Род Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) в Алтайской горной стране

Эрст, Андрей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) в Алтайской горной стране
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) в Алтайской горной стране"

На правах рукописи

ЭРСТ Андрей Сергеевич

род ЯАмиьсшт ь. (длтжиьлсЕАЕ лж.) в алтайской горной стране

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2009

003465582

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном сибир ском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, с.н.с.

Шауло Дмитрий Николаевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Никифорова Ольга Дмитриевна; кандидат биологических наук, доцент Луферов Александр Николаевич.

Ведущая организация — ГОУ ВПО «Алтайский государственный университет», г. Барнаул.

Защита состоится 14 апреля 2009 г. в 1230 ч на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90,630090.

Факс: (383)3301-986.

Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 6 марта 2009 г.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Алтайская горная страна (АГС) расположена на рубежах субконтинентов Северной и Центральной Азии между 44°30'-53-54° северной широты и 80°30'-98° восточной долготы. Это обширная территория, охватывающая Русский (Алтайский край, Республика Алтай), Казахстанский, Китайский и Монгольский Алтай, а также часть Кузнецкого Алатау, Западных Саян и юго-западные горы Республики Тыва (хр. Монгун-тайга), обособленные горные системы Калбинского хребта, Тарбагатая и Саура, хребты Байтаг-богдо, Хавта-гийн-Нуру и Адж-Богдо (Камелин, 1998, 2005) и состоящая из сильно рассеченных хребтов, образующих водораздел Оби, Иртыша, Енисея и рек бессточного бассейна Центральной Азии, что определяет ее своеобразие.

Актуальность темы. На территории АГС род Ranunculus L. s.l. представлен 54 видами, 3 подвидами и 4 разновидностями, которые играют существенную роль в растительных сообществах, нередко являясь доминантами и важными эдификаторами. На территории АГС высока доля полиморфных, таксо-номически слабо исследованных таксонов, большинство представителей рода характеризуются рядом биологических особенностей - апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, морфологической изменчивостью, что обуславливает чрезвычайное разнообразие форм и затрудняет разграничение таксонов. Многие виды рода Ranunculus имеют большое хозяйственное значение. Они используются, как лекарственные и обладают декоративными свойствами.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение видов рода Ranunculus АГС для уточнения их таксономии.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить таксономический состав рода Ranunculus для территории АГС;

- выполнить таксономический, хорологический, кариологический анализы;

- изучить биоморфологические особенности видов рода Ranunculus АГС;

- проанализировать эколого-фитоценотическую приуроченность видов рода;

- провести анализ морфологических признаков вегетативных органов, ана-томо-морфологических признаков генеративных органов (орешков) и определить их таксономическую значимость;

- провести биометрическое исследование в полиморфных таксонах с применением одно- и многомерных методов анализа на примере подсекции Nivales (Prantl) Luferov;

- дать оценку редким и хозяйственно ценным видам рода АГС.

Защищаемые положения. Род Ranunculus в пределах Алтайской горной

страны характеризуется высоким уровнем таксономического разнообразия. Карпологические признаки в роде Ranunculus могут быть использованы для решения вопросов таксономии и уточнения системы рода.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав рода Ranunculus Алтайской горной страны. Изучена эколого-фитоценотическая приуроченность,

биоморфологические особенности видов, уточнена синонимика, хорология и система рода. Определены числа хромосом для 10 видов рода Ranunculus. У R. pseudohirculus Schrenk и R. sceleratus L. обнаружены новые хромосомные расы. Выявлено новое число хромосом для R. pulchellus С.А. Меу. Описаны 2 новых вида и 1 подвид: R. tuvinicus A. Erst, R. schmakovii A. Erst и R. sulphureus subsp. exaltatus A. Erst. Впервые проведены исследования морфолого-анатоми-ческих признаков перикарпия орешков 40 видов и 2 подвидов рода Ranunculus. Уточнены ареалы видов, для большей части из них обнаружены новые местонахождения, в том числе для редких и нуждающихся в охране. Впервые составлен список хозяйственно ценных видов рода Ranunculus для территории АТС.

Теоретическое и практическое значение работы. На основе проведенного анализа видов рода Ranunculus АГС выявлены таксономические, хорологические, эколого-фитоценотические, биоморфологические, кариологические и карпологические особенности представителей этой таксономической группы. Выявлены хозяйственно ценные и нуждающиеся в охране виды рода АГС. Результаты работы важны как для познания таксономического состава, генезиса и особенностей флоры, так и для реконструкции исторического становления видов рода. Материалы, полученные в ходе исследования, могут быть использованы для разработки курса лекций по экологии, морфологии и систематики высших растений в образовательных учреждениях, при написании флористических сводок, Определителей и Красных книг. Собранный гербарный материал пополнил коллекции гербариев ЦСБС (NS) и АлтГУ (ALTB).

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Третьей международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), международной конференции «Чтения памяти Черепнина» (Красноярск, 2006), международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007), международной конференции, посвященной памяти Р.Я. Левиной: «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008). По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, из них 2 - статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков. Список литературы содержит 310 источников, в том числе 127 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ ВИДОВ РОДА RANUNCULUS s.l.

Название рода и описание первых 39 видов было опубликовано Карлом Линнеем (Linnaeus, 1753). Последующие авторы разделяли род Ranunculus на группы, давали им названия, присваивали разные таксономические ранги и изменяли объем этих групп. Основные системы рода были построены с использо-

ванием классических методов систематики. Построением их занимались А. Де-кандоль (Candole А.Р., 1824), Э. Шпах (Spach, 1839), К. Прантль (Prantl, 1887), П.Н. Овчинников (1937), Л. Бенсон (1942, 1948), Т. Тутин (1964; Tutin T.G., Akeroyd J.R., 1993), Michio Tamura (1968), E.B. Малаха (1988, 1993, 1996),

A.Г. Еленевский и Т.Г. Дервиз-Соколова (1982, 1988, 1989), Дюмортье (1863),

B.И. Кречетович (1937), С.В. Иванова (1996), Ц.Д.К. Кук (1966, 1993), А.А. Бобров (2003), Н.Н. Цвелев (1998). Начиная с начала XX в. система рода дополнялась и уточнялась разными авторами с использованием микроморфологических признаков (П.Д. Ярошенко (Kumazawa, 1936; Ярошенко, 1947), биоморфологической (С.Н. Зиман (1976, 1977, 1980, 1984, 1985), Р.П. Барыкина и др. (Барыкина, 1973, 1988, 1992, 1995, 1999, 2000; Барыкина, Байкова, 1991; Барыкина, Пустовойтова, 1973), А.Н. Луферов (Луферов, 1992, 1994, 2001, 2002, 2004, 2006а, 20066), Е.Ф. Черняховская (1986), биохимической (H.W.L. Ruigrok (1966), А.В. Благовещенский (1950, 1966), Л.Д. Ефремова (1978), Е.Е. Коротко-ва (1978) и молекулярно-генетической (Horandl et al., 2005; Lehnebach et al., 2005; Paun et al., 2005; Emadzade et al., 2008) информации.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ РОДА RANUNCULUS s.l.

Виды рода Ranunculus, входящие в состав флоры Алтайской горной страны, свойственны почти всем зонам и поясам растительности, но наибольшее видовое разнообразие сосредоточено в высокогорном и горно-лесном поясах растительности, принадлежат к алтае-альпийскому и горно-тундровому флороцено-типам. Кроме того, велика доля гидрофитона (водопогруженная растительность, гигрофильные злаковники и травники). Многие виды рода Ranunculus часто не имеют четкой эколого-фитоценотической приуроченности в связи с высокой экологической пластичностью, благодаря которой создается возможность существования в разных, порой даже нехарактерных для определенного вида условиях. Но есть некоторые группы, которые в результате своей исторической судьбы становились узкоспециализированными и узколокализованны-ми, приобретая тем самым четкую приуроченность к определенному флороце-нотипу. Четко выделяется высокоспециализированная секция Ranunculastrum, включающая виды, которые относятся к флороценотипам полупустынь, настоящих степей, петрофильных степей и сухих степей, характерных для аридных территорий Монгольского, Казахстанского и Китайского Алтая. Представители секции Flammula являются исключительно водными и прибрежно-водными, относятся к типам гидрофитона - прибрежным злаковикам и травникам и водопогруженной растительности. Представители подрода Batrachium являются исключительно водными растениями, которые относятся к водопогруженной растительности.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для данного исследования послужили коллекции ведущих Гербариев России: Санкт-Петербург (LE); Москва (MW), (МНА); Новосибирск (NSK, NS); Барнаул (ALTB); Томск (ТК), а также собственные сборы и наблюдения из Алтайского края и Республики Алтай, Казахстана, Республики Тыва, Республики Хакасия. Собранный материал (2000 гербарных листов) пополнил коллекции гербариев Новосибирска (NS) и Барнаула (ALTB).

В качестве основных для данного исследования были использованы следующие методы: сравнительно-морфологический, эколого-географический, карполого-ана-томический, кариологический, статистический.

Материалом для карполого-анатомического исследования послужили сухие зрелые орешки рода Ranunculus, хранящиеся в гербариях Центрального сибирского ботанического сада и Алтайского государственного университета. Поперечные срезы перикарпия толщиной 10 мкм были получены с помощью замораживающего санного микротома в растворе глицерина и окрашены 1 %-ным раствором толуидинового синего. Карпологические признаки орешков изучались на комплексе для ввода и анализа изображений в составе: микроскоп Carl Zeiss Axiolab, видеокамера Sony DSP 3CCD, програмное обеспечение AxioVision 3.1 в Центре коллективного пользования ЦСБС. Статистическая обработка данных выполнена с помощью пакета статистических программ Statistica 6.0.

Кариологическое исследование проводилось по стандартным методикам (Красников, 2004).

Статистический анализ производился путем измерения морфометрических показателей у представителей подсекции Nivales. Всего исследовано 322 растения из 40 популяционных выборок R. altaicus subsp. altaicus, R. altaicus subsp. frigidus A. Erst, R. sulphureus subsp. exaltatus и R. schmakovii. Для 4 вышеназванных таксонов проанализировано 13 признаков: длина розеточного и стеблевого листьев; ширина розеточного и стеблевого листьев; глубина их рассечения; индекс (длина/ширина); форма основания розеточного листа; длина розеточно-го/стеблевого листа; опушение околоцветника; форма края лепестков; опушение цветоложа. Данные анализировались одно- и многомерными статистическими методами (Лакин, 1980).

ГЛАВА 4. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ В РОДЕ RANUNCULUS АГС И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Традиционно в целях таксономии в роде Ranunculus используется ряд мак-роморфологических признаков, таких как размер, характер и степень опушения растения, наличие ползучего корневища, характер рассечения листовой пластинки, характер опушения чашечки и др. (Tamura, 1990; Луферов, 2004; и др.),

некоторые из них не всегда строго выдержаны. Объем рода многими исследователями понимается по-разному. Кроме того, до сих пор не существует устоявшейся системы рода. По нашему мнению, при определении таксономических границ в роде Ranunculus следует учитывать качественные и стабильные диагностические признаки, а также весь диапазон изменчивости признаков в пределах ареалов видов.

Подродовыми диагностическими признаками являются: цвет лепестков, наличие при основании нектарника чешуйки. На уровне секций диагностическими являются признаки наличия специализированных придаточных корней, наличие гетерофилии, формы цветоложа. На уровне подсекций диагно-стичны признаки наличия бороздок на стебле, наличия опушения стебля, наличия черешка листа, характер рассечения листовой пластинки, наличия чешуевидного листа при основании побега, соотношения длины чашелистиков и лепестков, характер опушения цветоложа. На межвидовом и подвидовом уровне, в качестве диагностических, используются признаки: наличия корневища, наличия или отсутствия опушения стебля, характера рассечения листовой пластинки, формы основания розеточного листа, формы и количества зубцов, а также долей листовой пластинки, соотношения длины чашелистиков и лепестков, формы края лепестков, характера опушения чашечки и цвет её волосков, цвет волосков цветоложа.

Конвергентное сходство морфологических признаков в различных группах рода Ranunculus вероятно указывает на сетчатый характер эволюции ее филумов и политопное происхождение многих надвидовых групп, с чем связано затруднение при разграничении и ранжировании некоторых таксонов в роде. Поэтому появилась необходимость привлечения дополнительных признаков, которые являются наиболее стабильными при разграничении таксонов надвидового ранга. Анатомо-морфологические признаки строения орешков являются наиболее константными и их использование оправдано в таксономических целях.

Изучены морфолого-анатомические признаки перикарпия орешков 40 видов и 2 подвидов рода Ranunculus АТС, что позволило выявить диагностическое значение морфолого-анатомических признаков и показало возможность их применения для решения спорных вопросов таксономии и филогении. В результате выделено 3 карпологических типа {Ranunculus, Batrachium, Cyrtorhyn-cha), тип Ranunculus разделен на 6 подтипов (Acris, Pulchelli, Ranunculus, Polyrhizos, Hecatonia) (рис. 1).

Карпологические типы соответствуют подродам, подтипы - секциям. Результаты исследования морфологии и анатомии орешков у 42 представителей рода Ranunculus s.l. частично подтвердили существующее деление на подроды и секции и, кроме того, внесли ряд изменений в систему рода (Эрст, 2008). На основании результатов нами установлено, что секция Xanthobatrachium (Prantl) Benson должна пониматься в составе секции Hecatonia (Lour.) DC.;

Рис. 1. Общий вид и поперечный срез орешка: 1 - карпологический тип Ranunculus (подтип Acris), 2 - тип Batrachium, 3 - тип Cyrthorhincha, 4-5 - тип Ranunculus (подтип Hecatonia'. R. sceleratus, R. natans)', Эк. - экзокарпий; Мк. - мезокарпий; Энд. - эндокарпий; ЭкМк - экзомезокарпий; Пз - переходная зона. Увеличение хЮ.

секция Halodes (A. Grey) L. Benson в составе подрода Cyrtorhyncha A. Gray. Сходные черты анатомического и морфологического строения орешков в роде Ranunculus предположительно развивались в различных группах независимо вследствие приспособления к различным типам диссеминации. Эволюция под-родовых таксономических групп шла в направлении дифференциации двух основных функций перикарпия - всасывающей и защитной - с одновременным усилением последней. В результате функцию защиты принял на себя эндокарпий, количество слоев и форма клеток которого различается в карпологических группах рода. В отличие от типа Ranunculus, характеризующегося относительно округлой или слегка вытянутой формой клеток эндокарпия, которые в большей части расположены ровными слоями (1-6 слоев клеток), эндокарпий представителей типа Batrachium состоит из некрупных склереид квадратной, на поперечном срезе, формы, которые образуют тяжи перпендикулярно продольной оси

плода в области спинного и брюшного шва и под углом к продольной оси плода в области боковых стенок (выстроены таблитчато). Эндокарпий мощный (10-16 слоев клеток). Тип Cyrthorhincha характеризуется 3-4-слойным эндокарпием, состоящим из некрупных склереид с извилистыми стенками и присутствием многочисленных мощных дериватов проводящих пучков (толщиной 4-5 слоев) в области мезокарпия. В пределах карпологического типа Ranunculus выделяются 6 подтипов, отличающихся количеством слоев эндокарпия, степенью склерификации клеточных стенок, а также количеством клеточных слоев мезокарпия (в области брюшного и спинного швов и боковых стенок орешков), формой клеток, в него входящих, выраженностью поровых канальцев. Кроме того выяснено, что представители рода Ranunculus обладают такими типами диссеминации, как анемохория, гидрохория и зоохория и характеризуются морфологическим, морфо-физиологическим типами покоя.

ГЛАВА 5. БИОМЕТРИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПОЛИМОРФНЫХ ТАКСОНОВ РОДА RANUNCULUS ИЗ АГС НА ПРИМЕРЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕКЦИИ NIVALES (PRANTL) LUFEROV

Проведено биометрическое изучение полиморфных таксонов рода Ranunculus на примере представителей подсекции Nivales (рис. 2). Данные анализировались одно- и многомерными статистическими методами.

Рис. 2. 1 - R. Schmakovii, 2 - R. sulphureus subsp. exaltatus, 3-R. altaicus subsp. altaicus, 4- R altaicus subsp. frigidus. a - цветущее растение, b - лепесток, с - цветоложе, d - орешек.

Сравнение выборочных средних вычислялось по Т-критерию Стьюдента и и-критерию Манна-Уитни (Ростова, 1999, 2000). Я. акаюш вгЛэр. акают и Я. акают suЬsp.fr¿gidus достоверно отличаются от Я. ясктакоуи и Я. $и1ркигет виБэр. ехакшш (на уровне значимости 99.9 %) по всем признакам. У Я акают эиЬзр. акают, и Я. .уи1ркигеш эиЬзр. ехакаСт почти не перекрываются значения формы основания листовой пластинки, рассечения стеблевого листа, характера опушения околоцветника (рыжие, либо бурые волоски), и размеров орешков, в слабой степени перекрываются размеры рассечения розеточного и стеблевого листьев. По многим признакам Я. т1ркигет зиЬэр. ехакаШз достоверно (на уровне 99.9 %) отличается от Я. акают виЬБр. акают, занимая близкое положение по общим размерам и параметрам листьев. По индексу нижних листьев, индексу верхних листьев и размерам орешков он близок к Я. ясктакоуи.

По данным факторного анализа выявлено, что 3 первых фактора дают наиболее информативную картину и объясняют 65 % общей дисперсии данных (рис. 3).

Рис. 3. Результаты факторного анализа по 13 признакам 322 образцов из 40 популяционных выборок представителей подсекции Nivales в системе координат 1-го и 2-го факторов. 1 - R. sulphureus subsp. exaltatus; 2 - R. altaicus subsp. frigidus; 3 -R. altaicus subsp. altaicus; 4- R. schmakovii.

Наибольшую нагрузку на фактор 1 для всех таксонов несут переменные значения индекса (длина/ширина) розеточного и стеблевого листьев. Значение этих признаков максимально у Я. акают эиЬзр. /И^гТ/м.? и минимально у Я. $и1ркигет эиЬзр. ехака1т. На фактор 2 наибольшую нагрузку несет длина

розеточного листа и отношение длины розеточного листа к длине стеблевого листа. Третий фактор - длина верхнего стеблевого листа и глубина рассечения стеблевого листа. Для Я. хсИтакоуи характерно минимальное значение длины верхнего стеблевого листа, а для Я. .Ыркигеш БиЬэр. еха/йгих показатель рассечения верхнего стеблевого листа имеет наибольшее значение.

Результаты дискриминантного анализа соответствуют результатам факторного анализа. Анализ полного массива данных (п = 322) указал на значимость признаков ширины розеточного и стеблевого листьев, глубины рассечения стеблевого и розеточного листьев, а также индекса (длина/ширина) розеточного и стеблевого листьев для различения групп. Наибольшие показатели по первому корню (индекс розеточного листа) имеет Я. актсих зиЬэр. frigidus, а наименьшие показатели у Я. ясктакоуи и Я. $и1р1шгеи$ БиЬзр. ехакаШз. По второму корню (ширина розеточного и стеблевого листьев и степень рассечения стеблевого листа) Я. аЫшсш БиЬБр. акают и Я. нсктако\>и имеют низкие значения, а Я. $и1ркигеи5 БиЬзр. ехакаЫ$ и Я. акшсиБ БиЬБр. уЬ^г^/г« более высокие. У Я. ясктакоуи самый низкий показатель по третьему корню (длина стеблевого листа). Я. $и1р]гигеи.5 зиЬвр. ехакаШя и Я. аИшсш БиЬБр. не образуют

компактной группы, что говорит об их изменчивости (рис. 4).

ilL

« Ь о ■

О %

Â> ф <6 » . 4 й<я

i ¿р. * L *

v* / ^

4 л .„Л

■ й» 0 4

о 1

д 2

Root 1

Рис. 4. Результаты дискриминантного анализа по 13 признакам 322 образцов из 40 популяционных выборок представителей подсекции Nivales в системе координат 1-го и 3-го факторов. 1 - R. sulphureus subsp. exaltatus; 2 - R. altaicus subsp. frigidus; 3 - R. altaicus subsp. altaicus; 4 - R. schmakovii.

Дисперсионный анализ полного массива данных (п = 322) по всем переменным показал достоверный уровень значимости (рис. 5).

Rju^hwm fubsp. ехаЛегш

A aIkàcœ sa\>4>. fiigklus

subtp .аШи

R tcftmafcavU

-о- Ширина •a- Дпина

Рис. 5. Результаты дисперсионного анализа по 4 признакам 322 образцов из 40 популяционных выборок R. altaicus subsp. altaicus, R. altaicus subsp. frigidus, R. sulphureus subsp. exaltatus, R. schmakovii.

Проведенное нами исследование изменчивости морфологических признаков в пределах подсекции Nivales позволило разграничить слабо обособленные расы полиморфного вида - R. altaicus s.l. на R. altaicus subsp. altaicus и R. altaicus subsp. frigidus. Морфологически изменчивый вид R. sulphureus разделен на 2 подвида: R. sulphureus subsp. sulphureus, R. sulphureus subsp. exaltatus и описан новый вид - R. schmakovii.

ГЛАВА 6. КОНСПЕКТ РОДА RANUNCULUS s.l.

Род Ranunculus - один из крупнейших родов семейства Ranunculaceae Алтайской горной страны. Этот род, вслед за А.Н. Луферовым (2001), понимается нами в широком смысле. На территории АГС все представители рода объединены в 3 подрода: Ranunculus, Cyrthorhyncha и Batracium.

В работе принята концепция политипных видов (виды слабоотграниченные морфологически в пределах ареала основного вида мы считаем подвидами).

Genus Ranunculus L.

Subgenus 1. Ranunculus-, Sectio 1. Acris Schur; Subsectio 1. Acres Prantl: 1. R. acris L., 2. R. propinquus C.A. Mey., 2a. R. propinquus var. subborealis

(Tzvel.) Luferov, 3. R. schischkinii Revushkin, 4. R. grandifolius C.A. Mey.; Sub-sect. 2. Polyanthemos Luferov: 5. R. polyanthemos L., 5a. R. polyanthemos L. var. submarginatus (Ovcz.) A. Erst comb. et. stat. nov.; Subsect. 3. Repentes Luferov: 6. R. repens L.; Sect. 2. Ranunculastrum DC.: 7. R. arsliantynicus Kamelin, Schma-kov et S. Smirnov, 8. R. gobicus Maxim., 9. R. paucidentatus Schrenk, 10. R. pedatus Waldst. et Kit., 10a. R. pedatus Waldst. et Kit. var. silvistepaceus (Dubovik) Luferov, 11.7?. platyspermus Fisch. ex DC., 12. R. regelianus Ovcz.; Sect. 3. Ranunculus; Subsect. 1. Ranunculus-. 13. R. auricomus L., 14. R. pseudomonophyllus Timochina; Subsect. 2. Cassubici Tzvel.: 15. R. cassubicus subsp. kemerovensis Kvist., 16. R. monophyllus Ovcz., 17. R. krylovii Ovcz.; Subsect. 3. Pedatifidi Tzvel.: 18. R. pedatifidus J.E. Smith; Subsect. 4. Tangutici (Ovcz. ex T.W. Wang) Schego-leva: 19. R. tanguticus (Maxim) Ovcz. ex W.T. Wang, 20. R. sapozhnikovii Schego-leva; Subsect. 5. Nivales (Prantl) Luferov: 21. R. alberti Regel et Schmalh., 22. R.fraternus Schrenk, 23. R. altaicus Laxm. s.str., 23a. R. altaicus subsp. frigid us (Willd.) A. Erst comb, et stat. nov., 24. R. sulphureus subsp. exaltatus A. Erst, 25. R. schmakovii A. Erst.; Subsect. 6. Altimontana Schegoleva: 26. R. lasiocarpus C.A. Mey., 27. R. sajanensis M. Popov, 28. R. songaricus Schrenk, 29. R. revushkinii A.I. Pjak et Schegoleva, 30. R. trautvetterianus Regel ex Ovcz., 31. R. chinghoensis L. Liou.; Subsect. 7. Pygmaea Luferov: 32. R. akkemensis Polozhij et Revyakina, 33. R. karelinii Czer.; Subsect. 8. Pulchelli (W.T. Wang) Luferov: 34. R. longicaulis C.A. Mey., 35. R. pulchellus C.A. Mey., 36. R. pseudohirculus Schrenk, 37. R. tu-vinicus A. Erst; Sect. 4. Polyrhizos Tzvel.: 38. R. polyrhizus Steph. ex Willd.; Sect. 5. Flammula (Web. ex Spach) Freyn; Subsect. 1. Flammulae Prantl emend. Luferov: 39. R. flammula L., 40. R. reptans L.; Subsect. 2. Lingua Luferov: 41. R. lingua L.; Sect. 6. Hecatonia DC.; Subsect. 1. Hecatonia Luferov: 42. R. sceleratus L.; Subsect. 2. Hyperborei (Malacha) Luferov et Borod.-Grabovsk.: 43. R. natans C.A. Mey., 44. R. radicans C.A. Mey.; Subsect. 3. Gmelinia Luferov: 45. R. gmelinii DC.; Subsect. 4. Chinenses Luferov: 46. R. chinensis Bunge.

Subgen. 2. Cyrtorhyncha (Nutt.) A. Gray; Sect. 1. Halodes (A. Grey) L. Benson: 47. R. salsuginosus Pall, ex Georgi, 48. R. sarmentosus Adams.

Subgen. 3. Batrachium (DC.) A. Grey; Sect. 1. Heterophylles (Dumort.) Luferov; Subsect. 1. Peltati (V. Krecz. ex Tzvel.) Luferov: 49. R. aquatilis L., 49a. R. aquatilis L. subsp. mongolicus Kryl.; Subsect. 2. Trichopliylli (Dumort.) Luferov: 50. R. eradicatus (Laest. et Nyman) F. Johansen, 51. R. kauffmannii Clerc, 52. R. trichophyllus Chaix, 53. R. rionii Lagg.; Subsect. 2. Circinati (V. Krecz. ex Tzvel.) Luferov: 54. R. circinatus Sibth.

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ ВИДОВ РОДА RANUNCULUS АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

7.1. Таксономическая структура

Род Ranunculus на территории АГС представлен 54 видами, 3 подвидами и 4 разновидностями, относящимися к 3 подродам, 8 секциям и 20 подсекциям. Это составляет примерно 9 % от видового состава в мировом объеме. Распределение видов по районам АГС показало, что наиболее богатыми по видовому составу являются Центрально-Алтайский район - 31 вид, Чуе-Кобдосский район -30 видов, Чулышманский район - 24 вида, Хемчикский район - 23 вида и Тар-багатайский район - 22 вида. Анализ распространения подродов рода показал, что наиболее представленным на территории АГС является подрод Ranunculus, представители которого более распространены в Чуе-Кобдосском и Центрально-Алтайском районах, представлены 26 и 25 видами соответственно. Представители подрода Batrachium также наиболее представлены в Чуе-Кобдосском (5 видов) и Центрально-Алтайский районах (5 видов). Представителями подрода Cyrtorhyncha наиболее богаты территории Северо-Восточно-Алтайского, Центрально-Алтайского, Чулышманского, Зайсанского, Чуе-Кобдосского, Цаган-Гольского районов. Анализ распределения видов секций относительно отдельных районов АГС показал неравномерность распределения секций по территории АГС. Таксономическое разнообразие представителей рода в районах АГС неравноценно, это связано с широтнозональным и секторным положением территории, а также с различием систем вертикальной поясности в разных участках гор, различных как по положению в зональной системе, так и по положению внутри горной страны в целом.

7.2. Хорологическая структура

В своей работе мы брали во внимание современные границы ареала и не рассматривали поясно-зональную приуроченность видов, которая может быть различной в пределах их распространения в зависимости от климатических и поясно-зональных факторов (Малышев, 1965; Куваев, 1980). В хорологическом анализе не рассматривались азональные (в основном водные) виды, ареалы которых сложно выяснить из-за их слабой изученности. Однако, некоторые из них достаточно определены географически: Космополитные - R. repens, также многие виды из подрода Batrachium; Голарктические — R. reptans, R. sceleratus и др.; Западносибирско-северо-среднеазиатско-европейские - R. lingua, R. flam-mula\ Азиатские - R. sarmentosus, R. chinensis; Североазиатско-циркумполярные -R. gmeliniv, Северо-среднеазиатско-южносибирские - R. natans, R. radicans, R. aquatilis subsp. mongolicus. Более подробная классификация применялась к таксонам, имеющим ограниченное распространение. Ареалы представителей рода Ranunculus АГС разделены на 6 групп:

1. Имеющих арктическо-горноазиатский ареал - 2 вида (R. pedatifidus, R. sulphureus).

2. Северо-евразийский - 1 вид (R. auricomus).

3. Североазиатский - 3 вида (R. propinquus, R. monophyllus, R.pseudo-monophyllus).

4. Западносибирско-джунгаро-европейский - 3 вида (R. acris, R. polyrhizus, R. polyanthemos).

5. Туранский - 2 вида (R. pedatus, R. platyspermus).

6. Южносибирско-монгольско-средне-центральноазиатский - 26 видов (R. tanguticus, R. salsuginosus, R. albertii, R. lasiocarpus и др.).

Эндемики - 14 видов (R. akkemensis, R. schischkinii, R. tuvinicus и др.).

На территории АГС в роде Ranunculus преобладают виды, распространенные в горах Южной Сибири, Монголии, Средней и Центральной Азии (более 50 %), среди которых высока доля эндемиков и субэндемиков АГС. Количество эндемиков - 14 видов (22.95 %), что выше среднего значения эндемизма по Алтаю (Куминова, 1960), это свидетельствует о том, что Алтайская горная страна, наряду с горами Средней Европы, Средней Азии, Кавказа, является центром вторичного видообразования. Первичный центр происхождения находился в Северном полушарии, а предок сформировался в меловом периоде в недрах горно-тропической флоры Евразии с преобразованием умеренных элементов (Зиман, 1984).

7.3. Биоморфологическая структура рода Ranunculus s.l.

Результативным является экологический анализ видов, при проведении которого используются различные подходы. Одним из таких подходов несомненно является анализ жизненных форм растений, который дает возможность судить о дивергентных или конвергентных преобразованиях жизненных форм в связи с продолжительным изменением экологических условий на определенной территории. Мы исходим из понимания жизненной формы И.Г. Серебряковым: «Жизненная форма растения - это его общий облик (габитус), включающий надземные и подземные органы, возникающие в онтогенезе и связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды» (Серебряков, 1962). В пределах рода Ranunculus s.l. мы выделили 14 групп жизненных форм по нескольким признакам, касающимся продолжительности жизни, ритма годичного развития, положения почек возобновления в неблагоприятный период, количества плодоношений в течение жизни, типа нарастания по-беговой системы, структуры надземного побега, положения побега в пространстве, плотности расположения надземных побегов особи, структуры подземных органов. На территории АГС преобладают поликарпики, однако в Хемчикском, Саурском и Алтае-Джунгарском районах представлены монокарпики (7 видов), которые распространены только в этих районах. В Калбинском районе распре-

делена группа монокарпиков, которые приурочены к водным местообитаниям, со спецефическими видами отмелей и побережий.

Поликарпические виды представлены 12 группами жизненных форм. Из них более всего представлены короткокорневищно-кистекорневые растения (24 вида и 2 подвида). Короткокорневищно-кистекорневой группе уступают корот-кокорневищные (5 видов). Длиннокорневищные виды представлены для территории АГС 1 видом. 6 групп жизненных форм способны образовывать столоны. Это растения с удлиненным ползучим или плавающими побегами - 4-я и 5-я группы (10 видов), с удлиненными ползучими побегами - 12-я группа (1 вид), с полурозеточными ползучими побегами - 11-я группа (1 вид), с розеточным ползучим побегом 13-я и 14-я группы (2 вида). Жизненные формы в роде Ranunculus играют роль приспособлений к разнообразным экологическим условиям, являются отражением биоморфологической дифференциации и эволюционного состояния видов. Многовариантность способов вегетативного размножения дает представителям рода возможность широко расселиться и занять многие экологические ниши.

7.4. Кариологический анализ

Признаки кариотипа (число и размеры хромосом, их форма и индивидуальные особенности), отражающие структурную организацию материала, несущего наследственную информацию, относятся к числу наиболее стабильных и поэтому важных видовых признаков. Род Ranunculus представлен преимущественно полиплоидами. Возрастающий ряд плоидности видов рода — 2х, Зх, 4х, 6х, 7х, 8х, 10х, 12х (Малаха, 1990). Самый высокий уровень плоидности характерен для R. sulphureus (2п = 64, 96) и R. lingua (2п = 56, 64,109-112, 128). Большинство представителей рода характеризуются тетраплоидным уровнем (R. acris (2п = 28); R. grandifolius (2п = 28). По мнению ряда авторов (Otto, Whitton, 2000, 2004), полиплоидия является одним из важных путей в процессе видообразования, особенно для арктических и высокогорных видов рода Ranunculus.

ГЛАВА 8. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ВОПРОСЫ СОХРАНЕНИЯ РЕДКИХ ВИДОВ РОДА RANUNCULUS АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

При характеристике редких и нуждающихся в охране видов рода Ranunculus Алтайской горной страны приняты категории Красной книги Международного союза природы (The IUCN Plant Red Data Book, 1978), Красной книги РСФСР (1988) и Российской Федерации (2008), кроме того использованы подкатегории, принятые в «Красной книге Алтайского края» (Камелин, 1998). Для Красных книг мы предлагаем 3 узколокальных энедемика Центрального и северной части Монгольского Алтая. К ним относятся - R. akkemensis, R. schischkinii; R. schmakovii, один северо-аптайский узколокальный эндемик -

R. cassubicus subsp. kemerovensis, один юго-восточно-алтайский эндемик -Ranunculus tuvinicus и алтайский субэндемик R. lasiocarpus. Кроме того, для местной охраны предложены 4 географически редких вида - R. albertii, R. frater-nus, R. regelianus, R. songoricus.

Большой интерес в освоении растительных ресурсов представляет флора горных стран. Растения этих флор обладают высоким содержанием многих биологически ценных веществ и весьма перспективны для введения в культуру (Соболевская, 1967). Хозяйственное значение обусловлено, в первую очередь, их лекарственными и декоративными свойствами (содержанием флавоноидов и алкалоидов), степень выраженности которых зависит от закономерностей воздействия факторов внешней среды. Из 54 представителей рода Ranunculus выявлено 32 ценных в хозяйственном отношении вида (21 лекарственный, 4 декоративных, 10 кормовых и 2 медоносных вида).

ВЫВОДЫ

1. На территории Алтайской горной страны род Ranunculus L. представлен 54 видами, 3 подвидами и 4 разновидностями, относящимися к 3 подродам, 8 секциям и 20 подсекциям. Описаны 2 новых для науки вида и 1 подвид. Таксономическое разнообразие зависит от широтно-зонального и секторального положения территории, а также от вертикальной поясности.

2. Большинство видов рода Ranunculus не имеют четкой эколого-фито-ценотической приуроченности в связи с высокой экологической пластичностью. В то же время представители подродов Batrachium, Cyrthorhyncha и секции Ranunculastrum в силу своей специализации являются узколокализованны-ми и приурочены к конкретным флороценотипам.

3. Представители рода, относящиеся к определенной жизненной форме, на территории АТС распределены неравномерно, исключение составляют одно-двулетние монокарпики (A chinensis, R. arshantynicus, R. gobicus, R. paucidentatus, R. pedatus, R. platyspermus, R. regelianus), распространенные в аридных районах АТС.

4. В альпийском и тундровом поясах возрастает роль полиплоидов. У R. pseudohirculus обнаружены хромосомные расы с 2п = 32 и 2п = 40, а у R. scele-ratus с 2n = 32 и 2n = 64. Новое число хромосом (2п = 32) выявлено у R. pulchellus.

5. Карпологические признаки уточняют систему рода Ranunculus - секция Xanthobatrachium (Prantl) Benson должна пониматься в составе секции Hecato-nia (Lour.) DC.; секция Halodes (A. Grey) L. Benson - в составе подрода Cyr-torhyncha (Nutt.) A. Gray. Подродовые признаки - характер поверхности орешка, форма клеток эндокарпия, наличие проводящих пучков в мезокарпии. Секционные признаки - ориентация клеток эндокарпия, количество клеточных слоев мезокарпия в области швов и стенок, облитерация клеток мезокарпия и выраженность поровых канальцев.

6. Установлена изменчивость морфологических признаков у представителей подсекции Nivales с применением статистических методов анализа. На территории АГС R. altaicus представлен 2 подвидами - R. altaicus subsp. altaicus, R. altaicus subsp. frigidus, R. sulphureus представлен 1 подвидом - R. sulphureus subsp. exaltatus и R. schmakovii является самостоятельным видом.

7. Узколокальные эндемики {R. akkemensis, R. schischkinii, R. schmakovii, R. cassubicus subsp. kemerovensis, R. tuvinicus), один субэндемик (JR. lasiocarpus) следует отнести к категории редкий вид и рекомендовать для включения в Красную книгу России. Географически редкие виды (R. albertii, R. fraternus, R. regelianus, R. songoricus) следует рекомендовать для местной охраны.

8. На территории АГС произрастают 32 ценных в хозяйственном отношении вида рода Ranunculus L., из них 21 лекарственный, 4 декоративных, 10 кормовых и 2 медоносных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Эрст А.С. Виды рода Ranunculus Алтайской горной страны // Материалы 3-й международной конференции молодых ботаников. СПб., 2006. С. 62.

2. Эрст А.С. К вопросу систематики Алтайских лютиков Ranunculus L. (Ranuncu-laceae) секции Acres // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина / Материалы 4-й Российской конф. Красноярск, 2006. С. 304-307.

3. Эрст А.С. К вопросу систематики видов рода Ranunculus L. секции Hecatonia DC. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2007. С. 85-87.

4. Эрст А.С., Курило А.И. Редкие растения во флоре Калбинского хребта (Казахстан, Алтайская горная страна) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2007. С. 88-89.

5. Эрст А.С. Новые таксоны рода лютик (Ranunculus) из Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2007. Т. 10. Вып. 2. С. 5-11.

6. Эрст А.С. Полезные виды рода Ranunculus L. Алтайской горной страны // Вестник АГАУ, 2008. С. 21-24. (Реценз.)

7. Эрст А.С., Красников А.А. Числа хромосом некоторых видов рода Ranunculus (.Ranunculaceae) из Сибири // Бот. журн., 2008. Т. 93. № 9. С. 147-148. (Реценз.)

8. Эрст А.С. Карпология представителей рода Ranunculus s.l. из Алтайской горной страны // Turchaninowia, 2008. Т. 11. Вып. 4. С. 95-105.

9. Эрст А.С., Ломоносова М.Н. Ranunclus // Красная книга Новосибирской области: Животные, Растения, Грибы. Новосибирск, 2009. С. 398-402.

Подписано в печать 27.02.09. Формат 60x84'/i6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 4

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эрст, Андрей Сергеевич

Введение

Глава 1. Таксономическая изученность видов рода Ranunculus L. s.l.

Алтайской горной страны

Глава 2. Эколого-ценотические и физико-географические особенности распространения видов рода Ranunculus s.l.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Глава 4. Диагностические признаки в роде Ranunculus АГС и их таксономическое значение

Глава 5. Биометрическое изучение полиморфных таксонов рода Ranunculus из АГС на примере представителей подсекции Nivales

Prantl) Luferov

Глава 6. Конспект рода Ranunculus s.l. Алтайской горной страны

Глава 7. Анализ видов рода Ranunculus Алтайской горной страны

7.1. Таксономическая структура

7.2. Хорологическая структура

7.3. Биоморфологическая структура

7.4. Кариологическая структура

Глава 8. Хозяйственное значение и вопросы сохранения редких видов рода Ranunculus Алтайской горной страны

8.1 Редкие и нуждающиеся в охране виды рода Ranunculus Алтайской горной страны и вопросы их охраны

8.1.1. Перспективы сохранения видов рода Ranunculus в природе

8.1.2. Перспективы сохранения видов рода Ranunculus в культуре

8.2. Хозяйственное значение видов рода Ranunculus Алтайской горной страны

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) в Алтайской горной стране"

Алтайская горная страна (АГС) расположена на рубежах субконтинентов Северной и Центральной Азии между 44°30' - 53 -54° с еверной широты и 80°30'-98° восточной долготы (рис. 1). Это обширная территория,

- ,

Рис. I. Схема районирования Алтайской горной страны.

А - Алтае-Западносаянская горная провинция (районы: А) - Северо-Алтайский, А2 - Северо-Восточно-Алтайский, A3 - Центрально-Алтайский, А4 - Чулышманский, А5 -Абакано-Джебашский, А6 - Хемчикский.

КАД - Алтае-Джунгарская горная провинция (районы: КАД1 - Северо-Западно-Алтайский, КАД2 - Калбинский, КАДЗ - Тарбагатайский, КАД4 - Саурский, КАД5 -Зайсанский, КАД6 - Бухтарминский, КАД7 - Маркаколь-Канасский, КАД8 - Черно-Иртышский, КАД9 - Алтае-Джунгарский.

ЗМ, ЮМ - Тувинско-Монгольская провинция (районы: ЗМ1 - Чуе-Кобдосский, ЗМ2 - Цаган-Гольский, ЗМ2 - Кобдосско-Тонхильский, ЗМЗ - Южно-Монгольский). охватывающая Русский (Алтайский край, Республика Алтай), Казахстанкий, Китайский и Монгольский Алтай, а также часть Кузнецкого Алатау, Западных Саян и юго-западные горы республики Тыва (хр. Монгун-тайга), обособленные горные системы Калбинского хребта, Тарбагатая и Саура, хребты Байтаг-богдо, Хавтагийн-Нуру и Адж-Богдо (Камелин, 1998, 2005). Эта территория состоит из сильно рассеченных хребтов, образующих водораздел Оби, Иртыша, Енисея и рек бессточного бассейна Центральной Азии, что несомненно определяет ее своеобразие.

Актуальность темы. На территории АТС род Ranunculus L. представлен 54 видами, 3 подвидами и 4 разновидностями, которые играют существенную роль в растительных сообществах, нередко являясь доминантами и важными эдификаторами. На территории АТС высока доля полиморфных, таксономически слабо исследованных таксонов, большинство представителей рода характеризуются рядом биологических особенностей - апомиксисом, полиплоидией, гибридизацией, морфологической изменчивостью, что обуславливает чрезвычайное разнообразие форм и затрудняет разграничение таксонов. Многие виды рода Ranunculus имеют большое хозяйственное значение. Они используются, как лекарственные и обладают декоративными свойствами.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение видов рода Ranunculus АТС для уточнения их таксономии.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав рода Ranunculus для территории АГС;

2. Выполнить таксономический, хорологический, кариологический анализы;

3. Изучить биоморфологические особенности видов рода Ranunculus АГС;

4. Проанализировать эколого-фитоценотическую приуроченность видов рода;

5. Провести анализ морфологических признаков вегетативных, анатомо-морфологических признаков генеративных органов (орешков) и определить их таксономическую значимость;

6. Провести биометрическое исследование в полиморфных таксонах с применением одномерных и многомерных методов анализа на примере подсекции Nivales (Prantl) Luferov;

7. Дать оценку редким и хозяйственно ценным видам рода АГС.

Защищаемые положения. Род Ranunculus в пределах Алтайской горной страны характеризуется высоким уровнем таксономического разнообразия. Карпологические признаки в роде Ranunculus могут быть использованы для решения вопросов таксономии и уточнения системы рода.

Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав рода Ranunculus Алтайской горной страны. Изучена эколого-фитоценотическая приуроченность, биоморфологические особенности видов, уточнена синонимика, хорология и система рода. Определены числа хромосом для 10 видов рода Ranunculus. У R. pseudohirculus и R. sceleratus обнаружены новые хромосомные расы. Выявлено новое число хромосом для R. pulchellus. Описаны 2 новых вида и 1 подвид: R. tuvinicus Erst, R. schmakovii Erst и R. sulphureus subsp. exaltatus Erst. Впервые проведены исследования морфолого-анатомических признаков перикарпия орешков 40 видов и 2 подвидов рода Ranunculus. Уточнены ареалы видов, для большей части из них обнаружены новые местонахождения, в том числе для редких и нуждающихся в охране. Впервые составлен список хозяйственно ценных видов рода Ranunculus для территории АГС.

Теоретическое и практическое значение работы. На основе проведенного анализа видов рода Ranunculus АГС выявлены таксономические, хорологические, эколого-фитоценотические, биоморфологические, кариологические и карпологические особенности представителей этой таксономической группы. Выявлены хозяйственно ценные и нуждающиеся в охране виды рода АТС. Результаты работы важны как для познания таксономического состава, генезиса и особенностей флоры, так и для реконструкции исторического становления видов рода. Материалы, полученные в ходе исследования могут быть использованы для разработки курса лекций по экологии, морфологии и систематики высших растений в образовательных учреждениях, при написании флористических сводок, Определителей и Красных книг. Собранный гербарный материал пополнил коллекции гербариев ЦСБС (NS) и АлтГУ (ALTB).

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на третьей международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), международной конференции «Чтения памяти Черепнина» (Красноярск, 2006), международной конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2007), международной конференции, посвященной памяти Р.Я. Левиной: «Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений» (Ульяновск, 2008). По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе 2 публикации из перечня журналов ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков. Список литературы содержит 310 источников, из которых 127 — иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Эрст, Андрей Сергеевич

Выводы

2. Большинство видов рода Ranunculus не имеют четкой эколого-фитоценотической приуроченности в связи с высокой экологической пластичностью. В то же время представители подродов Batrachium, Cyrthorhyncha и секции Ranunculastrum в силу своей специализации являются узколокализованными и приурочены к конкретным флороценотипам.

3. Представители рода, относящиеся к определенной жизненной форме, на территории АГС распределены неравномерно, исключение составляют одно-двулетние монокарпики (R. chinensis, R. arshantynicus, R. gobicus, R. paucidentatus, R. pedatus, R. platyspermus, R. regelianus), распространенные в аридных районах АГС.

4. В альпийском и тундровом поясах возрастает роль полиплоидов. У R. pseudohircuius обнаружены хромосомные расы с 2п = 32 и 2п = 40, а у R. sceleratus с 2п = 32 и 2п = 64. Новое число хромосом (2п = 32) выявлено у R. pulchellus.

5. Карпологические признаки уточняют систему рода Ranunculus — секция Xanthobatrachium (Prantl) Benson должна пониматься в составе секции Hecatonia (Lour.) DC.; секция Halodes (A. Grey) L. Benson - в составе подрода Cyrtorhyncha (Nutt.) A. Gray. Подродовые признаки - характер поверхности орешка, форма клеток эндокарпия, наличие проводящих пучков в мезокарпии. Секционные признаки - ориентация клеток эндокарпия, количество клеточных слоев мезокарпия в области швов и стенок, облитерация клеток мезокарпия и выраженность поровых канальцев.

6. Установлена изменчивость морфологических признаков у представителей подсекции Nivales с применением статистических методов анализа. На территории АТС R. altaicus представлен 2 подвидами - R. altaicus subsp. altaicus, R. altaicus subsp. frigidus, R. sulphureus представлен 1 подвидом — R. sulphureus subsp. exaltatus и R. schmakovii является самостоятельным видом.

7. Узколокальные эндемики (R. akkemensis, R. schischkinir, R. schmakovii', R. kemerovensis; R. tuvinicus), 1 субэндемик (R. lasiocarpus) следует отнести к категории редкий вид и рекомендовать для включения в Красную книгу России. Географически редкие виды {R. albertii; R. fraternus; R. regelianus; R. songoricus) следует рекомендовать для местной охраны.

8. На территории АТС произрастают 32 ценных в хозяйственном отношении вида рода Ranunculus L., из них — 21 лекарственных, 4 декоративных, 10 кормовых и 2 медоносных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эрст, Андрей Сергеевич, Новосибирск

1. Агапова Н.Д. Кариологическое изучение видов лютика европейской части СССР // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 4. с. 483-492.

2. Агапова Н.Д., Земскова Е.А. Кариологическое изучение Ranunculus polyanthemos {Ranunculaceae) II Бот. журн. 1983. Т. 68. № 3. С. 336-341.

3. Агапова Н.Д, Земскова Е.А. Хромосомные числа некоторых видов рода Ranunculus {Ranunculaceae) //Бот. журн. 1985. Т. 70. № 6. С. 855-856.

4. Барыкина Р.П., Пустовойтова В.И. Морфолого-анатомическое исследование Ranunculus repens L. и Ranunculus reptans L. в процессе их индивидуального развития // Вестник МГУ, 1973. № 6. С. 28-39.

5. Барыкина Р.П. Особенности структуры и развития водных лютиков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 2. С. 134-144.

6. Барыкина Р.П., Байкова Е.В. Анатомо-морфологический анализ экологических форм Ranunculus gmelinii DC. в ходе онтоморфогенеза // Биол. науки, 1991. № 1.С. 115-124.

7. Барыкина Р.П. Биолого-морфологические особенности и стратегии структурной адаптации однолетников семейства лютиковых // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып.1. С. 68-80.

8. Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 1.С. 53-64.

9. Барыкина Р.П. Своеобразие структуры и особенности развития специализированных органов размножения лютиковых // Труды VI международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. Москва, 1999. С. 45-46.

10. Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения на примере лютиковых // Эмбриологияцветковых растений. Терминологии и концепции. Репродуктивная биология. СПб: Мир и семья, 2000. Т. 3. С. 442-446.

11. Безделева А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

12. Беляева В. А. Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. I. // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 6. С. 864-872.

13. Беляева В. А. Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. II. // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 6. С. 873-880.

14. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. III. // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 8. С. 1132-1142.

15. Берестецкая Т.Б. Сравнительно-морфологический анализ спермодермы и перикарпия представителей семейства Ranunculaceae Juss. // Автореф. дисс. . к.б.н. Киев, 1984. 164 с.

16. Благовещенский А.В. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 271с.

17. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. 328 с.

18. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской сибири // Бот. журн. 1961. Т. 46. № з. с. 313-327.

19. Богаткина В.Ф. Род Ranunculus L. // Растительные ресурсы СССР. Л.: Наука, 1984. С. 82-90.

20. Высшая школа», 1973. С. 44. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М. 1982. 283 с.

21. Ворошилов В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока // Флористические исследования в разных районах СССР. М.: Наука, 1985. 170 с.

22. Глухов М.М. Медоносные растения, 6-е издание. М. 1955. С. 3.

23. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 72-80. Горышина Т.К. Экология растений // Учебное пособие. М.: Высш. Школа, 1979. С. 278.

24. Грубов В.И. Конспект флоры Монгольской народной республики. М.; Л.: Изд.

25. АН СССР, 1955.308 с. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. 444 с.

26. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М. 1996. 136 с.

27. Дубовик О.Н., Клоков В. М. Ranunculus pedatus Waldst. et Kit. s.l. В СССР //

28. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Основы внутривидовой таксономии рода Ranunculus II Филогения высш. раст. М.: Наука, 1982. С.53-54.

29. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. Ревизия лютиков {Ranunculus L, Ranunculaceae Juss.) цикла Acri Ovcz. // Новости систематики высших растений Л. 1988. Вып. 12. С. 177-190.

30. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Т. Лютики Ranunculus L. {Ranunculaceae) Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 1. 112-123.

31. Еленевский А.Г., Дервиз-Соколова Т.Г. О Ranunculus altaicus Laxm. {Ranunculaceae) и некоторых других видах секции Auricomus Spach // Новости систематики высших растений Л. 1996. Т. 30. 47-53.

32. Ефремова Л.Д. К эволюции семейства лютиковых // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83-2. С. 121-128.

33. Жукова Н.А. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae II Автореф. дисс. . к.б.н. Тбилиси, 1956. С. 3-17.

34. Жукова П.Г. Кариология некоторых видов Ranunculaceae в Полярно-альпийском ботаническом саду // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 3. С. 421-428.

35. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых растений северо-востока СССР, 4 // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 10. С. 1511-1516.

36. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений крайнего Северо-Востока СССР 2. // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 7. С. 983-987.

37. Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР 4. //Бот. журн. 1969. Т. 54. № 12. С. 1985-1990.

38. Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов южной Чукотки // Бот. журн., 1980. Т. 65. №1. С. 51-59.

39. Жукова П.Г. Числа хромосом некоторых видов растений северо-восточной Азии // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 3. С. 360-365.

40. Журавлева Е., Малахова Л. Карпологический анализ видов рода Ranunculus L. {Ranunculaceae) И Цитология, 1983. № 25. С. 83-90.

41. Зиман С.Н. Эколого-морфологический анализ семейства Ranunculaceae Juss. // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 8. С. 1120-1130.

42. Зиман С.Н. Обзор жизненных форм в сем. Ranunculaceae II Новости систематики высших и низших растений. Киев, 1976. С. 59-95.

43. Зиман С.Н. Некоторые особенности жизненных форм у лютиковых в высокогорьях // Материалы седьмого Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. 1977. С. 215-216.

44. Зиман С.Н. Морфологическая эволюция семейства лютиковые {Ranunculaceae Juss.)// Автореф. дисс. . д.б.н. Киев. 1984. 48 с.

45. Зиман С.Н. Морфология и филогения семейства лютиковых. Киев: Наукова думка, 1985. 248 с.

46. Иванова Е.В., Г.В. Пашина и др. Полезные травянистые растения. Минск, 1970. С. 112-113.

47. Иванова И.А. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем: Автореф. дисс. . к.б.н. М. 1967. 25 с.

48. Иванова С.В. Изменчивость и таксономия подрода Batrachium (DC.) Peterm. рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) европейской России и Украины // Автореф. дисс. . к.б.н. М. 1996. 17 с.

49. Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1950. Т. LV. Вып. 6. С. 71-90.

50. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной средней Азии. Ленинград: Наука, 1973. С. 6

51. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. 240 с.

52. Камелин Р.В. Флора Алтая. Барнаул: АзБука, 2005. Т. 1. С. 47-54.

53. Карташева Н.Н. Медоносные растения Томской области. Томск, 1955. С. 5.

54. Карташева Н.Н., Малахова Л.А. и др. Числа хромосом у ряда полезных растений из природной популяции флоры приобья. 1974. С. 47-53.

55. Карташова Н.Н., Малахова JI.A., Козлова А.А. Изучение хромосом представителей флоры Приобья. I. Число видов некоторых растений Томской области // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки, 1974. № 4. С. 114-119.

56. Ковалевская С.С. Batrachium, Ranunculus // Определитель растений Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1972. Т. 3. С. 201-224.

57. Комаров B.JI. Batrachium, Ranunculus II Определитель растений Дальневосточного края, 1931, Т. 1 С. 550.

58. Коржинский С.И. Флора Востока Европейской России в ее систематическом и географическом соотношениях. I // Изв. Томск, ун-та. 1893. Кн. 5. С. 71299.

59. Короткова Е.Е., Дикорастущие лекарственные растения Узбекистана и их ресурсы // Раст. ресурсы, Ташкент, Фан, 1975. № 1. Т. 78. С. 65.

60. Красная книга книга РСФСР. Растения. М. Росагропромиздат, 1988. 590 с.

61. Красная книга Российской федерации (растения). Балашиха: Астрель — Чита: ACT, 2008. 863 с.

62. Красникова С.С, Красников А.А., Ростовцева Т.С., Ханминчун В.М. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 6. С. 827-835.

63. Красников А.А., Шауло Д.Н. Числа хромосом некоторых представителей семейств Apiaceae и Ranunculaceae юга Сибири // Бот. журн. 1986. Т. 71. № i.e. 116-117.

64. Красников А.А., Шауло Д.Н. Хромосомные числа и хемосистематика // Turczaninowia, 2004. Т. 7. Вып. 2. С. 82-95.

65. Красникова С.А., Крогулевич Р.Е. и др. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1984. 286 с.

66. Красноборов И.М., Ростовцева Т.С., Лигус С.А. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири и Дальнего Востока // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 5. С. 659-668.

67. Кречетович В.И. Batrachium II Флора СССР. М; Л. 1937. Т. 7. С. 335-350.

68. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976-а. С. 217-235.

69. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских альп (Восточный Саян). Изв. СО АН СССР, 1976-Ь. № 15. Вып. 3. С. 46-52.

70. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1978. С. 19-48.

71. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 1984. 286 с.

72. Крогулевич Р.Е., Флора Путорана, Новосибирск : Наука, 1976, 217-235.

73. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1908. Т. 1. 208 с.

74. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1931а. Вып. 5 С. 1176-1209.

75. Куваев В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана. Л., Наука, 1980, 262 с.

76. Куцев М.Г. Роды Batrachium (DC.) S.F. Gray, Halerpestes Greene, Ranunculus L. {Ranunculaceae) II Определитель растений Алтайского кр. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2003. 67-75.

77. Лавренко А.Н., Сердитов Н.П. Кариосистематическое исследование Ranunculaceae and Paeoniaceae северо-востока Европейчской части СССР // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 10. С. 1346-1354.

78. Лавренко А.Н., Сердитов Н.П. и др. Хромосомные числа некоторых видов из Asparagaceae, Asteraceao, and Ranunculaceae из северного Урала (Коми АССР) // Бот. журн. 1988. Т. 73. С. 605-607.

79. Лавренко А.Н., Сердитов Н.П. Хромосомные числа некоторых видов цветковых растений Урала (Коми АССР) // Бот. журн. 1989. Т. 74. С. 1095-1061.

80. Лакин Г.Ф. Биометрия // Учебное пособие для биологических специальностей ВУЗов. М.: ВШ, 1990. 352 с.

81. Ломоносова М.Н. Роды Batrachium (DC.) S.F. Gray, Halerpestes Greene, Ranunculus L. (Ranunculaceae) // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 335 с.

82. Луферов А.Н. Заметки по таксономии некоторых видов рода Ranunculus L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 4. С. 96-102.

83. Луферов А.Н. Лютики {Ranunculus L.) Дальневосточной флоры России // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 1. С. 92-95.

84. Луферов А.Н., Бородина-Грабовская А.Е. О лютиках {Ranunculus) секции Xanthobatrachium (Prantl) L. Benson и Polyphyllus (Tzvel.) Luferov et Borod.-Grabovsk. // Turzcaninovia, 2001. T. 4. Вып. 3. С. 10-26.

85. Луферов А.Н. Новые таксоны и номенклатурные комбинации рода Ranunculus L. {Ranunculaceae Juss.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 2. С. 31-35.

86. Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых {Ranunculaceae) Дальнего Востока России // Turczaninowia, 2004. Т. 7. Вып. 1. С 5-7, 5673.

87. Луферов А.Н. К таксономии некоторых азиатских видов лютика {Ranunculus) II Бюл. Главн. ботан. сада, 2006. Вып. 192. С. 95-97.

88. Луферов А.Н. Род Ranunculus L. // Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2006, 600 с.

89. Малаха Е.В. Использование признаков тычинок и плодов в таксономии рода Ranunculus (На примере видов флоры Советского Дальнего Востока) // Бот. журн. 1988. Т. 73. № 12. С. 1712-1722.

90. Малаха Е.В. Кариосистематический обзор рода Ranunculus во флоре Совететкого дальнего востока // Тезисы II симпозиума по кариологии растений, 1989. С. 55-56.

91. Малаха Е.В. Числа хромосом некоторых видов из родов Ranunculus и Batrachium (.Ranunculaceae) флоры советского Дальнего Востока // Бот. журн., 1990. Т. 75. № 1. С. 121-122.

92. Малаха Е.В. Географическое расположение видов рода Лютик (Ranunculus) Флоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтения, 1991. Вып. 37. С. 82-106.

93. Малаха Е.В. Географическое расположение видов рода лютик {Ranunculus L.) флоры Российского Дальнего Востока // Комаровские чтения, 1993. Вып. 37. С. 82-106.

94. Малаха Е.В. Обзор видов рода Ranunculus {Ranunculaceae) российского Дальнего Востока // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 11. С. 98.

95. Малахова Л.А. Числа хромосом высокогорных растений Западного Саяна // Научные докл. высш. школы. Биол. науки, 1971. № 1. С. 97-104.

96. Малахова Л.А., Воронова О.Л. и др. Хромосомные числа некоторых представителей флоры Сибири, 1979. С. 47-51.

97. Малышев Л.И. , 1976 Генезис высокогорных флор Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР, Сер. биол., Новосибирск, Наука, 1976. № 10. Вып. 2 С. 47-54.

98. Меликян А. П., Девятов А. Г. Основные карпологические термины // Справочник. М.: изд-во КМК, 2001. С. 30-31.

99. Морозова Н.С. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры некоторых видов Caltha/ Бот. журн. 1973. Т. 58, № 4. С. 523-528.

100. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. М.: Наука, 1982. С. 125-188.

101. Носов A.M. Лекарственные растения. М.: Эксмо-Пресс, 2004. 115 с.

102. Овчинников П.Н. К истории R. auricomus и R. cassubicus авторов флоры Сибири //Мат. Герб. ГБС, 1922. Т. 3. Вып. 13-14. С. 55.

103. Овчинников П.Н. Род Ranunculus L. // Флора СССР. М; Л., 1937. Т. 7. С. 351509.

104. Украинские Карпаты) // Бот. журн. 1987. Т. 72. С. 1069-1074. Петровский В.В., Жукова П.Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3. С. 380387.

105. Положий А.В., Ревердатто В.В., Флора Красноярского края. Томск, 1976. Вып. 5. Т. 3. 88-106.

106. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд. Том. ун-та. Томск, 1988. 320 с.

107. Ревушкин А.С, Пулькина С.В. Новый вид лютика из высокогорий Алтая //

108. Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. Томск, 1992. С. 16-19. Розанова М.А. Опыт аналитической монографии conspecies Ranunculus auricomus Korsh. // Труды Петергоф, естеств.-науч. ин-та, 1931. № 8. С. 19-138.

109. Розанова М.А. О биологической изоляции и скрытых видах // Бот. журн. 1940.

110. Т. 25. №4-5. С. 304-309. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1. Естественные популяции видов рода Leucanthemum vulgare Lam. (Asteraceae) //Бот. журн. 1999. Т. 84. № 11. С. 50-66.

111. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 2. Популяции видов рода Leucanthemum (Asteraceae) в природе и условиях культивирования // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 46-47.

112. Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranunculaceae Juss.//Бот. журн. 1976. Т. 61. №8. С. 1133-1137.

113. Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых растений юга Сибири II // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 7. С. 1034-1042.

114. Ростовцева Т.С. Числа хромосом видов из семейства Ranunculaceae II // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 12. С. 1751-1755.

115. Ростовцева Т.С., Нечаев А.А. Хромосомные числа некоторых видов зонтичных, лютиковых и сложноцветных // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 220-224.

116. Ростовцева Т.С., Ханминчун В.М. Числа хромосом некоторых видов растений юга Сибири // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 6. С. 827-835.

117. Рудая Н.А. Эндемики и субэндемики флоры юго-восточного Алтая, юго-западной Тувы и северо-западной Монголии // Автореф. дисс. . к.б.н. Томск, 2003. 26 с.

118. Рудика Е.Г. Хромосомные числа сосудистых растений южной части Российского дальнего востока // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 2. С. 87-90.

119. Седельников В.П., Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области, Новосибирск: Наука, 1988. С. 223.

120. Сергиевская Л.П. Роды Batrachium (DC.) S.F. Gray, Halerpestes Greene, Ranunculus L. {Ranunculaceae) II Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1964. Т. 12. Ч. 2. 344 с.

121. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952.391 с.

122. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Вопросы биологии растений. Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. В.П. Потемкина, 1959. Вып. 5. С. 3-51.

123. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

124. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; JL: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

125. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84-169.

126. Серов В.П. Карполого-анатомические различия между видами рода Atragene (Ranunculaceae) флоры СССР // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 4. С. 477-480.

127. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблема взаимоотношений двух стратегий охраны // Бюл. Главн. ботан. сада, 1991. Вып.162. С. 3-6.

128. Соболевская К.А. О методах интродукции природной флоры / К.А. Соболевская // Полезные растения природной флоры Сибири. Изд. «Наука», Сибирское отделение, Новосибирск, 1967. С. 8-12.

129. Соколовская А.П. Соотношение между числом хромосом и величиной пыльцевых зерен у арктических видов Ranunculaceae и Saxifragaceae II Бот. журн. 1958. Т. 43. № 8. С. 1146-1155.

130. Соколовская А.П. Числа хромосом у представителей Сахалинского крупнотравья // Вест. Ленингр. ун-та. Сер. биол. 1960. № 21. Вып. 4. С. 42-58.

131. Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт. 1982. Т. 75. Вып. 3. С. 1-128.

132. Соколовская А.П., Пробатова Н.С. и др. Хромосомные числа некоторых видов из флоры советского Дальнего Востока из семейств Actinidiaceae, Aristolochiaceae, Fabaceae, , Saxifragaceae И Бот. журн. 1989. Т. 74. С. 268-271.

133. Соколовская А.П., Стрелкова О.С. Географическое распространение полиплоидных растений в Евразиатской Арктике // Бот. журн. 1960. Т. 45. №3. С. 369-381.

134. Соловьев А.А. Лютиковые Алтайской горной страны и их охрана // Автореф. дисс. . к.б.н. Барнаул, 1999. 18 с.

135. Стародубцев В.Н. Карполого-анатомическое исследование подтрибы ветреницевых (Anemomoninae, Ranunculaceae) // Препринт. Ботанический сад ДВО АН СССР. Владивосток, 1991. 44 с.

136. Степанов Н., Муратова Е. Хромосомные числа из некоторых таксонов Красноярского края // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 114-116.

137. Тимохина C.A. Ranunculus L. // Флора Сибири. Новосибирск, 1993. Т.6. С. 165— 198.

138. Толмачев А.И. 1971. Ranunculus L. лютик // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1971. Вып.6. С. 183-225.

139. Трифонова В.И. Морфология семян и анатомическая характеристика семенной кожуры ряда представителей родов Aconitella, Delphinium и Aconitum {Ranunculaceae) II 'Бот. журн. 1984. Т. 69. № Ю. С. 1336-1341.

140. Хохряков А.П. Ranunculus II Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 395 с.

141. Цвелёв Н.Н. О роде лютик {Ranunculus L., Ranunculaceae) в Восточной Европе //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, Вып. 5. С. 64-76.

142. Цвелев Н.Н. Род Batrachium (DC.) S.F. Gray {Ranunculaceae) в Восточной Европе // Новости систематики высших растений Л. 1998. Т. 31. С. 67-81.

143. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 285 с.

144. Черепанов С.К. Свод, дополн. и измен. «Флора СССР», 1973. С. 482.

145. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР, 1981. С. 425.

146. Черняховская Е.Ф. Морфолого-биологическая характеристика представителей рода Ranunculus L. средней полосы Европейской части СССР // Автореф. дисс. . д.б.н. Киев, 1986. 22 с.

147. Шафранова JI.M. Растение как жизненная форма // Журн. общ. биол., 1990. Т. 51. № 1. С. 72-88.

148. Щёголева Н.В. Новый таксон рода Ranunculus L. // Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 2006. Вып. 97. С. 19-22.

149. Щёголева Н.В. Род лютик Алтае-Саянской горной провинции // Автореф. дисс. . к.б.н. Томск, 2006. 155 с.

150. Щёголева Н.В. К таксономии центральноазиатских представителей рода Ranunculus L. {Ranunculaceae) II Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 2007. Вып. 98. С. 18.

151. Щёголева Н.В. Систематический строй рода Ranunculus L. Алтае-Саянской флористической провинции // Сист. зам. Герб. Том. ун-та, 2008. Вып. 100. С. 23-28.

152. Эрст А.С. Виды рода Ranunculus Алтайской Горной Страны // Материалы третьей международной конференции молодых ботаников, Санкт Петербург, 2006. С. 62.

153. Эрст А.С. К вопросу систематики видов секции Acres // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: Мат. Четвертой Российской конф. Красноярск, 2006. С. 304-307.

154. Эрст А.С. К вопросу систематики видов секции Hecatonia DC. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2007. С. 85-87.

155. Эрст А.С., Курило А.И. Редкие растения во флоре Калбинского хребта (Казахстан, Алтайская горная страна) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2007. С. 88-89.

156. Эрст А.С. Новые таксоны рода Лютик {Ranunculus) из Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2007. Т. 10. Вып. 2. С. 5-11.

157. Эрст А.С. Хозяйственно ценные виды рода Ranunculus L. Алтайской горной страны // Вестник АГАУ, 2008. С. 21-25.

158. Эрст А.С., Красников А.А. Числа хромосом некоторых видов рода Ranunculus L. СRanunculaceae) из Сибири // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 9. С. 147-148.

159. Эрст А.С. Карпология представителей рода Ranunculus L. из Алтайской горной страны // Turchaninowia, 2008. T.l 1. Вып.4. С. 95-105.

160. Эрст А.С. Биометрическое изучение некоторых представителей подсекции Nivales (Prantl) Luferov рода Ranunculus L. {Ranunculaceae) — в печати (Сибирский экологический журнал, Новосибирск).

161. Юдин С.И. Особенности прорастания семян Алтайских представителей сем. Ranunculaceae и Paeoniaceae II Бюл. Главн. ботан. сада, 2004. Вып. 188. №2. С. 174.

162. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Числа Хромосом некоторых видов растений северо-востока Якутии // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 6. С. 778-787.

163. Ярошенко П.Д. О филогении лютиков всзязи с эволюцией фитоценозов // Изв. АН Армянской ССР. Естественные науки, 1947. № 6. С. 35-50.

164. Adams M.F. Descriptions plantarum minus cognitarum Sibiriae, praesertim orientalis, quas in itinere ann. 1805 et 1806 observavi // Noveaux memoires de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou, 1834. T. 3. P. 244-246.

165. Agapova N.D. Chromosome number reports LXIX // Taxon, 1980b. V. 29. P. 703.

166. Amadei L., Giordani A. et all. Numeri cromosomici per la Flora Italiana: 882-888 // Informatore Botanico Italiano, 1982. Vol.14. P. 243-247.

167. Arohonka T. Chromosome counts of vascular plants of the island Seili in Nauvo, southwestern Finland // Turun Yliopiston Julkaisuja : Sarja A II, Biologia-Geographica, 1982. Vol. 3. P. 1-12.

168. Baltisberger M. Die artengruppe des Ranunculus polyanthemos L. in Europa // Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft, 1980. Vol. 90. P. 143-188.

169. Willdenowia, 1988. Vol. 17. P.33-36. Baltisberger M. Chromosomenzahlen einiger Pflanzen aus Jugoslawien // Candollea,1990. Vol. 45. P. 439-446. Baltisberger M. Cytological investigations of some plants from Turkey //

170. Willdenowia, 1991. Vol. 21. P. 225-232. Baltisberger M., Baltisberger E. Cytological data of Albanian plants // Candollea,1995. Vol. 50. № 2. P. 457-493. Belaeva V. A., Siplivinsky V. Chromosome number reports LXXIII // Taxon, 1981. Vol. 30. P. 857-860.

171. Benson L. Pacific States Ranunculi. II // American Journal of Botany, 1936. Vol. 23. № 3. P. 169-176.

172. Benson L. The North American subdivisions of Ranunculus II American Journal of

173. Botany, 1940. Vol. 27. № 9. P. 799-807. Benson L. North American Ranunculi IV // Bull. Torrey Bot. Club, 1942. Vol. 69. №4. P. 298-316.

174. Benson, L. A treatise on the North American Ranunculi II Am. Midi. Nat. 1948. Vol.40. P. 1-261.

175. Benson L. Supplement to a treatise on the north American Ranunculi II The

176. American Midtland Naturalist, 1954. Vol. 52. № 2. P. 337. Bocher T. Zur Zytologie einiger arktischen und borealen Bluten-Pflanzen. // Sv. Bot. Tidskr, 1938. Bd. 32. P. 346-361.

177. Candolle de A.P. Regni vegetabilis systema naturale. Parisiis, 1818. Vol. 1. 564 p. Candolle de A.P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. Parisiis, 1824. Vol. 1. 748 p.

178. Chater et all. Ranunculus II Flora Europaea. Cambridge Univ. Press, Cambridge,

179. England, U.K. 1964. Vol. 1. P. 223-240. Chinnappa C.C., Chmielewski J.G. Documented plant chromosome numbers 1987:

180. Miscellaneous counts from western North America // Sida, 1987. Vol. 12. P. 409-417.

181. Coles S. Ranunculus repens L. in Europe // Watsonia. 1977. № II. P. 353-366. Cook C.D.K. A monographic study of Ranunculus subgenus Batrachium (DC.)

182. A. Gray // Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen. 1966. Bd. 6. S. 47-237. Cook C.D.K. Ranunculus subgenus Batrachium (DC.) A. Gray // Flora Europea. Ed.

183. Cambridge, 1993. Vol. 1. P. 285-286.

184. Davis P.H. Ranunculus II Flora of Turkey and the East. Aegean Islands. Edinburgh:

185. Univ., 1960. Vol. 1. P. 146-197. Diosdado J.C., Pastor J.E. Estudio citotaxonomico del genero Ranunculus L. sect. Flammula (Webb ex Spach) Freyn en la Peninsula Iberica // Candollea, 1991. Vol. 46. P. 303.

186. Diosdado J.C., Pastor J.E. Citotaxonomia de la especies vivaces del Genero Ranunculus L. sect. Chrysanthe (Spach) L. Benson en la Peninsula Iberica // Candollea., 1995. Vol. 47. № 2. P. 555-576.

187. Diosdado J.C., Pastor J.E. Consideraciones citotaxonomicas del genero Ranunculus L. (Ranunculaceae) en la Peninsula Iberica // Anales del Jardin Botanico de Madrid, 1996. № 54. P. 166-178.

188. Dumortier B.C.J. Florula Belgica, operis majoris prodromus // Auct. B.C. Dumortier Tornaci Nerviorum, typ. I Casterman, 1827, P. 127.

189. Dumortier B.C.J. Florula belgica, operis majoris prodromus // Auct. B.C. Dumortier. Tornaci Neviorum, typ. I Casterman, 1827. P. 211.

190. Duncan Т., Keener C.S. A classification of the Ranunculaceae with special reference to the Western Hemisphere // Phytologia, 1991. Vol. 70. № 1. P. 2427.

191. Emadzade K., Horandl E. et all. Molecular phylogeny, biogeographical history and a revised classification of Ranunculus s.l. {Ranunculaceae) II Systematics, Gottingen: Talks, 2008. P. 55.

192. Engelskjon T. Chromosome numbers in vascular plants from Norway, including Svalbard//Opera Botanica, 1979. Vol. 52. P. 1-38.

193. Ericsson S. The microspecies of the Ranunculus auricomus complex treated at the species level // Arm. Bot. Fenn. 1992. Vol. 29. № 2. P. 123-158.

194. Fischer F.E.L., Meyer C.A. Enumeratio plantarum novarum a cl. Schrenk lectarum. Petropoli, 1841. 113 p.

195. Fischer F.E.L., Meyer C.A. Enumeratio altera plantarum novarum a cl. Schrenk lectarum. Petropoli, 1842. 77 p.

196. Fisher F.J.F. The alpine Ranunculi of New Zealand. DSIRO Publishing, Wellington, New Zealand, 1965. P. 28.

197. Gagnidze R.I., Churadze M.V. Chromosome numbers in some species of the section Chysanthe of the genus Ranunculus {Ranunculaceae) from Georgia, 1984. Vol. 69. № п. P.1570-1571.

198. Georgi J.G. Bemarkkungen einer Reise im Russischen Reich 1775, Bemerk. Reise Russ. Reich, im Jahre 1772 von Joh. Gottl. Georgi. St. Petersburg, gedr. bey der Kayserl. Acad. Der Wissenschaften, 1775. Bd.l. P. 222.

199. Gervais С. Liste annotee de nombres chromosomiques de la flore vasculaire du nord-est de l'Amerique // Le Naturaliste Canadien II, 1981. Vol. 108. P. 143152.

200. Gilibert J.E. Flora Lithuanica inchoate, seu Enumeratio plantarum, quas circo Grodnam Collegit .et detrmina vit Jonnes Emmanuel Gilibert Collectio 5. Grodnae, 1782. T. 5. P. 261.

201. Gray S.F. Asa Contributions to American botany // Proc. of the Acad, of arts and scients, 1886. Vol. 21. P. 336-413.

202. Gromadzka G., Slowik E. et all. Investigations on pollen grains development of two different cytotypes of Ranunculus repens L. // Zeszyty Naukowe Wydzialu Biologii i Nauk о Ziemi: Biologia, 1979. Vol. 1. P. 103-109.

203. Gromadzka G., Adamkiewicz E. et all. Karyological investigations on the genus Ranunculus repens L. from natural habitats in northern Poland // Zeszyty Naukowe Wydzialu Biologii i Nauk о Ziemi : Biologia, 1980. Vol. 2. P. 5560.

204. Hollingsworth P. M., Gornall R. J. et all. Contribution to a cytological catalogue of the British and Irish flora, 2 // Watsonia, 1992. Vol. 19. P. 134-137.

205. Hoot S.B. Phylogeny of the Ranunculaceae Based on Epidermal Microcharacters and Macromorphology // Syst. Bot., 1991. Vol. 16. № 4. P. 741-755.

206. Jacquin N.J. Hortus botanicus Vindobonensis, seu plantarum pariorum, quae in norto botanico Vindobonensis et. c. coluntur, icons caloratae et succunetae descriptiones, 1776. Vol. 3. P. 19.

207. Jasinska T. Karyological studies in the Ranunculus nemorosus group // Acta Biologica Cracoviensia, Series Botanica, 1980. Vol. 22. P. 21-35.

208. Javurkova-Jarolimova V. List of Chromosome Numbers of the Czech Vascular Plants. Academia: Praha, 1992. 144 s.

209. Jonsell & Jarvis Lectotypifications of Linnean names of Flora Nordica // Nordic J. Bot. 1994. Vol. 14. P. 161.

210. Kadota I. Taxonomical notes on the alpine species of Ranunculus in Japan // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. Ser. B. (Bot), 1990. Vol. 16. № 2. P. 73-92.

211. Kadota I. Taxonomic Notes on Some Alpine Species of Ranunculus {Ranunculaceae) in the Himalaya//Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. Ser. B. (Bot), 1991. Vol. 34. № 2. P.95-115.

212. Kapoor B. Karyomorphological studies in some species of Ranunculus // Phyton, 1981. Vol. 41. P. 153-164.

213. Karelin G., Kirilov J. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus Altaicis et confmibus collectarum //Bull. Soc. Nat. Mosc, 1841. T. 14. № 3. P.369-459.

214. Karelin G., Kirilov J. Enumeratio plantarum in desertis Songoriae orientalis et in jugo summarum Alpinum Alatau anno 1841 collectarum // Bull. Soc. Nat. Mosc. 1842. T. 15. № 3. P. 503-542.

215. Marchi P, Visona L. Numeri cromosomici per la Flora Italiana: 889-905 // Informatore Botanico Italiano, 1982. Vol. 14. P. 248-258.

216. Maximovich K.I. Enumeratio plantarum hucusque in Mongolia: nec non adjacente parte Turkestaniae Sinensis lectarum, 1889. P. 14.

217. Mesicek J. In J. List of Chromosome Numbers of the Czech Vascular Plants. Academia, Praha, 1992. 144 s.

218. Meyer C.A. Classis XIII. Polyandria. 11 Ledebour C.F. Fl. Alt. Berolini, 1830. Т. II. P. 304-335.

219. Montgomery L., Khalaf M. et. all. Contributions to a cytological catalogue of the

220. Canada // Le Naturaliste Canadien, 1984. Vol. 111. P. 447-449. Murin A., Paclova L. In IOPB chromosome number reports LXIV // Taxon, 1979. Vol. 28. P. 403-405.

221. Murin A., Ilaberova I. et all. Karyological studies of some species of the Mongolianflora // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, 1980. Vol. 15. P. 395-405. Nikolic T. Numerical taxonomy of the family Ranunculaceae II Acta Bot.

222. Hungarica, 1995. Vol. 39. № 3-4. P. 251-270. Nishikawa T. Chromosome counts of flowering plants of Hokkaido (8) // Journal of

223. Queiros M. Numeros cromossomicos para a flora Portuguesa. 104-105 // Boletim da

224. Sociedade Broteriana, ser. 2, 1991. № 64. P. 135-142. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford,

225. Clatrendon, 1934. 632 p. Ruigrok H.W.L. The Distribution of Ranunculin and Cyanogenetic Cjmpounds in the Ranunculaceae II Phytochemistri. Acad. Press. London a. New Jork. 1966. 255 p.

226. Phanerogames. Paris, 1839. T. 7. P. 186-409. Strid A. Chromosome number reports LXIX // Taxon, 1980. Vol. 29. P. 709-710. Strid A., Franzen R. Chromosome number reports LXXIII Taxon, 1981. Vol. 30. P. 829-842.

227. Strid A., Franzen R. Chromosome numbers in flowering plants from Greece // Willdenowia, 1983. Vol. 13. P. 329-333.

228. Takhtajan A.L. Order Ranunculales Dumortier // Diversity and classification of

229. Flowering Plants. New York, 1997. P. 93-97. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae II Sci. Rep.1965. Vol. 14. № l.P. 53-79. Tamura M. Taxonomical and phylogenetical consideration of the Ranunculaceae II

230. Trautvetter E.R. Enumeratio plantamm songoricarum a Dr. Alex. Schrenk annis 1840-1843 collectarum // Bull. Soc. Nat. Moscou, 1860. Vol. 33, 1. P. 68, 72, 73.

231. Tutin T.G. Ranunculus L. // Flora Europaea. Cambridge: Univ. Press. 1964. Vol. 1. P. 223-238.

232. Tutin T.G., Akeroyd J.R. Ranunculus L. // Flora Europea. Ed. 2. Cambridge, 1993. Vol. l.P. 269-286.

233. Van Loon J. Chromosome number reports LXIX // Taxon, 1980. Vol. 29. P. 718720.

234. Van Loon J., Van Setten A. IOPB Plant chromosome number reports // Taxon, 1982. Vol. 31. P. 589-592.

235. Wang Wen-tsai, Liou L. Flora republicae popularis sinicae, Delectus florae republicae popularis sinicae agendae academiae sinicae edita, 1980. T. 28. P. 255-344.

236. Wang W.T. Revision of Ranunculus (.Ranunculaceae) // Bull. Bot. Res. North-East.

237. Forest. Univ. 1995. Vol. 15. № 2. P. 179. Wang W.T., Tamura M. Batrachium (de Candolle) Gray, Ranunculus L.,

238. Halerpestes E. L. Greene // Flora of China, 2001. Vol. 6. P. 431-437. Warming E. Uber perenne Gewache // Bot. Centralblatt, 1884. Bd. 18. № 19. S. 1622.

239. Warming E. Om planterigestlifsformer. Kjobenhavn: Festskr. udg. Univ.

240. Wodehouse R.P. Pollen grains in the identification and classification of plants. VII. Ranunculaceae II Bull, of the Torrey Botanical Clab, 1936. Vol. 63. № 9. P. 495-514.

241. Wu S.-k., Yang Y.-p. Cytological observations on alpine plants of Hohxil region, Qinghai-Tibet Plateau // XV International Botanical Congress, Abstracts, 1993. P. 510.

242. Ziman S.N., Keener C.S. A geographical analysis of the family Ranunculaceae И Ann. Missouri Bot. Gard. 1989. Vol. 76. P. 1012-1949.

Информация о работе

Эрст, Андрей Сергеевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Род Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) в Алтайской горной стране - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы