Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане

Хасаева, Зульмира Багировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане"

На правах рукописи □03483В12 /У

ХАСАЕВА Зульмира Багировна

АНАЛИЗ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ РОДА ЛЕЩИНА (СОКУЬиБ Ь.) В ДАГЕСТАНЕ

Специальность: 03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 з НОЯ /Г-д

Махачкала - 2009

003483612

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Асадулаев Загирбег Магомедович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Магомедов Абдурахман Маллаевич доктор биологических наук, профессор Магомедова Мадина Абдулмаликовна

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита диссертации состоится 7 декабря в 14°° на заседании диссертационного совета Д 212.053.03. при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 7 ноября 2009 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 368025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс: 8(8722) 674651, e-mail: ecodagfg>rambler.ru, abgairbcg@ramhler.ru

Ученый секретарь

Диссертационного совета, я

к.б.н., доцент И -Jbrs Ахмедова Г. А.

Общая хараетеристика работы

Актуальность работы. Всестороннее изучение природных популяций - одно из важнейших направлений современной биологии (Магомедмирзаев, 1973; 1974; 1975; Мамаев, 1972, 1974; Санников, 1976; Санников, Петрова, 2003; Grant, 1981).

Популяционные и интродукционные исследования видов Coryhts актуальны во многих отношениях. С одной стороны, это связано с отсутствием в литературе данных об особенностях популяционной структуры и изменчивости признаков Coryhis cohtrna L. и Coryhis avellana L. как в Дагестане, так и за ее пределами. В основном работы, посвященные изучению природных популяций данных видов, носят описательный характер (Лепехина, 1977; Ко-сенко, 1991; Хусейнов, 1999; Остапук, 2000; Картелев и др., 2003).

С другой стороны, анализ популяционной структуры видов является основой для решения задач ресурсоведения и селекции, выяснения спорных вопросов систематики и таксономии, путей формообразования и микроэволюции.

В настоящее время все более актуальной становится проблема сохранения биологического разнообразия. Исчезновение любой популяции, а тем более вида, является невосполнимой утратой. К числу редких исчезающих видов Дагестана относится лещина древовидная - С. colunia (Красная книга республики Дагестан, 2009). Одним из важнейших условий эффективной охраны этого вида является определение истинной степени опасности для его существования, причин сокращения ареала, выявление реального состояния и устойчивости локальных популяций в изменяющихся условиях окружающей среды, выяснение биологических особенностей, включающих и систему размножения. Информацию, необходимую для решения этих задач и разработки научно обоснованных рекомендаций по сохранению ценнейшего генофонда этого вида, позволяют получить популяционные исследования.

Очерченный круг вопросов свидетельствует о том, что комплексное изучение популяций дагестанских видов Coryhts актуально и имеет как теоретическое, так и прикладное значение.

Цель и чадачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры внутри- и межпопуляционной изменчивости и интродукци-онного потенциала С. avellana и С. colunia, а также оценка современного состояния ценопопуляций редкого и исчезающего вида С. caluma в Дагестане В задачи работы входило:

• Исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов С. avellana в Дагестане;

• Анализ изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов интродукционной популяции С. avellana',

• Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций С. avellana;

• Оценка состояния ценопопуляций, распространение и экотопическая приуроченность С. colurna в Дагестане;

• Изучение изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов С. colurna;

• Изучение жизнеспособности семян и особенностей роста и развития ювенильных растений С. avellana и С. colurna.

Основные положения, выносимые на защиту.

• Вклад весовых признаков плода при оценке внутри- и межпопуляцион-ной изменчивости количественных признаков С. avellana и С. colurna вдоль высотного градиента в Дагестане;

• Значимость биологических и экологических исследований при оценке состояния ценопопуляций уязвимого вида Дагестана - С. colurna;

• Жизнеспособность семян, как основа репродуктивного потенциала и этапностъ развития ювенильных растений С. avellana и С. colurna. Научная новизна работы. В условиях Дагестана впервые выявлены

закономерности внутри- и межпопуляционной изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов вдоль высотного градиента у С. colurna и С. avellana. Уточнены места произрастания, установлена численность, возрастная и виталитетиая структура ценопопуляций реликтового вида Дагестана С. colurna, отнесенного согласно классификации принятой МСОП ко И категории, то есть к уязвимым видам. Определено, что лимитирующими факторами, вызывающими сокращение численности С. colurna являются вырубка леса, приводящая к уменьшению площадей лесных экотопов с высокой влажностью, соответствующих эдафическим предпочтениям данного вида и низкая всхожесть семян, связанная с ослаблением стохастических процессов опыления, оплодотворения и развития зародыша. Изучена жизнеспособность семян и выделены этапы роста и развития ювенильных растений С. colurna и С. avellana.

Практическая значимость работы. Выявленная изменчивость морфологических признаков лещины обыкновенной из различных географических районов позволила выделить формы наиболее перспективные для интродукции и селекционных целей. Результаты исследования ценопопуляций С. colurna позволяют выработать практические рекомендации по сохранению генофонда ex situ, in situ и реинтродукции редкого и исчезающего вида России и Дагестана. Методические аспекты изучения структуры популяций С. colurna и С. avellana могут быть использованы в работах по исследованию популяций других древесных растений.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), на расширенном заседании Ученого совета (2008) и на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генети-

ческих ресурсов древесных растений Горного ботанического сада РАН (2005 -2008).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 18 работах, одна из которых в рецензируемом ВАК издании.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 144 страницах, содержит 43 таблицы, 16 рисунков и фотографий. Библиографический список включает 206 наименований, 17 из которых на иностранном языке.

Глава 1. Обзор литературы

Глава посвящена анализу структуры изменчивости признаков природных популяций древесных растений, экологическим особенностям, ареалу, систематике рода Coryhts, морфологической и созологической характеристике видов С. avellana и С. cohtrna.

Глава 2. Условия, материал и методы исследований

В разделе 2.1. «Районы исследований» дается общая характеристика физико-географических условий Дагестана и экспериментальных баз (Гуниб-ская (ГЭБ), Цудахарская (ЦЭБ), опытный участок г. Махачкала). В разделе 2.2. «Объекты исследований» в качестве основных объектов исследования рассмотрены природные популяции двух произрастающих в Дагестане видов: С. avellana и С. caluma, а также интродуцированные растения лещины обыкновенной на Гунибском плато. Кроме того, изучена всхожесть семян и особенности роста и развития сеянцев данных видов в условиях Низменного и Горного Дагестана. В разделе 2.3. «Методы исследований» приводится перечень учтенных признаков и методы исследований. Нами учитывались признаки вегетативных и генеративных органов С. avellana и С. colunia с учетом их жизненных форм. Популяционные исследования осуществлялись с учетом методических разработок, содержащихся в работах М.М. Магомедмирзаева (1968, 1970, 1975, 1990), С.А. Мамаева (1969, 1972), A.M. Драгавцева (1974), И.В. Петрова и С.И. Санникова (2001), С.Н. Санникова, И.В. Петрова (2003), A.M. Мусаева и др. (2000, 2001, 2002а, 20026, 2003). Анализ ценопопуляций лещины древовидной проводился согласно методике мониторинга видов, занесенных в Красную книгу Ростовской области (Федяева, Русанов, 2005), а также по методикам Л.Б. Заугольновой (1993, 1994).

При анализе материалов использовались общепринятые методы биометрии (Доспехов, 1979; Лакин, 1980). Статистический анализ проводился с помощью лицензионной системы обработки данных Stalistica 5.5. и Microsoft Excel-1997. Оценка уровней изменчивости признака осуществлялась по шкале С.А. Мамаева (1972).

Глава 3. Внутривидовая изменчивость С. avellana в Дагестане

3.1. Дифференциация дагестанских популяций С. avellana по количественным признакам плода

С. avellana имеет в Дагестане разорванный ареал и представлен двумя изолированными популяциями: равнинно-предгорной и высокогорной. Информативность данных усиливается различием климатических условий в районах исследования, и изучением признаков вдоль локальных экологических градиентов. При этом признаки генеративной сферы, в том числе параметры плодов и семян, как правило, наименее подвержены возрастной изменчивости и являются хорошими индикаторами микроэволюционных процессов, происходящих под влиянием условий среды (Мамаев, 1972; Петрова, Санников, 1996).

В разделе приводятся данные по структуре изменчивости морфологических признаков плодов пяти выборок из равнинно-предгорной популяции (Магарамкентская, Дербентская, Кайтагская, Табасаранская, Сергокалинская) и одной высокогорной популяции (Цунтинская) С. avellana. В равнинно-предгорной популяции популяции выборки отбирались вдоль высотного градиента.

Анализ элементарных статистических данных показал, что признаки плодов имеют значительные различия в размахе варьирования коэффициента вариации. Существенные колебания, как при внутрипопуляционной, так и при межпопуляционной оценке, обнаружены: по массе плода от 13,6 до 38,5%, по массе плюски ог 16,4 до 53,1%, по массе ядра от 12,5 до 86,0%. Наименьшей изменчивостью отличаются признаки, характеризующие линейные размеры плода: диаметр плода от 5,4 до 2,8%; длина плода от 5,4 до 15,0%; длина плюски от 14,0 до 27,3% и индекс формы плода от 5,4 до 16,6%.

Индекс плода, как показатель формы плода, у большинства выборок (Магарамкентской, Дербентской, Кайтагской, Ссргокалинской) достаточно стабилен и составляет 1,1. Лишь, у Табасаранской и Цунтинской выборок форма плода несколько вытянутая: 1,3 и 1,4, соответственно. Большим разнообразием по форме отличаются плоды из выборки с высоты 225 м над уровнем моря, где коэффициент вариации в 2-3 раза выше (16,6%).

По результатам дисперсионного анализа по всем учтенным признакам С. avellana отмечена достоверная межгрупповая разница. Причем наибольшие значения по F-критерию выявлены по длине плюски, а наименьшие - по длине плода. Наибольший вклад в межпопуляционную дифференциацию выявлен по признаку «длина плюски», немного уступают значения по признаку «масса плюски». Наименьший вклад вносит признак - длина плода. Остальные изученные признаки, вносят примерно одинаковый вклад (рис. 1).

Рис. 1. Оценка вклада относительных компонент дисперсии в общую по признакам плода С. avellana.

В таблице 1 приведены коэффициенты корреляции и детерминации для признаков, у которых они оказались значимыми на уровне 0.05.

Таблица 1

Коэффициенты корреляции и детерминации по итогам регрессионного анализа на высотный градиент ____

Признаки Масса плода Масса плюски Диаметр плода Длина плода Длина плюски Масса ядра

R -0,53 0,34 -0.45 0,10 0,57 -0,43

г2* 100% 28,1 11,9 20,6 1,0 32,7

Значения «масса плюски», «длина плода» и «длина плюски» возрастают с увеличением высоты над уровнем моря местонахождения выборки, а остальные признаки имеют тенденцию к снижению, особенно это заметно по массе плода.

Масса плода складывается из массы ядра и перикарпа. Уменьшение массы плода с высотой над уровнем моря может быть связано с двумя причинами. Первая - уменьшение массы плода как адаптивный показатель обшей направленности развития органов. Вторая - недоразвитие или отсутствие семени и автономное развитие перикарпа, как следствие ослабления репродуктивного усилия под влиянием стрессовых состояний в экстремальных условиях среды.

В большинстве случаев корреляционные связи между признаками плода, как на внутрипопуляционном уровне, так и в объединенной выборке положи-

Относительные компоненты дисперсии (в процентах)

внутрмпопуляционная межполуляционная

тельны и достоверны, кроме связей размеров плюски с остальными признаками. Длина плюски положительно скоррелирована с размерными и весовыми признаками плода на внутрипопуляционном уровне; в объединенной выборке корреляция отрицательная и существенная. С набором высоты над уровнем моря места произрастания выборки длина плюски увеличивается, тогда как остальные признаки имеют тенденцию к уменьшению показателей.

Содержательная интерпретация этого феномена, возможна с точки зрения адаптивных особенностей развития годичного побега. Мы полагаем, что в начале вегетационного периода плюска защищает плод от неблагоприятных воздействий возвратных заморозков, вероятность которых возрастает с набором высоты над уровнем моря местонахождения популяции и соответственно размеры плюски могут иметь адаптивный характер. Положительные внутри-популяционные связи размеров плюски с прочими параметрами плода являются обычными ростовыми корреляциями, т.е. для каждой популяции характерно свое соотношение длины плюски с прочими признаками плода, которые имеют тенденцию увеличиваться пропорционально. Данное явление проиллюстрировано ниже на примере пары признаков: масса ядра - длина плюски (рис. 2).

Корреляция: г =-0,4850

5,5

9 2,5

5 1,5

масса ядра (г)

Рис 2. Корреляционная связь между длиной плюски и массой ядра С. avellana

Классификационная матрица, по результатам дискриминантного анализа дала 100% верную классификацию для выборки с Кайтагского района, очень высокую корректность прогноза по Табасаранской и Цунтинской (90%) выборкам. Самое низкое значение по корректности прогноза у выборки с Серго-калииского района (53,3%).

3.2. Анялш количественных признаков вегетативных и генеративных органов интродукциониой популяции С. avellana на Гунпбском плато

В интродукциониой работе главным критерием оценки растений является их устойчивость в новых условиях среды. В любом случае новые условия накладывают заметный отпечаток на особенности заложения генеративных органов, динамику их формирования, на степень развития плодов и семян (Некрасов, 1980).

При этом состояние растений оценивается как по меристическим, так и по мерным признакам (Лаки», 1969; Гасанов, 2006). При интродукциониой оценке растений С. avellana в условиях Горного Дагестана (Гунибское плато) из Предгорной - Кайтагской популяции изменчивость меристических признаков оказалась высокой и составила по числу осей 1-го порядка куста -36,7%, по числу листьев генеративного побега - 27,8% и очень высокой по числу плодов - 49,4%.

Мерные признаки, в свою очередь, проявили разную изменчивость и разделены на 5 групп. К группе с очень высоким коэффициентом вариации отнесены два признака: диаметр самой крупной скелетной оси (39,7%) и масса ядра (57,5%); высокий коэффициент вариации имеют: длина побега (45,0%), ширина листа (38,6%) и масса плюски (44,0%); повышенный коэффициент вариации у признаков: диаметр плода (32,0%), длина листа (33,1%), длина черешка (30,5%) и масса плода (27,5%); средний коэффициент вариации имеют: длина плюски (17,6%) и, наконец, низкий коэффициент вариации v признаков: высота куста (13,6%), диаметр плода (10,4%) и длина плода (8,7%).

Низкий уровень изменчивости высоты куста в интродукциониой выборке иллюстрирует существование однотипного генетического потенциала, который реализуется в достаточно выровненных эдафических и климатических условиях экотопа. Два других показателя развития куста: диаметр самой крупной скелетной оси и число основных скелетных ветвей взаимосвязаны и реализуются в онтогенезе как элементы компенсационной, возмещающей изменчивости конструкции кустов. Увеличение диаметра основной или нескольких скелетных ветвей кроны кустов приводит к уменьшению их числа и увеличению степени разветвления самих осей 1-го порядка. И, наоборот, уменьшение диаметра осей 1-го порядка приводит к пропорциональному увеличению их числа. В целом эти два показателя обеспечивают однотипную конструкцию кроны и характерный габитус, как генетически более детерминированный показатель.

Наиболее изменчивой у лещины обыкновенной является длина годичного побега (CV=21,8-63,4%), тогда как диаметр прироста относительно стабилен и не имеет значительных колебаний (CV=12,7-31,4 %). Число плодов на генеративных побегах колеблется значительно (от 1 до 5 шт.) и в среднем составляет 1,9 шт. Число листьев изменяется также значительно (от 2 до 8 шт.) и в среднем составляет 4,8 шт.

Значение массы плода варьируют от 1,6 до 2,7г и характеризуется средним значением коэффициента вариации (27,5%). Низкий коэффициент вариации для индекса формы плода (10,7%), и узкий интервал колебаний индекс-

ных значений (0,8-1,1), служат количественными показателями стабильности формы плодов у интродукционной популяции в данных условиях. Значения по массе плюски колеблются сильно от 0,4 до 1,5г и оценены как достаточно высокие (CV=44,0%). Важной характеристикой плода С. avellana является выход ядра, значения которого колеблются от 28,8 до 67,9г при изменчивости 57,5%. Наименьшим колебаниям изменчивости подвержены такие признаки как диаметр и длина плода - 10,4% и 7,7%, соответственно.

По результатам дисперсионного анализа по всему комплексу учтенных признаков интродукционной популяции подтверждена достоверная межиндивидуальная разница. Наибольший вклад в популяционную изменчивость вносят признаки плода, а именно: длина плода, диаметр плода, длина плюски, масса ядра. Из признаков побега существенная доля влияния выявлена по диаметру побега.

Изучение коррелятивных связей между признаками позволило выявить наличие положительной корреляции почти между всеми изученными признаками. Признаки листа и признаки плода, хотя и энергетически жестко взаимосвязаны, но имеют разную генетическую координацию и детерминацию и не проявляют высоких значений корреляции между собой.

Результаты дискриминантного анализа по всем признакам позволяют классифицировать плоды по особям. Классификационная матрица не дала 100% верную классификацию ни для одной особи. Хотя в целом корректность прогноза достаточно высока (63,3-90,0%), за исключением одной особи, где она составила 46,6%.

3.3. Изменчивость количественных признаков вегетативных и

генеративных органов С. avellana в Кайтагской субпопуляцни

В данном разделе обсуждены результаты изучения внутрипопуляцион-ной изменчивости количественных признаков куста, генеративного побега и плода в естественных местообитаниях С. avellana в лесах Предгорного Дагестана.

В природной популяции высота куста варьирует значительно (31,1%), высокая изменчивость характерна также для диаметра наиболее крупной оси (40,0%) и числу осей возобновления в кусте (62,0%).

Размах эндогенного варьирования длины побега довольно высокий -от 30,4 до 69,9%. Диаметр побега имеет меньшую изменчивость от 17,1 до 25,3%. Амплитуда изменчивости по признакам число плодов и число листьев на общепопуляционном уровне почти одинаковая 32,9% и 34,9%, соответственно, хотя значения индивидуальной изменчивости по числу плодов на годичном побеге меньше (от 0 до 41,2%), чем по числу листьев (от 19,5 до 60,3%).

Наибольшим уровнем изменчивости из признаков плода обладает масса плюски (42,8%). В меньшей степени изменяется масса ядра - 38,2%. Изменчивость массы плода и длины плюски имеет почти одинаковый уровень -25,5% и 24,5%, соответственно. Наименьший уровень изменчивости выявлен по диаметру и длине плода - 13,6% и 13,6%. Индекс плода лещины обыкновенной в природной популяции разнообразен в проявлениях изменчивости

(3,3-16,8%). У большинства особей форма округлая, у некоторых особей удлиненная.

Результаты дисперсионного анализа показали достоверные различия по всем изученным признакам. Наибольший вклад в популяционную дифференциацию выявлен по признакам плода от 30,2% по массе плода до 74,9% по длине плода; от 2% по ширине листа до 34,3% по длине черешка.

Наибольшая зависимость от высотного градиента на внутрипопуляци-онном уровне у С. avellana выявлена по длине плюски (рис. 3).

Корреляция: г = 0,34471

высота над уровнем моря (м)

Рис. 3. Изменение длины плюски С. avellana в зависимости от увеличения высоты над уровнем моря

Показатели указанного признака незначительно, но возрастают с увеличением высоты над уровнем моря местонахождения выборки. Небольшое влияние высотный градиент оказывает и на изменчивость таких признаков как: длина и диаметр побега, число листьев на побеге текущего года. Для всех остальных признаков влияние комплекса факторов высотного градиента не существенно.

Корреляционный анализ показал весьма разные корреляционные соотношения между изученными признаками внутри каждой особи и в объединенной выборке. Так, большинство положительных достоверных связей отмечено у объединенной выборки. В целом, данные корреляционного анализа указывают на неустойчивость функциональной зависимости одних и тех же признаков у разных особей, что может быть объяснено у видов с широким ареалом и лабильной структурой внутрипопуляционньгх корреляций.

Классификационная матрица, по результатам дискрнминантного анализа, дала довольно высокую точность почти для всех особей, которая составила от 73,3 до 96,6%, кроме одной особи, у которой корректность прогноза равна 56,6%.

3.4. Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций С. avellana

В этом разделе представлены результаты изучения изменчивости признаков С. avellana в Кайтагской субпопуляции Предгорного Дагестана и сравнение этих показателей с изменчивостью признаков интродуцентов в новых условиях Гунибского плато Горного Дагестана.

Прежде всего, выявлено отсутствие отличий по длине и диаметру годичного побега, но значительное увеличение числа плодов и признаков плода в интродукционной популяции. К примеру, масса плода в условиях интродукции равна 2,2г, а в природной популяции - 1,6; масса ядра - 0,8г, и - 0,7г, соответственно. Отмеченное нами увеличение количества и размеров плодов у интродукционной популяции связано с тем, что в условиях Гунибского плато складываются более благоприятные условия, прежде всего по влагообес-печенности растений.

Как было показано выше (раздел З.1.), масса плода у лещины обыкновенной в естественных популяциях с высотой над уровнем моря уменьшается. В интродукционном эксперименте наблюдается обратная картина: на Гу-нибском плато выше (1700м над ур. моря), чем в Кайтагском районе (565-745м над ур. моря). Значения линейных признаков листа у естественной популяции лещины обыкновенной выше, чем в интродукционной.

Изменение размеров листьев растений, по мнению многих авторов, также связано с изменением условий произрастания и имеет разную направленность (Махнев, 1969; Niinemets et at., 2007). У некоторых видов в условиях повышенной влажности площадь листа может уменьшаться (Иванов, Пьян-ков, 2002). Кроме того, вызвать редукцию листовой пластинки может как значительное увеличение температуры, так и ее снижение (Назаров, 1978; Givnish, 1984). Изменение размеров листа под влиянием факторов среды может также зависеть и от свойств вида (Мигалин, Иванов, 2008). В условиях Гунибского плато уменьшение размеров листьев у интродукционной популяции может быть связано с более умеренной температурой и высокой влажностью, со скоростью роста побега, увеличением числа метамеров. То есть, с реализацией механизма компенсационного роста (Зайцев, 1983). Таким образом, изменение размеров листа под влиянием факторов новой среды является неоднозначным, и может быть связано также с темпом дифференциации листьев, которая имеет меньшую продолжительность и завершается к началу роста плодов. В условиях Предгорного Дагестана ранней весной складываются более благоприятные условия не только по влажности, но и по температурному режиму, что, вероятно, и определяет формирование более мощной листовой поверхности растений С. avellana по сравнению с интродуцирован-ной на Гунибское плато.

Обнаружена также более высокая вариация формы плода в природной популяции (CV=15,5%), относительно плодов у интродуцированной выборки на Гунибское плато (CV=10,7%), что, вероятно, говорит о недостаточной представленности первой. Наши предположения подтверждают и результаты дискриминантного анализа. Корректность прогноза в исходной (Кайтагский

р-он) популяции выше (84,0%), чем в интродукционной (Гунибское плато) (76,6%).

У интродукционной и исходной популяций встречаются самые различные корреляционные связи по изученному комплексу признаков как внутри особей, так и на общепопуляционном уровне. Какой-либо определенной закономерности между исследованными популяциями по корреляционным зависимостям не выявлено.

Таким образом, наблюдаемое расширение амплитуды изменчивости признаков у интродукционной популяции С. avellana является результатом проявления скрытого генетического потенциала природных популяций в новых условиях, что расширяет возможности интродукционной работы с этим видом.

Глава 4. Популяционная структура С. colunia в Дагестане 4.1. Оценка ценопопуляций С. colunia в Дагестане

Изучение популяционной структуры и генетического разнообразия С. columa L., растения занесенного в Красные книги России и Дагестана, является основой для долговременного рационального использования биологических ресурсов этого растения, эффективной охраны и воспроизводства ее генофонда при искусственном лесовосстановлении и селекции. Несмотря на значимость С. columa, как ресурсного растения, ее популяция в Дагестане до сих пор остается почти не затронутой специальными исследованиями, необходимыми для решения проблемы сохранения вида.

Одним из исследованных мест произрастания лещины древовидной является окрестность селения Хупри: юго-восточный склон горы Цлук хребта Хуфри - отрога Главного Кавказского хребта, у реки Китлярта, высота над уровнем моря 1600-1900м. Общая исследованная площадь составила около 50га. Ценопопуляция в данном биотопе малочисленна, на охваченной территории произрастает 15 особей С. columa. Сообщество представляет собой трехъярусный широколиственный лес, с преобладанием Quercus macranihera Fisch, et Mey. Ex Hohen., Carpinus caucasica Grossh., Acer plalanoides L., A. trautvetteri Medvv., Fagus orientalis Lipsky.

Также лещина древовидная была обнаружена в окрестностях с. Тля-даль, на северо-западном склоне горы Тинагамеэр хребта Тинагамеэр отрога Главного Кавказского хребта у реки Симбирисхеви, высота над уровнем моря 1520-1950м. Общая площадь исследования также составила примерно 50га. Единичные экземпляры лещины древовидной встречаются здесь с высоты 1605м над уровнем моря, но основной массив сосредоточен на отрезке 1821-1903м над уровнем моря. Эта ценопопуляция является более крупной. Общая численность особей С. columa в данном экотопе составила 40 шт. С. columa произрастает здесь в 1-ом ярусе трехъярусного букового леса. Домииантом данного леса является F. orientalis, а субдоминантам А. trautvetteri.

Возрастная структура ценопопуляции лещины древовидной, нормальная неполночленная, с преобладанием виргинильных, генеративных и се-нильных особей. Она характеризуется правосторонним возрастным спектром и относится к типу зрелых. Нормальное существование ценопопуляции, в

первую очередь, определяется способностью ее к самоподдержанию. Размножение лещины древовидной происходит семенным путем, однако, возобновление слабое и, по нашим наблюдениям, не ежегодное. Семенная продуктивность по визуальной оценке довольно низкая. Жизненность растений вполне удовлетворительная (балл 3), поражений вредителями и болезнями не выявлено.

В связи с неравномерностью размещения ценопопуляций лещины древовидной общую численность особей вида в Дагестане определить с достаточной точностью очень трудно. В целом, ценопопуляции С. со!игпа достаточно стабильны: при относительно низком уровне возобновления они могут длительно существовать за счет большой продолжительности онтогенеза и немногочисленного подроста.

Ценопопуляции лещины древовидной испытывают сильный антропогенный пресс (рекреация, вырубка деревьев и лесные пожары). Так как вид находится под угрозой вымирания для его охраны необходимо создание резерватов, где изъятие территории из хозяйственного использования сочеталось бы со строгим соблюдением охранного режима, а все лесохозяйственные мероприятия проводились бы под контролем специалистов, не допуская нарушений экологического режима данного лесного массива.

Одним из способов сохранения данного вида является введение в культуру на основе изучения его биологии и экологии. С этой целью нами была изучена внутрипопуляционная изменчивость структурных элементов лещины древовидной.

4.2. Внутрипопуляционная изменчивость элементов генеративного побега и плода С соЫгпа

Сохранение и воспроизводство редких исчезающих видов невозможно без учета структуры внутрипопуляционной изменчивости. Эта изменчивость - свойство присущее всем видам древесных растений и распространяющееся на все признаки множественных органов (Мамаев, 1973). Такие органы характеризуются разнокачественностью, которая выражается в размерах, внутреннем строении, сроках и продолжительности роста под влиянием внутренних и внешних факторов (Кренке, 1940; Ростова, 2000).

Все изученные признаки лещины древовидной по уровню изменчивости выборочного коэффициента вариации были разделены на 5 групп.

В следующих разделах подробно раскрывается изменчивость признаков генеративного побега и плода С. соЫта.

4.2.1. Внутрипопуляционная изменчивость элементов генеративного побега С. соШгпа

Наибольшей амплитудой изменчивости, из изученных признаков генеративного побега С. соЫта, характеризуется величина годичного прироста. Так, прирост годичного побега варьирует от 42,9 до 64,8%, а двухлетнего побега от 55,4 до 110,5%. Диаметр побега имеет намного меньший размах варьирования: у годичного от 14,1 до 21,7%, у двухлетнего от 14,4 до 21,9%. Известно, что на размеры вегетативных органов больше влияют колебания значений факторов внешней среды, а также функциональные отношения между по-

бегами в кроне. Относительная стабильность параметров диаметра однолетнего и двухлетнего побегов, видимо, связана с продолжительным двух- и трехлетним функционированием ксилемы стебля.

Сравнительная характеристика количества метамеров, а именно узлов на годичном и двухлетнем побеге показала, что указанные приросты обладают почти одинаковым в среднем их числом: 6,4 и 5,2, соответственно.

Результаты дисперсионного анализа показали, что по всем учтенным признакам генеративного побега, подтверждена достоверная межгрупповая разница, кроме длины побега текущего года. Исследованные признаки генеративного побега С. colunia не обладают высокой классифицирующей способностью особей. Общая корректность прогноза выборки составила 65,5%.

Сравнение 858 пар признаков генеративного побега и листа у лещины древовидной показало, наличие 293 пар положительных достоверных, 380 положительных недостоверных, 11 отрицательных достоверных, 174 отрицательных недостоверных связей. Выявленное наибольшее количество недостоверных положительных связей показывает генетически детерминированную относительную автономность в реализации органами морфогенетических потенций. В некоторых случаях отрицательная корреляционная связь возникает между размером и числом частей, в результате компенсационного усилия (Синнот, 1963). Отрицательные достоверные связи на наш взгляд выражают степень гормональной или иной координации перераспределения энергопластических веществ между достаточно сильно сопряженными элементами конструкции побега. В других случаях, они могут быть связаны с возрастом растения, так как известно, что на более поздних стадиях онтогенеза возрастает роль экзогенной регуляции: под влиянием условий внешней среды система корреляций несколько «расшатывается» могут изменяться или исчезать старые и возникать новые связи между признаками, и наоборот, первые этапы онтогенеза весьма жестко регулируются внутренними факторами и уровень корреляций возникающих признаков очень высок (Шмидт, 1985). Вероятно, обнаруженное высокое количество положительных достоверных связей объясняется жесткой эндогенной (гормональной) координацией морфогенетических процессов.

4.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков плодов С. colurna

По итогам анализа элементарных статистических показателей выявлено, что коэффициент вариации колеблется по массе плода от 27,0 до 45,0%; по массе плюски от 0,19 до 52,7%; по диаметру плода от 7,9-13,8%; по высоте плюски от 0,2 до 16,4%; по длине плода от 4,6 до 10,0%. Признаки плюски у С. colurna сильнее варьируют в проявлениях изменчивости относительно признаков плода.

По результатам дисперсионного анализа по всем учтенным признакам плода подтверждена достоверная индивидуальная разница, кроме длины плюски. Наибольший вклад в популяционную изменчивость вносит признак длина плода, а наименьший длина плюски. Примерно одинаковый вклад вносят признаки: диаметр плода и масса плюски (рис. 4).

Относительные компоненты дисперсии (в процентах)

масса плода длина плода масса плюски

диаметр плода длина плюски

индивидуальная популяционная

Рис. 4. Оценка вклада относительных компонент дисперсии в общую по признакам плода С. caluma.

Наибольшая зависимость от высотного градиента выявлена по признаку «диаметр плода» (рис. 5).

Корреляция: г - 0,52419

0,8

0,6 L

о о

о о ю о

о -о;; —J.'

■ о ••; ~ .......: - - - о -о

_________ о €> о

......i..... • - о : ..........:.......о О

о ..... О

1560

1620

1860

1920

Регрессия 95%довер.

1680 1740 1800 высота над уровнем моря (м)

Рис. 5. Корреляционная связь диаметра плода С. colunia с высотой над уровнем моря

Корреляционный анализ выявил тесную связь между следующими признаками плода: масса плода и диаметр плода (0,81); масса плода и длина плода (0,74); диаметр и длина плода (0,78). При этом значения объединенных коэффициентов корреляции выше, чем субвыборочные. По остальным парам признаков, где один из признаков признак плюски, у объединенных выборок корреляции весьма малы, отсутствует или не доказаны.

Классификационная матрица по результатам дискриминантного анализа не выявила 100% верность признаков ни для одной особи, хотя корректность прогноза достаточно высокая (73,3-83,3%).

Глава 5. Жизнеспособность семян и структурные особенности ювенильных растений Corylus.

Сведения об особенностях прорастания семян, росте и развитии ювенильных растений видов Corylus в литературе немногочисленны и ограничиваются исследованиями И.Г. Остапук (2000) по лещине древовидной и И.Г. Серебрякова (1962), А.А. Алихановой (2009) по лещине обыкновенной.

Для редкого и исчезающего вида С. colunia полученные нами результаты морфобиологических показателей семян и проростков необходимы для оценки успешности семенного размножения, как с целью практического использования, так и для реинтродукции в природные места обитания. Семенное возобновление особенно актуально для редких и исчезающих растений, ввиду сложности их вегетативного размножения (Луконина и др., 2005). Кроме того, семенной способ размножения приобретает особое значение при создании интродукционной популяции и в целом, является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию к новым условиям произрастания (Некрасов, 1980). Для С. avellana и С. colurna указанные особенности представляют значительный интерес в популяционно-экологическом и эволюционном плане и позволяют определить степень адаптационной изменчивости и репродуктивный потенциал данных видов.

5.1. Жизнеспособность семян С. colurna 11 С. avellana

В своих исследованиях нам, прежде всего, необходимо было, проанализировать и оценить способы предпосевной подготовки семян С. colurna и С. avellana. Сравнивались осенний посев, весенний посев со стратификацией и без нее, всхожесть семян С. avellana различного географического происхождения в экологически однородных условиях и отдельных особей С. colurna, посеянных в различных климатических условиях.

Полученные результаты показали, что семена С. avellana и С. colurna, подвергшиеся стратификации обладают низкой всхожестью. Наиболее эффективным оказался осенний посев. Для С. avellana всхожесть семян различных популяций колеблется от 12% до 46% , а в целом для популяции С. colurna составила 10%. Хранение семян обоих видов Corylus без стратификации оказалось наименее благоприятным: 5-12% у С. avellana и 6% у С. colurna. При стратификации в комнатных условиях, при t от +18 до +22°С, всхожесть семян С. avellana составила 10-18%, а при t от +4 до +9°С - 4%-16%, у семян С. colurna составила 10% и 2%, соответственно.

Всхожесть семян С. avellana н С. caluma в равнинных условиях относительно выше Горного Дагестана. Всхожесть семян С. avellana во всех трех точках выше, чем у семян С. caluma. У С. avellana на ГЭБ она составила 35%, на ЦЭБ - 42%, в г. Махачкала - 64%, у С. columa - 12%, 8% и 24%, соответственно.

Связь жизнеспособности семян с экологической приуроченностью популяций наиболее хорошо прослеживается у лещины обыкновенной, имеющей разорванный ареал в Дагестане. Сравнительный анализ результатов посева семян С avellana из различных географических районов Дагестана, показал, что наилучшие результаты имеют семена с высоты 225 м над уровнем моря (Кайтагский р-он) - 80%, а наихудшие результаты - с высоты 1800 м над уровнем моря (Цунтинский р-ои) - 45%. Данный район для С. avellana является наивысшим и критическим уровнем произрастания в Дагестане. Выборки из Сергокалинской и Табасаранской выборки занимают промежуточное положение в этом отношении 66% и 50%, соответственно.

Всхожесть семян отдельных особей С. caluma, произрастающих на различной высоте над уровнем моря, определяли на трех высотных уровнях (100, 1110, 1800м над уровнем моря). Полученные результаты показывают, что всхожесть семян с отдельных деревьев колеблется от 4% до 34%. Относительно жизнеспособными оказались семена, собранные на высоте 1600м над уровнем моря. Всхожесть семян в условиях г. Махачкала (100м над уровнем моря) в среднем между деревьями выше (13,4%), чем на ГЭБ (1800м над уровнем моря) (5,8%). На ЦЭБ (1100м над уровнем моря) всходы лещины древовидной получить не удалось.

В целом исследования показали что, семена С. avellana и С. columa имеют низкую жизнеспособность. При этом семена С. avellana обладают более высокой всхожестью относительно С. columa. Срок посева является ведущим фактором, влияющим на всхожесть семян Corylus. Весенний посев (как со стратификацией, так и без нее), в нашем случае, является наихудшим; хранение семян в искусственной среде действует на них отрицательно. Лучший результат получен при осеннем посеве свежесобранными семенами. Также выявлено, что всхожесть семян в горных условиях падает, особенно это заметно по С. caluma.

5.2. Особенности роста н развития ювеннльных растений С. avellana и С. colurna

Последовательность этапов морфогенеза и характер роста на раннем этапе онтогенеза строго видоспецифичны и генетически достаточно жестко детерминированы. При этом темп роста проростков в течение вегетационного периода лимитируется комплексом климатических и почвенных факторов и в различных условиях можег значительно колебаться. Особенно критическим является для любого генеративного потомства растений фаза проростка, когда осуществляется переход от гетеротрофного к автогрофному типу питания. Анализ последовательных морфогенетических процессов, выявленных у ювенильных растений Corylus позволил нам выделить несколько последовательных этапов в их годичном цикле развития.

Первый - семядолыю-проростковый этап. Охватывает период времени от начала прорастания семян до появления первой пары настоящих листьев. У семян Corylus в большинстве случаев прорастание надземное, хотя частично наблюдается, и подземное.

Второй этап - переход на автотрофное питание. Охватывает период от формирования первой пары листьев до появления силлептических побегов. Начиная с 3-го листа, все последующие листья приобретают очередное расположение. К концу этой стадии семядоли опадают. Количество листьев у сеянцев в течение этой стадии варьирует от 1 до 6 шт.

Третий этап - закладка конструкции куста или дерева, связанный с ростом силлептических побегов, число которых колеблется от 1 до 4 шт. В это же время наблюдается одревеснение сеянца. На этом этапе проявляются различия по количеству силлептических побегов между видами: для лещины обыкновенной этот показатель колеблется от 1 до 7 шт., для лещины древовидной от 1 до 2 шт.

Появление всходов на Гунибеком плато отстает примерно на 20 дней, по сравнению с данными в условиях г. Махачкалы. Так, в условиях Махачкалы первые всходы появляются в конце апреля - начале мая, а на Гунибском плато в конце мая - начале июня. Вероятно, это связано с накоплением зародышем суммы эффективной температуры. Температура биологического нуля этих видов составляет 10°С. Известно, что средняя температура воздуха в Гу-нибе достигает этой отметки в конце мая - начале июня, а в Махачкале в конце апреля - начале мая. Средние значения высоты сеянцев Corylus также сильно колеблются в зависимости от условий произрастания. К концу первого года сеянцы в условиях г. Махачкала в 2-3 раза выше, чем на Гунибском плато, особенно это заметно по С. colurna - 15,8 и 5,8см, соответственно.

Исследование динамики роста и развития сеянцев С. avellana в течение первого года по месяцам из различных частей ее ареала выявило некоторые различия. Самые высокие сеянцы получены из семян выборки с Сергокалин-ского района - 16,3см (780м над уровнем моря), а самые низкие из семян выборки с Цунтинского района - 11,3см (1880м над уровнем моря).

К концу первого сезона вегетации у сеянцев С. colurna и С. avellana формируются одни и те же структурные элементы побега, хотя их количество и степень развития неодинаковы. Для С. avellana наблюдается тенденция к формированию побега с мощным ассимиляционным аппаратом в результате интенсивного образования силлептических побегов. С. colurna отличается меньшей высотой сеянцев и меньшим числом силлептических побегов и как следствие - малым количеством листьев. Количество силлептических побегов определяет в дальнейшем жизненную форму вида. Следует отметить, что описанный тип развития характерен для сеянцев обоих видов лещины, как в равнинных условиях, так и во Внутреннегорном Дагестане.

Наименее развитыми, на второй год роста и развития остаются сеянцы с Цунтинской популяции - 69,2±4,99см (CV = 17,7%), у остальных трех предгорных популяций (Сергокалинской, Кайтагской, Табасаранской) сеянцы имели примерно одинаковую высоту - 81,0±3,72 (CV = 26,1%), 78,2±2,95 (CV = 15,5%), 80,9±5,28 (CV = 17,3%), соответственно.

Выводы

1. Дагестанские популяции С. avellana и С. colunia по большинству изученных количественных признаков имеют высокую внутрипопуляционную и межпопуляционпую изменчивость. Обнаруженные между популяциями достоверные биометрические различия, не имеют таксономического значения, так как различия между отдельными индивидами внутри популяции намного шире различий между средними показателями популяций.

2. Анализ внутривидовой изменчивости количественных признаков плода (масса плода, масса плюски, масса ядра, диаметр плода, длина плода, длина плюски, индекс плода) С. avellana показал, что наибольшей вариабельностью обладают весовые признаки, такие как масса плюски (CV=72,1%) и масса ядра (CV=56,8%).

3. По комплексу признаков плода, между предгорной (Магарамкент-ская, Дербентская, Кайтагская, Табасаранская, Сергокалинская выборки) и высокогорной (Цунтинская выборка) популяциями С. avellana выявлены достоверные различия, что связано с длительной их географической изоляцией. Наиболее дифференцированными, с учетом различий экотопов, являются Кайтагская и Цунтинская популяции.

4. Наибольшую регрессию на высотный градиент у С. avellana имеет масса плода (28,1%), которая уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря. Такая зависимость связанна с ослаблением репродуктивного усилия данного вида в экстремальных горных условиях среды. Длина плюски, вдоль высотного градиента, наоборот, увеличивается (32,7%), что объясняется усилением ее защитных функций от неблагоприятных воздействий возвратных заморозков, вероятность которых возрастает с набором высоты над уровнем моря.

5. Амплитуда изменчивости изученного комплекса признаков ингро-дукционной популяции С. avellana в условиях Горного Дагестана значительно выше, чем в природной, что расширяет возможности экологической селекции и отбора перспективных форм.

6. В возрастном спектре дагестанских популяций С. colunia преобладают особи генеративного g2 и g' состояния, слабо представлены особи юве-нильного возрастного этапа онтогенеза, что обусловлено низкой всхожестью семян, подобное явление ведет к сокращению ареала и численности популяций С. colurna.

7. У С. colunia высокой вариабельностью из изученного комплекса признаков обладают длина годичного прироста (CV=55,1 и 79,2%), масса плюски (CV=49,2%) и масса плода (CV=39,6%). Признаки плода С. colurna обладают более высокой классифицирующей способностью особей (78,6%), относительно признаков побега (65,5%).

8. Семена С. avellana и С. colurna в интродукционных условиях обладают относительно низкой всхожестью. При этом семена С. avellana обладают более высокой всхожестью по сравнению с семенами С. colurna. Наилучшие результаты по жизнеспособности семян и проростков получены при осеннем посеве свежесобранными семенами в условиях окр. г. Махачкалы.

9. Ювенильные растения С. avellana и С. colurna на первом году жизни проходят 3 последовательных этапа развития: семядольный или гетеротрофный этап адаптации и формирования автономного фотосинтетического аппарата, этап перехода на автотрофное питание и этап формирования системы боковых побегов конструкции куста, соответствующий кустовидной или древовидной жизненным формам взрослых растений этих видов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Хусейнов P.A., Алиева A.A., Магомедов A.A. Хасаева З.Б. К вопросу о необходимости изучения популяционных форм и сортов Corylus в Дагестане. Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». -Теберда. - 2005. -С.71-73.

2. Магомедов АЛ, Хасаева З.Б, Асадулаев ЗМ. Состояние и перспективы интродукции некоторых орехоплодных культур в Горном ботаническом саду. Международная конференция « Биологическое разнообразие Кавказа». -Нальчик, 2006.-С.54-55.

3. Хасаева З.Б., Залибеков М.Д., Асадулаев З.М. Corylus colurna как перспективная орехоплодная культура. Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». - Нальчик, 2006. - С.60-61.

4. Асадулаев З.М., Залибеков М.Д., Абдуллаева Э.А, Хасаева З.Б. Результаты интродукции древесных растений в горном Дагестане: Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы фитодизайна». - Белгород, 2007. - С. 330-331.

5. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М., Залибеков М.Д. Особенности прорастания семян и роста ювенильных растений Corylus colurna L.: Конференция «170 лег со дня рождения основателя сочинского «Дендрария» Худекова Сергея Николаевича».- Сочи, 2007.-С. 47-49.

6. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М., Залибеков М.Д. Межпопуляционная дифференциация предгорных популяций Corylus avellana L. V Международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголию». -Барнаул, 2007.-С. 216-219.

7. Хасаева З.Б, Асадулаев З.М., Залибеков М.Д. Оводненность и водо-удерживающая способность побегов Coiylus avellana L. в зимнее время. Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы IX международной конференции - Махачкала: ИПЭРД, 2007. - С.44.

8. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М., Залибеков М. Д. Использование генетических ресурсов культурной флоры для выявления интродукционного потенциала Coiylus avellana L. вдоль высотного градиента в Дагестане. Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» -Назрань: Пилигрим, 2008,-С.135-136.

9. Магомедов A.A., Хасаева З.Б. Об интродукции некоторых орехоплодных культур в Горном ботаническом саду. — Материалы международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» - Назрань: Пилигрим, 2008,- С.35-37.

10. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М, Залибеков М.Д. Гетерогенность морфологических признаков плодов Coiylus avellana L. в Предгорном Дагестане.

Конференция «Современное состояние и пути развития популяционной биологии»,- Ижевск, 2008. - С.324-327.

11. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М, Залибеков М.Д. Внутрипопуляционная изменчивость морфологических признаков плодов Corylus caluma L. в Дагестане. Материалы всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». - Петрозаводск, 2008,-С.86-88.

12. Хасаева З.Б., Мусаев А.М. Корреляционные взаимосвязи признаков плодов у предгорных популяций Corylus avellana L. в Дагестане. Труды Дагестанского Отделения Русского ботанического общества. - Махачкала, 2008. -Вып.1. - С.29-33.

13. Залибеков М. Д., Абдуллаева Э. А, Хасаева 3. Б., Абакарова Б. А. Фенологический спектр интродуцированпых древесных растений на Гуниб-ском плато. Материалы всероссийской научной конференции «Чтения памяти А.П. Хохрякова». - Магадан, 2008. - С.141-145.

14. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М., Залибеков М.Д. Закономерности внутрнпопуляционной изменчивости морфологических признаков плодов Corylus avellana L. в Дагестане. Естественные и технические науки. -Ж: Спуттik+, 2008. -Ш-С. 80-83.

15. Асадулаев З.М. 3. Хасаева З.Б. Анализ признаков интродукционной популяции Corylus avellana L. на Гунибском плато (Дагестан) // Вестник Киевского национального университета. — Киев, 2009. - Вып. 25. - С.22-23.

16. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М. Всхожесть семян и темпы роста сеянцев Corylus avellana L. различного географического происхождения в Дагестане. Сборник научных трудов субтропическое растениеводство и южное садоводство России// Сочи: ВНИИЦнСК, 2009. - Вып. 42. - Т.Н. - С.217-221.

17. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М. Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций Corylus avellana L. Материалы XI Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 70-летию Точиева Тугана Юнусовича (Магас, 16-18 октября 2009 г.) - Назрань: ООО «Пилигрим», 2009. - С. 161-164.

18. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М. Внутривидовая изменчивость признаков плодов Corylus avellana L. в Дагестане. Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: Материалы международной конференции, 10-12 сентября 2009года. - Махачкала: ИВ Овчинников, 2009. - С. 136142.

Подписано п печать 03.11.09. Формат 60x84 1 /16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 экз.

Типография ИГО РД. г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хасаева, Зульмира Багировна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Анализ структуры изменчивости природных популяций древесных растений

1.2. Экологические особенности и хорологический анализ рода Corylus L.

1.3. Систематика рода Corylus L.

1.4. Морфологическая и созологическая характеристика видов рода Corylus L., произрастающих в Дагестане

Глава 2. Условия, материал и методы исследований

2.1. Районы исследований

2.2. Объекты исследований 34 2.2. Методы исследований

Глава 3. Внутривидовая изменчивость Corylus avellana L. в

Дагестане

3.1. Дифференциация дагестанских популяций Corylus avellana L. по количественным признакам плода

3.2. Анализ количественных признаков вегетативных и генеративных органов интродукционной популяции Corylus avellana L. на Гунибском плато

3.3. Изменчивость количественных признаков вегетативных и генеративных органов Corylus avellana L. в Кайтагской 69 субпопуляции

3.4. Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций Corylus avellana L.

Глава 4. Популяционная структура Corylus colurna L. в Дагестане 88 4.1. Оценка ценопопуляций Corylus colurna L. в Дагестане

4.2. Внутрипопуляционная изменчивость элементов генеративного побега и плода Corylus colurna L.

4.2.1. Внутрипопуляционная изменчивость элементов генеративного побега Corylus colurna L.

4.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков плода Corylus colurna L.

Глава 5. Жизнеспособность семян и структурные особенности ювенильных растений Corylus L.

5.1. Жизнеспособность семян Corylus avellana L. и Corylus colurna Y.

5.2. Особенности роста и развития ювенильных растений Corylus avellana L. и Corylus colurna L.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане"

Актуальность работы. Всестороннее изучение природных популяций -одно из важнейших направлений современной биологии (Магомедмирзаев, 1973; 1974; 1975; Мамаев, 1972, 1974; Санников, 1976; Санников, Петрова, 2003; Grant, 1981).

Популяционные и интродукционные исследования видов Corylus актуальны во многих отношениях. С одной стороны, отсутствие в литературе данных об особенностях популяционной структуры и изменчивости признаков Corylus colurna L. и Corylus avellana L. как в Дагестане, так и за ее пределами. В основном работы, посвященные изучению природных популяций данных видов, носят описательный характер (Лепехина, 1977; Косенко, 1991; Хусейнов, 1999; Остапук, 2000; Картелев и др., 2003).

В настоящее время все более актуальной становится проблема сохранения биологического разнообразия. Исчезновение любой популяции, а тем более вида, является невосполнимой утратой. К числу редких исчезающих видов Дагестана относится лещина древовидная - С colurna (Красная книга Республики Дагестан, 2009). Одним из важнейших условий эффективной охраны этого вида является, определение истинной степени опасности для его существования, причин сокращения ареала, выявление реального состояния и устойчивости локальных популяций в изменяющихся условиях окружающей среды, выяснение биологических особенностей, включающих и систему размножения. Информацию, необходимую для решения этих задач и разработки научно обоснованных рекомендаций по сохранению ценнейшего генофонда этого вида, позволяют получить популяционные исследования.

Очерченный круг вопросов свидетельствует о том, что комплексное изучение популяций дагестанских видов Corylus актуально и имеет как теоретическое, так и прикладное значение.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение внутривидовой дифференциации С. avellana и С. colurna, современного состояния популяции редкого и исчезающего вида С. colurna в Дагестане, жизнеспособности семян и структурных особенностей ювенильных растений. В задачи работы входило:

• Исследование межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов С. avellana в Дагестане;

• Анализ изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов интродукционной популяции С. avellana;

• Сравнительный анализ интродукционной и природной популяций С. avellana',

• Оценка состояния ценопопуляций, распространение и экотопическая приуроченность С. colurna в Дагестане;

• Изучение изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов С. colurna',

• Изучение жизнеспособности семян и особенностей роста и развития ювенильных растений С. avellana и С. colurna .

Основные положения, выносимые на защиту.

• Вклад весовых признаков плода при оценке внутри- и межпопуляционной изменчивости количественных признаков С. avellana и С. colurna вдоль высотного градиента в Дагестане;

• Значимость биологических и экологических особенностей при оценке состояния ценопопуляций уязвимого вида Дагестана - С. colurna-,

• Жизнеспособность семян, как основа репродуктивного потенциала и этапность развития ювенильных растений С. avellana и С. colurna.

Научная новизна работы. В условиях Дагестана впервые выявлены закономерности внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости количественных признаков вегетативных и генеративных органов вдоль высотного градиента у С. coliirna и С. avellana. Уточнены места произрастания, установлена численность, возрастная и виталитетная структура ценопопуляций реликтового вида Дагестана С. colurna, отнесенного согласно классификации принятой МСОП ко II категории, то есть к уязвимым видам. Определено, что лимитирующими факторами, вызывающими сокращение численности С. colurna является вырубка леса, вызывающая изменение условий обитания, т.е. уменьшение площадей лесных экотопов с высокой влажностью, соответствующих эдафическим предпочтениям данного вида и низкая всхожесть семян, связанная с ослаблением стохастических процессов опыления, оплодотворения и развития зародыша. Изучена жизнеспособность семян и выделены этапы роста и развития ювенильных растений С. colurna и С. avellana.

Практическая значимость работы. Исследования изменчивости морфологических признаков лещины обыкновенной из различных географических районов позволяют выделить наиболее перспективные для интродукции и селекционных целей формы изучаемого вида. Результаты исследования С. colurna позволяют выработать практические рекомендации по сохранению генофонда ex situ, in situ и реинтродукции редкого и исчезающего вида Дагестана в природные ценопопуляции. Методические аспекты изучения структуры С. colurna и С. avellana могут быть использованы в работах по исследованию популяций других древесных растений.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), на расширенном заседании Ученого совета (2008) и на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада РАН (2005 - 2008).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 18 работах, одна из которых в рецензируемом издании.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 146 страницах, содержит 43 таблицы и 16 рисунков и фотографий. Библиографический список включает 206 наименований, 17 из которых на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хасаева, Зульмира Багировна

Выводы

1. Дагестанские популяции С. avellana и С. colurna по большинству изученных количественных признаков имеют высокую внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость. Обнаруженные между популяциями достоверные биометрические различия, не имеют таксономического значения, так как различия между отдельными индивидами внутри популяции намного шире различий между средними показателями популяций.

3. По комплексу признаков плода, между предгорной (Магарамкентская, Дербентская, Кайтагская, Табасаранская, Сергокалинская выборки) и высокогорной (Цунтинская выборка) популяциями С. avellana выявлены достоверные различия, что связано с длительной их географической изоляцией. Наиболее дифференцированными, с учетом различий экотопов, являются Кайтагская и Цунтинская популяции.

4. Наибольшую регрессию на высотный градиент у С. avellana имеет масса плода (28%), которая уменьшается с увеличением высоты над уровнем моря. Такая зависимость связанна с ослаблением репродуктивного усилия данного вида в экстремальных горных условиях среды. Длина плюски, вдоль высотного градиента, наоборот, увеличивается (32,7%), что объясняется усилением ее защитных функций от неблагоприятных воздействий возвратных заморозков, вероятность которых возрастает с набором высоты над уровнем моря.

5. Амплитуда изменчивости признаков интродукционной популяции С. avellana в условиях Горного Дагестана значительно выше, чем в природной, что расширяет возможности экологической селекции и отбора перспективных форм.

6. В возрастном спектре дагестанских популяций С. colurna преобладают

2 3 особи генеративного g и g состояния, слабо представлены особи ювенильного возрастного этапа онтогенеза, что обусловлено низкой всхожестью семян, подобное явление ведет к сокращению ареала и численности популяций С. colurna.

7. У С. colurna высокой вариабельностью из изученного комплекса признаков обладают длина годичного прироста (СУ=55,1 и 79,2%), масса плюски (CV=49,2%) и масса плода (CV=39,6%). Признаки плода С. colurna обладают более высокой классифицирующей способностью особей (78,6%), относительно признаков побега (65,5%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хасаева, Зульмира Багировна, Махачкала

1. Абакарова Б. А., Асадулаев 3. М. Изменчивость морфологических признаков плодов Rosa oxyodon Boiss вдоль высотного градиента // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. — Ижевск, 2008. С.220-222.

2. Абакарова Б.А., Асадулаев З.М. Внутрипопуляционная изменчивость признаков Rosa oxyodon Boiss. На Гунибском плато // Юг России. — Махачкала, 2008а. №4. - С. 33-37.

3. Абдуллаева Э. А., Алиев X. У., Асадулаев 3. М. Анализ морфологических признаков плодов Cerasus incana (Pall.) Spach в предгорном Дагестане // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения. — Махачкала, 2008. С.249-252.

4. Аврорин H.A. Переселение растений на полярный север. М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1956-286с.

5. Агаев М.Г. Криптическая структура фитопопуляций // В сб. науч. Трудов по прикл. Бот., ген. И сел. Л., 1987. -Т.112. - С.6-19.

6. Агаев М.Г. Экспериментальное исследование динамики микроэволюции (на модельных популяциях автогамных культурных растений). Автореф. дисс. . докт. Биол. наук. Ленинград, 1974. - 59с.

7. Аджиев А. М., Мирзоев М.А., Магомедов А.Х., Гасанов Г.Н., Залибеков З.Г., Гасанов Г.У. Почвенные ресурсы Дагестана, их охрана и рациональное использование. Махачкала, 1998. - С.328.

8. Аджиева А.И. Анализ эндемичных видов, произрастающих на территории Дагестана// Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке повестка дня 21. Материалы общероссийской научно-практической конференции. - Махачкала, 2003. - С. 167-168.

9. Ю.Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. — М.: Школа, 1996. — 384с.

10. П.Алексеев Б.Д. О группах полезных растений Дагестана//Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. - С.9-14.

11. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. Махачкала, 1983.-84с.

12. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана (Учебное пособие). Махачкала, 1977. 100с.

13. Н.Алексеев Ю.Е. Осоки. М.: Аргус, 1996. - 252с.

14. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры -М., 1938.- 190с.

15. Алиев Х.У. Межпопуляционная изменчивость признаков Fagus orientalis Lipsky Дагестане // В сб. Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов. Махачкала: ИП Овчинников, 2009. - С.113-116.

16. Алиханова A.A. Естественное вегетативное возобновление лещины обыкновенной и потенции к регенерации ее изолированных структур -Авторефер. дисс. . канд. биол. наук. — Москва, 2009. 18с.

17. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения (По страницам Красной книги СССР): Кн.1 М.: Агропромиздат, 1989. - 383с.

18. Баламирзоев М. Почвы предгорного Дагестана и их рациональное использование. — Махачкала: Даг. АН. Изд-во, 1974. 60с.

19. Бахтеев Ф.Х. Важнейшие плодовые растения. -М.: «Просвещение», 1970. -351с.

20. Берлянд Кожевников В. М. Опыт изучения популяционной структуры видов Aegilops в Дагестане// Фенетика и генетика природных популяций растений. - Махачкала, 1978. - С. 3-12.

21. Бобров A.B., Меликян А.П., Романов М.С. Морфогенез плодов Magnoliophyta.- M.: URSS, 2009. 283с.

22. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции). — JL, 1960. — Т.2. С. 21-70.

23. Видякин А.И. Изменчивость форм шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР//Лесоведение.- 1991. -№3. С.45 - 52.

24. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.1. Изд-во Ростовского ун-та, 1978. - С.192-193.26.Гасанов, 2006

25. Глотов И.В. О генетической гетерогенности природных популяций растений по количественным признакам.// Кн. Проблемы экологии Прибайкалья: Тезисы докл. Республики совещания. Иркутск, 1979. - С. 39-41.

26. Глотов И.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки //Экология. 1983. - №1. - С. 3-9.

27. Глотов И.В. Популяция как естественно — историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. -С. 17-25.

28. Гриценко В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ленинград, 1989. - 21с.

29. Гриценко J1.A. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи {Prunus divaricata Led.) в Дагестане: Автореф. дис. . докт. Биол. наук. Казань, 2008. - 45с.

30. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М., Изд-во МОИП, 1952.

31. Данилов М.Д. Учет и прогнозирование урожая лещины обыкновенной в Марийской АССР//Растительные ресурсы. Л.: Наука, 1971. - Т VII. -В.1.--ТУП. - В.1.- С. 40-49.

32. Дибиров М.Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.) // Дисс. канд. биол. наук.-Л., 1981.-184с.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416с.

34. Драгавцев В.А. О «пропастях» между генетикой и селекцией растений и путях их преодоления// Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-П, 2005. - С. 13-20.

35. Драгавцев В.А. Экспериментальное сопоставление трех принципов оценки генотипической изменчивости количественных признаков в растительных популяциях // Генетика. 1972. - Т. 8 - № 5. - С. 28-34.

36. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды// Генетика. Т. XIX.- №11. - С.1811-1817.

37. Дьянков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщение I. Надежность оценки генотипов по фенотипам и способ ее повышения// Генетика.- Т. XI. №5. - 1975. - С. 11-22.

38. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова H.A., Чистякова A.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений// Биол. науки. 1989. - №12. -С.65-75.

39. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л, 1964. - 792 с.45.3агиров Н.Г., Джабаев Б.Р. Культура фундука в Дагестане. Монография.

40. Махачкала. Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия. 2003. - 78с.

41. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели листа//Бот. журн. 2002. - т.87. - № 12. - С. 17-28.

42. Истомина Н.И. Механизм самоподдержания ценопопуляций древесных растений в фитоценотически неблагоприятных условиях//Экология популяций. Часть 1. Тезисы докладов всесоюзного совещания. М.: 1988. - С.220-222

43. VII Всероссийского популяционного семинара (Часть 1). Сыктывкар. -2004. -С.104-106

44. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. /В кн. Полевая геоботаника III. M.-JL: Наука, 1964. - С. 63-68.

45. Корчагина И.А.Семейство Betulaceae И Сравнительная анатомия семян. -Л.: Наука, 1991. Т.З. - С.134-140.

46. Косенко И.С. Лещина древовидная на Украине. Киев.: Наук, думка, 1991. - 106с.

47. Красная книга Краснодарского края (растения и грибы). Издание второе/Отв.ред.С.А. Литвинская. Краснодар: ООО «Дизайн Бюро №1», 2007.- 640с.

48. Красная книга республики Дагестан. Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Махачкала: Дагестанское изд-во, 1998. - 338с.

49. Красная книга республики Северная Осетия-Алания/ М-во охраны окружающей среды РСО-А. Владикавказ: «Проект-Пресс», 1999. -248с.

50. Красная книга республики Дагестан. Махачкала, 2009. - 552с. 189с.

51. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 590с.

52. Красная книга СССР: Книга редких и исчезающих видов животных и растений./Главная ред. коллегия: А.М.Бородин и др. Изд.2-е перераб. и. доп. - Лесн. пром-сть, 1978. - 460с.

53. Красная книга СССР: редкие и исчезающие виды животных и растений. Т.2/Главная ред. коллегия: А.М.Бородин, А.Г. Банников, В.Е. Соколов и др. Изд.2-е перераб. и. доп. - Лесн. пром-сть, 1984. - 480с.

54. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. М., 1960. - 136с.

55. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа. СПб.: Тип. М.М. Стасолевича, 1910. - С.213-260.

56. Культиасов M.B. Экология и интродукция растений. М.: Изд-во академии наук, 1963. - С.37.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293с.

58. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. - 95с.

59. Лепехина A.A. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала, 1977. - 59с.

60. Лепехина A.A. Геохимические особенности биоценозов Дагестана в связи с формированием в них реликтов и эндемов// Раст. биология, 1987, Л.4. -426.-51с.

61. Лепехина A.A. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала, 2002. - 252с.

62. Лепехина A.A., Г.Г. Недюрмагомедов, Тутунова Ш.М. Растительность Дагестана. Учебное пособие. Часть 1. Травянистая растительность. — Махачкала: ИПЦ ДГУ, 1996. 105с.

63. Львов П.Л. Закономерности распространения лесов Дагестана и их классификация // Бот. журн. М., 1966. - T.LI. - С.396-402.

64. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1964. - 203с.

65. Львов П.Л. Об экологии, изменчивости и географии некоторых видов растений Дагестана// Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. - С.3-8.

66. Львов П.Л. Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1978. - 21с.

67. Любарский Е.Л. Механизмы воздействия экологических факторов популяции растений//Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы: Мат. Всесоюз. конф. Йошкар - Ола, 1991. -С.10-11.

68. Магомедова Н.Г. Динамика проявления генетической гетерогенности популяций по количественным признакам плода и алычи в процессе органогенеза» // В.сб. проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978. - С. 60-66.

69. Магомедмирзаев М.М. Геоботанические исследования горных лесов Дагестана.// Дисс. . канд. биол. наук. Махачкала, 1966. - 348.

70. Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях центрального Дагестана. // Журн., Лесоведение. 1968. - № 1. - С. 6571.

71. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. Сообщение I. Дисперсионный анализ//Генетика. 1973. - Т. IX. - №9. - С. 143-152.

72. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений // В сб.: Генетика и эволюция природных популяций растений. -Махачкала, 1974. С.3-16.

73. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 2. Аллометрический анализ. // Генетика, 1974 т. 10. - № 4. - С. 27-35.

74. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений (к определению направления исследований)//Генетика иэволюция природных популяций растений. Вып.1. (Вопросы общей теории и количественной фенетики). Махачкала, 1975. - С.5-16.

75. Магомедмирзаев М.М., Гасанова Н.Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи) // Генетика и эволюция природных популяций растений. -Махачкала, 1975. С. 26-36.

76. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиций фенетики растений //Журнал общей биологии. 1976. -Т. XXXVII. - №3. - С.ЗЗ 1-342.

77. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений //Итоги науки и техники, сер. Общая генетика. -М., 1978.-Т.З С 130- 168.

78. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. // М.: Наука, 1990.-230 с.

79. Мазуренко М.Т. Функциональные особенности модулей древесных растений// Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Структурная ботаника, эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск, 2008. - Часть 1. - С. 123 - 124.

80. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Ртасеае на Урале). М.: Наука, 1972. - 284с.

81. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. - 283с.

82. Мамаев С.А., Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Орхидные Урала: систематика, биология и охрана. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. -123с.

83. Мамаев, Чуйко. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей ряда ЯиЬш на Урале. /Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. 1981. С. 52 - 59.

84. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1986. - 108с.

85. Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - т. 3.- с. 300450.

86. Мигалина С.В., Иванова Л.А. Изменение размеров листьев Betula pendula и В. pubescens вдоль широтного градиента на Урале//Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 1. - Петрозаводск, 2008. - С.208-210.

87. Мисник Г.Е. Сроки и характер цветения деревьев кустарников. -К.: Наук, думка, 1976. С.79-82.

88. Муртазалиев Р.А. Карта флористических районов Дагестана. Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI международной конференции. Нальчик, 2004. - С. 187-188.

89. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: Изд-е УФ АН СССР, 1969. - 96 с.

90. Муртазалиев Р.А. Предварительные итоги инвентаризации флоры Дагестана//Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конф. Петрозаводск, 2008. - Ч.З. -С.179-181.

91. Мусаев A.M., Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Дибиров М.Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации по признакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах // Вестник ДНЦ. № 7. Махачкала, 2000. - С.60-67.

92. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L.// Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск, 1978. - С.108-112.

93. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 102с.

94. Некрасов В.И. Влияние географических условий на формирование покоя семян//Биология семян интродуцированных растений. М., 1985. -С.84-91.

95. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отбора в интродукции растений //Журнал общей биологии. 1993. - С. 333-340.

96. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания//Физиология растений, 1999. Т.46. - №3. - С.432-437.

97. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 400с.

98. Одум Е. Экология. М.: Мир, 1986. - 328с.

99. Одум Ю. Экология растений. М., 1975. - 740с.

100. Омарова С.О. Анализ флоры Дагестана: Учебное пособие для спецкурса «Флора Дагестана и ее охрана». Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. - 96с.

101. Определитель высших растений Украины / Под ред. Доброчаева Д.Н., Котова Н.И., Прокудин Ю.Н. и др. К., 1987. - С.62.

102. Остапук В.И. Разведение лещины древовидной на северном Кавказе. Автореф. дисс. . канд. сельскохоз. наук. Воронеж, 2000. - 19с.

103. Омариев М.М. Структура изменчивости количественных признаков семян облепихи ШррорИае rhamnoid.es в Дагестане.// В.сб. проблемы эволюционной и популяционной генетики. — Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978.-С. 60-66.

104. Петров С. А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений // В сб.: Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала. 1978. - С. 54-59.

105. Петров С.А., Драгавцев В.А. Методика изучения генетической изменчивости популяций древесных растений //Лесоведение. №5. -1969. - С.84-92.

106. Петрова И.В., Санников С.А. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996.-246с.

107. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А.Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии, 1993. т.113.- вып.4.- С. 402-414.

108. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400с.

109. Полетаева И.И. Анализ внутривидового многообразия Rhodiola rosea L. при интродукции. Русское ботаническое общество. Петрозаводск, 2008. Ч. №6. - С. 296 - 298.

110. Плохинский H.A. Достоверность разности малых долей // Математические методы в биологии. — М.: Наука, 1964. 528с.

111. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2007. - 47с.

112. Путенехин В. П. Популяционная структура вида и стратегия лесной популяционной селекции // Особь и популяция стратегия жизни. Сборник материалов IX всероссийского популяционного семинара. - Уфа: «Вилли Окслер», 2006. - 4.2. - С.463-470.

113. Путенихин В.П. Изменчивсоть шишек и семян лиственницы Сукачева в географических культурах// Бюлл. Главного ботан. сада. -1990. Вып.158. - С.45-53.

114. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии// Пробл. ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып.1. -С.465 -483.

115. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд -во Моск. Ун-та, 1983. -192с.

116. Раджи А.Д. К охране редких и ценных растений предгорий Дагестана// Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематический сборник. Махачкала, 1982. - с.22 - 36.

117. Растения Красной книги России в коллекциях ботанических садов и дендрариев. М.: ГБС РАН; Тула: ИМП «Гриф и К», 2005.-144с.

118. Ростова Н.С. Изменчивость корреляций у культурного подсолнечника: I Декоративная форма// Вестник, ЛГУ. Биология, 1986. -Вып.2. С.44-58

119. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1.Естественные популяции Leucanthemum vulgare {Asteraceaé)!7 Бот. журн., 1999. -Т.84. № 11. - С.50-65.

120. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. Тр. С-Петербургского общ. естествоиспытателей. СПб, 2002. - Серия 1. - т. 94. - 307с.

121. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях// Экология популяций: Структура и динамика. 1991. -С. 68-86.

122. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Авторефер. дисс. . докт. биол. наук. С-П, 2000. - 40с.

123. Садыкова Г.А., Асадулаев З.М. Межпопуляционная изменчивость признаков семян Juniperus oblonga вдоль высотного градиента в Дагестане // Естественные и технические науки. М.: Спутник+, 2008. -№5. - С.65-68.

124. Санников С. Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье/ Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. Вып. 101. - С.124-165.

125. Санников С. H., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. - 248с.

126. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной// Экология, 1993. №1. - С.4-11.

127. Семериков B.JI. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill. Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Екатеринбург, 2007. -42с.

128. Семериков Л. Ф. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений: (Сб. статей). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. -152с.

129. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-378с.

130. Синнот Э. В. Морфогенез растений. М: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 236с.

131. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-217с.

132. Соловьева П.П. Ботанико-географический анализ флоры буковых лесов Дагестана// Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематический сборник. Махачкала, 1980. - С.20 -24.

133. Соловьева П.П. К анализу реликтовой дендрофлоры Дагестана//растительный покров Дагестана и его рациональное использование и охрана. Махачкала, 1986. - С.148-155.

134. Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов. Приложение к приказу МПР России от 06.03.2004.№323. М. - 2004. - 44с.

135. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов H. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969. - 408с.

136. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973. - С. 277.

137. Ушаков В.П. О лабильных и стабильных признаках вида//Вестн. ЛГУ. Биология, 1957. Вып.4. - №21. - С. 153-154.

138. Флора СССР: в 30-ти т. / Под ред. В. П. Комарова.— М., 1936. Т. 5. - С. 262-268.

139. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на Европейском Северо-востоке. — Екатеринбург, 1998. 192с.

140. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Устойчивость ценопопуляций родионы розовой на Приполярном Урале // Освоение севера и проблемы рекультивации: Докл. II Межд. конф. (Сыктывкар, 25-28 апреля 1994г.), -Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 1994. С. 107-117.

141. Артюшенко З.Т., Федоров A.A. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л.: Наука, 1986. — 392с.

142. Хохряковым А.П., Мазуренко М.Т. Бластоид элементарный блок побеговых растений//Жизненные формы, онтогенез и структура.- М., 1993. - С.117-121.

143. Хужахметова А.Ш. Перспективы использования видов и сортов рода Corylus L. в лесонасаждениях Нижнего Поволжья. Автореф. дисс. канд. с/х. наук. Волгоград, 2008. - 25с.

144. Хусейнов P.A. Хусейнова А.Р. Технология возделывания фундука в Дагестане: Учебное пособие.- Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. 46с.

145. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981 -501с.

146. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенно в островных борах юга Русской равнины//Лесоведение. 1994. - №2. - С.29-36.

147. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. - Л.: АН СССР, 1962. - 95с.

148. Шварц С.С. Популяционная структура вида.// Зоол. ж., 1967. т.46. -№10. -С.1456-1469.

149. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.- 278с.

150. Шенников А.П. Экология растений. М. «Советская наука», 1950.

151. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. Москва, 1958. - С.64-66.

152. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его прикормовые угодья. М., Л., 1953.

153. Шмидт В.М. Развитие представлений о корреляциях и корреляционной структуре биологических объектов.- Исследование биологических систем математическими методами. Л.: ЛГУ, 1985. - С.5-18.

154. Щепотьев Ф.Л., Рихтер A.A., Павленко Ф.А. и др. Орехоплодные лесные культуры. М.: Лесная промышленность, 1978. - 256с.

155. Щепотьев Ф.Л., Рихтер A.A., Павленко Ф.А. и др. Орехоплодовые лесные и садовые культуры. Изд.2, испр. и доп. - 1985. - 224 с.

156. Эльдаров М.М. Ботанико-географическое районирование Дагестана// Растительный покров Дагестана и его охрана. Межвузовский научно-тематический сборник. Махачкала, 1982. - 137с.

157. Жизнь растений. В 6-ти т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - Ч. 1. - Цветковые растения. - С.11-24.

158. Юзбегов Н.З. Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннегорного Дагестана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 2005. - 24с.

159. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Учеб. Пособие для студентов ун-тов. -М.: Высш. школа, 1976. 331с.

160. Яруллина Н.А. Пищевые и пряно-пищевые растения Дагестана. -Махачкала: Дагкнигоиздат, 1964. 72с.

161. Bean W. J. Trees and Shrubs Hardy in the British Isles. 8th ed. - vol. 1.- John Murray. 1976.

162. Brinkman K.A. Betula L., Hamamelis virginiana L., Juglans L. // Schopmeyer C.S. Seeds of woody plans in the United States. Washington, 1974.- 314p.

163. ChenZ-D., Manchester S.R., Sun H-Y. Phylogeny and evolution of the Betulaceae as inferred from DNA sequences, morphology, and paleobotany // American Journal of Botany, 1999. 86. - P. 1168-1181.

164. Erdogan V. and Mehlenbacher S.A. Genetic relationships amond Corylus species // American sosiety for horticultural science, 1999. 34. - P. 440-565.

165. Erdogan, V. & Mehlenbacher, S. A. Phylogenetic analysis of hazelnut species (Corylus, Corylacae) based on morphology and phenology // Sist. Bot. Dergisi 2002. - 9. - P. 83-100.

166. Garden A.R., Willis K. J. Prehistoric farming and postglacial expansion of beech and hornbeam: a comment on Kuster // The Holocene, 1999. Vol. 9.- №1. P.119-121.

167. Givnish T.J. Leaf and canopy adaptations in tropical forest // Physiological ecology of plans of the wet tropics. Eds. E. Mediana, H.A. Mooney, C. Vasquenz Yanes. Mexico, 1984. - P.51-84.

168. Grime J.P., Plant strategies and vegetation processes. J. Wiley and sons: Chichester etc., 1979. 222 p.

169. Kaniewski K. Development of the pericarp in the fruit of Corylus avellana LJ/ Bull. Asad. Polon.Sci., 1964. T.12. - P.215-226.

170. Krutovskii, K.V. and F. Bergmann. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and

171. Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci. Heredity 74: 1995.-P.464-480.

172. Niinemets U., Portsmuth A., Tobias M. Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected soure of leaf physiological differentiation//Functional Ecology. -2007.-V. 21.-P.28-40.

173. Palme AE. Chloroplast DNA variation, postqlacial recolonization and hybridization in hasel Corylus avellanall Mol. Ecol.-2002.-ll(9).- P.69-79.

174. Persson H., Widen B., Andersson S. Allozyme diversity and genetic structure of marginal and central populations of Corylus avellana L. (Betulaceae) in Evrope// Plant systematics and evolution, 2004. V.244. - №3.4. - P.157 - 179.

175. Stern, Roche, Genetics of forest ecosystems // Ecological Studiens. B. ets.: Springer, 1974. V.6. - 330p.

176. Vaughan J.G. The structure and utilization of oil seeds.-London: Chapman and Hall LTD. 1970. - 279p.

177. Whitcher, I. N. & J. Wen. Phylogeny and biogeography of Corylus (.Betulaceae): Inferences from ITS sequences // Syst. Bot. 2001. - 26 - P.283-298.

Информация о работе

Хасаева, Зульмира Багировна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Анализ внутривидовой дифференциации и интродукционный потенциал рода лещина (Corylus L.) в Дагестане - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы