Закономерности формирования популяций Hippophae rhamnoides L. на Урале и их значение для лесообразовательного процесса на нарушенных землях

Кожевников, Алексей Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности формирования популяций Hippophae rhamnoides L. на Урале и их значение для лесообразовательного процесса на нарушенных землях
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Закономерности формирования популяций Hippophae rhamnoides L. на Урале и их значение для лесообразовательного процесса на нарушенных землях"

На правах рукописи ■¿.Ж

Кожевников Алексей Петрович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ Н1РРОРНАЕ RHAMNOIDES Ь. НА УРАЛЕ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЛЕСООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА НА НАРУШЕННЫХ ЗЕМЛЯХ

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Екатеринбург, 2003

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения РАН

Научный консультант:

член - корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ С.А. Мамаев

Официальные оппоненты:

академик РАН, доктор биологических наук П.Л. Горчаковский

доктор биологических наук, профессор А.К. Махнев

доктор биологических наук, профессор Г.И. Таршис

Ведущая организация: Ботанический сад Уфимского НЦ РАН

Защита диссертации состоится 23 октября 2003 г. в 10 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 Уральского государственного лесотехнического университета по. адресу: 620100, Россия, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Аитореферат разослан « » Д-^Г"-? 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор Заслуженный лесовод РФ .

С.В. Залесов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В современный период, связанный с активной деятельностью человека и климатическими изменениями, происходит значительная трансформация типичных лесных сообществ и появление новых. Особенно сильно это проявляется в более населенных и промышленно освоенных районах. Контроль за темпами и масштабами этих преобразований, в том числе, специфики внедрения новых видов в нарушенные экосистемы, изучение их конкурентоспособности при совместном произрастании с аборигенными видами становится весьма актуальной проблемой. Так, например, процессы естественного заселения интродуцентами техногенных ландшафтов, наблюдаемые на Урале в последние 20 - 30 лет, формирование специфичных сообществ и популяций, являются одной из важных проблем лесоведения.

аборигенными сообществами и популяциями так называемых «интродукционных популяций». Имеются данные исследований по образованию искусственных интродукционных популяций (Некрасов, 1971). Однако за пределами глубокого изучения осталась проблема формирования спонтанных интродукционных популяций, которые возникают среди естественных насаждений почти без помощи человека. Можно считать, что наука находится в самом начале пути решения этой проблемы. В то же время, задача оценки специфики формирования и характера структуры «интродукционных» популяций весьма важна не только для лесной биогеоценологии, но и для теории вида в, частности, установления его преобразований в условиях широко идущей антропогенной трансформации биосферы, а также и для практики народного хозяйства. Следовательно, современное растениеводство не может обходиться без исследования и практического использования непрерывно расширяющихся процессов образования новых, отличных от аборигенных, природных сообществ. Исследование интродукционных популяций позволяет более правильно оценить пионерную роль некоторых, наиболее часто внедряющихся в леса видов, в том числе и изученной нами облепихи крушиновидной, их скрытый генетический потенциал, выделить наиболее важные в практическом отношении внутривидовые формы, изучить особенности адаптации к условиям существования и отдельным факторам среды. При этом нельзя забывать, что основными объектами внедрения новых видов являются, как правило, земли, нарушенные промышленным производством. В этом плане новые виды - экзоты могут явиться важным средством воссоздания лесной растительности на таких землях, кстати, занимающих на Урале огромные площади.

Актуальность работы подтверждена включением ее с 1990 г. в программу Всероссийского межрегионального научно - методического центра по облепихе при Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (Барнаул, Россия).

Цель и задачи исследования. В представленной работе была поставлена задача оценить уникальный природный феномен - появление среди природных лесных сообществ спонтанных популяций облепихи на Урале. Для достижения этой цели общие разделы работы конкретизировались следующим образом:

1. Изучить процесс появления новых типов сообществ, сложенных инорайонными видами - экзотами, оценить их возможную роль в народном хозяйстве и при облесении непокрытых лесом земель, возникших при техногенных влияниях.

2. Изучить закономерности возникновения и формирования спонтанных популяций облепихи в различных техногенных ландшафтах Среднего Урала, в том числе, на берегах мелеющего озера Чебаркуль на Южном Урале.

3. Обобщить данные по истории введения облепихи в культуру на Урале с особым вниманием к методу культуры сообществ.

4. Исследовать полиморфизм спонтанных интродукционных популяций облепихи и провести селекционную оценку сформированных в них перспективных вариаций по морфологическим и биохимическим признакам.

5. Испытать перспективные установленные вариации облепихи в различных экологических условиях Урала.

6. Дать оценку таксономического ранга спонтанных уральских популяций облепихи на основе некоторых важных признаков - масличнос.ти плодов, величины и формы листовых пластинок.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые исследован процесс образования спонтанных интродукционных популяций облепихи вне ареала этого вида. Расселение облепихи в лесостепной зоне Южного Урала на берегах мелеющего озера (вторичная интродукция), связанное с нарушениями в экосистеме (вековые колебания климата, резкий перепад уровня грунтовых вод), естественное зарастание облепихой техногенных ландшафтов свидетельствуют о прогрессивном потенциале этого вида и оцениваются как проявление микроэволюционного процесса, происходящего в современный период. Изучен феноспектр формирующихся популяций и анализируется его происхождение.

Впервые наряду с признаками плодов в целях внутривидовой и межсортовой систематики облепихи в качестве диагностических признаков использован комплекс показателей форм и величин листовых пластинок. Данные морфологические признаки позволяют, на наш взгляд, контролировать у вновь вводимых в культуру видов изменения, связанные с различием экологических условий районов интродукции.

Формообразование в непрерывно меняющейся среде экваториальной зоны создает потенциал генотипов, способный реализоваться и целях выживания вида в экстремальных условиях. Естественный генофонд любого вида, вообще-то, всегда богаче, чем созданные искусственно внутривидовые единицы. В нашем случае о полном успехе интродукции вида (культуры) можно судить только после образования его спонтанных интродукционных популяций. Способность захватывать территории путем образования спонтанных интродукционных популяций является важнейшим средством в преодолении лимитирующего фактора при интродукции облепихи - микозного увядания. Признаком высокой адаптации биотипов, составляющих интродукционную популяцию в новых условиях, служит их сбалансированная фенотипическая выравненность морфологических признаков в сочетании с жизнестойкостью. Так, изменчивость интродукционной популяции по средней массе 100 плодов приближается к искусственно созданным сортам, но чебаркульские вариации превосходят их по устойчивости к неблагоприятным факторам, так как являются производными от сортов, отобранных в природных популяциях и наследуют ценные для жизни свойства.

Практическое значение работы. Биологические особенности ИррорЬае г1мтпо1с1е5 Ь. позволяют отнести ее к видам, имеющим большое лесообразующее значение. Приведенные в работе результаты исследования позволяют сократить время при облесении нарушенных земель и внедрении в культуру ценных в хозяйственном отношении форм облепихи местной репродукции. Установлено, что спонтанные интродукционные популяции могут являться природными центрами сортообразования (получение готовых сортообразцов) для конкретных районов. На конкретном материале отселектировано около 30 перспективных форм облепихи местной репродукции, не уступающих по хозяйственным признакам лучшим современным сортам.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Культурные виды древесных растений могут формировать параллельно с местными лесными биоценозами спонтанные сообщества, включающие конгломерат исходных форм, гибридных вариантов (единая система со своеобразным строением). Эту совокупность можно интерпретировать как своеобразный феномен - спонтанные интродукционные популяции.

2. Для повышения потенциала культуры облепихи - усиления жизнестойкости, расширения адаптационных свойств и накопления максимального количества в плодах биологически активных веществ весьма важны гибридизация и формообразовательный процесс в спонтанных интродукционных популяциях, где происходит нерегулируемое скрещивание.

3. Выяснение происхождения и таксономической принадлежности отборных форм уральской репродукции, старых и новых сортов облепихи в условиях интродукции возможны с помощью оценки простых морфологических показателей - величины и формы листовых пластинок. На этой основе возможно и установление таксономического ранга природных и культурных популяций облепихи внутри вида. Для понимания одного из коренных вопросов теории эволюции -соотношение устойчивости и изменчивости - возможно определение изменений и адаптационных свойств хозяйственно - ценных форм облепихи при интродукции в различных экологических условиях Урала с использованием кроме обычных признаков таких показателей, как величина и индекс формы листовых пластинок.

4. В ряде случаев, на специфических территориях - техногенных ландшафтах (песчаные выработки, золоотвалы и т.д., характеризующихся бедными субстратами) в лесообразовательном процессе первостепенную роль могут играть не аборигенные древесно-кустарниковые виды, а спонтанные популяции интродуцентов с азотфиксирующей способностью, являющиеся, главным образом, растениями -пионерами.

5. Недолговечность и склонность к микозному увяданию крупноплодных сортов облепихи при их первичной интродукции на Урале связаны с их происхождением, а именно, со спецификой искусственного отбора и длительным вегетативным размножением.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на рабочем совещании по проблеме «Исследование облепихи и облепихового масла» (Барнаул, 1989), Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых аспирантов и специалистов отрасли (Пушкино. Московская область, 1990), конференции по интродукции, акклиматизации, охране и использованию растений в степной зоне (Самара, 1992), II международном симпозиуме по облепихе (Барнаул, 1993), I международном симпозиуме «Новые и

нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995), симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (Пермь, 1996), II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996), научно - производственной конференции «Проблемы производства и переработки малораспространенных плодовых и ягодных культур» (Минск. 1996), Русском ботаническом обществе (Екатеринбург, 1996), областной научно-технической конференции «Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса» (Екатеринбург, 1997), V Российском национальном конгрессе «Человек и лекарство» (Москва, 1998), III международном симпозиуме по облепихе (Улан - Удэ, 1998), II (X) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков» (Санкт - Петербург, 1998), Всероссийской научно - производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений (Пенза, 1998), Международной конференции, посвященной 90 -летию со дня рождения чл. корр. РАН П.И. Лапина «Проблемы дендрологии на рубеже XXI века» (Москва, 1999), III международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999), Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в европейской части России», посвященной 100 -летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева (Саратов, 2000), Международном совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт - Петербург, 2002), Международной научно - практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведение и звероводство» (Киров, 2002), Международном совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Екатеринбург, 2002).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 36 работ, в том числе две монографии.

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и заключения; изложена на 281 странице машинописного текста, включает 18 таблиц и 30 рисунков. Список литературы содержит 306 источников, в том числе 31 иностранных.

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения Российской Академии наук, в соответствии с госбюджетной темой «Интродукция и акклиматизация растений» (с 1988 - 2001 гг.).

Глава 1. ИСТОРИЯ ВВЕДЕНИЯ ОБЛЕПИХИ КРУШИНОВИДНОЙ В КУЛЬТУРУ НА УРАЛЕ Облепиха крушиновидная - один из немногих евроазиатских видов, выходцев из тропической флоры, сумевших сохранить свой ареал в северных широтах после ледникового периода.

Первые попытки интродукции облепихи на Урале проводились в XIX -начале XX в.в. отдельными представителями передовой интеллигенции. Но в значительном количестве первые семена облепихи, по устному сообщению Н.М. Соколовой, поступили в г. Свердловск в 1948 г. из Алтайских ленточных боров и высеяны в Нижнеисетском декоративном питомнике. Впоследствие часть сеянцев была передана коллективным садам и в Свердловскую дистанцию защитных лесонасаждений, где она нашла применение при закреплении откосов железнодорожного полотна вместо акации желтой. Аксарихинский маточник облепихи, занимающий площадь 0,05 га, начал плодоносить с 1957 г. Его ежегодная урожайность составляла около 300 кг плодов. Размножение облепихи осуществлялось исключительно семенным путем. Впервые ее спонтанное поселение за пределами культуры обнаружено нами рядом с Аксарихинским лесопитомником в сообществе с ивами и ольхой серой на площади 0,1 га в 1983 г. Причиной данного явления послужило нарушение естественного покрова и наличие маточных кустов облепихи в питомнике.

Первые сорта облепихи интродуцированы на Урал в 50 - 70 -е годы XX века профессором Л.И. Вигоровым. Введение нами в культуру восьми новых крупноплодных сортов облепихи алтайской селекции в начале 80 -х годов прошлого столетия значительно снизило затраты на сбор урожая. Однако многие сорта оказались недолговечными и неустойчивыми к микозному увяданию. Конец XX века и начало XXI столетия характеризуются уже колонизацией посттехногенных земель спонтанными интродукционными популяциями облепихи.

Глава 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ СПОНТАННЫХ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Облепиха обладает широким ареалом в Евразии, который распадается на многочисленные пространственно изолированные популяции, приуроченные к морским и озерным побережьям, долинам и поймам рек. На территории России из-за антропогенной нагрузки к настоящему времени уцелело только треть ее естественных зарослей. На Урале облепиха в естественных условиях не встречается, и появление здесь ее спонтанных популяций вызвало к ней новый интерес не только как к плодовому растению, но и как к активному древесному виду - пионеру, осваивающему нарушенные земли. При поселении интродуцента за пределами культуры в составе и структуре популяций могут происходить изменения адаптивного характера (Некрасов, 1974). Интродукционные популяции образовались в результате микроэволюционного процесса, затрагивающего генный аппарат. Возможности освоения видом новой экониши в значительной степени зависят от его способности образовывать новые генные комбинации (Жученко, 1988). Непосредственным источником изменчивости в популяции служат рекомбинации. Рекомбинация не создает изменений в генетической информации, но выявляет сочетание генов, на которые может действовать отбор, сохраняя одни из них и элиминируя другие (Солбриг, 1982). Рекомбинационный процесс может создать астрономическое количество генотипов из относительно небольшого исходного генетического материала (Горлов, 1991), быстро установить популяционное разнообразие из ограниченного количества гетерозисных генотипов (Левонтин, 1978),позволяет популяции быстрее адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды (Fisher, 1930). Яркий пример этого - образование множества форм, составляющих интродукционную популяцию из пяти исходных сортов и их клонов, размещенных на промышленной плантации облепихи в Челябинской области. Получив возможность расселиться на обширной территории бывшей акватории оз. Чебаркуль облепиха приобретает утерянные генотипы путем спонтанного опыления и множеством вариантов скрещивания. В процессе смены поколений происходит воспроизводство удачных сочетаний аллелей, обеспечивающих лучшую адаптацию к условиям среды обитания. Состав

новообразовавшейся популяции усиливается фенотипическим выражением генотипического многообразия. Доступным прямому наблюдению становится ранее скрывающийся гаметный фонд предшествующих поколений. Об этом свидетельствует появление гермафродитных и однодомных вариаций, что квалифицируется как возврат к предковым формам, как мобилизация защитных функций, приспособительных реакций, имеющихся в генетической «памяти». Экспансия вида сопровождается корректировкой генотипов, выражающаяся в полиморфизме различных признаков. Процесс перекомбинирования генов создает генетически разнообразное потомство, которое способно более полно использовать окружающую среду и вследствие этого имеет более низкий уровень сибсовой конкуренции (Williams, Mitton, 1973).

Спонтанные интродукционные популяции, как показывает научная практика, образуются при успешном введении в культуру новых видов древесных растений (клен ясенелистный, акация желтая, сирень обыкновенная, виды жимолости, березы, тополя и т.д.). Интродуцированный вид может начать освоение новых экологических ниш и выработку ранее скрытых специализированных адаптаций. Р.В. Камелин (1997) считает, что изучение особенностей интродукционных популяций относится к фундаментальной проблеме, которая обсуждалась в немногих работах А.И. Купцова (1971 ), Ф.Н. Русанова (1974), В.И. Некрасова (1980, 1993).

Для обобщения и систематизации имеющихся данных, появилась необходимость предварительной классификации интродукционных популяций. Все интродукционные популяции можно разделить на искусственные и спонтанные (Кожевников и др., 1999; Кожевников, 2000). К искусственным интродукционным популяциям относятся коллекции ботанических садов и их потомство семенного происхождения. Автором термина «искусственные интродукционные популяции» и теоретического обоснования идущих в них процессов является В.И. Некрасов (1971, 1993). Искусственными интродукционными популяциями, вероятно, являются также географические культуры и другие объекты постоянной лесосеменной базы -испытательные культуры, архивно-маточные и лесосеменные плантации. Самыми старыми спонтанными интродукционными популяциями являются разновозрастные насаждения из кипариса вечнозеленого на юге России (Захаренко, 1990).

Спонтанные интродукционные популяции дифференцируются в зависимости от причины их возникновения: I) в результате вековых колебаний климата; 2) в результате колебаний гидрологического режима озер, морей, действия вулканов, падения метеоритов; 3) в связи с рекреационной дигрессией лесопарков; 4) как следствие техногенного воздействия (золоотвалы, песчаные выработки, железнодорожные откосы, карьеры и т.д.); 5) пожарища 6) копи, вырубки; 7) сведение лесов под сельскохозяйственные угодья.

Появление новых данных о трансформации естественных биоценозов и расселении интродуцентов будет способствовать выработке стратегии по интродукции растений и рекультивации нарушенных земель. Исследования интродукционных популяций позволяют провести отбор и селекционную оценку перспективных для садоводства форм облепихи, возникших в результате естественного формообразовательного процесса. Повышение устойчивости облепихи, интродуцированной ранее простым переносом сортов, остается весьма актуальной проблемой. Местные сорта и формы любых культур всегда более долговечны, поэтому сохранить генофонд первой природной популяции облепихи на Урале необходимо для развития селекционных работ с ней в последующие годы.

Объекты и методы исследований. Основные исследования проведены на озере Чебаркуль, расположенном в лесостепной зоне Южного Урала (Челябинская область), а также на золоотвалах Рефтинской ГРЭС и на песчаных отвалах Березовской золотообогатительной фабрики (Свердловская область). На основе шести различных в возрастном отношении микропопуляций, находящихся в различных экологических условиях на противоположных берегах озера и острове, удалось проследить начало поселения облепихи, развитие и полный распад ее куртин. Нами выделены изолированные друг от друга на 2-10 км участки вокруг озера, резко различающиеся по времени их захвата облепихой и составу сопутствующей растительности общей площадью около 10 га. Размеры микропопуляций варьировали от 1 до 3 га. Исследование натурализации облепихи крушиновидной на Урале потребовало долговременного наблюдения за экспансией вида. Сюда входили контроль за сменой сукцессии, фиксация перспективных форм мужской и женской сексуализации, фенологические наблюдения за отборными формами, изучение динамики роста побегов у вегетативного и семенного

потомства, вторичный отбор в культуре форм по ценным признакам (отсутствие колючек, вегетативная продуктивность, обилие, размеры цветковых почек у мужских экземпляров, хороший вкус плодов, удобных для сбора по величине и плотности, высокая урожайность). С этой целью на берегах озера Чебаркуль проведены маршрутное обследование и картирование разновозрастных территориально изолированных микропопуляций облепихи на разных стадиях экспансии и затухания с закладкой пробных площадей по 1 га. При этом показана динамика соотношения видов, участвующих в заселении обмелевшего дна озера, их конкурентная способность и состав интродукционной популяции. Сбор материала осуществлялся прокладкой трансект и маршрутными ходами. Одновременно в августе шел отбор по плодам с последующей заготовкой в марте одревесневших побегов и высевом семян в сентябре.

Фенологические наблюдения проведены за 32 женскими и 20 мужскими формами по методике Н.Е. Булыгина (1979). Особое внимание уделялось фазам бутонизации и цветению.

Биохимический анализ почек мужских отборных форм и плодов облепихи проведен в 1996 - 98 гг. сотрудниками лаборатории Интродукции новых плодовых культур Ботанического сада УрО РАН Г.Н. Новоселовой и Н.В. Мариной по методикам Л.И. Вигорова (1963, 1968), Л.И. Вигорова и А.Я. Трибунской (1968), В.А. Крючкова, Г.Н. Новоселовой, И.П. Степановой (1988) и Е.Е. Шишкиной (1968). В качестве контроля использованы плоды сортов Оранжевая и Превосходная алтайской селекции.

Селекционная оценка плодов отобранных форм чебаркульской популяции облепихи на содержание витамина С, веществ с Р - витаминной активностью, каротиноидов, бетаина, общей кислотности и масличности проведена методом ранжирования, который заключается в следующем. Всем формам и сортам присваиваются ранги по каждому признаку. Формы с максимальным содержанием в плодах биологически активных веществ занимают соответственно 1, 2, 3 ... ранги. Формы с меньшим их содержанием в плодах получают последние места. Далее ранги по всем признакам каждой формы или сорта суммируются. Лучшими считаются формы, набравшие минимальную сумму рангов.

Свыше 60 форм со всех берегов озера Чебаркуль и сортовая облепиха размножены нами путем укоренения одревесневших черенков в Ботаническом саду УрО РАН. Часть посадочного материала была передана в Суксунский питомник Кишертского лесхоза Пермской области, в санаторий «Степные зори» г. Троицк Челябинской области, в Игринский лесхоз Удмуртии, в Мишкинский лесхоз Курганской области, в Заводоуковский лесхоз Тюменской области. Отборные чебаркульские формы облепихи были высажены в Тобольском лесхозе Тюменской области, в питомниках Нижнетагильского и Уралмашевского лесхозов Свердловской области, а также в г. Карпинск и г. Лобва Свердловской области.

Индекс формы листовых пластинок облепихи крушиновидной и их величина нами использованы как диагностический признак ее изменений при первичной и вторичной интродукции, при переносе культуры в различные экологические условия и для выяснения таксономических различий старых и новых сортов алтайской селекции. Для этого у каждой группы сортов и форм были вычислены средние значения длины и ширины листовых пластинок, соотношение средних Д/Ш, а так же ДхШ. Для каждой формы или сорта из вышеперечисленных групп облепихи в системе координат соответствует точка, местонахождение которой определялось по значению ДхШ на вертикальной оси и значение Д/Ш - на горизонтальной. Точки, расположенные в большем отдалении от нуля по вертикали, соответствуют более крупным листьям, а по горизонтали - изменению формы листьев от короткой до удлиненной. После того как точки, соответствующие произведению средних параметров листьев и частному от Д/Ш всех чебаркульских форм, старых и новых сортов, а так же суксунских, заводоуковских, курганских и троицких форм, были внесены в систему координат, пограничные точки групп сортов и форм соединялись замкнутыми линиями.

Для установления таксономического ранга спонтанной интродукционной популяции внутри вида в сравнении с его природными популяциями нами использованы фрагменты популяций, представляющие группы искусственно отобранных форм, определенных исследователями облепишникоз по ценным хозяйственным признакам.

Глава 3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СПОНТАННЫХ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ НА УРАЛЕ В природных условиях заросли облепихи появляются только при наличии свежеобразованного грунта, насыщенного водой (в поймах). Массовое появление проростков отмечается после паводков в увлажненных местах. С 3 - 4 -х лет начинается куртинообразование за счет интенсивного вегетативного разрастания. Образуются густые куртины с плотностью несколько десятков особей на квадратный метр. Затем идет процесс изреживания зарослей. Ивы поселяются, как правило, позже облепихи. До тех пор пока не сформировался слой, обогащенный отмершими корнями и листовым опадом, облепиха успешно конкурирует с ивой. Формирование почвы приводит к повышению конкурентоспособности других растений. С 10 до 25 лет у облепихи наблюдается максимальное плодоношение, постепенно в центре куртины образуется зона отмирания. С 25 лет плодоношение резко падает, молодых отпрысков нет. Происходит распадение куртин на части. Общая длительность жизненного цикла облепихи составляет 60 - 70 лет.

На восточном берегу озера Чебаркуль с 1989 по 1994 г.г. проведены наблюдения за ходом зарастания территории от начала поселения облепихи до стадии ее полного доминирования и обильного плодоношения. В момент обнаружения микропопуляции облепихи, когда она достигала лишь 3-4 -летнего возраста, ее формирующиеся куртины были представлены особями начальных возрастных состояний в прегенеративном периоде (инвазионная ценопопуляция). Облепихе сопутствовали 33 вида травянистых растений.

Через несколько лет после начала заселения восточного берега, ива стала резко уступать свои позиции. Если в 1989 г. на 1 га насчитывалась 431 особь ивы 11 видов, то в 1994 г. осталось всего 18 особей 3-х видов - Б. реп!апс1га Ь., Б. уишпаНв Ь., Б. пнгашАэНа БаПзЬ. Они остались исключительно на переувлажненных участках. Ивы отличаются низкой теневыносливостью, что предопределяет их вытеснение другими видами в процессе сукцессионных смен (Кулагин, 1981). В 1989 г. было 30 экземпляров берез, в 1994 - осталось 8 штук.

Процесс зарастания берегов озера Чебаркуль шел не одинаково. Если южный берег (бывшее песчаное дно) быстро покрылся пионерными видами - облепихой и березой, то западный и северо-западный, постепенно заболачивались. На северном

берегу, на бывших отмелях, к облепихе, березе и ольхе примешивался подрост светолюбивой сосны, который в возрасте 10-15 лет имел ежегодный прирост до 80 - 100 см. Заселение облепихой южного берега шло параллельно с заселением северного берега и острова Грачев, начиная с 1975 года. Растительность юго-западного берега напоминает лесное сообщество с живым напочвенным покровом, наличием грибов. Однако, куртины облепихи, достигнув 20 - 25 -летнего возраста, стареют, распадаются и находятся в стадии отмирания (регрессивная ценопопуляция), уступая место более конкурентоспособным аборигенным видам -березе повислой и сосне обыкновенной.

Характерной чертой локальных микропопуляций облепихи является неоднородность биогеоценотических условий, в которых они находятся, неравномерное размещение и существование мелких, изолированных группировок особей облепихи, между которыми находятся не занятые или слабо заселенные другими видами участки. Границы микропопуляций не имеют четкого пространственного выражения, так как со временем происходит миграция семенного и вегетативного потомства. Единственными пространственными пределами для расширения площади популяции являются рельеф и обширная водная поверхность озера. Первые 10 лет (1979 - 89 гг.) облепиха не испытывала никакой конкуренции, успешно размножаясь семенами и корневыми отпрысками на микроповышениях бывшего каменистого или песчаного дна при наличии воздухопроницаемого, периодически увлажняемого субстрата. Это привело к расширению куртин, к их полному смыканию, формированию своеобразной возрастной структуры и стабильному соотношению мужских и женских особей. За этот промежуток времени произошло накопление питательных веществ в субстрате, удовлетворяющее рост и развитие более сложных растительных сообществ. Примерно на 15 -й год облепиха начинает испытывать давление со стороны В. pendula. На 20 -й год к последней присоединяется Р. sylvestris. Вместе они не оставляют светового пространства для существования облепихи. К элиминации облепихи ведет так же мощное задернение с краев ее куртин. Как видно, облепиха, будучи видом - пионером, лишь временно заселила бывшее дно озера, подготовив условия для вторжения, а затем полного доминирования аборигенных древесных видов. Примерно в возрасте 25 лет куртины облепихи стареют и распадаются. Через

30 - 40 лет облепиха, как и некоторые виды ив, уступает жизненное пространство коренным видам В. pendula и Р. sylvestris. Далее наступает распад облепиховых куртин и подавление интродуцента аборигенными видами.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ СПОНТАННЫХ ИНТРОАУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ Благодаря своей пластичности вид Н. rhamnoides L. имеет множество популяций, географически удаленных друг от друга и расположенных практически во всех природных зонах Северного полушария (от сухих и влажных субтропиков, в степной, лесной зонах, до высокогорных полупустынь). Изучение полиморфизма может дать объективную оценку адаптивности интродукционных популяций.

Появление спонтанных интродукционных популяций облепихи на Урале в середине 70 -х годов на основе 5-6 -ти сортов, интродуцированных в 60 -е годы, можно представить как новое эволюционное состояние вида, расширяющего свой ареал. В интродукционных популяциях (вторичная интродукция), как и в природных, спонтанная гибридизация является источником признаков для выживания в новых условиях.

Происхождение спонтанной интродукционной популяции облепихи крушиновидной и ее полиморфизм по форме листовых пластинок. Для отражения информации генетического характера целесообразнее использовать не параметры размера листа, а параметры его формы (Исаков и др., 1984). По данным Л.Ф. Семерикова и Н.В. Глотова (1980), форма листа зависит от происхождения сравниваемых таксонов, поэтому для нас важно было установить родительские сорта, явившиеся источником семян облепихи, давшие начало чебаркульской популяции облепихи, а также попытаться выяснить существует ли различие внутри нее в зависимости от изоляции куртин и от экологических условий. С этой целью нами был взят показатель, характеризующий вытянутость листа, то есть отношение длины листа к его ширине. В целях установления происхождения чебаркульских форм облепихи проведено сравнение индекса листовых пластинок особей интродукционной популяции и сортовой облепихи, интродуцированной на Урале Л.И. Вигоровым -- Золотой початок, Дар Кату ни, Витаминная, Барнаульская - 31,

Кудырга и А.П. Кожевниковым - в 80 -е годы - Обильная, Самородок, Чуйская, Золотистая, Оранжевая, Великан, Превосходная и Янтарная (рис. 1).

С использованием показателя, характеризующего форму листовых пластинок облепихи, не удалось найти различие между группами старых и новых сортов и формами интродукционной популяции. Методом парных сравнений достоверно доказано наличие трех экотипов (северного, западного и восточного) внутри чебаркульской популяции. Происхождение чебаркульской популяции связано с первыми алтайскими сортами, что согласуется с хронологическими данными и с возрастом первых куртин облепихи.

Сезонное развитие чебаркульских форм облепихи. При изучении особенностей сезонного развития репродуктивных органов мужских и женских особей облепихи установлено наличие варьирования по срокам прохождения фенофаз бутонизации (2-3 дня) и цветения (2 - 5) дней. За счет рано -и поздноцветущих форм цветение может продолжаться две недели.

При наблюдении за сезонной динамикой вегетативной продуктивности чебаркульских форм облепихи в конце вегетационного периода установлен высокий уровень изменчивости по приросту, который составил 53,1 %, что делает вид более устойчивым к изменениям среды, поскольку дает возможность адаптироваться в широких пределах. У мужских форм по сравнению с женскими наблюдается превышение среднего значения прироста, что закономерно, так как у женских особей пластические вещества к окончанию августа расходуются на плодоношение.

Полиморфизм чебаркульских форм облепихи по параметрам и массе плодов. Для качественной оценки формы или сорта главными признаками являются параметры и вес 100 шт. плодов. Нами отобрано 22 формы (13 клонов и 9 сеянцев). По данным показателям они не уступают алтайским сортам, имея массу 100 шт. плодов от 43 до 70 г, длину плодов от 0,9 ± 0,07 см до 1,4 ± 0, 02 см. Контрольные алтайские сорта (Масличная, Превосходная и др.) имеют массу 100 шт. плодов от 30 до 79 г, длину плодов от 0,9 ± 0,12 см до 1,5 ± 0,09 см.

Биохимический полиморфизм чебаркульских форм облепихи. В связи с особенностью плодов облепихи накапливать биологически активные вещества (каротиноиды, бетаин, аскорбиновая кислота, фенольные соединения, в состав которых входят флавонолы, катехины, лейкоантоцианы) и масло, широко

березовская популяция

рефтинская популяция

Рис. 1. Формы листовых пластинок облепихи чебаркульской, рефтинской, березовской популяций, первых и новых сортов селекции НИИСС им. М.А. Лисавенко

используемые в медицинских целях, нами проведена оценка плодов чебаркульских форм по содержанию вышеперечисленных соединений. В 1996 г. максимальное содержание каротиноидов определено у Красной шаровидной - 19,6 мг%; витамина С - у формы № 30 - 146,3 мг% (табл.). По сумме катехинов, лейкоантоцианов, флавонолов - веществ с Р - витаминной активностью лучшей была форма № 19 -436,3 мг%. По содержанию бетаина отличилась форма № 17-639,5 мг%, по масличности - Красная шаровидная - 20,82 %. Комплексная оценка методом ранжирования на содержание в плодах биологически активных веществ и масличности позволила выделить три лучшие чебаркульские формы - Красная шаровидная и формы № 17 и № 30.

В 1997 г. селекционная оценка форм облепихи чебаркульской популяции на содержание в плодах аскорбиновой кислоты, веществ с Р - витаминной активностью, бетаина, каротиноидов, масличности и общей кислотности, проведенная методом ранжирования, выявила лучшие формы: № 41 сеянец 1989 г. (1 место), № 46 с длинной плодоножкой (2 место), № 31 сеянец 1989 г. (2 место) и К« 7 (4 место). Крупноплодные алтайские сорта Превосходная и Оранжевая, как и в 1996 г., уступили свои позиции чебаркульским формам, заняв соответственно 4 -е и 9 -е места. Лучшим сочетанием в плодах Р-активных полифеиолов и аскорбиновой кислоты в 1996 г. отличились формы № 42, Золотое руно (№ 30) и Красная шаровидная. Контрольные сорта Превосходная и Оранжевая заняли соответственно 6 и 9 места. В 1997 г. лучшие сочетания в плодах Р-активных полифенолов и аскорбиновой кислоты оказались у отборных форм № 46, Золотое руно (№ 30), № 41 сеянец 1989, № 31. Контрольные сорта заняли соответственно 6 и 7 места.

Полиморфизм мужских особей облепихи. Фенольные соединения генеративных органов облепихи и преодоление лимитирующего фактора при ее интродукцин. Одновозрастные мужские особи облепихи могут вступать в стадию репродукции неодновременно с различием в один год, имея неодинаковые степень облиствения и количество вегетативных и генеративных почек (27 - 72 шт.) на репродуктивном побеге. Дифференциация мужских форм по содержанию Р -активных соединений в почках и превышение ими данного показателя в 2 - 3 раза в сравнении с женской формой придают особую роль опылителям в образовании

Таблица

Полиморфизм и селекционная оценка клонов отборных форм облепихи чебаркульской популяции по содержанию в плодах аскорбиновой кислоты, веществ с Р - витаминной активностью, каротиноидов, бетаина и масличности (1996г.)

Форма (ф.), Аскор- Р Феноль- Р Кароти- Р Бетаин Р Маслич- Р Сумма Место

сорт (с.) биновая а т,1С соед. а ноиды, а мг% а ность, а рангов по сумме

кислота. и мг% н мг% н ]! мг% н рангов

мг% г г г г г

№ 17 (ф.) 119.2 4 322.8 7 15.4 2 639.5 1 20.79 2 16 1

Красная шаровидная (ф.) 70.0 6 354.6 5 19.6 1 325.2 5 20.82 1 18 2

№ 30 (ф.) 146.3 1 364.4 4 14.8 5 107.0 9 19.25 6 25 3

№ 42 (ф.) 140.5 2 375.5 3 13.1 8 138.1 7 18.64 7 27 4

№ 24 (ф.) 62.9 7 403.5 2 7.6 И 327.1 4 19.52 5 29 5

№ 19 (ф.) 29.1 11 436.3 1 13.2 7 442.3 3 18.29 8 30 6

Превосходная (с.) 103.2 5 340.2 6 8.8 10 190.2 6 20.27 4 31 7

Оранжевая (с.) 55.8 8 270.3 9 15.2 3 123.9 8 20.54 3 32 8

Боровская (ф.) 42.6 10 164.6 10 14.0 6 455.0 2 16.19 9 37 9

Грачевская (ф.) 131.7 3 317.2 8 11.8 9 9.8 И 15.72 11 42 10

Шаровидная сладкая (ф.) 48.8 9 134.5 11 15.1 4 48.9 10 15.86 10 43 11

жизнестойкого и долговечного потомства. Минимальная сумма Р - активных соединений в почках мужских форм 9630 мг%, максимальная -23800 мг%.

Концентрация фенольных соединений в плодах нарушает биохимический барьер устойчивости в других органах растений облепихи. В период формирования плодов (середина июля) у облепихи происходит проявление признаков микозного увядания: пожелтение и опадение листьев, высыхание части или всего растения. Мужские формы являются поставщиками флавонолов, катехинов и лейкоантоцианов, участвующих в защитных механизмах растения. Не случайно среди сеянцев облепихи образуется примерно равное соотношение мужских и женских особей, что непременно следует учитывать при создании местных сортов -популяций.

Глава 5. ИСПЫТАНИЕ ЧЕБАРКУЛЬСКИХ ФОРМ ОБЛЕПИХИ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ УРАЛА И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИКИ

СПОНТАННОЙ ИНТРОДУКЦИОННОЙ ПОПУЛЯЦИИ Н1РРОРНАЕ ЯНАММОГОЕЗ Ь.

Размеры листовых пластинок облепихи крушиновидной как-диагностический признак ее изменений при интродукции. При введении любого вида в культуру его особи претерпевают различные изменения на морфологическом, физиологическом и биохимическом уровнях. Морфогенез растений интегрирует уровень метаболических процессов, поэтому морфологические параметры оказываются наиболее информативными при оценке изменений интродуцента. У генеративных органов изменчивость обычно выражена слабее, чем у вегетативных и выделение адаптивных изменений в строении генеративных органов при интродукции затруднено (Некрасов, 1984).

Попадая в новые условия среды, отличные от его естественного местообитания, интродуцент перестраивает свой фотосинтетический аппарат. Адаптация растений к низким температурам и к другим абиотическим стресс -факторам обычно сопровождается увеличением эффективности энергозапасания при фотосинтезе, что сопряжено со значительным накоплением листьями сухой массы, повышением удельной плотности листьев (Климов, 1997). Размеры листовой пластинки, как известно, подвержены заметной модификационной изменчивости в

зависимости от условий произрастания (Гроссет, 1974) и имеют большую диагностическую значимость в связи с высокой взаимозависимостью их от метаболических процессов (Хайлов, Каменир, 1988). В.И. Авдеев (1979) установил, что одни и те же формы облепихи при интродукции их в различные географические условия развивают различные площади пластинки листа, но соотношения роста ее в длину и ширину сохраняются.

Изменения формы и величины пластинки листа, наблюдающиеся в естественных условиях, выгодны для растений, и их можно рассматривать как приспособительные. Поэтому трансформация формы и величины листовых пластинок может служить в определенной мере показателем изменения адаптивных свойств древесных растений интродукционной популяции при перемещении их в различные экологические условия, а также показателем степени отличия исходных сортов облепихи от производных от них форм спонтанной популяции и группы новых сортов. Старые алтайские сорта природного происхождения, накопившие богатый потенциал устойчивости к неблагоприятным факторам среды на протяжении длительного времени, имеют, соответственно, самый широкий диапазон формы листьев от коротких до удлиненных, так и сильно варьирующие их величины (рис. 2). Все чебаркульские формы независимо от месторасположения микропопуляций на берегах озера вписываются в «зону» варьирования первых алтайских сортов, так как являются их производными. Формы с западного берега являются производными от форм юго - западного. Конфигурации их полей указывают на общность происхождения, так как в отличие от других они территориально близко расположены друг к другу

Новые сорта искусственного происхождения имеют незначительные по площади зоны распределения (рис. 2), а, следовательно, узкий диапазон величины и вытянутости листовых пластинок, отсюда и ограниченные возможности приспособиться. В итоге они недолговечны и имеют ослабленный иммунитет к микозному увяданию. Два поля новых сортов, имеющих разрыв между собой, указывают на неоднородное происхождение этих сортов. Узкое короткое поле в центре зоны первых алтайских сортов подтверждает, что одним из его родителей был старый алтайский сорт Дар Катуни. Второе верхнее поле новых сортов, находящееся вне зоны первых алтайских сортов, указывает о совершенно другом

происхождении этой группы. В качестве одного из их родителей была взята крупноплодная Щербинка - 1 И.П. Елисеева, найденная в Тункинской популяции, в долине реки Иркут. Несмотря на то, что по количеству новых сортов столько же, как и старых (6), площадь полей у новых - наименьшая. У крупноплодных сортов оказался уменьшенный диапазон изменчивости формы и величины листьев. Изменчивость среднего значения индекса листа новых сортов - 13,8 %, что почти в два раза меньше изменчивости данного показателя у старых сортов (24,8 %). На рис. 3 показаны изменения листовых пластинок чебаркульской облепихи в различных эколого-географических районах Урала. В.А. Шутилов (1982) утверждает, что размер листовой пластинки (фактор роста) определяется в большей степени температурными условиями местопроизрастания. В Троицке происходит ксерофитизация чебаркульских форм облепихи - уменьшение листовой поверхности, скручивание листовых пластинок. Это явление может сопровождаться усилением других приспособительных признаков - утолщением кутикулы, увеличением длины или количества колючек. Все это способствует обеспечению достаточного водоснабжения в условиях засухи. Границы полей чебаркульских форм облепихи в Екатеринбурге (зона 1) максимально приближены к границе зоны первых алтайских сортов. Являясь производными от алтайских сортов, чебаркульские формы в этом случае представлены 32 -мя формами облепихи, отобранными на всех берегах озера. Отдельное небольшое пятно (зона 1) в верхней части графика сформировано пятью вегетативно размноженными формами облепихи со всех берегов озера (экотипы) и формой № 37 (сеянец 1989г.), отобранной после посева семян облепихи с юго-западного берега. Вне основной зоны чебаркульской облепихи оказались и три формы из Удмуртии. С изменением внешних факторов там также произошла внутривидовая дифференциация, и образовались новые экотипы. Чебаркульские формы в Заводоуковске (Восточный макросклон Урала) своеобразно выделяется от остальных конфигурацией своей зоны (зона 3), указывающей на преобладание коротких, но широких пластинок листьев. Граница поля облепихи в Заводоуковске в отличие от таковой в Удмуртии даже не перекрывает исходные чебаркульские формы в Екатеринбурге.

Выявленные закономерности позволили установить границу между первыми

<ДхШ

1 - зоны новых алтайских сортов

2 - зона первых алтайских сортов

3 - зона форм с юго-западного берегов

4 - зона форм с западного берега

дал

Рис. 2. Зоны величин и форм листьев сортовой облепихи алтайской селекции различного происхождения и с западного и юго - западного берегов озера Чебаркуль

ДхШ 13 .

1 - чебаркульские формы облепихи в Екатеринбурге (32 формы)

2 - чебаркульские формы облепихи в Удмуртии (13 форм)

3 - чебаркульские формы облепихи в Заводоуковске(5 форм)

4 - первые алтайские сорта облепихи в Екатеринбурге (5 сортов)

5 - чебаркульские формы облепихи в Троицке (26 форм)

ДЛ11

Рис. 3. Зоны величин и формы листовых пластинок чебаркульской облепихи при интродукции на Южном Урале, западном и восточном макросклонах Урала

и новыми сортами облепихи при интродукции на Урале, более широкие адаптационные возможности первых сортов алтайской селекции и производных от них чебаркульских форм. Варьирование индекса листовых пластинок и их величины могут служить диагностическим признаком изменения облепихи при переносе интродуцента в иные условия обитания.

Некоторые особенности систематики спонтанной интродукционной популяции ШррорЬае гЬатпо1{1е5 Ь. на Урале. Индекс формы листовых пластинок и их величина использованы нами при определении таксономической разности или сходства географических популяций и нахождении места уральской популяции облепихи внутри вида. Для этого были обработаны данные исследователей облепихи по всему ее ареалу (фрагменты популяций представлены отборными формами с ценными хозяйственными признаками, что делает корректным выбранный нами подход). По М.А. Розановой (1946), признак, ьыражающий размер листьев, может характеризовать внутривидовые экотипы. Сравнение формы листовых пластинок и их величины позволяет представить существование облепихи крушиновидной как вида, состоящего из географических экотипов: калининградский, иркутский, алтайский и т. д. Все зоны распределения, характеризующие по этим признакам географические популяции, краями сходятся в некотором центре, указывающем на общность их происхождения (рис. 4). Расхождение же краев зон распределения указывает на длительную изоляцию, популяций, разорванность ареала, контрастность климатических условий. Формы спонтанной интродукционной популяции, географически изолированные от естественных популяций, но производные от первых алтайских сортов, также размещаются около некоего общего центра вида. Внутривидовым единицам облепихи за последние 30 - 40 лет различные авторы давали статус самых различных рангов - от подвидов, климатипов, географических рас, экотипов до разновидностей. Оптимально приемлемым вариантом внутривидовой градации может быть геоэкотип. В связи с этим, популяции, возникшие вне своего естественного ареала, могут считаться культурными геоэкотипами.

Географическое распределение и экологические условия природных популяций облепихи существенно влияют на масличность ее плодов. При сравнении уральской популяции с естественными популяциями облепихи по

ДхШ

7 ] 6

5 -| 4|

3 ;

2 ■: 1

! ;

18 Д/Ш

Рис. 4. Зоны величин и формы листовых пластинок фрагментов естественных и уральской популяций облепихи крушиновидной Естественные популяции: 1 -Узбекистан; 2 - Южная Грузия; 3 - Западный Памир; 4 - Иркутская область; 5 - Северный Азербайджан; 6 - Калининградская область; 7 - Дельта Дуная; 8 -уральская популяция

масличности плодов было определено среднее значение масличности плодов всех популяций облепихи, которое составило 6,67 %. Высокой масличностью (10 - 14 %) отличаются высокогорные формы из популяции Западного Памира, на высоте до 3 тыс. м над уровнем моря. Плоды низкогорных форм менее масличны, в степных и лесостепных популяциях Алтая, Калининградской области и Дельты Дуная масличность отборных форм не превышает среднего значения по виду - 6,67 %. На Урале сортовая облепиха и отборные формы из спонтанной интродукционной популяции имеют масличность плодов, не превышающую 4%. По данным М.А. Коровиной (1993), масличность плодов природных алтайских популяций также не высока.

Глава 6. ОБРАЗОВАНИЕ СПОНТАННЫХ ИИТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ НА ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ Проблема биологической рекультивации нарушенных промышленностью земель имеет важное природоохранное значение. На техногенных субстратах облепиха создает благоприятный микроклимат для жизни самосева других древесных видов, являясь одним из главных почвообразователей (накопление азота в почве, удерживание корневой системой песка и золы от разноса ветром). Примеры образования спонтанных интродукционных популяций на техногенных субстратах Свердловской области указывают на новые потенциальные возможности интродуцента в среде, измененной после действия антропогенных факторов.

На золоотвалах Рефтинской ГРЭС, расположенных в южной тайге на границе подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов лесостепной зоны, наблюдается самозарастание поверхности зольных отходов без внесения привозного грунта различными древесными видами, среди которых важную роль играет облепиха. Процесс естественного зарастания золоотвалов протекает очень медленно, и первыми на чистой золе поселяются адвентивные растения. Площадь золоотвалов, занятая облепихой, составляет 15 га. Куртины облепихи тянутся по периферии зольного поля, вдоль трубопровода широкой полосой в 10 - 30 м, длиной 3 км. Облепиха крушиновидная образует плотные куртины по всей указанной площади. В среднем на 1 га обнаружено 387 разновозрастных особей облепихи (из них 126 женские и 261 мужские). Первый раз куртины облепихи плодоносили в 1998 г., следовательно, временем появления основателей куртин облепихи (инвазионной ценопопуляции) можно считать 1991 - 92 гг. Средняя высота плодоносящих женских особей в возрасте 7 лет составила 2,14 + 0,13 м, мужских - 2,78 ± 0,15 м. В первоначальном заселении золоотвалов принимают участие и аборигенные древесные виды: Chamaecytisys ruthenicus, Pinus silvestris, Salix caprea, Populus balsamifera, которые размещены на площади рассеянно, некоторые из них встречаются единично. Кроме облепихи доминирующую роль в сообществе играет травянистое растение Melilotus albus Medik, им сопутствует 21 вид других травянистых растений.

Облепиха на песчаных выработках золотообогатительной фабрики в г. Березовском размещена по всему периметру отвалов, на площади 47,5 га, особенно

в нижней и средней частях склонов всех экспозиций. Самые старые куртины имеют возраст 20 - 25 лет). Ширина полос достигает 30 - 100 м, причем, в верхней части склонов встречаются более редко расположенные молодые особи облепихи в возрасте 3 - 5 лет. Насаждения, окружающие отвалы представлены средневозрастными древостоями из сосны, поэтому ее самосев постепенно вслед за облепихой заселяет склоны. Источником семян для спонтанной популяции послужили садовые посадки в частном секторе, расположенном с западной стороны отвалов. В отличие от чебаркульской популяции, образованной на основе сортовой облепихи, березовская популяция, как и рефтинская, произошла из несортовых семян близлежащих коллективных садов в 70 -с годы (время интенсивного «ведения облепихи в культуру на Среднем Урале). Весь восточный склон крутизной 45° отличается однородными куртинами из облепихи (рис. 5). На южном склоне пятнадцатилетние куртины облепихи (женские - выстой 2,5 м, мужские - 3 - 3,5 м) чередуются с биогруппами из Р. silvestris, S. caprea, S. fragilis, Р. balsamifera, Padus racemosa, Alnus incana, Betula pendula (рис. 5). Отмечено явное преобладание мужских особей облепихи. Единично встречаются гермафродитные экземпляры. Облепихе сопутствуют 7 видов травянистых растений. В средней и верхней частях южного склона совместно с облепихой встречаются только ивы. Десятилетние куртины облепихи на северном склоне крутизной 30 - 45° отличаются изреженностью. Из древесно-кустарниковых видов совместно с облепихой у основания склона растут Р. silvestris, S. caprea. Из травянистых растений облепихе сопутствуют 8 видов. Из других особенностей отмечено преобладание женских форм облепихи, наличие поздносозревающих (зеленые плоды в сентябре) мелкоплодных форм. На западном склоне на одном гектаре сосредоточено 3808 мужских особей и 2352 особи женского пола. Повышенная плотность куртин облепихи, их возраст, равномерное распределение по всему склону, большее разнообразие древесных видов (11 видов) указывают на первоначальное заселение растительностью западного склона. В настоящее время исключительно на всех песчаных склонах, как и на золоотвалах Рефтинской ГРЭС, не установлено видов, способных составить конкуренцию облепихе.

Восточный склон

вершина

Южный склон

9 ; с^ 2

* :>

о 6

® 5

П 9

3 ю

■г? и

@ 13

Рис. 5. Схема поселения древесно-кустарниковых растений на восточном и южном склонах песчаных отвалов

г. Березовского (3=1 га)

1 - куртины облепихи: 2 - куртины облепихи; 3 - тополь баньзаиический; 4 - ольха серая; 5 - сосна обыкновенная; 6 - ивы: 7 - береза повислая 8 - черемуха обыкновенная; 9 - песок; 10- лаки; 11 - шиповник; 13 - единичные экземпляры облепихи

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Естественные лесные сообщества в техногенных районах подвергаются значительным изменениям обычно негативного плана. Их потенциальную территорию могут захватывать новые виды, более прогрессивные и способные быстро образовывать пионерные сообщества в виде зарослей. Среди таких видов наиболее типичным является облепиха крушиновидная. Имеется немало мест, где она распространена на свободных от леса землях. При этом возникают, весьма своеобразные, группировки, которые мы называем спонтанными интродукционными популяциями, характеризующиеся своей проективной и генетической структурой. Их изучение позволяет сделать ряд общих выводов о специфике подобных образований.

Возникновение спонтанных интродукционных популяций облепихи является итогом интенсивного разведения этой культуры в виде промышленных плантаций на Урале и определенного воздействия изменяющихся климатических и антропогенных факторов. Спонтанные интродукционные популяции, как природный феномен, своеобразны в результате приспособленности к новым условиям среды, иногда довольно сильно отличающимся от условий естественного ареала. В связи с этим, они обладают выраженным полиморфизмом по морфологическим, биохимическим и другим признакам. Генофонд Н. г11атпо1(1е8 вне ареала, характерного для вида, несомненно, обогащается новым приобретением. Образование интродукционных популяций можно охарактеризовать как результат процесса внутривидовой экологической и генетической дифференциации вида.

Изученный нами пример расселения облепихи в лесостепной .зоне Урала на берегах озера Чебаркуль, связанный в данном случае с нарушениями в динамике экосистем (резкий перепад уровня грунтовых вод, вековые колебания климата) оценивается нами как микроэволюционный процесс. Формообразование в пределах вида Н. г11атпо1с1е5 Ь. стало возможным после появления жизненного пространства, в значительной степени соответствующего биологическим особенностям интродуцента. Спонтанные интродукционные популяции данного вида оказались недолговечными, продолжительность их жизни составляет 30 - 40 лет. Но и этого времени достаточно, чтобы благодаря азотфиксирующей способности растений подготовить почву для заселения аборигенными видами. Происхождение

чебаркульских форм облепихи от материнских растений разнообразных сортов и контрастные микроэкониши на берегу озера оказали существенное влияние на усиление их полиморфности. Для сравнения, интродукционные популяции облепихи на золоотвалах Рефтинской ГРЭС и песчаных выработках в г. Березовском (Свердловская область), которые образовались, по-видимому, на основе несортового исходного материала в однотипных грунтовых условиях, характеризуются меньшей изменчивостью биотипов.

Самозарастание облепихой обедненных субстратов техногенных ландшафтов можно также отнести к уникальным природным явлениям на Урале. Можно сказать, что в этом проявляется своеобразная реакция биогеоценоза на устранение отрицательного действия антропогенного фактора. Специфика свойств облепихи крушиновидной заключается и в ее способности к быстрой колонизации нарушенных промышленностью земель за счет интенсивного семенного и порослевого размножения. Характер лесовосстановительного процесса на нарушенных землях зависит от потенциала окружающих насаждений. На песчаных выработках отсутствие достаточного увлажнения и бедность песчаного субстрата сдерживает появление сосны до тех пор, пока пионерные особи облепихи, а затем и ее куртины за 5 - 10 лет не создадут условия для появления всходов местного лесообразующего вида. Накопление азота в песке за счет клубеньковых бактерий на корнях облепихи, опадение и перегнивание листьев, фиксация зарослями органических остатков можно считать началом почвообразовательного процесса. Появление вслед за облепихой ивы, сосны и березы является подтверждением начала лесообразовательного процесса. На первой стадии зарастания облепиха создает благоприятный, близкий к лесному микроклимат, для появления всходов сосны и березы. Биологическое старение облепихи наступает в 15 - 20 лет. Если в это время не остается пространства для образования новых куртин, то облепиховые куртины высыхают и распадаются, выполнив свою подготовительную роль. На 15 -20 год береза повислая и сосна обыкновенная не оставляют светового пространства для существования облепихи.

перенос сортов из одной географической зоны в другую (первичная интродукция) из-за малого объема генетического материала, при вегетативном размножении, ограничивает продуктивность вида во времени (снижение устойчивости, старение сортов). Облепиха - пионерный вид универсальной организации с высоким темпом размножения. Независимое от насекомых опыление ветром обеспечивает высокий уровень рекомбинации генов - основного источника наследственной изменчивости. Кроме того, ежегодное продуцирование этим видом семян в большом количестве содействует созданию новых поколений основателей куртин с учетом соответствия изменяющимся погодным условиям. Происходит образование новой пространственно - временной группы - интродукционной популяции, где естественно появляются генотипы, обеспечивающие регулярное и устойчивое воспроизводство особей с оптимальным фенотипом.

С помощью биохимических анализов выделено несколько форм облепихи уральской репродукции, накапливающих в плодах больше биологически активных веществ, чем контрольные алтайские сорта. Преимущество чебаркульских форм объясняется происхождением интродукционной популяции от первых алтайских сортов, полученных путем отбора в природных популяциях. Как видно, работа с интродукционной популяцией в отличие от прямой интродукции сортов более перспективна. Сохраненный нами селекционный материал, полученный на основе естественной гибридизации, позволяет обогатить в дальнейшем генофонд облепихи на Урале, увеличить долговечность и усилить жизненность будущих сортов. Это сделано своевременно в связи с наметившимся сокращением площадей естественных облепишников России с тенденцией исчезновения целых ее популяций с набором оригинальных форм с ценными хозяйственными признаками (масличность, устойчивость и т.д.).

Как показали наши многочисленные исследования, величина и форма листовых пластинок облепихи могут служить информативными признаками по установлению таксономического ранга ее популяций (геоэкотипов) внутри вида. Это весьма важно в научно - методическом и практическом плане. Разработана методика определения таксономической разности внутривидовых единиц облепихи крушиновидной по этим признакам. По фрагментам природных популяций облепихи установлено, что существует всего один вид без подвидов,

дифференцированный на географические экотипы. Уральские популяции облепихи, образованные при вторичной интродукции, квалифицируются как культурные геоэкотипы.

В результате сравнения зоны величин и формы листовых пластинок чебаркульских форм и искусственно созданных сортов облепихи в различных экологических условиях Урала установлены происшедшие с ними изменения и высокая приспособленность форм, отобранных из спонтанной интродукционной популяции к широкому диапазону эколого-географических условий.

На примере Н1ррорЬае гЬатпо1с1е5 Ь. разработаны методические подходы по изучению закономерностей формирования спонтанных интродукционных популяций. При их образовании идет разложение исходной группы сортов на внутрипопуляционные группы (микропопуляции, разделяющиеся между собой расстоянием в 100- 200 м). При развитии спонтанных интродукционных популяций формообразовательный процесс поставляет готовые универсальные «сортообразцы» с закрепленными оптимальными соотношениями между признаками, сочетающими продуктивность и долговременную устойчивость к любым факторам среды, сокращаются время и средства по внедрению в культуру форм местной репродукции. Дальнейшей задачей становится их сохранение и использование при получении новых поколений интродукционных популяций.

Результаты изучения закономерностей образования и структуры спонтанных интродукционных популяций могут служить теоретической основой для решения новых проблем в лесоведении и примером исследования биоценотических изменений в биосфере.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кожевников А.П. Хохрин A.B. Размножение сортовой облепихи одревесневшими черенками на Среднем Урале // Биология химия и фармакология облепихи. Новосибирск, «Наука». 1983. С. 24 - 27.

2. Кожевников А.П., Петров А.П., Бакаева H.H. Итоги испытания новых сортов облепихи на Среднем Урале // Генетико-селекционные исследования на Урале. Свердловск. 1984. С . 112 -113.

3. Кожевников А.П., Петров А.П., Хохрин A.B. Облепиха на Среднем. Урале. Библ. указат. № 9 - 86. Рукопись деп. в ЦБНТИ лесхоз № 477 - ЛХ. 1986. С. 145 -150.

4. Кожевников А.П. Интродукция и размножение облепихи крушиновидной на Среднем Урале: Автореф. дис.... канд. с - х. наук. Свердловск, 1986. 22 с.

5. Кожевников А.П. Облепиха крушиновидная в культуре на Среднем Урале. Библ. указат. № 7. Монография деп. в ЦБНТИ лесхоз № 571 - ЛХ. 1987. 101 с.

6. Кожевников А.П. Интродукция облепихи крушиновидной на Среднем Урале//Бюллетень ГБС. М. 1987. Вып. 144. С. 12 - 17.

7. Кожевников А.П., Пузанов А.М. Ускоренное размножение облепихи // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск. 1988. Вып. 14. С. 92 - 94.

8. Кожевников А.П. Сохранение генофонда Чебаркульской популяции облепихи в Челябинской области // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства. Тез. докл. Всесоюз. науч. - практ. конф. 15-17 октября. Пушкино. Московская область. 1990. С. 80.

9. Кожевников А.П. Естественное зарастание побережья, озера Чебаркуль облепихой крушиновидной // Интродукция акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев. 1990. С. 19 - 25.

10. Кожевников А.П. Испытание на укореняемость черенков экологически устойчивых видов, сортов и форм древесно-кустарниковых растений для озеленения промышленных центров Урала // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск. УрО АН СССР. 1991. С.72 - 73.

11. Кожевников А.П., Мошкин В.Л. Облепиха - целебный дар природы. Екатеринбург, «Диамант». 1991. 4,65 п.л.

12. Кожевников А.П., Яковлева C.B. Формы облепихи крушиновидной на побережье озера Чебаркуль Челябинской области // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, «Наука». 1991. С.41 - 43.

13. Кожевников А.П., Петров А.П. Петухова М.А. Полиморфизм чебаркульской популяции облепихи в лесостепной зоне Южного Урала // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне. Тез. докл. Самара. 7-11 сент. 1992. С. 48 - 49.

14. Кожевников А.П., Мамаев С.А. Спонтанная селекция алтайской облепихи на Урале и новые возможности для ее культуры // Первый международный симпозиум Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Пущино. 1995. С. 464 - 465.

15. Кожевников А.П. Некоторые особенности формирования цветковых почек и цветения у мужских особей облепихи крушиновидной в интродукционных популяциях на Урале // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симпозиума. 4 - 6 июня. Пермь. Пермский университет. 1996. С. 112 - 114.

16. Кожевников А.П. Некоторые особенности полиморфизма интродукционных популяций облепихи крушиновидной на Урале // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Тез. докл. II Российской конф. Красноярск. 1996. С. 257 - 258.

17. Кожевников А.П., Мамаев С.А., Семкина JI.A. Сорта плодовых культур в Ботаническом саду УрО РАН. Екатеринбург, УрО РАН. 1996. 63 с.

18. Кожевников А.П. Новые плодовые культуры в коллекции ботанического Сада Уро Ран (г. Екатеринбург) II Материалы науч. - произв. конф. «Проблемы производства и переработки малораспространенных плодовых и ягодных культур». Минск. 1996.2 с.

19. Кожевников А.П., Петров А.П. Адаптивная особенность облепихи крушиновидной на Южном Урале // Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса. Тез. докл. обл. научно - техн. конф. Урал гос. лесотехн. акад. Екатеринбург. 1997. С. 96 - 97

20. Кожевников А.П. Новые данные по культуре облепихи крушиновидной на Урале // Проблемы лесопромышленного производства, транспорта и дорожного строительства. Екатеринбург. 1997. С. 138 - 143.

21. Кожевников А.П., Петров А.П., Новоселова Г.Н., Марина Н.В. Об уникальном образовании интродукционной популяции Hippophae rhamnoides L. на Южном Урале // Раст. ресурсы. 1997. Т. 33. Вып.4. С. 66 - 75.

22. Васфилова Е.С., Воробьева Т.А., Кожевников А.П., Беляев А.Ю, Мухина С.Д. О расширении ассортимента культивируемых лекарственных растений для фармацевтической промышленности Среднего Урала. Тез. докл. V -го Российского национального конгресса «Человек и лекарство». Москва 21-25 апреля 1998. С. 354.

23. Кожевников А.П. Вторичная интродукция и интродукционные популяции облепихи на Урале как источник форм с повышенным содержанием в плодах биологически активных веществ // Материалы III международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. С. 49 - 52.

24. Кожевников А.П. Повышение потенциала культурных растений на Урале с помощью интродукционных популяций (на примере облепихи крушиновидной) // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 20. Екатеринбург. 1998. С. 293 - 300.

25. Кожевников А.П., Новоселова Г.Н., Марина Н.В. Роль интродукционной популяции облепихи в интродукции этой культуры на Урале // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков (Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. 26 - 29 мая 1998. СПб. Т. 2. С. 300.

26. Кожевников А.П. Новоселова Г.Н. Марина Н.В. Сравнительная оценка содержания бетаина в плодах облепихи и жимолости // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений, 24 - 28 июня 1998 г. Пенза. (Тр. Всероссийской науч, - произв. конф.) Т. 2. 1998. С. 7 - 9.

27. Кожевников А.П., Петров А.П. Естественная интродукционная популяция как новый центр сортообразования. // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века. Тез. докл. Междунар. конф., посвященной 90 -летию со дня рождения чл. корр. РАН П.И. Лапина. М. 1999. С. 147 - 148.

28. Кожевников А.П., Петров А.П., Широбокова E.H., Кожевникова Г.М. Повышение потенциала культурных растений с помощью естественных и искусственных интродукционных популяций // Тр. III международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». 21-25 июня 1999. г. Пущино. Т. 2. С. 317 - 319.

29. Кожевников А.П. Новоселова Г.Н., Марина Н.В., Кожевникова Г.М., Мартюшов П.А. Масличность плодов, величина и форма листовых пластинок ШррорЬае г11агткн<1ез Ь. на Южном Урале. // Раст. ресурсы. Т. 35. Вып. 3. 1999. С. 35-43.

30. Кожевников А.П., Петров А.П. Натурализация облепихи крушиновидной на Урале // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург. Вып. 19. 1999. С. 168 - 171.

31. Кожевников А.П. К вопросу о классификации интродукционных популяций культурных растений // Флористические и геоботанические исследования в европейской части России. Материалы Всероссийской науч. конф., посвященной 100 летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева. 2000. С. 321 -323.

32. Кожевников А.П., Подкорытова Ю.С, Хорькова Н.С. Пионерная роль облепихи крушиновидной в лесообразовательном процессе при естественном зарастании нарушенных земель на Урале // Материалы международного совещания «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы». Москва 18 - 20 сентября 2001. Тула, 2001. С. 210 - 212.

33. Кожевников А.П. Облепиха крушиновидная на Урале (интродукция и популяции). Екатеринбург: УрО РАН. 2001. 128 с.

34. Кожевников А.П. Спонтанные интродукциошше популяции облепихи -новая кормовая база для птиц на Урале // Материалы международной науч. - практ. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». Киров. 28-31 мая 2002. 3 с.

35. Кожевников А.П. Морфологические параметры листьев как основа для изучения внутривидовой структуры ШррорИае гЬатгдаасэ Ь. при вторичной интродукции на Урале // Тр. II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб. 14-18 октября 2002 г. С. 363.

36. Кожевников А.П., Рождественский Ю.Ф., Новоселова Г.Н., Марина Н.В. Некоторые особенности фенологии ШррорЬае гЬатпо1с1ез Ь. при интродукции в Екатеринбург//Раст. ресурсы. Т. 39. Вып. 1.2003. С. 37-42.

Подписано а печать 2.04.03. Формат 60x84 1/16 Бумага типографская. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,3. Тираж 100 экз. Заказ 60.

Размножено с готового оригинал-макета в типографии УрО РАН. 620219, Екатеринбург..ГСП-169, ул. С. Ковалевской, 18.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Кожевников, Алексей Петрович

ВВЕДЕНИЕ.2

Глава I ИСТОРИЯ ВВЕДЕНИЯ В КУЛЬТУРУ ОБЛЕПИХИ КРУШИНОВИДНОЙ НА УРАЛЕ.15

1.1. Краткая история вида (ШррорИае г11атпо1с1е5 Ь.).15

1.2. Интродукция сортовой облепихи Л.И. Вигоровым.23

1.3. Интродукция новых сортов облепихи.29

Выводы по главе 1.36

Глава II МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ СПОНТАННЫХ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.39

2.1. Искусственная гибридизация и проблема устойчивости культурных растений к болезням и вредителям.39 К

2.2. Значение свободного опыления в селекции плодовых культур.45

2.3. Обоснование эффективности интродукции в селекционном процессе.50

2.4. Микроэволюционный процесс в интродукционных популяциях.55

2.5. Современное состояние естественных облепишников.66

2.6. Актуальность изучения интродукционных популяций и их классификация.71

2.7. Задачи исследования.84

2.8. Объекты и методы исследований.85

Выводы по главе II.96

Глава III ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СПОНТАННЫХ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ НА УРАЛЕ.99

3.1. Образование куртин облепихи в природных условиях. Состав и структура растительных сообществ на северном берегу озера Чебаркуль, (полуостров Крутик, остров Грачев).99

3.2. Состав и структура растительных сообществ на южном берегу озера Чебаркуль.109

3.3. Состав и структура растительных сообществ на юго-западном берегу озера Чебаркуль.114

3.4. Состав и структура растительных сообществ на восточном берегу озера Чебаркуль в период появления первых особей - основателей куртин.117

Выводы по главе III .122

Глава IV ПОЛИМОРФИЗМ СПОНТАННЫХ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ.124

4.1. Происхождение интродукционной популяции облепихи крушиновидной на Урале и ее полиморфизм по форме листовых пластинок.127

4.2. Сезонное развитие чебаркульских форм облепихи в коллекции ботанического сада УрО РАН.135

4.3. Сезонная динамика вегетативной продуктивности чебаркульских форм облепихи.144

4.4. Полиморфизм мужских особей облепихи.147

4.5. Полиморфизм чебаркульских форм облепихи по параметрам и массе плодов.151

4.6. Биохимический полиморфизм чебаркульских форм облепихи.158

4.7. Фенольные соединения генеративных органов облепихи и преодоление лимитирующего фактора при ее интродукции.170

Выводы по главе IV.177

Глава V ИСПЫТАНИЕ ЧЕБАРКУЛЬСКИХ ФОРМ ОБЛЕПИХИ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ УРАЛА И ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМАТИКИ СПОНТАННОЙ ИНТРОДУКЦИОННОЙ ПОПУЛЯЦИИ HIPPOPHAE RHAMNOIDES L.181

5.1. Размеры листовых пластинок облепихи крушиновидной как диагностический признак ее изменений при интродукции.183

5.2. Некоторые особенности систематики спонтанной интродукционной популяции Hippophae rhamnoides L. на Урале.197

Выводы по главе V.210

Глава VI ОБРАЗОВАНИЕ СПОНТАННЫХ ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ НА ТЕХНОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ.212

6.1. Образование растительных сообществ с участием облепихи на золоотвалах Рефтинской ГРЭС.213

6.2. Облепиха на песчаных выработках золотообогатительной фабрики в г. Березовском.219

Выводы по главе VI.229

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закономерности формирования популяций Hippophae rhamnoides L. на Урале и их значение для лесообразовательного процесса на нарушенных землях"

Актуальность проблемы

В современный период, связанный с активной деятельностью человека и климатическими изменениями, происходит значительная трансформация лесных сообществ, потеря обычных элементов и появление новых. Особенно это происходит в более населенных и промышленно освоенных районах. Контроль за темпами и масштабами этих преобразований, в том числе, специфики внедрения новых видов в нарушенные экосистемы, изучение их конкурентоспособности с аборигенными видами становится весьма актуальной проблемой. Так, например, процессы естественного заселения интродуцентами берегов мелеющих озер и техногенных ландшафтов, наблюдаемые на Урале в последние 20- 30 лет, являются одной из важных проблем лесоведения.

К настоящему времени накопилось огромное количество работ, посвященных изучению роли, структуры, процесса формирования и основных свойств популяций высших растений. Их результаты отражены во множестве публикаций, начиная от классических трудов ряда исследователей первой половины XX века, среди которых много отечественных авторов - Н.В. Тимофеев - Ресовский (1958, 1969, 1996), E.H. Синская (1930 - 1931), K.M. Завадский (1968) и др. Выдающийся лесовод и геоботаник В.Н. Сукачев (1938) в свое время обратил особое внимание на процессы изменения структуры биологических сообществ - лесных биогеоценозов. Позднее появились десятки научных монографий и статей, где высказанные ранее идеи получили дальнейшее развитие и применение на самых разнообразных объектах растительного мира. Достаточно много получено материалов и для древесных форм, дико произрастающих в лесах бореальной зоны (работы Б.П. Колесникова (1969); Л.Ф. Правдина (1969); С.А. Мамаева (1970); Л.Ф. Семерикова (1971); СЛ. Санникова и др. (1976); А.К. Махнева (1987) и др.). Проблема заключается в том, что при трансформации естественных лесов в них в настоящее время внедряются новые древесные виды - экзоты. В значительном количестве случаев этот процесс происходит в виде образования новых оригинальных сообществ, представленных растениями одного вида, при этом интродуцент внедряется в несвойственные ему лесорастительные условия и в природные лесные сообщества. Для таких случаев подходит представление о возникновении вместе с аборигенными сообществами и популяциями «интродукционных популяций». Имеются данные исследований по образованию искусственных интродукционных популяций (Некрасов, 1971; 1973; 1991; 1993). Однако за пределами глубокого изучения осталась проблема формирования так называемых спонтанных интродукционных популяций, которые возникают среди естественных насаждений почти без помощи человека. Можно считать, что наука находится в самом начале пути решения этой проблемы. В то же время, задача оценки специфики формирования и характера структуры «интродукционных» популяций весьма важна не только для лесной биогеоценологии, но и для теории вида в, частности, установления его преобразований в условиях широко идущей антропогенной трансформации биосферы, а также и для практики народного хозяйства. Следовательно, современное растениеводство не может обходиться без исследования и практического использования непрерывно расширяющихся процессов образования новых, более отличных от аборигенных, природных сообществ. Исследование интродукционных популяций позволяет более правильно оценить пионерную роль некоторых, наиболее часто внедряющихся в леса видов, в том числе и изученной нами облепихи крушиновидной, их скрытый генетический потенциал, выделить наиболее важные в практическом отношении формы, изучить особенности адаптации видов к условиям существования и отдельным факторам среды. При этом нельзя забывать, что основными объектами внедрения новых видов являются, как правило, земли, нарушенные промышленным производством. В этом плане новые виды - экзоты могут явиться важным средством воссоздания лесной растительности на таких землях, кстати, занимающих на Урале огромные площади.

Для исследования интродукционных популяций необходимо наличие подходящего объекта - длительно существующих сообществ вида, поселившихся за пределами его ареала. Один из таких крупных объектов нами был найден на территории южно - таежной подзоны Зауралья, в Челябинской области, где в результате совокупного воздействия определенных природно - климатических факторов и хозяйственной деятельности человека образовались своеобразные сообщества - сложный конгломерат поселений облепихи крушиновидной - важнейшего культурного плодового растения, имеющего большие перспективы использования как азотонакопителя в почве и предшественника поселения хвойных видов во многих природных зонах страны. Познание биологии этого вида, изменчивости наследственных особенностей отдельных его структур на фоне происходящих «новообразований» - интродукционных популяций сулит большие перспективы для дальнейшего развития практики введения в культуру новых видов и форм растений.

В 1987 г. нами обнаружены и в течение 10 -летия изучены уникальные облепиховые заросли вокруг мелеющего озера Чебаркуль в лесостепной зоне Челябинской области на площади 10 гектаров и проведен селекционный отбор перспективных форм (Кожевников, 1990а, 19976). Позднее, начиная с 1997 г. подобные популяции удалось обнаружить и в других местах - в частности на Среднем Урале - 47,5 гектара облепихи на песчаных выработках обогатительной фабрики после золотодобычи в районе г. Березовского и 15 гектаров на золоотвалах Рефтинской ГРЭС Свердловской области.

Особый интерес к облепихе крушиновидной на Урале возник после работ Л.И. Вигорова (1979) и Лаборатории биологически активных веществ УЛТИ, доказавших с помощью биохимических анализов ценность новой плодовой культуры. Первые интродуцированные сорта (Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок, Кудырга и др.) являются мелкоплодными. В 80 -е годы нами (Кожевников, 1984, 1987) на Среднем Урале были введены в культуру восемь новых крупноплодных сортов селекции НИИ садоводства Сибири (Чуйская, Превосходная, Великан, Золотистая, Самородок, Оранжевая, Янтарная и Обильная). Недостатком этих сортов являются их недолговечность и слабая устойчивость к микозному увяданию, особенно у сорта Оранжевая с самой длинной плодоножкой (7 мм).

Исследование первой на Урале чебаркульской интродукционной популяции облепихи позволяет ввести новый подход в повышение потенциала этой культуры путем включения в селекционный процесс исходных форм, полученных на основе спонтанной гибридизации в природных условиях. Наряду с такими важными признаками как крупноплодность, повышенное содержание биологически активных веществ, достигнутых искусственным отбором, важной задачей является поиск в природных популяциях особей с широким диапазоном адаптивности к внешней среде и устойчивости к основному заболеванию облепихи - микозному увяданию.

Способность форм облепихи спонтанных популяций селиться на новых землях делает перспективным изучение закономерностей естественного зарастания золоотвалов, песчаных выработок и других типов нарушенных земель для выработки стратегии их рекультивации.

Актуальность работы подтверждена включением ее с 1990 г. в программу Всероссийского межрегионального научно методического центра по облепихе при Научно-исследовательском институте садоводства Сибири им. М.А. Лисавенко (Барнаул, Россия).

Цель и задачи исследования

В представленной работе была поставлена задача оценить уникальный природный феномен - появление среди природных лесных сообществ спонтанных популяций облепихи на Урале. Для достижения этой цели общие разделы работы конкретизировались следующим образом:

2. Изучить закономерности возникновения и формирования спонтанных популяций облепихи на берегах мелеющего озера Чебаркуль на Южном Урале и на территории техногенных ландшафтов Среднего Урала. 3. Обобщить данные по истории введения облепихи в культуру на Урале с особым вниманием к методу культуры сообществ. ^ 4. Исследовать полиморфизм спонтанных популяций облепихи и провести селекционную оценку сформированных в них перспективных вариаций по морфологическим и биохимическим признакам.

5. Испытать перспективные установленные вариации облепихи в различных экологических условиях Урала.

6. Дать оценку таксономического ранга уральских популяций облепихи на основе некоторых важных признаков -масличности плодов, величины и формы листовых пластинок.

Научная новизна и теоретическое значение работы

Впервые исследован процесс образования спонтанных популяций облепихи вне ареала этого вида. Расселение облепихи в лесостепной зоне Южного Урала на берегах мелеющего озера (вторичная интродукция), связанное с нарушениями в экосистеме I вековые колебания климата, резкий перепад уровня грунтовых вод), естественное зарастание облепихой техногенных ландшафтов свидетельствуют о прогрессивном потенциале этого вида и оцениваются как проявление микроэволюционного процесса, происходящего в современный период. Изучен феноспектр формирующихся популяций и анализируется его происхождение.

Впервые в целях внутривидовой и межсортовой систематики облепихи в качестве диагностических признаков использован комплекс показателей форм и величин листовых пластинок. Данные морфологические признаки позволяют, на наш взгляд, контролировать у вновь вводимых в культуру видов изменения, связанные с различием экологических условий районов интродукции.

Способность захватывать территории спонтанными интродукционными популяциями является важнейшим средством в преодолении лимитирующего фактора при интродукции облепихи (микозное увядание). Признаком высокой адаптации биотипов, составляющих интродукционную популяцию в новых условиях, служит их сбалансированная фенотипическая выравненность морфологических признаков в сочетании с жизнестойкостью. Так, изменчивость интродукционной популяции по массе 100 штук плодов приближается к искусственно созданным сортам, но чебаркульские вариации превосходят их по устойчивости к неблагоприятным факторам, так как являются производными от сортов, отобранных в природных популяциях и наследуют ценные для жизни свойства. Формообразование в непрерывно меняющейся среде экваториальной зоны создает потенциал генотипов, способный реализоваться в целях выживания вида в экстремальных условиях. Естественный генофонд любого вида, вообще-то, всегда богаче, чем созданные искусственно внутривидовые единицы. В нашем случае о полном успехе интродукции вида (культуры) можно судить только после образования его спонтанных интродукционных популяций.

Практическое значение работы

Биологические особенности Н1ррорЬае гЬатпо1ёе8 Ь. позволяют отнести ее к видам, имеющим большое лесообразующее значение. Приведенные в работе результаты исследования позволяют сократить время при облесении нарушенных земель и внедрении в культуру ценных в хозяйственном отношении форм облепихи местной репродукции. Установлено на примере, что спонтанные интродукционные популяции могут являться природными центрами сортообразования (получение готовых сортообразцов) для конкретных районов. На конкретном материале отселектировано около 30 перспективных форм облепихи местной репродукции, не уступающих по хозяйственным признакам лучшим современным сортам.

На защиту выносятся следующие положения

1. Культурные виды древесных растений могут формировать параллельно с местными лесными биоценозами спонтанные сложные сообщества, включающие конгломерат исходных форм, гибридных вариантов (единая система со своеобразным строением). Эту совокупность можно интерпретировать как своеобразный феномен -спонтанные интродукционные популяции.

3. Выяснение происхождения и таксономической принадлежности отборных форм уральской репродукции, первых и новых сортов облепихи в условиях интродукции возможны с помощью оценки простых морфологических показателей - величины и формы листовых пластинок. Установление таксономического ранга природных и культурных популяций облепихи внутри вида возможно также на основе величины и формы листовых пластинок. В связи с существованием одного из коренных вопросов теории эволюции -соотношение устойчивости и изменчивости возможно определение изменений и адаптационных свойств хозяйственно - ценных форм облепихи при интродукции в различных экологических условиях Урала с применением таких показателей, как величина и индекс формы листовых пластинок.

4. В ряде случаев, на специфических территориях -техногенных ландшафтах (песчаные выработки, золоотвалы и т.д.) в лесообразовательном процессе первостепенную роль могут играть не аборигенные древесно-кустарниковые виды, а спонтанные популяции интродуцентов с азотфиксирующей способностью, являющиеся, главным образом, растениями - пионерами.

5. Недолговечность и склонность к микозному увяданию крупноплодных сортов облепихи при их первичной интродукции на Урале связаны с их происхождением, а именно, с результатами искусственной гибридизации и длительным вегетативным размножением.

Апробация работы

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на рабочем совещании по проблеме «Исследование облепихи и облепихового масла» (Барнаул, 1989), Всесоюзной научно-практической конференции молодых ученых аспирантов и специалистов отрасли (Пушкино. Московская область, 1990), конференции по интродукции, акклиматизации, охране и использованию растений в степной зоне (Самара, 1992), II Международном симпозиуме по облепихе (Барнаул, 1993), I Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995), симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (Пермь, 1996), II Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996), научно - производственной конференции «Проблемы производства и переработки малораспространенных плодовых и ягодных культур» (Минск. 1996), Русском ботаническом обществе (Екатеринбург, 1996), областной научно-технической конференции «Вклад ученых и специалистов в развитие химико- лесного комплекса» (Екатеринбург, 1997), V Российском национальном конгрессе «Человек и лекарство» (Москва, 1998), III Международном симпозиуме по облепихе (Улан - Удэ, 1998), II (X) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков» (Санкт - Петербург, 1998), Всероссийской научно - производственной конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений (Пенза, 1998), Международной конференции, посвященной 90 -летию со дня рождения чл. корр. РАН П.И. Лапина «Проблемы дендрологии на рубеже XXI века» (Москва, 1999), III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, 1999), Всероссийской научной конференции «Флористические и геоботанические исследования в европейской части России», посвященной 100 -летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсаева (Саратов, 2000), Международном совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), Международном совещании «Биологическая рекультивация нарушенных земель» (Екатеринбург, 2002).

Публикации

По материалам исследования опубликовано 33 работы, в том числе две монографии.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Кожевников, Алексей Петрович

ВЫВОДЫ ПО ГЛАВЕ VI 1. На зольных и песчаных субстратах вместе с сосной обыкновенной, ивами, ракитником русским и другими местными видами встречается облепиха крушиновидная. Одной из причин активного заселения облепихой зольных и песчаных субстратов заключается в ее способности аккумулировать азот из воздуха. В последние 15-20 лет на золоотвалах и песчаных выработках не установлено древесно-кустарниковых и травянистых видов, способных составить конкуренцию облепихе.

2. Отсутствие крупноплодных форм на золоотвалах объясняется их происхождением от несортового исходного материала, а также выровненным экофоном (зольный субстрат). Наличие на склонах различной экспозиции песчаного субстрата, контрастного режима увлажнения по профилю склонов, свободного пространства и формообразовательного процесса, несмотря на исходный несортовой материал, способствовали появлению своеобразных групп растений.

3. Искусственное облесение зольных субстратов и закрепление голых песков может быть осуществлено только с учетом особенностей их естественного зарастания, обусловленного констелляцией факторов среды. На техногенных субстратах следует высаживать такие древесные виды, как облепиха крушиновидная, способные аккумулировать азот из воздуха с помощью клубеньковых бактерий. Только после создания минимального плодородия и начала почвообразовательного процесса можно рассчитывать на успешную лесомелиорацию.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Естественные лесные сообщества в техногенных районах подвергаются значительным изменениям обычно негативного плана. Их потенциальную территорию могут захватывать новые виды, более прогрессивные и способные быстро образовывать пионерные сообщества в виде зарослей. Среди таких видов наиболее типичным является облепиха крушиновидная. Имеется немало мест, где она распространена на свободных от леса землях. При этом возникают весьма своеобразные группировки, которые мы называем спонтанными популяциями, характеризующиеся своей проективной и генетической структурой. Их изучение позволяет сделать ряд общих выводов о специфике подобных образований.

Возникновение спонтанных интродукционных популяций облепихи является итогом интенсивного разведения этой культуры в виде промышленных плантаций на Урале и определенного воздействия изменяющихся климатических и антропогенных факторов. Спонтанные интродукционные популяции, как природный феномен, своеобразны в результате приспособленности к новым условиям среды, иногда довольно сильно отличающимся от условий естественного ареала. В связи с этим, они обладают выраженным полиморфизмом по морфологическим, биохимическим и другим признакам. Генофонд Н. гЬатшлёеБ вне ареала, характерного для вида, несомненно, обогащается новым приобретением. Образование интродукционных популяций можно охарактеризовать как результат процесса внутривидовой экологической и генетической дифференциации вида.

Изученный нами пример расселения облепихи в лесостепной зоне Урала на берегах озера Чебаркуль (вторичная интродукция), связанный в данном случае с нарушениями в динамике экосистем (резкий перепад уровня грунтовых вод, вековые колебания климата) оценивается нами как микроэволюционный процесс. Формообразование в пределах вида Н. гЬашпо1ёе8 Ь. стало возможным после появления жизненного пространства, в значительной степени соответствующего биологическим особенностям интродуцента. Спонтанные интродукционные популяции данного вида оказались недолговечными, продолжительность их жизни составляет 30 - 40 лет. Но и этого времени достаточно, чтобы благодаря своей азотфиксирующей способности подготовить почву для заселения аборигенными видами. Как вид - пионер облепиха занимает пустоши, образованные после обмеления озер во время вековых колебаний климата, техногенные ландшафты (золоотвалы, песчаные выработки), связанные с деятельностью человека. Происхождение чебаркульских форм облепихи от материнских растений разнообразных сортов и контрастные микроэкониши на берегу озера оказали существенное влияние на усиление их полиморфности. Для сравнения, интродукционные популяции облепихи на золоотвалах Рефтинской

ГРЭС и песчаных выработках в г. Березовском (Свердловская область), которые образовались, по-видимому, на основе несортового исходного материала в однотипных грунтовых условиях, характеризуются меньшей изменчивостью биотипов. Самозарастание облепихой обедненных субстратов техногенных ландшафтов можно также отнести к уникальным природным явлениям на Урале. Точно также можно сказать, что в этом проявляется своеобразная реакция биогеоценоза на устранение отрицательного действия антропогенного фактора. Специфика свойств облепихи крушиновидной заключается и в ее способности к быстрой колонизации нарушенных промышленностью земель за счет интенсивного семенного и порослевого размножения. Как перспективный фитомелиорант облепиха активно участвует в восстановлении растительного покрова, накапливая азот в техногенном субстрате, создавая предпосылки для заселения песчаных и зольных территорий другими видами. Вырабатывая свой ресурс в течение 30 - 40 лет облепиха, тем не менее, является хорошим почво -и лесообразователем. Характер лесовосстановительного процесса на нарушенных землях зависит от потенциала окружающих насаждений, например, на песчаных выработках отсутствие достаточного увлажнения и бедность песчаного субстрата сдерживает появление сосны до тех пор, пока пионерные особи облепихи, а затем и ее куртины за 5 - 10 лет не «подготовят почву» для появления всходов местного лесообразующего вида. Накопление азота в песке за счет клубеньковых бактерий на корнях облепихи, опадение и перегнивание листьев, фиксация зарослями органических остатков можно считать началом почвообразовательного процесса. Появление вслед за облепихой ивы, сосны и березы является подтверждением начала лесообразовательного процесса. Первые 10 лет облепиха не испытывает конкуренции, успешно размножаясь корневыми отпрысками на участках, неустраивающих другие виды, что приводит к расширению куртин и их полному смыканию. На первой стадии зарастания облепиха создает благоприятный, близкий к лесному микроклимат, для появления всходов сосны и березы. Биологическое старение облепихи наступает в 15-20 лет. Если в это время не остается пространства для образования новых куртин, то облепиховые куртины высыхают и распадаются, выполнив свою подготовительную роль. На 15 год облепиха начинает испытывать давление со стороны березы повислой, а на 20 -й - сосны обыкновенной. Вместе они не оставляют светового пространства для существования облепихи. К элиминации облепихи ведет также процесс мощного задернения с краев ее куртин.

Исследование закономерностей образования спонтанных интродукционных популяций облепихи крушиновидной на выбранных нами объектах позволило обосновать повышение ее эволюционного потенциала и положительную роль спонтанной гибридизации в формировании новых разновидностей и, как результат, получение перспективных форм облепихи с ценными хозяйственными признаками. Как правило, облепиха крушиновидная относится к видам с широким ареалом с большой экологической амплитудой, в связи с чем имеет способность к многочисленным адаптивным модификациям. Формы чебаркульской облепихи обладают пластичностью генотипа и хорошо адаптируются в новых условиях.

Недолговечность искусственно созданных сортов культурных растений связана с сужением генетического разнообразия используемых в селекции форм, влекущим за собой генетическую уязвимость и утрату адаптивности. Простой перенос сортов из одной географической зоны в другую (первичная интродукция) из-за малого объема генетического материала, при вегетативном размножении, ограничивает продуктивность вида во времени (снижение устойчивости, старение сортов). Облепиха - пионерный вид универсальной организации с высоким темпом размножения. Независимое от насекомых опыление ветром обеспечивает высокий уровень рекомбинации генов - основного источника наследственной изменчивости. Кроме того, ежегодное продуцирование этим видом семян в большом количестве содействует созданию новых поколений основателей куртин с учетом соответствия изменяющимся погодным условиям. Происходит образование новой пространственно временной группы - интродукционной популяции, где естественно появляются генотипы, обеспечивающие регулярное и устойчивое воспроизводство особей с оптимальным фенотипом.

С помощью биохимических анализов выделено несколько форм облепихи уральской репродукции, накапливающих в плодах больше биологически активных веществ, чем контрольные алтайские сорта, полученные путем искусственной гибридизации. Преимущество чебаркульских форм по содержанию в плодах биологически активных веществ в сравнении с контрольными крупноплодными алтайскими сортами объясняется происхождением интродукционной популяции от первых алтайских сортов, полученных в свое время путем отбора в природных популяциях. Как видно, работа с интродукционной популяцией в отличие от прямой интродукции сортов более перспективна. Облепиха с берегов озера Чебаркуль в последние годы вытесняется аборигенными видами - березой повислой и сосной обыкновенной. Тем не менее, сохраненный нами селекционный материал, полученный на основе естественной гибридизации, позволяет обогатить в дальнейшем генофонд облепихи на Урале, увеличить долговечность и усилить жизненность будущих сортов. Это сделано своевременно в связи с наметившимся сокращением площадей естественных облепишников России с тенденцией исчезновения целых ее популяций с набором оригинальных форм с ценными хозяйственными признаками (масличность, устойчивость и т.д.).

Феномен спонтанных интродукционных популяций может быть использован в целях повышения потенциала любой другой плодовой культуры. Для сформировавшихся в них биотипов характерны расширенные адаптационные свойства и, возможно, накопление в плодах повышенного количества биологически активных веществ. Вторичная интродукция приводит, по-нашему мнению, к расширению пределов изменчивости биохимических показателей плодов, увеличивает полиморфизм внутри интродуцированного вида, а также делает его максимально приспособленным к новым условиям. Внутривидовое разнообразие интродуцированной культуры, как правило, является фактором экологической устойчивости на популяционном уровне. Полиморфная структура вида - это одновременно и материал и результат адаптивных и микроэволюционных процессов, участвующих в видообразовании.

На примере ШррорЪае гЬатпо1ёез Ь. разработаны методические подходы по изучению закономерностей формирования спонтанных интродукционных популяций. При образовании интродукционных популяций облепихи идет разложение исходной группы сортов на внутрипопуляционные группы (микропопуляции, разделяющиеся между собой расстоянием в 100 - 200 м). В интродукционных популяциях есть возможность выделить скрытые рецессивы, новые спонтанные мутации и генетические рекомбинации для создания устойчивых сортов с синхронным набором ценных хозяйственных признаков. Отбор перспективных форм древесных растений непосредственно в спонтанных интродукционных популяциях предлагается как оптимальный в селекции при получении местных исходных форм с ценными хозяйственными признаками и сбалансированной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Образование спонтанных интродукционных популяций любого вида можно считать успехом интродукции и служить прогнозом его эволюционного развития. Для дальнейшего повышения потенциала культуры облепихи необходимо создание интродукционных плантаций с максимальным представительством разнокачественных форм различного происхождения с равным соотношением мужских и женских особей для исключения близкородственного опыления и образования потомства с высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам. Самых лучших результатов можно достичь используя потомство, полученное от свободного опыления в тех условиях, где собираются создавать плантации.

Для сохранения генетического потенциала культивируемых интродуцентов необходимо создавать популяционные плантации первого, второго и следующих поколений. Селекционные программы по облепихе должны включать не только создание сортов, размножаемых вегетативно, но и сортов популяций, размножающихся семенами. Лишь при сочетании этих двух способов размножения можно сохранить наиболее ценный генофонд облепихи (Привалов, 1992). При развитии спонтанных интродукционных популяций формообразовательный процесс поставляет готовые универсальные «сортообразцы» с закрепленными оптимальными соотношениями между признаками, сочетающими продуктивность и долговременную устойчивость к любым факторам среды, сокращаются время и средства по внедрению в культуру форм местной репродукции. Дальнейшей задачей становится их сохранение и использование при получении новых поколений интродукционных популяций.

В настоящее время в селекционных работах делаются усиленные попытки по привлечению новых подходов и методов для получения в короткие сроки сортов, соответствующих современным требованиям. Использование спонтанных интродукционных популяций для поиска продуктивных форм растений со сбалансированной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды с минимальными временными и материальными затратами позволяет надеяться, что у этого направления есть будущее. Результаты изучения закономерностей образования и структуры спонтанных интродукционных популяций могут служить теоретической основой для решения новых проблем в лесоведении и примером исследования биоценотических изменений в биосфере.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кожевников, Алексей Петрович, Екатеринбург

1. Авдеев В.И. Материалы к ботанико-географической характеристике облепихи Горно-Бадахшанской автономной области // Бюллетень ГБС, 1979 б. Вып. 113. С. 37 42.

2. Авдеев В.И. Жизненный цикл Н1ррорЬае г1штпо1с1е8 Ь. // Растительные ресурсы, 1982. Т. XVIII. Вып. 1. С 13 21.

3. Айала Ф.Х. Механизмы эволюции // Эволюция, 1981. М.: Мир. С. 30 65.

4. Александрова К.И. О дичании эргазиофитов в Липецкой области // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 55 -56.

5. Алещенко Г.М., Букварева Е.Н. Вариант объединения моделей разнообразия в биосистемах популяционного и биоценотического уровней // Журнал общей биологии, 1994. Т. 55. № 1. С. 70 77.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.280 с.

7. Алтухов Ю.П. Природоохранная генетика // Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы). 1999. С. 9 26.

8. Базарон Э.Г., Цыбикова Д.Ц. Облепихи лечебное средство индо-тибетской медицины // Растительные ресурсы, 1978. Т. XIV. Вып. 1. С 67 - 69.

9. Баиашвили Е.И. К филогенетическому изучению рода Prunus Mill.: Тезисы докладов IV съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Кишинев: Штиинца, 1982. Ч. 2. С. 39.

10. Банаев Е.В. Особенности формирования популяционной структуры Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex. Rupr. // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар Ола: Периодика. Марий Эл, 1998. Ч. 2. С. 45-46.

11. Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан A.C. Эволюция биологического разнообразия // Журнал общей биологии, 1996. Т. 57. №2. С. 14-39.

12. Бессчетнов В.П. Облепиха. Алма Ата: изд - во Кайнар, 1980. 80с.

13. Бородачев М.Н., Потапов С.П. Корреляции признаков облепихи крушиновидной // Доклады Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева, 1978. № 246. С. 100 103.

14. Бочкин В.Д. Адвентивные растения московского участка Курской железной дороги // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 36-38.

15. Букштынов А.Д., Трофимов Т.Т., Ермаков Б.С. и др. Облепиха. М., 1978. 192 с.

16. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Ленинград. 1979. 97 с.

17. Бунцевич Л. "Мечтательность" яблони // Сельские зори, 1992. № 5 6. С. 32.

18. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, 1987. 440 с.

19. Вахрамеев В.А. Юрские меловые флоры и климаты Земли. М.: Наука, 1988. 212 с.

20. Верник P.C., Глущенкова А.И., Жапакова У.Н., Жмырко Т.Г., Мурадов 3. Морфологическая и биохимическая характеристика форм Hippophae rhamnoides L., произрастающих в Узбекистане // Растительные ресурсы, 1987. T. XXIII. Вып. 1. С. 31 37.

21. Вигоров Л.И. Определение различных форм катехинов в плодах и ягодах // Труды II Всесоюзного семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1963. С. 310 322.

22. Вигоров Л.И., Спехова М.П. Содержание некоторых микро и макроэлементов в ягодах и яблоках Среднего Урала // Труды Б AB -2. Свердловск, 1964. С. 155 - 165.

23. Вигоров Л.И. Определение полифенолов // Труды III Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. С. 480 491.

24. Вигоров Л.И., Трибунская А.Я. Методы определения флавонолов и флавононов в плодах и ягодах // Труды III Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. С. 492 506.

25. Вигоров Л.И. Новые и малоизученные биологически активные вещества плодов // Биологически активные вещества плодов и ягод. (Материалы V Всесоюзного семинара). 1976. С. 24 29.

26. Вигоров Л.И. Сад лечебных культур. Свердловск, 1979. 176 с.

27. Виноградова Ю.К. Микроэволюционные процессы в интродукционных популяциях // Проблемы ботаники на рубеже XX и XXI веков. 1998. Т. 2. С. 282.

28. Вишня Б.Л., Шульман В.Л., Орлов A.B. Методы рекультивации отработанных золоотвалов ТЭС // Биологическая рекультивация нарушенных земель. (Материалы Международного совещания. Екатеринбург. 26 29 августа. 1996). Екатеринбург: УрО РАН, 1997. С. 22-31.

29. Влияние загрязнения воздуха на растительность. Причины. Воздействие. Ответные меры / Под ред. X. Г. Десслера. М.: Лесная промышленность, 1981. 180 с.

30. Воробьева Г.М., Христо A.A. Химико биологическое испытание сортов облепихи в условиях Новосибирской области // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. С. 10-16.

31. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2 -е изд. М.; Л., 1933.

32. Вульф Е.В. Очерк истории флоры Восточной Азии // Известия государственного географического общества, 1939. Т. 71. Вып 10.

33. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флоры земного шара. М. Л., 1944. 546 с.

34. Газиев М.А. Исчезающие формы и сорта культурной дендрофлоры внутреннегорного Дагестана // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С. 15 25.

35. Гатин Ж.И. Облепиха. М.: Сельхозиздат, 1963. 159 с.

36. Гафизов М.Г. Состав популяций диких и культурных ячменей в необычных условиях // Ботанический журнал, 1970. Т. 55. № 5. С. 688 -695.

37. Гачечиладзе Н.Д., Корзинников Ю.С., Глазунова Е.М. и др. Биохимическая и морфологическая характеристика форм облепихи крушиновидной, произрастающей на Западном Памире // Растительные ресурсы, 1981. Т. 17. Вып. 1. С. 37 42.

38. Геодакян В. А. Количество пыльцы как передатчик экологической информации и регулятор эволюционной пластичности растений // Журнал общей биологии, 1978. Т. 1ХЬ. № 5. С. 743 753.

39. Геодакян В.А. Половой диморфизм и "отцовский эффект" // Журнал общей биологии, 1981. Т. Х1Л1. № 5. С. 657 668.

40. Гершензон С.М. Мобилизационный резерв внутривидовой изменчивости // Журнал общей биологии, 1941. Т. 2. № 1. С. 85 107.

41. Глазунова Е.М., Гачечиладзе Н.Д., Бондарь В.В., Корзинников Ю.С. Биохимическое изучение облепихи Западного Памира // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. С. 31 -36.

42. Глазунова Е.М., Гачечиладзе Н.Д., Бондарь В.В., Корзинников Ю.С., Потапова И.М., Гурьянов А.Ф. Биохимическая характеристика плодов Hippophae rhamnoides L., произрастающей на Западном Памире // Растительные ресурсы, 1984. Т. 20. Вып. 2. С. 232 235.

43. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности популяций // Доклады МОИП. Общая биология. М.: Изд-во МГУ, 1979. С. 59 61.

44. Глотов Н.В., Гриценко В.В. Эколого генетическое исследование овсянницы Воронова (Festuca Woronowii Hack.) в Дагестане // Журнал общей биологии, 1983. Т. XLIV. № 6. С. 823 -830.

45. Глотов Н.В. Изменчивость количественных признаков в популяциях: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ленинградский государственный университет. Л., 1983.

46. Глотов Н.В., Тараканов В.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип среда в природной популяции // Журнал общей биологии, 1985. Т. XLX. № 6. С. 760 - 770.

47. Глотов Н.В., Жукова JT.A. Демографо генетические подходы к изучению популяций растений // Экология популяций (Материалы конференции). М., 1995. С. 203 - 215.

48. Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений. М.: Наука, 1988.181 с.

49. Горлов И.П. Биологический смысл перекомбинирования генов // Успехи современной биологии, 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 532 546.

50. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 2000 г. Екатеринбург, 2000 г. 268 с.

51. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 487 с.

52. Гроссет Г.Э. Модификационная изменчивость Seseli peucedanoides (Bieb.) K.-Pol. И половой диморфизм этого вида и Heracleum sibiricum // Бюллетень МОИП, отделение биологии, 1974. Т. 79. Вып. 6. С. 57.

53. Гурский A.B., Каневская И.Б., Остапович Л.Ф. Основные итоги интродукции растений в Памирском ботаническом саду. Сталинобад, 1953. С.?

54. Гурский A.B. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.; Л., 1957. 303 с.

55. Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М., Магомедмирзаев М.М. О корреляциях некоторых признаков плода Hippophae rhamnoides L. ссодержанием в нем жирного масла и токоферолов // Растительные ресурсы, 1985. Т. 21. № 3. С. 283 288.

56. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Собрание сочинений. М.: Изд во АН СССР, 1939. Т. 3. С. 253 - 666.

57. Дендрология Узбекистана / Отв. редактор акад. АН Уз ССР Ф.Н. Русанов. Ташкент: Фан, 1973. Т. 5. 271 с.

58. Денисова JI.B., Никитина C.B. Дикие сородичи культурных растений и их охрана: Обзор информации ВНИИТЭИСХ. М.: Наука, 1982. 51 с.

59. Долгачева B.C., Лобжанидзе В.Э. Характеристика некоторых ценопопуляций Hippophae rhamnoides L. Южной Грузии // Растительные ресурсы, 1987. Т. 23. Вып. 4. С. 548 554.

60. Доросинский Л.М. Вопросы экологии клубеньковых бактерий // Успехи микробиологии, 1975. Т. 10. С. 201 213.

61. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Журнал общей биологии, 1948. T. IX. № 3. С. 203 244.

62. Дубинин Н.П. Общая генетика. 3-е изд. М.: Наука, 1986. 559 с.

63. Дьяков Ю.Т. Пятьдесят лет теории «ген на ген» // Успехи современной биологии, 1996. Т. 116. Вып. 3. С. 293 - 305.

64. Елисеев И.П., Мишулина И.А., Коровина М.А., Шумратова Т.Н. Биохимическая оценка плодов особей различных экологогеографических форм и популяций облепихи в культуре // Тр. ГСХИ. Горький, 1974. Т. 77. С. 101 106.

65. Елисеев И.П. Облепиха в Восточной Европе в плейстоцене и голоцене // Тр. ГСХИ. Горький, 1975 а. Т. 77. С. 53 72.

66. Елисеев И.П. Некоторые соображения о систематике рода ШррорЬае Ь. // Тр. ГСХИ. Горький, 1975 б. Т. 77. С. 60 72.

67. Елисеев И.П., Фефелов В.А., Мишулина И.А., Крекнина Л.И., Шумратова Т.Н. Биологически активные вещества в плодах облепихи Северного Кавказа и Средней Азии // Тр. ГСХИ. Горький, 1976. Т. 100. С. 42-45.

68. Елисеев И.П., Фефелов В.А. Морфологическая и биохимическая изменчивость облепихи в Чечено-Ингушской АССР // Вопросы физиологии культурных растений в связи с интродукцией, селекцией и продуктивностью. Горький, 1980. Т. 147. С. 95 100.

69. Елисеев И.П., Мазаева Е.Ю., Малена Т.В., Ивашин И.И. Формовое разнообразие некоторых популяций ШррорИае гЬашпо1ёе8 Ь. // Растительные ресурсы, 1984. Т. XX. Вып. 4. С. 502 509.

70. Елисеев И.П. Экологические и генетические аспекты формообразования у облепихи в природе и культуре // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький: ГСХИ, 1986. С. 3 16.

71. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи современной биологии, 1994. Т. 114. Вып. 3. С. 304 318.

72. Ермаков Б.С., Койков Н.Т. Особенности популяции облепихи из долины реки Китой (Иркутская область) // Растительные ресурсы, 1981. T. XVII. Вып. 2. С. 184 189.

73. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных в Ü! экологическом прогнозировании // Экологическое прогнозирование.

74. М.: Наука, 1979. С. 113-132.

75. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов / Успехи современной биологии, 1993. Т. 113. Вып. 5. С. 564 575.

76. Жуковский П.М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у растений, ее значение в эволюции и для селекции // Ботанический журнал, 1970. Т. 55. № 3. С. 364 368.

77. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растенийhэколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. 767 с. Завадский K.M. Вид и видообразование. JT.: Наука, 1968. С.? Зайцев Г.Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983. 269с.

78. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

79. Запрометов М.Н. Фенольные соединения растений и ихЩбиогенез // Итоги науки и техники. Биологическая химия. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 27. 188 с.

80. Захаренко Г.С. Морфологическая изменчивость у кипариса вечнозеленого // Фенетика природных популяций. (Материалы IV Всесоюзного совещания. Борок, ноябрь. 1990). Москва, 1990. С. 90 -91.

81. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры формирования бактериальных сообществ // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54. № 2. С. 183 200.

82. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журнал общей биологии, 1981. Т. 42. № 4. С. 492 505.

83. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журнал общей биологии, 1996. Т. 57. № 6. С. 684 695.

84. Игнатов М.С. Об особенностях расселения адвентивных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 15 -17.

85. Игошина В.Г., Коровина М.А., Лобжанидзе В.Э., Елисеев И.П. Формовое разнообразие Hippophae rhamnoides L. в Грузии // Растительные ресурсы, 1987. Т. XXIII. Вып. 2. С. 190 196.

86. Ильин B.C. Смородина на Урале. Челябинск: Юж. Урал. кн. изд-во, 1995. 88 с.

87. Ильина Н.А., Ильин B.C. Итоги селекции облепихи на Южном Урале // Тезисы докладов II Международного симпозиума по облепихе 23 25 августа 1993 г. Новосибирск, 1993. С. 26 - 29.

88. Имамалиев Г.Н., Пантелеева В.И. Характеристика некоторых форм облепихи, распространенных в предгорьях Большого Кавказа (Азербайджанская ССР) // Растительные ресурсы, 1980. Т. XVI. Вып. 4. С. 547 549.

89. Имамалиев Г.Н. Облепиха в Азербайджане // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. С. 16 19.

90. Исаков В.Н., Висковатова Л.И., Лейшовник Я.Я. Использование морфологии листа древесных средствами автоматизации. Рига: Зинатне, 1984. 196 с.

91. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Урбанизация как фактор антропогенной революции флоры и растительности // Журнал общей биологии, 1992. Т. 53. № 2. С. 211 224.

92. Кабулова Ф.Д. Некоторые биологические особенности роста и плодоношения особей Заравшанской популяции облепихи крушиновидной // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький: ГСХИ, 1986. С. 46 47.

93. Казьмин Г.Т. Практические результаты применения отдаленной гибридизации в селекции плодовых культур на Дальнем Востоке // Отдаленная гибридизация растений и животных. М.: Изд во Колос, 1970. С. 26-33.

94. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа процесса адаптации // Журнал общей биологии, 1946. Т. 7. №6. С. 417-434.

95. Камелин Р.В. Биологическое разнообразие и интродукция растений // Растительные ресурсы, 1997. Т. 33. Вып. 3. С. 1 -11.

96. Карпова Е.А. Изменчивость биохимического состава облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. Новосибирск, 2000.

97. Кирин Ф.Я. География Челябинской области. Челябинск, 1973 г.99 с.

98. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии, 1972. Т. 74. № 2 (5). С. 231 246.

99. Климов C.B. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи современной биологии, 1997. Т. 117. Вып 2. С. 133 154.

100. Ковалев С.Н., Фригидова JI.M. Гибридизация подвидов калининградской, алтайской и забайкальской облепихи // Тезисы конференции Исследования облепихи и облепихового масла. Новосибирск, 1987. С. 27.

101. Кожевников А.П., Петров А.П., Бакаева H.H. Итоги испытания новых сортов облепихи на Среднем Урале // Генетико-селекционные исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 112 113.

102. Кожевников А.П. Интродукция и размножение облепихи крушиновидной на Среднем Урале: Дис. . канд. с/х наук. Свердловск, 1986.

103. Кожевников А.П. Интродукция облепихи крушиновидной на Среднем Урале // Бюллетень ГБС, 1987. Вып. 144. С. 12-17.

104. Кожевников А.П. Естественное зарастание побережья озера Чебаркуль облепихой крушиновидной // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев, 1990. С. 19-25.

105. Кожевников А.П., Петров А.П., Новоселова Г.Н., Марина Н.В. Об уникальном образовании интродукционной популяции Hippophae rhamnoides L. на Южном Урале // Растительные ресурсы, 1997. Т. 33. Вып. 4. С. 66 74.

106. Кожевников А.П., Новоселова Г.Н., Марина Н.В., Кожевникова Г.М., Мартюшов П.А. Масличность плодов, величина и форма листовых пластинок Hippophae rhamnoides L. на Южном Урале // Растительные ресурсы, 1999 в. Т. 35. Вып. 3. С. 35 43.

107. Койков Н.Т. Сырьевые ресурсы облепихи в СССР // Растительные ресурсы, 1980. Т. XVI. Вып.4. С. 493 502.

108. Колесников Б.П. Леса Свердловской области // Леса СССР. М., 1969. Т. 4. С. 64- 124.

109. Колесников Б.П. О научных основах биологической рекультивации техногенных ландшафтов/ В кн.: Проблемы рекультивации земель в СССР. Новосибирск: Наука, 1974. С. 5 19.

110. Колесникова А.Ф., Колесников А.И., Муханин В.Г. Вишня. М.: Агропромиздат, 1986. 238 с.

111. Колчинский Э.И. Эволюция биосферы. Л.: Наука, 1990. 236 с.

112. Кондорская В.Р. Анатомо-морфологическое исследование облепихи Hippophae rhamnoides L.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М„ 1973.

113. Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР. Биологические особенности культуры. Рига: Зинатне, 1981. 332 с.

114. Кондратов В.Т. Облепиха калининградской области как источник витаминного сырья и исходный материал для селекции // Растительные ресурсы, 1979. Т. XV. Вып. 1. С. 19 28.

115. Кондратов В.Т. Облепиха Кавказа как источник витаминного сырья и исходный материал для селекции // Растительные ресурсы, 1980. Т. XVI. Вып. 3. С. 354 363.

116. Кондратов В.Т. Корреляции признаков у различных популяций облепихи крушиновидной // Растительные ресурсы, 1982. Т. XVIII. Вып. 1.С. 66-73.

117. Кондратов В.Т. Интродукция и селекция облепихи в Центральной Черноземной зоне // Тезисы конференции Исследования облепихи и облепихового масла. Новосибирск, 1987. С. 8.

118. Корзинников Ю.С., Головатый А.И. Приемы сбора урожая ШррорИае г11атпо1с1е8 Ь. в связи с охраной ее зарослей на Западном Памире И Растительные ресурсы, 1984. Т. 20. Вып. 1. С. 41 47.

119. Корзинников Ю.С. Запасы плодов ШррорЬае г1штпо1с1е8 Ь. на Западном Памире // Растительные ресурсы, 1986. Т. 22. Вып. 1. С. 57 -60.

120. Коровина М.А., Игошина В.Г., Фефелов В.А., Елисеев И.П., Гоголева Г.А. География генетических ресурсов для селекции облепихи // Тезисы докладов II Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1993. С. 6 14.

121. Коровина М.А. Морфофизиологические особенности облепихи, устойчивой к усыханию в Нечерноземной зоне России // Материалы III международного симпозиума по облепихе (Hippophae rhamnoides L.). Новосибирск, 1998. С. 87 90.

122. Котов JI.A. Селекция яблони на Среднем Урале // Тезисы докладов IV съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Кишинев. 1-5 февраля. 1982. Кишинев: Штиинца, 1982. Ч. 2. С. 39.

123. Красилов В.А. Периодичность развития органического мира // Палеонтологический журнал, 1987. № 3. С. 9 15.

124. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: Изд-во Института охраны природы и заповедного дела, 1992. 173 с.

125. Креславский А.Г. Новый взгляд на адаптивную природу полиморфизма. Концепция псевдонейтральных мутаций // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54. № 6. С. 645 658.

126. Крючков В.А., Новоселова В.Н., Степанова И.П., Суменкова Т.Н., Бакаева H.H., Марина Н.В. Интродукция новых перспективных сортов облепихи на Среднем Урале // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький: ГСХИ, 1986. С. 72 75.

127. Крючков В.А., Новоселова В.Н., Степанова И.П. Химический анализ лесного растительного сырья. Свердловск, 1988. С. 9 11.

128. Крючков В.А., Новоселова В.Н., Степанова И.П. Химический анализ лесного растительного сырья. Свердловск, 1988. С. 27 28.

129. Кулагин А.Ю. О формировании ивняков на Павловском водохранилище // Возобновительные процессы в горных широколиственно хвойных лесах. Уфа, 1981. С. 52 - 58.

130. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений. Новосибирск, 1971.376 с.

131. Лбова М.И., Скуридин Г.М., Солоненко Л.П., Привалов Г.Ф. Группировка растений облепихи по количественным и качественным признакам // Исследования облепихи и облепихового масла (Тезисы конференции). Новосибирск, 1987. С. 18.

132. Лебеда А.Ф., Джуренко Н.И. Облепиха на Украине. Киев: Наукова Думка, 1990. 78 с.

133. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351с.

134. Лекявичюс Э.К., Бальчюнас Д.В. Полиморфизм и комплементарность во внутривидовых отношениях. Опыты над дафниями // Журнал общей биологии, 1986. Т. 47. № 2. С. 259 267.

135. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 году. С. -Петербург, 1795. Часть 1.

136. Лобанова А.А., Дадочкин В.М., Виноградов А.К., Першин Н.С. Масло из листьев ШррорЪае гЪатг^ёез Ь. // Растительные ресурсы, 1992. Т. XXVIII. Вып. 4. С 49 52.

137. Лунева H.H. Размеры лепестков как дополнительный морфологический признак в систематике рода Prunus (Rosaceae) // Ботанический журнал, 1994. Т. 79. № 6. С. 88 94.

138. Лучник З.И. Спонтанные гибриды лещины на Алтае // Растения природной флоры Сибири для зеленого строительства. Новосибирск: Наука, 1972. С. 245 248.

139. Любимова В.Ф. Проблема отдаленной гибридизации растений // Журнал общей биологии, 1988. T. XLIX. № 6. С. 792 800.

140. Лян Йонг Шань и Чен Хэй Лин Изучение генофонда рода Hippophae L. // Тезисы докладов II Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1993. С. 5 6.

141. Магомедмирзаев М.М, Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М., Омариев М.Н. Структура изменчивости количественных признаков плода Hippophae rhamnoides L. // Растительные ресурсы, 1985. T. XXI. Вып. 3. С 288 294.

142. Магомедмирзаев A.M., Магомедмирзаев М.М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукциейрастений (аналитический обзор) // Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. С. 111 119.

143. Мазер Э. На пути к теоретической биологии. М.: Мир, 1974. 460с.

144. Майорова В.И. Яблоневый сад. JL: Лениздат, 1990. 144 с.

145. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

146. Макридин А.И. Самовозобновление интродуцированных деревьев и кустарников в ряде областей Нечерноземья // Проблемы изучения синантропной флоры СССР (Материалы совещания 1-3 февраля 1989). М., 1989. С. 15 17.

147. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л., 1933.

148. Маслюк О.Н. Биология цветения и плодоношения облепихи // Научные труды Омского с. х. ин-та, 1973.

149. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений // Экология, 1970. № 1. С. 39 49.

150. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров // Фенетика популяций. М., 1982. С. 140 150.

151. Мамедов H.A. Формирование комплекса адвентивных растений новый этап в развитии флоры Апшерона // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания 1-3 февраля 1989). М., 1989. С. 81 - 83.

152. Марченко А.О. Реализация морфогенетического потенциала растительных организмов // Успехи современной биологии, 1996. Т. 116. Вып. 3. С. 306-319.

153. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. M.: Наука, 1987. 128 с.

154. Мейен C.B. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987. 403 с.

155. Методы биохимического исследования растений / Под. ред. А.И. Ермакова Л., 1972. С. 107 109.

156. Мишулина И.А., Михеев A.M., Деменко В.И. Экспедиционные обследования дикорастущей облепихи в Калининградской области // Вопросы физиологии культурных растений в связи с интродукцией, селекцией и продуктивностью. Горький, 1980. Т. 147. С. 92 94.

157. Морган Т.Г. Экспериментальные основы эволюции. М. Л.: Биомедгиз, 1936. 250 с.

158. Мэйнард Смит Д. Эволюция полового размножения. М.: Мир, 1981.281 с.

159. Недолужко В.А. Адвентивный элемент в дендрофлоре советского Дальнего Востока // Проблемы изучения адвентивнойфлоры СССР (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 111 113.

160. Некрасов В.И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лесных древесных пород //Лесоведение, 1971. № 5. С. 26 31.

161. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. 279 с.

162. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М., 1980. 101 с.

163. Некрасов В.И. Место семеноведения интродуцентов в разработке теории акклиматизации // Проблемы развития семеноведения и семеноводства интродуцентов. М., 1984. С. 3 8.

164. Некрасов В.И. Естественный и искусственный отбор в интродукции древесных растений // Лесоведение, 1991. № 1. С. 63 -66.

165. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отборов в интродукции растений // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54. № 3. С. 333 340.

166. Одум Ю.П. Экология. В 2 т. М.: Мир, 1986. Т. 1. 328 е.; Т. 2. 376с.

167. Пааль Т.В., Пааль Я.Л. Структура ценопопуляций брусники Уасстшш уШб 1<!аеа Ь. Таллинн: Валгус, 1989. 212 с.

168. Паллас П.С. Путешествия по разным провинциям Российского государства. С. Петербург, 1773. Часть 1.

169. Пантелеев П.А. Концепция подвида в систематике // Успехи современной биологии, 1992. Т. 112. Вып. 3. С. 350 358.

170. Пашкарь С.И. Фенольные соединения и явления гетерозиса у кукурузы // Материалы 1 -го Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. М.: Наука, 1968. С. 296 301.

171. Петрова В.П. Биохимия дикорастущих плодово-ягодных растений. Киев: Вища школа, 1986. 287 с.

172. Петрова В.П. Дикорастущие плоды и ягоды. М.: Лесная промышленность, 1987. 248 с.

173. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 159 с.

174. Петухова И.П. Краткий очерк истории интродукции древесных растений на Среднем Урале. /Труды института биологии. Вып. 23. Свердловск, 1961. С. 43 49.

175. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

176. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. М.: Совет ботанических садов СССР, 1971. 11 с.

177. Привалов Г.Ф. Экспериментальный мутагенез и мутационная селекция облепихи // Генетические методы в селекции растений. Новосибирск: Наука, 1992. С. 210 237.

178. Плеханова М.Н. Облепиха. Л.: Агропромиздат, 1988. 80 с.

179. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятии «биогеоценоз» и «популяция» в лесоведении // Лесоведение, 1969. № 5. С. 3 14.

180. Проворов H.A. Коэволюция бобовых растений и клубеньковых бактерий: таксономические и генетические аспекты // Журнал общей биологии, 1996. Т. 57. № 2. С. 52 78.

181. Прудников H.A. Интродуцированные древесно-кустарниковые растения Курской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. (Материалы совещания 1-3 февраля 1989 г.) М.: Наука, 1989. С. 45 46.

182. Пысин К.Г. О памятниках природы России. М.: Сов. Россия, 1982. 176 с.

183. Раков Н.С. Адвентивные растения в Ульяновской области // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР (Материалы совещания 1 3 февраля 1989 г.). М.: Наука, 1989. С. 53 - 55.

184. Раутиан A.C., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журнал общей биологии, 1997. Т. 58. № 4. С. 20 47.

185. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М. Л.: Изд - во АН СССР, 1946. 255 с.

186. Романовский М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам как средство экологической адаптации популяций: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 1995.

187. Румянцева M.JL, Проворов H.A., Симаров Б.В. Сравнительный анализ состава плазмид у штаммов Rhizobium meliloti, выделенных из почвы до и после выращивания люцерны // Плазмида (Тезисы докладов II Всесоюзного совещания). М.: Наука, 1986. С. 125.

188. Русалеев Л.П. Обзор литературы по облепихе Hippophae rhamnoides L. // Плодовые и ягодные культуры. (Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции Серия VIII. № 2). Ленинград: Издание ВИР, 1934. С. 199-211.

189. Русанов Ф.Н. Основные понятия об интродукции растений и ее некоторых методах // Тр. Ботанического сада АН УзССР. Ташкент, 1954. Вып. 5.

190. Русанов Ф.Н. Опыт Индии в области интродукции растений // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1963. Вып. 2. С. 161.

191. Русанов Ф.Н. Еще об основных понятиях в интродукции растений // Бюллетень ГБС, 1967. Вып. 67. С. 3 8.

192. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. Ташкент: Фан, 1974. 110 с.

193. Рыбаков A.A. Биологические основы культуры плодово-ягодных растений. Ташкент: изд во АН УзССР, 1956.

194. Савченко B.K. Ассоциативный отбор и прогрессивная эволюция // Журнал общей биологии, 1987. Т. 58. № 3. С. 376 388.

195. Саламатов М.Н. Биологические особенностиинтродуцированных косточковых плодовых растений и их акклиматизация в сибирских условиях // Интродукция и акклиматизация. Новосибирск, 1972.

196. Салатова Н.Г., Литвинчук Л.Н., Жуков A.M. Облепиха в Сибири. Новосибирск, 1974. 131 с.

197. Санников С.Н., Санникова Н.С., Гришина И.В. Популяционная структура сосны в Зауралье // Лесоведение, 1976. № 1. С. 76 81.

198. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // Журнал общей биологии, 1990 а. № 5. Т. 51. С. 579- 589.

199. Селекция плодовых растений / Пер. Александровой В.Г. и др.; Под ред. Х.К. Еникеева. М.: Колос, 1981. С. 618 661

200. Семериков Л.Ф. Изучение структуры популяции скального дуба (QuercuspetraeaLiebl.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971. 23 с.

201. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. Изменчивость сидячецветных дубов в Дагестане // Экология, 1980. № 4, С. 25 37.

202. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого на юго-восточной границе ареала // Бюллетень МОИП, отделение биологии, 1981. № 6. С. 73 82.

203. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.

204. Сергиевский С.О. Полиморфизм, как универсальная адаптивная стратегия популяции // Труды Зоологического ин та Ан СССР, 1987. Т. 160. С. 41 -58.

205. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд во ИЛ, 1963. 603 с.

206. Синская Е.Н. К познанию видов их динамики и взаимоотношения с растительным покровом // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1930 1931. Т. 25. Вып. 2. С. 1 - 49.

207. Скворцов А.К., Майтулина Ю.К. Адвентивные растения как модель для изучения микроэволюционных процессов // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 6 8.

208. Слинкин А.И. Озера Сосновского и Чебаркульского районов. Челябинск, 1998. 47 с.

209. Соколова В.А. 1983. Пути селекции малины на зимостойкость и урожайность // Агротеника и селекция садовых культур. 1983. С. 58 -68

210. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

211. Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Журнал общей биологии, 1993. Т. 54. № 4. С. 389 -407.

212. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция. Новосибирск: изд во Новосиб. ун-та, 1993. 111 с.

213. Стельмахович М.Л. Порайонный ассортимент деревьев и кустарников для зеленого строительства Свердловской области. Свердловск, 1937. 55 с.

214. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. 576 с.

215. Тарчевский В.В. Биологические методы консервации золоотвалов тепловых электростанций Урала // Растения и промышленная среда. Свердловск, 1964. С. 70 115.

216. Тимирязев К.А. Время, клетки и старение. 1949. С. 535.

217. Тимофеев Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы микроэволюционного процесса // Ботанический журнал, 1958. Т. 43. № 3. С. 317 - 336.

218. Тимофеев Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 408 с.

219. Тимофеев Ресовский Н.В. Избранные труды. Генетика. Эволюция. Биосфера / Под. ред. О.Г. Газенко и В.И. Иванова. М.: Медицина, 1996. 480 с.

220. Трибунская А.Я., Вигоров Л.И., Степанова И.П. Новые данные по биологически активным веществам плодов и масла облепихи // Облепиха в культуре. Барнаул, 1970. С. 60-65.

221. Трофимов Т.Т. Облепиха в культуре. М., 1976. 158 с.

222. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М., 1983. С. 117 142.

223. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений. М.: Колос, 1968. 448 с.

224. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.

225. Указания по созданию промышленных плантаций облепихи в Европейской части СССР / Под ред. А.Д. Букштынова, Б.С. Ермакова и др. М., 1985. 76 с.

226. Ульянищев М.М. Яблоня. М.: Изд во Колос, 1968. С. 115.

227. Федоровский В.Д. Спонтанные гибриды между черной и моховой смородиной // Интродукция и акклиматизация культурных растений в Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 115 118.

228. Филатов И.И. Внутривидовое разнообразие облепихи в природных популяциях Северного Тянь-Шаня // Тр. ГСХИ, 1976. Т. 100. С. 34-37.

229. Фролькис В.В. Геронтология на рубеже веков // Наука и жизнь, 1998. № 11. С. 18-23.

230. Хайлов K.M., Каменир Ю.Г. Фотоассимиляционная поверхность растений и ее соответствие дыхательной поверхности животных в размерных рядах // Журнал общей биологии, 1988. Т. 69. № 6. С. 844 -853.

231. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985.312 с.

232. Чеботарева Н., Гричук В., Вигдорчик М. и др. Главные этапы деградации и краевые зоны // Последний европейский ледниковый покров. М.: Наука, 1965.

233. Чернов Ю.И. Эволюционная экология сущность и перспективы // Успехи современной биологии, 1996. Т. 116. Вып. 3. С. 277 - 292.

234. Чмыр А.Ф., Бесчетнов В.П. Экология и культура облепихи Hippophae rhamnoides L. С. Петербург: СПбНИИЛХ, 1998. 278 с.

235. Чупов B.C. Компенсирующий возврат признаков в примитивное состояние // Ботанический журнал, 1995. Т. 80. № 4. С. 1 6.

236. Шапиро Д.К., Гаранович И.М., Анихимовская Л.В., Нарижная Т.И., Вересковский В.В. Биохимическая и морфологическая характеристика перспективных форм облепихи Северного Азербайджана // Растительные ресурсы, 1978 а. Т. XIV. Вып. 1. С. 60 -64.

237. Шапиро Д.К., Гаранович И.М., Анихимовская Л.В., Нарижная Т.И. Биохимическая и морфологическая характеристика перспективных форм облепихи из приморской части Калининградской области // Растительные ресурсы, 1978 б. Т. XIV. Вып. 4. С. 560 564.

238. Шапиро Д.К. Целебные культуры перспективное направление в садоводстве. Минск: Наука и техника, 1978 в. 60 с.

239. Шапиро Д.К., Гаранович И.М., Анихимовская J1.B., Нарижная Т.И., Кривошея Л.П. Биохимическая и морфологическая характеристика облепихи, произрастающей в дельте р. Дуная // Растительные ресурсы, 1979. Т. XV. Вып. 4. С. 544 548.

240. Шапиро Д.К. Новые плодовые культуры в БССР. Минск: Наука и техника, 1980. 128 с.

241. Шапиро Д.К., Прилищ Н.П., Василевская Т.И., Старкова Н.Ю. Исследование витамина К1 (филлохинона) и бетаина в плодах сортовой облепихи, выращиваемой в Белоруссии // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький: ГСХИ, 1986, С. 120 122.

242. Шапиро И.Д. Генетическая однородностьсельскохозяйственных культур как предпосылка массовых размножений вредителей // Третий съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова. Ленинград, 16-20 мая 1977 г. (Тезисы докладов). Ленинград, 1977. Ч. 3. С. 577.

243. Шварц Е.А., Белоновская Е.А., Второв И.П., Морозова О.В. Интродуцированные виды и концепция биоценотических кризисов // Успехи современной биологии, 1993. Т. 113. Вып. 4. С. 387 401.

244. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск, 1969. 198 с.

245. Шемберг М.А., Шемберг E.H. Изменчивость и структура популяций Lonicera Pallasii Ledeb. в Средней Сибири // Растительные ресурсы, 1994. Т. 30. Вып. 4. С. 29 35.

246. Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений // Ботанический журнал, 1983. Т. 68. №5. С. 561 -571.

247. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1998. 512 с.

248. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Prunus L. Л., 1988. 46 с.

249. Шишкина Е.Е. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах различных подвидов облепихи // Труды II Всесоюзного семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. Свердловск, 1964. С. 199-203.

250. Шишкина Е.Е. Сравнительное физиолого-биохимическое изучение некоторых азиатских форм облепихи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1966.

251. Шишкина Е.Е. Содержание масла в плодах облепихи различного географического происхождения // Труды III Всесоюзного семинара по биологически активным (лечебным) веществам плодов и ягод. Свердловск, 1968. С. 314 322.

252. Шишкина Е.Е. Влияние метеорологических условий на масличность плодов облепихи // Биологически активные вещества плодов и ягод (Материалы V Всесоюзного семинара). 1976. С. 101 -104.

253. Шишкина Е.Е., Пантелеева Е.И. Селекция облепихи на повышение содержание в плодах масла и витаминов // Витаминныерастительные ресурсы и их использование. М.: Изд во МГУ, 1977. С. 271 -274.

254. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. М., 1963.488 с.

255. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1939. 231с.

256. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 244 с.

257. Шугам H.A. Изучение биологически активных веществ облепихи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1969.

258. Шутилов В.А. Популяционная структура дуба черешчатого на Кавказе и перспективы ее использования в агролесомелиоративных целях // Бюллетень ВНИИ агролесомелиорации, 1982. № 2/38. С. 18 -21.

259. Шутилов В.А. Внутривидовая изменчивость семян шефердии серебристой // Бюллетень ГБС, 1990. Вып. 155. С. 90 92.

260. Щапов Н.С., Белых A.M. Сорта облепихи селекции ИциГ и Новосибирской ЗПЯОС им. И.В. Мичурина // Облепиха в лесостепи Приобья. Новосибирск, 1999. С. 50- 55.

261. Эйдельнант A.C. Облепиха в медицине, косметике, кулинарии. М.: КРОН ПРЕСС, 1998. 376 с.

262. Юсуфбеков Х.Ю., Глазунова Е.М., Корзинников Ю.С., Гачечиладзе Н.Д., Крымская Н.Б. Оценка масличности плодов формоблепихи крушиновидной, произрастающей на Западном Памире // Растительные ресурсы, 1980. T. XVI. Вып. 1. С. 95 97.

263. Юсуфов А.Г. Влияние повторного укоренения черенков на вегетативное потомство // Ботанический журнал, 1967. Т. 53. № 3. С. 389 399.

264. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высшая школа, 1985. 159 с.

265. Benedict Н.М. Senile changes in leaves of Vitis vulpina and certain other plants, Cornell Agr. Exp. Sta. Mem., 1915. 7. P. 271 368.

266. Bridgewater P.B. Syntetic plant communities: problems in definition and management //Flora, 1988. V. 180. N. 1 2. P. 139 - 144.

267. Chapin F.S., Walker L.R., Fastie Ch. L. Sharman L.C. Mehanisms of primary succession following déglaciation at Glacier Bay, Alaska // Ecological Monographs, 1994. 64 (2). P 149 175.

268. Darmer G. Rassenbilding bei Hippophae rhamnoides L. (Sanddorn). Biol. Zentrabel., 1947. Bd. 66. S. 166.

269. De Candolle A. Geographie botanique raisonne, on exposition des faits prinsipaux des lois concernant la distribution géographique des plants de I epoque actuelle. Paris. 1855.

270. Du Dazhi, Wang Yiyan, Yuan Fuhu, Li Rongre. Study of simbiotic nitrogen fixation of Hippophae rhamnoides L. // Proceedings of1.ternational Symposium on sea buckthorn (H. rhamnoides L.), October 19 23, 1989. Xian. 1989. P. 180 - 183.

271. Groves E.W. Hippophae rhamnoides L. in the British Isles. Proc. Bot. Soc. Brit. Isles, 1958. Vol. 3. P. 1 21.

272. Griffiths D.A., Isaac I. Host parasite relationships between tomato and pathogenic isolates of Verticillium. - Ann. Appl. Biol., 1966, 58. P. 259 - 272.

273. Gugnacka Fiedor W. Zmiennosc morfologizna taksnow rodzayu Oxycoccus Hill. // Studia socitatis scientiarum Torunensis. Torun, 1986. Vol. 11. Sect. D. P. 1 -55.

274. Fischer R.A. The Genetical. Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon press, 1930. 272 p.

275. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos, 1982 a. Vol. 38. P. 210 221.

276. Hanski I. Distributional ecology of anthropogenous pants in villages surrounded by forest // Ann. Bot. Fennici, 1982 b. Vol. 19. N 1. P. 1 15.

277. Mac Arthur R. M., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography // Evolution. 1963. Vol. 17. N 4. P. 373 387.

278. Mac Arthur R. M., Wilson E.O. The theory of Island Biogeography. Prinseton; N.Y.: Prinseton Univ. Press, 1967. 203 p.

279. Minko G., Aeberli B.C. Spread of radiata pine into indigenous vegetation in north eastern Victoria // Forestry techn. Pap. Melbourne. 1986. №30. P. 17-25.

280. Pearson M.C., Rogers Y.A. Biological Flora of the British Isles. Hippophae rhamnoides L. // Ecol. 1962. Vol. 50. № 85. P. 501.

281. Rousi A. Observations on the cytology and variation of European and Asiatic populations of Hippophae rhamnoides L. Ann. Bot. Fennica, 1965. Vol. 2. №2. P. 1.

282. Rousi A. The genus Hippophae L. A taxonomic study // Ann. Bot. Fennica, 1971. Vol. 8. № 3. P. 177 227.

283. Servettas C. Monographie des Elaegnacees, Beit. z. bot. Centralbl. Bd. XXV, H. 1,2. 1909.

284. Sorsa Pentti. Pollen morpholgical study of the genus Hippophae L., including the new taxa recognized by A. Rousi // Ann. Bot. Fennica, 1971. Vol. 8. № 3. P. 228-236.

285. Thellung A. Zur Terminologie der Adventive und Ruderal floristik. //Allgem. Bot. Zeitschrift (Karlsruhe). 1918 (1919). H. 24/25. S. 36 - 66.

286. Thompson D' Arsy. W. Ph growth and form. 2d ed. Cambridge Univ. Press. 1942. 1116 pp.

287. Van der Kloet S.P. The taxonomy of Vaccinium and Oxycoccus // Rhodora: Journ. New England bot. cl. 1983. Vol. 85. N. 841. P. 1 43.

288. Wojcicki Jan J., Tadeusz G. Zmiennosc morfologiczna Prunus fruticisa Pall, we wschodniej czesci Wyzyny Malopolskiej na tie warunkow siedliskowych. // Fragm. Florist et geobot. 1982. 28. № 3. 319 336.

289. Xu Yongchang, Tong Chengjin, Zhang Yosheng. A survey of Hippophae spesies growing in the Qilian Mountain // Proceedings of International Symposium on sea buckthorn (H. rhamnoides L.), October 19 23, 1989. Xian, 1989. P. 44 - 46.

Информация о работе

Кожевников, Алексей Петрович
доктора сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2003
ВАК 06.03.03

Диссертация

Закономерности формирования популяций Hippophae rhamnoides L. на Урале и их значение для лесообразовательного процесса на нарушенных землях - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы