Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование патокомплексов древесных растений при интродукции в Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Формирование патокомплексов древесных растений при интродукции в Сибири"
На правах рукописи
/ ел^
ТОМОШЕВИЧ Мария Анатольевна
ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
В СИБИРИ
03.02.01 - «Ботаника» 03.02.08 - «Экология»
3 О СЕН 2015
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
005562777
Новосибирск - 2015
005562777
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждени науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Россий ской академии наук.
Научный консультант — доктор биологических наук, профессор, академик РАН
Коропачинский Игорь Юрьевич.
Официальные оппоненты: Теплякова Тамара Владимировна
доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Государственный научный центр вирусологии и биотехнологии «Вектор», заведующая лабораторией; Ткаченко Олег Борисович доктор биологических наук,
ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина
РАН, заведущий отделом;
Ширяев Антон Григорьевич
доктор биологических наук,
ФГБУН Институт экологии растений
и животных Уральского отделения РАН,
старший научный сотрудник.
Ведущая организация — ФГБУН Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН.
Защита состоится 27 октября 2015 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383)330-19-86. E-mail: botgard@ngs.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.
Автореферат разослан 15 сентября 2015 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
IU© '<1
Ершова Эльвира Александровна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Интродукция растений является одним из важнейших факторов, влияющих на биоразнообразие того или иного региона. К настоящему времени в Сибири накоплен большой объем знаний по введению древесных растений в культуру (Протопопова, 1966; Лучник, 1970; Морякина, 1970; Встовская, 1985, 1986, 1987; Встовская, Коропа-чинский, 2005). Одним из недостатков интродуционных исследований является почти полное игнорирование возможности интродукции вместе с новыми видами древесных растений новых грибных патогенов (Коропачинский и др., 2013).
Растения-интродуценты - новая экологическая ниша для местных возбудителей заболеваний, которые могут успешно обосновываться на новых объектах и значительно влиять на ход интродукционного процесса. Кроме того, растения, перенесенные в иные условия, - потенциальный источник новых видов фитопатогенов. Случайно занесенные в регион или пришедшие вслед за растением-хозяином, патогены могут представлять серьезную опасность как для самих интродуцентов, так и для близкородственных растений-аборигенов (Черемисинов, 1956; Гуцевич, 1963; Про-ценко, 1963; Горленко, 1974; Heiniger, Rigling, 1994; Brasier, Buck, 2001; Cooke, 2007; Кириченко и др., 2009а, б, 2012). Так, например, сосна веймутовая (Pinus strobus L.), интродуцированная в континентальную часть Европы и успешно введенная в культуру, была за короткий срок уничтожена случайно появившимся в этом регионе азиатским ржавчинным грибом Cronartium ribicola A. Dietr. (Karlman, 1981).
Ботанические сады, как центры интродукции и акклиматизации растений, могут служить научными полигонами для изучения адаптации не только растений, но и патогенных организмов. Значительную актуальность эта проблема приобретает при разработке ассортимента аборигенных и интродуцированных видов растений для озеленения городов, поскольку урбоэкосистема оказывает дополнительное воздействие на систему «растение-патоген».
В целом по России, и в сибирском регионе в частности, работы, посвященные патогенной микобиоте древесных растений, касаются преимущественно описания таксономического состава микромицетов. При этом в подавляющем большинстве случаев исследователи ограничиваются лишь фрагментарными наблюдениями за патогенами. Однако состав возбудителей заболеваний растений в разных географических зонах имеет свою специфику, что обусловлено различным интродукционным генофондом, составом аборигенной флоры, почвенно-климатическими условиями и т.д. В этой связи для оценки потенциального вреда от заболеваний и разработки мер борьбы с патогенами необходимо проведение комплексных исследований, включающих, наряду с инвентаризацией, анализ биологии развития паразитных грибов и путей формирования патокомплексов в конкретных эколого-географических условиях. Эти работы служат основой для решения практических вопросов в области интродукции, зеленого строительства и защиты растений.
Цель работы - изучение таксономического состава, морфологических особенностей и биологии развития патогенных микромицетов листьев древесных интродуцентов в Сибири и выявление закономерностей формирования патокомплексов на аборигенных и интродуцированных растениях.
Для выполнения указанной цели были поставлены следующие задачи:
- выявить видовой состав патогенных микромицетов, ассоциированных с листьями древесных растений в Сибири;
— изучить циклы развития, фенологию и биоэкологические особенности наиболее распространенных возбудителей заболеваний;
— проследить сезонную и многолетнюю динамику видового состава фитопатоген-ных микромицетов;
— проанализировать связь географического происхождения растений-хозяев с фи-топатогенами;
— провести оценку патокомплексов в интродукционных центрах и урбанизированной среде;
— дать оценку устойчивости древесных растений к патогенам в условиях Сибири;
— выявить закономерности формирования патокомплексов при интродукции древесных растений в Сибири.
Научная новизна. Впервые для Сибири составлена сводка патогенных микромицетов листьев древесных растений-интродуцентов, включающая 121 вид, относящийся к 2 отделам, 14 порядкам, 46 родам. Один из видов описан и является новым для науки, еще один вид впервые указывается для России. Для 16 видов грибов установлены новые растения-хозяева. Впервые проанализировано распределение патогенных микромицетов по территории сибирских городов и интродукционных центров, прослежена многолетняя динамика патокомплексов, встречаемость и вредоносность разных типов болезней. Установлено, что условия Сибири в целом ряде случаев оказывают существенное влияние на морфологию грибов, циклы их развития и патогенез. На большом фактическом материале арборетума ЦСБС СО РАН выявлен внутривидовой полиморфизм растений в отношении патогенных микромицетов. Обнаружены устойчивые группы растений, которые можно использовать для получения интродукционных популяций, обладающих необходимыми признаками. Установлено, что гетерогенность городских насаждений обусловливает формирование уникальных по видовому составу патокомплексов. Выявлено, что наибольшее число патогенов развивается на аборигенных растениях (66-75 % от всех обнаруженных микромицетов). Растения-интродуценты, имеющие в регионе таксономически близких представителей аборигенной флоры, подвержены повреждению вредителями и болезнями в большей степени, чем виды, уникальные для данного биоценоза.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные по биологии развития патогенных микромицетов в сибирских условиях могут служить теоретической и практической основой для разработки мероприятий по повышению устойчивости древесных растений в городах и интродукционных центрах. Оригинальные сведения о морфологии, распространении, патогенезе, биологии патогенных микромицетов легли в основу при подготовке монографий: «Атлас патогенных микромицетов древесных растений в Сибири» и «Растительное многообразие Центрального сибирского ботанического сада СО РАН». На основе данных, полученных в работе, выявлены виды древесных растений устойчивых к поражению листовыми патогенами. Установлены источники, пути и факторы, способствующие формированию микобиоты древесных растений в Сибири, что позволит решать важные вопросы в области зеленого строительства, интродукции, акклиматизации и защиты растений. Материалы могут быть использованы в курсах по дендрологии, фитопатологии и микологии ВУЗов.
Защищаемые положения:
1. Определяющее значение для формирования патокомплексов имеет видовой состав древесных растений, а также способность к адаптации инвазивных патогенов и освоение новых ниш аборигенными грибами.
2. В интродукционных центрах и городских зеленых насаждениях Сибири фор-
мируется сходная структура патокомплексов, в которых преобладают микромицеты, вызывающие пятнистости листьев, и мучнисто-росяные фибы.
3. Растения-интродуценты, за исключением широко используемых и натурализовавшихся видов, являются более устойчивыми к патогенным микромицетам, по сравнению с аборигенными видами.
Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены на региональных, всероссийских и международных конгрессах и конференциях: Молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001), 1-м съезде микологов России (Москва, 2002), XI съезде Русского ботанического общества "Ботанические исследования в Азиатской России" (Новосибирск - Барнаул, 2003), 1-й Международной конференции «Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае» (Барнаул, 2001), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, 2004), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), I Международной конференции «Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов» (Кемерово, 2006), Всероссийской конференции «Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира Азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006), 4-й Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), V конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву (Новосибирск, 2007), Международной конференции «Экология и биоразнообразие лесных экосистем Азиатской России (Чехия, Костелец, 2010), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 80-летию со дня рождения академика Л.Н. Андреева (Москва, 2011), XVIII симпозиуме балтийских микологов и лихенологов (Литва, Вильнюс, 2011), Международной конференции, посвященной 80-летию ГНУ «Центральный ботанический сад Национальной академии наук Беларуси (Беларусь, Минск, 2012), 3-м Съезде микологов России (Москва, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 научные работы, в том числе 5 монографий (3 из них коллективные), 14 статей в журналах списка ВАК (5 из них - в базе данных Web of Science) и 11 статей в других рецензируемых изданиях.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (1997-2012), выполненных лично автором. Диссертанту принадлежит постановка целей и задач, сбор материала, идентификация грибов, обработка, анализ и обобщение полевых и экспериментальных данных. Диссертация иллюстрирована оригинальными фотографиями симптомов заболеваний и микрофотографиями структур микромицетов. Часть исследований осуществлена в рамках грантов: РФФИ 11-04-00793-а - "Окраинные популяции древесных растений в Сибири, как источник индивидуальных генотипов: изучение биоразнообразия, сохранение генофонда", РФФИ № 11-04-10060, № 11-04-10028 «Изучение биоразнообразия и сохранение генофонда пограничных популяции древесных растений в Сибири»; Муниципального гранта мэрии города Новосибирска молодым ученым и специалистам № 35-10 «Мониторинг болезней древесных растений в насаждениях г. Новосибирска» и Интеграционных проектов СО и ДВО РАН № 5.15; №77.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 462 страницах, содержит 86 иллюстраций, 46 таблиц и состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и шести приложений. Список литературы включает 390 работ, из них 81 -на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность ведущему научному сотруднику лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН д.б.н. В. А. Мельнику за обучение методам определения микромицетов и помощь в идентификации видов. За многолетнюю поддержку, ценные советы и помощь во время работы искренне благодарна д.б.н. И. Г. Воробьевой и д.б.н. Е. В. Банаеву. Отдельно выражаю глубокую признательность своему научному консультанту акад. РАН И. Ю. Коропачинскому за многочисленные дискуссии во время работы.
ГЛАВА 1. АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ-ИНТРОДУЦЕНТОВ НА ТЕРРИТОРИИ БЫВШЕГО СССР
Глава содержит анализ литературы по изучению фитопатогенных грибов в республиках бывшего СССР.
Проанализированный фактический материал свидетельствует о том, что работ, посвященных специальным исследованиям патогенной микобиоты древесных интро-дуцентов, немного. Они выполнены, главным образом, в ботанических садах, где интродукция и акклиматизация растений является предметом научного изучения. Большой материал накоплен в ботанических садах и дендропарках Москвы, Белоруссии, Армении, Украины, Казахстана.
Микобиота зеленых насаждений городов на обширной территории бывших республик СССР изучена достаточно полно. Наиболее детальные сведения имеются по Московской и Ленинградской областям, Дальнему Востоку, Литве, Белоруссии, Украине, Азербайджану, Армении, Казахстану. Однако большая часть данных касается или отдельных групп грибов или определенных семейств растений. Многие работы указывают лишь на нахождение различных грибов на тех или иных растениях. Менее изучены болезни зеленых насаждений в республиках Средней Азии, Латвии, Центрально-черноземном и сибирском регионах.
Практически во всех регионах, где проводились исследования микобиоты интро-дуцированных растений, установлено, что в основном преобладают местные патогены, которые приспосабливаются к паразитированию на иноземных растениях.
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Природно-климатические условия исследуемой территории
Охарактеризованы природно-климатические условия модельных территорий, в качестве которых выбраны пять сибирских городов (Новосибирск, Красноярск, Барнаул, Томск и Кемерово), в которых расположены интродукционные центры. Указаны их географические координаты, местоположение, климат, рельеф и состав почв.
Анализ климатических характеристик модельных территорий показывает, что г. Барнаул отличается более теплым и сухим климатом по отношению к четырем другим городам. Средняя температура воздуха здесь составляет 2,6°С, в то время как в Томске, наиболее холодном из всех городов, 0,9 °С. Осадков в Барнауле выпадает меньше, чем в других исследуемых городах (433 мм). Наибольшее количество осадков наблюдается в Томске (567 мм) и в Кемерово (505 мм). При этом в летние месяцы в Томске выпадает такое же количество осадков, как и в других городах или меньше. Относительная влажность воздуха в сибирских городах составляет 69-76 %.
2.2. Погодные условия отдельных вегетационных сезонов.
В разделе приведена информация динамики метеоусловий модельных территорий в 2000-2002 и 2005-2010 гг. Установлено, что в эти годы погодные условия существенно отличались от нормы.
2.3. Объекты и методы
Фитопатологическое обследование модельных территорий проводилось детально-маршрутным методом в течение вегетационных сезонов. Объект исследования - листья древесных растений, пораженные различными патогенами.
Мониторинг патогенов древесных интродуцентов осуществлялся в дендрариях ЦСБС СО РАН (около 300 видов растений), Института леса им. В. Н. Сукачева (ИЛ) СО РАН (г. Красноярск): участок в Академгородке - около 150 видов и участок «Погорельский бор» (Емельяновский район, 40 км севернее Красноярска) - около 100 видов растений; Института садоводства им. Лисавенко и Южно-сибирского ботанического сада (г. Барнаул) - около 300 видов растений; в различных городских объектах озеленения (скверы, парки, бульвары, магистрали и др.) городов Новосибирск (98 видов растений), Красноярск (55), Кемерово (50), Барнаул (40) и Томск (25 видов).
Исследования проводились ежегодно с мая по сентябрь, каждые 10 дней в дендрарии ЦСБС СО РАН в течение 1997-2012 гг., в насаждениях Новосибирска - в 20042012 гг. В других дендрариях и городских посадках модельных территорий растения обследовались ежегодно в 2006-2010 гг., минимум два раза за сезон в ходе систематических выездов на места исследования. Многолетний мониторинг патокомплексов листьев проводился в 59 различных городских объектах озеленения (Новосибирск -22, Красноярск - 11, Кемерово и Барнаул - по 10, Томск - 8). Детальные наблюдения за динамикой видового состава патогенов были осуществлены в 2000-2002 гг. в ЦСБС СО РАН, в 2005-2008 гг. - в городских посадках Новосибирска, в 2006-2008 гг. -на объектах озеленения гг. Кемерово и Барнаул; в 2006-2009 гг. - в г. Красноярске. Кроме того были проведены рекогносцировочные фитопатологические исследования природных популяций растений вблизи городов. При обнаружении заболеваний вели учет, описание, отбор и гербаризирование пораженных частей для идентификации патогена. Интенсивность поражения растений определяли по площади поражения растений и выражали в процентах (Хохряков, 1976; Дудка, Вассер, 1982).
Микроскопические препараты готовились стандартными методами (Методы определения..., 1987). Работы по идентификации грибов выполняли в ЦСБС СО РАН и БИН РАН. При этом использовались микроскоп фирмы CARL ZEISS Axiolab и Discovery V4 и сканирующий электронный микроскоп Hitachi TM-1000. Большинство измерений структур грибов осуществлялось на микроскопе МБИ-3 с помощью окуляр-микрометра. В ходе исследований были сделаны многочисленные оригинальные фотографии симптомов заболеваний и структур микромицетов. Всего микроскопическому анализу подверглось более 2500 гербарных образцов.
Сведения по декоративности и зимостойкости растений приводятся по данным Т. Н. Встовской (2005).
Встречаемость растений в посадках оценивалась по следующей шкале: повсеместно (обычно) - 81-100 %; часто 41-80; редко 11-40; единично 1-10 %.
Уровень сходства-различия объектов озеленения и состава патогенов определяли по коэффициенту Сёренса-Чекановского (Ksc). Экспериментальные данные обработаны с помощью пакета Statistica 8.0.
ГЛАВА 3. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК БИОТЫ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СИБИРИ
Приведен список 121 вида патогенных микромицетов, поражающих листья древесных растений, относящихся к 2 отделам, 14 порядкам, 46 родам. Наибольшее число видов относится к отделу Ascomycota (86,8 %). Из отдела Basidiomycota отмечены представители порядка Pucciniales и агарикоидный гриб Chondrostereum purpureum (Pers.) Pouzar.
Описание каждого вида дается по схеме: а) современное название гриба (в квадратных скобках - ранее известное и широко используемое название патогена); б) его синонимы; в) современное систематическое положение (согласно публикации CABI «Index Fungorum» (http://www.speciesfungorum.org/Names/Names.asp)); г) морфология гриба с указанием размеров структур патогена в сибирских условиях; д) распространение микромицета в мире, согласно базе данных SMML Fungus-Host Distributions Database (http://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases/fungushost/fungushost.cfm) и данных, приведенных в источниках литературы, а в Сибири - на основе собственных исследований; е) сведения о некоторых биологических особенностях и патогенезе микромицетов; ж) поражаемые и устойчивые виды растений для сибирского региона.
ГЛАВА 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПАТОГЕННЫХ
МИКРОМИЦЕТОВ
Систематика фитопатогенных грибов до последнего времени основывалась, главным образом, на морфологических, физиологических признаках и специализации по питающим растениям. В конце XX в. исследования таксонов с помощью методов молекулярной биологии привели к значительным изменениям в систематике грибов. В результате чего были пересмотрены многие таксоны.
Одними из первых значительному пересмотру подверглись мучнисто-росяные грибы. Оказалось, что таксономические и филогенетические схемы внутри этой группы грибов, полученные на основе сходства нуклеотидных последовательностей рРНК, часто не совпадают с группировкой объектов по фенотипическим признакам сумчатой стадии, но хорошо подтверждаются морфологией конидиальной стадии (Takamatsu, 2004). В результате молекулярных исследований большинство видов родов Microsphaera были отнесены к роду Erysiphe. Также значительному пересмотру подверглись рода Shpaerotheca, Podosphaera, Uncinula (Takamatsu et al., 1999; Glawe, 2006; Braun et al., 2012; Erysiphales, 2013).
В настоящее время предметом многочисленных дискуссий является положение несовершенных грибов (Deuteromycetes). На данный момент для некоторых видов грибов до сих пор не установлено таксономическое положение. В связи с этим в диссертационной работе все обнаруженные нами микромицеты разделены на три группы: мучнисто-росяные грибы, ржавчинные грибы и анаморфные стадии патогенных аскомицетов.
4.1. Мучнисто-росяные грибы
Проведенные нами исследования в Западной и Восточной Сибири позволили выявить 21 вид и одну разновидность мучнисто-росяных грибов, которые были зарегистрированы на 65 видах растений из 23 родов и 11 семейств.
Наибольшее видовое разнообразие мучнисто-росяных грибов отмечено в роде Erysiphe - 10. Несколько меньше видов - представители из родов Podosphaera (6 и одна разновидность), Phyllacíinia (2), Microsphaera, Golovinomyces и Sawadaea (по 1).
Видовой состав питающих растений-интродуцентов, на которых развивались эри-зифальные грибы, характеризовался незначительным разнообразием. Наибольшее число пораженных видов растений выявлено в семействе Salicaceae (26 видов из 2 родов), при этом на них паразитировал лишь один вид - Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. Наименьшее - в семействах Berberidaceae, Fagaceae, Rhamnaceae и Ulmaceae. Преобладающее число видов грибов отмечалось в семействе Rosaceae. На 12 видах растений зафиксировано 6 видов грибов из рода Podosphaera и 1 вид из рода Phyllactinia.
Большая часть из обнаруженных эризифальных грибов - узкоспециализированные патогены, поражающие один род растений. Только 4 гриба являются олигофага-ми СErysiphe adunca, Podosphaera aphanis (Wallr.) U. Braun & S. Takam., P. clandestina (Wallr.) Lév., P. ferruginea (Schltdl.) U. Braun & S. Takam.) и 2 - полифагами (Erysiphe trifolii Grev., Phyllactinia guttata (Wallr.: Fr.) Lev.).
Выявлено существенное различие в сезонности развития представителей отдельных родов мучнисто-росяных грибов, которое связано с биологическими особенностями каждого из них и приуроченностью к фенофазам растений.
Первыми начинают свое развитие виды рода Podoshpaera (конец мая) (рис. 1). В июне-июле их число постепенно увеличивается, достигая максимума (7 видов) в середине августа. Представители рода Erysiphe обнаруживаются в июне-августе. Появление грибов рода Phyllactinia приурочено к концу вегетативного периода растений (август-сентябрь).
май июнь июль август
■ Erysiphe Ш Golovinomyces DB Microshpaera S Phyllactinia □ Podosphaera В Sawadae^
Рис. 1. Динамика развития основных родов мучнисто-росяных грибов
Установлено, что некоторые микромицеты родов Егуь'хрЬе, МкгоьрЬаега, Podo-5РЬаега и Sawadaea приурочены к молодым органам растений. Поэтому постоянная стрижка древесных растений, пораженных этими видами, способствует усилению заболеваний. Виды родов РкуПасйта и Podosphaera, как правило, инфицируют листья растений после того, как их ткани вполне сформируются. Однако эти же грибы могут одновременно заражать и молодые части растений, например верхушки побегов.
Установлено, что засушливый жаркий период, а затем влажная и прохладная погода вызывают раннее появление и интенсивное развитие и распространение некоторых эризифальных грибов. Так, например, во второй декаде мая в 2005 и 2008 гг. в Новосибирске наблюдалось отсутствие осадков и повышенная температура воздуха (отклонение от нормы 4,3 и 5,8°С соответственно) с последующим наступлением прохладной и дождливой погоды в третьей декаде мая. Это способствовало раннему (конец мая) появлению признаков заболевания на листьях и молодых веточках боярышника, вызванного грибом Podosphaera clandestina. Вследствие чего, уже в июне, наблюдалась деформация листьев и побегов, а также сплошное поражение листьев.
Все выявленные на исследуемой территории мучнисто-росяные грибы (21 вид и 1 разновидность) имеют широкое географическое распространение. Проведенный анализ распространения видов мучнисто-росяных грибов на территории Сибири позволил выявить восемь видов, зарегистрированных практически на всех исследуемых объектах. Из них три вида относятся к аборигенам (Erysiphe adunca, Phyllactinia guttata, Podosphaera pannosa (Wallr.: Fr.) de Вагу), a 4 вида - к грибам, пришедшим вслед за своими растениями-хозяевами из других регионов (Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Ta-kam., E berberidis (DC.) Lev., E. syringae Schwein., Sawadaea tulasnei (Fuckel) Homma). Особое положение занимает вид Erysiphe palc:ewskii (Jaez.) U. Braun et S. Takamatsu, который расширил свой ареал за счет перехода на аборигенное растение Caragana arborescens Lam. В 60-70-х годах прошлого века он считался эндемиком Дальнего Востока (Нелен, 1963, 1972; Коваль, Нелен, 1970). При широком использовании караганы в качестве декоративного растения в озеленении дальневосточных городов Е. palczewskii повсеместно вытеснил гриб Trichocladia caraganae, ранее паразитирующий на Caragana arborescens.
Многолетними наблюдениями установлены особенности морфологии и биологии развития эризифальных грибов. В отношении микромицета Podosphaera minor Howe, появляющегося ежегодно на Spiraea salicifolia L., установлено отсутствие конидиаль-ной стадии. Формирование клейстотециев наблюдалось в начале июня одновременно с появлением экзофитного мицелия. Для патогена Podosphaera pannosa, зарегистрированного на R. rugosa Thunb. и R. majalis Herrm., обнаружено развитие преимущественно в конидиальной стадии.
В сибирском регионе на клене ясенелистном (Acer negundo) ежегодно фиксировалась анаморфа эризифального гриба. В 2008 г. в Новосибирске единично отмечена телиоморфа этого микромицета. Однако малочисленность и незрелость клейстотециев не позволили идентифицировать его видовую принадлежность. В литературе имеются данные, что на указанном виде клена паразитирует Sawadaea bicornis (Wallr.; Fr.) Lev., который широко распространен в Европе и Азии, а также встречается в Северной Америке, где гриб способен зимовать в виде мицелия в спящих почках зараженных растений (Горленко, 1987; Низшие растения, грибы..., 1991; Булгаков, 2009; Валиева, 2009; и др.). В настоящее время клен ясенелистный (североамериканский интродуцент) широко распространен и натурализовался в Сибири (Определитель растений..., 2000). Предположительно на клене ясенелистном в сибирском регионе может паразитировать S. bicornis, однако климатические условия Сибири не позволяют ему развиваться по полному циклу. Некоторыми авторами указывается, что преобладание конидиальной стадии в цикле развития мучнисто-росяных грибов создает условия для их большей лабильности, способности осваивать новые питающие растения (Горленко, 1983; Низшие растения, грибы..., 1991).
Изучение мучнисто-росяных грибов в коллекции растений-интродуцентов рода Salix дендрария ЦСБС СО РАН позволило выявить особенности симптоматики, биологии и
морфологии патогена Erysiphe adunca. Среди 60 видов ивы мучнистой росой поражается 15. В зависимости от вида ивы наблюдается варьирование в локализации налета и клей-стотециев гриба на различных сторонах листа. Расположение грибницы было локальным или в виде сплошного налета. Плодовые тела закладывались с обеих сторон листа, интенсивнее - с нижней. На разных видах растений фиксировались либо единичные клей-стотеции, либо многочисленные, чаще расположенные радиально. Установлено, что гриб Е. adunca в условиях дендрария ЦСБС в зависимости от вида растений Salix может развиваться как по полному циклу, так и по сокращенному (рис. 2).
р aTort ц& ---
Фа.*Тори- передам?
Зила/ioujue. егрук-Турп;
d)u.tTo%oú с (UPO)
клейетотеций
ми-целии
Рис. 2. Биологический и инфекционные циклы развития гриба Erysiphe adunca (данные автора)
4.2. Ржавчинные грибы
Ржавчинные грибы на древесных растениях Сибири представлены 15 видами, которые развиваются на 30 видах растений из 13 родов и 8 семейств. Большинство из них относятся к разнохозяинным видам и только 5 видов грибов являются однохозя-инными. Все выявленные ржавчинные грибы имеют широкое географическое распространение, которое ограничивается ареалом растений-хозяев.
Среди пораженных растений наиболее часто встречались представители семейства Salicaceae - 8 видов (26 %), Rosaceae и Saxifragaceae - по 5 (16,6 %) и Betulaceae -3(10 %).
Развитие однохозяинных ржавчинных грибов начинается в мае и протекает в течение всего вегетационного периода растений. К наиболее опасным можно отнести Phrag-
midium fusiforme J. Schrot., эциальная стадия которого, в отличие от других видов Phrag-midium, встречаемых на розах, способна поражать все надземные части растения.
Разнохозяинные ржавчинники, в основном, представлены видами, развивающимися в урединио- и телиостадии, за исключением двух видов рода Puccinia {P. graminis Pers., P. coronate Corda), развивающихся в эциальной стадии. Первые урединиопустулы у одних видов фиксируются в июле (Cronartium ribicola J.C. Fisch., Melampsora epitea Thüm., M. laricis-populina Kleb., Uromyces cytisi J. Schrot.), у других - в августе (Melampsoridium alni (Thüm.) Dietel, M. betulinum (Pers.) Kleb.). Исключением является гриб Melampsora populnea (Pers.) P. Karst., который формирует первые урединии в начале июня, вызывая различные деформации частей растений.
В период исследования установлены различия в сроках формирования летней стадии гриба Phragmidium tuberculatum J. Mull., паразитирующего на североамериканском интро-дуценте Rosa woodsii в дендрарии ЦСБС СО РАН. В 2000-2001 гг. урединии появлялись в первой декаде июля, а в 2002 г. - на две декады позже (рис. 3). В 2000 г. у этого же гриба отмечены малочисленность урединиоспор и раннее появление (вторая декада июля) зимующей формы фиба — телиостадии, что вызвано значительными высокими температурами и низкой влажностью в июне - июле 2000 г., а также вторичное появление урединий в третьей декаде августа, что объясняется благоприятными погодными условиями для развития фиба, а именно повышенной влажностью, большим количеством осадков и оптимальной (16-24°С) температурой в первых декадах августа.
Рис. 3. Сроки формирования стадий Phragmidium tuberculatum на Л woodsii. Условные обозначения: □ - эциальная стадия гриба; ЕЭ - урединиостадия гриба; ■- телиостадия гриба
При изучении циклов развития однохозяинных ржавчинных грибов отмечено увеличение продолжительности эциостадии Phragmidium tuberculatum, в то время как сроки урединиостадии постепенно сокращаются. Полученные данные подтверждают мнение ряда исследователей (Васильева, 1967; Горленко, Панько, Подобная, 1984) о том, что эцио- и урединиостадии однохозяинного гриба выполняют одну и ту же функцию - расселение, вследствие чего урединиостадия отмечается единично и практического значения не имеет.
В заповеднике «Столбы» (г. Красноярск) в ходе исследований выявлено, что уре-динии ржавчинного гриба (Melampsoridium alni (Thüm.) Dietel) были поражены гиперпаразитом Ramularia uredinis (W. Voss) Sacc. По данным некоторых авторов (Braun, 1998; Bartkowska, 2007), Ramularia uredinis встречается в урединиях грибов из родов Cronartium, Melampsora, Melampsoridium, Pucciniastrum. Однако ржавчинник (,Melampsoridium alni) является новым хозяином этого гиперпаразита.
4.3. Анаморфные стадии патогенных аскомицетов
Многие заболевания листьев (пятнистости, парша, налеты и др.) вызываются анаморфами патогенов из отдела Ascomycota. В работе данная группа микромицетов разделена на гифомицеты, меланкониальные и пикнидиальные грибы. В основу деления положено строение конидиального аппарата патогена.
В ходе многолетних исследований выявлено 84 вида анаморфных грибов, развивающихся на листьях древесных растений 40 родов и 16 семейств.
Наибольшее число патогенов зарегистрировано на растениях следующих семейств: Rosaceae (32 вида); Salicaceae (15); Betulaceae (11); Fabaceae (7); Tiliaceae и Berberidaceae (по 6).
Пикнидиальные и гифальные грибы обнаруживались практически на всех представителях большинства обследуемых семейств (рис. 4). Меланкониальные микроми-цеты выявлены только на растениях пяти семейств (Berberidaceae, Betulaceae,
Tiliaceae, Rosaceae, Salicaceae).
Большая часть (83 %) из обнаруженных анаморфных грибов являются узкоспециализированными патогенами. Восемь видов грибов являются олигофагами и четыре - полифагами.
Среди выявленных анаморфных стадий аскомицетов преобладают виды, имеющие пикнидиальные (40 %) и строматические (29 %) конидиомы.
Нами установлена периодичность появления анаморфных микромицетов (рис. 5). Первыми в мае появляются представители гифальных грибов. Две другие группы начинают свое развитие в июне. Появление наибольшего числа видов пикнидиальных грибов наблюдается в июле (17 видов), а меланкониальных и гифальных -в августе (12 и 10 соответственно).
Полученные нами данные о приуроченности анаморфных грибов к зрелым листьям растений (июль-август) согласуются с мнением ряда исследователей (Дунин, 1948; Симонян, 1965; Козлова, Тихонов, 1969; Горленко, Панько, 1972; Осипян, 1975; То-ропова, 2005; и др.).
Исследования показали, что численность видов анаморфных грибов зависит от видового разнообразия растений. При этом отмечено влияние погодных условий на соотношение различных групп грибов (гифальные, пикнидиальные и меланкониальные). Доминирование гифальных грибов обеспечивает высокая влажность воздуха. Коэффициент корреляции между показателями равен 0.97 при уровне значимости р < 0,01 (р = 0,007). Процентное соотношение гифомицетов увеличивается в городах Кемерово и Томск (46 и 38 % соответственно), где влажность воздуха составляет 76 и 80 % соответственно и уменьшается до 25 % в Красноярске, где относительная влажность по многолетним данным составляет 69 %. Увеличение доли пикнидиальных грибов наблюдается в городах Сибири, где отмечается повышенное количество осадков в июле и августе.
1Лтасеае ЭаНсасеае Ри1асеае РЬатпасеае Розасеае 01еасеае ТШасеае Сго8ви1аг1асеае Радасеае РаЬасеае СарпйэПасеае Ве1и1асеае ВегЬепс1асеае р^ЛЛ^^а Аросупасеае Асегасеае
4 6 8
Количество патогенов
□ Гифомицеты ■ Меланкониальные □ Пикнидиальные |
Рис. 4. Распределение анаморфных стадий грибов по семействам растений
май июнь июль август сентябрь
□ гифомицеты □ меланкониальные ■ пикнидиальные
Рис. 5. Появление анаморфных стадий патогенных микромицетов в течение вегетационного периода растений
На исследуемой территории Сибири среди гифомицетов наблюдается преобладание представителей окрашенных видов (83 %). Одним из наиболее часто встречаемых представителей пигментированных гифомицетов является Leptoxyphium fiimago (Woran.) R.C. Srivast., который ежегодно развивается на листьях и побегах многих деревьев (на различных видах шиповника, спиреи, барбариса, липы мелколистной, дуба черешчатого и др.).
Среди выявленных анаморфных грибов значительна доля представителей грибов со сгроматическими конидиомами (25 видов), среди которых широко представлены роды Gloeosporium (7 видов), Marssonina (5) Cylindrosporium (4), Coryneum (3). Эта группа грибов характеризуется слизистым образованием конидий, распространяющихся при помощи воды или насекомых, к телу которых они могут прикрепляться (Васильевский, Каракулин, 1950). «Полуоткрытое» строение конидиом позволяет этим патогенам даже при поздних сроках появления (середина августа) быстро распространяться. Так, микро-мицет Gnomonia intermedia Rehm на листьях березы фиксируется во второй декаде августа. В начале сентября распространение патогена может составлять 60-70 %.
Среди меланкониальных отмечены виды, приуроченные к молодым листьям растений. Так, например, в середине июня на листьях осины регистрируются первые симптомы глеоспориоза, пятна, которого, нередко занимают всю листовую пластинку уже в начале июля. Развитию гриба способствует влажная погода предшествующего периода с выпадением осадков в пределах нормы или выше.
Микромицеты с пикнидиальными конидиомами в Западной и Центральной Сибири представлены 34 видами, из которых наиболее часто встречаются представители родов Phyllosticta (20), Septoria (10) и Ascochyta (4).
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ В ИНТРОДУКЦИОННЫХ ЦЕНТРАХ СИБИРИ
Ботанические сады могут считаться удобными модельными полигонами для изучения закономерностей освоения интродуцированных растений патогенными организмами, оценки их вредоносности.
В ходе обследований древесных растений в коллекциях изученных арборетумов было выявлено 105 видов патогенных микромицетов. Наиболее широкий спектр патогенной микобиоты установлен в дендрариях ЦСБС СО РАН и Института садоводства им. Лисавенко (ИС) (96 и 57 видов соответственно), а наименьший - в дендрариях Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (ИЛ) и Южно-сибирского ботанического сада(ЮСБС) (43 и 16 видов соответственно).
Многолетний мониторинг видового состава микромицетов был проведен в двух дендрариях: ЦСБС и ИЛ. Выбор данных объектов был основан на том, что арборетум ЦСБС имеет одну из самых больших коллекций древесных растений в Сибири (более 400 таксонов), а также представлен различными группами растений одного вида из разных географических мест. Дендрарий ИЛ имеет два участка: в дендрарии Института леса (Академгородок, г. Красноярск) и в экспериментальном хозяйстве Института «Погорельский бор» в пригороде (в 28 км к северу от г. Красноярска), что позволило провести сравнительный анализ микобиоты древесных растений.
5.1. Патокомплексы древесных растений в арборетуме ЦСБС СО РАН
В результате многолетнего обследования территории ЦСБС нами выявлено 96 видов листовых патогенных микромицетов, из которых 18 патогенов вызывают мучнистую росу, 13 - ржавчину и 1 патоген - деформацию. Остальные микромицеты вызывали разнообразные пятнистости листьев.
Патогенные микромицеты обнаружены на растениях 18 семейств и 40 родов. Наибольшее разнообразие патогенов зарегистрировано на растениях семейства Rosaceae (44 вида), что связано со значительным числом (19 родов, 82 вида) представленных в коллекции видов растений этого семейства. Меньшее число таксонов грибов отмечено на растениях семейств Salicaceae, Fabaceae и Betulaceae (по 9); Berberidaceae (5). Установлено, что многие растения являлись субстратом для нескольких видов микромицетов. Наибольшее количество видов грибов найдено на растениях родов Crataegus (9), Spiraea (8), Betula (7), Sorbus и Aronia (по 6), Rosa, Berberís, Populus и Caragarta (no 5).
Некоторые микромицеты отличались широкой специализацией. Особенно выделялись в этом отношении Leptoxyphium fumago и Cladosporium herbarum, заселяющие растения 17 и 11 родов соответственно. Для большинства идентифицированных грибов была характерна более узкая специализация. Как правило, они поражали преимущественно один род растений.
Установлена периодичность появления микромицетов. Большинство грибов (64 %) в арборетуме появляются ежегодно. Редко встречаются 9 микромицетов: Mycocentrospora acerina (R. Hartig) Deighton, Mycopappus alni (Dearn. & Barthol.) Redhead & G.P. White, Phyllosticta westendorpii Thüm., Taphrina pruni Berk et Br., Podosphaera aphanis (Wallr.) U. Braun & S. Takam., Phyllosticta vincae-minoris Bres. & Krieg, и др.
Детальные наблюдения в 2000-2002 гг. за коллекцией древесных растений семейства Rosaceae позволили установить особенности динамики видового состава патогенных микромицетов и факторы, влияющие на устойчивость растений. Так, в коллекции рода Crataegus выявлено, что в период исследований число устойчивых растений снизилось с 25 до 6,6 %, а число растений, пораженных двумя и более возбудителями, увеличилось на 4,5 %. Практически неизменным осталось количество растений, на которых обнаружен один возбудитель (46,7-42,8 %).
Другую картину наблюдали в коллекции рода Sorbus, где число растений, пораженных одним возбудителем, снизилось на 25 %, в то время как число растений, пораженных тремя возбудителями, увеличилось за годы исследований до 31,3 %. (рис. 6). Численность растений, на которых развивались два возбудителя, варьировала от 31 до 50 %.
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Процентное соотношение
в пораженные одним патогеном ш пораженные двумя патогенами н пораженные тремя патогенами в пятна неясной этиологии
Рис. 6. Соотношение численности микромицетов, паразитирующих на растениях рода Sorbus
Возрастание численности растений, пораженных двумя и более возбудителями, можно объяснить несколькими причинами. Во-первых, ослаблением устойчивости деревьев после зимовки 2000-2001 гг. (температура зимой достигала -44 °С). Во-вторых, метеоусловиями летних сезонов 2001-2002 гг., которые были очень благоприятны для развития патогенной микобиоты, что привело к накоплению инфекции. В дальнейшем наблюдалось заселение ослабленных растений факультативными паразитами.
Анализ патокомплексов, развивающихся на группах растений одного вида, но разного географического происхождения в коллекции арборетума ЦСБС позволил выявить внутривидовой полиморфизм растений в отношении патогенных микромице-тов. Так, например, на образцах березы мелколистной, полученных из Тувы, наблюдалось развитие ржавчины, а на экземплярах, привезенных из г. Бердска, обнаруживали возбудителей пятнистости.
Более подробно внутривидовой полиморфизм растений в отношении патогенных микромицетов был изучен на примере сем. Rosaceae (19 родов, 82 видов и 203 группы растений) (Томошевич, Воробьева, 2010а).
Так, у дальневосточного вида С. maximowiczii, представленного в дендрарии тремя группами растений, два образца, полученные с Дальнего Востока, были практически устойчивыми (табл. 1). Лишь на одном из них в 2002 г. наблюдалось развитие Coryneum foliicola Fuckel. При этом степень заболевания не превышала 3 %. Напротив, на ташкентском образце формировался патокомплекс. На аборигенном виде С. sanguínea обнаружено шесть патогенов: Phyllosticta crataegicola Sacc., Sepíoria crataegicola Bondartsev & Tranzschel, Entomosporium thumenii (Cooke) Sacc., Coryneum foliicola. Гриб Phyllosticta crataegicola встречался лишь в 2000 г. на растениях из г. Куйбышева и в 2002 г. на образце из г. Пензы. Coryneum foliicola, зафиксированный в 2001 г. на трех группах растений, а в 2002 г. - на пяти, не имел практического значения. Наибольшую опасность для С. sanguínea представлял микромицет Septoria crataegicola. Гриб регистрировали в течение трех лет исследований (2000-2002 гг.) на двух группах растений: из г. Пензы и местной репродукции. Первые симптомы заболевания появлялись в конце июня, а к концу вегетационного периода интенсивность развития болезни достигала 60 %. На двух других группах растений указанного вида обнаружен микромицет Entomosporium thumenii, который встречается на листьях боярышника кроваво-красного, естественно произрастающего в Новосибирской области. В 2001 г. в конце июля отмечено сильное поражение плодов мучнистой росой на ташкентских образцах. В августе 2002 г. на листьях этого образца зафиксирована «чернь», вызываемая Leptoxyphiumfumago.
На отдельных видах рябины, представленных растениями из разных мест происхождения, также наблюдали отличия в устойчивости к патогенам. Так, образец Sorbus sambucifolia, полученный из Москвы, поражался лишь филлостиктозом, а на группе растений с Камчатки, кроме возбудителя филлостиктоза, зафиксировано появление Coryneum sorbi. Микромицет Marssonina sorbi Magnus обнаружен лишь на одной из 10 групп растений S. aucuparia, которая была получена саженцами, и в дендрарии высажена изолировано от других растений рябины. По нашему мнению, гриб был занесен вместе с посадочным материалом, а изоляция растений не позволила распространиться патогену.
Внутривидовая устойчивость к патогенам выявлена и в роде Spiraea. Так, из шести образцов S. japónica три обладали комплексной устойчивостью к патогенной ми-кобиоте, три других поражались Septoria guevillensis Sacc., Coryneum foliicola, Cladosporium herbarum и Alternaría alternata.
Таблица 1
Видовой состав микромнцетов, развивающихся на видах рода Crataegus1
Вид питающего растения Происхождение посадочного материала Год появления всходов Видовой состав микромицетов по годам
2000 2001 2002
Crataegus chlorosarca репродукция неизвестен П.* Coryneum foliicola, Oidium sp. Coryneum foliicola
Барнаул 1970 Coryneum foliicola Coryneum foliicola Coryneum foliicola
Ташкент 1968 П. Coryneum foliicola Coryneum foliicola
репродукция 1968 Coryneum foliicola, Podosphaera clandestina Coryneum foliicola,Oidium sp. Coryneum foliicola, Oidium sp.
Камчатка 1993 П. Coryneum foliicola Coryneum foliicola
С. damrica Дальний Восток 1969 .*+ Coryneum foliicola Coryneum foliicola
Дальний Восток неизвестен - Coryneum foliicola Coryneum foliicola
С. mollis Липсщс 1971 Septoria Crataegi, Cladosporium herbarum Coryneum foliicola, Phyllosticta crataegicola, Cladosporium herbarum, Alternaría altérnala Coryneum foliicola, Phyllosticta crataegicola
Канада 1979 .
С. maximowiczii Ташкент 1965 П. Coryneum foliicola, Oidium sp. Coryneum foliicola, Cladosporium herbarum
Дальний Восток 1975 - - Coryneum foliicola
Дальний Восток 1991 -
С. pinnalifida Москва 1966 - -
репродукция неизвестен - Coryneum foliicola Coryneum foliicola
С. rotundifolia неизвестно 1980 Coryneum foliicola Coryneum foliicola
С. sanguínea Москва 1968 П. Entomosporium thumenii Entomosporium thumenii
репродукция 1968 П. Coryneum foliicola Coryneum foliicola
Ташкент 1971 - Coryneum foliicola,Oidium sp. Coryneum foliicola, Fumago vagans
Завьялове 1989 П. Septoria crataegicola Septoria crataegicola
неизвестно неизвестен П. Coryneum foliicola, Entomosporium thumenii Coryneum foliicola, Entomosporium thumenii
Куйбышев 1968 Phyllosticta crataegicola Septoria crataegicola Coryneum foliicola, Septoria crataegicola
Пенза 1965 Septoria crataegicola Septoria crataegicola Coryneum foliicola, Septoria crataegicola, Phyllosticta crataegicola
репродукция 1991 Septoria crataegicola Septoria crataegicola Septoria crataegicola
Примечание:1 - приведены только поражаемые виды; * - пятнистость неясной этиологии; ** - растения без признаков болезни.
Все изученные виды растений сем. Rosaceae (82) были разделены по устойчивости к патогенным микроорганизмам на несколько групп: высокоустойчивые - 18 видов, устойчивые — 22, слабопоражаемые - 13; среднепоражаемые - 9 видов и сипьнопоражаемые -1 форма. Варьирование устойчивости наблюдалось у 20 видов. Так, у 6 видов растений выделены как высокоустойчивые, так и устойчивые группы растений; у 2 - среднепоражаемые и сильнопоражаемые. Устойчивые группы растений можно использовать для получения интродукционных популяций, обладающих необходимыми признаками.
5.2. Патокомплексы древесных растений в дендрарии института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН
Фитопатологические обследования двух участков дендрологической коллекции Института леса позволили выявить 43 патогена на растениях 14 семейств и 28 родов. Наибольшее разнообразие патогенов зарегистрировано на представителях семейства Rosaceae - 14 видов; Berberidaceae - 6; Betulaceae - 5; Fabaceae и Salicaceae - по 4 вида. Наибольшее количество грибов найдено на растениях родов Berberís (6 видов), Betula, Caragana, Populus, Rosa и Sorbus (по 4 вида).
Нами установлено, что на обоих участках коллекции древесных растений доминировали патогены, вызывающие различные пятна (60 и 59 %). При этом большее число ржавчинных грибов наблюдалось в экспериментальном хозяйстве Института «Погорельский бор», а мучнисто-росяных грибов - в дендрарии Академгородка (рис. 7).
El Мучнисто-росяные грибы ES Ржавчинные грибы
0 Сапротрофные грибы Н Грибы, вызывающие различные пятна
Б
Рис. 7. Распределение групп грибов по участкам коллекции древесных растений Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск): А - в Академгородке; Б- в экспериментальном хозяйстве Института «Погорельский бор»
На наш взгляд, такое распределение микромицетов связано с тем, что воздух в городе суше, чем в окрестностях. Относительная влажность воздуха в городе, как правило, на 5-7 (а летом на 25-30 %) ниже, чем в пригороде (Климат Красноярска, 1982). На участке экспериментального хозяйства более влажно, чем в Академгородке, который расположен в городской черте. Наши данные подтверждают известное
мнение рада исследователей, что мучнисто-росяные грибы характеризуются ксерофит-ностью, а ржавчинные грибы, напротив, регистрируются в более влажных местообитаниях (Головин, 1960; Гелюта, 1989; Морозова, 2003; Азбукина, 2005; и др.).
Анализ распределения микромицетов между двумя участками не выявил значительного сходства по видовой структуре микромицетов. В некоторой степени этот факт объясняется различием в видовом составе растений (Ю>с = 0,4). Из 139 ввдов растений лишь 44 встречаются на обоих участках. Сходство состава грибов немного выше (Кбс = 0,52). Из 43 видов патогенов только 15 присутствовали в обоих объектах. Большая часть этих грибов относится к аборигенным видам. Половина растений, произрастающих в коллекциях, оказалась без видимых признаков заболеваний (50 и 42 вида).
В ходе исследований установлено, что 24 патогена появляются ежегодно (табл. 2). Из них на обоих участках одновременно фиксировали только 7 микромицетов: АзсосИуЮ Ъог]огп1, Сегсозрога гобкоИ Согупеит /о1исо1а, Е^рИе а1рЫШс1ез, Егу$\рке ра1с2<м$Ш, Ме1атрзога 1апск-рориИпа, МусоврЪаегеПа сега>е11а. Наибольшая интенсивность заболевания наблюдалась на североамериканских интродуцентах: Рори1ш Ьакатг/ега (60100 %) и МЪеБ сшгеит (30-50 %).
Таблица 2
Патогены, ежегодно появляющиеся в дендрологической коллекции Института леса
№ Вид патогена Род. вид растения / интенсивность заболевания
Участок 1 Участок 2
1 Ascochyta borfomi Caragana arborescens 110-30 % Caragana arborescens 110-25 %
2 Cercospora gotoana Sorbaria lindlieyana / 10-25 % —
3 Cercospora rosicola Rosa glauca 15% R. acicular is / 10-15 % R. spinisissima 110-15 % R. maialis! 10% Rosa spinosissima / 10 %
4 Coryneum foliicola Crataegus chlorosarca / 3-5 % C. sanguínea/5% C. pinnatifida / 3 % Aronia melanocarpa / 5-7 % Crataegus nigra / 3 %
ч Согупеит sorbi — Sorbus aucuparia /5-10 %
6 Cronartium ribicola Ribes aureum/ 30-50 % —
7 Erysiphe alphitoides Quercus robur/50-80 % Quercus robur/30-60 %
8 Erysiphe palczewskii Caragana arborescens / 70-90 % Caragana arborescens/40-60 %
9 Erysiphe trifolii Caragana frutex/70-90 % —
10 Gloeosporium berberidis Berberís vulgaris / 5-15 % —
11 Gnomonia intermedia — Betula pendula /10-20 %
1? Melampsora laricis-populina Populus balsamifera / 60-100 % Populus laurifolia / 30-50 %
13 Melampsoridium betulinum Betula sp/50-70 % —
14 Mycosphaerella ceraselta Amygdalus папа/ 5-15 % Amygdalus папа/5 %
14 Phragmidium tuberculatum — Rosa maialis / 10 %
16 Phyllosticta caraganae Caragana frutex /5-10 % —
17 Phyllosticta cathartici — Rhamnus davurica 115 %
18 Phyllosticta coryli Corylus heterophylla /3-5 % —
14 Phyllosticta sorbi Sorb us aucuparia /10-15% —
20 Phyllosticta и cstcndrpn — Berberís amurensis / 10 % Berberís sphaerocarpa /15 %
71 Potlaccia radiosa Populus alba /20 % —
?? Puccinia coronata — Rhamnus davurica 110-15 %
73 Seimatosporium lonicerae — Physocarpus opulífolius / 5-10 %
24 Stigmina carpophila Armeniaca mandhurica 120-50 % A. sibirica /10-30 %
Примечание: участок 1 - дендрарий в красноярском Академгородке; участок 2 - экспериментальное хозяйство Института «Погорельский бор» (28 км к северу от г. Красноярска); «—» -возбудитель заболевания отсутствует на данном участке.
Микромицеты, вызывающие пятнистости листьев, в большинстве случаев являются аборигенами. Исключение составляют три вида грибов, имеющие ареал на Дальнем Востоке России. К ним относятся Cercospora gotoana, Phyllosticta phellodendricola, Gloeospo-rium berberidis. Последний вид также отмечен и в Европе. Несмотря на ежегодное появление патогенов, интенсивность развития пятнистостей не превышала 25 %. Исключение составлял патоген Stigmina carpophila, вызывающий дырчатую пятнистость листьев косточковых. В коллекции он ежегодно обнаруживался на видах абрикоса. При этом интенсивность заболевания на Armeniaca mandhurica была выше (20-50 %), чем на A. sibirica (10-30 %) (см. табл. 2).
ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ПАТОКОМПЛЕКСОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ
6.1. Сопряженный анализ арборифлоры и патогенной микобиоты в городах Сибири
В ходе фитопатологических обследований 108 видов древесных растений в урбанизированной среде Сибири был выявлен 101 вид микромицетов листьев. Наиболее широкий состав патогенной микобиоты установлен в г. Новосибирске (86 видов), а наименьший - в городах Томск, Кемерово и Барнаул (29, 30 и 27 видов соответственно) (рис. 8).
Отмечено высокое видовое разнообразие арборифлоры в г. Новосибирске, где в различных типах городских насаждений встречается около 100 видов лиственных древесных растений. Зеленые насаждения городов Барнаул, Кемерово и Томск отличаются однообразием видового состава используемых растений. Основу уличных насаждений и парков составляют около 20 видов, на долю которых приходится около 80 % от всех городских посадок. Озеленение в Кемерово отличается многообразием стриженных форм, которые используются во всех насаждениях парков, скверов и улиц.
1001 90-§ 80-I 702 60 о.
0 50-
& 40-ф
£ 30
1 20100
Новосибирск Красноярск Кемерово Барнаул Томск
Города н Растения о Патогены
Рис. 8. Соотношение обследуемых растений и выявленных патогенов
Из 108 видов обследованных древесных растений только 23 присутствовали во всех зеленых насаждениях обследованных городов: Acer negundo, A. ginnala, Betula pendula, Crataegus sanguínea, Fraxinus pennsylvanica, Juglans mandshurica, Malus bac-cata, Populus alba, P. balsamifera, P. nigra, Prunus avium, P. maackii, Quercus robur, Rosa acicularis, R. majalis, R. rugosa, Salix alba, Sorbus aucuparia, Syringa josikae, S. vulgaris, Tilia cordata, Ulmus laevis, Viburnum opulus.
Из 101 вида патогенов только 14 обнаружили во всех пяти городах - 7 видов муч-нисто-росяных грибов (.Erysiphe adunca, Е. alphitoides, Е. syringae, Phyllactinia guttata, Podosphaera pannosa, P. tridactyla, Sawadaea tulasnei; 6 видов, вызывающих различные пятнистости листьев (Cercospora rosicola, Gnomonia intermedia, Mycosphaerella microsora, M. populi, Pollaccia radiosa, Venturia inaequalis), и сапротрофный гриб (Lep-toxyphium fumago).
Больше всего грибов выявлено на растениях семейств Rosaceae, Salicaceae, Betu-laceae и на различных видах тополя (14), розы (9), барбариса и боярышника (по 8), березы, караганы, липы и яблони (по 7).
Установлено, что наибольшее число патогенов развивается на аборигенных растениях (от 19 до 60 видов, что составляет 66-75 % от всех обнаруженных микромице-тов) (табл. 3). На интродуцентах североамериканского и дальневосточного происхождения фиксируется от 1 до 7 грибов (до 13 % от общего числа). На европейских интродуцентах встречается от 4 до 16 патогенных микромицетов, что составляет 1320 % от общего числа.
Таблица 3
Распределение патогенов в зависимости от географического происхождения
растений-хозяев
Число обследованных видов растений
Город Число патогенов
всего А ЦА Е CA ДВ
Новосибирск 98 39 12 12 13 22
86 60 7 16 5 7
Барнаул 44 26 0 7 5 6
27 19 0 5 2 1
Кемерово 47 19 4 9 7 8
30 20 2 6 4 4
Красноярск 55 29 3 9 6 8
42 26 2 7 4 4
Томск 43 27 3 5 2 6
29 22 3 4 1 0
Примечание: А - аборигенные растения; ЦА - центральноазиатские интродуценты; Е -европейские интродуценты; CA - североамериканские интродуценты; ДВ - дальневосточные интродуценты.
Во всех городах почти половина обследованных древесных растений не подвергается заражению микромицетами. Одним патогеном заражается от 22 до 37 % видов. В г. Новосибирске выявлены виды растений (7 %), на которых обнаружено 7 и более патогенов (рис. 9).
Изучение патогенных микромицетов в различных объектах озеленения городов Сибири позволило установить прямую зависимость между числом видов растений и числом видов патогенов на том или ином объекте города (коэффициент корреля-
ции (г) в различных городах варьировал от 0,80 до 0,83 - по общему числу видов растений и от 0,90 до 0,95 - по поражаемым видам при уровне значимости р < 0,05). Однако в Красноярске было выявлено отсутствие зависимости между общим числом видов растений и числом видов патогенов (г = 0,37), но отмечена прямая зависимость между поражаемыми видами растений и патогенами (г = 0,90 - при уровне значимости р < 0,05).
Новосибирск Барнаул Кемерово Красноярск Томск
□ а_■ 6 ЕЭ в Иг Я д___ш е ;
Рис. 9. Соотношение устойчивых и поражаемых микромицетами древесных растений в посадках сибирских городов: а — растения без признаков заболеваний; б - поражены одним патогеном; в - двумя; г - тремя-четырьмя; д - пятью-шестью; е - семью и более патогенами
Несмотря на выявленную зависимость между числом видов растений и числом видов патогенов на том или ином объекте города, между парками и скверами не выявлено значительного сходства по видовой структуре микромицетов.
Высокое сходство по составу растений и видам микромицетов одновременно было выявлено в Новосибирске только в одном случае (по растениям Кэс = 0,76; по мик-ромицетам Квс = 0,64). Достоверное сходство состава грибов обнаружено лишь в четырех вариантах сравнения из 66 (Квс = 0,60-0,64). В некоторой степени этот факт объясняется высокой вариабельностью породного состава растений на объектах озеленения г. Новосибирска, поскольку из 86 видов растений только 11 встречается во всех исследованных парках. Достоверное сходство по общему видовому списку растений было выявлено в 15 вариантах сравнения из 66 (Кбс = 0,66-0,80), а по поражаемым растениям — только в семи (Квс = 0,70-0,80).
Похожие результаты по одновременному сходству числа растений и патогенов получены в городах Барнаул и Красноярск. При этом наибольшее сходство состава растений в г. Барнауле обнаружено лишь в двух вариантах сравнения (Квс = 0,59-0,61), а по патогенам - в 12 случаях из 45 (Квс = 0,62-0,72). В г. Красноярске достоверное сходство состава грибов обнаружено лишь в 4 вариантах сравнения (Кэс = 0,66-0,72), а по общему видовому списку растений - в 10 вариантах сравнения из 55 (Квс = 0,60-0,68). В г. Кемерово в 7 вариантах из 45 отмечено отсутствие одинаковых патогенов. При этом сходство видового состава растений в 6 вариантах было небольшим (Кяс = 0,38-0,47) и в одном случае - высоким (Кбс = 0,72).
На сходство-различие объектов по видовому разнообразию патогенов, по нашему мнению, оказывает влияние ряд факторов: экологические условия конкретного объекта озеленения, погодные условия того или иного сезона, наличие расте-
ния-хозяина и др. Однако из всего разнообразия причин, обусловливающих наблюдаемые различия, особо следует отметить наличие или отсутствие на отдельных объектах редко встречающихся видов растений (Frangula alnus, Penta-phylloides fruticosa, Populus suaveolens и др.), поражаемых узкоспециализированными микромицетами (Puccinia coronata, Podosphaera aphanis, Melampsora laricis-populind), а также «редких» видов патогенов (Cylindrosporium salicinum, Davidiel/a variabile, Davidiella macrocarpa и др.), однократно выявленных за весь период исследования в отдельных парках.
Кроме того, значительный вклад в различие объектов вносят патогены, вызывающие ржавчину и пятнистости, распространение которых по паркам весьма неравномерно. Например, в Новосибирске на Crataegus sanguínea, встречающемся довольно широко, зафиксировано пять патогенов, вызывающих пятнистости. При этом Phyllosticta crataegicola найден только в трех парках, a Ascochyta crataegi, Coryneum foliicola, Gloeosporium crataeginum и Septoria crataegicola - лишь в одном. При этом все виды обнаружены в разных парках.
Несколько большее сходство между парками и скверами среди микромицетов выявлено в отношении мучнисто-росяных грибов. Например, в Новосибирске достоверное сходство по этим грибам установлено в 12 случаях из 66 (Ksc = 0,69-0,84).
Определенное сходство видового состава по микромицетам дают также некоторые сапротрофные грибы, являющиеся по своей природе полифагами. Например, Lep-toxyphium fumago, поражающий листья и побеги 30 видов растений, обнаружен во всех парках Новосибирска. Однако его не всегда можно обнаружить на одном и том же виде растений (рис. 10).
Свгадапа агЬ ore seen Berberís vulgaris
Crataegus sanguínea Quercus rob иг
Populus ba/samifera Populus alba Lonicera xylosteum Cotoneaster lue idus Chamaecytisus ruth.
Syringe vulgaris Symphoricarpos albus Spiraea salicifolia Salix lecJeb ouriana Rosa maja lis Populus trémula Batuta pendula Ame/anchíer spicata Acor ginnala \/¡bumum opulus Spiraea media Spiraea chamaedrifolia
Salix cinerea Salix caprea Posa acicularis Populus nigra
В etui a pubescens
О
количество парков
Рис. 10. Встречаемость грибаЬерЮхурМит fumago и растения-хозяина на городских объектах г. Новосибирска; а - растение; б - патоген
Так, на всех 12 городских объектах произрастают Betula pendula, Crataegus sanguínea, Malus baccata, Tilia cordata Mill., Ulmus laevis Pall. При этом липа была поражена в десяти парках, боярышник - в пяти, яблоня - в четырех, вяз - в трех, а береза - в двух.
6.2. Структура комплексов патогенных микромицетов листьев древесных растений в урбоэкосистемах Сибири
Нами установлено, что наибольшее сходство видового состава микромицетов установлено между городами Барнаул и Кемерово (Ksc = 0,75), Барнаул и Томск (Ksc = 0,68), i Красноярск и Томск (Ksc = 0,65), наименьшее - Новосибирск и Барнаул (Ksc = 0,48), Новосибирск и Томск (Ksc = 0,5), Новосибирск и Кемерово (Ksc = 0,5). При этом наиболее высокий уровень сходства обеспечивают лишь мучнисто-росяные грибы (Ksc = 0,7-0,9).
Несмотря на имеющиеся видовые различия, следует отметить общие закономерности в структуре патогенных комплексов (рис. 11). Во всех зеленых насаждениях городов преобладают микромицеты, вызывающие пятнистости листьев (41-59 %), и мучнисто-росяные грибы (22-40 %). Доля ржавчинных грибов обычно не превышает 4-12, а сапротрофных - 10 %.
1 00% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
Новосибирск Кемерово Красноярск Томск Барнаул
а мучнисто-росянные грибы ■ ржавчинные грибы
в сапротрофные грибы СЗ грибы, вызывающее пятнистости
Рис. 11. Структура комплексов микромицетов в городах Сибири
Анализ патокомплексов в различных объектах озеленения городов Новосибирск (12 объектов), Кемерово (10) и Красноярск (11) показал, что в общей структуре существуют те же закономерности, что и в структуре комплексов патогенов сибирских городов. Во всех зеленых насаждениях преобладают мучнисто-росяные грибы и микромицеты, вызывающие пятнистости листьев. Однако в различных городских посадках Томска, отмечено преобладание только мучнисто-росяных грибов, тогда как в Барнауле в большинстве объектах озеленения отсутствуют ржавчинные грибы.
6.3. Динамика видового состава фитоиатогенов в условиях городской среды
Систематические наблюдения за динамикой видового состава патогенов в течение трех-четырех лет в 43 модельных объектах озеленения четырех городов позволили установить, что динамика видового состава патогенов зависит от разнообразия и
географического происхождения растений, погодных условий сезона, онтогенетической специализации гриба, состояний объектов озеленения и проводимых на них агротехнических мероприятий.
Как отмечалось ранее, на аборигенных растениях фиксируется большее число патогенов. Поэтому объекты озеленения, в которых произрастает до 50 % интродуцен-тов, отмечаются меньшим видовым составом патогенов. Так, в большинстве из 43 ландшафтных объектов на местных сибирских растениях Betula pendula, Caragana ar-borescens, Crataegus sanguínea, Malus baccata, Populus alba, Prunus avium, Rosa acicularis, Rosa majalis и др. обнаруживаются возбудители мучнистой росы, пятнистости, ржавчины и «сажистый» грибок. На европейских интродуцентах Berberís vulgaris, Quercus robur, Syringa vulgaris, Ulmus laevis также отмечены фитопатогены практически во всех обследованных городских объектах. В то время как дальневосточные (Jugions mandshurica, Fraxinus mandshurica, Prunus maackii, Pyrus ussuriensis, Syringa amurensis) и североамериканские (Elaeagnus angustifolia, Fraxinus pennsyl-vanica, Physocarpus opulifolius) виды в условиях сибирских городов проявили себя устойчивыми к заболеваниям.
Анализ многолетней динамики видового состава патогенов показывает, что в большинстве объектов озеленения он стабилен (более 90% видов обнаруживается ежегодно). Частичная вариабельность видового состава патогенных микромицетов осуществляется за счет гифомицетов, развитие которых зависит от метеоусловий. Эти грибы имеют «открытый» незащищенный конидиальный аппарат, что делает их весьма чувствительными к условиям окружающей среды. В слишком сухие и жаркие периоды наблюдается депрессия в их развитии. Появление их большего количества в модельных объектах Сибири фиксируется в 2006 и 2008 гг., когда во всех 5 городах температура и количество осадков в июне были в пределах или выше нормы.
Обследования показали, что различные типы зеленых насаждений (уличные посадки, парки, скверы и бульвары) отличаются не только по видовому составу фитопатоген-ных организмов, но и в большей мере по степени развития отдельных заболеваний. Так, насаждения улиц и магистралей характеризуются более высокой интенсивностью развития болезней, что объясняется монотипностью посадок.
Парки, расположенные в естественных ценозах (ПКиО «Сосновый бор», ПКиО им. Дзержинского (г. Новосибирск)), а также туристическая зона заповедника «Столбы» (г. Красноярск) сохраняют микобиоту сходную с таковой в лесных ценозах. Здесь отмечается усиление интенсивности развития болезней, постепенно расширяется видовой состав в связи с возрастающей антропогенной нагрузкой на эти системы.
ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПАТОГЕННОЙ МИКО-БИОТЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ В СИБИРИ
Проведенные исследования за динамикой патогенной микобиоты древесных растений в Сибири позволили выявить основные источники ее формирования: перенос патогенов вместе с растениями-интродуцентами; переход возбудителей заболеваний на интродуценты с аборигенных растений; усиление «патогенности» сапротрофных грибов; освоение грибами новых питающих растений из близких родов. Выявленные нами пути формирования микобиоты отмечены некоторыми авторами и в других регионах (Черемисинов, 1956; Горленко, Коваль, 1960; Гуцевич, 1963; Проценко, 1963; Вернер, 1965; Азбукина, 1968; Земкова, Анпилогова, 1987).
В условиях Сибири отмечен перенос патогенных микромицетов вместе с евро-
пейскими и дальневосточными интродуцентами. Три патогена (Cercospora gotoana, Phyllosticta phellodendricola, Gloeosporium berberidis) зафиксировано из дальневосточного региона и пять (Cladosporium syringae, Phyllosticta vincae-minoris, Erysiphe syríngae, Erysiphe alphitoides, Erysiphe berberidis) — из европейского. Североамериканских патогенов в сибирском регионе пока не выявлено, хотя именно Северная Америка считается наиболее приемлемым районом - «донором» видов для интродукции древесных растений в Сибирь (Встовская, 1987; Встовская, Коропачинский, 2005; Ко-ропачинский, Встовская, Томошевич, 2013).
Проследить происхождение «инвазивных» патогенов в Сибири не всегда представляется возможным. Неясными остаются пути проникновения мучнисто-росяного гриба Sawadaea tulasnei, регистрируемого нами в сибирском регионе на европейском и дальневосточном видах клена. Все виды клена являются интродуцентами в Сибири. Этот вопрос остается невыясненным у еще ряда грибов — Mycopappus alni, Venturia acerina, Phyllosticta westendorpii, растения-хозяева которых также не произрастают в исследуемом регионе.
На древесных растениях Сибири в последнее годы наблюдается усиление «пато-генности» сапротрофных грибов. Отмечено массовое развитие Leptoxyphium fumago на аборигенных и интродуцированных видах растений, а также видов родов Alternaría, Cladosporium, Stemphylium. Процесс адаптации сапротрофных грибов к питанию на живых растениях в природе осуществляется достаточно широко, поэтому они могут стать одним из источников формирования микобиоты растений, в первую очередь, в урбанизированной среде (Горленко, 1974; Валиева, 2009; Воробьева, Томошевич, 2011; и др.).
Об освоении грибами новых питающих растений внутри одного семейства говорят многочисленные примеры (Горленко, 1975; Миско, 1978; Бункина, 1982; Валиева, 2009), и этот процесс не всегда связан с их интродукцией. Так, например, в условиях Сибири патоген Pleiochaeta setosa, паразитирующий на травянистых бобовых, обнаружен на древесных растениях Chamaecytisus austriacus, Ch. ruthenicus, Ch. lindemanii.
Одним из основных путей формирования микобиоты в Сибири является освоение патогенами новых растений-хозяев из числа интродуцентов. Наши многолетние наблюдения за формированием патокомплексов листьев древесных растений ЦСБС СО РАН подтверждают этот факт. В первые годы наших исследований на многих расте-ниях-интродуцентах наблюдались немногочисленные пятнистости неясной этиологии. Однако спустя 10 лет отмечалось формирование комплекса патогенов, состоящих из узкоспециализированных грибов. Переход патогенов с аборигенных видов на интроду-цированные растения прослеживается, в первую очередь, у интродуцентов, имеющих в естественных ценозах близкородственные им аборигенные виды. Например, европейский интродуцент Rosa glauca очень долгое время был устойчивым к заболеваниям. С 2010 г. на нем замечено появление церкоспороза (Cercospora rosaé), местного возбудителя заболевания. На дальневосточных интродуцентах R. maximowicziana и R. rugosa в первые годы исследований также наблюдались единичные пятна, похожие на симптомы церкоспороза. Однако спороношений гриба долгое время не выявлялось. Очевидно, что патогену удавалось проникать в ткани листа растений, но защитные механизмы, вырабатываемые растением, не позволяли развиваться грибу.
На интродуцентах, не имеющих близкого филогенетического родства с местной флорой, отмечаются в основном грибы-полифаги {Coryneum foliicola, Leptoxyphium fumago, Cladosporium herbarum и др.), патогены, пришедшие вместе с интродуцентами, или микромицеты, имеющие широкие ареалы.
Многими авторами отмечается, что наиболее серьезные инвазивные виды патогенов и вредителей зачастую не являются опасными в своем регионе, так как они находятся под контролем естественных врагов или поражаемые ими виды растений более устойчивы, чем интродуцированные виды (Anagnostakis, 1987; Heiniger, Rigling, 1994; Brasier, Buck, 2001; Cooke, 2007; Rebek et al., 2008; Van Driesche et al., 2008;). Также имеются сведения, что Азия становится одним из основных источников чужеродных вредителей для европейского региона (Kenis et al., 2007; Roques, 2010; Ижевский, 2013). В связи с этим, нами был проведен анализ патогенов, населяющих 52 европейских и евроазиатских вида древесных растений в ботанических садах и насаждениях городов Сибири, который позволил выявить около 70 видов возбудителей грибных заболеваний листьев (Tomoshevich et al., 2013). Из них обнаружено 4 вида гриба, которые ранее не были известны в Центральной Европе: Cylindrosporium betulae Davis. - на Betula pendula Roth, С. canadense Vassil. - на Spiraea hypericifolia L., Cylindrosporium salicinum (Peck) Dearn - на иве белой Salix alba L. и, наконец, Mycopappus alni (Diar-ness & Bartholomew) Redhead & White - на A ¡ñus glutinosa (L.) Gaertn. и A. incana (L.) Moench.
Следует отметить, что наибольшее количество патогенов (8) было обнаружено на европейском растении Berberís vulgaris. Другие древесные породы, имеющие большое число видов грибов, были евроазиатскими: Tilia cordata (6 видов грибов), Betula pendula и Rosa majalis (по 5), Populus alba, Rosa acicularis, Sorbus aucuparia и европейский вид Quercus robur (по 4).
Особый интерес представляют виды патогенов, которые имеют различный круг хозяев в Сибири и Европе или наносят более высокой ущерб в Сибири, чем в Европе. Например, мучнистая poca Sawadaea tulasnei, сильно поражающая Acer tataricum в Сибири, никогда не наблюдалась на A. platanoides, в то время как A. platanoides является хозяином этого гриба и сильно поражается в Европе (Heiuta, Minter, 2000). Точно так же, Erysiphe adunca развивается в сильной степени в дендрарии ЦСБС на нескольких видах Salix (S. acutifolia, S. caprea, S. cinerea, S. caesia, S. lantana, S. pentandra и S. viminalis), но не заражает S. fragilis, растущую поблизости. Однако в Европе S. fragilis является основным хозяином для этого мучнисто-росянного гриба (Fakirova, 1991; Nagy, Kiss, 2006). Это свидетельствует о том, что в различных регионах в результате формообразовательных процессов возникают различные по агрессивности расы патогенов.
Необходимо отметить, что на процесс формирования патогенной микобиоты оказывают влияние различные условия, в которые попадают растения-интродуценты и фитопатогенные организмы. Дальнейшее развитие патогена (закрепление или исчезновение) в значительной мере зависит от состояния растения-хозяина (рис. 12). Устойчивое состояние растений, как правило, приводит к лимитированию численности патогенов, сопровождающемуся развитием узкоспециализированных комплексов или сменой патогенной микобиоты. Ослабленное состояние обычно ведет к гибели растения и, как следствие, возможной гибели патогена, особенно узкоспециализированного.
Нами установлено, что для эпифитотийного развития инвазивных грибов, а также их дальнейшего распространения большое значение имеет фенофаза растения. В условиях Сибири многие интродуценты позже проходят весенние и осенние фазы развития. Например, для грибов, которые были завезены вместе со своими растениями-хозяевами, запаздывание «благоприятной» фенофазы может привести к исчезновению патогена или, наоборот, к его интенсивному развитию. Так, в Европейской зоне России фаза распускания почек дуба фиксируется с середины апреля, а в условиях
Сибири - в конце мая. Возбудитель мучнистой росы дуба (Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam.) довольно вынослив к кратковременным понижениям температуры и может развиваться при 15°С. Заражение патогеном растений дуба и в Европейской части России, и в Сибири происходит в июне. Многие исследователи, в частности М. С. Дунин (1946) и А. А. Власов (1954), отмечали, что данным грибом заражается листва побегов, распускающаяся незадолго до появления конидиальной стадии и, особенно, распускающаяся во время ее распространения. Таким образом, запаздывание развития фазы распускания почек дуба в условиях Сибири позволяет данному возбудителю заболевания интенсивней распространяться и развиваться, что приводит к эпифитотийному развитию болезни.
Рис. 12. Формирование микобиоты в зависимости от состояния интродуцента
Наши исследования показали, что на формирование патокомплексов листьев древесных растений, помимо взаимосвязей растение-хозяин и основных абиотических факторов, значительное влияние оказывает антропогенная нагрузка (рис. 13). Абиотические факторы влияют как на патогены (распространение, развитие и т.п.), так и на растение, изменяя его феноритмы, ослабляя (в случае неблагоприятных условий) или, напротив, усиливая иммунные свойства. Антропогенные факторы могут существенно менять почвенно-климатическую обстановку, количественный и качественный состав растений, а значит и фитопатогенов. По нашему мнению, именно антропогенные факторы в большей степени способствуют специфическому развитию микобиоты листьев в урбанизированной и интродукционной средах.
Рис. 13. Схема формирования микобиоты в зависимости от различных факторов
и их взаимодействий
Так, для развития патокомплексов в арборетумах большое значение имеет принцип создания коллекций (географический или систематический). С фитопатологической точки зрения, систематический принцип создания коллекции, предполагает сильное развитие биотрофных грибов. Сходство микобиоты по родам растений у интродуцентов одного семейства может достигать 80-100 % (Исиков, Конопля, 2004). Поэтому, даже один больной экземпляр в таком насаждении является источником инфекции для целого круга растений. С одной стороны, это позволяет выявить внутриродовую устойчивость растений, с другой - велика вероятность потери ценных экземпляров интродуцентов, которые могут быть просто ослаблены на первых этапах интродукции.
В городских условиях формирование патокомплексов в насаждениях в большей степени зависит от ассортимента растений, типа насаждений, посадочного материала, агротехнических мероприятий, проводимых на объектах озеленения и т.д.
Таким образом, проведенные исследования позволяют говорить о том, что целый ряд фитопатогенных грибов способен осваивать новые ниши, переходя с одних видов растений на другие, в том числе интродуценты. В урбоэкосистеме Сибири на каждом объекте озеленения формируются уникальные патокомплексы растений. В этой связи требуется формирование служб, осуществляющих ежегодный мониторинг фитопатологической обстановки на объектах озеленения городов. В ботанических садах необходимо усилить работу по изучению патогенов, поскольку это позволит решать ряд важных задач по интродукции и акклиматизации растений, своевременно выявлять новые инвазивные виды, а также изучать возможности их адаптации в конкретных климатических условиях.
ВЫВОДЫ
1.В ботанических садах и городских насаждениях выявлен 121 вид патогенных микромицетов, поражающих листья древесных растений, относящихся к 2 отделам, 14 порядкам, 46 родам. Наибольшее число видов относится к отделу Азсотусо1а (86,8 %). Отдел Ва$Шотусо1а представлен грибами из порядка РисатаШ. Из всех обнаруженных патогенов 21 вид и 1 разновидность относятся к мучнисто-росяным грибам, 15 видов - к ржавчинным, 84 — к анаморфным грибам и 1 — к агарикоидным.
2. Развитие аиаморфных грибов отмечено на 92 видах растений из 40 родов и 16 семейств; мучнисто-росяных - на 65 видах из 23 родов и 11 семейств, ржавчинных -на 30 видах растений из 13 родов и 8 семейств. Большая часть патогенов (102 вида, 84 %) являются узкоспециализированными; олигофагов — 12 видов; полифагов — 7.
3. Численность патогенов и их распространение в значительной мере обусловлено наличием растения-хозяина. На развитие пикнидиальных грибов существенное влияние оказывает количество осадков, выпадающих в летние месяцы. Развитие других патогенов обусловлено относительной влажностью воздуха, при этом для гифомице-тов и ржавчинных грибов выявлена прямая зависимость от данного фактора, а для мучнисто-росяных - обратная.
4. Сезонность развития анаморфных стадий патогенных микромицетов свидетельствует о приуроченности их к зрелым листьям растений, а мучнисто-росяных - к молодым. В цикле развития мучнисто-росяных грибов наблюдается утрата кониди-альной стадии, либо сумчатой. У однохозяинных ржавчинников фиксируется тенденция к сокращению уридиниостадии и преобладание эциостадии.
5. Несоответствие феноритмотипов растений и патогенов может привести к гибели патогена или являться благоприятным фактором для развития эпифититотии.
6. В интродукционных центрах выявлено 105 видов патогенов, развивающихся на листьях 124 видов древесных растений. Наиболее широкий спектр патогенной мико-биоты установлен в дендрариях ЦСБС СО РАН и Института садоводства им. Лиса-венко (ИС) (96 и 57 видов соответственно). Наибольшее видовое разнообразие паразитических грибов зафиксировано на растениях семейств Rosaceae (44 вида); Salica-сеае, Fabaceae и Betulaceae (по 9); Berberidaceae (5) и родов Crataegus (9), Spiraea (8), Betula (7), Rosa, Berberís, Populus и Caragana (no 5). Выявлен внутривидовой полиморфизм растений в отношении патогенных микромицетов. Устойчивые образцы растений возможно использовать для получения интродукционных популяций.
7. В урбанизированной среде обнаружен 101 вид микромицетов на листьях 108 видов древесных растений. Наибольшее их число (86 видов) встречается на объектах озеленения г. Новосибирска, что связано с более широким ассортиментом растений, использованных в озеленении. Большее разнообразие патогенных микромицетов обнаружено на растениях семейств Rosaceae, Salicaceae, Betulaceae и родов Populus (14 видов), Rosa (9), Berberís и Crataegus (8), Betula, Caragana, Tilia (7).
8. Во всех городах Сибири около половины видов древесных растений не подвергается заражению микромицетами. Одним патогеном поражается от 22 до 37 % видов.
9. Во всех городских зеленых насаждениях и интродукционных центрах формируется сходный патокомплекс, в котором преобладают микромицеты, вызывающие пятнистости листьев (40-60 %), и мучнисто-росяные грибы (20-40 %). Доля сапро-трофных и ржавчинных грибов обычно не превышает 10-20 %.
10. На всех объектах озеленения отмечена прямая зависимость между числом видов растений и числом видов патогенов, при этом каждый объект характеризуется уникальным видовым составом патогенов.
11. Основными источниками формирования микобиоты древесных растений в Сибири являются: перенос патогенов вместе с растениями-интродуцентами; переход возбудителей заболеваний на интродуценты с аборигенных растений; усиление пато-генности сапрофитных грибов; освоение грибами новых питающих растений.
12. Наибольшее число патогенов развивается на аборигенных растениях (65-75 % от всех обнаруженных микромицетов). Растения-интродуценты чаще поражаются широко распространенными (аборигенными) патогенами. В сибирский регион вместе
с интродуцентами занесено всего 8 патогенов: три из дальневосточного региона (Cercospora gotoana, Phyllosticta phellodendricola, Erysiphe palczewskii) и пять - из европейского (Cladosporium syringae, Phyllosticta vincae-minoris, Erysiphe syringae, Erysiphe alphitoides, Erysiphe berberidis).
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах, находящихся в базе данных Web of Science
1. Томошевич, М. А. Патогенная микобиота древесных растений зеленых насаждений г. Новосибирска / М. А. Томошевич // Сиб. экол. журн. - 2009. - Т. 16, вып. 4. - С. 615-621. // Tomoshevich, М. A. Pathogenic Mycobiota on Trees in Novosibirsk Plantations / Contemporary Problems of Ecology, 2009, Vol. 2, No. 4. - P. 382-388. DOI: 10.1134/S1995425509040122.
2. Коропачинский, И. Ю. Очередные задачи интродукции древесных растений в Азиатской России / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская, М. А. Томошевич // Сиб. экол. журн. - 2011. - Т. 18, № 2. - С. 147-170 // Koropachinskii I. Yu., Vstovskaya Т. N., Tomoshevich M. A. Immediate Tasks of Introduction of Woody Plants in Plants in Asian Russia / Contemporary Problems of Ecology, 2011, Vol. 4,No. 3.-P. 107-125. DOI: 10.1134/S1995425511020019.
3. Воробьева, И. Г. Экологические ниши патогенных микромицетов ягодных кустарничков семейства Vacciniaceae / И. Г. Воробьева, В. А. Чулкина, А. Б. Горбунов, М. А. Томошевич // Сиб. экол. журн. - 2011. - Т. 18, № з. - С. 341-348 // Vorob'eva I. G., Chulkina V. А., Gorbunov А. В., Tomoshevich М. A. Ecological Niches of Pathogenic Micromycetes of Berry Plants of Subfamily Vaccinioideae / Contemporary Problems of Ecology, 2011, Vol. 4, No. 3. -P. 254-259. DOI: 10.1134/S1995425511030040.
4. Tomoshevich, M. Foliar fungal pathogens of European woody plants in Siberia: an early warning of potential threats? / Tomoshevich M., Kirichenko N., Holmes K., Kenis M. // Forest Pathology. -2013. -Vol. 43,No. 5. -P. 345-359. DOI: 10.1111/efp.l2036.
5. Томошевич, M. А. О закономерностях структуры комплексов патогенных микромицетов листьев древесных растений в урбоэкосистемах Сибири / М. А. Томошевич, Е. В. Ба-наев // Сиб. экол. журн. - 2013. - Т. 20, № 4. - С. 515-522 // Tomoshevich М. A., Banaev Е. V. Concerning Regularities in the Structure of Pathogenic Micromycetes on Leaves of Woody Plants in Urban Ecosystems of Siberia / Contemporary Problems of Ecology, 2013, Vol. 6, No. 4. -P. 396-401. DOI: 10.1134/S1995425513040124.
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК
6. Воробьева, И. Г. Болезни древесных декоративных растений семейства Fabaceae в дендрарии ЦСБС СО РАН / И. Г. Воробьева, М. А. Томошевич, Е. М. Шалдяева // Бюллетень ГБС. - 2002. - Вып. 184.-С. 125-131.
7. Томошевич, М. А. Видовой состав микромицетов, паразитирующих на древесных растениях сем. Rosaceae / М. А. Томошевич, И. Г. Воробьева // Сиб. экол. журн. - 2003. -Т. 10,№4.-С. 453-460.
8. Томошевич, М. А. Эризифальные грибы (порядок Erysiphales) в зеленых насаждениях г. Новосибирска / М. А. Томошевич // Сиб. экол. журн. - 2003. - Т. 10, № 4. - С. 461-465.
9. Томошевич, М. А. Мучнистая роса сибирских видов рода Salix L. / М.А. Томошевич, И. Г. Воробьева // Сиб. экол. журн. - 2005. - Т. 12, № 4. - С. 771-775.
10. Томошевич, М. А. Первая находка Mycopappus alni в России / М. А. Томошевич // Микол. и фитопат. - 2008. - Т. 42, вып. 5. - С. 498-499.
11. Томошевич, М. А. Болезни сирени в насаждениях городов Сибири / М. А. Томошевич, И. Г. Воробьева // Защита и карантин растений. - 2010. -№ 5. - С. 51.
12. Томошевич, М. А. Сопряженный анализ арборифлоры и патогенной микобиоты г. Новосибирска/ М. А. Томошевич, Е. В. Банаев // Вестник ИрГСХА. - 2011. - Вып. 44, ч. 1. - С. 144-151.
13. Воробьева, И. Г. Сравнительный анализ патогенных микромицетов древесных растений в урбанизированной среде г. Новосибирска. Ч. 1. Скверы и парки / И. Г. Воробьева, М. А. То-мошевич // Научные ведомости Белгородского государственного университета. - 2011. -Вып. 14/1.-№3 (98).-С. 100-104.
14. Кириченко, Н. И. Разнообразие насекомых-филлофагов и патогенных грибов на древесных растениях-интродуцентах в Сибири / Н. И. Кириченко, М. А. Томошевич // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2012. - Вып. 200. — С. 185-197.
Монографии
15. Томошевич, М. А. Патогенные микромицеты древесных интродуцентов семейства Rosaceae. Коллекция арборетума Центрального сибирского ботанического сада / М.А. Томошевич, И. Г. Воробьёва; отв. ред. акад. И.Ю. Коропачинский; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, ЦСБС. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. - 116 с.
16. Томошевич, М.А. Атлас патогенных микромицетов древесных растений Сибири / М. А. Томошевич; Рос. акад. наук, Сиб. отд-ние, Центральный сибирский ботанический сад. -Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2012. - 250 с.
17. Коропачинский, И. Ю. Современные проблемы интродукции древесных растений в Сибири / И. Ю. Коропачинский, Т. Н. Встовская, М. А. Томошевич. — Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2013.-91 с.
18. Томошевич, М.А. Микромицеты — возбудители болезней древесных растений // В кн. Динамика экосистем Новосибирского Академгородка / Отв. ред. И.Ф. Жимулев. - Новосибирск: Издательство СО РАН, 2013. - С. 184-199.
19. Растительное многообразие Центрального сибирского ботанического сада СО РАН / науч. ред.: И.Ю. Коропачинский, Е.В. Банаев; Рос. Акад. Наук, Сиб. отд-ние, Центральный сибирский ботанический сад. — Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2014. - 492 с.
Статьи в других журналах
20. Томошевич М. А. Болезни интродуцированных видов боярышника (Crataegus L.) в дендрарии ЦСБС СО РАН / Томошевич М.А., Воробьева И.Г., Никитина С.М. // Вредители и болезни растений: Междунар. сб. науч. тр. - Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2001. - С. 44-46.
21. Никитина, С. М. Патогенные грибы на видах черемухи в условиях ЦСБС СО РАН / С. М. Никитина, М. А. Томошевич // Защита растений в Сибири: Сб. науч. тр. - Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2003. - С. 58-61.
22. Томошевич, M. A. Microsphaera palczewskii Jacz. и Trichocladia caraganae Neg. на древесных интродуцентах сем. Leguminosae в дендрарии ЦСБС СО РАН / М. А.Томошевич, И. Г Воробьева // Защита растений в Сибири: Сб. науч. тр. - Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т, 2003. - С. 64-69.
23. Томошевич, М. А. Фитопатологическая оценка некоторых видов семейства Caprifoliaceae Juss./М.А Томошевич//Сибирский ботанический вестник.-2006.-Т. 1,вып. 1.-С.47-52.
24. Томошевич, М.А. Паразитная микобиота листьев интродуцентов рода Betula L. дендрария ЦСБС СО РАН / М. А. Томошевич // Сибирский ботанический вестник. - 2007. - Т. 2, вып. 1.-С. 95-100.
25. Tomoshevich, M. A. Biological characters of Uncinula adunca (Wallr.:Fr.) Lev. parasitizing in introduced plants of the genus Salix L. / M. A. Tomoshevich // Journal of Fungal Research. -2007. - Vol. 5, No 4. - P. 233-236.
26. Braun, U. The genus Cheiromycella (hyphomycetes): nomenclature, taxonomy and a new species / Uwe Braun, Vadim A. Mel'nik & M. A. Tomoshevich // Mycologia Balcanica. - 2009. -Vol. 6.-P. 147-150.
27. Томошевич, M. A. Патогенные микромицеты лиственных древесных растений в заповеднике «Столбы» / М. А. Томошевич // Труды государственного заповедника "Столбы" (Красноярск). - 2010. - Вып. 67. - С. 21-28.
28. Кириченко, Н. И. Повреждение представителей рода калина насекомыми-филофагами и патогенами в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН / Кириченко Н. И., М. А. Томошевич // Труды Томского государственного университета. Сер. биологическая. -2010.-Т. 274.-С. 192-195.
29. Томошевич, М. А. Анализ патогенной микобиоты листьев древесных растений в дендрарии института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Красноярск) / М. А. Томошевич, Р. И. Лоскутов, М. И. Седаева // Бюллетень Главного ботанического сада. - 2014. - Вып. 200, № 2. - С. 53-62.
Материалы конференций
30. Томошевич, М. А Патогенные микромицеты древесных интродуцентов арборетума ЦСБС СО РАН / М. А. Томошевич, И. Г. Воробьева // Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты: Сб. статей Междунар. науч.-практ. конф. - Минск: Изд. центр БГУ, 2004. - С 197-199.
31. Томошевич, М. А. Биоразнообразие фитопатогенов древесных интродуцентов арборетума ЦСБС СО РАН / М. А. Томошевич // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны: Материалы Всерос. конф. - Новосибирск, 2005.-С. 143-144.
32. Томошевич, М. А. Несовершенные грибы как фактор, влияющий на сохранение биологического разнообразия древесных интродуцентов / М. А. Томошевич // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы 4-й Международной научной конференции. - СПб.: Наука, 2007. - С. 380-381.
33. Томошевич, М. А. Листовые инфекции древесных растений в урбанизированной среде / М. А. Томошевич // Современная микология в России. Т. 2 / Материалы 2-го Съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии, 2008. - С. 208-209.
34. Tomoshevich, М. A. Patogenic micromycetes of Alnus species in Siberia / M. A To-moshevich // Ecology and diversity of forest ecosystems in Asiatic part of Russia: Book of abstracts from International conference. - Kostelec, 2010. - P. 35.
35. Kirichenko, N. I. Detection of potential alien insect pests and diseases on European and North American woody plants in Siberia / N. I. Kirichenko, С. Рёгё, M. A. Tomoshevich, Yu. N. Baranchi-kov, M. Kenis // XXIII IUFRO World Congress "Forest for the future: sustaining society and the environment". - Seoul, 2010. - P. 368.
36. Томошевич, M. А. К вопросу о путях формирования патогенной микобиоты при интродукции древесных растений / М. А. Томошевич // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования / Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 80-летию со дня рождения акад. Л.Н. Андреева. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. - С. 650-652.
37. Tomoshevich, М. A. Pathogenic mycobiota on plants of the genus Alnus Mill. / Tomoshevich M. A., Banaev E.V. // XVIII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists. Nordic Lichen Society Meeting. - Lithuania, Dubingiai, 2011. - P. 23.
38. Томошевич M. А. Некоторые интересные находки патогенных микромицетов на древесных интродуцентах в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) / М. А. Томошевич // Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры / Материалы междунар. конф., посвященной 80-летию ГНУ "Центральный ботанический сад Национальной академии наук Беларуси".-Минск, 2012.-Ч. 1.-С. 307-310.
39. Kirichenko, N. Phyllophagous insects and micromycetes attacking alien woody plants in Central Siberian botanical garden / N. Kirichenko, M. Tomoshevich, M. Kenis // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic part of Russia: Book of abstracts from International conference. - Kostelec, 2012. - P. 19.
40. Томошевич, M. А. Фитопатогенные грибы древесных растений в насаждениях городов Сибири / М. А. Томошевич // Современная микология в России / Материалы 3-го Съезда микологов России. - М.: Национальная академия микологии, 2012. - Т. 3. - С. 321.
Подписано в печать 15.06.15. Формат 60х84'Лб. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 24.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101
-
Томошевич, Мария Анатольевна
-
доктора биологических наук
-
Новосибирск, 2015
-
ВАК 03.02.01
- Отбор и выращивание дальневосточных древесных видов в зеленой зоне г. Красноярска
- Изменчивость, отбор и размножение интродуцентов дендрария СибГТУ
- Особенности адаптации североамериканских видов древесных растений в зеленых насаждениях населенных пунктов Саратовской области
- Биологические особенности Mahonia Aquifolia (Pursh) Nutt. в условиях Кемеровской области
- Биологическое разнообразие представителей культурной дендрофлоры Адыгеи и целесообразность ее обогащения перспективными интродуцентами
