гербария БИ1Т. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 19. С. 558-571.

256. Скворцов А. К. Семейство Betulaceae Березовые // Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. С. 187— 193.

257. Скворцов А. К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) // Бюлл. МО-ИП. 1971. Вып. 76. № 6. С. 74-83.

258. Скворцова А. В., Екатериничева 3. Г. Рекомендации по использованию интродуцентов в лесном хозяйстве и озеленении. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981.95 с.

259. Скрыпников В. С. О посеве ольхи серой в питомнике // Научн. записки Воронежского лесохоз. ин-та. 1953. Т. 12. С. 123-125.

260. Сладков А. А. Морфология пыльцы и спор современных растений в СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. 256 с.

261. Смирнова В. А., Сороговец П. Е. Влияние ольхи серой на травяной покров // Бюлл. ин-та биол. АН БССР. 1960. № 5. С. 50-62.

262. Соколов С. Я. Рост и развитие разветвленного годичного побега у серой ольхи (по наблюдениям 1958 г.) // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 6. С. 799-812.

263. Соколов С. Я., Стратонович А. И. Alnus Gaertn. Ольха // Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: Наука, 1951. Т. II. С. 334-353.

264. Сочава В. Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Вып. 2. С. 283-320.

265. Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Сов. наука, 1957. 741 с.

266. Таррант Р. Ф., Трепп Д. М. Роль Alnus в улучшении лесной среды. Перевод Plant and Soil. 1971. Sp. vol. P. 335-348.

267. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 146 с.

268. Тимофеев Д. И. Экологические особенности и типы сообществ ольхи черной: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1989. 24 с.

269. Тимофеев-Ресовский Н. В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса // Ботан. журн. 1958. Т. 43, №3. С. 317-336.

270. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 408 с.

271. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. 1973. № 5. С. 40-51.

272. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 276 с.

273. Тихомиров Б. А. Охранять и рационально использовать горные леса Камчатки // Лесн. хоз-во. 1959. №12.

274. Трещевский И. В. О защитном лесоразведении в поймах Дона и его притоков // Защита водохранилищ и борьба с эрозией почв. Труды НИИ Агролесомелиор. Вып. 44. Волгоград. 1964. С. 77-85.

275. Турецкая P. X. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 280 с.

276. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975.324 с.

277. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 17-29.

278. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3— 8.

279. Урусов В. М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 356с.

280. Федоров Ал. А. Аномалии в строении соцветий Alnus kamtschatica (Call.) Кот. и их возможное толкование // Советская ботаника. 1947. Т. XV. №2. С. 61-74.

281. Федоров Ан. А. Флора юго-западного Китая и ее значение для познания растительного мира Евразии // Комаровские чтения. 1957. № 10. С. 24-51.

282. Фотьянова Л. И. Флора Дальнего Востока на рубеже палеогена и неогена (на примере Сахалина и Камчатки). М.: Наука, 1988. 190 с.

283. Хворост О. П., Сербии А. Г., Комисаренко Н. Ф. Альнитанины новые эллаготанины из соплодий Alnus glutinoca (L.) Gaertn и A. incana (L.) Moench // Раст. ресурсы. 1992. Т. 28. Вып. 4. С. 55-59.

284. Хворост О. П., Сербии А. Г., Комисаренко Н. Ф. Химический состав, лекарственное и хозяйственное значение видов Alnus Mill. s. 1. // Раст. ресурсы. 1984. Т. 20. Вып. 3. С. 430-442.

285. Храмова Е. JI. Палиноморфология рода Alnus {Betulaceae) II Ботан. журн. 1996. Т. 81. № 3. С. 42-53.

286. Хромова Т. В., Плотникова JI. С. Размножение древесных растений черенками. М.: Наука, 1981. 56 с.

287. Цвелев Н. Н. О родах Betula L. и Alnus Mill. (Betulaceae) в Восточной Европе // Новое, сист. высш. раст. 2002. Т. 34. С. 47-70.

288. Цвелев Н. Н. Ольха — Alnus Mill. // Флора Восточной Европы. Т. 11. СПб. 2004. С. 87-90.

289. Черепанов С. К. Монография рода Alnus Mill. s. 1.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1954. 22 с.

290. Черепанов С. К. Род Alnus Mill. Ольха // Арктическая флора СССР. М.; Л.: Наука, 1966. С. 136-138.

291. Черепанов С. К. Система рода Alnus Mill. s. str. и близких к нему родов // Ботан. матер. Гербария БИН АН СССР. М.; Л., 1955. Т. XVII. С. 90105.

292. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

293. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1981. 509 с.

294. Черствин В. А. Зависимость выхода и качества семян черной ольхи от срока сбора шишек // Изв. Высш. учеб. заведений. Лесн. журнал. 1963. № 1. С. 163-164.

295. Чиндяева Jl. Н., Банаев Е. В., Потемкин О. Н. Анализ арборифлоры урбанизированных районов Сибири // Сиб. экол. журн. 2007. № 3. С. 401408.

296. Чопик В. И. Охрана высокогорной флоры Украинских Карпат // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.; Л: Наука, 1966. Т. VIII. С. 18-22.

297. Шафранова Л. М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 437-447.

298. Шварц С. С. Эволюционная экология животных // Тр. ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 65. 200 с.

299. Шевелева Н. Е., Сербии А. Г., Дикий И. Л., Хворост О. П. К специфической активности препаратов из ольхи клейкой // Вторая респ. конф. по мед. ботан. Киев: Наукова думка, 1988. С. 325-326.

300. Шемберг М. А. Betulaceae — Березовые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд.-ние, 1992. С. 61-70.

301. Шемберг М. А. Береза каменная. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. 175 с.

302. Шиманюк А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Просвещение. 1964. 479 с.

303. Шишкин И. К. К познанию ольгинской лиственницы (Larix olgensis А. Henry) II Ботан. журн. 1933. Т. 18. Вып. 3. С. 492498.

304. Шлотгауэр С. Д. Ботанико-географические особенности юго-западной части хребта Джугджур (Хабаровский край) // Комаровские чтения. Вып. XXIV. Владивосток, 1976. С. 30-35.

305. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 409 с.

306. Шретер А. И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975. 328 с.

307. Щепотьев Ф. Л., Павленко Ф. А. Быстрорастущие древесные породы. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журн. и плакатов, 1962. 373 с.

308. Эйзенрейх X. Белая ольха Alnus incana (L.) Moench // Быстрорастущие древесные породы. M. 1959. С. 161-168.

309. Юркевич И. Д., Гельтман В. С., Парфенов В. И. Сероольховые леса и их хозяйственное использование. Минск: Изд-во АН БССР, 1963. 142 с.

310. Юркевич И. Д., Парфенов В. И. Ход роста сероолыпаников Белоруссии по типам леса // Изв. высш. учеб. завед. Лесн. журн. 1961. № 1. С. 5-10.

311. Яблоков А. В. I Всесоюзное совещание по фенетике // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. N 4. С. 626-627.

312. Яблоков А. В. Фенетика. М.: Наука, 1980. 135 с.

313. Ярмоленко А. В. Betulaceae Березовые // Флора Забайкалья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Т. 3. С. 236-242.

314. Ярмоленко А. В., Грубов В. И. Betulaceae II Труды БИН АН СССР. Сер. VIII. Палеоботаника. М.; Л. 1956. Вып. I. С. 89-98.

315. Abbe Е. С. Studies in the phylogeny of the Betulaceae. I. Floral and inflorescence anatomy and morphology // Bot. Gaz. 1935. N 97. P. 1-67.

316. Abbe E. C. Studies in the phylogeny of the Betulaceae. II. Extremes in the range of variation of floral and inflorescence morphology // Bot. Gaz. 1938. N 99. P. 431-469.

317. Adams R. P. A comparison of multivariate methods for the detection of hybridization // Taxon. 1982. N 31. P. 646-661.

318. Ager A. A., Tanaka Y., McGrath J. Biology, ecology, and utilization of red alder seed // The biology and management of red alder. Corvallis: Oregon State University, 1994. P. 159-169.

319. AnderssonE. Introgressive hybridization. N.Y.: Wiley, 1949. 110 p.

320. Asakawa S., Nagao A. Germination behavior of Alnus inokumai seeds. // J. Japan. Forest. Soc. 1963. Vol. 45. N 10. P. 331-334.

321. Atrebatis С. C. Rariorum plantarum historia: quae accesserint, proxima pagina docebit. Antverpiae: Ex officina Plantiniana: Apud loannem Moretum, 1601.732 p.

322. Banaev E. V. Some peculiarities of species propagation of the genus Alnus Mill. // Proc. 9-th Int. Conf. of Horticulture. Lednice, 2001. Vol. 3. P. 487491.

323. Banaev E. V., Bazant V. Study of natural hybridization between Alnus incana (L.) Moench. and Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // J. Forest Sci. 2007. Vol. 53. N2. P. 66-73.

324. Banaev E. V., Gordienko N. Ya., Maistrenko G. G., Novikova T. I. Ultrastructure of Alnus hirsuta root nodule endophyte // J. Jilin Agricul. Univ. 2008. Vol. 30. №3. C. 268-271.

325. Banaev E., Novikova T., Chernykh E. Different methods of propagation of ornamental Alnus clones // Abst. 5-th Inter. Con. Propagation of Ornamental Plants. Sofia, 2007. P. 38.

326. Bell W. A. Flora of the Upper Cretaceous Nanaimo Group of Vancouver Island, British Columbia // Mem. Geol. Surv. Canada. 1957. N 293. 84 p.

327. Benoit L. F., Berry A. M. Methods for production and use of actinorhizal plants in forestry, low maintenance landscapes and revegetation // The biology of Frankia and actinorhizal plants. San Diego: Academic Press, 1990. P. 281294.

328. Bousguet I., Cheliar W. M., Lalonde M. Allozyme divergence and intro-gressive hybridization between Alnus crispa and Alnus sinuata (Betulaceae) // Am. J. Bot. 1989. Vol. 76. N 6. P. 228-229.

329. Burkiii I. H. Cupuliferae: Betuleae II Journ. Linn. Soc. 1899. Vol. 26. N 178. P. 496-500.

330. Cailier A. Alnus Formen der europäischen Herbarien und Gärten II Mitt. Deutschi. Dendrol. Ges. 1918. Vol. 27. P. 39-185.

331. Cailier A. Gattung 11. Alnus Gaertn. II Illustrirtes Handbuch der Laubholzkunde. Jena, 1904. B.l. P.l 19-136.

332. Chen Z. D. Phylogeny and phytogeography of the Betulaceae II Acta Phy-totaxon. Sin. 1994. Vol. 32. N 2. P. 101-153.

333. Chen Z. D., Manchester S. R., Sun H. Y. Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology and paleobotany // Am. J. Bot. 1999. Vol. 86. N 8. P. 1168-1181.

334. Chen Z., Li J. Phylogenetics and biogeography of Alnus {Betulaceae) inferred from sequences of nuclear ribosomal DNA ITS region // J. Plant. Sei. 2004. Vol. 165. N 2. P. 325-335.

335. Chiba S. Studies on the tree improvement by means of artificial hybridization and polyploidy in Alnus and Populus species // Bull. Oji Inst. For. Tree Impr. 1966. N 1. P. 1-165.

336. Cleve V. K., Viereck L. A., Schlenter R. L. Accumulation of nitrogen in Alder {Alnus) ecosystems near Fairbanks, Alaska // Arctic & Alpine Research. 1971. Vol. 3. N 2. P. 101-104.

337. Cooper W. S. The recent ecological history of Glacier Bay, Alaska. I. The interglacial forests of Glacier Bay // Ecology. 1923 a. N 4. P. 93-128.

338. Cooper W. S. The recent ecological history of Glacier Bay, Alaska. II. The present vegetation cycle // Ecology. 1923 6. N 4. P. 223-246.

339. Crocker R. L., Dickson B. A. Soil development on the recessional moraines of the Herbert and Mendenhall glaciers, southeastern Alaska // Jour. Ecol. 1957. N45. P. 169-185.

340. Crocker R. L., Major J. Soil development in relation to vegetation and surface age at Glacier Bay, Alaska // Jour. Ecol. 1955. N 43. P.427-448.

341. Dawson J. O. Actinorhizal plants: Their use in forestry and agriculture // Outlook on Agriculture. 1986. N 15. P. 202-208.

342. Dawson J. O., Gottfrid G. J., Hahn D. Occurrence, structure, and nitrogen-fixation of root nodules of actinorhizal Arizona alder // USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-36. 2005. P. 75-79.

343. De Candolle A. P. Alnus Gaertn. // Flore Française. 1805. Vol. 3. P. 303304.

344. Densmore R. V. E. Aspect of the seed ecology of woody plants of the Alaskan taiga and tundra PhD dissertation. Durham, NC: Duke Univ., 1979. P. 34-48.

345. Dixon R. O. D., Wheeler С. T. Nitrogen fixation in plants. New York: Chapman and Hall, 1986.

346. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N.Y.; London: Columb. Univ. Press., 1937. 364 p.

347. Elias T. S. Trees of North America. New York. 1980. 950 p. Emery D. Seed propagation of native California plants. Santa Barbara, CA: Santa Barbara Botanic Garden, 1988. 115 p.

348. Endlicher St. Alnus Tournef. // Generum plantarum. Vindobonae, 1842. Suppl. II. P. 28.

349. Endlicher St. Alnus Tournef. // Generum plantarum. Vindobonae, 1847. Suppl. IV. P. 20-22.

350. Enescu V. Изучение влияния света на прорастание семян ольхи черной // Comun. Acad. RPR. 1963. Vol. 13. N 7. P. 602-612. (рж. Лес. 1964. 10.56.128).

351. Erdogan V., Mehlenbacher S. A. Phylogenetic relationships of Corylus species (Betulaceae) based on nuclear ribosomal DNA ITS region and chloro-plast matK gene sequences // Systematic Botany. 2000. N 25. P. 727-737.V

352. Fér F., Sedivy Z. Prirozeni kfizenci olse lepkavé (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) a olse sedé (Alnus incana (L.) Moench.) // Sborník Lesnické Fakulty Vysoké Skoly Zëmëdelské v Praze. 1963. Vol. 6. P. 191-215.

353. Fernald M. L. Eastern North American representatives of Alnus incana II Rodora. 1945. Vol. 47. P. 333-361.

354. Fleischer E., Zoffel. Mullverwerdung zur Revultivierung von Braun Kohlenkippen in der Niderlansitz // Forst und Lagd. 1961. Vol. 2, N 7. P. 298-301.

355. Furlow J. J. Betulaceae Gray // Flora of North America. New York: Oxford University Press, 1997. Vol. 3. P. 507-538.

356. Furlow J. J. Nomenclatural changes in Alnus (Betulaceae) // Ann. of Miss. Botan. Gard. 1976. Vol. 63. P. 380-381.

357. Furlow J. J. The genera of Betulaceae in the southeastern United States // J. Arnold Arbor. 1990. N 71. P. 1-67.

358. Furlow J. J. The Systematics of the American species of Alnus (Betulaceae) II Rhodora. 1979 6. Vol. 81. N 826. P. 151-248.

359. Furlow J. J. The Systematics of the American species of Alnus (.Betulaceae) II Rhodora, 1979 a. Vol. 81. N 825. P. 1-121.

360. Gaertner J. De Fructibus et Seminibus Plantarum. Stutgardiae. Vol. 2.1790.

361. Gillespie A. R., Pope P. E. Intensive culture of European black alder in central Indiana, U.S.A.: biomass yield and potencial returns to farmers // Biomass and Bioenergy. 1994. Vol. 6. N 6. P. 419-430.

362. Goldman E. A. Biological investigations in Mexico. Smithsonian Institution Publ. 1951. 476 p.

363. Golovneva L. B. Early Palaeogene floras of Spitsbergen and North Atlantic floristic exchange II Acta Univ. Carol. Geol. 2000. Vol. 44. N 1. P. 39-50.

364. Graham A. History of the arborescent temperate element in the northern Latin American biota // Vegetation and vegetational history of Northern Latin America. Amsterdam. 1973. P. 301-314.

365. Graham A. Outline of the origin and historical recognition of floristic affinites between Asia and eastern North America // Floristics and Paleofloristics of Asia and eastern North America. Amsterdam. 1972. P. 1-18.

366. Greenwood D. R., Wing S. L. Eocene continental climates and latitudian gradients // Geology. 1995. Vol. 23. P. 1040-1048.

367. Hardin J. W., Bell J. M. Atlas of foliar surface features in woody plants, IX. Betulaceae of Eastern United States // Brittonia. 1986. Vol. 38. N 2. P. 133— 144.

368. Hardy R. W. F., Burns R. C., Holsten R. D. Applications of acetylene-ethylene assay for measurement of nitrogen fixation // Soil. Biol. Biochem. 1973. N5. P. 47-81.

369. Harrington C. A. Red alder: an American wood. FS-215. Washington, DC: USDA Forest Service, 1984. 7 p.

370. Heit C. E. Propagation from seed: 11. Storage of deciduous tree and shrub seeds // American Nurseryman. 1967. Vol. 126. N 10. P. 12-13, 86-94.

371. Heit C. E. Propagation from seed: 15. Fall planting of shrub seeds for successful seedling production // American Nurseryman. 1968. Vol. 128. N 4. P. 8-10, 70-80.

372. Heitmiiller H. H. Die selbstungsanalyse als Möglichkeit der Kombina-tionspriifung bei Kreuzungen innerhalb der Gattung Alnus. Tagung für Forstpflanzenzüchtung// Silv. Genet. 1957. № 6. P. 158-159.

373. Hennessey T. C., Vishniac H. S., Lorenzi E. M., Williams J. C. Dinitro-gen fixation in a water-stressed Alnus clone is limited by host xerotolerance // Plant and Soil. 1989. N 118. P. 89-96.

374. Hibbs D. E., Cromack J. K. Actinorhizal plants in Pacific Northwest Forests // Biology of Frankia and actinorhizal plants. New York: Akademie Press, 1990. P. 343-363.

375. Hooker J. D. Alnus nitida II Curtis's botanical magazine. 1899. Vol. 125. Ser. 3. N 55.

376. Hryniewiecki B. Olsza szara (Alnus incana) w Polsce i na Litwie oraz jej mieszance // Sylwan. 1930. Vol 48. N 4. P. 321-333.

377. Hu H. H. The silva of China. 1948. Vol. 2. P. 43-60.

378. Hultén E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. California: Stanford University Press, 1968. 1008 p.

379. Hultén E. Flora of Alaska and Yukon. Lunds Universitets Ärsskrift N.F. Avd. 2. 1944. Bd. 40. N 1. P. 585-591.

380. Hultén E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands. Stockholm. 1927.218 p.

381. Hurd R. M. Annual tree-litter production by successional forest stands, Juneau, Alaska // Ecology. 1971. N 52. P. 881-884.

382. Huss-Dannel K. Actinorhizal symbioses and their N2 fixation // New Phy-tol. 1997. Vol. 136. P. 375-405.

383. Huxley J. S. Towards the new systematics // The new systematics. London: Methuen, 1940. P. 1-46.

384. Hy lander N. On cut-leaved and small-leaved forms of Alnus glutinosa and A. incana II Svensk. botanisk. tidskrift. 1957. Bd. 51, N 2. P. 437-453.

385. TA International Seed Testing Association. International rules for seed testing: rules. Seed Science and Technology. 1993. Suppl. 21. P. 1-259.

386. Jäger E. J. Progressionen im Synfloreszenzbau und in der Verbreitung bei den Betulaceae II Flora. 1980. Bd. 170. S. 91-113.

387. Jentys-Szaferowa I. A graphical method of comparing the shares of plants //Rev. Pol. Akad. 1959. Vol. 4. N 1. P. 938.

388. Jewell S. L. Conservation of strip mine lands // Mining Congr. J. 1964. Vol. 50. N 12. P. 38-39.

389. King A. R., Ferris C. Chloroplast DNA phylogeography of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. // Molecular Ecol. 1998. N 7. P. 1151-1162.

390. Knobloch E. The Tertiary floras of Moravia (Czechoslovakia) // Paläon-tol. Abhandl. 1970. Bd. 3. N 3-4. P. 381-390.

391. Kobendza R. Meiszance naturalne olszy szarej i czarnej w Polsce {Alnus incana Moench. x Alnus glutinosa Gaerth. Alnus hybrida Alex.Braun.). Rocznik dendrologiczny, 1956. Vol. 56. P. 57-62.

392. Koch W. D. J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Francofurti ad M., 1837-1838. 2 dl. in 1 bd. 809 p.

393. Kunth C. S. Alnus Tournef. Gaertn. //Nov. Gen. Sp. PI. 1817. T. 2. P. 2021.

394. J., Chen Z. D., Shoup S. Phylogenetics of Betula (Betulaceae) inferred from sequences of nuclear ribosomal DNA // Rodora. N 107. P. 69-86.

395. Mai D. H. Tertiäre Vegetationsgeschichte Europas. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1995. 692 pp.

396. Mc Vean D. N. Ecology of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 3. Seedling establishment//Journ. of Ecology. 1955. Vol. 44. N 1. P. 195-218.

397. Mc Vean D. N. Ecology of Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 5. Notes on some british alder populations // Journ. of Ecology, 1956. Vol. 44. N 2. P. 321-330.

398. McNeil D. H. Foraminiferal zonation and biofacies analysis of Cenozoic strata in Beaufort-Mackenzie basin of Arctic Canada // Current Research. Part G. Geol. Surv. of Canada. Paper 89-1G. 1989. P. 203-223.

399. Meesters T. M. Localization of nitrogenase in vesicles of Frankia sp. Cel.17 by immunogoldlabellin on ultrathin cryocections // Arch. Microbiol. 1987. N146. P. 327-331.

400. Mejnartowicz L. Badania nad zmiennoscia rasowa olszy czamej w Polsce //Arbor. Kornickie. 1980. T. 25. S. 167-180.

401. Mejnartowicz L. Badania zmiennosci populacji Alnus glutinosa (L.) Gaertn. w Polsce//Arbor. Kornickie. 1972. T. 17. S.43-120.

402. Mejnartowicz L. Evidence for long-term heterosis phenomenon in the Alnus incanax glutinosa F1 hybrids // Silvae Genetica. 1999. Vol. 48. N 2. P. 100103.

403. Mejnartowicz L. Morphology and growth of Alnus incana x glutinosa F1 hybrids // Arbor. Kornickie. 1982. Vol. 26. P. 15-29.

404. Mejnartowicz L. Olsze Alnus Mill. // Nasce Drzeva Lesne. Poznan. 1981. T. 8. P. 201-227.

405. Miki A. Late Cretaceous pollen and spore floras of northern Japan: composition and interpretation // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ., 1977. Ser. TV. Geology and Mineralogy. N 17. P. 399^136.

406. Miller Ph. The Gardner's Dictionary. London. 1754. Ed. 4. Abridged. Mitchell W. W. On the ecology of the Sitka alder in the subalpine zone of south-central Alaska // Biology of Alder. Portland. 1968. P. 45-56.

407. Mizushima M. On a hybrid of Alnus II J. Jap. Bot. 1957. Vol. 32. N 1. P.1.5.

408. Moench C. Alnus Tournef. // Methodus Plantas. Marburgi Cattorum, 1794. P. 424.

409. Muller C. H. New and otherwise noteworthy plants of the Southwest. Madrono. 1940. N5. P. 152-158.

410. Murai S. Phytotaxonomical and geobotanical studies on genus Alnus in Japan. I. Comparative studies on tree species // Government Forest Exp. Sta. Bull. (Japan). 1962. N 141. P. 141-166.

411. Murai S. Phytotaxonomical and geobotanical studies on genus Alnus in Japan. II. Comparative studies in all species, including shrubby species // Government Forest Exp. Sta. Bull. (Japan). 1963. N 154. P. 21-72.

412. Murai S. Phytotaxonomical and geobotanical studies on genus Alnus in Japan. III. Taxonomy of whole world species and distribution of each sect. // Government Forest Exp. Sta. Bull. (Japan). 1964. N 171. P. 1-107.

413. Murai S. Relationships of allied species between northwestern U.S.A. and Japan on the genus Alnus II Biology of Alder. Oregon: USDA Portland, 1968. P. 23-36.

414. Murashige T., Skoog F. A revised medium of rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. N 3. P. 473-497.

415. Murray E. Notae Spermatophytae. No. 2 // Kalmia. 1983. Vol. 13. P. 324.

416. Murrey M. G., Thomson W. F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA // Nucl. Acids Res. 1980. N 8. P. 4321-4325.

417. Myrold D. D., Huss-Danell K. Alder and lupine enhance nitrogen cycling in a degraded forest soil in Northern Sweden // Plant and soil. 2003. N 254. P. 47-56.

418. Nagamitsu T., Kawahara T., Kanazashi A. Endemic dwarf birch Betula apoiensis (Betulaceae) is a hybrid that originated from Betula ermanii and Betula ovalifolia II Plant Species Biology. 2006. № 21. P. 19-29.

419. Navarro E., Bousquet J., Moiroud A., Munive A., Piou D., Normand Ph. Molecular phylogeny of Alnus (Betulaceae), inferred from nuclear ribosomal DNA ITS sequences // Plant and Soil. 2003. № 254. P. 207-217.

420. Nieto V. M., Rodriguez J. Alnus jorullensis Kunth in H.B.K. // Tropical tree seed manual. Washington DC: USDA Forest Service, 2002. P. 292-293.

421. Nilsson O. Alnus Mill. // Flora Nordica. Stokholm. 2000. Vol. 1. P. 203208.

422. Ohwi I. Flora of Japan. Washington. 1965. 1067 p.

423. Oltz D. F. Numerical analyses of palynological data from Cretaceous and early Tertiary sediments in east central Montana // Palaeontographica. 1969. Vol. 128. P. 90-166.

424. Oszast J. Miocencka roslinnosc zloza siarowego w Plasecznie kolo Tar-nobrzega // Acta Palaeobot. 1967. Vol. 8. N 1. P. 3-29.

425. Pamell J. Variation and hybridization of Alnus Miller in Ireland // Wat-sonia. 1994. N 20. P. 67-70.

426. Périnet P., Lalonde M. In vitro propagation and nodulation of the acti-norhizal host plant Alnus glutinosa (L.) Gaerth. // PI. Sc. Lett. 1983. N 29. P. 917.

427. Périnet P., Tremblay F. M., Filion C., Chatarpaul L. Commercial micropropagation of five Alnus species // Acta Horticulturae. 1987. Vol. 212. P. 85.

428. Perkitny T., Wnuk M. Badania orientacyjne nad przydatnoscia mieszañca olszy czarej do wyrobu sklejek// Sylwan. 1951. Vol 18. P. 375-380.

429. Plank M. E., Willits S. Wood quality, product yield, and economic potential // The biology and management of red alder. Corvallis: Oregon State University, 1994. P. 243-247.

430. Regel E. Bemerkungen über die Gattungen Betula und Alnus nebst Beschreibung einiger noner Arten. Mosguae. 1866. 47 s.

431. Regel E. Bemerkungen über die Gattungen Betula und Alnus nebst Beschreibung einiger neuer Arten II Bull. Soc. Natur. Moscou. 1865. Vol. 38. N 2. P. 388^134.

432. Regel E. II. Alnus Tournef. II Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. Parisiis, 1868. Vol. 16. Pt. 2. P. 180-189.

433. Regel E. Monographia Betulacearum. Mosguae, 1861. 129 s.

434. Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaquestain in electron microscopy // J. Cell. Biol. 1963. N 17. P. 208-212.

435. Riley H. P. A character analysis of colonies of Iris fulva, Iris hexagona var. giganticaerulea and natural hybrids // Amer. J. Bot. 1938. Vol. 25. P. 727738.

436. Ronniger K. Uber die Systematik und Nomenklatur einiger Ungarischer TTzyraws-Arten // Ann. Soc. Cult. Comit. Castriferrei Civit. Sabariae Mus. Comit. Castriferrei, 1927. Vol. 2. S. 238-243.

437. Sargent C. S. New or little-known plants: Alnus tinctoria II Garden and Forest. 1897. Vol. 10. Is. 510. P. 472^173.

438. Sargent C. S. The Silva of North America. Boston: Houghton Mifflin Co., 1896. Vol. 9.

439. Sawer L. S. Mined area restoration in Jndiana // Soil and water conservation. 1962. Vol. 17. N 2. P. 65-67.

440. Schalin I. Germination analysis of grey alder {Alnus incana) and black alder {Alnus glutinosa) seeds // Biology of alder. Oregon. 1968. P. 107-113.

441. Schmidt P. A. Zur Systematik und Variabilitat der mitteleuropaischen Erlen (Gattung Alnus Mill.) // Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. 1996. Vol. 82. S. 15-42.

442. Schneider C. K. Alnus II Plantae Wilsonianae. Cambridge. 1916. Vol. 2. P. 488-508.

443. Schopmeyer C. S. Alnus B. Ehrh., Alder II Seeds of woody plants in the United States. Agriculture Handbook. Washington, DC: USDA Forest Service, 1974. P. 206-211.

444. Schräder J. A., Graves W. R. Infraspecific systematics of Alnus maritima {Betulaceae) from three widely disjunct provenances // Castanea. 2002. Vol. 67. P. 380-401.

445. Schräder J. A., Graves W. R. Systematics of Alnus maritima (seaside alder) resolved by ISSR polymorphisms and morphological characters // J. Amer. Soc. Hort. Sei. 2004. N 129. P. 231-236.

446. Seiler J. R., Johnson J. D. Growth and acetylene reduction of black alder seedlings in response to water stress // Can. J. Forest Res. 1984. N. 14. P. 477480.

447. Spach E. Revisio Betulacearum II Ann. sei. natur. Paris. 1841. Ser. 2. Vol. XV. P. 182-212.

448. Standley P. C. Trees and Shrubs of Mexico. Washington: U. S. National Herbarium, 1920. Vol. 23. Parti. P. 168.

449. Stebbins G. L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. Vol. 103. P. 231-251.

450. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia Univ. Press. 1967. 643 p.

451. Steele F. L. Introgression of Alnus serrulata and Alnus rugosa II Rhodora. 1961. Vol. 63. N 755. P. 297-304.

452. Stibolt V. M. The distribution of Alnus maritima Muhl, ex Nutt. {Betulaceae) H Castanea. 1981. Vol. 46. P. 195-200.

453. Sun X. J., Zhang D. H., Hou J. S. Maastrichtian pollen and spore flora of northen Inner Mongolia // Acta Botanica. 1979. N 21. P. 285-393.

454. Sundstrom K. R., Huss-Danell K. Effects of water stress on nitrogenase activity in Alnus incana II Physiol. Plant. 1987. N 70. P. 342-348.

455. Trautvetter E. R., Meyer C. A. Florula Ochotensis phaenogama // Mid-dendorffs Reise in der aussersten Norden und Osten Sibirien. St. Petersbourg, 1856. Bd. l.T. 2. P. 1-133.

456. Tripp L. N., Bezdicek D. F., Heilman P. E. Seasonal and diurnal patterns and rates of nitrogen fixation by young red alder // For. Sei. 1979. N 25. P. 371380.

457. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskörpers. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1969. Bd. 2. 630 s.

458. Tung S. Study on Betulaceae of north-eastern China // Bull. Botan. Research. 1982. Vol. l.N 1-2. P. 123-155.

459. Turczaninow N. Flora Baicalensi-Dahurica. Mosguae. 1856. Vol. 2. F. 2.374 p.

460. Ugolini F. C. Soil development and alder invasion in a recently deglaci-ated area of Glacier Bay, Alaska // Biology of alder. Oregon, 1968. P. 115-140.

461. Vaclav E. Klicivost semen olse {Alnus sp.) z kfizeni na mladych hy-bridech // Lesnicky casopis. 1963. Vol. 9. N 9. S. 811-820.

462. Velenovskyi J. Nachträge zur Flora von Bulgarien. Sitzungsberr. Ges. Wiss. Bohemen, 1903. N 28. S. 10-26.

463. Vickery R. K. Case studies in the evolution of species complexes in Mitu.-lus // Evol. Biol. 1978. N 11. P. 405-507.

464. Wall L. G. The Actinorhizal symbiosis // J. Plant Growth Regul. 2000. N 19. P. 167-182.

465. Whitcher T. N., Wen J. Phylogeny and biogeography of Corylus (Betu-laceae): Inferences from ITS sequences // Systematic Botany. 2001. N 26. P. 283-298.

466. Willdenow C. L. Caroli a Linné Species plantarum. Berolini: G. C. Nauk, 1805. T. 4. 629 p.

467. Williams G. L., Brideaux W. W. Palynological analyses of upper Meso-zoic-Cenozoic offshore eastern Canada // Geological Survey of Canada Bulletin 1975. N236. P. 1-162.

468. Wilson P. On inferring hibridity from morphological intermediacy. Taxon. 1992. Vol. 41. N 1. P. 11-23.

469. Winkler H. Betulaceae II Das Pflanzenreich. Leipzig: W. Engelmann, 1904. Bd. 4. Vol. 61. P. 101-134.

470. Wolfe J. A. Fossil forms of Amenttiferae // Brittonia. 1973. Vol. 25. N 4. P. 334-355.

471. Wolfe J. A. Paleoclimatic estimates from Tertiary leaf assemblages // Ann. Rev. Earth and Planer. Sci. 1995. Vol. 23. P. 119-142.

472. Wolfe J. A., Dilcher D. Late Paleocene through Middle Eocene climate in Lowland North America // Climate and biota of the Early Paleogene: Intern, meet. Wash. (D.C.): Smithsonian Inst., 2001. Abstr. vol. P. 102-103.

473. Wollum A. G., Youngberg C. T. The influence of nitrogen fixation by nonleguminous woody plants on thegrowth of pine seedlings // J. Forestry. 1964. Vol. 62, N 5. P. 316-321.

474. Woodson R. E., Schery R. W. Flora of Panama // Ann. Miss. Bot. Gard. 1960. Vol. 47. P. 81-203.

475. Woodworth R. H. Cytological studies in the Betulaceae. II. Corylus and Alnus U Bot. Gaz. N 88. P. 383-399.

476. Woodworth R. H. Cytological studies in the Betulaceae. III. Parthenogenesis and polyembryony in Alnus rugosa II Bot. Gaz. N 89. P. 402-409.

477. Woodworth R. H. Polyploidy in the Betulaceae II Journ. Arnold. Arbor. N 12. P. 206-217.

Информация о работе

Банаев, Евгений Викторович
доктора биологических наук
Новосибирск, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Род Alnus Mill. (Betulaceae) в Азиатской России: популяционная структура видов и сохранение генофонда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы