Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане"

Залибеков Марат Дадавович

G03457823

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ИНТРОДУКЦИОННЫЕ РЕСУРСЫ РОДА SORBVS L. В ДАГЕСТАНЕ

Специальность 03.00.16. - Экология.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

гг-

Махачкала - 2008

003457823

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор, Магомедмирзаев Магомедмирза Мусаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Литвинская Светлана Алексеевна доктор биологических наук, профессор Ахмедов Эльдар Гасанович

Ведущее учреждение: Кубанский государственный аграрный

университет

Защита состоится 24. 12 .2008г. в 12.00 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при ФГУ ПВО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 20. 11. 2008г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Электронный адрес: ecodag@rarnbler.ru, факс 8(8722)674651.

Ученый секретарь Диссертационного совета к.б.н., доцент

Теймуров А.А.

Актуальность темы. Принятие конвенции о биологическом разнообразии (1992) в составе Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП) привело к существенному возрастанию интереса исследователей к разнообразию на уровне видов и их популяций, а также к связанным с ним биологическим ресурсам. В ботанической части это относится, прежде всего, к статьям 8-10 конвенции сохранения in-situ и ex-situ, устойчивого использования компонентов биологического разнообразия.

Для ботанических садов сохранение видов и их подразделений в коллекционных фондах интродуцентов, использование их для фундаментальных и прикладных исследований, а также непосредственно в производственных целях является традиционным и основным направлением их деятельности. В настоящее время она регулируется «Глобальной стратегией сохранения растений» (2002), принятой Конференцией Сторон по Конвенции о биологическом разнообразии, «Международной программой ботанических садов по охране растений» (2000), и «Стратегией ботанических садов России по сохранению «Биоразнообразия растений» (2001). Государственная важность этой программы подчеркнута решением Министерства промышленности, науки и технологий РФ «О мобилизации и сохранении национальных генетических ресурсов растений, животных, микроорганизмов и клеточных культур» (2002), а затем Министерства природных ресурсов РФ.

Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне - Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)». Направление 05 этой программы «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры» включает темы, непосредственно выполняемые Горным ботаническим садом ДНЦ РАН: «Интродукционный анализ природной дендроф-лоры горных стран» (Раздел 2: 15) и «Исследования полиморфизма и мобилизация генофонда нетрадиционных и новых плодовых и ягодных растений» (раздел 5: 07). Тема работы охватывает вопросы этих двух разделов на примере модельных объектов представителей рода Sorbus L.

Наиболее известный и широко распространенный в России вид - рябина обыкновенная (Sorbus aueuparia L.). Его кавказские популяции были описаны как S. caucasigena Кот., но в современной систематике и флористике рассматривается как синоним (Галуш-ко, 1980; Черепанов, 1981). Плоды используются в медицине, пищевой и кондитерской промышлеЕшости, но в очень ограниченных масштабах. В Дагестане применяется крайне редко, поэтому мы относим рябину к нетрадиционным культурам, а по отношению к нетрадиционным - новым. Рассматривая с этих позиций виды и формы (сорта) рябины в перспективе, мы опираемся на Резолюцию Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы в XXI веке - Повестка дня 21» (2002), которая подчеркивает что, первоочередной задачей освоения ресурсов и ускорения инноваций является внедрение новых видов продукции сельского и лесного хозяйства, а также пищевой и биофармацевтической промышленности.

Существуют значительные разногласия даже в определении состава видов Sorbus L. в пределах Дагестана. Л. Л. Львов (1964) отмечает здесь 7 видов. Галушко (1980) ставит некоторые из этих описаний под сомнение (S. kuznetzovii Zinserl., S. subtomentosa (Albov.) Zinserl., S. armeniaca Hecll., S. caucasica Zinserl.) или приводит другие виды - S. fedorovii Zaikonn. = S. subfusca (Ledeb.) Boiss.

Важнейшей частью работы стала интродукция рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана - на Гунибской экспериментальной базе Горного ботанического сада. Эта работа проводилась здесь впервые с целью определения адаптивного потенциала родового комплекса, особенностей развития его представителей в новых условиях.

Таким образом, актуальность темы определяется несколькими факторами:

1) непосредственной востребованностью выявления, сохранения и изучения генетических ресурсов и экологии древесных растений хозяйственного значения; 2) практически полным отсутствием достоверной научной информации о внутривидовой гетерогенности вида с широкой экологической амплитудой произрастания - Sorbus aticuparia L.; 3) необходимостью формирования коллекционных фондов интродуцируемых видов, форм и сортов, в зависимости от условий произрастания вдоль высотного градиента составляющих материальную и информационную базу для фундаментальных и прикладных исследований по выявлению норм реакции в новых условиях и возможностей применения для расширения зоны горного садоводства.

Цель и задачи исследования.

Целью исследования является: изучение флористического состава, эколого-фитоценотических условий произрастания, интродукционный потенциала и создание родового комплекса рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

- Эколого-фитоценотическая характеристика дагестанских видов рябины (Sorbus aucuparia L., S. torminalis (L.) Crantz; S. graeca (Spach) Hedí.;), включая поиск и определение на территории Дагестана редких видов (S. caucasica Zinserl., S. kuznetzovii Zinserl., S. stibfusca (Ledeb.) Boiss.).

- Изучение гетерогенности популяций наиболее распространенного вида Sorbus aucuparia L. по признакам системы генеративного побега и системы репродуктивных органов

- Создание коллекционного фонда и родового комплекса видов и форм Sorbus L. в условиях Горного Дагестана.

- Изучение интродуцируемых видов по признакам системы стеблесложения, формирования структурно-биологического комплекса осевого побега.

Научная новщиа павоты.

Впервые изучены фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. в Горном Дагестане. Проведены фенологические наблюдения, использованы разные модели структурного анализа побегов интродуцентов по отношению главных и боковых осей роста, динамики роста сеянцев и других морфологических признаков в условиях Дагестана.

Детально изучена степень изменчивости ряда морфологических признаков Sorbus aucuparia L. в природных популяциях Горного Дагестана. Изучена изменчивость признаков генеративного побега и плода S. aucuparia в природных популяциях в зависимости от эколого-географических условий.

Практическая и теоретическая ценность исследования.

Выделены наиболее ценные для условий Горного Дагестана интродуцированные виды рябины с целью их расширенного внедрения в условиях Дагестана.

Родовой комплекс видов рябины (Sorbus L.) включает в себя 27 видов, 5 разновидностей, и 13 популяционных форм S. aucuparia из различных географических районов Горного Дагестана. По ареалу естественного произрастания в коллекции представлены: европейеко-средиземноморские виды - 14, восточноазиатские - 10, среднеазиатские - 2, североамериканские - 1, дагестанские - 6.

В результате интродукционного анализа выделены и размножены наиболее значимые формы, представляющие практический интерес, в том числе по признакам плодов (содержание Сахаров, витаминов Р, РР) и декоративности форм, для создания лечебного садоводства в различных естественно исторических районах Горного Дагестана с использованием формового многообразия рябины.

Полученные данные о видах, произрастающих в условиях Дагестана (Sorbus graeca (Spach) Lood., S. kuznetzovii Zinserl., S. caucasica Zinserl., subfusca (Ledeb.) Boiss.), свидетельствуют о необходимости принятия строгих мер к охране этих видов в интересах сохранения генофонда и тех фитоценозов, в которых они существуют.

Применение в работе методов анализа гетерогенности популяций по комплексу количественных признаков генеративной системы, включающих виутрикроновую, виутри-популяционную и межпопуляционную изменчивость, позволяет получить достаточно детальные и надежные ее характеристики в природных популяциях. Эти методы могут применяться для изучения природных популяций различных древесных, кустарниковых и травянистых растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов.

Апробация работы и публикации.

Материалы по теме диссертации докладывались на Международной конференции на тему: «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала 2000, 2003), на общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: Стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21» (Махачкала 2003), на международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и использования растительных ресурсов» (Москва, 2005), на сессии Дагестанского отделения Русского ботанического общества (РБО) (Махачкала 2004, 2006). По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 136 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованной литературы. Список цитируемой литературы включает 178 источников. Работа иллюстрирована 21 таблицей, 9 рисунками.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Заслуженному деятелю науки РД Магомедмирзаеву М. М., доктору биологических наук, профессору Асадулаеву 3. М., за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, а также всем научным сотрудникам Горного ботанического сада за оказанную помощь в теоретической, практической, статистической обработки изученного материала.

Работа выполнена в лаборатории Интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН.

Глава 1. Ботаническая и эколого-географическая характеристика рода Sorbus L.

Данная глава базируется на литературных данных по научным основам интродукции растений, систематике и ареалу рода Sorbus L. Сделан краткий обзор литературных источников о физико-географических и фитоценотических условиях произрастания основных видов рода Sorbus L. в Дагестане.

Глава 2. Материал н методика

Объекты исследований. Материалом для исследования внутривидовой (внутри-кроновой, внутрипопуляционной, межпопуляционной) изменчивости послужили популя-ционные сборы S. aucuparia, проведенные в 2000-2001 году в экспедиционных выездах в различные районы Дагестана. Популяции, где был собран материал, расположены в Внут-реннегорном и Высокогорном Дагестане.

Изучение сезонного ритма развития интродуцированных видов Sorbus L. проводили на Горной экспериментальной базе ГорБС (Гунибское плато 1750 м над ур. м.) в период с 1997 по 2007 гг.

Большинство видов рябины в коллекции выращено из семян, полученных из разных ботанических садов России и стран ближнего и дальнего зарубежья, а также собранных в экспедициях по Дагестану. Средний возраст составляет 7 лет.

Определялся адаптационный потенциал и морфологические особенности семян местной репродукции, собранных с деревьев рябины в коллекции Горного ботанического сада: S. pohuashanensis (Северный Китай), 5. cashmiriana (Пакистан, Афганистан), S. sar-gentiana (Япония), 5. aucuparia (Москва), 5. a. var. "rossica " (Владимирская область) и S. aucuparia (Горный Дагестан - Хупри, Колоб, Ширах).

Методика учета морфогенетнческих признаков побеговых систем видов рода Sorbus L.

Исследование изменчивости морфологических признаков S. aucuparia L. проводилось на генеративном побеге. С каждого дерева делались выборки с трех уровней плодоношения (нижнего, среднего, верхнего), по одному образцу от каждого уровня плодоношения, а также отбиралось по 20 плодов с каждого дерева Всего было изучено 18 количественных признаков в структуре системы генеративного побега А - длина вегетативной части, см., В - диаметр вегетативной части, мм, С - количество листовых следов на вегетативной части, шт., D - Количество почек на вегетативной части, шт., Е - длина вегетативно-генеративной части, см, F - диаметр вегетативной-генеративной части, мм, G — количество лучей на вегетативно-генеративной части, шт., H - Длина первого луча, см, I -длина корешка первого луча, см., J - количество всех порядков у щитка 1-го порядка, шт., К - длина собственно генеративной части, см, L - количество лучей 1-го порядка генеративной части, шт. и 6 признаков плода: M - масса плода, мг, N - масса мякоти, мг, О - масса семян в одном плоде, мг, Р - вес одного семени, мг, Q - количество семян в плоде, шт., R - длина семени, мм. Всего 489 генеративных побегов и 2800 плодов.

Математическая обработка выполнена с использованием пакетов программ "Microsoft Excel - 1997" и "Statislica 5.5". Обработка материала проводилась методами одномерной статистики с использованием одно-трехфакторного дисперсионного, корреляционного анализа. Выборочные параметры были рассчитаны по средним значениям деревьев для каждой популяции. В оценке структуры изменчивости применялись различные модели дисперсионного анализа с разложением дисперсии на компоненты и оценки их доли влияния. Проводился расчет коэффициента корреляции между всеми признаками.

Для изучения побеговых систем рябины (древесных растений), составляющих основу их конструкции (Магомедмирзаев, Гриценко, 1986; 1987; Магомедмирзаев, 1990), были выделены элементы. Всего 12 количественных (числовых) признаков, которые составляют их фенотипическую организацию, обеспечивающую непосредственное взаимодействие биоморф между собой, их средой обитания и развитие. Измерялись также элементы самого большого листа (длина и ширина листа, длина рахиса и черешка, количество листочков) и длины побега в первый-второй годы своего роста и развития у сеянцев S. aucuparia, S. cashmiriana, S. pohuashanensis, S. sargentiana. На сеянцах форм S. aucuparia различного географического происхождения: S. a. var. "pendula" (Москва), S. a. var. "rossica" (Владимирская область) и трех популяций Горного Дагестана (Колоб, Ширах, Хупри) рассматривалась также внутривидовая изменчивость - гетерогенность. Для учета брали по 10 сеянцев с каждого вида.

Методы изучения ннтродукционных ресурсов видов пода Sorbus L.

При оценке перспективности различных видов рябины, интродуцированных в условиях Горного Дагестана, были приняты во внимание: сохранение жизненной формы, свойственной данному виду в условиях естественного произрастания, характер прироста,

наличие ежегодного или периодичного плодоношения, качество плодов и возможность получения нормального потомства из семян.

Очень важным критерием при введении в культуру новых видов древесных растений в более суровых горных условиях является степень их морозоустойчивости (Древесные растения ГБС, 1975; Лапин и др., 1979; Лапин, 1980; Газиев, Омариев, 1996; Магомедмирзаев и др. 1996). Зимостойкость интродуцируемых видов рябины оценивали по семибалльной шкале, принятой Советом ботанических садов СССР (Лапин и др., 1979).

Изучение сезонного развития видов рябины дало возможность установить прохождение полного цикла в местных климатических условиях, изменение ритма развития в новых условиях (в нашем случае в условиях Горного Дагестана).

Наблюдения за фенологическими ритмами рябины различного географического происхождения проводились на Горной экспериментальной базе ГорБС (Гунибское плато 1750 м н. у. м.) в период с 1997 по 2007 гг. в соответствии с общепринятой методикой (Иваненко, 1962). За начало вегетации принимали дату весеннего распускания почек, за конец - дату массового листопада, при котором рябина теряет около 70% листвы.

Учитывались следующие фенологические фазы: набухание почек (начало вегетации, начало роста побегов), распускание почек, начало и конец облиствления побегов, начало и конец пожелтения листьев, начало и конец опадения листьев (конец вегетации), начало и конец цветения, начало и конец созревания плодов, конец роста побегов.

В природе рябина размножается семенным и вегетативным путем. Семена рябины относятся к трудно прорастающим с эндогенным, органическим покоем (Максимова, 1977; Николаев, 1967; 1979; 1985; Николаев и др., 1999), поэтому сеяли осенью или ранней весной после стратификации.

Наши исследования также включали морфологическое описание всходов; регистрацию сроков жизни семядолей; появление первых листьев; начало ветвления и изучение динамики роста растений с момента прорастания и до 3-х летнего возраста, когда они приобретают черты взрослого растения; выявление качества семян различных видов рябины путем определения их всхожести и установление оптимальных сроков и условий их прорастания.

Глава 3. Гетерогенность популяций ЗогЬиэ аисираг'ш I.. по признакам генеративной системы в Горном Дагестане

В популяционной биологии изучение структуры изменчивости природных популяций растений в настоящее время рассматривается как этап изучения биологического разнообразия. (Солбриг, 1982; Магомедмирзаев, 1990). На первый план выходит популя-ционный анализ, в основе которого лежат закономерности наследования признаков в различных формах, в популяциях. Это свидетельствует о том, что природные популяции любого вида генетически гетерогенны по всем признакам и свойствам, являясь "элементарной эволюционной структурой" (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973). Анализ включает в себя характеристику фенотипической изменчивости признаков в популяциях, как проявление изменчивости генотипа в среде (Магомедмирзаев, 1975 а, б; Глотов, 1975; 1983). Рассматривая генотип особи без смены поколения (Драгавцев, 1963, 2005), мы можем получить информацию об относительной доле влияния генетических и экологических факторов в общем диапазоне изменчивости признаков в популяциях. Наиболее полную оценку изменчивости, как отдельных признаков, так и видов можно дать лишь при рассмотрении гетерогенности признаков на трех уровнях значимости - внутрикроновой (эндогенной, метамерной), внутрипопуляционной (индивидуальной, групповой) и межпопу-ляционной (Мамаев,1972; Петров,1978; Дибиров,1982). Полученная в результате таких ис-

следований информация является необходимой предпосылкой для биосистематики., микроэволюционного учения, использования и охраны генофонда. Для решения этой задачи представляется перспективным исследование генетической гетерогенности природных популяций по количественш.ш признакам генеративной системы.

3.1. Структура изменчивости количественных признаков генеративного побега

При рассмотрении данных статистических параметров изменчивости количественных признаков соцветия по средним значениям и коэффициенту вариации все образцы довольно изменчивы.

По величине коэффициента вариации все признаки могут быть разделены на три группы. К первой из них относятся наиболее изменчивые признаки. Это: А - длина вегетативной части, Е - длина вегетативно-генеративной части. Наименее изменчивы признаки, характеризующие генеративную сферу: J - количество цветоножек у щитка первого луча, L ~ количество лучей на генеративной части. Уровень изменчивости остальных признаков имеют промежуточный характер. Такое разделение по уровням изменчивости сохраняется за небольшим исключением для подавляющего большинства популяций, (таблица 1).

При сравнении выборок между собой был проведен трехфахторный дисперсионный анализ в иерархическом комплексе (рис. 1), где в качестве факторов использованы: различия между популяциями (фактор А), изменчивость деревьев в пределах всех изученных популяций (фактор В), изменчивость побегов по уровням плодоношения (фактор С).

Таблица 1

Сравнительная характеристика изменчивости морфологических признаков вегетативно____генеративного побега ЗогЬт аисирапа ь. ___

ПРИЗНАКИ x,±sx X 2Min- X гМях CV, %

А Длина вегетативной части, см 2,7±0,04 2,12-4,12 39,7

В Диаметр вегетативной части, мм 4,9±0,03 4,16-5,75 16,8

с Количество листовых следов на вегетативной части, шт 3,4±0,03 3,15-3,86 24,1

D Количество почек на вегетативной части, шт 1,5±0,02 1,41-1,76 34,3

Е Длина вегетатизно-генеративной части, см 1,5±0,03 1,47-1,78 47.5

F Диаметр вегетативно-генеративной части, мм 2,3±0,01 2,22-2,49 16,8

G Количество л\>чей на вегетативно-генеративной части, шт 2,2±0,02 2,05-2,37 20.9

Н Длина первого луча, см 6,6±0,04 6,03-7,18 16,8

I Длина корешка у первого луча, см 3,3±0,03 2,78-3,68 21,2

J Количество лучей V первого луча, шт 6,3±0,04 5;79-7,37 16,1

К Длина генеративной части, см 5,1±0,04 4,56-5,39 20,1

L Количество лучей на генеративной части, шт 7,1 ±0,04 6,55-8,26 16,2

Примечание: п = 480, X , - среднее между популяциями, X 2 - среднее для популяций, СУ, % -среднее значение коэффициента вариации для признаков.

Изменчивость количественных признаков соцветия не обнаруживает статистически значимой (р<0,05) зависимости от уровня плодоношения (фактор С), кроме признака «количество листовых следов», и то очень слабый (Ь2=1,7%). Возможно, это объясняется недостаточным числом изученных генеративных побегов по уровням плодоношения. Тем не менее, можно отметить, что независимо от уровня плодоношения существенной изменчивости по изученным признакам не обнаруживается.

с1<зг©\/о рор

р ис. 1.

Характеристика компонента дисперсии в общей вариабельности количественных признаков генеративного побега X аисирапа Ь. I - между популяциями, 2 - между деревьями, 3 - уровень плодоношения.

По изменчивости признаков деревьев в пределах всех изученных популяций (фактор В) достоверны признаки: длина вегетативной части (112=2.9%), длина вегетативно-генеративной части (1г=1,7%), диаметр вегетативной части (1г=5,6%) и количество цветоножек первого порядка на генеративной части (1г=3.6%).

При рассмотрении межпопуляционной изменчивости количественные признаки соцветия разложены на три составные части (вегетативную, вегетативно-генеративную, генеративную) по группам размерных, числовых признаков. Наибольшей дисперсии в общей вариабельности подвержены: размерные признаки вегетативной части (длина Ь2=26.4%, диаметр Ь3=38.7%); числовые признаки генеративной части (количество лучей всех порядков щитка первого 1-го порядка, 1г=22,8%), количество лучей 1-го порядка на собственно генеративной части (1г=20.7%). Различия по остальным показателям не зависимо от составных частей и количественных признаков значительно слабее подвержены изменчивости, хотя статистически во всех случаях достоверны (Ь2 = 4,4-11,7%).

Можно предположить, что из количественных признаков генеративного побега & аисираг1а связанных с абиотическим (эколого-климатическим) фактором, наибольшему влиянию, подвержены размерные признаки вегетативной части, наименее - числовые признаки репродуктивной сферы

3.2. Структура изменчивость количественных признаков плода

При количественном анализе признаков плода по внутривидовой изменчивости на трех уровнях значимости (внутрикронной, внутрипопуляционной, межпопуляционной) выявилась определенная закономерность. Рассматривалось шесть признаков плода, тесно связанных между собой.

Рассмотрим данные внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков плода на примере популяции В. Колоб. Если судить по величине коэффициента вариации, то для популяции характерны в основном три типа признаков (по шкале уровней изменчивости, предложенной С. А. Мамаевым, 1968): высокий уровень изменчивости (СУ = 26-50%) О - масса семян в плоде, 0 - количество семян в плоде; со средним (СУ = 1625%) М — масса плода, N - масса мякоти, Р - вес одного семени; низким (СУ = 8-15%) Я -длина семени. Такое разделение количественных признаков плода по уровням изменчивости сохраняется за небольшими исключениями и для остальных популяций. Среди по-

9

пуляций размах изменчивости наиболее высок по признакам «масса плода» и «масса мякоти» в популяциях Гапшима и Генухский перевал, наименее - из Бежта и В. Колоб; «масса семян в плоде» наибольшее в популяциях Гапшима и Кутлаб, наименьшее - из Ча-даколоб:. «вес одного семени» набольшее в популяциях Кутлаб, Хупри и Чадакалоб, наименьшее - из В. Колоб и Генухский перевал; «количество семян в плоде» наибольше в популяциям Гапшима и Кутлаб, наименьшее - из Чадаколо, по признаку «длина семени» сильных различий между популяциями нет.

Полученные данные однофакторного дисперсионного анализа свидетельствуют о некоторых четко выраженных закономерностях количественных признаков плода. При разложении общей фенотипической изменчивости популяций на два компонента: внутри кроны дерева (эндогенная изменчивость) СУе, которая отражает норму реакции данного генотипа на условия среды, и между деревьями (внутрипопуляционная изменчивость) СУа, связанная закономерными изменениями в ходе индивидуального развития (Маго-медмирзаев, Гасанова, 1975; Магомедмирзаев, Омариев, 1977; Глотов, 1983), отмечено, что изменчивость во всех популяциях внутри кроны дерева достаточно широко колеблется для признаков: масса семян в плоде (СУе = 21,4-44,3 %), число семян в плоде (СУе = 18,9-44,6 %). Возможно, это связано с влиянием на эти параметры ряда абиотических факторов.

Сравнение этих же данных количественных признаков плода между деревьями показало менее выраженную изменчивость по всем признакам, кроме признака «длина семени». Этот признак как внутри кроны дерева, так и между деревьями колеблется сравнительно в очень узких пределах (СУе = 5.3-7.8%; СУа=4.1-9.1%).

Для полного представления о межпопуляционной изменчивости, связанной с изоляцией и разнообразием эколого-географическим факторов, нами был проведен трехфактор-ный дисперсионный анализ в иерархическом комплексе количественных признаков плода, где в качестве факторов использованы: различия между популяциями (фактор А), изменчивость деревьев в пределах всех изученных популяций (фактор В), изменчивость плодов внутри деревьев (фактор С).

Как видно из таблицы 2, показатели компонента дисперсии в общей вариабельности межпопуляционного разнообразия (Ь2А) наибольше всего приходится на признаки "масса плода" — 42,2 %, "масса мякоти" - 44,1 %; наименьше - "длина семени" - 15,3 % и "вес одного семени" - 14,5 %.

Наибольшгш изменчивость деревьев (Ь2В) приходится на признак "длина семени" -6,8 %, хотя не так сильно и выделяется среди остальных признаков. Из чего следует, что все деревья гетерогенны. Для остальных признаков наследуемый коэффициент колеблется от 2,1 % до 4,5 %. Изменчивость признаков «длина семени» и «вес одного семени» не обнаруживает статистически значимой зависимости внутри деревьев (фактор С). По остальным количественным признакам плода различия достоверные (р > 0.05) хотя и очень слабые от 0,7% до 1,6%.

Из проведенного трехфакторного дисперсионного анализа (заметим, что дли всех изученных признаков достсшерность Р существенно, р>0.05) можно предположить, что на признаки «масса плода», «масса мякоти» наибольшее влияние оказывают изоляция и эко-лого-географические факторы. Признаки «длина семени» и «вес одного семени» представляют собой внутривидовое разнообразие вида, и географическая изоляция на эти признаки влияет меньше. Признаки «количество семян» и «масса семян в плоде» больше подвержены: абиотическим и биотическим факторам, сохраняя свои индивидуальные особенности с генетическим разнообразием в закладке определенного числа семязачатков.

Таблица 2

Сравнение выборок между собой в трехфакториом дисперсионном анализе количест-

Признаки Фактор df MS F hJ

Масса плода, мг А 7 81534.33 176.45* 42.2

В 10 5150.97 11.15* 3.3

С 19 1659.(4 3.59* 1.6

е 1723 — ... 52.9

Масса мякоти, мг А 7 70310.25 189.92* 44.1

В 10 3969.92 10.72* 3.1

с 19 1237.37 3.34* 1.4

е 1723 — ... 51.5

Масса семян в плоде, мг А 7 1301.01 70,88* 23.2

В 10 118.45 6.45* 2.5

С 19 44.1 2.4* 1.2

е 1723 ... — 73.1

Вес одного семени, мг А 7 14.07 40.65* 14.5

В 10 3.43 9.93* 4.5

С 19 ... ... ...

е 1723 ... ... 80.9

Количество семян, шт. А 7 155.15 70.13* 23,2

В 10 12.23 5.52* 2.1

С 19 4.04 1.82* 0.7

е 1723 ... ... 73.9

Длина семени, м.м А 7 5,07 44.43* 15.3

В 10 1.73 15.16* 6.8

С 19 ... ... ...

е 1723 ... — 78.03

Примечаиие: Индексы факторов, определяющих вариацию: А - между популяциями, В - между деревьями (индивидуальная, внугрипопуляционная), С - между плодами (внутри деревьев, тнутрикроновая), е - остаток

Глава 4. Биология и интродукциониый потенциал видов рода Sorbus L. интродуцируемых в Горном ботаническом саду

4.1. Родовой комплекс Sorbus L.B Горном ботаническом саду ДНЦ РАН

Родовой комплекс видов рябины (Sorbus L.) в Горном ботаническом саду включает в себя 27 видов, 5 разновидностей, гибридных форм и 13 популяционных форм 5. aucuparia из различных географических районов Горного Дагестана. По ареалу естественного произрастания в коллекции преобладают: европейско-средиземноморских - 14 видов, восточноазиатских - 10, среднеазиатских - 2, североамериканских - 1, дагестанских - 6 (S. aucuparia, S. caucasica, S. graeca, S. kuznetzovii, S. subfusca, S. torminalis)

4.2. Сезонный ритм роста, цветения и плодоношения интродуцируемых видов рода Sorbus L.

Изучение сезонного ритма и развития видов рябины проходит на территории экспериментальной базы ботанического сада, (Гунибское плато на высоте 1750 м. н. ур. м.). Годовое количество осадков 680 мм., средняя температура воздуха 6,7° С, средняя температура самого теплого месяца - августа - равна 16,5° С, самого холодного месяца - января - 5,2 С. Сумма температур выше +5° С-2456 , выше +15° С - 1000 . Безморозный период - 167 дней (Акаев и др., 1996). Большинство видов рябины в коллекции выращено размножением семян, полученных из разных ботанических садов России и стран ближнего и дальнего зарубежья, а также в экспедициях по Дагестану . Поэтому в коллекции преобладают виды рябины, не перешедшие ещё в период генеративного развития.

Распускание почек и начало роста побегов у видов из подрода Eu-sorbus секция Aucuparia, наблюдалось во второй-третьей декаде апреля при сргднесуточной температуре от +8.1 С до +10.7 С. Первыми начинают вегетацию виды S. cashmiriana, S. tianschanica (среднеазиатские виды). Последними - из подрода Hahnia секция Aria: S. turcica, S. aria

(европейско-средиземноморские виды), в первой-второй декаде мая, при температ)ре от + 10.2° С - до +12.3° С. Заложение верхушечных почек проходит с конца июня по начало июля, а конец роста побегов у интродуцгнтов продолжается до конца июля, в среднем рост побегов длится 88-110 дней. Наиболее длинный период роста побегов отмечен у видов S. cashmiriana, S. tianschanica, наиболее короткий - у S. turcica, S. aria.

В Горном ботаническом саду ДНЦ РАН рябины зацветают и начинают плодоносить уже в возрасте 5-10 лет. В коллекции ГорБС нет не цветущих и не плодоносящих рябин из числа великорослых растений. По данным ГБС РАН СССР ( Лапина, Сиднева, 1971) из группы поздно заканчивающих вегетацию, ареал которых захватывает Западную Европу, Северную Африку, Западную Украину, Крым, Кавказ, Малую Азию, большинство видов не цветут, за исключением S. aria, которая плодоносит довольно скудно и не каждый год. Континентальный климат Московской области слишком суров для видов этой группы: у них часто обмерзают почки (S. tiaschanica, S. lorminalis) на ветвях выше уровня снегового покрова, а вегетация начинается с опозданием и за счет развития спящих почек в нижней части стволов у основания однолетних побегов.

В условиях Горного Дагестана раньше других рябин в генеративную фазу вступает S. snrgentiana - в возрасте 7 лет. Позднее начинают цвести и плодоносить S. aria, и 5. hybrida - в 12-13 лет. Цветение рябин начинается при переходе среднесуточных температур за + 10 0 С -в третьей декаде мая. Первыми начинают зацветать (25-30 мая) виды из подрода Eu-sorbus - S. aucuparia, S. cashmiriana. Последними начинают зацветать виды из подрода Hahnia - S. aria, S. turcica (31 мая-3 июня). Продолжительность цветения рябин в среднем составляет 9-15 дней.

Период созревания плодов рябин весьма растянут. У представителей подрода Eu-sorbus он длится от 65 до 99 дней. Во второй-третьей декаде августа, созревание отмечается у большинства представителей из подрода Eu-sorbus - S. aucuparia, S. pohuashanensis, S. sargentiana. В подроде Hahnia процесс созревания плодов начинается на 10-17 дней позже. Основная же масса плодов созревает во второй-третьей декадах сентября. Происходит этот процесс тоже не сразу: сначала наблюдается изменение окраски околоплодника и лишь спустя некоторое время — пожелтение и побурение семенной кожуры.

Сроки листопада (конец вегетации) и начало роста (начало вегетации) зависят от биологических особенностей вида и метереологических условий. Первыми заканчивают вегетацию виды S. sargentiana, S. cashmiriana (подрод Eu-sorbus секция Aucuparia), к второй-третьей декаде октября. Последними завершают вегетацию S. turcica, S. aria (подрод Hahnia секция Aria) - к первой декаде ноября.

Основными лимитирующими факторами для видов рябин в условиях Горного Дагестана является нарастание континентального климата, а с высотой - резкие перепады температур, снижение относительной и абсолютной влажности. По результатам оценки зимостойкости, растения 15 видов рода Sorbus L., оказалось возможным отнести к I группе семибальнон шкалы ГБС АН СССР, в которую входят необмерзающие растения. Лишь S. lorminalis отнесена нами ко II группе, так как на отдельных ее экземплярах однолетние побеги обмерзали цо 1012 см.

Резюмируя результаты исследований зимостойкости видов рябины, можно сказать следующее.

Подавляющее число видов рябины в обычные годы и около половины изученных видов в экстремальных зимних условиях растут в Горном Дагестане без повреждений, имеют высокий балл зимостойкости (l балл по семибальной шкале). Наиболее сильно страдают от суровых зим виды европейско-средиземноморского ареала (S.. domestica, S. lorminalis).

Анализируя фенологию интродуцированных рябин, можно сказать, что в условиях Горного Дагестана многие виды нашлн свой экологический оптимум.

Таким образом, первые предварительные результаты интродукции в Горном ботаническом саду дают возможность обогащения дендрофлоры перспективными для горных районов Дагестана видами древесных растений, представляющими хозяйственную, медицинскую и декоративную ценность.

4.3. Рост и развитие сеянцев видов рода Sorbus L. па начальном этапе жизненного никла.

Рост древесных растений, как и многие другие их биологические особенности, в значительной степени определяется теми условиями, в которых они росли и развивались. Поэтому семенное размножение ингродуцентов и смена поколений смо;ут привести к появлению особей, более стойких к неблагоприятным условиям. На важность получения растений из семян местной репродукции указывали многие авторы (Гурский, 1957; Лапин, 1971; Некрасов, 1973; Плотникова, 1988).

Однако для подтверждения сделанных выводов необходимо проследить за ростом и развитием потомства интродуцнрованных рябин, полученных из семян своей репродукции.

С этой точки зрения была сделана попытка анализа адаптивного потенциала и морфологических особенностей сеянцев, иптродуцируемых в Горном ботаническом саду.

Прорастание семян у видов рябин начинается в середине апреля с появлением корешка, который быстро растет н углубляется в почву. Семенная кожура нередко препятствует выходу семядоли и мешает растущему вверх пшокотшпо. Поэтому тнпокотиль крючковато изгибается и в таком виде появляются на поверхности почвы. У пяти видов (S. pseudobonyensis, S. latis-sima, S. rehderiana, S. tianschanica, S. hvpehensis) поверхность гипокотиля складчатая. В дальнейшем подсемядольное колено выпрямляется и выносит на поверхность почвы семядоли. В третьей декаде апреля появляются две темно-зеленые, мясистые, супротивно расположенные семядоли (почти одновременно - S.aucuparia, S.cashmiriana, S.pohuashanensis, S.sargentianä), когда среднемесячная температура воздуха равняется 4,90 С-6,5 " С. Во второй-третьей декаде мая появляются первые листья. Раньше всех их появление отмечалось у S. pohitashanensis, позднее всех у S. sargentiana, S. aucuparia. У большинства же растений первые листья замечены через 10-25 дней после появления всходов (таблица 3).

Согласно нашим наблюдениям, семядоли у сеянцев рябин сохраняются от 100 до 130 дней. В наших опытных посевах на ранних этапах развития сеянцев семядоли повреждались при многократном рыхлении, а также во время ливней и града. Это, естественно, отразилось на проростках: почти у каждого вида рябин наблюдалось повреждение семядолей, а некоторые образцы даже погибли. Основной причиной гибели рябин на ранней стадии развития является механические повреждения.

Все виды подрода Eu-sorbus обладают сложноперистынш листьями с большим или меньшим числом пар листочков. Первые листья проростков 7 изученных видов оказались трехлопастными. Пластинка второго листа, идущая после семядольных и первого, в нижней части надрезанная, в верхней - глубокозубчатая , с более или менее клиновиднооттянутым основанием. Третий лист молодого растения имеет уже две пары листочков, а верхний сегмент трехлопастный, с сильно суженным основанием. Четвертый лист - с 3 парами листочков и трехлопастным верхним сегментом и т. д. Эволюция листа здесь, видимо, шла по линии продолжения базипетального вставочного роста. Черенок и ось листа (рахис) у первых сложных листьев крылатые, сильно желобчатые, членистые, очень сходные с примитивными перистолистными рябинами.

Были исследованы также проростки ряда представителей подрода Hahnia взрослые особи, которых имеют более или менее лопастные или цельные листья. Семядольные листья этих видов гораздо крупнее, чем у представителей подрода Eu-sorbus, эллиптические, широкоэллиптические или обратнояйцевидные. У всех видов пластинки первых листьев в очертании яйцевидные, реже эллиптические (S. intermedia), более или менее клиновидные у основания и заостренные в верхушке, по краю крупнозубчатые или мелколопастные. Последующие листья по форме становятся все более сходными с листьями взрослых особей. У видов, которые характеризуются глубоколопастными или рассеченными листьями iß. hybrida, S. '■< thuringiaca и др.), появляются более глубокие выемки, и соответственно пластинка листа становится более надрезанной. У видов с цельными или мелколопастными листьями, имеющими туповатую или закругленную верхушку, рост апикальной части третьих-четвертых листьев как бы притормаживается, тогда, как базальные

части разрастаются. Благодаря этому листья из первоначально яйцевидных или эллиптических с заостренным основанием и верхушкой превращаются в округлые, как у взрослых особей данного вида. Несмотря на огромное разнообразие формы и строения листьев взрослых рябин - от простых совершенно цельных до более или менее лопастных и слож-поперистых - первичные листья проростков у всех изученных нами видов оказались в основном одинаковыми. Пластинка этих двух-трех листьев, следующих за семядольными, всегда бывает более или менее лопастной. Лишь у последующих листьев намечается сходство с формой и строением пластинки листа взрослого растения.

Таблица 3

Фенология роста и развития сеянцев видов рода БогЬиз Ь.

Вид появление всходов <-.1 ч РЭ опадание семядолей продолжительность жизни семядолей конец роста побегов продолжительность роста побегов. (днЛ конец вегетации продолжительность вегетации, (ДН.) дата появления первого листа

ваисирага 26.04 22.08 88 12,09 140 - - 26.05

в.а. С'гозмса" 26.04 22.08 88 12,09 140 - - 18.05

в.а. Т. "'репсШа" 26.04 20.08 86 12,09 140 - - 18.05

8. саьЬттапа 26.04 26.08 92 4,09 132 - - 20.05

Б. роЬиазИалепзю 26.04 26.08 92 11,09 139 - - 20.05

Б. 8аг§епИапа 26.04 26.08 86 25,08 122 30.10 188 26.05

Изучение строения проростков первичных листьев молодых представителей различных подродов и сравнение их с листьями взрослых растений, при учете явления сериальной рекапитуляции, вследствие действия биогенетического закона, дает нам основание считать, что предков!,ю формы листьев рябин, по всей вероятности, были лопастными или крупнозубчатыми (Тахтаджян, 1954; Габриэлян, 1978; Кольцова, Кожевников, 1997).

Теми роста в высоту в первый год сеянцев рябин различных видов был неодинаковым (таблица 4). В мае интенсивность роста побегов не превышала 1,8 см. Максимальный темп роста побегов приходится на июнь-июль. Конец роста побегов наблюдался с третьей декады августа (X яа^епИапа) по первую декаду сентября (5. аисирагга). Продолжительность роста побегов составила 122-140 дней. Наибольшим темпом роста в первый год развития отличались аисираг':а (Москва) - 10,1 см, 5". ро\ша&Ъапепш - 7,8 см. Наименьшим темпом роста выделялись Н. sargentiana — 3,2 см, $. аисирагга (Дагестан) - 4,6 см. К третьей декаде августа семядоли сморщиваются и опадают. Продолжительность жизни семядолей составляет 115-130 дней. Конец вегетации во многом зависит от осенних заморозков, первыми заканчивают вегетацию 5'. заг£:еШ!апа, во второй-третьей декаде октября, остальные виды - к концу первой декады ноября - или уходят под снег, не сбросив оставшиеся листья.

На второй-третий год роста у большинства видов рябин прирост резко увеличивается, а продолжительность вегетации сокращается, сохраняется лидирующая роль первичного побега, который моноподиалыю ветвится, боковые побеги уступают терминальному. Видовые особенности начинают проявляться в момент интенсивного роста. В конце этого периода виды дают различный прирост, особенности их сохраняются до конца вегетации. Вегетация и рост побегов начинаются в третьей декаде апреля. Рост побегов заканчивается во второй-третьей декаде августа, в среднем на 25-30 дней позже, чем у взрослых ин-тродуцентов. На втором году у & роЪишИапепв'^ - 37.2 см, & аисираг'ш (Москва) - 34,6 см прирост был наибольшим, у 5. ¡а^еШ^апа — 5,1 см, & аисирагга (Дагестан) - 12,1 см наи-

меньший. В трехлетнем возрасте интенсивность роста побегав сохраняется за этими же видами: & ро/шау/гаие/ш'.у - 58,8 см, 5. аисираг1а - 48,8 см - наибольший, 5'. за^епЧапа -22,2 см, 5. аисирапа (Дагестан) - 35,8 см. - наименьший. Видимо это связано с биологическими особенностями и их географическим происхождением.

Таблица 4

Динамика роста сеянцев интродуцированных в ГорБС видов рода Sorbus L. в 2002-2004 гг.

ВИД Первый год длина побега. общая длина сеянца, см

Май, см Июнь, см Июль, см Август, см

Sorbus aucuparia (Дагестан) 1.6 3.1 3.7 4.6 4.6

S. aucuparia (Москва) 1.5 5 9.2 10.1 10.1

S. cashmiriana 1 3.9 5.7 6.3 6.3

S. pohuashanensis 1.8 4.3 7.3 7.8 7.8

S. sargentiana 1.6 2.8 3.2 ... 3.2

Второй год длина побега

Sorbus aucuparia (Дагестан) 8.8 10.5 11.1 12.1 16.7

S. aucuparia (Москва) 16 27.5 32.1 34.6 44.7

S. cashmiriana 16 30.9 25.1 26.3 32.1

S. pohuashanensis 17.3 28.1 34.8 37.2 45

S. sargentiana 2.3 3.3 4.2 5.1 8.3

Третий год длина побега

Sorbus aucuparia (Дагестан) 15.2 32.8 35.8 52.5

S. aucuparia (Москва) 13.9 39.4 44.8 89.5

S. cashmiriana 13.6 32.4 33 65.6

S. pohuashanensis 17.2 41.8 58.8 103

S. sargentiana 8.3 19.6 22.9 30.5

Наблюдая рост побегов на втором-третьем году развития сеянцев рябин, по месяцам интенсивности роста побегов, обнаруживаем, что максимальный темп роста, в отличие от первого года, приходится на май-июнь, в июле-августе постепенно прекращается рост побегов. Конец роста побегов наблюдается к концу третьей декады августа (таблица 4). Конец вегетации начинается во второй декаде октября (S. cashmiriana, S. sargentiana) и завершается в начале первой декады ноября (S. а. var. "rossica", S. а. var. "pendula")

Подводя итог, можно отметить, что рябины различных видов на ранних этапах развития по-разному реагируют на новые условия. В большинстве своем в первый год жизни они интенсивно развивают надземную часть. На второй год жизни происходит выравнивание в росте. Наиболее интенсивно развиваются S. а. var. "pendula", S. pohuashanensis. Также при теплой влажной погоде рябины способны давать вторичные побеги, которые в условиях Горного Дагестана (сухая продолжительная осень) у большинства растений одревесневают. Однако имеются единичные экземпляры, у которых наблюдалось повреждение морозами слабо одревесневших побегов или раскрывшихся верхушечных почек. Наиболее высокими и хорошо сформированными в пятилетнем возрасте рябинами, готовыми к пересадке на постоянное место, можно считать S. cashmiriana, S. pohuashanensis.

Изучению глубокого покоя семян посвящено много работ. Представляет интерес М. Г. Николаева (1967), посвятившая свои работы изучению физиологии глубокого покоя семян. Обобщающими в этом плане явились монографии М. Г. Николавевой (1979; 1985). Согласно классификации типов покоя семян автор этих работ семейство Розоцветные от-

носит к группе с промежуточным и глубоким физиологическим покоем. Для нарушения покоя семян этого типа нужна длительная холодная стратификация.

Изучение всхожести семян рябины проводится ежегодно с 1997 года по сей день. Срок посева является ведущим фактором, влияющим на всхожесть семян. Некоторые исследователи предпочитают весенний посев после стратификации (Разумов, 1987; Николаева и др., 1999). Наши опыты показа™, что всхожесть семян рябины не столь высокая как осенняя, и всходят только через год (S. aueuparia, S. pohiiashanensis). Они менее жизнеспособны и гибель их в первую зиму наблюдается чаще. Можно отметить и то обстоятельство, что растения, семена которых посеяны сразу же после сбора, имеют более 6080% всхожести больше, чем после стратификации.

Таким образом, опыты показали, что семена всех исследованных видов рода Sor-bus L. выходят из состояния глубокого покоя только после длительной холодной стратификации, а прорастают при повышенной температуре; если проанализировать эколого-географическое распространение видов рода Sorbus L., становится ясным это эволюционное приспособление семян.

4.4. Особсшюсгн конструкции лебеговых систем видов рода Sorbus L.

На начальных этапах своего развития (первый-третий год) у древесных растений, весьма жестко регулируются рост и развитие, и уровень межвидовой изменчивости признаков невысок. Жизнедеятельность древесного растения, как известно, берег начало с прорастания семени, одним из этапов которого является формирование побеговой системы. В процессе дальнейшего роста и развития побега происходит увеличение размеров растения, новообразование элементов и изменение конструкции (формы) организма. Структурная и функциональная специализация органов растения, усложнение взаимодействия между частями приводят к необратимым возрастным изменениям всего организма как целостной системы, что и определяет его поведение в определенных условиях произрастания (норма реакции) (Шитт, 1958; Урманцев, 1980). В морфогенезе древесных растений главную роль играет годичный (Серебряков, 1952; Барыкина, Гуленкова, 1983) или элементарный (Груздинская, 1960) побег, развившийся из почки, представленной как основной элемент - метамер в системе стеблесложения (Белостоков, 1983; Барыкина, Гуленкова, 1983 ; Витковский, 1984; Магомедмирзаев, Гриценко, 1986; 1987; Магомедмир-заев, 1990; 1997). В ходе онтогенеза у растений развиваются одновременно весьма разнообразны; годичные побеги. В котором немаловажную роль в органообразавательном процессе побеговых систем играют верхушечные меристемы (Витковский, 1984; Halle et al. 1978) создавав многообразие побеговых систем. В связи с этим для понимания процессов протекающих на начальных этапах развития при интродукции древесных растений, немаловажную роль приобретает количественный подход в изучении гетерогенности индивидуального развития этих видов в процессе формообразования т. е. жизненной формой. У древесных растений такое поведение является следствием формирования совокупности вегетативных и генеративных побегов, которые состоят из повторяющихся метамеров.

Именно побеговая система образует сложную конструкцию растительных организмов, построенную из повторяющихся элементов (Нухимовский, 1971; Белостоков, 1983; Hatta et al., 1999). Эти элементы находятся во взаимосвязи и создают единое целое, где годичный побег или элементарный побег (Грудзинская, 1960) является основным составляющим побеговой системы.

Как видно из таблицы 5 по средним значениям и коэффициенту вариации, побеговая система у разных видов рябин различная. Количество листовых следов или спящих почек на подроете первого года наибольшее у тех видов рябин, у которых была наименьшая длина подроста в первый год - S. sargentiana % =5,4 шт., S. aueuparia (Дагестан)

х" =4.9 шт. По числу брахибластов или почек на подросте первого года наблюдается обратная картина. В этом случае формирование почек или брахнбластов наибольше - S. ро-huashanensis х~6.7 шт. и S. aucuparia (Европа) х =6,6 шт. По общему количеству числовых признаков сильных различий нет, почти у всех видов одинаковое число сформированных метамеров (листовых следов, брахибластов, долихобластов). Только можно выделить S. sargentiana у которой в первый год развития было сформировано наименьшее число метамеров х =6,9 шт. Также обращает на себя внимание S. aucuparia из различных географических районов России. Популяция из Москвы имела наибольшую длину побега в первый год своего роста, и по разному заложились различные числовые признаки, но общее число заложенных метамеров у этого вида (S. aucuparia) почти одинаковое количество. По числу долихобластов на подросте первого года различия между видами можно сказать отсутствуют. Лидирующая роль осевого побега доминирует у всех видов.

На подросте второго года у S. aucuparia, S. cashmiriana, S. pahuashanensis происходит увеличение количества удлиненных побегов или долихобластов. Для этих видов на второй год роста и развития характерен процесс формирования жизненной формы по принципу немногоствольности и многоствольное™. Наиболее ярко это проявляется у видов S. ро-huashanensis, S. cashmiriana (Чистя ков, ¡988; Москвитин, 1997). И только у S. sargentiana на лидирующей оси материнского побега второго года удлиненные побеги отсутствуют. По остальным числовым признакам - листовые следы или спящие почки, удлиненные, укороченные побеги - их общее количество на подросте второго и первого года имеют незначительные различия.

На третьем году роста и развития элементарного побега сеянцев видов рябин увеличивается общее количество метамеров, в сравнении с подростами первого-второго года. Наибольшее количество метамеров закладывается у S. pohuashanensis х" = 15.8 шт., S. aucuparia (Москва) х" = 13,5 шт., т. е. у тех видов у которых длина прироста или побега была наибольшей; наименьше количество метамеров - у S. sargentiana х" = 8.7 шт., при этом наибольшее количество хорошо сформированных почек у pohuashanensis х =7.1 шт., S. cashmiriana х = 5.4 шт., представителей Дальневосточной и Среднеазиатской флоры. Спящих почек больше всего закладывается у S. aucuparia х~ = 6.9 шт., S. pohuashanensis х = 6,5 шт. Обращает также на себя внимание признак "количество спящих почек", где существенных различий между видами нет.

Для изучения внутривидовой изменчивости S. aucuparia из различных географических районов России и Дагестана, нами был, проведен однофакторный дисперсионный анализ, который показал, что в первый и второй год по общему количеству заложенных метамеров существенных различий не наблюдается. И только на третьем году своего роста и развития начинают проявляться индивидуальные различия, где популяция S. aucuparia из Москвы начинает лидировать в росте и развитии, опережали аборигенные популяции.

Сравнение S. aucuparia из разных географических районов России (Москва, Мичуринск, Дагестан) показывает, что наибольшая интенсивность роста побегов в первые три года приходится на популяцию из Москвы (х =1год - 10,1 см, х =2 год - 44,7 см, х =3 год - 89,5 см), наименьшая - из Дагестана (х =1 год - 4,6 см, х =2 год - 16,7 см, х =3 год -52,5 см), что говорит о том, что виды из более северных районов в данном случае России, имеют благоприятные условия для интродукции в Горном Дагестане.

Таким образам, структу рный анализ побеговых систем различных видов сеянцев рябин первого-третьего года свидетельствует о том, что моноподиальное или симподиаль-ное нарастание главного побега однолетнего сеянца приводит к возникновению систем резидов годичных побегов, из совокупности которых образуется главная ось многолетнего

сеянца. В результате ее ветвления возникает система соподчиненных осей различных порядков, среди которых главная ось сеянца имеет решающее значение в ювенильном периоде.

Сравнительный анализ количественных признаков листа сеянцев исследованных видов рябин на первом-втором году жизненного цикла показал, что с возрастом происходит увеличение величины и количества самих морфологических признаков. Относительная изменчивость (таблица 6) длины листа в первый (CV = 10,3 % - 22,1 %) и второй (CV = 19,5% - 39 %) годы незначительные, хотя при этом идет увеличение, как размеров листьев, так и количества листочков. Если в первый год длина листа различных видов колеблется от 3,2 см до 10,4 см и разрыв между самым коротким и длинным составляет 7,2 см, то на втором году размеры листа увеличиваются, а разрыв между длинным и коротким листом сокращается (4,1 см). Это же самое мы наблюдаем и по длине рахиса (таблица 7).

В целом, анализируя размерные признаки ювеяильных листьев сеянцев видов рябин, можно констатировать, что наибольшим колебаниям подвержен рахис, чем черешок. В отличие от размерных признаков непарноперистого сложного листа, относительная изменчивость количества листочков наименее вариабельна. Обращают на себя внимание средние значения количества листочков этих видов; в первый год четких различий виды почти не имеют. На второй год S. pohaashanensis (15,5), S. cashmiriana (15.9) имеют близкие значения, так как представляют собой одну группу по ареалу. Вторая группа S. auctiparia со своими формами также отделяется S. а. var. "pendula" (13.7), S, а. var. "rossica" (12,7), S. aucuparia (Хупри -13,7: Ширах -13,1), у которых наиболее явно выслеживается видовая принадлежность.

Анализ корреляционной связи количественных признаков показал, что на начальном этапе онтогенеза у растений весьма жестко регулируются внутренние факторы морфогенеза, и уровень корреляции возникающих признаков очень высок (Шмидт, 1985). На первом году наиболее зависимыми друг от друга количественными признаками листа являются длина листа - ширина листа (г=0,54**-0,83**), длина листа - длина рахиса (г=0,78**-0,93**) и ширииа листа - длина рахиса (г=0,46**-0,81**). Между количественными признаками листа и длиной побега корреляция отсутствует. На второй год роста и развития побеговой системы между количественными признаками листа зависимость усиливается. Но также как и в первый год длина побега остается независимым от количественных признаков листа.

Итак, рассматривая нобеговую систему древесного растения на начальном этапе жизненного цикла, как эпигенетическую систему, заметим, что она включает в себя множество других систем (Уодингтои, 1964; Магомедмирзасв, 1990). При этом наиболее тесно связанными друг с другом являются элементы - длина и ширина листа, и длина рахиса. Эти количественные признаки первыми начинают реагировать на внешние условия среды, тогда как длина черешка и количество листочков более зависимы от внутренних факторов и менее изменчивы. На второй год жизненного цикла возрастает роль экзогенной регуляции: под влиянием условий внешней среды элементы морфогенетической системы листа приобретают относительную самостоятельность. Усиливается взаимосвязь всех количественных признаков листа между собой.

Таким образом, в первый год относительная изменчивость сильнее проявляется на рахисе и тесно связана с длиной и шириной листа. На второй год увеличиваются рашеры листа, изменяется его форма. Длина побега при этом остается независимой от количественных признаков листа.

Таблица 5

^—ТЗид, форма Признаки"^— Я.алаг."рспс1н1п" Б.роЬиазсЬапе!^ ЯспчЬттппл З.атаг. Хурпи 5.а.уаг. Мокох З.а.уаг. Колоб Б^агдепИапа

х ± в, |СУ,% х ± Бу |СУ,% х ± ¡СУ,% Г ± Б, |СУ,% Г ± Бч |СУ,% х ± Б,, Г ± Б,

Сеянец пе эвого года

Длина побега, см 7,9±0,64 25,5 7,9±0,69 27,5 4,8±0,49 32,2 3,7±0,13 11,3 6±0,33 17,5 3,9±0,22 17,4 3,1±0,11 10,7

Количество листовых следов, шт. 2,3±0,21 29,1 1,7±0,56 104,1 2,9±2,35 37,9 4,9±0,5 32,6 4,2±0,47 35,2 4,6±0,4 27,4 5,4±0,45 26,4

Количество бра-хибластов, шт. 6,6±0,54 25,9 б,7±0,68 32,2 3,5±0,52 47,1 2,1±0,41 61,4 3,3±0,67 63,9 2,9±0,59 63,8 0,5±0,27 170

Количество доли-кобластов, шт. 1±0 0 1,3±0,15 36,9 1,7±0,21 39,4 1,3 ±0,15 36,9 1,1±0,1 29,1 0,9±0,41 143,3 1±0 100

Общее количество метамеров, шт. 9,3±0,8 27,3 9,7±0,45 14,6 8,1 ±0,55 21,3 8,3±0,26 9,8 8,6±0,43 15,6 8,4±0,58 21,9 6,9±0,41 18,6

Сеянец второго года

Длина побега, см 28,2±2,4 26,8 41,6±3,94 29,9 24,4±1,75 22,7 11,2±0,65 18,2 17,1±1,3 24,1 10±2,11 66,7 4,4±0,72 51,6

Количество листовых следов, шт. 7,2±0,36 15,8 4±0,56 44 5,5±0,7 40,3 5,1±0,59 36,2 3,7±0,21 19,1 3,5±0,58 52,5 4,1 ±0,5 39,1

Количество бра-хибластов, шт. 0,7±0,21 92,7 6,5±0,69 33,3 2,8±0,49 55,3 3,2±0,61 60,3 3,4±0,43 39,7 3,3±0,52 49,6 2,5±0,27 34

Количество доли-хобластов, шт. 1,7±0,26 48,2 2,1±0,41 61,4 2,3±0,33 46,1 1,3 ±0,21 51,5 1,5±0,31 64,6 1,2±0,13 35 1±0 0

Общее количество метамеров, шт. Э,5±0,34 11,3 12,6±0,78 19,5 10,6±0,76 22,7 9,4±0,34 11,3 8,6±0,45 16,6 8,3±0,7 26,6 7,6±0,34 14,1

Годичный побег третьего года

Длина побега, см 44,8±4,49 31,6 58,8±28,1 15,1 26,5±2,18 26,1 35,8±2,12 18,7 35,4±2,1 18,5 27±2,39 27,9 22,2±1,91 27,1

Количество спящих почек, шт. 6,9±0,5 23,1 6,5±0,5 24,3 3,9±0,43 35,7 5,9±0,43 23,2 5,2±0,33 19,8 4,4±0,22 15,9 4±0,21 16,7

Количество неразвитых почек, шт. 1,7±0,4 73,5 2,2±0,29 41,8 1,3±0,33 81,5 2,4±0,65 86,2 1,6±0,27 52,5 1,5±0,17 35,3 1,7±0,21 39,4

Количество развитых почек, шт. 4,9±0,38 24,4 7,1±0,57 25,2 5,4±0,34 19,8 4,5±0,43 30 4,6±0,4 27,3 3,4±0,34 31,4 3,1±0,18 18,3

Общее количество метамеров, шт. 13,5±0,83 19,5 15,8±0,51 10,2 10,6±0,91 27,1 12,8±0,7 17,1 11,3±0,54 15,1 9,3±0,37 12,4 8,7±0,37 13,3

Таблица 6

Сравнительная изменчивость морфологических признаков листа видов рода ЗогЬю Ь. в первый год жизненного цикла_

~~-\При31Ш1С11 Вид, Форма длина листа, см ширина листа, см количество листочков, шт длина рахиса, см длина черешка, см длина побега, см

x±Sx CV% x ±Sx CV% x ±Sx CV% x ±Sx CV% x ±SiT CV% x ±Sx CV%

S. sargentiana 3,2±0,18 19,6 , 1,9±0,08 13,4 5,8±0,3 17,6 1,8±0,11 20,8 1,3±0,12 30,8 3,2±0,12 12,3

S. pohuashanensis 8,3±0,28 15,1 3,4±0,11 14,1 11,6±0,29 11,2 6,8±0,28 18,2 1,6±0,08 20,4 9± 0,43 20,9

S. cashmiriana 10,4±0,24 10,3 2,9±0,06 8,5 13±0,15 5,1 8,7±0,21 10,8 1,7±0,08 21,1 6,6±0,26 14,7

S. a. var. "pendula" 8,7±0,36 18,4 4 ±0,14 15,1 11±0,25 10,1 6,6±0,33 22,1 2,1±0,09 18,3 10,1±0,61 27,1

S.a. var. "rossica" 7,9±0,54 20,3 3,4±0,28 23,9 10,7±0,62 17,2 6,5±0,57 26,1 1,4±0,17 33,7 5,1 ±0,49 28,2

S. aucuparia (Xy-при) 5,6±0,42 20,1 2,8±0,17 19,9 8,5±0,56 22,7 4,1±0,38 31,6 1,4±0,08 19,4 4,7±0,16 11,4

S. aucuparia (Ши-pax) 8,3±0,41 22,1 3,4±0,12 14,7 10,3±0,26 11,3 6,4±0,37 25,2 1,8±0,11 26,8 6,3±0,24 17,1

Примечание: п = 10

Таблица 7

_Сравнительная изменчивость морфологических признаков листа видов рода ЗогЬия Ь., во второй год жизненного цикла_

Признаки Вид, форма Длина листа, см Ширина листа, см Количество листочков, шт Длина рахиса, см Длина черешка, см длина побега, см

х ±Sr CV% х ±Sr CV% x±Sr CV% х ±Sr CV% х ±Sr CV% х ±Sr CV%

S. sargentiana 8,1± 0,64 27,2 4,5± 0,38 28,6 9,6± 0,51 18,4 4,9± 0,47 31,1 3,1± 0,21 23,6 5,1± 0,66 43,9

S. pohuashanensis 12,2± 0,72 26,1 7,1± 0,34 21,1 15,5± 0,46 13,1 8,7± 0,53 27,4 3,5± 0,21 27,1 37,1± 2,44 29,4

S. cashmiriana 9,5± 0,73 34,1 3,6±0,11 13,8 15,9± 0,31 8,6 7,4± 0,26 33,9 2,1± 0,19 39,4 26,3± 0,99 17,1

S. a. var. "pendula" 10,4± 0,46 19,5 6,7± 0,18 12,1 13,7± 0,44 14,4 7,3± 0,35 21,2 3,1± 0,18 25,7 34,6± 2,09 26,9

S. a. var. "rossica" 11,6± 1,61 39 7,5± 0,63 23,5 12,7± 0,88 19,5 8,4± 1,21 40,6 3,2± 0,42 36,9 30,5± 4,8 44,5

S. aucuparia (Хупри) 11,7± 0,99 29,5 6,6± 0,58 30,4 13,1± 0,46 12,1 8,1± 0,71 30,4 3,7± 0,31 29,1 12,1± 0,74 20,1

S. aucuparia (Ширах) 11,7± 0,71 26,9 6,9± 0,33 21,2 13,7± 0,49 15,9 8,3± 0,53 28,4 3,4± 0,22 28,9 17,6± 1,04 26,4

S. aucuparia (Колоб) 8,8± 0,81 30,6 5,6± 0,44 26,1 11,7± 0,62 17,4 6,1 ±0,67 36,4 2,6± 0,18 22,3 12,1± 1,66 45,4

Примечание: л = 10 20

выводы

1. В Горном ботаническом саду ДНЦ РАН (Гунибское плато, 1750 м н. у. м.) создан родовой комплекс из 27 видов рода Sorbus L., представленный видами четырех групп естественно-географического распространения: европейско-средиземноморские - 14 видов, восточноазиатские - 10, среднеазиатские - 2, североамериканские - 1. Из дагестанских видов интродуцированы: S. aucuparia, S. caucasica, S. graeca, S. kusnetzovii, S. subfusca, S. torminalis и 13 популяционных форм S. aucuparia из различных географических районов Горного Дагестана.

2. Оценка зимостойкости интродуцированных видов рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана показала, что наиболее морозоустойчивыми являются представители вос-точноазиатской флоры - S. amurensis, S. pahuashanensis, S. sargentiana (1 балл). Менее морозоустойчивы представители европейско-средиземноморской флоры - S. domestica, S. torminalis (11-Ш балла).

3. Изучение сезонного ритма роста и развития видов рода Sorbus L. интродуцированных в ГорБС, показало, что в Горном Дагестане первыми весной начинают и осенью завершают вегетацию виды среднеазиатской и воеточноазиатской флоры - S. sargentiana, S. cashmiriana. Позже начинают и завершают вегетацию представители европейско-средиземноморской флоры - S. turcica, S. aria. Разница в продолжительности вегетации составляет 20-25 дней.

4. Определены эколого-географические и фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. природной депдрофлоры Дагестана, уточнены места произрастания 6 видов, из которых три вида являются эндемиками Кавказа: S. aucuparia - сосновые, березовые и смешанные леса (2400 м н. у. м.), S. torminalis - дубовые, дубово-грабовые леса (хр. Нарат-Тюбе, хр. Варха Тау, хр. Гимринский), S. graeca - южный склон Гунибского плато (1824 м н. у., м.), S. kusnetzovii - юго-восточный склон горы Шалбуздаг (1705 м н. у. м.) - эндемик, S. caucasica южный склон хребта Кябяктепг (1530 м н. у. м.) - эндемик, S. subfusca - смешанные леса восточного склона Богосского хребта (1907 м н. у., м.) - эндемик.

5. Анализ популяционно-экологической изменчивости морфологических признаков генеративного побега S. aucuparia выявил, что изменчивость количественных признаков соцветия не обнаруживает статистически (р<0.05) значимой зависимости от уровня плодоношения. Между деревьями в пределах всех изученных популяций достоверно гетеро-генны признаки генеративного побега - длина (h =2.9%) и д иаметр (h2=5.6%) вегетативной части, длина (h2=2.7%) и диаметр (h2=3.7%) вегетативно-генеративной части и количество лучей на генеративной части (h2=3.6%). Существенные различия между популяциями обнаружены по размерным признакам вегетативной части - длина и диаметр побега, и числовым признакам генеративно-вегетативной и генеративной части побега - количество лучей.

6. Сравнительный анализ изменчивости количественных признаков плодов S. aucuparia показала, что на признаки «масса плода» и «масса мякоти» наибольшее влияние оказывают эколого-географические факторы. Признаки «длина семени» и «вес одного семени» представляют внутривидовое разнообразие, и географическая изоляция на эти признаки влияет меньше. Признаки «количество семян» и «масса семян в плоде» больше подвержены воздействию абиотических факторов.

7. Исследование адаптационного потенциала интродуцируемых в условиях Горного Дагестана видов рода Sorbus L. показало, что полную интродукцию прошли следующие виды и формы: S. aria, S. aucuparia var. "rossica", S. a. var. "péndula", S. cashmiriana, S. hybrida, S. intermedia, S. pohuashanensis, S. sargentiana, S. turcica

8. Изучение сезонного ритма развития сеянцев видов рода Sorbus L. показало, что всходы у всех видов появляются во второй декаде апреля почти одновременно, продолжительность жизни семядолей составила 115-130 дней. Рост побегов завершается в разное время - третьей декаде августа S. sargentiana, в первой декаде сентября S. aucuparia. Первым, в третьей декаде октября заканчивает вегетацию - S. sargentiana, остальные виды — в первой декаде ноября - или уходят под снег, не сбросив часть листьев. На третьем году жизни у ювенильных растений рост побегов сокращается и заканчивается в среднем на 25-

30 дней раньше, чем у 1-2-х летних растений, продолжительность вегетации при этом сокращается, и соответствует годичному ритму взрослых растений.

9. Исследование динамики ростовых процессов на начальном этапе жизни сеянцев видов рода Sorbus L. показало, что наибольшим ежегодным темпом роста отличились S. aucuparia (Москва)-10,1см, S. pohuashanensis-1,8 см, наименьшим - S. sargentiana-3.2 см, S. aucuparia (Дагестан)-4,6см. Наиболее развитыми в пятилетнем возрасте были молодые растения видов S. aucuparia (Москва), 5. cashmiriana, S. pohuashanensis.

Список опубликованных работ

I. Залибеков М. Д. Некоторые результаты интродукции родового комплекса Sorbus L. в Горном Дагестане. - Сб. Горные растительные ресурсы: Теория и прогноз освоения и воспроизводства. - Махачкала-Гуниб, 1999. - С. 79-81.

2.3алибеков М. Д. Некоторые особенности роста и развития интродуцентов рода Sor-bus L. в Горном ботаническом саду. - Материалы II международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа". - Махачкала, 2000. - С. 87-88

З.Раджабов Г. К., Залибеков М. Д., Магомедов С. Р., Зулбфикаров И.Н. Фотохимический анализ плодов рябины обыкновенной в условиях Горного Дагестана. - Материалы всероссийской научно-практической конференции. "Химия в технологии и медицине". -Махачкала, 2001. -С. 130-132.

4.3алибеков М. Д. Некоторые результаты популяционной изменчивости генеративного побега рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L) в Горном Дагестане. - Горные регионы России: Стратегия устойчивого развития XXI веке - Повестка дня 21. // Материалы общероссийской научно-практической конференции. - Махачкала, 2003. - С. 247-249.

5.3алибеков М. Д. Изменчивость количественных признаков плода рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L) в Горном Дагестане. - Материалы XVII научно-практической конференции по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2003. - С. 112-113.

б.Залибеков М. Д. Рост и развития сеянцев рода Sorbus L. в первый год развития. - Материалы III международной научно-практической конференции. "Биологическое разнообразие. Интродукция растений". - Санкт-Петербург, 2003. - С 316-317.

7.3алибеков М. Д. Сезонный ритм и развития пнтродуцированных видов Sorbus L. в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН. - Вестник Нижегородского университета им. II. И. Лобачевского // серия биология вып. 2(8) 2004. - С. 130-134.

8.3алибеков М. Д., Раджабов К. Г., Абдуллаева С. Д. Изменчивость количественных признаков и биохимический анализ Sorbus aucuparia L. в природных популяциях Горного Дагестана. - Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационал ьного использования растительных ресурсов. - Москва, 2005. - С. 185-187.

9.Асадулаев З.М., Залибеков М. Д., Абдуллаева Э.А., Хасаева З.Б. Результаты интродукции древесных растений в горном Дагестане. - Международная научно-практическая конференция "Современные проблемы фитодизайна". - Белгород, 2007. - С. 330-331.

10. Залибеков М. Д., Хасаева З.Б. Особенности роста и развития сеянцев видов Sorbus L. в условиях горного Дагестана. - Конференция «170 лет со дня рождения основателя сочинского «Дендрария» Худекова Сергея H иколаевича». - Сочи, 2007. - С. 27-29.

II. Залибеков М. Д., Хасаева 3. Б., Абакарова Б. А. Результаты интродукции дагестанских видов Sorbus L. в горном ботаническом саду ДНЦ РАН. - «Актуальные проблемы ботаники в Армении» // Материалы международной конференции. - Ереван, 2008. - С. 370-73.

12. Залибеков М. Д., Абдуллаева Э. А., Хасаева 3. Б., Абакарова Б. А. Фенологический спектр интродуцированных древесных растений на Гунибском плато. - Материалы Всероссийской научной конференции. - Магадан, 2008. - С. 141-145.

13. Залибеков М. Д., Хасаева 3. Б. Краткие итоги интродукции рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН. - XII съезд русского ботанического общества "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века" // Материалы всероссийской конференции. Часть 6 - Петрозаводск, 2008. - С. 234-237.

Подписано в печать 09.10.2008 г. Формат 60x84716. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Times New Roman». Усл.п.л. 1,2. Уч.-изд.л. 1,1. Тираж 100. Заказ №

Типография АЛЕФ, г. Махачкала, Дахадаева, 21 тел. 8-928-2648864

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Залибеков, Марат Дадавович

Введение.

ГЛАВА 1. БОТАНИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА SORB US L.

1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений

1.2. Систематическая и экологическая характеристика рода Sorbus L.

1.3. Физико-географические и фитоценотические условия произрастания основных видов рода Sorbus L. в Дагестане

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Объекты исследований

2.2. Методика учета морфогенетических признаков побеговых системы видов рода Sorbus L.

2.3. Методы изучения интродукционных ресурсов видов рода Sorbus L.

ГЛАВА 3. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ SORBUSAUCUPARIA L. ПО ПРИЗНАКАМ ГЕНЕРАТИВНОЙ СИСТЕМЫ В ГОРНОМ ДАГЕСТАНЕ

3.1. Структура изменчивости количественных признаков генеративного побега

3.2. Структура изменчивости количественных признаков плода

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ВИДОВ РОДА SORBUS L. ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ В ГОРНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ

4.1. Родовой комплекс видов рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН

4.2. Сезонный ритм роста, цветения и плодоношения интродуцируемых видов рода Sorbus L.

4.3. Рост и развитие сеянцев видов рода Sorbus L. на начальном этапе жизненного цикла

4.4. Особенности конструкции побеговых систем видов рода Sorbus L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане"

Актуальность темы. Принятие конвенции о биологическом разнообразии (1992) в составе Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП) привело к существенному возрастанию интереса исследователей к разнообразию на уровне видов и их популяций, а также к связанным с ним биологическим ресурсам. В ботанической части это относится, прежде всего, к I статьям 8-10 конвенции сохранения in-situ, сохранения ex-situ, устойчивого использования компонентов биологического разнообразия.

Для ботанических садов сохранение видов и их подразделений в коллекционных фондах интродуцентов, использование для фундаментальных и прикладных исследований, а также непосредственно в производственных целях является традиционным и основным направлением их деятельности. В настоящее время она регулируется «Глобальной стратегией сохранения растений» (2002), принятой Конференцией Сторон по Конвенции о биологическом разнообразии, «Международной программой ботанических садов по охране растений» (2000), «Стратегией ботанических садов России по сохранению «Биоразнообразия растений» (2001). Государственная важность этой программы подчеркнута решением Министерства промышленности, науки и технологий РФ «О мобилизации и сохранении национальных генетических ресурсов растений, животных, микроорганизмов и клеточных культур» (2002), а затем Министерства природных ресурсов РФ.

Тема настоящей диссертации определена в соответствии с Программой Отделения общей биологии (ныне - Отделения биологических наук) РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов (1998-2005 гг.)». Направление 05 этой программы «Проблемы интродукции растений и сохранения генофонда природной и культурной флоры» включает темы, непосредственно выполняемые Горным ботаническим садом ДНЦ РАН: «Интродукционный анализ природной дендрофлоры горных стран» (Раздел 2: 15) и «Исследования полиморфизма и мобилизация генофонда нетрадиционных и новых плодовых и ягодных растений» (раздел 5: 07). Тема работы охватывает вопросы этих двух разделов на примере модельных объектов представителей рода Sorbus L.

Наиболее известный и широко распространенный в России вид - рябина обыкновенная {Sorbus anciiparia L.). Его кавказские популяции были описаны как S. cancasigena Кош., но в современной систематике и флористике рассматривается как синоним (Галушко, 1980; Черепанов, 1981). Плоды используются в медицине, пищевой и кондитерской промышленности, но в очень ограниченных масштабах. В Дагестане применяется крайне редко, поэтому мы относим рябину к нетрадиционным культурам, а по отношению к нетрадиционным - новым. Рассматривая с этих позиций виды и формы (сорта) рябины в перспективе, мы опираемся на Резолюцию Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы в XXI веке - Повестка дня 21» (2002), которая подчеркивает что, среди первоочередной задачей освоения ресурсов и ускорения инноваций является внедрение новых видов продукции сельского и лесного хозяйства, а также пищевой и биофармацевтической промышленности.

Существуют значительные разногласия даже в определении состава видов Sorbus L. в пределах Дагестана. П. JL Львов (1964) отмечает здесь 7 видов. Галушко (1980) ставит некоторые из этих описаний под сомнение (S. kuznetzovii Zinserl., S, subtomentosa (Albov.) Zinserl., S. armeniaca Hedl., S. caucasica Zinserl.) или приводит другие виды — S. fedorovii Zaikonn. = S. subfusca (Ledeb.) Boiss.

Важнейшей частью работы стала интродукция рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана — на Гунибской экспериментальной базе Горного ботанического сада. Эта работа проводилась здесь впервые с целью определения адаптивного потенциала родового комплекса, особенностей развития его представителей в новых условиях.

Таким образом, актуальность темы определяется несколькими факторами: 1) непосредственной востребованостью выявления, сохранения и изучеиия генетических ресурсов древесных растений хозяйственного значения;

2) практически полным отсутствием достоверной информации о внутривидовой гетерогенности широко распространенного вида — Sorbas aucuparia L.;

3) необходимостью формирования коллекционных фондов интродуцируемых видов, форм и сортов, составляющих материальную и информационную базу для фундаментальных и прикладных исследований по выявлению норм реакции в новых условиях и возможностей применения для расширения зоны горного садоводства.

Цель и задачи исследования.

Целью исследования является выявление видового состава, эколого-фитоценотических условий произрастания дагестанских рябин, их интродукционного потенциала и создание родового комплекса рода Sorbus L. в Горном ботаническом саду.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Эколого-фитоценотическая характеристика дагестанских видов рябины (,Sorbus aucuparia L., S. torminalis (L.) Crantz; S. graeca (Spach) Hedl.;), включая поиск и определение редких на территории Дагестана видов (S. caucasica Zinserl., S. kuznetzovii Zinserl., S. subfusca (Ledeb.) Boiss.).

2. Изучение гетерогенности популяций наиболее распространенного вида Sorbus aucuparia L. по признакам системы генеративного побега и репродуктивных органов

3. Создание коллекционного фонда родового комплекса Sorbus L. в условиях Горного Дагестана.

4. Изучение интродуцируемых видов по признакам системы стеблесложения, формирования структурно-биологического комплекса осевого побега.

Научная новизна работы.

Впервые изучены фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана. Проведены фенологические наблюдения, с использованием разных моделей структурного анализа побегов интродуцентов по отношению главных и боковых осей роста. Детально изучен диапазон изменчивости ряда морфологических признаков Sorbus aucuparia L. в природных популяциях Горного Дагестана. Изучена изменчивость генеративного побега и плода S. aucuparia в природных популяциях в зависимости от эколого-географических условий.

Практическая и теоретическая ценность исследования.

Выделены наиболее адаптированные к условиям Горного Дагестана виды рябины из числа интродуцированных с целью их широкого использования в условиях Дагестана.

Созданный в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН родовой комплекс Sorbus L. включает в себя 27 видов, 5 разновидностей, и 13 популяционных форм S. aucuparia из различных географических районов Горного Дагестана. По ареалу естественного произрастания в коллекции представлены: европейско-средиземноморские виды - 14, восточноазиатские - 10, среднеазиатские - 2, североамериканские - 1, дагестанские - 6.

По итогам анализа результатов интродукции выделены наиболее значимые формы, представляющие практический интерес: по признакам плодов (содержание Сахаров, витаминов Р, РР), декоративности форм, для создания лечебного садоводства в разных естественно исторических районах Горного Дагестана. Подготовлен первичный посадочный материал наиболее ценных с этой точки зрения форм.

Полученные данные о видах, произрастающих в условиях Дагестана (Sorbus graeca (Spach) Lood., S. kuznetzovii Zinserl., S. caucasica Zinserl., S. subfusca (Ledeb.) Boiss.), свидетельствуют о необходимости принятия строгих мер к их охране в интересах сохранения генофонда и тех фитоценозов, в которых они существуют.

Применение в работе методов анализа гетерогенности популяций по комплексу количественных признаков генеративной системы, включающих внутрикроновую, внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость, позволяет получить достаточно детальные и надежные ее характеристики в природных популяциях. Эти методы могут применяться для изучения природных популяций различных древесных, кустарниковых и травянистых растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов.

Апробация работы и публикации.

Материалы по теме диссертации докладывались на Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала 2000, 2003), на общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: Стратегия устойчивого развития в XXI веке - Повестка дня 21» (Махачкала 2003), на международной конференции «Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и использования растительных ресурсов» (Москва, 2005), на сессии Дагестанского отделения Русского ботанического общества (РБО) (Махачкала 2004, 2006). По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения и списка использованной литературы. Список цитируемой литературы включает 178 источников. Работа иллюстрирована 21 таблицей, 9 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Залибеков, Марат Дадавович

выводы

1. В Горном ботаническом саду ДНЦ РАН создан родовой комплекс из 27 видов рода Sorbus L., представленный видами четырех групп естественно-географического распространения: европейско-средиземноморские — 14 видов, восточноазиатские - 10, среднеазиатские — 2, североамериканские — 1. Из дагестанских видов интродуцированы: S. aucuparia, S. caucasica, S. graeca; S. kusnetzovii, S. subfusca, S. torminalis и 13 популяционных форм S. aucuparia из разных географических районов Горного Дагестана.

2. Оценка зимостойкости интродуцированных видов рода Sorbus L. в условиях Горного Дагестана показала, что наиболее морозоустойчивыми являются представители восточноазиатской флоры - S. amurensis, S. pahuashanensis, S. sargentiana (1 балл). Менее морозоустойчивы представители европейско-средиземноморской флоры — S. domestica, S. torminalis (II-III балла).

3. Изучение сезонного ритма роста и развития видов рода Sorbus L., показало, что в Горном Дагестане первыми весной начинают и осенью завершают вегетацию виды среднеазиатской и восточноазиатской флоры -S. sargentiana, S. cashmiriana. Позже начинают и завершают вегетацию представители европейско-средиземноморской флоры - S. turcica, S. aria. Разница в продолжительности вегетации составляет 20-25 дней.

4. Определены эколого-географические и фитоценотические условия произрастания видов рода Sorbus L. природной дендрофлоры Дагестана, уточнены места произрастания 6 видов, из которых три вида являются эндемиками Кавказа: S. aucuparia - сосновые, березовые и смешанные леса (2400 м н. у. м.), S. torminalis - дубовые, дубово-грабовые леса (хр. Нарат-Тюбе, хр. Варха Тау, хр. Гимринский), S. graeca - южный склон Гунибского плато (1824 м н. у., м.), S. kusnetzovii - юго-восточный склон горы Шалбуздаг (1705 м н. у. м.) - эндемик, S. caucasica южный склон хребта Кябяктепе (1530 м н. у. м.) - эндемик, S. subfusca - смешанные леса восточного склона Богосского хребта (1907 м н. у., м.) - эндемик.

5. Анализ популяционно-экологической изменчивости морфологических признаков генеративного побега S. aucuparia выявил, что изменчивость количественных признаков соцветия не обнаруживает статистически (р<0.05) значимой зависимости от уровня плодоношения. Между деревьями в пределах всех изученных популяций достоверно гетерогенны признаки генеративного побега - длина (h2=2.9%) и диаметр (h2=5.6%) вегетативной части, длина (h2=2.7%) и диаметр (h2=3.7%) вегетативно-генеративной части и количество лучей на генеративной части (h2=3.6%). Существенные различия между популяциями обнаружены по размерным признакам вегетативной части — длина и диаметр побега, и числовым признакам генеративно-вегетативной и генеративной части побега — количество лучей.

6. Сравнительный анализ изменчивости количественных признаков плодов S. aucuparia показала, что на признаки «масса плода» и «масса мякоти» наибольшее влияние оказывают эколого-географические факторы. Признаки «длина семени» и «вес одного семени» представляют внутривидовое разнообразие, и географическая изоляция на эти признаки влияет меньше. Признаки «количество семян» и «масса семян в плоде» больше подвержены воздействию абиотических факторов.

7. Исследование адаптационного потенциала интродуцируемых в условиях Горного Дагестана видов рода Sorbus L. показало, что полную интродукцию прошли следующие виды и формы: S. aria, S. aucuparia var. "rossica", S. a. var. "pendula", S. cashmiriana, S. hybrida, S. intermedia, S. pohuashanensis, S. sargentiana, S. turcica

8. Изучение сезонного ритма развития сеянцев видов рода Sorbus L. показало, что всходы у всех видов появляются во второй декаде апреля почти одновременно, продолжительность жизни семядолей составила 115130 дней. Рост побегов завершается в разное время - третьей декаде августа S. sargentiana, в первой декаде сентября S. aucuparia. Первым, в третьей декаде октября заканчивает вегетацию - S. sargentiana, остальные виды - в первой декаде ноября - или уходят под снег, не сбросив часть листьев. На третьем году жизни у ювенильных растений рост побегов сокращается и заканчивается в среднем на 25-30 дней раньше, чем у 1-2-х летних растений, продолжительность вегетации при этом сокращается, и соответствует годичному ритму взрослых растений.

9. Исследование динамики ростовых процессов на начальном этапе жизни сеянцев видов рода Sorbus L. показало, что наибольшим ежегодным темпом роста отличились S. aucuparia (Москва)-10,1см,

S. pohuashanensis-1,8 см, наименьшим — S. sargentiana-3.2 см, S. aucuparia (Дагестан)-4,6см. Наиболее развитыми в пятилетнем возрасте были молодые растения видов S. aucuparia (Москва), S. cashmiriana, S. pohuashanensis.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ставя перед собой задачу, изучить морфо-биологические и экологические особенности интродуцированных и местных видов рябин {Sorbus L.), мы намеренно ограничились на данном этапе морфологическими и фенологическими данными. Выявленные ценные и устойчивые виды, представляющие эволюционно-биологический и практический интерес, могут быть рекомендованы как нетрадиционная плодовая культура для Горного Дагестана.

Изучение внутривидового разнообразия видов рода Sorbus L. на Гунибской экспериментальной базе (1750 м над ур. моря) ГорБС ДНЦ РАН выявило большой полиморфизм их признаков и биологических свойств, определяющих научную и практическую ценность многих видов.

В дендрологической коллекции Горного ботанического сада в настоящее время произрастает 27 видов, 5 разновидностей 1-3 популяций из разных географических районов Горного Дагестана, в большинстве своем семенного происхождения. За последние 6-7 лет коллекция рябины существенно пополнилась новыми видами и формами. Они требуют определения и изучения. В настоящей работе отражены результаты не полностью. Возраст растений современной коллекции колеблется от 1 года (S. kuznetzovii) до 17 лет (iS. sargentiana) - средний возраст 7 лет. По ареалу естественного распространения рябины представлены всеми четырьмя группами: Европейско-средиземномрской, Восточноазиатской, Среднеазиатской и

Североамериканской.

Наблюдение за ритмом развития видов родового комплекса рода Sorbus L. за период с 1997 по 2007 гг. показало, что в Горном Дагестане (Гунибское плато, 1750 м над ур. моря) виды рода Sorbus L. успешно проходят интродукцию и акклиматизацию, т. е. полный жизненный цикл развития, образуют полноценные семена и в связи с этим являются вполне перспективными. Оценка зимостойкости показала что, виды рябины из различных географических районов Северного полушария имеют зимостойкость I балл.

112

Данные фенологических наблюдений с 1997 по 2007 годов позволили составить представление о требованиях видов Sorbus L. к условиям внешней среды в различные сроки вегетационного периода.

Заболевание листьев ржавчиной (Gymnospocangium juniperium Nintes) особенно проявляется у видов подрода Eu-sorbus (S. aucuparia, S. amurensis, S. pohuashanensis), с перисто-сложными листьями. Более устойчивыми к этому заболеванию являются виды подрода Hahnia (S. aria, S. hubrida, S. intermedia). Из вредителей наибольший вред оказывает рябиновая тля (Dentatus sorbi halt), откладывающая яйца на однолетних побегах.

Семенное размножение интродуцентов, в том числе и рябины, является предпочтительным, поскольку закрепление адаптивных признаков может происходить только в семенных поколениях. Получение сеянцев собственной репродукции является одним из важных этапов интродукции растений с целью экологической селекции. Изучение всхожести семян рябины проводится ежегодно с 1997 года по сей день. Срок посева является ведущим фактором, влияющим на всхожесть семян. Некоторые исследователи предпочитают весенний посев после стратификации (Николаева и др., 1999). Наши опыты показали, что всхожесть семян рябины весеннего посева ниже, чем осеннего, т. е. всходят они только через год (S. aucuparia, S. pohuashanensis). Они менее жизнеспособны и гибель их в первую зиму наблюдается чаще. Можно отметить и то обстоятельство, что растения, семена которых посеяны сразу же после сбора, имеют более 60-80% всхожести что больше, чем после стратификации.

В дендрофлоре Дагестана (Львов, 1964) указаны 7 видов рябины. Наши исследования флористического состава видов Sorbus L. в Дагестане, дали возможность уточнить в указанном районе местонахождение 6 видов, из них три вида эндемики Кавказа.

Sorbus aucuparia L. растет по всему Высокогорному и Внутреннегорному Дагестану, в сосновых, березовых и смешанных лесах, поднимаясь до верхнего предела леса (2400 м над уровнем моря).

Sorbus torminalis (L.) Crantz растет по всему Предгорному Дагестану, одиночно во втором ярусе в дубовых, буковых и грабовых лесах от равнины до 700-800 м над ур. м (хр. Нарат-Тюбе, хр. Варха-Тау, хр. Гимринский).

Sorbus graeca (Spach) Hedl. растет на трудно доступном каменистом месте южного склона Гунибского плато на высоте 1824 м над ур. м., с. ш. - 42° 24' 57", в. д. - 46° 55' 03", всего три экземпляра 1-2 м высоты в виде кустовидного дерева.

Sorbus kuznetzovii Zinserl. встречается редко, растет одиночными деревьями на юго-восточном склоне близ сел. Микрах Докузпаринского района на высоте 1705 м над ур. моря, с. ш. - 41° 20' 9.03", в. д. - 47° 52'48.8", и на Генухском перевале Цунтинского района на высоте 1900-2000 м над ур. м. Эндемик.

Sorbus caucasica Zinserl. найдено одно единственное растения на южном склоне близ селения Рутул Рутульского района на высоте 1530 м над ур. моря с. ш.-41°ЗГ 55.1", в. д.-47° 24' 51.7" Эндемик.

Sorbus subfusca (Ledeb.) Boiss. Растет одиночными деревьями на горных склонах Высокогорного Дагестана близ сел. Мокок Цунтинского района на высоте 1907 м над ур. моря, с. ш. - 42° 16' 14.8", в. д. - 45° 54' 26.6" Эндемик.

Наши исследования на этом не останавливаются, продолжается работа по интродукции редких видов рябин путем посева семян и последующей их реинтродукцией.

Изучение побеговых систем древесных растений дало некоторое представление о морфогенетической системе видов рябин, выраженной в конструкции их тела (Магомедмирзаев, ст. сборник), сложенного из: 1.) первичных элементов (система гена), 2.) числа элементов (генотип в морфогенезе), 3.) отношения элементов (метаболическая, которая сама входит в генетическую). В структурно-биологическом комплексе побеговые системы, сформировавшиеся на деревьях в период роста и плодоношения (Шитт, 1954), показали зависимость одних признаков от других. Наиболее зависимый признак, который имеет связь с диаметром на протяжении трехлетнего развития - длина однолетнего побега - "элементарный побег" (Груздинская, 1960). Также длина побега коррелирует с длиной трех-двухлетнего его прироста, тогда как между длиной трехлетней ветви и длиной двухлетней ветви корреляция отсутствует. Обращает также на себя внимание и то, что количество долихобластов на двухлетнем приросте остается зависимым от длины трех-двухлетней ветви и однолетнего побега, тогда как на третьем году количество долихобластов, рост и развитие идет более независимо как система в общей более сложной системе.

Структурный анализ побеговых систем различных видов сеянцев рябин первого-третьего года свидетельствует о том, что моноподиальное или симподиальное нарастание главного побега однолетнего сеянца приводит к возникновению систем резидов годичных побегов, из совокупности которых образуется главная ось многолетнего сеянца. В результате ее ветвления возникает система соподчиненных осей различных порядков, среди которых главная ось сеянца имеет решающее значение в ювенильном периоде.

Наши наблюдения за ростом и развитием листа, структурно-биологическим комплексом показали, что на первом году не все признаки листа взаимосвязаны между собой. На второй год корреляция увеличивается, и система начинает работать более объединенно для продолжения дальнейшего развития общей системы.

Сравнительный анализ количественных признаков листа сеянцев исследованных видов рябин на первом-втором году жизненного цикла показал, что с возрастом происходит увеличение величины и количества самих морфологических признаков.

Анализируя размерные признаки ювенильных листьев сеянцев видов рябин, можно констатировать, что наибольшим колебаниям подвержен рахис, чем черешок. В отличие от размерных признаков непарноперистого сложного листа, относительная изменчивость количества листочков наименее вариабельна.

Анализ корреляционной связи количественных признаков показал, что на начальном этапе онтогенеза у растений весьма жестко регулируются внутренние факторы морфогенеза, и уровень корреляции возникающих признаков очень высок (Шмидт, 1985).

Итак, рассматривая побеговую систему древесного растения на начальном этапе жизненного цикла, как эпигенетическую систему, заметим, что она включает в себя множество других систем (Уоддингтон, 1964; Магомедмирзаев, 1990). При этом наиболее тесно связанными друг с другом являются элементы — длина и ширина листа и длина рахиса. Эти количественные признаки первыми начинают реагировать на внешние условия среды, тогда как длина черешка и количество листочков более зависимы от внутренних факторов и менее изменчивы. На второй год жизненного цикла возрастает роль экзогенной регуляции: под влиянием условий внешней среды элементы морфогенетической системы листа приобретают относительную самостоятельность. Усиливается взаимосвязь всех количественных признаков листа между собой.

Таким образом, в первый год относительная изменчивость сильнее проявляется на рахисе и тесно связана с длиной и шириной листа. На второй год увеличиваются размеры листа, изменяется его форма. Длина побега при этом остается независимой от количественных признаков листа.

Выполнение полной программы исследования гетерогенности по всему ареалу вида, разумеется, было невозможно. Однако полученные нами результаты из 9 популяций Высокогорного и Внутреннегорного Дагестана дают существенное представление о структуре популяций и внутривидовой дифференциации вида S. aucuparia L. с позиции биосистематики и ресурсоведения, а это в свою очередь имеет важное значение при дальнейшем культивировании и селекции рябины.

Сопоставление изменчивости генеративного побега (его частей -вегетативной, вегетативно-генеративной, генеративной) и плода на разных уровнях организации вполне согласуется с имеющимися в ботанической и зоологической литературе данными. Наибольшая вариабельность среди изученных признаков соцветия наблюдалась у размерных признаков (вегетативной и вегетативно-генеративной части), тогда как для признаков плода наибольший размах изменчивости имели весовые и числовые признаки, отражающие интенсивность и продолжительность роста органов. Из всех изученных признаков генеративного побега и плода выделился признак с наиболее устойчивым размахом изменчивости, являющийся носителем генетической программы вида, - длина семени.

Полученные нами результаты позволил и одновременно сопоставить характер изменчивости морфологических признаков генеративного побега и плода на отдельных деревьях, между деревьями в популяциях и между разными популяциями в ареале вида. Надо подчеркнуть, что на каждом из трех уровней мы рассматривали только тот дополнительный вклад, который вносится им в суммарную изменчивость признаков. Вполне понятно, что при этом общий уровень изменчивости признаков повышается, однако усреднение на каждом уровне позволяет вычленять варьирование на внутрикроновое, внутрипопуляционное и межпопуляционное.

Оценка экологического и генотипического компонента общей изменчивости в популяциях для количественных признаков плода (Драгавцев, 1963; Магомедмирзаев, 1975) выявила вариабельность признаков в пределах кроны дерева (CVe), их норму реакции, среди которых изменчивость достаточно широко колеблется для признаков «масса и количество семян в плоде», что, видимо, связано с абиотическими факторам. Следует отметить здесь признак «длина семени», который независимо от изменчивости внутри кроны дерева, между деревьями имеет более устойчивый характер.

Характеристика коэффициента наследуемости h (компонент дисперсии, коэффициент внутриклассовой корреляции) в широком смысле, оценивающий долю участия всего фенотипического разнообразия, дала представление о каждом из упомянутых выше уровней. Для количественных признаков соцветия на уровне плодоношения изменчивость не обнаружена. Может быть это связано с малым объемом выборки. Между деревьями достоверными оказались размерные признаки вегетативной, вегетативно-генеративной части и числовой признак генеративной части. На межпопуляционном уровне эти же признаки имеют наибольший наследуемый коэффициент. Следовательно, географический фактор (межпопуляционные различия в пределах ареала) влияет на изменчивость этих признаков гораздо больше, чем на остальные количественные признаки.

Немного другая картина вырисовывается для количественных признаков плода. В этом случае, рассматривая внутривидовую дифференциацию, наследуемый коэффициент выше, чем для количественных признаков генеративного побега (соцветия), хотя и здесь тоже выделяются признаки: масса и количество семян в плоде со своим наименьшим коэффициентом наследуемости, чем другие признаки плода. Следовательно, количественные признаки плода генетически контролируются не размерами, а их соотношением, определяющих ту или иную форму (Магомедмирзаев, 1975), представляющую собой морфогенетическую систему, выраженную в конструкции их тела закономерными функциями внутри системы (Урманцев, 1980).

Изучение коррелятивных связей между признаками позволило выявить наличие достоверных связей между всеми парами признаков. Величина связей в пределах ареала не во всех случаях устойчивая, чаще всего имеет несущественные, низкие положительные или отрицательные величины, редко — высокие положительные. Более устойчивая положительная связь отмечена между количеством лучей и их длиной на вегетативно-генеративной части (г=0,79**), массой и мякотью плода (г=0,86**). Обращает на себя внимание признак количество почек, у которого наблюдается отрицательная корреляция с признаками длина (г=-0,31*) и количеством лучей (г=-0,36*) на генеративной части.

Таким образом, проведены исследования внутривидовой дифференциации S. aucuparia L., занимающего обширный ареал в Горном Дагестане, в популяционной структуре вида выявлено, что природные популяции отличаются значительной гетерогенностю по количественным признакам генеративного побега (соцветия) и плода, т. е. сама почка метаморфизируется в конструкции тела соцветия, где одна часть берет больше силы на развитие своего тела.

Проведенные исследования и полученные результаты не могут, разумеется, разрешить в целом проблему интродукции ценных древесных растений в условиях Дагестана. Для окончания решения этой сложной проблемы требуются усилия многих исследователей и большой период времени. Предпринятая нами в этом направлении попытка разрешает лишь некоторые вопросы, связанны прежде всего с обогащением дагестанской дендрофлоры новыми перспективными видами растений.

Как показали исследования, успех интродукции древесных растений в Дагестане во многом определяется наличием у вводимых в культуру видов свойства морозоустойчивости и способности к плодоношению. Применяя современный метод интродукции и селекции, можно существенно обогатить состав дагестанской интродуцированной дендрофлоры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Залибеков, Марат Дадавович, Махачкала

1. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. - М.: Школа, 1996. - 384 с.

2. Алексеенко Ф.Н. Ботанические исследования на Кавказе в 1902 г. // Труды Бот. музея. АН СПб, 1907. вып. 3. - С. 64-237.

3. Ареалы деревьев и кустарников СССР. т JL: Наука, 1980. - т. 2. С. 62-68.

4. Арутюнян JI. В. Влияние зимы 1963 1964 гг. на древесные породы г. Ереван. // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1965. - вып. 60. - С. 26-31.

5. Арутюнян JL В. Влияние поздних весенних заморозков на цветение и плодоношение некоторых древесных пород. // Бюлл. ГБС АН СССР 1968. -вып. 68.-С. 37-43.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Наука, — 1976.-340 с.

7. Базилевская Н.А. Теория и методы интродукции растений. // М.: МГУ. — 1964.- 131 с.

8. Барыкина Р.П., Гуленкова М. А. Элементарный метамер побега цветкого растения. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1983. т.88. вып. 4. С 114-124.

9. Белостоков Г.П. Системы стеблесложения подроста древесных растений. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1983. - т. 88. - вып. 1. - С. 87-104.

10. Булыгин Н. О. Динамика формирования цветочных зачатков у древесных растений в Ленинграде. // Дисс. канд. биол. наук. Ленинград. 1965.

11. Бутаев Б.Д. Леса Нагорного Дагестана и Betula raddeana Trautv. // Труды бот. сада Юрьевского ун-та. 1913. - т. 14.-вып. 1.-С. 25-37.

12. Бутаев Б.Д. Верхний Гуниб и Гунибская березовая роща. // Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва. 1916. - т. 24. - № 2. - С. 198-216.

13. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. // Избр. произв. Л.: Наука. - 1967. - т. 1 - С. 88-202.

14. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. // Избр. произв. -Л.: Наука, 1967. т. 1. - С. 343-405.

15. Вавилов Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев. // Избр. произв. — Л.: Наука, 1967. - т. 1 - С. 225-247.

16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. // Классики Советской генетики. — Л.: Наука, 1968. — С. 9-50.

17. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. // Л.: Колос, 1984. - 207 с.

18. Габриэлян Э.Ц. Кавказские представители рода Sorbus L. // Труды Ботанического института АН Арм. ССР. т. XI. Ереван. АН Арм. ССР. 1958. — т. 11.-С. 73-141.

19. Габриэлян Э.Ц. Род Sorbus L. в Западной Азии и Гималаях. Автореф. докт. дисс. Ереван. 1974.

20. Габриэлян Э.Ц. Материалы к тематическому изучению азиатских видов рода Sorbus L. Ереван. АН. Арм. ССР. 1975. - 126 с.

21. Габриэлян Э.Ц. Рябины {Sorbus L.) Западной Азии и Гималаи. Ереван. АН. Арм. ССР. 1978.-264 с.

22. Газиев М.А., Омариев М.М. Ресурсы обогащения горной древесной флоры и развития садоводства в Дагестане. // Сб. Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, - 1996. - С. 4-14.

23. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа // Ростов-на-Дону. 1980. Т. 2. -С. 85-87.

24. Гатцух Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц побегового тела. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1974. - т. 79. - вып. 1. -С. 100-113.

25. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М.: МГУ, 1954, Т. 1. — 280с.

26. Глотов Н. В. Популяция как естественно-историческая структура. // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала. - 1975 -С. 17-25.

27. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки. // Экология. 1983. № 1. С. - 3-10.

28. Голубев В. Н. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1959. т.64. вып. 5. С - 49-60.

29. Голубев В. Н. Морфологический анализ структуры поликарпических систем побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травм. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1973. т.78. вып. 5. С - 90-106.

30. Государственная Фармакопея XI. М.: Медицина, - 1987. т. 1-2.

31. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. // М Л.: Наука, - 1952, т. 5 С. 29-37.

32. Груздинская И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация. // Бот. журн. 1960. т. 45. №7. С. 423-438.

33. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественноисторические области Кавказа. // М.: Наука, 1964. - 327 с.

34. Гурский А. В. Основные итоги интродукции древесных растений. // М. Л.: АН СССР. - 1957.-308 с.

35. Данилов М.Д. Учет и прогнозирование урожая плодов рябины обыкновенной в среднем Поволжье. // Растительные ресурсы. 1972. - т. 8. - вып.2. -С. 208-217.

36. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. // С.-Пб. -1991.-539 с.

37. Дарроу Д.М. Селекция плодовых растений. М.: Колос. - 1981. - 389 с.

38. Дендрофлора Кавказа. Тбилиси. - 1965. - т. 4. - С. 96-120.

39. Деревья и Кустарники СССР. М - Л.: АН СССР. 1954. т. III.C. 458-484

40. Деревья и кустарники. Краткие итоги интродукции в Главном ботаническом саду АН СССР. М.: АН СССР. - 1959. - С. 124-125.

41. Дибиров М.Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.) // Дисс. канд. биол. наук. — Л.: 1981,- 184с.

42. Добрынин Б.Ф. Ландшафтные районы и растительность Дагестана. // Мемуары геогр. об-ва естествозн. антроп. и энтогр. М.: 1925, вып. 1, С. 3-41.

43. Добрынин Б.Ф. География ДАССР. Махачкала, 1926. - 219 с.

44. Добрынин Б.Ф. Физическая география СССР М.: Школа, 1948. - 324 с.

45. Докучаев В.В. Предварительный отчет об исследованиях на Кавказе летом 1899 г. //Кавказское отд. Русск. геогр. об-ва, 1899, т. 12, вып. 3, С. 288 318.

46. Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях. // Вестн. АН Каз. ССР. 1963. - № 10. - С. 33-42.

47. Драгавцев В. А. Новый метод генетического анализа количественных признаков растений. // Идентифицированный генофонд растений и селекция. Санкт-Петербург - 2005. - С. 20-35.

48. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, -1975.-С. 385-396.

49. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, -2005-С. 385-396.

50. Дробышев Д.В. Очерк месторождения гипса в Дагестане. // Изв. Гл. геол.-разв.упр., 1931, вып. 22, С. 1-15

51. Дробышев Д.В. Гипс в Дагестанской АССР. // В кн.: Природные ресурсы ДАССР.-М-Л.: АН СССР, 1935, С. 106-119.

52. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964. -790 с.

53. Жучков Н.Г. Частное плодоводство. М.: Сельхозгиз, - 1954.-С. 171-181.

54. Зонн С.В. Почвы Дагестана // В кн: Сельское хозяйство Горного Дагестана. — М Л.: АН СССР. - 1940, С. 97-156.

55. Зонн С.В. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана // В кн: Сельское хозяйство Дагестана. М - Л.: АН СССР - 1946, С. 49-71

56. Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. -М. Издательство сельскохозяйственной литературы и плакатов: 1962. -184 с.

57. Иванченко А. И. Русские рябины на Яве. // Лес и человек. М.:, «Лесная промышленность» - 1978. - 280 с.

58. Интродуцированные деревья и кустарники в БССР. // Выпуск II Интродуцированные древесные растения флоры Северной Америки. — Минск. 1960.-260 с.

59. Комаров В.Л., Цинзерлинг Ю. Д. Флора СССР. Т. IX. М - Л. АН. СССР. 1939.

60. Качалов А. А. Деревья и кустарники (справочник). М.: Лесная промышленность. — 1970. -406 с.

61. Керимханов С. У. Итоги почвенных исследований в Дагестане за 50 лет и проблемы почвоведения. // Труды ДагНИСХ, Махачкала, 1971, т. 6. -С. 13-57.

62. Коболь Ф. Плодоводство на физиологической основе. М. Сельхозгиз. 1957. -375 с.

63. Кольцова М. А., Кожевников В. И. Рябины на Ставрополье. Ставрополь, 1997.- 119 с.

64. Коростелев Н.А. Климат Дагестана. М. - Л.: Сельхогиз, 1931, - 150 с.I

65. Косых В. М. Дикорастущие плодовые породы Крыма. Симферополь, 1967. i - 123 с.

66. Кузнецов Н.И. Геоботанические исследования Северного склона Кавказа. (Предварительный отчет о путешествии в 1888 1889 гг.) // Изв. Русск. геогр. об-ва. - СПб. 1890. - т. 26. - С. 55-72.

67. Кузнецов Н. И. Принципы деления Кавказа на ботанико-исторические провинции. // Записки АН по физ-мат. Отд. С-Пб., 1909, т. 24, № 1,1. С. 1-174.

68. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории флоры Кавказа. //Изв. Русск. геогр. об-ва. С. Петербург, 1910. - вып. 6-7. - С. 213-260

69. Кузнецов Н.И. В дебрях Дагестана. // Изв. Русск. геогр. об-ва. -С.-Петербург, 1913.-т. 49. вып. 1-3.-С. 1-270.

70. Кузнецов Н.И. Краткий очерк истории развития растительности Кавказа. // Вестник русской флоры. Юрьев. 1915. - т. 1. - вып. 1 - С. 1-24.

71. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений. // Бюлл. ГБС АН СССР. 1953. - вып. 15. - С. 24-39.

72. Курьянов М.А. Рябина садовая. М.: Сельхозгиз, 1986. - 78 с.

73. Ладынина Е. Я, Сафронич А. Н., Отрешинкова В. Э. и др. Химический анализ лекарственных растений: учебное пособие для фармокопических вузов. -М.: Высшая школа, 1983. 176 с.

74. Лангенфельд В.Т. Яблоня морфологическая эволюция, феногения, география, систематика. Рига - 1991. - 234 с.

75. Лапин П. И. , Сиднева С. В. Сезонный ритм развития у видов рода Sorbus L. // Бюлл. ГБС АН СССР 1971. вып. 79. - С. 26-37.

76. Лапин П.И., Калуцкая К.К., Калуцкая О.Н. Интродукция лесных пород. -М.: Лесная промышленность, 1979. -224 с.

77. Лапин П.И. Место и значение коллективных исследований, и международное сотрудничество в интродукции растений. // Сб. Интродукция древесных растений. 1980. - С. 5-14.

78. Липский В.И. Исследование Северного Кавказа 1889-1890 гг. (предварительный отчет). // Зап. Киев, об-ва естествоиспытателей, 1891. -т. 2, вып. 2. С. 23-61.

79. Львов П.Л. Дендрофлора равнинного Дагестана. // Уч. зап. ДГУ, сер. биол.,' хим. и физ-мат. Наук. Махачкала, 1959 а, т. 5, - С. 5-33.

80. Львов П.Л. Taxus baccata L. (Тисс ягодный в Дагестане.) // Бот. журн., 1959, б, т. 44, № 6, С. 853-854.

81. Львов П.Л. Фрагменты соснового редколесья в сухих предгорьях Дагестана. // Бот. журн., 1959. в, т. 44, № 11,- С. 1633-1639.

82. Львов П.Л. К характеристике некоторых типов леса предгорного Дагестана. // Науч. докл. высш. школы, биол. науки. М.: 1960, № 3, - С. 142-145.

83. Львов П.Л. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур в ДАССР. // Бот. журн., 1961. а, т. 46. № 1, С. 102-107.

84. Львов П.Л. Материалы к изучению некоторых типов леса предгорного Дагестана. // Уч. зап. ДГУ. сер. биол. науки, Саратовского ун-та, 1961. б, т. 7, ч. 2,-С. 3-18.

85. Львов П.Л. К характеристике аридных редколесий предгорного Дагестана. // Тез. докл. I -й конф. по флоре, раст., и растит, ресурсам Сев. Кавказа. — Нальчик, 1962. С. 36-38.

86. Львов П.Л. Фрагменты арчевого редколесья в предгорьях Дагестана. // Науч. докл. высш. школы, биол. науки, М.: 1963. № 1, - С. 120-123.

87. Львов П.Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные) Махачкала, 1964 -215 с.

88. Лысова Н. В. Цветение и плодоношение интродуцированных древесных растений в условиях сухой степи. // Бюлл. ГБС АН СССР 1976. — вып. 101. — С. 51-60.

89. Магомедмирзаев М.М. Геоботанические исследования горных лесов Дагестана. // Дисс. канд. биол. наук. Махачкала, 1966. - 348 с., >

90. Магомедмирзаев М.М. Об изменчивости сосны в условиях центрального Дагестана. // Журн., Лесоведение. 1968. - № 1. - С. 6571.

91. Магомедмирзаев М.М. Анализ морфогенетической организации линейных признаков листового аппарата клена полевого. // Сб. науч. сообщений. Даг. отделение ВБО. Махачкала, 1970а. - вып. 2 - С. 86-102.

92. Магомедмирзаев М.М. О значении корреляций в эволюционных преобразованиях типов побегов у березы. // ДАН СССР. 19706. Т. 194. -№ 4. - С. 967-969.

93. Магомедмирзаев М.М. О механизмах внутривидовой дифференциации шалфея седоватого (Salvia canescens .) 11 Там же, 1970. в. — вып. 2. — С. 103-110

94. Магомедмирзаев М.М. Об одной закономерности индивидуальной изменчивости количественных признаков березы. // Журн., Лесоведение. 1972. -№ 5. -С. 22-32.

95. Магомедмирзаев М.М. О зависимости характеристики популяций от путей эволюции размерных признаков (на примере двух видов первоцвета). // Журн. общ. биологии. 1973. а. т. 34. - № 3. - С. 388-395.

96. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 1. Дисперсионный анализ. // Генетика. — 19736. т. 9. - № 9. - С. 143-152.

97. Магомедмирзаев М.М. Что' такое "феногенетическая изменчивость?" // Генетика, 1974 а.-т. 35. № 5. С. 710-716.

98. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 2. Аллометрический анализ. '// Генетика, 19746. т. 10. - № 4. - С. 27-35.

99. Магомедмирзаев М.М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. 3. Ковариационный анализ. // Генетика, 1974в.-т. 10-№ 10.-С. 144-151.

100. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяции растений (к определению направления исследований). // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975 а. - С. 5-16.

101. Магомедмирзаев М.М. О популяционной морфологии древесных растений Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных пород. // Свердловск, 1975 б. - С. 60-66.

102. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиции фенетики растений. // Журн. общ. биологии. 1976 а. т. 37. - № 3. -С. 331-343.

103. Магомедмирзаев М.М. О переходном полиморфизме природных популяций у растений (на примере Helianthemun (L.) Mill). // Журн. общ. Биологии, .19766. т. 37. - № 5. - С. 679-690.

104. Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционный биологии. // Проблемы фенетики растений. // Дисс. д-ра биол. наук. JL: - 1977. - 509 с.

105. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений. // Общая генетика. М.: 1978. - т. 3. — С. 130-168.

106. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. // М.:-Наука, 1990.-230 с.

107. Магомедмирзаев М.М. Фенетическая типизация адаптивных стратегий растений// Фенетика популяций. -М.: 1997.-т. 7.- С. 101-126.

108. Магомедмирзаев М.М., Гасанова Н.Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи). // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. — Махачкала, 1975. - С. 26-36.

109. Магомедмирзаев М.М., Гриценко J1.A. Эколого-геиетические аспекты метамерной организации побеговой системы растений. // Журн. общ. Биологии, 1986. т. 47. - № 2. - С. 198-208.

110. Магомедмирзаев М.М., Гриценко J1.A. Количественный морфологический анализ системы годичных побегов (на примере алычи). // Бюлл. МОИП. отд. Биологии, 1987. т. 92. - № 3. - С. 93-103.

111. Магомедмирзаев М.М., Омариев М.М. Сравнительная характеристика двух изолированных популяций сосны. (Pinus sosnowslcvi Nakoi.) // Сб. Фенетика и генетика природных популяций растений. Махачкала, 1977. -С. 21-25.

112. Магомедмирзаев A.M., Магомедмирзаев М.М. Некоторые аспекты изучения адаптивных стратегий в связи с интродукцией растений. // Сб. Интродукционные ресурсы горного растениеводства. Махачкала, 1996. - С. 111-119.

113. Магомедова Н.Г. Динамика появления генетической гетерогенности популяций по количественным признакам плода алычи в процессе органогенеза. // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. -Махачкала, 1978. С. 60-66.

114. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. -М.: Наука, 1977,- 160 с.

115. Максимова Г.В. Виды рода Sorbus L., интродуцированных ботаническим садом АН Уз. ССР // Дендрология Узбекистана. — Ташкент, 1977. т. VIII. -С. 142-220

116. Малеев В.П. Методы акклиматизации в применении к фитоклиматическим условиям Южного Крыма. // Ялта, 1929. 39 с.

117. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. I. Формы изменчивости. // Труды института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. 1968. вып. 60. С. 3-54.

118. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973.-283 с.

119. Марков Е.П. Очерки Кавказа. // С.-Пб М.: 1904, изд. 2,-591 с.

120. Мисник Г. Е. Сроки и характер цветения деревьев и кустарников. -«Наукова думка» 1976. С. -333-338.

121. Мичурин И.В. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1948. - 791 с.

122. Москвитин С. А. Особенности вегетации и продуктивность интродуцированных рябин {Sorbus L.) в условиях Краснодарского края. // Дисс. канд. биол. наук. Краснодар, 1997.

123. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1973. - 279 с.

124. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отбора в интродукции растений. // Журнал общей биологии. 1993. — С. 333-340.

125. Николаева М. Г. Физиология глубокого покоя семян. JL: Наука 1967. -206 с.

126. Николаева М. Г. Ускоренное проращивание покоящихся семян древесных растений. Л.: Наука, 1979. - 80 с.

127. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящих семян. Л.: Наука, 1985. - 346 с.

128. Николаев М.Г., Лязгунова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб., 1999.-232 с.

129. Нухимовский E.JT. Осевая и побеговая система семенных растений. // Известия ТСХА. 1971. вып. 1. - С. 54-66.

130. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений "Теория организации биоморф" М.: Недра, 1997. т. 1. — 629 с.

131. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений "Габитус и формы роста в организации биоморф" М.: Оверлей, 2002. т. 2. - 858 с.

132. Павильонов А.А., Рожков М.И. Новые плодовые и ягодные культуры. -М.: Сельхогиз, 1986. 86 с.

133. Петров Е.М. Рябина. М. Сельхогиз, 1957. - 257 с.

134. Петров И.В., Санникова С.Н. Изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной в Северной Евразии. // Сб. генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. — Екатеринбург, 2001. С. 4-71.

135. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений. // Сб. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 54-59.

136. Петрова И. П., Бородина Н. А. Рябина. Итоги интродукции в Москве. -М.: Наука, 1992. 116 с.

137. Плотникова Л. С. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР. М.: Наука, 1988. - 264 с.

138. Пономаренко В.В., Авдеев В.И. К истории происхождения рода Malus Mill. // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВИР. -Л.: 1990. т. 131. С. 3-8.

139. Попов А. А. Географическая изменчивость Sorbus aucuparia L. // Растительные ресурсы, 1990. вып. 2. - С. 145-150.

140. Правдин Л.Ф. К развитию ценных древесных пород на Черноморском побережье Краснодарского края. // Тр. бот. ин-та АН СССР, 1950. сер. VI. -вып. 1.-С. 79-149.

141. Радде Г.И. Предварительный отчет о путешествии доктора г. Радде по Кавказу летом 1865г. // Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. об-ва, 1873. т. 8. — С. 1-82.

142. Радде Г.И. Основные черты растительного мира Кавказа. // Зап. Кавка. отд. Русск. геогр. об-ва, 1901. т. 22, вып. 3. - С. 1-199.

143. Разумов М.В. Биология прорастания семян видов рода Sorbus (Rosaceae). // Ботанический журнал, 1987. т. 72. - №1. - С. 77-83.

144. Регель Э. И. Об акклиматизации растений. // Вестник Российского общества садоводства. 1860.

145. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие. // Бюлл. ГБС СН СССР, 1971. вып. 81. С. 15-20.

146. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условиях Узбекистана. Ташкент, 1974. - 110 с.

147. Сапиков И.В., Петров И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург, 2003 г. - 247 с.

148. Санин А.Г. Климатические районы Дагестана. // Тр. Даг. сел-хоз. ин-та, Махачкала, 1941, т. 3, С. 5-12.

149. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Наука, 1952.-391 с.

150. Серебряков И.Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы Европейской части СССР. // Бюлл. МОИП, 1954. — т. LIX — вып. 1 С. 53-67.

151. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Наука, 1962. -378 с.

152. Скляровский JI. Я., Губанов Н. А. Лекарственные растения в быту. -М.: «Россельхозиздат», 1970. 260 с.

153. Соболевская К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений. // Изв. СО АН СССР. Сер. мед-биол. наук., 1963. № 8. - вып. 2. - С. 14-24.

154. Соболевская К.А. Экспериментальное обоснование эколого-исторического метода интродукции растений природной флоры. // Бюлл. ГБС АН СССР. — 1971.-вып. 81.-С. 54-59.

155. Соколова С. Я., Связева О. А. География древесных растений СССР. -М. Л.: Наука, 1965. - 470с.

156. Солбринг О., Солбринг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.: Мир, 1982.-488 с.

157. Тахтаджан А.Л Вопросы эволюционной морфологии растений. — Л.: Наука, 1954.-213 с.

158. Тахтаджан А.Л. Система и филогения цветковых. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

159. Тахтаджан А.Л. Жизнь растений М.: Просвещение, 1981. Т. 5. часть 2. -430 с.

160. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяциях. -М.: Наука, 1973. 278 с.

161. Трулевич Н.В. Эколого-фитоцеиотические методы основы интродукции i растений.-М.: Наука, 1991.-216 с.

162. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена. // Бот. журн. 1971. т. 56. №9. С.- 1239-1251.

163. Уодингтон К. Морфогенез и генетика. — М.: Мир, 1964. — 345 с.

164. Урманцев Ю.А. О значении основных законов преобразования объектов систем для биологии. // Сб. Биология и современное научное познание. — М.: Наука, 1980.-С. 121-143.

165. Федоров А. К., Чельцова Л. П., Лебедева Н. П. О глубоком покое некоторых древесных и содержании эндогенных ростовых веществ. -Доклады ВАСХНИЛ, 1975. т. 6. С. 57-63.

166. Фигуровский И.З. Климат Кавказа. // Зап. Кавказ, отд. Русск. геогр. об-ва. -Тифлис, 1919.-т. 29.-вып. 5.

167. Цингер Н. В. Семя, его развитие и физиологические свойства. — М.: Наука АН СССР, 1958.-278 с.

168. Чащин Я. Т. Зимостойкость древесных и кустарниковых растений в Амурской области. Бюлл. АН ГБС, 1965. - вып. 59. - С. 42-47.

169. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука,. 1981. - 509 с.

170. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. - Л.: АН СССР, 1962 - 95 с.

171. Чистяков А. А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев). — Бюлл. МОИП. отд. биол., 1988.-т. 93.-вып. 6-С. 93-105.

172. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. — М.: Сельхозгиз, 1958.-447 с.

173. Шмидт В.М. Развитие представлений о корреляциях и корреляционной структуре биологических объектов. Исследование биологических систем математическими методами. - Л. ЛГУ, 1985. - С. 5-18.

174. Ягунов В. Красавица села Невежина // Приусадебное хозяйство. 1988. -№ 1. - С. 56-57.

175. Barton L. Hastening the germination of some coniferous seeds. Amer. J. Bot., 1930. vol. 17. N 1. p. 88-115

176. Flemion F. After-ripening, germination and vitality of seeds of Sorbus aucuparia L. Contribs B. Thompson Inst. Plant Res., 1931, vol. 3, p. 413-439.

177. Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: An architectural analysis. Heidelberg: Springer, 1978. 441 p.

178. Hatta H, Honda H, Fisher JB. Branching principles governing the architecture of Cornus kousa (Comaceae). // Annals of Botany 1999. 84/ 183-193.