Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири

Белых, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири"

На правах рукописи

БЕЛЫХ Ольга Александровна

БИОПОТЕНЦИАЛ И АДАПТОГЕНЕЗ ЛЮТИКОВЫХ (ЯапипсиШсеае .Гизв.) ЮЖНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г ч ноя т

Улан-Удэ - 2013

005541496

Диссертация выполнена на кафедре общей биологии и экологии Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный консультант:

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевнч, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» (г. Улан-Удэ)

Официальные оппоненты:

Анцупова Татьяна Петровна, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Восточно-Сибирский государственный университет технологий и управления», кафедра неорганической и аналитической химии, профессор (г. Улан-Удэ);

Антипова Екатерина Михайловна, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный педагогический университет» им. В.П. Астафьева, кафедра ботаники, профессор (г. Красноярск);

Касьянова Любовь Николаевна, доктор биологических наук, профессор, ФГБУН «Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН», лаборатория природных и антропогенных экосистем, ведущий научный сотрудник (г. Иркутск).

Ведущая организация:

ФГБУН «Центральный сибирский ботанический сад СО РАН» (г. Новосибирск)

Защита состоится «26» декабря 2013 г. в 10.00 час. на заседании совета Д 212.022.03 при ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24а, конференц-зал.

Факс: (3012)210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Автореферат разослан «15» ноября 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.б.н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Приоритетное развитие ресурсных отраслей промышленного комплекса РФ, неизбежно требует расширения и развития теоретико-методологических подходов в эколого-биологических исследованиях, которые позволят ускорить создание и внедрение новых биоресурсов для фармацевтической и пищевой промышленности. Виды семейства Raminculaceae Juss. (лютиковые) представляют большой интерес как перспективное лекарственное сырье и растения, обладающие декоративными и многими другими полезными свойствами. В связи с этим в последнее время актуальными стали исследования растений дикорастущей флоры, для интродукционного поиска хозяйственно-ценных форм и их аналитической селекции. Разработка надежных методов анализа адаптивного потенциала экобиоморф полезных растений обеспечит базу для создания устойчивых и продуктивных сортов и сортопопуляций видов перспективных для реализации селекционных и биотехнологических программ различных направлений.

На территории Южной Сибири многим видам семейства Raminculaceae свойственна высокая генетическая разнородность. В связи с высокой экологической пластичностью, растения из разных эколого-географических популяций характеризуются рядом биологических особенностей -морфологической изменчивостью обусловленной апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, что приводит к чрезвычайному разнообразию биоморф и предоставляет широкие возможности отбора перспективного исходного материала для интродукции.

Принимая во внимание высокую востребованность для биотехнологий генофонда природных популяций полезных растений и недостаточную их изученность, была поставлена задача — исследовать роды Thalictrum и Aconitum в районах Сибири и выяснить их эколого-генетический потенциал и биоморфологическую пластичность для создания высокопродуктивных интродукциоиных сортопопуляций. На основе сравнительного изучения в естественных условиях и в интродукционном эксперименте исследовать процессы адаптации полезных представителей семейства Raminculaceae к условиям культуры, дать комплексную оценку адаптивного потенциала исследованных видов и прогнозировать перспективность отдельных форм и особей для аналитической селекции.

растений в новых условиях, присущи свои методы, которые закладывали русские биологи - Н. И. Вавилов, М. А. Розанова, К.А. Тимирязев, П.А. Баранов, П.Н. Крылов, В.В. Ревердатто и др.. В развитие теории интродукции внесли заслуженный вклад В.П. Малеев, Н.В. Павлов, Ф.Н. Русанов, A.M. Кормилицин, С.Г. Гинкул, H.A. Базилевская, Н.В. Цицин, П.И. Лапин. Современные основы интродукции представлены в ряде теоретических разработок, авторство которых принадлежит Г. Майру, Ф.Н. Русанову, М.В. Культиасову, К.А. Соболевской. В развитие идей переселения растений в новые экологические условия внесли значительный вклад H.A. Аврорин, Л.А. Шавров, Г.Н. Андреев на примере своих работ в Полярно-Альпийском ботаническом саду, П.А. Барановым и Р.Л. Перловой сотрудниками Памирской биологической станцией, Ф.Н. Русановым в Средней Азии, на Урале С.А. Мамаевым, A.A. Махневым. В Сибири большой вклад в развитие теории и практики интродукции внес коллектив Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН под руководством проф. К.А. Соболевской.

Вопросы развития экологии и интродукции полезных растений изложены в трудах А.И. Шретера, Г.М. Балабас, И.Ф. Сацыперовой, Ю.Н. Горбунова, А.К. Скворцова, Ю.К. Виноградовой, Е.В. Тюриной, Р.Я. Пленник, В.А. Черемушкиной. Развитие популяционной экологии обеспечило успешное слияние двух научных школ - зколого-популяционной A.A. Уранова и эколого-морфологической И.Г. Серебрякова и Т.Н. Серебряковой. Изучение природных популяций растений успешно проводится в нескольких основных направлениях: генетико-эволюционном, фенотипическом, морфологическом и ценотическом. Исследование явлений и процессов, связанных с влиянием экологических факторов на формирование сообществ и растений выполняются сегодня многими учеными: Н.В. Трулевич, Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, Г.Г. Жиляевым, Г.Н. Зайцевым, И.В. Царик.

Решение вопроса оценки адаптационного потенциала биоморф имеет решающее значение, как для теории, так и для практики использования растений в условиях диверсификации экономики. Подходы к оценке интродукционной перспективности разрабатывали П.И. Лапин и C.B. Сиднева, P.A. Карписонова, В.Н. Былов, Н.В. Трулевич и сотрудники ГБС РАН, на основе изучения эколого-фитоценотических свойств видов и создания различных экспертных шкал.

Обзор имеющихся теоретико-методологических разработок в области создания устойчивых и высокопродуктивных популяций полезных растений показал, что создан значительный задел в данной области. Однако большинство работ выполнено без использования новейших научных технологий, задающих рамки процесса формирования популяций с учетом сбалансированности продуктивных признаков и влияния вклада экологических факторов на этот процесс. Вопросы разработки раскрытия адаптационного потенциала требуют дополнительной проработки и совершенствования интегральных подходов оценки интродукции. Эти вопросы могут рассматриваться как актуальная

научная проблема, имеющая важное национально-хозяйственное значение, что определило выбор темы, постановку цели и задач диссертационной работы.

Рабочая гипотеза заключается в том, чтобы существенно ускорить процесс введения в культуру и создания новых устойчивых и высокопродуктивных сортов и популяций полезных растений на основе применения наиболее эффективной формы оценки перспективности адаптивного потенциала интродуцентов в условиях сравнения в экологическом градиенте существования вида. Перспективным является применение метода математического моделирования, что позволит увеличить эффективность интродукционного эксперимента и обеспечит функционирование высокопродуктивных популяций травянистых многолетников.

Цель исследований. Выявить биологический потенциал и особенности адаптогенеза видов семейства Яапипси1асеае в природных и

интродукционных популяциях. Для достижения поставленной цели было намечено решить следующие задачи:

1. Осуществить эколого-географический анализ семейства Кат1пси1асеае и определить некоторые аспекты генезиса таксонов;

2. Исследовать онтогенез видов лютиковых в различных эколого-фитоценотических условиях Южной Сибири и выяснить особенности формирования популяционной структуры вида;

3. Изучить изменчивость морфологических признаков видов лютиковых природных и ннтродукционных ценопопуляциях;

4. Рассмотреть механизмы адаптации в семействе Яапипси1асеае на фоне современных условий среды;

5. Исследовать продуктивность видов лютиковых как интегральных признак и выявить факторы среды, влияющие на урожайность в условиях культуры Прибайкалья;

6. Обосновать концепцию интегральной оценки перспективности интродуцентов и разработать модель для прогнозирования состояния особей в зависимости от эколого-фитоценотических условий;

Объект н предмет исследования - экологически детерминированная адаптация популяции растений семейства Яаттсн/ассае Зтв. в различных эколого-фитоценотических условиях и процессы формирования высокопродуктивных интродукционных поиуляций, механизмы управления процессами формирования перспективных экобиоморф интродуцентов через выделение и отбор сбалансированных генотипов.

Научная новизна исследования заключается в развитии теоретико-методологических и методических основ исследования процессов формирования устойчивых и продуктивных интродукционных популяций, позволяющих реализовать высокий адаптационный потенциал экобиоморф с целью ускорения внедрения в практику новых ценных видов природной флоры, перспективных для биотехнологий и зеленого строительства, а так же расширить представления о специфике экологических исследований в Сибири в связи с интродукцией.

Научная новизна диссертации заключается в следующем:

- на основе исследования и обобщения современных теоретических воззрений, уточнены и дополнены теоретико-методологические основы адаптации растений в условиях интродукции, обоснована необходимость интродукционного эксперимента для оценки потенциала биоморф, уточнены трактовки понятия «интродукция», «акклиматизация» и «адаптация», введено понятие «интродукционная сортопопуляция»;

- изучена на большом оригинальном материале внутривидовая и популяционная структура видов родов Thalictrum и Aconitum произрастающих в Южно Сибирской части ареала. Установлено, что формирование популяционной структуры в значительной мере обусловлено эколого-фитоценотическими условиями существования видов. Формирование наиболее продуктивных генотипов выявлено в условиях экологического оптимума видов. Установлено, что на изменение формы и размеров вегетативных и генеративных органов существенное влияние оказывает градиент сомкнутости сообществ и богатства почвенных условий;

- проведено комплексное изучение внутривидового разнообразия 81 видов полезных растений семейства лютиковых по адаптивно-важным признакам. Выявлен широкий адаптивный потенциал по длине вегетационного периода в условиях культуры Прибайкалья, длительности фенологических фаз, скорости роста и высоте побегов, биологической и семенной продуктивности. Установлено, что виды ксерофитной и мезоксерофитной организации проявляют более высокую устойчивость по сравнению с видами мезофитной природы;

- выявлены особенности формирования высокопродуктивной интродукционной популяции Thalictrum minus созданной на основе внутривидовой гибридизации экотипов Западно-Сибирского и Прибайкальского ценопопуляций, что позволило разработать методику мониторинга и прогнозирования формирования сбалансированных систем и составить методические рекомендации по изучению полезных растений Сибири и определению их биоресурсов;

- усовершенствован инструментарий оценки адаптационного потенциала видов, предложена интегральная методика выявления перспективности интродуцентов основанная на морфобиологической и статистической информации изучаемых объектов. Разработана концептуальная схема формирования интродукционных популяций и создан новый сорт василисника малого «Иркутский», внесенный в Государственный реестр селекционных достижений РФ. На основе интродукционных популяций полезных растений семейства Ranunculaceae создан разнообразный материал по перспективным видам.

градиенте экологических условий, позволяют развить знания о механизмах становления и устойчивого функционирования популяций травянистых многолетников. Данные ценопопуляционных исследований в различных эколого-географических условиях Сибири представляют интерес для унификации исследований по ресурсоведению и экологическому мониторингу хозяйственно ценных видов семейства Яапипси1асеае.

Основные выводы и рекомендации, содержащиеся в работе, могут быть использованы в качестве основы для создания новых местных сортопопуляций полезных растений. Разработана интегральная методика оценки перспективности интродукционного материала, основанная на морфобиологической и статистической информации изучаемых объектов. Данный подход значительно ускорит внедрение многих хозяйственно-ценных видов растений в сельскохозяйственную практику.

Основные теоретические положения, разработанные автором, могут быть использованы для подготовки специалистов, бакалавров и магистров по направлению «Агроэкология», «Лесное дело», а материалы диссертации могут быть полезны специалистам ботаникам, экологам, интродукторам и ресурсоведам, занимающихся проблемами изучения и сохранения генофонда растительного мира Южной Сибири. Материалы диссертации используются в учебном процессе Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, Иркутского государственного университета, Иркутского государственного медицинского университета и Байкальского государственного университета экономики и права.

В результате индивидуального отбора создан местный сорт василисника малого - «Иркутский», источник ценного растительного сырья (Патент РФ № 6852). Разработана и утверждена методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность василисника (ПаИс(гит Тоигп. ех Ь.) НТО/1118/1 «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» 22.08.2012 г. № 12-06/97

В ходе многолетних исследований выделен и создан ценный исходный материал для интродукции 81 хозяйственно-полезных видов семейства лютиковых. Созданный материал передан в коллекцию ботанического сада и питомника Иркутского государственного университета и Иркутской государственной сельскохозяйственной академии.

Защищаемые положения:

1. Биоморфологический и генетический потенциал наследственной изменчивости полиморфных видов, включает в себя большое разнообразие форм различающихся по особенностям биологии и экологии. Создание высокоинформативных баз данных по гено- и экофонду видов — необходимое требование для эффективной интродукции и селекции полезных растений семейства лютиковые в разных природных условиях Южной Сибири.

2. Для успешного введения растений в культуру надо иметь четкие представления эволюционного потенциала биоморф. Для этого необходимо опреде-

лить интегральную оценку видов на основе изучения наследственного разнообразия форм по адаптивно важным признакам с учетом их полезных свойств.

3. Разработка модели взаимозависимости продукционного процесса и эколого-фитоценотических условий - важнейший этап в обосновании теоретических основ для формирования высокопродуктивных интродукционных популяций с комплексом хозяйственно-ценных признаков, а также для экологического мониторинга растительного покрова Южной Сибири.

Апробация работы: Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на российских и международных конференциях совещаниях, семинарах и симпозиумах: ежегодных научно-практических международных конференциях «Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia» (Praga, 2008-2010, 2012); ежегодных международных конференциях Байкальского государственного университета экономики и управления «Актуальные проблемы права, экономики и управления» (Иркутск, 2007-2012 г.г.); ежегодных всерос. научн. практич. конф. Национального Исследовательского иркутского технического университета «Биотехнологии, качество и безопасность продуктов питания», (Иркутск, 2007-2012); Совещании Союзэфирлекраспрома (Москва, 1991); Междунар. научн. нрактич. конф. «Физиолого-биохимические аспекты лекарственных растений», (Новосибирск, 1998); II междунар. научн. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (С.-Пб., 1999); Междунар. научн. конф. «Биоразнообразие и интродукция», (Казань, 2002); «Биоразнообразие и устойчивость природных горных экосистем» (Новосибирск, 2002); Мат. per. научн. практ. конф. посвященной «100 летию со дня рождения H.A. Еповой», (Иркутск, 2003); Мат. науч. конф. «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем», (Иркутск, 2005); III междунар. научн. конф. «Проблемы изучения растительного покрова Сибири», (Томск, 2005); Всерос. конф. с междунар. участием «Синантропизация растений и животных», (Иркутск, 2007); Per. научн. практич. семинар «Достижения современной биотехнологии в решении эколого-биотехнологических проблем», (Иркутск, 2007); II Всерос. науч. практ. конф. «Развитие физико-химической биологии и биотехнологии на современном этапе», (Иркутск, 2008); Междунар. школа-семинар «Вклад молодых ученых в биологические исследования на Байкале», (Иркутск,

2010); . Всерос. научн. практич. конф. «Макромицеты бореальной зоны», (Красноярск, 2009); Международная конференция «Возобновляемые лесные и растительные ресурсы: химия, технология, фармакология, медицина», (С-Пб,

2011); Всерос. научн. конф. посвященная 65-летию образования Центрального Сибирского Ботанического Сада и 100-леию профессора К.А. Соболевской и A.B. «Проблемы сохранения растительного покрова Северной Азии и его генофонда», (Новосибирск, 2011); II Мевдунар. научн. методолог, конф. «Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции овощных, плодово-ягодных и лекарственных растений ВНИИССОК», (Москва, 2011); Междунар. научн. практич. конф. «Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири (СИБРЕ-СУРС-17-2011)», (Томск, 2011); Всерос. научн. конф. с междунар. участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений, посвященная памя-

ти профессора А.П. Меликяна», (Москва, 2011); Всерос. научн. конф. с между-нар. участием «Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов посвященная 80-летию ПАБСИ КНЦ РАН», (Аппатиты-Киров, 2011); конф., посвященной «памяти профессора Ольги Михайловны Кожовой (1931-2000 гг.)», (Иркутск, 2011); III Всерос. конф. с междунар. участием «Экологический риск и экологическая безопасность», (Иркутск, 2012); Междунар. научн. конф. «Растительный мир и его охрана», (Алматы, 2012); Междунар. научн. симпозиум «Лесные ресурсы: сохранение, использование и восстановление», (Уссурийск, 2012); Междунар. конф. «Экология и природные ресурсы», (Берлин, 2012); Междунар. конф. «Проблемы экологического мониторинга», (Рим, 2012); Междунар. научн. практич. конф. «Здоровье как фактор качества жизни и биологических видов», (Лондон, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 58 работ. В автореферате приведено 39 основных работ, в том числе 16 в журналах рекомендованных ВАК РФ, 3 в зарубежных изданиях, 2 монографии, авторское свидетельство на сорт.

Личный вклад автора состоит в постановке задачи исследования, сборе, обработке, интерпретации и обобщении полевых и экспериментальных данных. Диссертационная работа представляет итог 24-летних интродукционных работ. В разное время она была поддержана различными грантами: РФФИ, Фондом развития малых форм предприятий в научно-технический сфере Роснауки и Ро-собразования «Достижения современной биотехнологии в решении эколого-биотехнологических проблем Байкальского региона», Министерства образования и науки Российской Федерации «Экономический механизм компенсации вреда здоровью населения от загрязнения окружающей среды в целях устойчивого развития Байкальского региона» и Русского географического общества «Поиск полезных растений семейства Ranunculaceae перспективных для биотехнологий».

Исследования выполнены в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, где создан и используется генофонд хозяйственно ценных растений семейства лютиковых из 81 вида.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 280 страницах. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Материал представлен 29 рисунками и 26 таблицами. Список литературы включает 350 источников.

Глава 1. Современные представления о хозяйственно ценных

растениях семейства Ranunculaceae, виды и родовые комплексы

1.1.Систематический обзор и экогенетическне аспекты разнообразия лютиковых Сибири

Рассматриваются вопросы таксономической принадлежности объектов исследования, данные о химическом составе и фармакологическом действии лекарственных видов. Во флоре Сибири семейство Ranunculaceae представлено

в основном азиатскими и центрально-азиатскими видами - 53,7%. Бореальные виды, имеющие голарктический и евразийский тип ареала составляют - 38,2%. Удельный вес видов алтайской группы всего лишь около 3% (Малышев, 1976; Пешкова, 1978). По поясно-зональной приуроченности почти все лютиковые на изучаемой территории являются лесными и высокогорными видами. Экологические условия в пределах определенных высотно-поясных комплексов обитания видов сходны, но при этом очень многообразны по условиям местообитаний - от берегов рек и влажных лугов до равнинных участков и остепнённых склонов.

Приводятся сведения необходимые для выяснения исторически сложившейся экологической природы видов, дается ретроспектива событий определивших пути эволюции лютиковых, их положение в современной флоре и экологическую амплитуду. В ряде исследований работ, посвященных исследованию современной флоры на территории Сибири (Ревердатто, 1960; Соболевская, 1963, Куминова, 1963; Малышев, 1968; Красноборов, 1979; и др.) показано, что формирование флоры происходило в четвертичном периоде кайнозоя, преимущественно на протяжении плейстоцена на фоне резких климатических смен к похолоданию и сухости. Экологические группы лютиковых во флоре Сибири представлены графически на рис. 1.

Гигрофиты

Мезофиты | 25,49

Ксеромезофиты Мезоксерофиты

Ксерофиты Ксеропетрофиты Мезопсихрофиты Психрофиты

Гая офиты

10 15 20 25 30

И»* - экологические группы, число видов в процентах

Рис. 1. Распределение экологических групп лютиковых во флоре Сибири,

В филогении семейства основное направление - приспособление к микротермности условий обитания, что вызвало различные типы приспособлений у растений, общей чертой которых является совмещение свойств мезофитов ксерофитов и криоксерофитов. С эволюционно -

генетических позиций экологически пестрые ареалы способствуют вскрытию резервов изменчивости и потому представляют основной интерес для генетического ресурсоведения.

1.2. Сведения о химическом составе и полезных свойствах объектов исследования

Многие представители лютиковых имеют большое практическое значение, являясь ценным лекарственным сырьем. Они являются основными источниками дитерпеновых алкалоидов, обладающих антиаритмическими, местно-анестезирующими, противовоспалительными, психостимулирующими, спазмолитическими, ганглиоблокирующими, курареподобными и другими фармакологическими свойствами (Поветьева, 2003). На основе некоторых из дитерпеновых алкалоидов уже получены медицинские препараты, разработанные в Иркутске - К214 и Баякон (Семенов, 2005).

Проведенный сравнительный анализ данных по химическому составу и полезным свойствам некоторых представителей лютиковых, позволяет сделать вывод о том, что они определяются в зависимости от места произрастания вида, фитоценотических условий его обитания, климатических факторов, влияющих на синтез и накопление биологически активных веществ. Описан неоднородный химический состав растений из различных географических популяций. Отмечено различное биологически активное действие растений из различных регионов произрастания. В южных пределах ареалов у растений доминируют алкалоиды, в популяциях северных районов распространения качественный химический состав растений иной, в Сибирской части ареала лютиковых обнаружены сапонины. Таким образом, биосинтез вторичных метаболитов определяется экологической детерминацией более суровых условий обитания. Это указывает на то, что природные популяции насыщены разными типами хромосомной изменчивости, приводящей к обогащению экологическими и биологическими свойствами. Очевидно генетические изменения, связанные с гибридизацией и полиплоидией, создают возможность для высших сфер биосинтеза большего количества биологически активных веществ и с более сложной структурой. Установлено, что от условий обитания зависит качественный состав вторичных метаболитов их сезонная динамика, а также количественное содержание.

Глава 2. Методические подходы исследования природных и ннтродукцнонных популяций, методологические аспекты.

2.1. Характеристика объектов

Основные объекты исследования растения родов Thalictrum и Aconitum. Для установления перспективности интродукционного материала изучали также виды из других родов, всего в интродукционном эксперименте изучено 81 вид из 12 родов. Полевые и вегетационные опыты проводили в 1988 - 2012 г.г. в г. Иркутске на нескольких экспериментальных площадках ИрГСХА. Экспедиционные исследования проводили в природных ценопопуляциях

горных районов Южной Сибири в течение 1989-2009 годов (рис.2.). Изучено 17 ценопопуляций различной эколого-географической приуроченности. Большие потенциальные возможности для интродукции присущи растениям, происхождение которых связано в прошлом с наибольшими изменениями среды. В природе изучалась приуроченность растений к определенным экологическим условиям, которые не всегда соответствуют экологическому оптимуму вида в природе. В связи с этим, при подборе материала для интродукции проведен эколого-генетический анализ изучаемых видов на основе метода, разработанного К.А. Соболевской.

»»MTW»,

«[»ohoeptk >.= тнмвг*

Рис. 2 . Физико-географическая карга района исследования с показом точек локальных ценопопуляций эталонных видов родов Thalictrum и Aconitum. Обозначения: 1-2 - Хакасские ценопопуляции, 3-7 Западно-Саянские и Тувинские, 8-12 - Восточно-Саянские, 13-17 - Прибайкальские.

2.2. Методы исследования в связи с интродукцией

Методологические подходы исследования должны учитывать многообразие связей и свойств объектов исследования. Поэтому главным принципом всех эколого-биологических исследований является комплексный подход, учитывающий как особенности самих объектов исследований, так и факторов эти особенности определяющие. Фитоценотический, популяционный и организменный уровни исследования в значительной мере сливаются и перекрещиваются, получая в современных исследованиях синтетическое выражение. Популяционно-онтогенетические методы вносят большой вклад в изучение биологии и экологии растений, так как позволяют получить информацию о репродуктивной активности, онтоморфогенезе, определить оптимальные условия для развития видов и их ценопопуляций, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные

воздействия. Для достижения цели нашего исследования использовались подходы: погтуляционный, экосистемный, эволюционный и исторический.

АДАПТАЦИИ

ОРГАНИЗМЕННАЯ АДАПТАЦИЯ

ВНУГРИОРГАНИЗМЕННАЯ АДАПТАЦИЯ

ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПОВ ОНТОГЕНЕЗА

НАСТУПЛЕНИЕ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФАЗ

ПРОДУКТИВНОСТЬ ФИТОМАССЫ

СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

НАКОПЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ

ДИНАМИКА СКОРОСТИ РОСТА ПОБЕГА |

ИНТРОДУКЦИОННОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ ВЛИЯНИЯ УСЛОВИИ КУЛЬТУРЫ НА ГЕНОТИП

ФОРМИРОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ КУЛЬТУРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ

Рис. 3. Концептуальная схема формирования фенотигшческих признаков при интродукции. Обозначения: пунктиром выделены критерии этапа адаптации, сплошной линией - этапа акклиматизации.

Ближайшая задача теории и практики интродукции полезных растений состоит в том, что бы найти новые методы критического анализа генетического разнообразия флоры, которое уже обеспечено природой. Задача практики -идентифицировать разные компоненты полезных признаков, в основе которых лежат биологические механизмы реализации генетической информации, в особенности экологической адаптации растений. Уточнены трактовки основных понятий теории интродукции, рассмотрено понятие «интродукционная популяция», введено понятие «интродукционная

сортопопуляция». Сложный и закономерный процесс, моделирующий эволюцию в природе, не затрагивающий глубокой трансформации генофонда, является процессом формирования «интродукционной популяции». Дальнейшая глубокая дифференциация, генетического материала и искусственный отбор приведут к формированию местной «сортопопуляции», рассматриваемой как факт микроэволюции. Нами была разработана концептуальная схема формирования фенотипических признаков интродукционных популяций (рис.3), которая, и легла в основу интродукционной работы с полезными растениями семейства лютиковых.

В методическую основу работы был положен ценопопуляционно-онтогенетический анализ, позволяющий проводить отбор интродуцентов с широким диапазоном приспособительных признаков и свойств. Возрастную структуру ценопопуляций исследовали по методике, предложенной Т.А. Работновым и получившей дальнейшее развитие в работах A.A. Уранова и сотрудников проблемной лаборатории МГПУ (Ценопопуляции..., 1977, 1978). Основные типы ценопопуляций определялись в соответствии с классификацией, разработанной для природных ценопопуляций (Работнов, 1950). Для оценки состояния нормальных ценопопуляций использовалась классификация «дельта-омега», которая предложена JI.A. Животовским (2001). Спектры ценопопуляций вида описаны по методике Л. Б. Заугольновой (1993). В природных местообитаниях растения изучали сравнительно-онтоморфогенетическим методом исследования, разработанным И.Г. Серебряковым и Т.И. Серебряковой (1967, 1968).

Экспериментально-онтоморфогенетический метод обеспечил сравнительное изучение индивидуального развития растений в условиях культуры и в природе. При интродукции особое внимание уделялось выявлению закономерностей изменений в ходе онтогенеза растений под влиянием новых условий среды и их адаптационных возможностей.

Глава 3. Адаптогенез видов лютиковых в разных эколого-фитоценотическнх условиях и жизненные формы Ranunculaceae

3.1. Эколого-фитоценотические условия природных и интродукционных популяций

Раскрываются особенности эколого-географического размещения лютиковых в горах Южной Сибири и климатические закономерности влияния условий произрастания на биоморфы исследуемых видов. Разнообразие рельефа, почв и климатических условий определяют структуру современного растительного покрова. В Южной Сибири лютиковые широко распространены в горно-лесном поясе, в мелколиственных, светлохвойных и смешанных лесах, приуроченных к средним уровням надпойменных террас, где они могут являться соэдификаторами травяного покрова, луговых и лесных ценозов.

Сравнительный анализ климатических характеристик гор Южной Сибири и экспериментального участка в пределах г. Иркутска, показывает, что в новой

среде растения попадают в иные условия спектрального состава света, амплитуд температур, режима увлажнения, почвенного состава, что не может не отразиться на росте и развитии растений, подвергнутых переносу из природных местообитаний.

3.2. Особенности морфологии и анатомии лютиковых, биоморфологический анализ разнообразия

Для уточнения экологической природы некоторых лютиковых, были проведены анатомо-морфологические исследования строения листьев интродуцентов. Материал для исследования был получен в условиях интродукционного участка ИрГСХА. В результате проведенного анатомо-морфологического анализа строения листа лютиковых различной эколого-фитоценотической приуроченности, установлено, что большинство видов -характеризуются строением листа, свойственным мезофитам, и как вторичное явление - наличием ксероморфных черт, полученных в процессе адаптогенеза. Это ксерофитизированные мезофиты, обладающие высоким адаптационным потенциалом биоморф. Большинство видов лютиковых Сибири — обладают двойственной экологической природой и широким экологическим спектром, и, следовательно, обладают различным адаптационным потенциалом экобиоморф.

Приспособление растений к окружающим условиям проявляется во внешних морфологических признаках, определяющих экобиоморфу. Большая часть исследуемых лютиковых относятся к многолетним поликарпикам. Развитие лютиковых протекает по типу полурозеточных растений, надземные побеги которых в жизненном цикле имеют фазу розетки. По Н.В. Голубеву, эти растения с трехфазным циклом развития побегов (почка - розеточный побег — ортотропный облиственный побег). Размещение листьев в виде приземной розетки имеет положительное биологическое значение, обеспечивая успешную перезимовку. В холодных условиях приземный розеточный побег лучше использует тепло воздуха и почвы (Warming, Graebner, 1918; Saviel, 1972).

Становление различных жизненных форм лютиковых и их трансформации связаны с изменением структуры и ритмов роста в различных эколого-фитоценотических условиях. Скелетная система большинства лютиковых представляет собой непрерывную последовательность морфологически равноценных модулей, нарастающих один за другим симподиально. Сначала развивается главный побег, после генеративной дифференциации, происходит нарастание боковых побегов. На основе этой модели образовались различные биоморфы лютиковых.

Представители лютиковых характеризуются значительным разнообразием жизненных форм. На основании строения и длительности существования подземных органов, структуры и цикличности развития монокарпического побега, положения почек возобновления по отношению к уровню почвы среди изученных видов выделены биоморфы составляющих в соответствии с системой И.Г. Серебрякова (1962) четыре основные группы: кистекорневые, короткокорневищные, длиннокорневищные и столоно-

образующие поликарпики. Доминирующей жизненной формой выступают короткокорневищные геофиты с полурозеточными моноциклическими монокарпичесними побегами и шнуровидными придаточными корнями. Она свойственна видам, обладающим большими ареалами и широкой экологической амплитудой (лесные, луговые, степные, горные фитоценозы). Самый широкий спектр жизненных форм свойственен горным лесным формациям. Большинство видов - многолетние травы.

Глава 4. Биологические особенности лютиковых в природных условиях

4.1.Онтогенез и возрастные состояния особей

Приведены результаты исследования онтогенеза видов модельных родов Thalictrim и Aconitum, периодов прохождения фенофаз, ритмов сезонного развития, семенного размножения, как критериев приспособления растений. Популяционно-онтогенетические исследования полезных растений природной флоры Южной Сибири направлены на выявление разнообразия морфологических, онтогенетических и биохимических признаков в разных эколого-ценотических условиях обитания у эталонных видов, и критериев критического и оптимального состояния их ценопопуляций, механизмы их самоподдержания.

В пределах большого жизненного цикла лютиковых, произрастающих в Сибири, выделены четыре возрастных периода и десять возрастных состояний: латентный период - покоящиеся семена, продолжительность периода 8-12 месяцев; прегенеративный период - проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, продолжительность периода 6-14 лет; генеративный период -молодое генеративное, средневозрастное генеративное, старое генеративное, продолжительность периода 10-26 лет; постгенеративный период -субсенильное, сенильное, продолжительность периода 2-4 года. Общая продолжительность онтогенеза составляет 18-42 года.

4.2.Габитус и жизненное состояние особей

Разнообразие природных условий района исследования способствует проявлению пластичности поведения вида, которая выражается в изменении жизненного состояния и скорости темпов развития особей лютиковых в различных местообитаниях.

Из числа многих характеристик, критериями оптимума особей конкретного вида, обитающих в естественной обстановке, могут служить значения следующих признаков как: плотность особей в ценозе, численность особей разных возрастных состояний, морфологические показатели развития особей, количество продуцируемой биомассы, продолжительность жизни и другие. Возраст и жизненное состояние растений меняется в природных условиях в зависимости от экологической обстановки. Установлено, что в более благоприятных условиях растения быстро развиваются, их предельный возраст

сокращается, а в менее благоприятных развиваются медленнее, что влияет на продолжительность отдельных возрастных состояний (Филиппова, 1981, 1990; Васильев, Лащинский, 1987). Изучение темпов развития особей в ценопопуляциях различной эколого-фитоценотической приуроченности показало, что в зависимости от условий обитания длительность пребывания особей в различных возрастных состояниях изменяется.

4.3. Численность и возрастная структура ценопопуляций

Численность и возрастная структура являются наиболее существенными признаками ценопопуляций (Уранов, 1967, 1975; Заугольнова, 1976; Ценопопуляций растений, 1978). Анализ изменчивости этих характеристик в различных эколого-фитоценотических условиях обитания позволяет понять структуру ценопопуляций, механизм их развития и в дальнейшем прогнозировать популя-ционно-демографические свойства вида при интродукции. Популяционные исследования выявили три экологические макрогруппы (ЭМГ). Наиболее благоприятно сформированные ценопопуляции лесного типа не только имеют высокую общую численность, но в них присутствуют особи всех возрастных состояний (рис. 4). Соотношение генеративных и взрослых вегетативных особей объясняется тем, что именно эти возрастные состояния поддерживают численность ценопопуляций.

Рис. 4. Соотношение особей различных возрастных периодов (¡ш-у -прегенеративного, g - генеративного, Бв-в - постгенеративного) в зависимости от условий обитания: 1 - группа ценопопуляций темнохвойных лесов, 2 - группа ценопопуляций луговых сообществ, 3 - группа ценопопуляций лиственных травяных лесов.

Для луговых ценопопуляций с умеренным уровнем общей численности характерно преобладание генеративных особей и их неравномерное размещение.

Несмотря на значительную семенную продуктивность растений в луговых ценозах, семенное возобновление лютиковых незначительно из-за густоты травостоя и высокой задернованности почвы. В ценопопуляциях, произрастающих в условиях высокой сомкнутости крон темнохвойных формаций, доминируют взрослые вегетативные особи, так как в условиях затенения подавляется репродуктивная функция, несколько меньше здесь численность генеративных растений. Проведенные исследования позволили выделить для дальнейшего изучения перспективные ценопопуляции, в возрастных спектрах которых доминируют средневозрастные генеративные особи при достаточном участии растений прегенеративного возраста: редкостойных травяных лесов и луговых цено-популяций.

4.4. Биоморфологнческая и фенологическая изменчивость

По морфологическим признакам и по продуктивности растений, исследованные ценопопуляции, были объединены в три экологических макрогруппы (ЭМГ): наибольший интерес представляют ценопопуляции, особи которых характеризуются высокими биометрическими показателями побегов и высокой продуктивностью фитомассы и семян. В пределах этой группы по характеру местообитаний выделены лесные ценопопуляции и луговые. Менее продуктивные ценопопуляции со средними и низкими значениями анализируемых признаков у растений темнохвойных лесов.

Для направленного отбора по внешним признакам, которые могут служить индикаторами отражающим внутренние свойства растений, устанавливали корреляционные зависимости между первыми и вторыми (Драгавцев, Литун, 1984; Драгавцев, Цильке, 1984; Шкель, 1991; Андреев, 1983, Ростова, 1980, 1985). Нами были проанализированы корреляционные матрицы биоморфологических признаков особей природных ценопопуляций. Полученные данные показывают, что корреляционная структура признаков в различных условиях произрастания различается. Так, изучение взаимосвязи высоты растения с другими фенотипи-ческими признаками выявило, что этот признак имеет умеренную корреляцию с размерами междоузлий (0,33-0,45). Масса побега коррелирует с размерами листа (0,39-0,77) и диаметром стебля (0,38-0,82). Анализ корреляции признаков растений из разных ценопопуляций, показал, что отбор особей как потенциального источника растительного сырья следует вести по таким хозяйственным признакам, как размеры листьев и диаметр стебля.

Количественный состав ранне-, средне- и позднеспелых особей в ценопопуляциях различного географического происхождения свидетельствует о том, что для растений из Восточно-Сибирской части ареала характерен более короткий период активного роста генеративного побега и формирования репродуктивных органов, что отражено в сроках прохождения фенологических фаз. Соотношение растений с разными ритмами сезонного развития по экотипам различается. Среди ценопопуляций Прибайкальского экотипа сочетание ранне-, средне-, позднеспелых особей составляет 2:8:1, Западно-Саянского - 1:2:8. Растения лугового экотипа, произрастающие на открытых местах, отличаются бо-

лее ранним сроком начала цветения, в отличие лесного. В ценопопуляциях этих экотипов также присутствуют особи с разными сроками созревания семян.

Глава 5. Онтоморфогенез, биологическая продуктивность и содержание биологически активных веществ при интродукции

Обсуждаются результаты изучения изменчивости, динамики изменчивости и наследуемости по онтогенетическим признакам модификациям и филогенетическим - наследуемым признакам. Исследование структуры сбалансированности продуктивных признаков.

5.1. Онтогенез в культуре

При переносе в новые условия растение переживает экологическую детерминацию обуславливающую включение механизмов адаптации на всех уровнях формирования интродуцента. Эти изменения приводят к изменениям биоморфы. У растения перестраивается весь комплекс обмена веществ, физиологические свойства, ритмика развития и анатомо-морфологические признаки. Это проявляется в ускорении темпов онтогенеза особей благодаря генетически закрепленным структурным и ритмологическим особенностям видов. Модулярный тип роста и непрерывность образования новых модулей создают предпосылки пластичности продолжительности онтогенеза. Сокращение продолжительности онтогенеза в условиях интродукции характерно для всех изученных видов лютиковых.

Изучение ранних этапов онтогенеза лютиковых в условиях культуры позволяет говорить о том, что в первый год растения переживают три возрастных состояния (р1, нп) и заканчивают вегетацию в состоянии имматурных особей, представленных побегами розеточного типа. Ускоренное развитие растений в условиях культуры происходит из-за отсутствия задержки в развитии проростков и ювенильных растений, что наблюдается в естественных местообитаниях, и ускоренного прохождения имматурного состояния. Ускорение темпов онтогенеза виргинильиых и генеративных растений происходит вследствие интенсификации ростовых процессов и усиления ветвления побегов обоих типов.

Для сравнительной характеристики генеративных особей вида в интродукционных популяциях снимали биометрические показатели с 30-41 растения. Рассчитывали средние показатели, стандартное отклонение, указывали минимальное и максимальное значение признака, моду и медиану. Выявленные закономерности онтоморфогенеза, морфологические признаки вегетативных органов необходимо использовать при характеристике видов, их диагностике, они являются основой для разработки рекомендаций по формированию высокопродуктивных интродукционных популяций.

5.2. Сезонный ритм роста и развития в культуре и семенная продуктивность

Система адаптации растений к изменению условий среды сложна и включает как морфологические изменения биоморфы, так и физиологическую и биохимическую пластичность растений. Сезонный ритм нужно рассматривать как приспособительное свойство, возникающее в процессе эволюции и закрепляющееся в генотипе для обеспечения оптимального уровня сопряженности во времени процессов роста и развития с сезонными изменениями целого ряда факторов среды обитания. Поэтому все проявления сезонной ритмики (фитоценотические, географические, онтогенетические и погодичные) являются интегральным выражением сложного процесса взаимодействия между эндогенной ритмикой, определяемой генетически заданной программой, и ее экологическими модификациями (Веретенников, 1969; Лархер, 1978; Булыгин, 1979).

У растений Сибири в процессе эволюции выработались довольно многочисленные приспособления к перенесению неблагоприятных условий среды, которые способствовали сохранению видов. В ходе эволюции разные виды, т.е. представители разных систематических групп, могут адаптироваться к одним и тем же условиям среды, при этом процесс приспособления их идет самыми различными путями, так как это происходит на разной наследственной основе и создает неодинаковые возможности для растений. Кроме того, эколого-исторические факторы на фоне различных ботанико-географических условий часто определяют особенности сезонного ритма растений. Последний относится к консервативным и генетически закрепленным признакам видов, и потому растения, жившие при других условиях среды, сохраняют ритм сезонного развития даже при изменении внешних условий. Формирование генеративного побега начинается весной с дифференциации оси соцветия, образования цветковых бугорков и заканчивается полным формированием цветков, что по признакам этапов онтогенеза (Куперман, 1968) соответствует фенологическим фазам роста побега и бутонизации. Особое внимание обращалось на период от начала вегетации до цветения, т. е. на период формирования репродуктивных органов и активного роста генеративного побега, когда закладывается структура растения, число будущих плодоносящих побегов, что характеризует потенциальную семенную продуктивность и урожай фитомассы. Особенности ритма роста и развития растений из различных эколого-географических ценопопуляций в одинаковых условиях среды проявились в различных сроках наступления и продолжительности отдельных фаз. Как видно из графиков роста побегов, период от весеннего отрастания до начала цветения в различных популяциях неодинаков. В соответствии с ритмом сезонного развития побегов исследованные виды подразделяются на 4 группы: весенне-летние, ранне-летние, средне-летние, поздне-летние (рис. 5 - 6).

Для растений весенне-летних характерно более раннее отрастание побегов и короткий период от отрастания до начала цветения - в среднем 44 дня. У растений Западно-Саянских популяций необходимая сумма положительных

температур в природных условиях была выше, что сказалось на увеличении продолжительности данного периода на 7-9 дней. Таким образом, в условиях культуры Южного Прибайкалья раньше переходят к цветению растения из местных популяций, позднее на неделю начинают цвести растения из более южных регионов. Разница в сроках зацветания по годам колеблется от 3 до 8 дней.

| ук

— ( Ь.чПсП'ШО Г<>еП\'1иМ» иееепме-летипе

I Uaiictnuvi minus раине-, к* i nue

eotiforaiMi орел fiele i лпе

-I hnlielrum

»innre п>е iioi.wc-iei Hi Je

u ш i •« II № m.:„ I .,- i: in - Декады

Рис. 5. Динамика роста генеративных побегов видов различных фенологических групп

Aconitum baicalense/ Прибайкальский

Aconitum septentrionale/ Хакассня

Aconitum kusnezoflîi/ Восточно-Саянский

--Aconitum barbaîuni'

Западно-Саянский

Декады

Рис. 6. Графики росга генеративных побегов видов разных локусов эколого-географического происхождения

Срок наступления фенодаты можно рассматривать как адаптацию между генетическими требованиями вида и экологическими условиями места произрастания. Феноритмы отражают особенность среды через специфику роста и развития отразить возможности видовой адаптации растений к новым условиям произрастания, сформировавшиеся в процессе их исторического

140

развития. Установлено, что в условиях культуры потенциальные репродуктивные возможности растений проявляются полнее, возрастает их потенциальная и реальная семенная продуктивность, повышается степень реализации потенциальных возможностей семяобразования, что свидетельствует о хорошей интродукционной способности еидов в условиях Прибайкалья.

5.4. Динамика продуктивности и биологически активных веществ

Наибольший урожай надземной массы растения интродукционных популяций формировали на 3-м, 4-м годах жизни. Динамика нарастания вегетативной массы в разные годы жизни была неодинаковой. У растений 3-4-го года, перешедших к репродукции, максимальная величина фитомассы накапливалась в фазу начала плодоношения. Растения второго года вегетации достигали максимума фитомассы позднее на 15-20 дней, что связано, по-видимому, с особенностями формирования корневой системы в этом возрастном состоянии. Динамика нарастания зеленой массы растительного сырья в возрастном аспекте показала наибольшую урожайность воздушно-сухой фитомассы (1430 кг/га) и содержание индивидуального вещества (26,6 кг/га) получены на четвертый год возделывания (рис. 7).

V 02

Рис. 7. Урожайность надземной фитомассы и содержание сапонина в интродукционной популяции. А - урожайность надземной массы; Б - содержание сапонина: V - двухлетние, в! - трехлетние, 02 - четырехлетние особи.

В ходе наших исследований было установлено, что у интродуцированных растений по сравнению с дикорастущими особями содержание сапонинов незначительно уменьшается. Растения «Иркутской» популяции в природных условиях имели 1,43% действующего вещества, в условиях культуры - 1,39%. Такая же закономерность отмечена у растений интродукционной популяции из Западного Саяна. Средневозрастные растения в природных условиях содержали 1,38% сапонинов, при интродукции - 1,31%. Изучение динамики накопления сапонинов при интродукции показало возрастание количества данного вещества в онтогенезе. Наибольшим содержанием сапонинов характеризовались четырехлетние средневозрастные генеративные особи.

Глава 6. Механизмы реализации эволюционного потенциала в семействе лютиковых

6.1. Экологическая пластичность и морфогенез

Выявление механизмов адаптивной и эволюционной пластичности лютиковых позволяет прогнозировать поведение видов при интродукции. Степень реализации вариабельности фенофонда природной и интродукционной популяции неодинакова у представителей разных таксонов и будет определяться как внутренними причинами, так и экологическими факторами. Филогенетическое положение семейства и его близость к древнейшим покрытосеменным, говорит о том, что оно прошло длительный эволюционный путь и широко иррадиировало в разных направлениях. Экологическая пластичность видов выступает как результат модификационной изменчивости, когда действие условий окружающей среды определяет набор биотипов вида, которые могут существовать в конкретных экологических условиях. Исследования закономерностей становления жизненной формы в онтогенезе выявило, что соотношение размеров эндосперма и зародыша взаимосвязано с формированием жизненной формы растения в онтогенезе. Установлено, что закономерности в морфогенезе проявляются в индивидуальном развитии у ювенильных и имматурных особей. Ускорение филогении обнаруживается в формировании удлиненной формы побегов, что является филогенетически более зрелым признаком. Ускоренное появление прогрессивных признаков отмечено только у молодых растений прегенеративного периода.

6.2. Поливариантность онтогенеза

Адаптация действует как фактор, увеличивающий разнообразие жизненных форм растений. Это выражается в появлении у растительных организмов поливариантности онтогенеза. За счет возникновения новых признаков и структур, адаптивная ценность которых подвержена действию естественного отбора, увеличивается разнообразие экобиоморф. У лютиковых, в зависимости от условий обитания, отмечены следующие типы поливариантности онтогенеза: а) морфологическая, отражающая способность к изменению жизненной формы (от короткокорневишной к длиннокорневищной, обеспечивающей функции запаса, возобновления и размножения); б) размерная, выражающаяся в мощности развития одновозрастных особей и определяет потенциальную продуктивность ценопопуляции и её толерантность; в) временная, выраженная в изменении темпов индивидуального развития (рис.8). Многолетние наблюдения позволили выявить высокую вариабельность скорости индивидуального развития растений в прегенеративном и генеративном периодах. Каждая онтогенетическая группа в различной степени гетерогенна и может включать разнообразные подгруппы: биоморфологические, виталитетные, по темпам развития и способам размножения.

f-7

-н\

.. se-—pH*

| -Hrr^V-^-g-^g

-t-

н \

ЭМГ-

ЭМГ - tt

ЭМГ-ifl

Рис. 8. Схемы онтогенеза в различных эколого-фитоценотических условиях обитания (Экологические макрогруппы): ЭМГ I - Лес сосново-березовый с разнорав-но-вейниковым покровом; ЭМГ II - Разнотравно-вейниковый луг; ЭМГ III - Лес бе-резово-еловый травяно-зеленомошный. По вертикальной оси показаны уровни жизненности особей: высокий, средний, низкий. По горизонтальной оси - возрастные состояния.

6.3. Фенотипнческие и биохимические адаптации к действию климатических факторов

Изучение фенофазного состава популяции, тесно связанного с изучением онтогенеза растений, а также жизненности и фенотипического состояния особей, входящих в ценопопуляции (рис.9).

Начало цветения

100 1Ж

дня вегетации

■ ''У

30 40 50

80 90 100 110 120

дни вегетации

Продолжительность цветения

у * V

У/ /

уг

дни вегетации

60 7С 80 90 100 110

дни вегетация

Рис. 9. Графики распределения наступления фенологических фаз представителей родов АсопИит и ТИаИс1гит.

Построение вариационных рядов распределения наступления фенодат цветения, показало, что при интродукции наибольшее отклонение характерно для начала цветения в новых условиях и продолжительности цветения некоторых видов. Совпадение времени периода цветения, в природе и после интродукции, является важнейшим показателем хорошей адаптации интродуцента в новых условиях, так как, несмотря на различную степень возможных отклонений наступления сроков фенофаз, они, в общем, довольно постоянны и не могут существенно смещаться во времени без вреда для растения. При изменении условий существования растений, особенно важно своевременное прохождение фенологических фаз и вызревание семян. Имеет значение и характер распределения ранне-средне-поздне-спелых особей ценопопуляции под влиянием экологических микроусловий, а также сроки и способы размножения. Установлено, что узкоареальные виды, исторически занявшие и сохраняющие поныне (психрофиты) локальные места обитания мало приспособлены к существованию в культивируемых условиях и практически не меняют свои феноритмы. Эврибионтные виды (ксерофиты и мезоксерофиты), имеющие широкий ареал и большее генетическое и ритмологическое разнообразие, более лабильны и устойчивы в условиях культуры.

■ лесные ЦП в луговые ЦП

Рис. 10. Содержание сапонинов (в процентах к абсолютно сухой массе) в растениях Thalictrum minus L. из разных мест сбора

Также как филогенетическое ускорение наблюдается в морфологических признаках, его можно обнаружить и в биохимических. Алкалоиды, представляют собой стойкие циклические соединения и свойственны лишь высоко организованным растениям. Изобилуют алкалоиды среди представителей рода Aconitum. Определенным образом они встречаются у рода Thalictrum, и чаще свойственны растениям из южных и засушливых местообитаний. Наличие сапонинов и другие признаки высокой организации, не гармонируют с их в общем низким положением в системе. По мнению А. В. Благовещенского (1922), повышенная продукция соединений, к которым относятся алкалоиды, является указателем на затухание данной филогенетической линии. Зрелые группы Aconitum, характеризуются склонностью к образованию циклических соединений, как, например, алкалоиды, неспособные принимать дальнейшее участие в реакциях обмена. Наоборот, в молодых группах Thalictrum циклические соединения отступают на задний план (рис.10). Появление новых биологически активных веществ (тритерпеновых сапонинов) можно рассматривать как биохимическую эволюцию лютиковых.

Глава 7. Оценка интродукционнои перспективности лютиковых Сибири (на примере видов Aconitum и Thalictrum)

На основе статистической обработки данных и корреляционного анализа предложен усовершенствованный инструментарий оценки интродукционного потенциала биоморф. Результаты, полученные при статистической обработке данных, были представлены графически как многомерное нормальное распределение исследуемых показателей, границы интервала находятся в пределах Xs + 2S, (2S - вероятность 0,95). Если показатели находятся внутри интервалов, то они достоверны. Выход показателей за пределы интервалов может трактоваться как увеличение значения признака или его уменьшение. Установлено, что мерные признаки могут служить надежными критериями. Полученные значения многомерных нормальных распределений исследуемых показателей видов ранжировали по (табл.) условно принятым классам низкой -1 - modicum (M), 2 - distance (D), средней - 3 - averis (A), 4 - perspectiv (P) и высокой - 5 valdo perspectiv (VP), 6 - sante perspectiv (SP) интенсивности развития признаков. Результаты проведенного статистического анализа позволили установить, что способность растений к адаптации зависит от его видовых и индивидуальных свойств физиологического и генетического порядка. Подводить итоги наблюдений для травянистых многолетников рекомендуется после 3-5 лет наблюдений. Вариационное распределение номерных растений показывает, каковы адаптационные возможности интродукционной популяции и вида. Семенной материал от этих растений будет в большей степени содержать ценную наследственную информацию.

Таблица

Статистические характеристики морфологических показателей средневозрастных генеративных особей (g") родов Aconitum и Thalictrum в природе и в культуре распределенные по классам интенсивности развития

продуктивных признаков

Классы сформированное™ признаков

I - modicum

Th. delavaya 1

II 2 10 , /¡1_

..о

2 - distance d

Th. contortum \

11 2

i - averis а

A. septentrionale

4 - perspective 5 - valdo perspectiv 6 - sante perspectiv p vp sp

Th. minus

A. fischen i

! ! '" 4 9

.4. kirinense

Низкие

Средние

Высокие

Показатели развития особей: I - Высота побега, см; 2 - Число продуктивных побегов; 3 - Число цветков: 4 - Длина соцветия, см; 5 - Ширина соцветия, см; 6 - Длина листа, см: 7 - Ширина листа, см; 8 - Доля листа, мм: 9 - Длина черешка, мм; 10 -Средняя длина междоузлий, см; 11 - Фитомасса г/побег;

7.1. Влияние экологических факторов на формирование биоморф Ranunculaceae как результат адаптационного потенциала травянистых многолетников в зависимости от эколого-фитоценотических условий

Предложены математические модели для прогнозирования процессов в естественных популяциях и формирования продуктивных признаков в культуре. Природная среда влияет на формирование экобиоморф травянистых многолетников. Габитус растений варьирует в зависимости от эколого-фитоценотических условия обитания вида. Знание особенностей формирования продуктивных признаков растений в зависимости от факторов местообитаний, позволяет рассчитать продуктивность вида в различных сообществах, и тем самым, оптимизировать ресурсные изыскания в отношении хозяйственно-ценных видов. В работе предлагается подход с позиций системного анализа, а именно многофакторное прогнозирование, основанное на том, что для оценки формирования продуктивных признаков предлагается многофакторная регрессионная модель. На первом этапе анализа влияния экологических факторов рассматривались следующие факторы: х\— высота над уровнем моря, х2 - общее проективного покрытие, *3 - сомкнутость крон, х4- содержание гумуса в почве, влияющие на развитие следующих индикационных признаков: у 1- высота растения (см), у2- длина листа (см), у3~ ширина листа (см), у4~ средняя длина междоузлий (см), у5- длина соцветия (см), у6- диаметр стебля (мм), у-, - содержание биологически активных сапонинов. Были оценены показатели статистической связи между каждой из зависимых переменных и указанным набором объясняющих переменных - факторов *,. В качестве таких показателей были выбраны парные коэффициенты корреляции.

Данные корреляционного анализа по районам Южной Сибири дали хорошую картину. Высокие значения коэффициентов корреляции между всеми показателями развития растений yi и х2 и *4 свидетельствуют о прямой связи анализируемых характеристик с общим проективным покрытием и содержанием гумуса. Такие факторы, как местоположение и освещенность дают устойчивую линейную связь со всеми характеристиками растений. Именно эту связь можно описывать линейными регрессионными моделями. Линейные модели, построенные по методу наименьших квадратов (МНК), по 17 ценопопуляциям имеют вид:

у, = 56.46 - 0,03\х2 +10,86.х3 + 8.98*4 уг = 20,97 - 0,41*2 + 4.92*з + 4,07*4 у3 = 47,11 - 1.06*2 - 3,85*з + 8,25*4 у4 = 15,34 - 0,33*2 + 3,31*3 + 3,17*4 у, = -11,12 + 0,29*2 - 13,68*з + 3,59х4 у6 = 0,63 - 0,01*2 + 0,03*з + 0,16*4 у7 = 1,35 - 6,89*, - 0,309*з -

Л2 =0,72; (1.1)

R2 =0,92;.....(1.2)

R2 =0,93;.....(1.3)

R2 =0,82;.....(1.4)

R2 =0,82; ....(1.5)

Л2 =0,75;.....(1.6)

Л2 = 0,87......(1.7)

Здесь коэффициенты оцененных регрессий характеризуют среднее абсолютное изменение у, когда соответствующий фактор меняет свои значения на одну единицу (в единицах измерения х и у). Показатели степени пригодности построенных моделей - коэффициенты детерминации Я2 свидетельствуют о хорошей подгонке данных. Так, если содержание гумуса (х») увеличить на 1% (1.3), то ширина листа (у3) увеличится на 8,25% от среднего значения. Таким образом, данная модель позволяет прогнозировать поведение травянистых многолетников в условиях интродукции при увеличении освещения и технологических способах регулирования агроэкологических условий.

Построение нелинейной степенной модели для факторов, имеющих большую связь с результирующими показателями, привело к следующим формулам:

У> 1 ££ °,76 0,14 = 3,66 • х2 ■ х4 Я1 = 0,81; (2.1)

Уг = 77,66 • Х2 ■ х4 Я2 = 0,87; (2.2)

Уг = 431,22- V''32 -*41,52 Я1 = 0,92; (2.3)

У4 = 11,33 -х,"0'28 V'8', ' я2 = 0,74; (2.4)

У5 = 0,006 -х^-х,0-3^' я2 = 0,97; (2.5)

Уб а 1 /- "0.04 0,92 = 0,16х2 ■ х4 я2 = 0,86; (2.6)

Уу п 0,24 -0,13 = 0,63 ■ х2 ■ х4 я2 = 0,21. (2.7)

Степень подгонки данных достаточно высока, о чем свидетельствует коэффициент детерминации Я2. В этих моделях показатели степени представляют собой эластичности параметров растений по факторам х2 — общего проективного покрытия и хА - содержания гумуса. Так, при увеличении общего проективного покрытия на 1% от своего среднего значения, высота растения у, увеличивается на 0,76% от своего среднего значения (2.1), а при увеличении содержания гумуса на 1% - эта высота увеличится лишь на 0,14%, и т.д.. Описанные закономерности могут служить валидным критерием для экологического мониторинга природных территорий.

7.2. Перспективы использования и методика формирования ингродукционных популяций полезных видов

Анализ экспертных и статистических оценок биоиндикационной перспективности 81 вида семейства лютиковые по основным морфометрическим признакам, показал, что обе модели оценки характеризуются логистической кривой. Графический результат анализа данных интегральной оценки перспективности лютиковых показан на рис. ] 1. Большинство из них могут расти далеко за пределами своих ареалов, в новых, несвойственных для них условиях, проявляя при этом скрытые, генетически обусловленные возможности.

Классы перспективности развития продуктивных признаков (баллы)

Saute perspectiv (6)

Valdo perspectiv (5)

Perspectiv (4) Щ Averis (3) Distance (2) Modicum (1)

0 5 10 15 И Число видов в процентах Рис. 11. Интегральная оценка перспективности лютиковых для интродукции

Таким образом, 18 видов семейства Ranunculaceae выращенные в условиях культуры, показали высокую интродукционную оценку по ряду биоморфологических, биохимических и продуктивных признаков и представляют значительный интерес для обогащения культурной флоры Сибири.

РЕКОМЕНДАЦИИ - по применению модели зависимости продуктивных признаков от эколого-фитоценотических условий для формирования высокопродуктивных сортоиопуляций

Рекомендации по формированию высокопродуктивных и устойчивых популяций разработаны на модельном виде Thalictrum minus L.. Способность растений к адаптации зависит от видовых и индивидуальных свойств эколого-фитоценотических и физиолого-генетических порядков. Для прогнозирования адаптационного потенциала экобиоморф травянистых многолетников в градиенте эколого-фитоценотических условий предложено многофакторное прогнозирование. Для развития и оценки продуктивных признаков формирующихся под влиянием эколого-ценотических условий, нужно подставить в модели (1.1-1.7 или 2.1-2.7) характеристики местообитаний: освещенность, густоту травостоя, содержание гумуса и определить характеристики растений формирующие их продуктивность в данных условиях влияния экологических факторов местообитаний. В этих моделях показатели степени представляют собой эластичности параметров растений по факторам х2 — общего проективного покрытия их,- содержания гумуса. Коэффициент детерминации R2 > 0,92. Созданная многофакторная модель, позволяет прогнозировать формирование продуктивных признаков в зависимости от

местоположения, условий освещенности, густоты стояния травостоя и богатства почвы, исходя из решаемой задачи, выбранных моделей и сведений экспертов.

— по применению модели состояния травянистых многолетников для целей экологического мониторинга природных территорий

Важнейшим результатом разработанной авторской модели (2.1 - 2.7) является возможность использования для целей экологического мониторинга. Модель дает возможность осуществления текущего контроля за состоянием растений при изменении экологических условий и может применяться для прогнозирования жизненности травянистых многолетников в условиях загрязнении аэропромышленными выбросами и изреживания древостоя. При введении в алгоритм характеристик местообитаний, получим прогнозные данные по изменению габитуса растения. Так, при уменьшении общего проективного покрытия на 1% от своего среднего значения, высота растения уменьшится на 0,76% от своего среднего значения. Индикационная роль травянистых растений на поллютанты проявляется в понижении жизненности растений и уменьшении показателей развития продуктивных признаков (высоты растения, размеров листа, диаметра стебля) под пологом древесных пород. Описанные закономерности могут служить валидным критерием для экологического мониторинга природных территорий. При экологическом мониторинге загрязнений использование биологических индикаторов часто дает более ценную информацию, чем прямая оценка загрязнения приборами, так как растения интегрально реагируют на весь комплекс загрязнений.

ВЫВОДЫ

1. Дифференциация семейства Капипси1асеае на основные морфотипы происходила при адаптации лютиковых к резким сменам климатических условий горной территории, которое вызывало замедление роста и развития побегов. Трансформация биоморф связана с изменениями ритма роста побегов и формированием полурозеточных форм. Большинство лютиковых Сибири -обладают двойственной экологической природой и широким экологическим спектром, и, следовательно, обладают различным адаптационным потенциалом экобиоморф.

2. Изучены онтогенетические особенности лютиковых в различных эколого-фитоценотических условиях Южной Сибири. Описаны три типа поливариантности онтогенеза: а) морфологическая, б) размерная, в) временная. Популяционные исследования выявили экологические макрогруппы (ЭМГ): Ценопопуляции лесного типа (смешанных подтаежных и травяных) имеющие высокую общую численность, в которых присутствуют особи всех возрастных состояний, лишь в условиях темнохвойных лесов с их большой затененностью преобладают взрослые вегетативные особи. Для луговых ценопопуляций с

умеренным уровнем общей численности характерно преобладание генеративных особей и их неравномерное размещение.

3. Уровень биологической продуктивности особей как интегральный признак благополучия вида в ценозе, определяется возрастным состоянием особей, и их численностью. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для ценопопуляций редкостойных смешанных лесов и луговых сообществ; наименьшая - в сообществах темнохвойных лесов.

4. Основные механизмы адаптации лютиковых проявляются в реализации экологической пластичности, онтогенетической поливариантности, ускорении темпов органогенеза и онтогенеза, усилении вегетативной подвижности, ритмологической и биохимической изменчивости.

5. Интегральным показателем развития продуктивных признаков может служить корреляционный анализ. Результаты проведенного статистического исследования 81 вида позволили разработать оригинальную методику с выделением классов перспективности. Данный метод ранжирования позволяет выявить способность растений к адаптации в зависимости от его видовых и индивидуальных свойств физиологического и генетического порядка, проявляющихся при интродукции.

6. Созданная многофакторная модель оценки перспективности адаптационного потенциала биоморф травянистых многолетников позволяет прогнозировать формирование продуктивных признаков. Для мониторинга состояния растительного покрова предложено использовать разработанную авторскую модель (1.1-1.7, 2.1-2.7) которая позволяет рассчитывать изменения габитуса травянистых многолетников в условиях изреживания древостоя при загрязнении аэропромышленными выбросами. Описанные закономерности могут служить валидным критерием для экологического мониторинга природных территорий.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ а) статьи в рецензируемых научных журналах, определенных ВАК Минобрнауки РФ

1. Глянько А. Г., Похабова O.A.1 Активность нитратдагидрогиназы в листьях при пониженной температуре роста. Журнал Агрохимия, 1987.-№ 1.-е. 4144.

2. Похабова O.A. Особенности онтогенеза Thalictmm minus L. в Южном Прибайкалье. Сибирский биологический журнал - 1992 - Вып.З, с. 44-50.

3. Похабова O.A. Структура ценопопуляций и морфологические особенности Thalictmm minus L. разной эколого-фитоценотической приуроченности в Южном Прибайкалье. Журнал Растительные ресурсы, 1992.-Т. 25, Вып. 2,- с. 14-20.

4. Похабова O.A., Луцкий В. И., Ганенко Т. В. Динамика сырьевой продуктивности и содержания сапонина Таликозила А в надземной части

1 Похабова O.A. - фамилия автора Белых O.A.

ThciHctrum minus L. из Прибайкалья // Растительные ресурсы, 1994 - Т.30-Вып.З,- с.50-53.

5. Белых O.A., Петров А. Н. Изучение состояния ценопопуляций полезных растений и грибов Верхнего Приангарья // Бюллетень ВосточноСибирского научного центра СО РАМН. - 2006, № 2 - С. 7-9.

6. Белых O.A. Биотехнологический потенциал Thalictrwn minus L. // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2008. - Т. 1. - № 2,- С. 75-77.

7. Белых O.A., Энхболд Ч. Ресурсы семейства Ranunculaceae в Байкальской Сибири и сопредельных территориях // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2011. -№ 46 — С. 41- 45.

8. Белых O.A. Изучение лекарственного растительного сырья для фиточаев и БАДов в условиях интродукции. Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2011.- № 47. -С. 27-32.

9. Белых O.A. Региональные ресурсы полезных растений для экономики [Электронный ресурс] И Известия Иркутской государственной экономической академии (Байкальский государственный университет экономики и права) . -2012. № 1.Режим доступа: http://eizvestia.isea.ru/reader/article.aspx?id=6769.

10. Белых O.A. Биологический потенциал продуктивности интродуцен-тов в условиях Прибайкалья Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2012 - № 48. - С. 20-27.

11. Белых O.A. Подходы к оценке генетического разнообразия популяций в интродукции растений Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии. 2012. - № 50. - С. 37- 43.

12. Капинович С. Е., Белых O.A. Экология цветения полезных растений семейства Ranunculaceae в Ботаническом саду ИГУ // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2012.- Т. 5.-№ 2-С. 13-18

13. Белых O.A. Фенология цветения в условиях интродукции некоторых видов Aconitum и Thalictram (Ranunculaceae) в Восточной Сибири // Растительные ресурсы, 2013.-Т.49, вып. 1.-С.34-41

14. Белых O.A. Никулина Н. А. Экологические исследования полезных растений семейства Ranunculaceae (pp. Thalictrum и Aconitum) на территории байкальской Сибири // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии,- 2013, №1. - С. 43—49

15. Белых O.A. Интродукция растений: использовать или управлять // Вестник Иркутской государственной сельскохозяйственной академии,- 2013, № 2. - С. 49-56.

16. Белых O.A. Моделирование оценки перспективности адаптационного потенциала биоморф травянистых многолетников в зависимости от эколого-фитоценотических условий [Электронный ресурс] / O.A. Белых, Л.Н. Ежова, Н.В.Мамонова, В.И. Филиппов//Известия Иркутской государственной экономической академии (Байкальский государственный университет

экономики и права). - 2013,- № 2. Режим доступа: http://eizvestia.isea.ru/reader/article.aspx?id=6769.

б) монографии, авторские свидетельства

17. Белых O.A. Биоморфология и интродукция василисника малого в Южной Сибири. Изд-во: Восточно-Сибирской академии образования, 2010. -170 С.

18. Белых O.A. Экология и интродукция василисников Сибири. Изд-во: Байкальского государственного университета экономики и права, 2012 -150 С.

19. Белых O.A. Патент на селекционное достижение № 6852 / Васили-стник малый - сорт Иркутский // Заявл. 25.05.11; Опубл. 13.03.13. Бюл. № 176 от 24.05.2012 г..

20. Белых O.A. Методика проведений испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Василистник (Thalictrum Tourn. ex L.) // Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений. - 22.08.2012 г. № 12-06/97

в) статьи в других изданиях

21. Похабова O.A. Изучение и охрана полезных растений Иркутской области / Н.М. Белых, O.A. Похабова. - М., 1992 - 48 с.// Деп. в ВИНИТИ 05.04. 1992 №212-В92.

22. Похабова О. А. Исследование ценопопуляций Thalictrum minus L. в Южном Прибайкалье / O.A. Похабова.-М., 1993. - 8 с.// Деп. в ВИНИТИ 03.08.93 №212-В93.

23. Белых O.A. Эколого-биологические аспекты лекарственных растений // Теория и практика становления специалиста образования. Сб. мат. Иркутск: ИГПУ.-2000. - С.115-122

24. Белых O.A. Методика изучения и охрана полезных растений Прибайкалья. // Методические рекомендации. Иркутск: Изд-во: Иркутский государственный педагогический университет, 2000,- 36 С.

25. Белых O.A. Применение онтогенетического метода для целей изучения и охраны полезных видов семейства Rammculaceae II Труды биолого-почвенного факультета ИГУ. 2001 - В.4.- С. 62-69.

26. Белых O.A. Рекомендации по определению ресурсов полезных растений и грибов / O.A. Белых, А.Н. Петров // Методические рекомендации,- Иркутск, 2004.- 16 с.

27. Авхуцкая М. С., Белых O.A. Перспективная технология получения полезных чаев // Вестник Российской военно-медицинской академии, 2008, №3 (23). - С. 392-392

28. Belykh O.A. The forest resources of the medicinal plants and fungi the upper Priangarie / O. A. Belykh, A.N. Petrov // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga, 2008. - P. 180-182.

29. Белых O.A. Методические подходы к получению высокотехнологичного сырья для производства лекарственных средств и БАДов // Актуальные проблемы биологии в Байкальской Сибири. - Иркутск, 2009, С. 41- 46.

30. Belykh O.A. Flora of useful plants of the Baikal Siberia as the source of biotechnological row materials for medical products // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga, 2009. - P. 10-12

31. Belykh O.A. The coenopopulation monitoring of Thalictrum minus in South Siberia // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga, 2010.-P. 8-13

32. Белых O.A., Тхорев В.И. Фотохимическая экспертиза растительного сырья в международной торговле Известия ИГЭА. -2012. -№ 5 (85). - С. 198-202

33. Белых O.A., Лаврентьева H.A. Флористический состав ботанического сада как образовательный ресурс формирования профессиональных компетенций [Электронный ресурс] // Известия Иркутской государственной экономической академии (Байкальский государственный университет экономики и права). - 2012. - № 6. Режим доступа: http://eizvestia.isea.ru/reader/article.aspx?id=6769

34. Белых O.A., Лысков В.М. Изучение генетических ресурсов полезных растений для диверсификации экономики // Известия ВУЗов. Прикладная химия и биотехнология. 2012. - Выпуск № 2(3). - С. 161-163.

35. Белых O.A. Экологические исследования полезных растений семейства Rammculaceae в Южной Сибири // Журнал Успехи современного естествознания, 2012, № 12.- С. 137-139.

36. Белых O.A. Биоресурсы полезных растений // Методические рекомендации. - Иркутск, 2012. - 50 с.

37. Белых O.A., Быков С.С. Малораспространенные пряно-ароматические культуры в Иркутской области [Электронный ресурс] // Агро-наука ИРГСХА. - 2012. - №1. Режим доступа: http://agronauka.igsha.rU/vypuski_zhurnala//index.htm

38. Белых O.A. Интродукционный поиск перспективных растений семейства Rammculaceae II Журнал Успехи современного естествознания, 2013,-№1. - с. 162-163.

39. Белых O.A., Намзалов Б.Б. Прогнозирование адаптационного потенциала травянистых многолетников [Электронный ресурс] // Журнал стресс физиологии и адаптации, 2013. - Том 9. - №2. Режим доступа: http://www.jspb.ru/issues/2013/N2/index.htm

г) материалы конференций:

40. Белых O.A. Применение лекарственных растений Сибири в валео-логической практике // Мат. междунар. научн. практич. конф. Физиолого-биохимические аспекты лекарственных растений. Новосибирск 1998. - С.98-99.

41. Белых O.A. Итоги интродукции Thalictrum minus L. в Южном Прибайкалье // Мат. II междунар. научн. конф. Биологическое разнообразие. Интродукция растений:.-С.Пб., 1999.-С. 97-99.

42. Белых O.A. Изучение и охрана лекарственных растений семейства Ranunculaceae // Мат. междунар. научн. конф. Биоразнообразие и интродукция: Казань, 2002,- С. 97-99

43. Белых O.A. Биоморфологические особенности полезных растений семейства Ranunculaceae // Биоразнообразие и устойчивость природных горных экосистем //Новосибирск, 2002 - С.104-105

44. Белых O.A. Изучение химического состава некоторых представителей семейства лютиковых (Ranunculaceae) Прибайкалья / O.A. Белых, С.Е. Розанов // Мат. per. научн. практ. конф. посвященной 100-летию со дня рождения H.A. Еповой. Иркутск, ИГУ.- 2003 - С. 30-34.

45. Белых O.A. Изменение возрастного состава и численности популяций Thalictrum minus L. /Ranunculaceae/ в Южнотаежных лесах Приангарья в условиях загрязнения аэропромвыбросами / O.A. Белых, А.Н. Петров // Мат. науч. конф. Природная и антропогенная динамика наземных экосистем: - Иркутск: СИФИБР СО РАН, 2005. - С. 525 - 527.

46. Белых O.A. Исследования состояния ценопопуляций полезных растений семейства Ranunculaceae II Мат. III междунар. научн. конф. Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Томск, ТГУ, 2005. - С. 116-117.

47. Белых O.A. Использование критерия жизненности при оценке состояния напочвенного покрова в лесах Приангарья / O.A. Белых, А.Н. Петров // Мат. III междунар. научн. конф. Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Томск, ТГУ, 2005. - С. 117-118

48. Белых O.A. Интродукция травянистых многолетников в Восточной Сибири 1 O.A. Белых, Н .В. Нехурова, Т. В. Ковальчук, Е. С. Бадмаева // Мат. Всерос. конф. с междунар. участием: Синантропизация растений и животных. Иркутск, 22-25 мая 2007, - С. 143-144.

49. Белых O.A. Технология переработки лекарственных растений в целебные чаи / O.A. Белых, М. С. Авхуцкая // Мат. per. научн. практич. Семинара: Достижения современной биотехнологии в решении эколого-биотехнологических проблем: Иркутск: ИГПУ , 2007. -С.63-69.

50. Belykh О. A. The forest resources of the medicinal plants and fungi the upper Priangarie / O. A. Belykh, A.N. Petrov II Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga, 2008. - P. 7.

51. Белых O.A. Растительное сырье семейства Ranunculaceae для производства БАДов // Мат. всерос. научн. практич. конф. Пищевые технологии, качество и безопасность продуктов питания. - ИрГТУ, Иркутск, 16 октября 2008,-С. 20-23.

52. Белых O.A. Растения и грибы Верхнего Приангарья как источник новых видов биотехнологического сырья / O.A. Белых, А.Н. Петров, А.Г. Ени-кеев // Сб. статей междунар. научн.-практич. конф.: Актуальные проблемы пра-

ва, экономики и управления: Иркутск СИПЭУ, 5 мая 2008. - В. IV.- Том П.- С. 280-281.

53. Белых О. А. Биотехнологический потенциал Thalictrwn minus L. // Мат. II всерос. науч. практ. конф.: Развитие физико-химической биологии и биотехнологии на современном этапе. - Иркутск, 15 октября 2008.

54. Белых О.А. Технология выращивания Thalictmm minus L. на малых площадях / О.А. Белых, К.С. Белявская// Вклад молодых ученых в биологические исследования на Байкале: междунар. школа семинар — Иркутск 1-7 июля, 2010,- 63-67 с.

55. Белых О.А. Эколого-генетические аспекты изучения продуктивности полезных растений семейства Ranunculaceae / Мат. междунар. конф.: Актуальные проблемы права, экономики и управления, Иркутск 5-6 мая, 2009. - В. V.-Том II.- С.370-371.

56. Белых О.А. Изучение растительного сырья для фиточаев и БАДов в условиях интродукции / Мат. всерос. научн. практич. конф.: Биотехнология растительного сырья, качество и безопасность продуктов питания, Иркутск, 2010 - С.121-124С.

57. Белых О.А. Дикоросы как источник биотехнологического сырья для производства лекарственных средств и БАДов / О. А. Белых, А. Н. Петров, А. Г. Еникеев // Мат. Всерос. научн. практич. конф. Макромицеты бореальной зоны, Красноярск 11-13 марта 2009, - С. 149-153

58. Belykh О. A. Flora of useful plants of the Baikal Siberia as the source of biotechnological row materials for medical products // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga, 2010 - P. 2

59. Белых О.А. Первичное интродукционное испытание дикоросов, перспективных для зеленого строительства в Южном Прибайкалье / О.А.Белых, С.Е. Калинович // Междунар. школа семинар Вклад молодых ученых в биологические исследования:- Иркутск, 2010 - С. 63-67

60. Белых О.А. Использование синантропных растений и грибов для производства биологически активных добавок / О.А. Белых, А.Н. Петров, С.Е. Калинович, Е.А. Матосова // Мат. Всерос. научн. практич. конф. Биотехнология растительного сырья, качество и безопасность продуктов питания Иркутск, 1618 октября 2010,- С. 121-124С.

61. Belykh О.А. The coenopopulation monitoring of Thalictrum minus in south Siberi // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga, 2010-P 2

62. Belykh O.A. Biologically active compounds of some Rammcitlaceae family representatives of South Siberia // Международная конференция «Возобновляемые лесные и растительные ресурсы: химия, технология, фармакология, медицина». С-Пб,- 2011- http://files.mail.ru/TX3PL8

63. Белых О.А. Оценка успешности интродукции травянистых многолетников семейства Ranunculaceae в Иркутске // Всерос. научн. практич. конф.: Проблемы сохранения растительного покрова Северной Азии и его генофонда. Новосибирск, 20П.- 22-24.

64. Белых O.A. Динамика биологически активных веществ Thalictritm minus L. в условиях культуры // II Междунар. научн. методолог, конф.: Роль физиологии и биохимии в интродукции и селекции овощных, плодово-ягодных и лекарственных растений ВНИИССОК. Москва, 2011. - С. 43-44

65. Белых O.A. Ресурсное состояние Thalictrum minus L. в разных эко-лого-фитоценотических условиях Южной Сибири // Междунар. научн. практич. конф.: Природные и интеллектуапьные ресурсы Сибири (СИБРЕСУРС-17-2011).- Томск.- 2011,- С.25-29

66. Белых O.A. Эколого-экономическая синергетика растительных ресурсов Северной Азии / О. А. Белых, В.М. Лысков, Г. Очирбат // Мат. Всерос. научн. практич. конф.: Биотехнология растительного сырья, качество и безопасность продуктов питания посвященной 85-летию профессора В.В. Тугари-ной, Иркутск, 2011.

67. Белых O.A. Семенная продуктивность Thalictrum minus L. как показатель адаптационных возможностей вида // Всерос. научн. конф. с междунар. участием: Карпология и репродуктивная биология высших растений, посвященная памяти профессора А.П. Меликяна ГБС, Москва, 18-19 октября 2011,-С. 16-19.

68. Белых O.A. Оценка успешности интродукции травянистых многолетников семейства Ranunculaceae в г. Иркутске // Всерос. научн. конф. с междунар. участием: Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов посвященная 80-летию ПАБСИ КНЦ РАН, Аппатиты-Киров, 25-28 августа 2011,- С. 22-27

69. Белых O.A. Оценка генетического разнообразия популяций в интродукции растений // Мат. доложены на конф., посвященной памяти профессора Ольги Михайловны Кожовой (1931-2000 гг.) г. Иркутск - Б. Коты (13-24 сентября 2011 г.).

70. Белых O.A. Совершенствование методов прогноза состояния цено-популяций травянистых многолетников // Мат. 3 Всерос. конф. с междунар. участием: Экологический риск и экологическая безопасность, Иркутск, 2012, 29-30 октября с. 63-65.

71. Belykh O.A. Biomorphology and introduction Meadow Rue in Southern Siberia // Ecology and diversity of forest ecosystems in the Asiatic park of Russia. Praga,2012.-S. 2.

72. Белых O.A., А.H. Петров. Первичная селекция лекарственных растений и грибов Северной Азии для промышленных биотехнологий // Мат междунар. научн. конф.: Растительный мир и его охрана, Алматы, 2012 5-7 сентября. - С. 412—414

73. Белых O.A. Экологические исследования полезных растений семейства Ranunculaceae / O.A. Белых, H.A. Никулина // Междунар. научн. Симпозиум: Лесные ресурсы: сохранение, использование и восстановление, Уссурийск, 2012 1-2 ноября.

74. Белых О.А Интродукционный поиск перспективных растений семейства Ranunculaceae // Междунар. конф.: Экология и природные ресурсы,

Берлин, 6 ноября 2012 / Успехи современного естествознания. - №1 2013, с.

75. Белых O.A. Экологические исследования семейства Raminculaceae в Южной Сибири // Междунар. конф.: Проблемы экологического мониторинга, Рим 21-28 декабря 2012г. / Успехи современного естествознания.-№12, 2012. -С.137-138.

76. Белых O.A., Балданова Л.П. Поиск перспективных лекарственных растений семейства Raminculaceae для биотехнологий // Междунар. научн. практич. конф.: Здоровье как фактор качества жизни и биологических видов. Лондон 5-10 декабря 2012. - http://gisap.eu/node/16641

БИОПОТЕНЦИАЛ И АДАПТОГЕНЕЗ ЛЮТИКОВЫХ (Ranunculaceae Juss.) ЮЖНОЙ СИБИРИ

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 070444 от 11.03.98 г. Подписано в печать 28.10.2013 г. Тираж 100 экз.

Издательство Иркутской государственной сельскохозяйственной академии 664038, Иркутская обл., Иркутский р-н, пос. Молодежный

162-163.

БЕЛЫХ

Ольга Александровна

Автореферат

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Белых, Ольга Александровна, Улан-Удэ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ИРКУТСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ

АКАДЕМИЯ

05201450368

На правах рукописи

БЕЛЫХ Ольга Александровна

БИОПОТЕНЦИАЛ И АДАПТОГЕНЕЗ ЛЮТИКОВЫХ (ЯапипсиШсеае 1и88.) ЮЖНОЙ СИБИРИ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

Диссертация

на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультан т -Доктор биологических наук, профессор Намзалов Бимба Батомункуевич

Улан-Удэ-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................3

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ РАСТЕНИЯХ СЕМЕЙСТВА ЯАЫШСиЬАСЕАЕ. ВИДЫ И РОДОВЫЕ КОМПЛЕКСЫ..................................................................15

1.1. Систематический обзор и экогенетические аспекты разнообразия лютиковых Сибири......................................................................15

1.2.Сведения о химическом составе и полезных свойствах объектов исследования.............................................................................33

ГЛАВА 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ И ИНТРОДУКЦИОННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

2.1. Характеристика объектов........................................................66

2.2. Методы исследования в связи с интродукцией...............................78

2.2.1. Эколого-фитоценотический....................................................81

2.2.2. Онтогенетический................................................................82

2.2.3. Ценопопуляционный...........................................................87

2.2.4. Морфологический....................................................................90

2.2.5. Биохимический...................................................................92

2.2.6. Статистический и математического моделирования....................93

ГЛАВА 3. АДАПТОГЕНЕЗ ВИДОВ ЛЮТИКОВЫХ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕНСКИХ УСЛОВИЯХ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ КАМЖСЦЬАСЕАЕ..........................................................................95

3.1. Эколого-фитоценотические условия природных и интродукционных популяций................................................................................95

3.2. Особенности морфологии и анатомии лютиковых, биоморфологический анализ разнообразия......................................107

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЮТИКОВЫХ В

ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ..............................................................112

4.1.Онтогенез и возрастные состояния особей...................................112

4.2.Габитус и жизненное состояние особей...................................127

4.3. Численность и возрастная структура ценопопуляций...................132

4.4. Биоморфологическая и фенологическая изменчивость................141

ГЛАВА 5. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И СОДЕРЖАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ...........................................................................159

5.1. Онтогенез в культуре..........................................................159

5.2. Сезонный ритм роста и развития в культуре и семенная продуктивность........................................................................181

5.3. Динамика продуктивности и биологически активных веществ.......201

ГЛАВА 6. МЕХАНИЗМЫ РЕАЛИЗАЦИИ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА В СЕМЕЙСТВЕ ЛЮТИКОВЫХ...................................206

6.1. Экологическая пластичность и морфогенез...............................206

6.2. Поливариантность онтогенеза................................................213

6.3. Фенотипические и биохимические адаптации к действию климатических факторов................................................................................221

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА ИНТРОДУКЦИОННОЙ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ЛЮТИКОВЫХ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ ВИДОВ ACONITUMS THALICTR UM)..............................................................................229

7.1. Влияние экологических факторов на формирование биоморф Ranunculaceae, как результат адаптационного потенциала травянистых многолетников в зависимости от эколого-фитоценотических

условий..................................................................................229

7.2.Перспективы использования и методика формирования интродукционных популяций полезных видов..................................242

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...............................................................................270

ВЫВОДЫ......................................................................................273

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАНННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ..................................275

ПРИЛОЖЕНИЕ 1...........................................................................307

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Виды семейства Ranunculaceae Juss. (лютиковые) представляют большой интерес как перспективное лекарственное сырье и растения, обладающие декоративными и многими другими полезными свойствами. В связи с этим в последнее время актуальными стали исследования растений дикорастущей флоры, для интродукционного поиска хозяйственно-ценных форм и их аналитической селекции. Разработка надежных методов анализа адаптивного потенциала экобиоморф полезных растений обеспечит базу для создания устойчивых и продуктивных сортов и сортопопуляций видов перспективных для реализации селекционных и биотехнологических программ различных направлений.

На территории Южной Сибири многим видам семейства Ranunculaceae свойственна высокая генетическая разнородность. В связи с высокой экологической пластичностью, растения из разных эколого-географических популяций характеризуются рядом биологических особенностей -морфологической изменчивостью обусловленной апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, что приводит к чрезвычайному разнообразию биоморф и предоставляет широкие возможности отбора перспективного исходного материала для интродукции.

Принимая во внимание высокую востребованность для биотехнологий генофонда природных популяций полезных растений и недостаточную их изученность, была поставлена задача - исследовать роды Thalictrum и Aconitum в районах Сибири и выяснить их эколого-генетический потенциал и биоморфологическую пластичность для создания высокопродуктивных интродукционных сортопопуляций. На основе сравнительного изучения в естественных условиях и в интродукционном эксперименте исследовать процессы адаптации полезных представителей семейства Ranunculaceae к условиям культуры, дать комплексную оценку адаптивного потенциала

исследованных видов и прогнозировать перспективность отдельных форм и особей для аналитической селекции.

Степень научной разработанности проблемы: Эколого-биологические особенности видов, проблемы устойчивого развития растительных сообществ, взаимодействия с окружающей средой, рационального использования природных ресурсов в разное время рассматривались российскими и зарубежными учеными. Результатом практического использования экологических исследований полезных видов является интродукция растений, её теоретические основы экспериментальной адаптации растений отражены в работах А. Humboldt, A. de Candolle, С. Linnaeus, С. Darwin, Е. Regel, W. Johannsen, G. Turesson, E. Mayr, C. Raunkier. Интродукции растений, как формы моделирования процессов в естественных популяциях, и науки о поведении растений в новых условиях, присущи свои методы, которые закладывали многие русские ботаники - Н. И. Вавилов, М. А. Розанова, К.А. Тимирязев, П.А. Баранов, П.Н. Крылов, В.В. Ревердатто и др.. В развитие теории интродукции внесли заслуженный вклад В.П. Малеев, Н.В. Павлов, Ф.Н. Русанов, A.M. Кормилицин, H.A. Базилевская, Н.В. Цицин, П.И. Лапин. Современные основы интродукции представлены в ряде теоретических разработок, авторство которых принадлежит Г. Майру, Ф.Н. Русанову, М.В. Культиасову, К.А. Соболевской. В развитие идей переселения растений в новые экологические условия внесли значительный вклад H.A. Аврорин, Л.А. Шавров, Т.Н. Андреев на примере своих работ в Полярно-Альпийском ботаническом саду; П.А. Барановым и Р.Л. Перловой сотрудниками Памирской биологической станцией; Ф.Н. Русановым в Средней Азии; на Урале С.А. Мамаевым и A.A. Махневым. В Сибири большой вклад в развитие теории и практики интродукции внес коллектив Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН под руководством проф. К.А. Соболевской. Вопросы биоморфологии, экологии и интродукции полезных растений изложены в трудах А.И. Шретера, Г.М. Балабас, И.Ф. Сацыперовой, Ю.Н. Горбунова, А.К. Скворцова, Ю.К. Виноградовой, Е.В. Тюриной, Р.Я. Пленник,

В.А. Черемушкиной, E.B. Байковой. Современное развитие популяционной экологии обеспечило успешное слияние двух научных школ - эколого-популяционной A.A. Уранова и эколого-морфологической И.Г. Серебрякова и Т.И. Серебряковой. Изучение природных популяций растений успешно проводится в нескольких основных направлениях: генетико-эволюционном, фенотипическом, морфологическом и ценотическом. Исследование явлений и процессов, связанных с влиянием экологических факторов на формирование сообществ и растений выполняются сегодня многими учеными: Н.В. Трулевич, Л.Б. Заугольновой, Л.А. Жуковой, Г.Г. Жиляевым, Г.Н. Зайцевым, И.В. Царик.

Решение вопроса оценки адаптационного потенциала биоморф имеет решающее значение, как для теории, так и для практики использования растений в условиях диверсификации экономики. Подходы к оценке интродукционной перспективности разрабатывали П.И. Лапин и C.B. Сиднева, P.A. Карписонова, В.Н. Былов, Н.В. Трулевич и сотрудники ГБС и ЦСБС РАН, на основе изучения эколого-фитоценотических свойств видов и создания различных экспертных шкал.

Эти вопросы могут рассматриваться как актуальная научная проблема, имеющая важное национально-хозяйственное значение, что определило выбор темы, постановку цели и задач диссертационной работы.

Рабочая гипотеза заключается в том, чтобы существенно ускорить процесс введения в культуру и создания новых устойчивых и

высокопродуктивных сортов и популяций полезных растений на основе применения наиболее эффективной формы оценки перспективности адаптивного потенциала интродуцентов в условиях сравнения в экологическом градиенте существования вида. Перспективным является применение метода математического моделирования, что позволит увеличить эффективность интродукционного эксперимента и обеспечит функционирование высокопродуктивных популяций травянистых многолетников.

Цель исследований. Выявить биологический потенциал и особенности адаптогенеза видов семейства Яапипси1асеае ДизБ. в природных и интродукционных популяциях. Для достижения поставленной цели было намечено решить следующие задачи:

1. Осуществить эколого-географический анализ семейства Яапипси1асеае и определить некоторые аспекты генезиса таксонов;

3. Изучить изменчивость морфологических признаков видов лютиковых природных и интродукционных ценопопуляциях;

4. Рассмотреть механизмы адаптации в семействе Яапипси1асеае на фоне современных условий среды;

5. Исследовать продуктивность видов лютиковых как интегральный признак и выявить факторы среды, влияющие на урожайность в условиях культуры Прибайкалья;

6. Обосновать концепцию интегральной оценки перспективности интродуцентов и разработать методику формирования интродукционных популяций с комплексом хозяйственно-полезных свойств;

Объект и предмет исследования - экологически детерминированная адаптация популяций растений семейства Яапипси1асеае Тибб. в различных эколого-фитоценотических условиях и процессы формирования высокопродуктивных интродукционных популяций, механизмы управления

процессами формирования перспективных экобиоморф интродуцентов через выделение и отбор сбалансированных генотипов.

Научная новизна исследования заключается в развитии теоретико-методологических и методических основ исследования процессов формирования устойчивых и продуктивных интродукционных популяций, позволяющих реализовать высокий адаптационный потенциал экобиоморф с целью ускорения внедрения в практику новых хозяйственно ценных видов природной флоры, перспективных для биотехнологий и зеленого строительства, а так же расширить представления о специфике экологических исследований в Сибири в связи с интродукцией.

Научная новизна диссертации заключается в следующем:

скорости роста и высоте побегов, биологической и семенной продуктивности. Установлено, что виды ксерофитной и мезоксерофитной организации проявляют более высокую устойчивость по сравнению с видами мезофитной природы;

- выявлены особенности формирования высокопродуктивной интродукционной сортопопуляции Thalictrum minus созданной на основе внутривидовой гибридизации экотипов Западно-Сибирского и ВосточноСибирского, что позволило разработать методику мониторинга и прогнозирования формирования сбалансированных систем и составить методические рекомендации по изучению полезных растений Сибири и определению их биоресурсов;

Теоретическая и практическая ценность: Проведенные исследования вносят вклад в изучение вопросов адаптации и микроэволюции видов в природных популяциях и при интродукции. Теоретическое значение исследования о внутривидовой изменчивости, популяционной структуре, в градиенте экологических условий, позволяют развить знания о механизмах становления и устойчивого функционирования популяций травянистых многолетников. Данные ценопопуляционных исследований в различных эколого-географических условиях Сибири представляют интерес для

унификации исследований по ресурсоведению и экологическому мониторингу хозяйственно ценных видов семейства Капипси1асеае.

Основные теоретические положения, разработанные автором, могут быть использованы для подготовки специалистов, бакалавров и магистров по направлению «Агроэкология», «Лесное дело», а материалы диссертации могут быть полезны специалистам ботаникам, экологам, интродукторам и ресурсоведам, занимающихся проблемами изучения и сохранения генофонда растительного мира Южной Сибири. Материалы диссертации используются в учебном процессе ФГБОУ ВПО «Иркутская государственная сельскохозяйственная академия», ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный медицинский университет» и ФГБОУ ВПО «Байкальский государственный университет экономики и права».

В результате индивидуального отбора создан местный сорт василисника малого - «Иркутский», источник ценного раст�

Информация о работе

Белых, Ольга Александровна
доктора биологических наук
Улан-Удэ, 2013
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Белых, Ольга Александровна, Улан-Удэ

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биопотенциал и адаптогенез лютиковых (Ranunculaceae Juss.) Южной Сибири
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника