Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род лютик (Ranunculus L. ) Вятско-Камского края

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чугайнова, Елена Герасимовна, Пермь

^^ J « ' ' »-г-

* V W

ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Чугайнова Елена Герасимовна

РОД ЛЮТИК (RANUNCULUS L.) ВЯТСКО-КАМСКОГО КРАЯ

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук С. А. Овеснов

Научный консультант -доктор биологических наук, профессор Н. Н. Цвел ев

Пермь -1999

Оглавление

Введение............................................................................................................................................................................3

1. История изучения рода Ranunculus L........................................................................................................7

1.1. История систематического изучения рода Ranunculus L............................................7

1.2. Краткая история флористико-систематического изучения рода

лютик на территории Вятско-Камского края........................................................................16

2. Морфология и таксономическая значимость признаков рода

Ranunculus L....................................................................................................................................................................20

3. Материал и методы исследования..............................................................................................................31

4. Конспект видов рода Ranunculus L. Вятско-Камского края................................................35

5. Ключ для определения видов рода Ranunculus L..........................................................82

6. Обсуждение результатов....................................................................................................................................91

6.1. Таксономический анализ..........................................................................................................................91

6.2. Географический анализ.....................;:....... ......................................................93

6.3. Экологический анализ..........................................................................97

6.3.1. Фенологический анализ..............................................................................................................97

6.3.2. Приуроченность к типам местообитаний с определенным водным режимом..................................................................................................................................................98

6.3.3. Ценотический анализ....................................................................................................................99

Выводы..............................................................................................................................................................................106

Литература........................................................................................................................................................................108

Приложение....................................................................................................................................................................119

Введение Актуальность темы

Род лютик (Ranunculus L.) - обширный род, насчитывающий около 600 видов, широко распространенных по всему земному шару. Наибольшее количество видов этого рода сосредоточено в Средней и Южной Европе, Восточной Азии, на Кавказе, в Малой Азии, Средней Азии, Северной Африке, Северной и Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии. Виды этого рода обитают во всех зонах, от арктической тундры до пустынь и альпийских поясов в горных странах включительно, встречаясь в водных и болотных условиях, в лесах, степях, на сухих склонах, среди камней и даже на скалах, но преимущественно приурочены к странам умеренного и холодного климата. В большинстве случаев экологический тип видов рода мезофильный (Овчинников, 1937). В тропиках и субтропиках виды Ranunculus встречаются только высоко в горах, входя в состав горно-альпийских флор. Широкое географическое распространение, малое число таксономически значимых признаков, образование расовых скоплений, особенности морфологии свидетельствуют не только о древности рода, но и о его процветании в настоящем (Дервиз-Соколова, Еленевский, Буланый, 1986).

Род лютик является крупнейшим в семействе Ranunculaceae Juss. и представляет особый интерес для исследования, поскольку мировая систематика до сих пор не пришла к единому мнению в отношении объема рода, его системы, таксономически значимых признаков. До сих пор представителями политипической и монотипической концепций вида по-разному решаемся вопрос об объеме многих видов, входящих в состав этого рода. Большая сложность при разграничении многих видов лютиков состоит в том, что число таксономически значимых признаков чрезвычайно мало. Многие близкие виды отличаются значительной амплитудой морфологической изменчивости, что приводит к перекрыванию признаков у этих видов. Значительное количество нерешенных до настоящего времени спорных вопросов говорит о необходимости более детального изучения рода, в первую очередь в систематическом, экологическом и географическом отношениях.

Для территории Вятско-Камского края работы такого рода ранее не проводи-

лись. Лишь в 1994-1996 гг. были опубликованы работы Н.Н.Цвелева по роду лютик для территории Восточной Европы, где объем видов впервые принят в соответствии с работами западных систематиков, уже давно и подробно изучающих данный род, но в границах своих территорий. Несомненно, эти, по сути предварительные, работы требуют продолжения и дальнейшего изучения рода на других территориях. Таким образом, нерешенность многих вопросов систематики рода Ranunculus и определяет актуальность темы работы.

Цели и задачи исследования

Основной целью, стоящей перед нами, являлось изучение рода Ranunculus L. на территории Вятско-Камского края. Для реализации этой цели перед нами были поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава рода на изучаемой территории, уточнение номенклатуры и синонимики таксонов.

2. Выявление таксономически значимых признаков и составление морфологических описаний таксонов.

3. Уточнение системы рода на базе видов, встречающихся в пределах нашего региона.

4. Составление ключа для определения видов рода лютик в Вятско-Камском

крае.

5. Изучение распространения видов на территории Вятско-Камского края, а также их общего распространения.

6. Изучение экологических особенностей и определение активности видов.

Научная новизна

Впервые изучен род Ranunculus L. на территории Вятско-Камского края, составлен конспект рода, насчитывающий 49 видов, относящихся к 10 секциям. Описаны 2 новых для науки вида с территории Пермской области. Впервые изучена секция Ranunculus L. до уровня микровидов. Впервые для изучаемой территории указано 28

видов. Видоизменена система рода: 1 подсекция поднята до уровня секции; 1 вид, не включенный в состав рода Н.Н.Цвелевым (1994), нами введен в состав рода в ранге секции.

Составлен ключ для определения видов рода. Впервые даны систематические рисунки таксономически важных признаков многих видов.

Проведен экологический анализ секций и видов рода лютик (фенологический, ценотический), определена активность всех видов.

Проведен географический анализ распределения видов по изучаемой территории, анализ общего распространения видов. Для некоторых редких и эндемичных видов лютиков составлены точечные карты ареалов.

Положения, выдвигаемые для защиты

1. Род Ranunculus принимается в достаточно узком объеме, исключая роды Batrachium (DC.) S.F.Gray, Ficaria Guett, Halerpestes Green, Oxygraphis Bunge, но включая род Coptidium (Prantl) A. et D. Löve.

2. Виды рода Ranunculus Вятско-Камского края относятся к 10 секциям: Acris Schur, Repentes (Luferov) E. Chugaynova comb, et stat. novae., Notophilus (Fourr.) Tzvel., Echinella DC., Nivales Khokhr., Ranunculus, Flammula (Webb) Rouy et Fouc., Xanthobatrachium (Prantl) Benson, Coptidium (Prantl) Ovcz., Hecatonia (Lour.) DC.

3. Род Ranunculus во флоре Вятско-Камского края насчитывает 49 видов.

4. Систематически значимыми признаками в пределах рода являются: на секционном уровне - признаки строения подземных органов, форма и опушение плоди-ков, связанные с их строением способы распространения плодов, степень сходства прикорневых и стеблевых листьев, а также экологические признаки видов (приуроченность к определённым местообитаниям); на видовом уровне - строение и опушение цветоложа, характер опушения растений, форма, размеры, степень рассечения и зубчатость прикорневых и стеблевых листьев, форма и размеры плодика и его носика.

Практическая ценность работы

Обработка рода Ranunculus может быть использована при составлении региональных «Флор» и «Определителей», в различных флористических, экологических, природоохранных и др. работах. Предложенный ключ для определения видов, морфологические описания и рисунки позволят более точно идентифицировать представителей рода. Карты ареалов дают представление о распространении видов. Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе в вузах Волжско-Камского региона.

Благодарности

Искреннюю благодарность автор выражает своему научному руководителю доктору биологических наук, доценту кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета С.А.Овеснову за ценные советы, поддержку и большую помощь в написании работы.

Автор выражает глубокую признательность научному консультанту доктору биологических наук, профессору, куратору Гербария Европейской части России БИН РАН Н.Н.Цвелеву за любезно предоставленный рукописный ключ по роду лютик, подготовленный им для «Флоры Восточной Европы», при помощи которого стала возможной значительная часть проделанной работы, а также за помощь в определении ряда критических образцов и за консультации по многим вопросам систематики рода.

За внимание, доброжелательность и неоценимые консультации по многим вопросам автор искренне благодарит доктора биологических наук, профессора, члена-корреспондента РАН Р.В.Камелина.

Автор также выражает благодарность кандидату биологических наук, доценту кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета О.Г.Барановой за помощь в организации полевых работ в Удмуртии и за организацию работы в Гербарии УдГУ. За возможность работы с гербарием автор благодарит зав. отделом природы Кировского областного краеведческого музея Е.М.Тарасову.

1. История изучения рода Ranunculus L.

1 Д. История систематического изучения рода Ranunculus L.

Первой системой рода Ranunculus L. явилась система, предложенная А.П.Декандолем (De Candolle, 1824). В своей системе род лютик он делит на 5 секций, руководствуясь строением плодов, листьев, а также корней: Sect.I. Batrachium, Sect.II. Ranunculastrum, Sect.III. Thora, Sect.IV. Hecatonia, Sect.V. Echinella. Наиболее крупную четвертую секцию Hecatonia он подразделяет на 4 группы по окраске цветков и форме листьев: 1-е белыми цветками и глубоко рассеченными листьями (R. crenatus, R. aconitifolius); 2-е белыми цветками и цельными листьями (R. amplexicaulis); 3-е желтыми цветками и цельными листьями (R. lingua, R. flammula); 4 - с желтыми цветками и глубоко рассеченными листьями (R auricomus, R sceleratus, R. lapponicus, R. gmelinii, R. acris, R. polyanthemos и др.).

В 1839 году, вслед за Декандолем, систему рода Ranunculus из 6 подродов предлагает E.Spach (1839). Это следующие подроды: П/p.I. Ranuncella Spach, П/р.И. Thora DC, П/p.III. Flammula Webb., П/p.IV. Auricomus Spach, П/р. V. Chrysanthe Spach, П/р.VI. Ranunculastrum DC. E.Spach рассматривает род лютик более узко, выделяя из него роды Cyprianthe, Batrachium, Pachyloma и Hecatonia. Секции Thora и Ranunculastrum в системе E.Spach приобретают статус подродов, практически не меняя объема. Наиболее крупная декандолевская секция Hecatonia разбита автором на несколько групп, которым он также придает ранг подродов: Auricomus, Chrysanthe и Flammula. Подрод Ranuncella соответствует декандолевской группе видов из секции Hecatonia с белыми цветками и глубоко рассеченными листьями, а подрод Flammula соответствует группе видов из этой секции с желтыми цветками и цельными листьями. Подроды Auricomus и Chrysanthe, выделенные из той же секции Декандоля, отличаются друг от друга в основном на основании строения плодов и листьев. Несомненно, в отличие от естественной системы Декандоля, система E.Spach приобретает черты филогенетической, она более разработана, поэтому многие последующие авторы используют ее в своих построениях.

В 1888 году K.Prantl (1888) предлагает систему рода, принципиально отличную от двух предыдущих. Она состоит из 7 секций: I. Ceratocephalus (Pers. als Gattung), II. Ficaria (Dill, als Gattung), III. Marsypadenium, IV. Hypolepinm, V. Thora DC., VI. Physophyllum Freyn., VII. Butyranthus. Первые две секции не включаются многими другими авторами в состав рода Ranunculus, a Oxygraphis приводится K.Prantl как отдельный род, включающий секции Oxygrahpis и Halodes. Секция Marsypadenium разбита им на 5 групп, которые соответствуют подсекциям: Cas alea, Coptidium, Batrachium, Xanthobatrachium, Epirotes. Другая крупная секция в его системе -Butyranthus. Она подразделяется на 4 подсекции: Flammulae, Leptocaules, Eubutyranthus, Ranunculastrum. Странно, что в секцию Thora попадает вид R. polyrryzos. Объединение подсекций в секции в системе K.Prantl не всегда понятно. Но, несмотря на некоторые недостатки, его построения также используются в дальнейшем многими авторами.

Следующей по времени выхода в свет явилась система L.Benson (1936 а, Ъ), предложенная для североамериканских видов рода Ranunculus. L.Benson положил в основу системы рода Ranunculus установленные им типы нектарных чешуй на лепестках. Автор выделяет в пределах рода лютик 4 подрода: подрод Euranunculus (Green et Godr.) A.Gray (секции Chrysanthe (Spach) L.Benson, Echinella DC., Epirotes (Prantl) L.Benson, Flammula (Webb.) L. Benson, Xanthobatrachium (Prantl) L.Benson, Hecatonia (Lour.) DC.), подрод Cyrtorhyncha (Nutt.) A.Gray (секции Halodes (A.Gray) L.Benson, Arcteranthis (Greene) L.Benson, Pseudaphanostemma (A.Gray) L.Benson), подроды Crymodes A.Gray и Batrachium (DC.) A.Gray.

Во «Флоре СССР» обработка рода для флоры бывшего СССР была сделана П.Н.Овчинниковым (1937). Им предложена система из 7 подродов: П/p.l. Auricomus Spach, П/р.2. Hecatonia (Spach) Ovcz., П/р.З. Thora DC., П/р.4. Chrysanthe Spach, П/р.5. Micranthus Ovcz., П/р.6. Pachyloma Spach, П/р.7. Ranunculastrum Spach. Как видно, его система очень близка к системе, предложенной Е. Spach, практически полностью основана на ней. К пяти подродам, соответствующим таковым у Е. Spach, он добавляет описанный им подрод Micranthus и подрод Hecatonia, который имеет в системе E.Spach статус рода. Подроды П.Н.Овчинников выделяет на основании морфологиче-

ского строения плодов, цветков, листьев, подземных органов, а также использует признаки стеблей для выделения секций. В отличие от принятой А.П.Декандолем (1824) системы, он возводит секции в ранг подродов, как это делает E.Spach. Кроме тбго, П.Н.Овчинников более узко рассматривает род лютик, исключая из него роды Batrachium, Halerpestes, Oxygraphis. Секции Echinella он присваивает название Pachyloma, вслед за E.Spach (1839), который выделял ее в отдельный род, хотя приоритетно название секции у Декандоля. Два наиболее крупных по объему подрода в его системе - Auricomus и Chrysanthe. Подрод Auricomus разделен на 4 секции: Xanthobatrachium, Coptidiwn, Flammula, Euauricomus. Система П.Н.Овчинникова, несомненно, более разработана, но деление на циклы и ряды чрезвычайно ее усложняет, делает громоздкой и в некоторых случаях неудобной для работы.

П.Д.Ярошенко (1947) предлагает систему лютиков из 12 секций, основываясь на характере пыльцы, строении нектарных железок и некоторых морфологических признаках (форма и характер поверхности плодиков, количество плодиков на цветоложе, форма листьев, характер их рассеченности). В основе его системы, отличась в деталях, лежит система L.Benson (1936). В состав рода П.Д.Ярошенко включает следующие секции: Halerpestes (Green) Р. Jar., Hecatonia (Lour.) DC., Flammula (Webb.) L. Benson, Oxygraphis (Bunge) P. Jar., Thora DC., Vesicastrum g.g, Epirotes (Prantl.) L. Benson, Batrachium DC., Xanthobatrachium L. Benson, Chrysanthe (Spach.) L. Benson, Ranunculastrum DC., Echinella DC. Объем рода Ranunculus у П.Д.Ярошенко, в отличие от П.Н.Овчинникова (1937), увеличивается, поскольку в качестве секций им рассматриваются Halerpestes, Oxygraphis, Batrachium, которые во «Флоре СССР» приняты П.Н.Овчинниковым в качестве самостоятельных родов. В ранге секций рассматриваются подроды овчинниковской системы: Hecatonia, Thora, Chrysanthe, Ranunculastrum. Сохраняются секции подрода Auricomus: Xanthobatrachium и Flammula. Секция Euauricomus принята у П.Д.Ярошенко под названием Epirotes, как у L.Benson. Подрод Pachyloma П.Н.Овчинникова становится секцией Echinella у П.Д.Ярошенко. Новая секция в его системе - Vesicastrum, куда относятся такие виды как R. amplexicaulis, R. aconitifolius и др. Такое подразделение на секции не лишено

смысла, и с ним вполне можно согласиться, если не включать в род лютик такие секции как Batrachium и Oxygraphis.

В 1948 г. L.Benson предлагает усовершенствованную систему рода Ranunculus, которая, в отличие от системы 1936 г., включала 9 подродов. Автор отнес большинство внутриродовых групп Ranunculus к подроду Euranunculus (секции Chrysanthe, Echinella, Flammula, Epirotes, Hecatonia), повысил до уровня подродов ранг выделенных K.Prantl подсекций Coptidium, Crymodes, включил в качестве подродов ранее описанные роды Ficaria, Batrachium, Ceratocephalus, Oxygraphis, Cyrthorhyncha, описал новый подрод Pallasiantha (из состава Coptidium).

В первом издании «Flora Europaea» T.Tutin (1964) предлагает систему рода Ranunculus из 2 подродов - Batrachium и Ranunculus. В пределах типового подрода у него присутствуют 20 секций, из которых 17 были выделены ранее, а 3 описаны автором (Aconitifolii, Acetosellifolii, Insulares). Основными признаками, использовавшиеся T.Tutin при разграничении секций, являлись признаки длины цветоложа, окраски венчика, формы нектарных чешуй, формы плодов, типы корней и прикорневых листьев. Более подробно на системе рода, предложенной во «Flora Europaea» мы остановимся ниже, рассматривая систему, опубликованную во втором издании.

M.Tamura (1968) использовал в своей обработке рода Ranunculus основные положения L.Benson. Этот род представлен у M.Tamura 5 подродами: Ranunculus, Thora, Crymodes, Coptidium, Pallasiantha. Подрод Ranunculus включает 12 секций: Ranunculus, Echinella, Ranunculastrum, Hecatonia, Auricomus, Hypolepium, Physophyllum, Xan-thobatrachium, Epirotes, Flammula, Ranuncella, Micranthus. Автор рассматривает род Ranunculus в узком смысле, в том числе группы Ficaria, Batrachium, Ceratocephalus, Oxygraphis, Cyrthorhyncha, Casalea, Aphanostemma, Kumlienia - как роды. В 1992 г. M.Tamura вносит некоторые изменения во внутриродовую систематику, связанные, в основном, с изменениями названий секций: секция Auricomus приобретает на�