Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири

Карпова, Евгения Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири"

На правах рукописи

РГ5 ОД ? 5 ДЕК

КАРПОВА Евгения Алексеевна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ КРУШИНОВИДНОЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЛЕСОСТЕПЬ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.05 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена на Новосибирской зональной плодово-ягодной опытно станции им. И. В. Мичурина Сибирского отделения Российской академии сель скохозяйственных наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с.

Теплякова Т. В.; кандидат химических наук, н.с. Кукина Т. П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Тарасенко Н. Д.;

кандидат биологических наук, с.н.с. Высочина Г. И.

Ведущая организация; НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко.

Защита состоится « » илмкя 2000 г. в 1Л -- часов на засе дании диссертационного Совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соис кание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибир ском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, г. Новосибирск-9С ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центральног сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан « » окх&Щ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

9. ¿риьш

п2,39.(7

Э. А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Облепиха — культура с уникальным биохимическим составом, что обусловливает широкий спектр применения этого растения в качестве сырьевого ресурса для пищевой и фармацевтической промышленности. Роль ее в сибирском садоводстве особенно велика, так как диетическое питание и лечение продуктами на ее основе, с высокой биологической активностью и значительной питательной ценностью, является необходимой составной частью системы защиты здоровья в стрессовых природных условиях, что особенно актуально при обострении экономической ситуации в стране. Сырьевое значение облепихи определяется содержанием в плодах липофильно-го и флавоноидного комплексов на фоне высокого уровня витамина С.

Многолетние данные сортоизучения в различных географичеких зонах выявили круг проблем, связанных с адаптивным потенциалом облепихи. В частности, выявилась значительная степень модификационной изменчивости как следствие высокой пластичности. Представляет немалый интерес изучить характер модификационной изменчивости биохимического состава плодов облепихи в условиях Новосибирской области для увеличения эффективности интродукционного процесса. Это должно послужить основой для правильного выбора сортов промышленного назначения, для разработки комплекса агротехнических мероприятий при выращивании, а также для усовершенствования технологии сбора и переработки плодов, что позволит повысить выход фармакологически активной фракции.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение изменчивости признаков химического состава плодов облепихи, оценка эффективности процесса интродукции облепихи в условиях Новосибирской области на основе многолетних данных сортоизучения, выявление форм с максимальным биохимическим потенциалом, обладающих высокой стабильностью химического состава в условиях резкоконтинентального климата Западной Сибири. Настоящая диссертационная работа является составной частью плана научных исследований Новосибирской ПЯОС им. И.В. Мичурина.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить биохимический состав сортового и гибридного фонда облепихи крушиновидной в условиях Новосибирской области.

2. Оценить степень генотипического разнообразия эколого-географических групп по основным биохимическим признакам.

3. Оценить степень варьирования биохимических показателей плодов облепихи.

4. Определить основные факторы, влияющие на биохимические показатели плодов облепихи.

5. Изучить влияние степени зрелости на биохимические показатели свежих и замороженных плодов.

6. Оценить степень коррелятивной изменчивости биохимических показателей плодов облепихи.

7. Отобрать наиболее перспективные для интродукции сортообразцы облепихи.

8. Выделить источники хозяйственно-полезных признаков.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведена биохимическая оценка новых сортов и гибридов облепихи селекции ИЦиГ и НЗГ1ЯОС. Определена степень генотипического разнообразия сортов и форм. Результаты многолетних биохимических исследований сортового и гибридного фонда НЗПЯОС обработаны методами корреляционного и дисперсионного анализа, раскрыт биохимический потенциал имеющегося генофонда облепихи по массе плодов, содержанию сухих растворимых веществ, Сахаров, органических кислот, аскорбиновой кислоты, масла и суммы каротиноидов. Показано значительное варьирование массы плодов и биохимических показателей в различные годы плодоношения и на различных участках культивирования в пределах области. Изучено влияние погодных условий, участка культивирования и степени зрелости плодов на биохимические показатели плодов. Выделены решающие факторы для каждого из основных показателей. Определены основные параметры динамической изменчивости плодов в процессе созревания для оптимизации сроков сбора. Оценена степень коррелятивной изменчивости биохимических признаков.

Среди сортообразцов НЗПЯОС выявлено 7 сортообразцов с богатым биохимическим составом, обладающих комплексом хозяйственно-полезных свойств, перспективных для интродукции в лесостепь Западной Сибири, пригодных для промышленной технологии выращивания. Выделены источники комплексов признаков для селекции.

Полученные данные исследований позволяют рекомендовать селекционерам эффективные пути создания сортов с улучшенным химическим составом в комплексе хозяйственно-полезных признаков, а производству — новые сорта, пригодные к механизированной технологии возделывания, размножения и переработки, а также основы системы агротехнических мер для повышения выхода биологически активных веществ с единицы площади.

Положения, выносимые на защиту. Внутривидовая изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной связана с ее формовым разнообразием и является основой при оценке перспективности исходного материала для интродукции и селекции.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на научно-практической конференции в Сибирском университете потребительской кооперации «Проблемы стабилизации экономики потребительской кооперации», (Новосибирск, 1997) научных чтениях, посвященных 110-летию Н.И. Вавилова (Новосибирск, 1997), региональной научно-методической конференции по садоводству "Повышение адаптивногс и ресурсного потенциала многолетних и однолетних культур в Урало-Сибирском \ Дальневосточном регионах" (Барнаул, 1999), на селекционно-генетической школ( "Задачи селекции и пути их решения в условиях социально-экономического кризиса' (Новосибирск, 1999), на областных агрономических совещаниях и семинарах.

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекоменда ций, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 146 страницах В работу включено 10 рисунков и 57 таблиц. Список литературы содержи-

133 наименования. В приложении приводятся данные по происхождению и химическому составу сортообразцов облепихи по годам, результаты двухфакторного и трехфакторного дисперсионного анализа, динамические кривые компонентов химического состава.

Личный вклад соискателя в получении научных результатов заключается в постановке целей и задач, выборе методов исследования, сборе материала и полном его анализе. Автором лично выполнена вся программа исследований по биохимическому составу плодов облепихи за 1994-1999 гг. и статистическому анализу данных. С участием автора передано в Государственное сортоиспытание 7 сортов облепихи: Красный Факел, Сибирский Румянец, Зарница, Огнистая, Ивушка, Парад, Каприз.

Автор искренне признателен кандидату сельскохозяйственных наук А.И. Ши-роченковой и Н.В. Калоше за возможность обобщения данных по биохимическому составу облепихи за 1981-1993 гг., оригинатору сортов Н.С. Щапову за предоставленные для анализа образцы облепихи с опытного участка ИЦиГ.

ГЛАВА 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

В разделе дается ботаническая характеристика вида ШррорЬае гЬапто1с1е5 Ь., излагаются литературные сведения об экотипах облепихи крушиновидной и их биохимических особенностях; изменчивости и ее основных формах; изменчивости химического состава плодов облепихи при интродукции в различные географические зоны и в различных погодных условиях; обобщены данные о динамической изменчивости и корреляциях биохимических признаков плодов.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом нашего исследования является облепиха крушиновидная — ШррорЬае гЬатпо!с1е5 Ь. 32 сортов и форм. Сортовой и гибридный фонд был представлен сорто-образцами селекции НИИСС им. М.А. Лисавенко, института Цитологии и Генетики СО РАН, НЗПЯОС и Бурятской опытной станции. Материал для анализа был собран с опытных участков Новосибирской плодово-ягодной станции и института ЦиГ СО РАН.

Сортоизучение проводили по общепринятой методике ("Программа и методика сортоиспытания....", 1973). Участки сортоизучения облепихи находятся на втором отделении Новосибирской ПЯОС. Почва — выщелоченный чернозем. Схема посадки 4x2 м. Возраст растений 3-10 лет.

Плоды для анализа с опытного участка института Цитологии и Генетики были любезно предоставлены оригинатором сортов Н.С. Щаповым. Почвы на участке института ЦиГ — серые оподзоленные, реакция среды слабокислая или близкая к нейтральной. Вследствие невысокой гумусности и легкосуглинистого механического состава потенциальное плодородие серых оподзоленных почв невысокое.

Содержание суммы Сахаров в плодах определяли титрованием щелочного раствора 1 % феррицианида калия водной вытяжкой, подвергнутой предварительному

осаждению 20% раствором ZnS04 (Продукты пищевые консервированные. Мето ды испытаний, 1976.), содержание аскорбиновой кислоты — йодиметрическш методом: титрованием водной вытяжки йодатом калия в присутствии крахмала I йодида калия (Солоненко, 1983), общую кислотность — титрованием 0.1 N рас твором №ОН. Содержание масла рассчитывали по обезжиренному остатку посл> экстракции серным эфиром или бензином в экстракционном аппарате Сокслета содержание суммы каротиноидов — экстракцией ацетоном и последующим пере водом пигментов в бензин и колориметрией (Ермаков, 1978), сухих веществ — рефрактометрически.

Корреляционный анализ проводили по Б.А. Доспехову (1985). Кодировани комплексов биохимических признаков по Г.Н. Зайцеву (1991).

Для оценки влияния метеорологических условий в период формирования пло дов на химические показатели данные были обработаны методом двухфакторноп дисперсионного анализа. Для оценки влияния участка культивирования на хими ческие показатели плодов облепихи данные по сортам Золотой Каскад, Дружина ] Чуйская за 1995, 1998 и 1999 годы, полученные в результате химических анализо] плодов с 2 опытных участков (ИЦиГ и НЗПЯОС) были обработаны методом трех факторного дисперсионного анализа (Масюкова, 1979).

ГЛАВА 3. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ

Оценка генотипического разнообразия эколого-географических групп по масо плодов, сахаро-кислотному индексу (СКИ), содержанию суммы Сахаров, сухи: растворимых веществ (СРВ), аскорбиновой кислоты (АК), каротиноидов и мае личности показала, что сорта трех исследованных групп достоверно различаютс: по содержанию масла, аскорбиновой кислоты и сахаро-кислотному индексу пло дов (в пересчете на сырую массу). Генотипическое разнообразие (т]2) по этим при знакам составило соответственно 39.09, 39.00 и 24.93%. По остальным показате лям различия оказались несущественными (табл. 1). Генотипическое разнообрази! по ним составило 8.83% (масса 100 плодов) — 17.33% (каротиноиды). По СКР плодов выделяется алтайская эколого-географическая группа (среднее содержани сахара по группе 4.44%). В плодах новосибирских сортов СКИ составил 3.87, а ] плодах бурятских сортов 2.40. По масличности и С-витаминности выделилас: бурятская группа сортов, среднее содержание масла 6.13%, аскорбиновой кислоты — 176.00 мг%. Алтайские сорта содержат в среднем 4.98%, новосибирские — 4.49°/ масла. По содержанию АК по группам различий не найдено, среднее содержани 111.41 и 111.37 мг%, соответственно.

По содержанию каротина новосибирская и бурятская группы сортов нескольк< превосходят алтайскую (19.46, 15.93 и 12.08 мг%, соответственно). Такое превы шение объясняется тем, что высококаротинные сорта алтайской селекции в уело виях НЗПЯОС не испытывались.

Алтайская и бурятская группа сортов содержат 10.33 и 10.41% СРВ, соответст венно. В плодах новосибирских сортов 9.69%.

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа по группам сортов

Группа сортов Мас- СРВ, % Общий СКИ Витамин С, Каротиноиды, Масса

ло, % сахар, % мг% мг% 100 пл.

Алтайская 4.98 10.33 7.49* 4.44 111.41 12 08 59.15

Новосибирская 4.49 9.69 6.28 3.87 111.37 19.46** 58.84

Бурятская 6.13* 10.41 6.94 2.40 176.00 15 93 50.51

Генотипическое

разнообразие,% 39.09 12.28 17.24 24.93 39.00 17.33 8.83

НСР05 0.30 Рф<Рт Рф<Рт 0.82 20.09 Рф<Рт Рф<Рт

Примечание: * — достоверные максимумы при 0.05% уровне значимости, ** — достоверные максимумы при 0.01% уровне значимости.

По содержанию Сахаров алтайские сорта несколько превосходят новосибирские и бурятские (7.49, 6.28 и 6.94% соответственно).

По массе 100 плодов различий между эколого-географическими группами не обнаружено, в каждой из трех групп представлены сорта с высокой и низкой массой плодов, так что средние величины масс 100 плодов в новосибирской и алтайской группах (58.84 и 59.15 г) несколько превышают среднюю величину 100 плодов бурятской группы сортов (50.51 г).

Таким образом, алтайские сорта в условиях лесостепи Приобья отличаются относительно высоким содержанием масла и высоким СКИ. Сорта новосибирской селекции выделяются значительным количеством каротиноидов, бурятские сорта имеют максимальные уровни масла и аскорбиновой кислоты.

Внутри всех трех групп наиболее существенные различия обнаружены по сумме Сахаров (22-37%), содержанию каротиноидов (51-66%) и массе 100 плодов (5085%) (табл. 2).

Таблица 2

Генетическое разнообразие эколого-географических групп сортов и внутри групп по основным биохимическим признакам

Признаки 11 ......5- Показатели разнообразия г)

По группам сортов Внутри групп сортов

Алтайская Новосибирская Бурятская

Масличность 39.09** 17.72 28.73 53.26

Сумма Сахаров 17.24 76.13** 45.84** 31.69

Содержание СРВ 12.28 22.21 29.86 37.35

С-витаминность 39.00** 35.31* 32.43* 11.96

Каротинность 17.33 51.51* 73.56" 65.90

СКИ 24.93* 55.51" 25.85 27.00

Масса 100 плодов 8.83 75.11** 50.93" 85.23"

** — достоверность на 0.01% уровне значимости.

Наличие высокой степени генотипического разнообразия по большинству биохимических показателей между группами и внутри групп сортов свидетельствует о том, что в интродукционной популяции представлены формы с широким спектром свойств различного назначения (десертного, технического, универсального).

В популяции облепихи НЗПЯОС можно выделить следующие интервалы изме нения основных биохимических признаков (табл. 3).

Таблица

Интервалы проявления биохимических признаков плодов по группам сортов в условиях Новосибирской области

Группа сортов СРВ, % Сахар, % СКИ АК, мг% Масло,% Каротиноиды, мг% Масса 100 пл.

Алтайская Новосибирская Бурятская По популяции 9.19-11.81 7.63-11.09 9.80-11.11 7.63-11.81 4.90-9.54 4.26-8.25 6.74-7.52 4.26-9.54 2.20-7.52 2.69-5 01 2.03-2.83 2.03-7.52 67.64-159.0 57.84-159.0 162.43-186.31 57.84-186.31 4.16-5.81 3.47-5.61 5.19-6.70 3.47-6.70 6.17-20.43 7.91-37.69 13.75-18.83 6.17-37.69 45.40-81.40 51.93-68.54 38.41-62.58 38.41-81.40

По биохимическому составу популяцию облепихи НЗПЯОС можно условш разделить на 5 групп.

1. Группа сортов с максимальными для зоны уровнями сахаро-кислотного индекс; и масличности, но относительно невысоким уровнем каротиноидов и аскорбиново! кислоты. Сюда можно отнести сортообрацы Чуйская, Обильная, 17-65, 11-81-55.

2. Группа сортов с максимальным сахаро-кислотным индексом, средним уров нем масличности 4-5% (либо высоким уровнем масличности и средним уровнен СКИ) и средними показателями аскорбиновой кислоты и каротиноидов. К это! группе сортов можно отнести сортообразцы Дар Катуни, Любимая, Превосходная Зырянка, Каприз, Дружина, 15-07.

3. Сорта с высокой масличностью, высоким уровнем аскорбиновой кислоты средним уровнем каротиноидов и низким сахаро-кислотным индексом. К это! группе можно отнести бурятские сорта селенгинского экотипа, Ацула, Аяганга I Степная, с высоким содержанием масла и витамина С, а также сорта Оранжевая \ Красный Факел. Сорт Красный Факел выделяется в этой группе максимальным! величинами всех показателей, кроме СКИ.

4. Сорта со средними биохимическими показателями. К этой группе относято десертные сорта — Золотой Каскад, сорта универсального назначения: Великан Пантелеевская, Витаминная, 2-80-6, Парад, и технические: Зарница, Ивушка, г также сорт Сибирский Румянец: он имеет два показателя на максимальном уровне СКИ и каротинность.

5. Сорта со средними и низкими биохимическими показателями. К этой групш относится сорта Огнистая и Подруга.

Технологическая характеристика сортов включает следующие компоненты (табл. 4).

По сумме биохимических и технологических показателей в условиях Новосибирской области выделяются красноплодные сорта и формы селекции институте ЦиГ СО РАН и НЗПЯОС: 11-81-55, Красный Факел, 2-80-6, Зарница, Ивушка I алтайские формы 17-65 и 17-76. Они обладают комплексом хозяйственно-полезных признаков. Плоды сорта Красный Факел и форм 2-80-6 и 11-81-55 имеют высокий уровень биологически активных веществ: масла 5-6%, 25-35 мг% каротиноидов, 120-160 мг% аскорбиновой кислоты, сохраняющийся при перезревании Ягоды крупные. Отрыв плодов при сборе сухой, ягоды с плотной консистенцией мякоти, твердой оболочкой. Эти сорта можно рекомендовать как до*

широкого внедрения в производство, так и в качестве доноров и источников для дальнейшей селекции на одновременно высокий уровень каротиноидов, масла и аскорбиновой кислоты.

Таблица 4

Технологическая характеристика сортов

Признаки Технологические коэффициенты

1 2 3

Масса 100 ягод, г до 50 50-65 выше 65

Сухой отрыв, % 30 50 около 100

Консистенция ягоды Средне плотная Плотная Плотная

Плотность оболочки Средняя и низкая Средняя Сильная

Транспортабельность Слабая Хорошая Хорошая

Сохранение качества ягод при перезревании и дефростации +

Пригодность к зимнему сбору • _ ■ _ +

Исходя из расширенных характеристик сортов, составленных с использованием многолетних данных сортоизучения в условиях Новосибирской области можно выделить следующие источники признаков и групп признаков. Перспективные формы, источники: высокой масличности — Зырянка, Оранжевая, Самородок; высокого СКИ — Каприз, Подруга; одновременно высокой масличности и СКИ — 17-65, 17-76, Чуйская, Обильная, Любимая; одновременно высокой масличности, каротинности и С-витаминности — Красный Факел, Ацула, Аяганга, Степная; тех же признаков в сочетании с высоким СКИ — 11-81-55, 2-80-6, 13-2; улучшенных технологических свойств — Красный Факел (донор), Зарница, Ивушка, Огнистая, 2-80-6, 11-81-55.

Полученные данные позволяют заключить, что сорта и формы местной селекции в условиях Новосибирской области имеют богатый химический состав: в различные годы до 6% масла, до 14% СРВ, до 10% Сахаров с СКИ до 8.7, до 200-220 мг% аскорбиновой кислоты, до 50 мг% каротиноидов с массой плодов до 1 г. По большинству показателей они превосходят контрольные сорта Чуйская и Превосходная и находятся на уровне лучших сортов, полученных в селекционных центрах России (Зубарев, 1998; Аксенова, Долгачева, 1998; Козлова, 1998; Крючков, 1998). Недостатком их является относительно низкая масличность. Учитывая стабильно высокую масличность бурятских сортов селенгинского экотипа можно предложить их в качестве источников для дальнейшей селекции. Перспективным нам кажется также вовлечение в скрещивания формы 13-2, обладающей кроме того относительной крупноплодностью и высоким СКИ.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ

Для оценки модификационной изменчивости плодов нами были рассчитаны коэффициенты вариации по многолетним данным сортоизучения. Наименьшее варьирование обнаружено у признака массы плодов, коэффициенты вариации по сортам составляют 1.61-19.64%, среднее по трем группам 9.83% (табл. 5).

Таблица 5

Коэффициенты вариации биохимических признаков плодов облепихи в условиях Новосибирской области

Признаки Эколого- географические группы Среднее по признаку

Алтайская Новосибирская Бурятская

Содержание СРВ 12.68 14.76 8.19 11.88

Содержание суммы Сахаров 13.94 27.03 10.80 17.26

СКИ 25.35 36.19 24.48 28.67

С-витаминность 29.19 26.79 14.86 23.61

Масличность 22.65 23.36 13.82 19.94

Каротинность 28.55 32.42 13.42 24.80

Масса 100 плодов 10.34 10.16 8.99 9.83

Среднее по группе 20.39 24.39 13.51

Причем средние значения коэффициентов вариации в эколого-географических группах: алтайской, новосибирской и бурятской, близки по величине — 10.34, 10.16 и 8.99, соответственно. Наиболее высокой степенью варьирования характеризуются показатели СКИ и содержания каротиноидов, средние величины коэффициентов вариации 28.67 и 24.80% соответственно. Средний коэффициент вариации в новосибирской группе (24.39%) сортов выше, чем в алтайской (20.39%) и бурятской (13.51%).

Данные двухфакторного дисперсионного анализа свидетельствуют о том, что различия сортов по всем биохимическим показателям существенны. Наибольшее генетическое разнообразие обнаружено по содержанию суммы каротиноидов (5278%), массе 100 плодов (53-77%), сахаро-кислотному индексу (15-77%) и содержанию Сахаров (38-58%). Существенное влияние условия годов оказывают на содержание СРВ и СКИ плодов. Взаимодействие сорт-год оказывает влияние преимущественно на содержание Сахаров, аскорбиновой кислоты и каротиноидов. На масличность значительно действуют как фактор года, так и взаимодействие сорт-год. Влияние факторов участок-год и участок значительно на содержание Сахаров и СКИ; доля факторов сорт-участок, сорт-год-участок в общем воздействии на все рассматриваемые признаки невелика (рис. 1).

На основе средних значений коэффициентов корреляции (табл. 6) можно сделать следующие выводы: содержание Сахаров в плодах мало зависит от условий сезонов, оптимум аккумуляции сдвинут в сторону сухой и нежаркой погоды; содержание СРВ мало зависит от температуры и отрицательно коррелирует с осадками,

оптимум аккумуляции сдвинут в сторону жаркой и сухой погоды; величина СКИ отрицательно коррелирует с осадками и температурой, оптимум сдвинут в сторону сухой и жаркой погоды; содержание масла положительно коррелирует с температурами и осадками, то есть оптимум накопления масла в плодах сдвинут в сторону жаркой и влажной погоды; содержание каротиноидов положительно коррелирует с температурами и отрицательно с осадками, оптимум сдвинут в сторону жаркой и сухой погоды; содержание аскорбиновой кислоты положительно коррелирует с температурами и осадками, аналогично масличности, однако положительный характер связей выражен слабее, то есть оптимум сдвинут в сторону жаркой и влажной погоды. Сравнение данных корреляционного анализа с данными дисперсионного анализа позволяет заключить, что наиболее существенные зависимости между метеорологическими факторами и проявлениями биохимических признаков существуют в наших условиях для содержания СРВ, масла и СКИ. Для других признаков связи сильно различаются по сортам либо не достоверны. Однако и для этих показателей необходимо учитывать реакцию сорта в каждом конкретном случае, что часто требуется для практических целей.

АВ СКИ

18%

2 Каротиномды

В 63%

Масса плода

Ъ 24%

А-В 13% В 10%

А 53%

Рис. 1. Соотношение факторов в общем воздействии на биохимические признаки (А — сорт, В — год, Ъ — другие факторы)

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа биохимических показателей плодов облепихи сортов Дружина, Золотой Каскад и Чуйская, полученных в 1995, 1998 и 1999 гг. с двух опытных участков НЗПЯОС и ИЦиГ, расположенных в пределах Новосибирской области (около 30 км) свидетельствуют о том, что на содержание суммы Сахаров в плодах основное влияние оказывают участок (г)2 = 51.99%)

и взаимодействие участок-год (г|2 = 35,36%), на СКИ — взаимодействие участок-год (г)2 = 31.76%), год (г)2 = 25.23%) и участок (г)2 = 21.46%), на содержание аскорбиновой кислоты — сорт (г|2 = 49.30%), на содержание масла и каротина — год (Г]2 = 39.93%) (табл. 7).

Таблица 6

Средние величины коэффициентов корреляции биохимических признаков с метеорологическими условиями сезонов формирования урожая облепихи

Признаки Коэффициенты корреляции с показателями

Д6* Д7 Д8 Д Т6* Т7 Т8 т Т 20 К

Сумма Сахаров 0.08 -0.14 -0.05 -0.10 -0.11 -0.09 0.10 -0.07 -0.13 -0.26

СКИ -0.15 -0.32 -0.42 -0.43 -0.05 -0.18 0.24 -0.07 -0.21 -0.55

СРВ 0.01 -0.28 -0.28 -0.46 -0.25 -0.04 0.09 0.08 0.18 -0.39

Масличность 0.31 0.32 0.40 0.47 0.07 0.26 0.00 0.20 0.28 0.50

Каротинность -0.19 -0.34 -0.39 -0.41 0.07 0.28 0.49 0.33 0.35 -0.37

С-витаминность 0.12 0.18 0.38 0.41 -0.12 0.16 -0.05 0.02 0.12 0.36

Масса 100 плодов 0.25 0.48 -0.03 0.31 -0.02 -0.16 0.05 -0.18 -0.20 0.18

Д6-8 — сумма осадков по месяцам, Д — сумма осадков за июнь-август. Т6-8 — температура по месяцам (6 — июнь, 7 — июль, 8 — август). Т — средняя температура июня-августа. Т 20 — сумма температур выше 20 °С.

Таблица 7

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа (сорта Дружина, Золотой Каскад и Чуйская; участки НЗПЯОС и ИЦиГ; 1995,1998,1999 гг.)

Показа- Показатели силы влияния 1 5

тели Сорт Участок Год Сорт-участок Сорт-год Участок-год Сорт-год-участок

Сахара 0.91 51.99 5.51 0.41* 3.15 35.36 0.43**

СКИ 7.74 21.46 25.23 2.17 10.35 31.76 0.35*

АК 49.30 5.24 4.26 2.92* 17.60 6.20 3.51**

Масло 12.02 4.28 51.45 6.15 11.82 1.76* 5.82

Каротин 3.68 11.33 39.93 1.13 13.31 18.13 11.99

Примечание: * — достоверность на 5% уровне значимости, ** — недостоверно, остальные— достоверны на 1% уровне значимости.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ ДИНАМИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ

В плодах большей части сортов процесс бурного роста как в 1998, так и в 1999 г., закончился к 83-му дню после опыления: в 1998 — к 13 августа, а в 1999 г. — к 6 августа. В процессе созревания увеличивается не только общее содержание Сахаров, но и доля сахарозы в сумме Сахаров. Причем имеющиеся данные свидетельствуют о корреляциях вкуса плодов одновременно с обеими характеристиками. Отме чено, что в большинстве случаев, приятный кисло-сладкий вкус имеют плоды, со держащие более 7-8% Сахаров, доля сахарозы в которых составляет 20-50%.

Возрастание сахаро-кислотного индекса плодов происходило параллельно накоплению Сахаров. В целом по сортам сахаро-кислотный индекс увеличился с 1 до 8.66. Величина сахаро-кислотного индекса росла за счет возрастания количества суммы Сахаров и одновременного падения кислотности (рис. 2).

Динамика содержания СРВ в плодах облепихи при созревании была аналогична динамике содержания Сахаров. В зеленых плодах большинства сортов содержание СРВ составляет 8-8.5%. К моменту технической спелости оно достигает 9-12%. Некоторые сорта не имели максимума СРВ, величина этого показателя в процессе созревания практически не менялась (рис. 3).

2.75 4.15 5.55 6.94 8.34 9.51 10.91 Сумма Сахаров, %

АК, мг% .....Кислотность,% -СКИ

Рис. 2. Динамика водорастворимых веществ в плодах облепихи сорта Сибирский Румянец

Зарница ......Превосходная — — Чуйская

Рис. 3. Три типа кривых динамики содержания СРВ в плодах облепихи в процессе созревания

Максимум С-витаминности совпадает с достижением плодами ботанической спелости, то есть в момент появления окраски плодов, свойственной сорту. Но момент достижения максимума и его величина определяются сортовыми особенностями и, вероятно, погодными условиями процесса созревания. Для некоторых сортов (Превосходная, Зарница, Золотой Каскад) был отмечен второй максимум содержания АК в перезрелых плодах — 10 октября. Некоторое повышение содержания АК было обнаружено и в 1999 году в перезрелых плодах сортов Любимая (с 22.08 до 12.09 от 158.56 до 168.41 мг%), Красный Факел (аналогичные величины 228.94 и 240.63 мг%).

При хранении плодов в морозильной камере в течение полугода после сбора плоды облепихи сохраняют большую часть биологической активности (табл. 8).

Таблица 8

Содержание аскорбиновой кислоты в плодах облепихи при различных способах хранения

Сортообразцы Даты сбора Исходное содержание, мг% Содержание АК

мг% % от исходного содержания

Красный 27.08 228.40 231.0 101.14

Факел 20.12 184.72 167.2 90.52

Сибирский 13.08 225.0 220.0 97.78

Румянец 19.08 163.06 99.0 60.7

27.08 99.51 101.88 102.38

13-2 13.08 199.9 154.0 77.04

"___"___"___"___ 19.08 170.95 136.89 80.08

___"___"___"___ 27.08 175.52 172.48 98.27

Чуйская 27.08 78.03 90.48 115.96

Превосходная 27.08 86.24 92.40 107.14

Золотой Каскад 27.08 170.50 172.48 101.16

Дружина 27.08 130.14 128.27 98.56

Ая ганга 27.08 126.28 134.07 106.17

Пантелеевская 27.08 147.84 92.40 62.50

Полученные данные свидетельствуют о том, что к 13 августа 1998 г. (6 августа 1999 г.), то есть к началу созревания (83 ДПО) в плодах уже происходит синтез и аккумуляция жиров. Причем, это касается как раннеспелых, так и средне- и позднеспелых сортов. По типу динамики масличности исследованные сортообразцы можно разделить на три группы, масличность в плодах которых при созревании: 1) повышается; 2 понижается; 3) существенно не изменяется. При этом, тип динамики зависит от участка культивирования. Например, в условиях НЗПЯОС масличность плодов сортов Красный Факел и Сибирский Румянец при созревании падала, а в условиях ИЦиГ — возрастала. Масличность плодов сорта Каприз в условиях обоих участков существенно не изменялась. Причем, масличность зре лых плодов двух первых сортов была ниже, а сорта Каприз выше в условия? ИЦиГ. Содержание масла в плодах при хранении иногда существенно превышаем исходное содержание, до 30% (Чуйская) (табл. 9).

Таблица 9

Содержание суммы каротиноидов в плодах облепихи в процессе созревания, мг% (НЗПЯОС, 1998, 1999 гг.)

Наименования сортов Даты отбора проб

13.08 27.08 10.09 10.10

Сибирский Румянец 56.90 (38.62) 34.55 (40.16) 39.03 (41.63)

Красный Факел 24.23 (34.02) 36.37 (20.31) 35.88

Дружина 16.15(13.77) 28.14 (10.90) 19.04

13-2 33.58 37.20 20.77

Золотой Каскад 22.52 (11.74) 30.05(13.78) 15.81

Превосходная 13.55 18.66 12.22

Пантелеевская 16.11 29.33 25.17

Ивушка 27.18 37.49 23.56

Каротиниость плодов в процессе созревания растет, достигая максимума к моменту технической спелости. При перезревании каротиниость может существенно падать (в 1.5-2 раза). Происходит "выцветание" плодов. В некоторых случаях, наоборот, происходит некоторое увеличение содержания каротиноидов при перезревании.

К сортам, содержащим значительное количество каротиноидов в фазе технической спелости и при перезревании можно отнести сорта Сибирский Румянец, Красный Факел и Пантелеевская. Замороженные плоды содержат 60-90% от исходного уровня каротиноидов.

Динамические кривые содержания Сахаров и СРВ в плодах среднеспелых и позднеспелых сортов практически совпадают по ДПО. То есть, условия формирования урожая оказывали основное влияние на содержание кислот, а не Сахаров и СРВ. Период наиболее высокого содержания аскорбиновой кислоты для большинства сортов оба года исследований приходился на 70-90 ДПО. Стационарного уровня С-витаминность достигала к 97 ДПО. Период максимальной скорости роста плодов в целом совпадал по времени с периодом максимального уровня содержания аскорбиновой кислоты.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ КОРРЕЛЯТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ

Полученные значения коэффициентов корреляции показывают отсутствие принципиальных барьеров для селекции на одновременные крупноплодность и богатый биохимический состав плодов, так как коэффициенты корреляции массы 100 плодов с пятью показателями по абсолютной величине не превышают 0.1, а коэффициент корреляции с каротинностью равен 0.19. При этом, возможны различные варианты химического состава, в частности, одновременно высокомасличные и высококаротинные формы, высококаротинные со значительным СКИ и т.д. (табл. 10).

Таблица 10

Коэффициенты корреляции между среднемноголетними величинами биохимических показателей плодов облепихи популяции НЗПЯОС (30 сортообразцов)

Показатели СКИ Сахара СРВ АК Каротиноиды М 100

Масло -0.42* 0.10 0.08 0.16 -0.45* -0.08

СКИ 0.56" 0.43* -0.43* -0.11 0.03

Сахара 0.83** 0.13 -0.27 0.09

СРВ 0.18 -0.28 0.03

АК 0.29 -0.09

Каротиноиды 0.19

Характер корреляций варьирует в зависимости от генотипа.

Например, в потомстве сорта Зырянка прослеживаются отрицательная корреляция массы 100 плодов с масличностью (г = -0.73) и положительная корреляция этого показателя с СКИ плодов (г = 0.99**). Отмечена также достоверная положительная корреляция между содержанием Сахаров и каротинностью (г = 0.97).

Наиболее прочно в процессе модификаций связаны положительными связями содержание общих Сахаров и сахаро-кислотный индекс (г = 0.72), сахаро-кислотный индекс и содержание СРВ (г = 0.36), более слабые положительные связи проявляются между содержанием СРВ и суммой Сахаров (г = 0.16), каротинностью и СКИ (г = 0.12), масличностью и каротинностью (г = 0.11), масличностью и массой плодов (г = 0.11). Отрицательные связи обнаружены между С-витаминностью и СКИ (г = -0.25), содержанием СРВ (г = -0.21) и общего сахара (г = -0.14); между СКИ и массой плодов (г = -0.14), между каротинностью и содержанием СРВ.

В процессе созревания содержание Сахаров положительно коррелирует с СКИ, связи масло-сахара и каротиноиды-сахара для различных сортов как отрицательные, так и положительные.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТРОДУКЦИИ ОБЛЕПИХИ В ЛЕСОСТЕПЬ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

В главе представлено обсуждение результатов исследования. В частности, отмечено, что в интродукционной популяции сохранились основные особенности биохимического состава, свойственные природным популяциям (селенгинский и катун-ский экотипы) и сортам в зоне выведения (Пантелеева, 1993). Высокая степень гено-типической изменчивости в популяции дает дальнейшие перспективы для интродукции и селекции в различных направлениях. Обнаруженная степень варьированш признаков и значительная зависимость от генотипа реакций сортов на погодны« условия в целом соответствуют показателям, приведенным в литературе. Результать математической обработки многолетних данных биохимического состава свидетельст вуют о положительной связи между масличностью плодов и осадками, что подтвер ждает данные Е. Е. Шишкиной (1976) и свидетельствует о перспективности полива I период созревания для увеличения масличности. Характер корреляций между призна ками несколько отличается от полученных другими авторами (Скуридин, 1998).

выводы

1. Исследования биохимического состава позволяют оценить формовое разно-эбразие облепихи крушиновидной по практически значимым признакам. Верхние тределы изменчивости содержания биологически активных веществ в плодах об-тепихи сортов и форм местной селекции в условиях Новосибирской области со-:тавяют: 6% масла, 14% СРВ, 10% Сахаров, 8 СКИ, 200-220 мг% аскорбиновой шслоты, 50 мг% каротиноидов, 1 г массы плодов. По большинству показателей эни превосходят контрольные сорта Чуйская и Превосходная и находятся на уровне лучших сортов, полученных в селекционных центрах России.

2. В результате проведенных исследований по химическому составу плодов об-гсепихи 33 сортов трех эколого-географических групп на протяжении 6 лет и эбобщения аналогичного статистического материала, полученного на НЗПЯОС на протяжении 19 лет, установлены величины степеней генотипического разнообразия внутри эколого-географических групп и между группами. Наивысшая степень генотипического разнообразия внутри эколого-географических групп в условиях Новосибирской области обнаружена по содержанию масла, аскорбиновой кислоты, и сахаро-кислотному индексу плодов. Алтайская группа сортов выделяется по содержанию Сахаров и СКИ, бурятская — по масличности и С-витаминности, новосибирская — по содержанию каротиноидов. Внутри групп наибольшее генотипическое разнообразие найдено по содержанию Сахаров, каротиноидов и массе плодов.

3. Повышенным уровнем изменчивости по годам в условиях Новосибирской области характеризуются признаки — содержание каротиноидов (Су 24.80%) и СКИ (Су 28.67%). Низкий уровень изменчивости отмечен для признаков: масса плода (Су 9.83%) и содержание СРВ (Су 11.88%). Из трех исследованных групп максимальным (повышенным) уровнем изменчивости характеризуются признаки новосибирской группы (Су 24.39%), по сравнению с алтайской (Су 20.39%) и бурятской (Су 13.51%) (изменчивость на среднем уровне).

4. Выделены основные факторы, влияющие на биохимические показатели плодов облепихи: метеорологические условия оказывают влияние на содержание СРВ и СКИ плодов. Взаимодействие сорт-год существенно воздействует преимущественно на содержание Сахаров, аскорбиновой кислоты и каротиноидов. На масличность значительно действуют как фактор года, так и взаимодействие сорт-год. Влияние факторов участок и участок-год значительно на содержание Сахаров и СКИ.

5. По данным дисперсионного и корреляционного анализов определены погодные оптимумы аккумуляции химических компонентов плодов: для Сахаров — это сухая и нежаркая погода; для СРВ, каротиноидов и СКИ — жаркая и сухая, для масла и аскорбиновой кислоты — жаркая и влажная.

по сравнению с ростом содержания Сахаров (в 2-4 раза) и, особенно СКИ (в 5-6 раз); динамика содержания масла и каротиноидов значительно варьирует у различных форм и в различных условиях.

7. Выявлена группа сортов, биохимический состав которых устойчив при замораживании и дефростации (Красный Факел, Дружина, Превосходная, Аяганга).

8. Среди 33 сортообразцов облепихи выявлены наиболее перспективные образцы для интродукции в различных целях: технические (Красный Факел, Парад, Сибирский Румянец, Зарница, Ивушка); десертные (Каприз, Подруга); универсальные (Зырянка, 17-65, 17-76, Любимая, Дружина) и для селекционно-генетической работы по основным направлениям селекции: на высокую маслич-ность — Зырянка, Оранжевая, Самородок; на высокий СКИ — Каприз, Подруга; на одновременно высокие СКИ и масличность — 17-65, 17-76, Чуйская, Обильная, Любимая; на одновременно высокие масличность, содержание каротиноидов и С-витаминность — Красный Факел, Ацула, Аяганга; те же признаки и относительно высокий СКИ — 11-81-55, 2-80-6, 13-2; на улучшенные технологические свойства — Красный Факел (донор), Зарница, Ивушка, Огнистая, 2-80-6 и 11-81-55.

9. Проведенные исследования позволили рекомендовать в государственное сортоиспытание новые сорта облепихи селекции ИЦиГ и НЗПЯОС, не уступающие по большинству показателей лучшим сортам из других регионов: Красный Факел, Сибирский Румянец, Парад, Ивушка, Огнистая, Зарница, Золотой Каскад, Подруга, Каприз.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для широкого внедрения в производство в Новосибирской области рекомендуются красноплодные сорта селекции ИЦиГ и НЗПЯОС с улучшенными технологическими характеристиками: Красный Факел, Парад, Сибирский Румянец, Зарница и Ивушка. В качестве десертных для садоводов-любителей рекомендуются сорта Золотой Каскад, Подруга и Каприз, имеющие неординарные органолептические показатели.

При выборе участка культивирования облепихи учитывать особенности климата и почвы и их влияние на массу и биохимический состав плодов. На серых лесных почвах (и вблизи залегания подземных вод) масса плодов, плотность мякоти и прочность кожицы, как правило, выше, а содержание в плодах Сахаров, масла и СКИ существенно ниже. Е качестве агротехнических приемов для повышения масличности плодов можно рекомендовать полив в августе. Для целей селекции в зоне Новосибирской области рекомендуютс; следующие сорта и формы: Зырянка, Ацула, Аяганга, Степная, 17-65, 17-76, Сибирски? Румянец, Парад, Красный Факел, Зарница, Ивушка, 11-81-55, 2-80-6, Любимая, 13-2. Н( рекомендуется использовать показатель содержание СРВ для характеристики процесс; созревания плодов облепихи в практическом плодоводстве. Целесообразно использовал количественные данные по динамике химического состава плодов для выбора сроков убор ки. Расширить объем материала по интродукции облепихи и создать базу данных по био химическому составу и модификационной изменчивости плодов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Карпова Е.А. Биохимическая оценка новых сортов облепихи в Западной Сибири // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур и их маркетинг в современных условиях. — Челябинск, 1996, —С. 23.

2. Белых A.M., Гончарова Л.А., Беляев A.A., Бергер Л.П., Сорокопудов В.Н., Сорокопудова O.A., Соловьева А.Е., Щапов Н.С., Карпова Е.А., Кузьмина A.A. // Сорта плодово-ягодных культур для любительских и промышленных садов Сибири: Каталог — рекомендации. — Бердск, 1996. — С. 23.

3. Карпова Е.А. Перспективы использования красноплодных сортов облепихи в пищевой промышленности // Проблемы стабилизации экономики потребительской кооперации: Материалы конференции. — Новосибирск, 1997. — С. 170-172.

4. Карпова Е.А. Биохимическая характеристика новых сортов облепихи в Западной Сибири // Вклад молодых ученых в развитие сибирской аграрной науки: Материалы конференции научной молодежи СО Россельхозакадемии. — Новосибирск, 1999. — С. 50-53.

5. Карпова Е.А. Изучение биохимических особенностей облепихи с целью использования в селекции // Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в 21 веке: Тезисы докладов Международной научно-практической конференции. — 4.1.

— С. 207-209.

6. Карпова Е.А. Биохимические и технологические аспекты сортоизучения облепихи // Облепиха в лесостепи Приобья. — Новосибирск, 1999. — С. 56-73.

7. Карпова Е.А. Ускоренные методы биохимического анализа в селекции плодово-ягодных растений // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала сельскохозяйственных растений: тезисы докладов генетико-селекционной школы. — Новосибирск, 1994. — С. 36-37.

8. Карпова Е.А., Цапалова Н.Э. Использование отходов садоводства в промышленности // Научное обеспечение промышленного садоводства и пчеловодства. — Бердск, 1996. — С. 140-147.

9. Карпова Е.А. Селекция облепихи на улучшение биохимического состава в Западной Сибири // Материалы третьего Международного симпозиума по облепихе. — Новосибирск, 1998. — С. 49-49.

10. Карпова Е.А. Новый десертный сорт облепихи "Каприз": Информ. лист. — Новосибирск, 1999.

11. Карпова Е.А. "Сибирский Румянец" — новый красноплодный сорт облепихи: Информ. лист.

— Новосибирск, 1999.

12. Карпова Е.А. Новый сорт облепихи Зарница: Информ. лист. — Новосибирск, 1999.

13. Карпова Е.А. Новый высокотехнологичный сорт облепихи Красный Факел: Информ. лист. — Новосибирск, 1999.

14. Карпова Е.А. Особенности биохимического состава новых сортов облепихи в Западной Сибири // Генофонд сельскохозяйственных культур для селекции устойчивых сортов: Сборник науч. тр.

— Новосибирск, 1999. — С. 37-42.

15. Карпова Е.А., Белых A.M. Новые высокотехнологичные сорта облепихи для Западной Сибири // Материалы НПК по проблемам развития АПК Монголии. — Новосибирск, 1998. — С. 41.

16. Карпова Е.А. Биохимические аспекты селекции облепихи в лесостепи Приобья // Задачи селекции и пути их решения в Сибири. — Доклады и сообщения селекционно-генетической школы. — Новосибирск, 2000. — С. 213-219.

17. Карпова Е.А., Белых A.M. Итоги интродукции и селекции облепихи в Западной Сибири // Доклады и сообщения селекционно-генетической школы. — Новосибирск, 2000. — С. 219-224.

18. Карпова ЕА, Белых А.М. Перспективы селекции облепихи в Новосибирской области // Новые сорта и технологии возделывания плодовых и ягодных культур для садов интенсивного типа. — Тезисы докладов и выступлений на международной научно-методической конференции. — Орел, 2000. — С. 88-90.

Подписано в печать 20.10.00. Формат 60 х 841Лб. Усл. печ. л. 1,0. Бумага офсетная. Тираж 100 экз. Заказ N2 120.

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г. К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Лаврентьева, 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Карпова, Евгения Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКОГО

СОСТАВА ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ.

1.1. Ботаническая характеристика облепихи и история введения в культуру.

1.2. Биохимические особенности облепихи при интродукции.

1.2.1. Химический состав плодов облепихи.

1.2.2. Модификационная изменчивость химического состава плодов облепихи.

1.2.3. Динамическая составляющая модификационной изменчивости химического состава плодов облепихи.

1.2.4. Коррелятивная изменчивость признаков у облепихи.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия района исследований.

2.2. Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3. Объекты и методы проведения исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ.

3.1. Оценка генотипического разнообразия эколого-географических групп сортов по основным биохимическим признакам.

3.2. Оценка генотипического разнообразия по основным биохимическим признакам внутри групп сортов.

3.2.1.Содержание сухих веществ.

3.2.2. Содержание растворимых Сахаров.

3.2.3 .Сахаро-кислотный индекс.

3.2.4. Содержание аскорбиновой кислоты.

3.2.5. Масличность.

3.2.6. Содержание суммы каротиноидов.

3.2.7. Масса плодов.

3.3. Химико-технологическая характеристика сортов.

Глава 4. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ МОДИФИКАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ.

4.1. Оценка степени варьирования биохимических признаков плодов облепихи.

4.2. Поиск корреляций и зависимостей характера изменчивости биохимических признаков плодов от климатических показателей сезонов формирования урожая.

4.3. Оценка влияния места произрастания на биохимический состав плодов облепихи.

Глава 5. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ ДИНАМИЧЕСКОЙ

ИЗМЕНЧИВОСТИ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ.

5.1.Оценка основных параметров варьирования биохимических признаков плодов облепихи в процессе созревания.

5.1.1. Динамика массы плодов.

5.1.2. Динамика содержания суммы Сахаров и сахарозы.

5.1.3. Динамика кислотности.

5.1.4. Динамика сахаро-кислотного индекса.

5.1.5. Динамика содержания сухих растворимых веществ.

5.1.6. Динамика содержания витамина С.

5.1.7. Динамика масличности.

5.1.8. Динамика каротинности.

5.2. Поиск зависимостей между параметрами динамической компоненты изменчивости плодов и климатическими показателями сезона формирования урожая.

Глава 6. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ КОРРЕЛЯТИВНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ.

Глава 7. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТРОДУКЦИИ

ОБЛЕПИХИ В НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири"

Актуальность темы. Облепиха - культура с уникальным биохимическим составом, что обусловливает широкий спектр применения этого растения в качестве сырьевого ресурса для пищевой и фармацевтической промышленности. Роль ее в сибирском садоводстве особенно велика, так как диетическое питание и лечение продуктами на ее основе, с высокой биологической активностью и значительной питательной ценностью, является необходимой составной частью системы защиты здоровья в .стрессовых природных условиях, что особенно актуально при обострении экономической ситуации в стране.

Благодаря высокому адаптивному потенциалу, обусловленному широким и прерывистым природным ареалом (Букштынов, Трофимов, 1985), облепиха за последние 30-40 лет по площади возделывания и значению стала в один ряд с традиционно ведущими сибирскими ягодниками - смородиной и малиной.

Благоприятное сочетание ценных биологически активных веществ наряду с полиморфизмом и широкой нормой реакции на внешние условия обусловило громадный потенциал облепихи при интродукции. В научных учреждениях страны проведена большая работа по созданию новых сортов и разработке технологий возделывания и переработки облепихи. В итоге она приобрела огромную популярность в общественном и любительском садоводстве в различных регионах России. Площади под этой культурой ежегодно расширяются.

Уникальным свойством облепихи является способность ягод сохраняться на деревьях длительное время без существенных потерь качества, что обусловливает пригодность к зимней уборке способом околачивания. Однако комплекс признаков, определяющих пригодность к зимней и механизированной уборке, присущ в полной мере не всем сортам. Поэтому особое внимание при интродукции уделяется позднеспелым сортам, сочетающим плотную консистенцию плодов и высокую прочность оболочки, сохраняющимся при перезревании, с богатым химическим составом, стабильным при хранении и дефростации.

Комплекс полезных признаков облепихи включает крупноплодность, низ-корослость, высокую зимостойкость, засухоустойчивость, урожайность, устойчивость к болезням и вредителям, слабую околюченность, богатый химический состав. В результате активных интродукционных процессов и селекции в масштабе России были получены сорта различного назначения для широкого спектра географических условий в различных регионах.

Многолетние данные сортоизучения в различных географических зонах выявили круг проблем, связанных с адаптивным потенциалом облепихи. В частности, выявилась значительная степень модификационной изменчивости как следствие высокой пластичности. Обнаружилось существенное варьирование морфологических и биохимических признаков в различные годы плодоношения и на различных участках культивирования в пределах области. Это дало толчок к изучению закономерностей модификационной изменчивости облепихи (Буглова, Шишкина, 1978; Солоненко, 1996; Скуридин, 1998). С помощью 5 математических методов разработаны параметры модельных сортов облепихи разного назначения (Кондратов, 1996). Изучены корреляции между устойчивостью к болезням, высокой жизнеспособностью и другими хозяйственно-полезными признаками (Бородачев, 1981; Кондратов, 1982; Солоненко, 1998; Привалов, 1992). Сформировался комплекс агротехнических мероприятий для нейтрализации неблагоприятных экологических условий (Кондратов, 1984). Продуктивным при возникновении экологических барьеров оказался подход к виду как к сложной, подвижной морфофизиологической системе, а к проблеме интродукции как к важнейшей генетико-селекционной проблеме (Тарасенко, 1994).

Зона лесостепи Приобья является специфической зоной с резко континентальным климатом, по климатическим показателям средним между климатом Алтая и Бурятии. Интродукция облепихи в эту зону с Алтая и Бурятии сопровождается изменениями физиологии растений, что приводит к ухудшению хозяйственно полезных морфологических и биохимических признаков сортов (низкорослость, слабая околюченность, высокая масличность и витаминность). Ведение отбора в местных условиях в сочетании с методом индуцированного мутагенеза позволило повысить адаптивный потенциал полученных форм и отобрать из них сорта с необходимыми комплексами полезных признаков.

Таким образом, представляет немалый интерес изучить характер модифи-кационной изменчивости биохимического состава плодов облепихи в условиях Новосибирской области для увеличения эффективности интродукционного процесса. Это должно послужить основой для правильного выбора сортов промышленного назначения, для разработки комплекса агротехнических мероприятий при выращивании, а также для усовершенствования технологии сбора и переработки плодов, что позволит повысить выход фармакологически активной фракции.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение изменчивости признаков химического состава плодов облепихи, оценка эффективности процесса интродукции облепихи в условиях Новосибирской области на основе многолетних данных сортоизучения, выявление форм с максимальным биохимическим потенциалом, обладающих высокой стабильностью химического состава в условиях резко континентального климата Западной Сибири. Настоящая диссертационная работа является составной частью плана научных исследований Новосибирской ПЯОС им. И.В.Мичурина.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1> Изучить биохимический состав сортового и гибридного фонда облепихи крушиновидной в условиях Новосибирской области;

2. Оценить степень генотипического разнообразия эколого-географических групп по основным биохимическим признакам;

3. Оценить степень варьирования биохимических показателей плодов облепихи; 6

4. Определить основные факторы, влияющие на биохимические показатели плодов облепихи;

5. Изучить влияние степени зрелости на биохимические показатели свежих и замороженных плодов;

6. Оценить степень коррелятивной изменчивости биохимических показателей плодов облепихи;

7. Отобрать наиболее перспективные для интродукции сортообразцы облепихи;

8. Выделить источники хозяйственно-полезных признаков.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведена биохимическая оценка новых сортов и гибридов облепихи селекции ИЦиГ и НЗПЯОС. Определена степень генотипического разнообразия сортов и форм. Результаты многолетних биохимических исследований сортового и гибридного фонда НЗПЯОС обработаны методами корреляционного и дисперсионного анализа, раскрыт биохимический потенциал имеющегося генофонда облепихи по массе плодов, содержанию сухих растворимых веществ, Сахаров, органических кислот, аскорбиновой кислоты, масла и суммы каротиноидов. Показано значительное варьирование массы плодов и биохимических показателей в различные годы плодоношения и на различных участках культивирования в пределах области. Изучено влияние погодных условий, участка культивирования и степени зрелости плодов на биохимические показатели плодов. Выделены решающие факторы для каждого из основных показателей. Определены основные параметры динамической изменчивости плодов в процессе созревания для оптимизации сроков сбора. Оценена степень коррелятивной изменчивости биохимических признаков.

Полученные данные исследований позволяют рекомендовать селекционерам эффективные пути создания сортов с улучшенным химическим составом в комплексе хозяйственно-полезных признаков, а производству - новые сорта, пригодные к механизированной технологии возделывания, размножения и переработки, а также основы системы агротехнических мер для повышения выхода биологически активных веществ с единицы площади.

Положение, выносимое на защиту. Внутривидовая изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной связана с ее формовым разнообразием и является основой при оценке перспективности исходного материала для интродукции и селекции.

Новосибирск, 1997), научных чтениях, посвященных 110-летию Н.И. Вавилова (Новосибирск, 1997), региональной научно-методической конференции по садоводству "Повышение адаптивного и ресурсного потенциала многолетних и однолетних культур в Урало-Сибирском и Дальневосточном регионах" (Барнаул, 1999), на селекционно-генетической школе "Задачи селекции и пути их решения в условиях социально-экономического кризиса" (Новосибирск, 1999), на областных агрономических совещаниях и семинарах.

Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 191 страницах. В работу включено 10 рисунков и 57 таблиц. Список литературы содержит 133 наименования. В приложении приводятся данные по происхождению и химическому составу сортообразцов, результаты двухфакторного и трехфакторного дисперсионного анализа, динамические кривые компонентов химического состава.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Карпова, Евгения Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Исследования биохимического состава позволяют оценить формовое разнообразие облепихи крушиновидной по практически значимым признакам. Верхние пределы изменчивости содержания биологически активных веществ в плодах облепихи сортов и форм местной селекции в условиях Новосибирской области составяют: 6% масла, 14% СРВ, 10%о Сахаров, 8 СКИ, 200-220 мг% аскорбиновой кислоты, 50 мг% каротиноидов, 1г массы плодов. По большинству показателей они превосходят контрольные сорта Чуйская и Превосходная и находятся на уровне лучших сортов, полученных в селекционных центрах России.

2. В результате проведенных исследований по химическому составу плодов облепихи 33 сортов из трех эколого-географических групп на протяжении 6 лет и обобщения аналогичного статистического материала, полученного на НЗПЯОС на протяжении 19 лет, установлены величины степеней генотипиче-ского разнообразия внутри эколого-географических групп и между группами. Наивысшая степень генотипического разнообразия внутри эколого-географических групп в условиях Новосибирской области обнаружена по содержанию масла, аскорбиновой кислоты, и сахаро-кислотному индексу плодов. Алтайская группа сортов выделяется по содержанию Сахаров и СКИ, бурятская - по масличности и С-витаминности, новосибирская - по содержанию каротиноидов. Внутри групп наибольшее генотипическое разнообразие найдено по содержанию Сахаров, каротиноидов и массе плодов.

3. Повышенным уровнем изменчивости по годам в условиях Новосибирской области характеризуются признаки - содержание каротиноидов (Су 24.80%) и СКИ (Су 28.67%). Низкий уровень изменчивости отмечен для признаков: масса плода (Су 9.83%) и содержание СРВ (Су 11.88%). Из трех исследованных групп максимальным (повышенным) уровнем изменчивости характеризуются признаки новосибирской группы (Су 24.39%), по сравнению с алтайской (Су 20.39%) и бурятской (Су 13.51%) (изменчивость на среднем уровне).

5. По данным дисперсионного и корреляционного анализов определены погодные оптимумы аккумуляции химических компонентов плодов: для Сахаров - это сухая и не жаркая погода; для СРВ, каротиноидов и СКИ - жаркая и сухая, для масла и аскорбиновой кислоты - жаркая и влажная.

136

6. На основании количественных данных по динамике биохимического состава установлено, что период максимальной скорости прироста биомассы плодов облепихи в условиях Новосибирской области обычно заканчивается к 83 ДПО и совпадает с периодом максимального уровня аскорбиновой кислоты; рост содержания СРВ в плодах от начала к концу созревания, как правило, не значителен (на 10-30%) по сравнению с ростом содержания Сахаров (в 2-4 раза) и, особенно СКИ (в 5-6 раз); динамика содержания масла и каротиноидов значительно варьирует у различных форм и в различных условиях.

7. Выявлена группа сортов, биохимический состав которых устойчив при замораживании и дефростации (Красный Факел, Дружина, Превосходная, Ая-ганга).

8. Среди 33 сортообразцов облепихи выявлены наиболее перспективные образцы для интродукции в различных целях: технические (Красный Факел, Парад, Сибирский Румянец, Зарница, Ивушка); десертные (Каприз, Подруга); универсальные (Зырянка, 17-65, 17-76, Любимая, Дружина) и для селекционно-генетической работы по основным направлениям селекции: на высокую мас-личность - Зырянка, Оранжевая, Самородок; на высокий СКИ - Каприз, Подруга; на одновременно высокие СКИ и масличность - 17-65, 17-76, Чуйская, Обильная, Любимая; на одновременно высокие масличность, содержание каротиноидов и С-витаминность - Красный Факел, Ацула, Аяганга; те же признаки и относительно высокий СКИ - 11-81-55, 2-80-6, 13-2; на улучшенные технологические свойства - Красный Факел (донор), Зарница, Ивушка, Огнистая, 2-806 и 11-81-55.

9. Проведенные исследования позволили рекомендовать и принять в государственное сортоиспытание новые сорта облепихи селекции ИЦиГ и НЗПЯ-ОС, не уступающие по большинству показателей лучшим сортам из других регионов: Красный Факел, Сибирский Румянец, Парад, Ивушка, Огнистая, Зарница, Золотой Каскад, Подруга, Каприз.

137

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Не рекомендуется использовать показатель содержание СРВ для характеристики процесса созревания плодов облепихи в практическом плодоводстве.

Целесообразно использовать количественные данные по динамике химического состава плодов для выбора сроков уборки.

Расширить объем материала по интродукции облепихи и создать базу данных по биохимическому составу и модификационной изменчивости плодов.

138

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Карпова, Евгения Алексеевна, Новосибирск

1. Авдеев В.И., Крекнина Л.И. Перспективы промышленного выращивания облепихи в Таджикистане // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Сб. н. тр. ГСХИ. - Горький, 1987.- С. 26-33.

2. Агеева Л.Д., Чешуина В.П. Содержание масла и каротина в плодах сортовой облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск, 1983. - С.82-85.

3. Аксенова H.A., Долгачева B.C. О новых сортообразцах облепихи селекции Ботанического сада Московского университета // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск, 1991. - С.23-28.

4. Арасимович В.В. Биохимия созревания плодов // Физиология сельскохозяйственных растений. -М.: Изд. МГУ, 1968. С. 63-65.

5. Арасимович В.В., Пономарева И.П. Обмен углеводов при созревании и хранении плодов яблони. Кишинев: Штиинца, 1976. С.33-45, С. 78101.

6. Арбаков К.А. Облепиха. Улан-Удэ: Бурятская плодово-ягодная опытная станция, 1998. - 140 С.

7. Байкова Е.В. Биоморфология шалфеев при интродукции в Западной Сибири. Новосибирск, 1996. - С.8.

8. Бережная Г.А., Озернина О.В., Елисеев И.П., Цыдедамбаев В.Д., Верещагин А.Г. Динамика абсолютного содержания и жирнокислотного состава ацилсодержащих липидов в созревающих плодах облепихи // Физиология растений. 1992. - т.39, вып.6. - С. 1187-1196.

9. Бородачев М.Н. Зависимость общего сбора биологически активных веществ от сроков уборки урожая у облепихи // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Горький, 1986. - С. 125-128.

10. Бородачев М.Н. Изменчивость признаков облепихи и их селекционная оценка при отборе перспективных форм для производства. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. -М, 1981, С.11.

11. Буглова Т., Шишкина Е. Взаимосвязь между некоторыми показателями химического состава и массой плодов у облепихи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1978.- №1. - С.102-106.

12. Букштынов А.Д., Трофимов Т.Т. Облепиха. М., 1978. - С. 57-68, С. 74-87.

13. Букштынов А.Д., Трофимов Т.Т., Ермаков Б.С., Койков Н.Т., Елисеев И.П., Авдеев В.И., Фаустов В.В., Шапиро Д.К. Облепиха. М., 1985. - С. 57-68, 74-87.

14. Васильченко Г.В. Влияние погодных условий на продуктивность облепихи // Облепиха в культуре. Барнаул, 1970 С.45-50.139

15. Вигоров JI.И. Многолетние исследования динамики витамина С у яблок одного дерева. Труды БАВ-111.- Свердловск, 1968. С.76-90.

16. Воробьева Г.М. Облепиха. Новосибирск, 1994. - 84 с.

17. Гаранович И.М. Интродукция, селекция и плантационное освоение культуры облепихи в СССР // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи.-Новосибирск, 1991. С.16-23.

18. Гаранович И.Н., Шпитальная Т.В. Селекция облепихи в Беларуси // Второй международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993. - С. 22-23.

19. Гачечиладзе Н.Д. Химическое изучение облепихи, произрастающей на Западном Памире. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. Душанбе., 1984. - С.6-9.

20. Глазунова Е.М., Гачечиладзе Н.Д., Бондарь В.В., Корзинников Ю.С. Биохимическое изучение облепихи Западного Памира // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск, 1983. - С.31-36.

21. Головатый А.И. Облепиха крушиновидная (Hippophae rhamnoides L.) и перспективы выращивания ее в Таджикистане // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук. -Алма-Ата, 1985. С.6-11.

22. Далгатов Д.Д., Муратчаева П.П., Магомедмирзаев М.М. О корреляциях некоторых признаков плода Hippophae rhamnoides L. с содержанием в них жирного масла и токоферолов // Растительные ресурсы. -1985. Вып. 3. -С.283-288.

23. Деменко В.И., Медведкова Л.А. Биологически активные вещества облепихи // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР. Материалы совещания. М., 1986. - С.49-53.

24. Демидова H.A. Интродукция облепихи крушиновой для ее испытания в садоводстве европейского Севера. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.,1996. - С.20.

25. Джафаров А.Ф., Рязанова O.A. Биохимический состав плодов облепихи на рекультивируемых землях // Садоводство. -1984. №5. - С.24.

26. Долгачева B.C., Аксенова H.A. Изменение содержания витамина С и кислоты в плодах сортов облепихи селекции Ботанического сада МГУ в зависимости от погодных условий // Второй международный симпозиум по облепихе . Новосибирск, 1993.-С.132-133.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351с.140

28. Елисеев И.П., Мишулина И.А. Влияние метеорологических факторов на содержание витамина С в плодах Восточно-Сибирской популяции облепихи в культуре. // Труды БАВ-IV. Мичуринск, 1972. - С.292-295.

29. Елисеев И.П. Некоторые соображения о систематике рода Hippophae // Плодовые и ягодные культуры. Горький, 1974. - С. 3-7.

30. Елисеев И.П., Фефелов В.А. Морфологическая и биохимическая изменчивость облепихи в Чечено-Ингушской АССР // Вопросы физиологии культурных растений в связи с интродукцией, селекцией и продуктивностью.-Горький, 1980.-С. 95-100.

31. Елисеев И.П. Формирование популяций и экотипов Hippophae rhamnoides L. // Биология. Новосибирск: Наука, 1983.- С. 4-10.

32. Елисеев И.П. Экологические и генетические аспекты формообразования у облепихи в природе и культуре // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Сб. научных трудов. Горький, ГСХИ. - 1986. - С. 3-16.

33. Елисеев И. П. Эволюционно-генетические аспекты в оценке достижений и перспектив селекции облепихи в СССР // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи.- Новосибирск: Наука, 1991.- С.4-13.

34. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Лу-ковникова Г.А., Иконникова Н.И. Методы биохимических исследований растений. Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.

35. Жамьянсан Я. Биологически активные вещества плодов облепихи Монгольской Народной Республики и их промышленное использование // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1973. - С. 8-10.

36. Жеребин Ю. Л., Колесник A.A., Богатский A.B. Исследование ли-пидов некоторых сортов ягод винограда в процессе созревания // Физиология и биохимия культурных растений. 1984, т. 16, № 3, С. 243-248.

37. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: "Штиинца", 1980. - С. 133-137.

38. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М., 1991.-С. 81-83.

39. Захарова Г.М. Селекция облепихи в Бурятии // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Сб. н. тр. ГСХИ. Горький, 1986. С. 55-56.

40. Захарова Г.М., Байронова O.A. Новые сорта низкорослой облепихи // Второй международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993. - С. 18-19.

41. Игошина В.Г., Коровина М.А. Итоги интродукции алтайских сортов облепихи в Красноярском крае // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Сб. н. тр. ГСХИ. Горький, 1987. - С. 74-84.

42. Имамалиев Г.Н. Новые сорта облепихи Азербайджана // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 34-38.

43. Имамалиев Г.Н. Облепиха в Азербайджане // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 16-19.

44. Итоги интродукции растений в Белорусской ССР (к 50-летию ЦБС АН СССР). Минск: Наука и техника, 1982. - С. 142-158.

45. Киселева А.П. Метеорологические условия в районе Центрального Сибирского ботанического сада в 1966-1972 гг // Ритмы развития и продуктивности полезных растений Сибирской флоры. Новосибирск: Наука, 1975. -С. 164-176.

46. Климина Л.Д. Товароведение и биохимические свойства облепихи при хранении и замораживании. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук. Л., 1988.-С.5-10.

47. Климина Л.Д., Лизунова В.В., Шишкина Е.Е. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах облепихи при хранении // Труды БАВ-У. М., 1976. -С. 149-150.

48. Ковалев С.Н. Опыт разведения облепихи во Владимирской области // Облепиха. — М., Лесная промышленность, 1978. С. 136-148.

49. Ковалев С.Н. Отдаленная гибридизация облепихи и ее роль в интенсивности садоводства. Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1989. -С. 91-98.

50. Кондрашов В.Т. Корреляции признаков у различных популяций облепихи крушиновидной // Растительные ресурсы. Т. 18, вып 1. - 1982. - С. 66-73.

51. Кондрашов В.Т. Культура облепихи в Центральных районах РСФСР (рекомендации). Мичуринск, 1984. - С. 9.

52. Кондрашов В.Т. Сравнительное изучение географических рас облепихи в связи с селекцией // Вестник сельскохозяйственной науки. 1980. -№ 11.-С. 65-72.142

53. Корзинников Ю.С., Головатый А.И., Гурьянов А.Ф. Морфологические и биохимические особенности Hippophae rhamnoides L. в Таджикистане // Растительные ресурсы. 1984. - Вып.З. - С. 368-370.

54. Корзинников Ю.С., Крымская Н.Б., Гачечиладзе Н.Д Особенности биологии и морфологии облепихи Западного Памира // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 19-24.

55. Коровина М. А; Результаты интродукции алтайской и северокавказской облепихи в Житомирской области // Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур. Сб. н. тр. ГСХИ. Горький, 1987. - С. 63-70.

56. Коровина М.А. Анализ природной среды ареала облепихи на территории СССР // Биология, селекция и агротехника облепихи. Сб. н. тр. ГСХИ, Горький, 1988. С. 19-50.

57. Коровина М.А., Игошина В.Г., Фефелов В.А., Елисеев И.П., Гоголева Г.А. География генетических ресурсов для селекции облепихи // Второй международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993. - С. 6-14.

58. Крючков В.А., Новоселова Г.Н., Степанова И.П., Суменкова Т.Н., Бакаева H.H., Марина Н.В. Интродукция новых перспективных сортов облепихи на Среднем Урале // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Сб. н. тр. ГСХИ. - Горький, 1986. - С. 72-76.

59. Лебеда А.Ф., Джуренко Н.И. Облепиха на Украине. Киев, Науко-ва думка, 1990. - С. 7, 30-42.

60. Лопатина Л.М. Планирование экологических испытаний и оценка пластичности сортов и гибридов с помощью регрессионных моделей // Вестник сельскохозяйственной науки. 1986, № 5. С. 71-76.

61. Лоскутова Г.А. Химический состав плодов облепихи културных сортов и создание безотходной технологии ее переработки. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата технических наук. М., 1988.-С. 7-9.

62. Лыкова Р.В., Чигирева Е.А. Влияние некоторых факторов на химический состав плодов облепихи // Облепиха крушиновидная. Фрунзе, 1983. -С. 13-18.

63. Магомедмирзаев М.М. Структура изменчивости количественных признаков плода Hippophae rhamnoides L. Растительные ресурсы. 1985. Вып. 3. С. 288-294.

64. Малена М.С., Боцманова М.С. Алтайская облепиха в Приыссыку-лье // Облепихаю Фрунзе, 1983. - С. 41.

65. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости сем. Pinaceae на Урале // Автореферат диссертации на соискание степени доктора биол. наук. Свердловск, 1970.

66. Маркова Д.А. Биохимическая характеристика сортов и перспективных форм облепихи // Третий международный симпозиум по облепихе. -Улан-Удэ, 1998.-С. 114.143

67. Масюкова O.B. Математический анализ в селекции и частной генетике плодовых пород. Кишинев: Штиинца, 1979. - С.8-77.

68. Матафонов И.И. Облепиха. Новосибирск, Наука, 1983. - С. 14-30.

69. Маяцкий И.Н. Биохимический состав плодов интродуцированной облепихи в Молдавии // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1985, № 11. - С.52-53.

70. Михеев A.M., Деменко В.И. Дикие формы облепихи как исходный материал для селекции // Ягодоводство в Нечерноземье. Сб. н. тр. НИЗИСНП. -М., 1982.-С. 95-101.

71. Михеев A.M., Деменко В.И., Хохлов В.П. Перспективы использования прибалтийской популяции облепихи в селекции II Интенсификация производства ягодных культур в Нечерноземье. Сб. н. тр. НИЗИСНП. М., 1986.-С. 41-47.

72. Михеев A.M., Медведкова JI.A. Предварительная оценка исходных форм облепихи для селекции // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в Нечерноземной зоне РСФСР: Материалы совещания. — М., 1986. -С. 18-22.

73. Мишулина И.А. Новый крупноплодный сорт Памяти Рапопорта // Генетика. 1994, т.ЗО (приложение). Материалы Первого Съезда ВОГИС ( Саратов, 1994). - М., 1994. - С. 102.

74. Мишулина И.А., Елисеев И.П. Изменение биохимического состава плодов облепихи в процессе созревания // Плодовые и ягодные культуры. ТрудыГСХИ, т. 100.-Горький, 1976.-С. 18-20.

75. Молчан И.М. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство. 1996, № 1-2. - С. 36-40.

76. Морозова Г.М., Седова З.А., Осипова З.Ф. Облепиха в Орловской области // Наука производству. Сб. статей, т. 11. - Орел: Орловское отделение Приокского кн. изд, 1981. - С. 55-59.

77. Мочалов В.В. Облепиха. Новосибирск: Западно-Сибирское книжное издательство, 1973. - С. 11-15.

78. Мяханова Н.Т. Итоги селекции облепихи в Бурятии // Третий международный симпозиум по облепихе. Улан-Удэ, 1998. - С. 25-26.

79. Пантелеева Е.И. Селекция облепихи в Алтайском крае. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Новосибирск, 1993. - С. 9-26.144

80. Пантелеева Е.И., Шишкина Е.Е. Новые перспективные гибриды облепихи селекции НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 13-16.

81. Перфильев В.Е. Варьирование и взаимосвязь количественных признаков у плодовых растений. Мичуринск, 1994. - С. 41, 48. 101, 111-114.

82. Петрова В.П. Биохимия дикорастущих плодово-ягодных растений.-Киев: Наукова думка, 1986. 286 С.

83. Петухова И.П. Эколого-физиологические основы интродукции древесных растений. М.: Наука, 1981. - С. 33, 81-94.

84. Плеханова М.Н. Облепиха. Л.: ВО «Агропромиздат», Ленинградское отделение, 1988. С. 5-25.

85. Пономарева Н.П. Полисахариды плодов сливы при созревании // Растительные полисахариды и их изменчивость. Кишинев: Штиинца, 1968. -С. 37-49.

86. Попов П.С., Кожевникова В.Н. Накопление запасных веществ в созревающих семенах подсолнечника в зависимости от условий орошения // Физиология и биохимия культурных растений. Т.14, 1982. С. 357-361.

87. Привалов Г.Ф. Экспериментальный мутагенез и мутационная селекция облепихи // Генетические методы в селекции растений. — Новосибирск: Наука, 1992.-С. 210-235.

88. Привалов Г.Ф., Скуридин Г.М., Солоненко Л.П. Влияние обработки семян мутагенами и гибберелином на химический состав плодов облепихи в Ml // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. -С. 49-56.

89. Программа и методика сортоиспытания плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973.

90. Продукты пищевые консервированные. Методы испытаний. ГОСТ 8756.0 8756.1 - 70. - С. 21-70, 61-81.

91. Рыжков А.П. Корневая система плодовых и ягодных культур в Западной Сибири. Омск, 1981. - С. 50-53.

92. Синягин И.И., Кузнецов Н.Я. Применение удобрений в Сибири. -М., Колос, 1979.-372 с.

93. Скуридин Г.М. Биологические особенности облепихи // Облепиха в лесостепи Приобья. Новосибирск, 1999. - С. 6-28.

94. Смирнов А.Г., Станкевич К.В., Щербакова Н.Д., Шатилова С.Д. Алтайские сорта облепихи в Мичуринске // Бюллетень ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1981,- Вып. 37. - С. 46-49.

95. Смиряев A.B., Гаврилец С.Ю. Оценка образцов растений по комплексу признаков // Доклады ВАСХНИЛ. -1984, № 11. С. 14-16.

96. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М: Наука, 1985. - 275 с.145

97. Созонова Jl.И. О развитии сочной мякоти плода облепихи // Биология, селекция и агротехника облепихи. Сб. н. тр. ГСХИ. Горький, 1988. - С. 71-82.

98. Созонова Л.И. Онтоморфогенез и функциональные характеристики плода облепихи // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, 1991. -С. 54-61.

99. Созонова Л.И. Оценка масличности плодов облепихи // Биология, селекция и агротехника облепихи. Сб. н. тр. ГСХИ. Горький, 1988. - С. 95101.

100. Сократова Э. Г., Захарова Г.М., Самсонова В.Г. Биохимическое изучение тункинской облепихи в Бурятии // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 112-114.

101. Сократова Э.Г., Арбаков К.А. Опыт разведения облепихи в Бурятии // Облепиха. М.: Лесная промышленность. - 1978. - С. 129-136.

102. Сократова Э.Г., Фаустов В.В. Облепиха в Бурятии. Улан -Удэ: Бурятское книжное издательство, 1974. - С. 12-27.

103. Солоненко Л.П., Привалов Г.Ф., Щапов Н.С., Воробьева Г.М. Изменчивость химического состава плодов облепихи в зависимости от места выращивания и сроков созревания // Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 67-70.

104. Солоненко Л.П., Скуридин Г.М. Сравнительная оценка методов анализа химического состава плодов облепихи // Биология, химия и фармакология облепихи. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 57-67.

105. Справочник агронома Сибири. М.: Колос, 1978. - С.5-40.

106. Старков A.B., Лоскутова Г.А., Линке О.Э. Углеводный состав плодов облепихи // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1986.- № 2. -С. 109-112.

107. Тарасенко Н.Д. Генетические аспекты охраны генофонда и интродукции и акклиматизации растений. Новосибирск, 1995. - 20 с.

108. Тарасенко Н.Д. Генетические основы интродукции, акклиматизации и охраны генофонда растений // Интродукция и акклиматизация растений (селекционно-генетические аспекты). Новосибирск, 1994. - С. 3-7.

109. Трофимов Т.Т. Облепиха в культуре. М.: Изд. МГУ, 1976. - С. 20, 55-61,77-90.

110. Фаустов В.В., Ермаков Б.С. Биологические особенности роста и плодоношения облепихи // Облепиха. М., 1978. - С. 33-46.146

111. Фефелов В.А. Взаимосвязь морфологических и биохимических признаков у облепихи крушиновидной // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, 1988. - С. 83-95.

112. Филимонова Е.Ю. Сорта облепихи для технической переработки // Второй симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1983. - С. 137-138.

113. Хабаров С.Н. Облепиха России // Материалы 3-го международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 7-10.

114. Хохлов В.П., Волков Ф.А., Деменко В.И. О корреляции между усилием отрыва и некоторыми биохимическими показателями у плодов облепихи // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, 1986. - С. 59-64.

115. Царькова Т.ф., Трушечкин В.Г., Игошина В.Г. Особенности роста, развития и плодоношения алтайских сортов облепихи в условиях Московской области // Доклады ВАСХНИЛ. 1982. - № 9. - С. 17-19.

116. Шапиро Д.К., Василевская Т.Н., Прилищ Н.П. О некоторых факторах, влияющих на биосинтез биологически активных соединений в плодах сортовой облепихи // Биология, селекция и агротехника облепихи. Горький, 1986.-С. 116-119.

117. Шарапов Н.И., Смирнов В.А. Климат и качество урожая. Л., 1966, С.536.

118. Шишкина Е.Е. Влияние метеорологических условий на масличность плодов облепихи // Труды БАВ-V. М., 1976. - С. 101-104.

119. Шишкина Е.Е. Каротиноиды плодов облепихи // Второй международный симпозиум по облепихе. Новосибирск, 1993. - С. 127-128.

120. Шишкина Е.Е. Сравнительное физиолого-биохимическое изучение некоторых азиатских форм облепихи. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Томск, 1967. - С. 16.

121. Lian Yongshan, Chen Xuelin. Study on the germplasm resource of the genus Hippophae L. International symposium on sea-buckthorn (Hippophae rhamnoides L.): The sises of reports.- Novosibirsk, 1993. P. 157-161.

122. Lu Rongsen. Seabuckthorn. A multipurpose plant speaces for Fragile Mountaines // ICIMOD OCCASIONAL PAPER № 20.- Kathmandu, Nepal, 1992. -62 p.

123. Rousi A. The genus Hippophae L. A taxonomic study // Ann. Bot. Fennici. 1971. - Vol. 8, № 3. - P. 177-227.

124. Thomas S. C. Li, W. R. Shroeder. Sea buckthorn (Hippophae rhamnoides L.): a multipurpose plant // Hort Technology. 1996. - 6(4). - P. 370380.

125. Tomas S. C. Li Development of sea-buckthorn in Canada // Thesis of 111 international simposium of sea-buckthorn. Novosibirsk, 1998. - P. 181-183.147

Информация о работе

Карпова, Евгения Алексеевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Изменчивость биохимического состава плодов облепихи крушиновидной при интродукции в лесостепь Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы