Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовой полиморфизм некоторых видов рода Ranunculus L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовой полиморфизм некоторых видов рода Ranunculus L."

На правах рукописи

Родимова Екатерина Владимировна

ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА RANUNCULUS L.

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь-2010

2 5 МД? 2№

003494582

Работа выполнена на кафедре ботаники н генетики растений ГОУ ВПО «Пермский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Овеснов Сергей Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Науменко Николай Иванович

доктор биологических наук, профессор Баранова Ольга Германовна

Ведущее учреждение: Башкирский государственный университет

Защита диссертации состоится «22» апреля 2010 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15 Адрес сайта: http://www.psu.ru Факс: (342)2371611, e-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан «12» марта 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.182.02

доктор биологических наук, доцент /¿-e^ecceifftJL В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Ranunculus L. является крупнейшим в семействе Ranunculaceae Juss. По оценкам разных авторов, род лютик включает от 400 до 600 видов (Овчинников, 1937; Егорова, 1974; Цвелев, 2001). Представители рода широко распространены по всему земному шару. Большая часть видов произрастает в Евразии, Северной и Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии (Зиман, 1985). Многие виды рода Ranunculus имеют большое хозяйственное значение. Они используются с лекарственными целями (Дикорастущие лекарственные ..., 1963; Растительные ресурсы..., 1984; Дикорастущие полезные ..., 2001; Ильина, 2006), обладают инсектицидной (Bhattacharyya, 1993) и акарицидной (Screening of some crude plant extracts..., 2005) активностью, имеют медоносное значение (Растительные ресурсы..., 1984; Дикорастущие полезные ...; Эрст, 2008), используются в качестве декоративных растений (Аксенов, 1997; Воронцов, 2007; Кирсанова, 2007). Тем не менее, объем и система рода, его диагностические признаки до сих пор являются предметом споров систематиков.

Изучение внутривидового полиморфизма в роде лютик представляет особый интерес для исследования, так как многие виды отличаются значительной морфологической изменчивостью. Изучение амплитуды изменчивости и выявление таксономически значимых признаков - признаков, обладающих низкой степенью изменчивости, - необходимо для решения вопроса о внутриродовых и внутривидовых подразделениях, степени обособленности отдельных таксонов. Особенно важным является исследование возрастной и сезонной изменчивости, резко выраженной у прикорневых листьев лютиков секции Ranunculus (Розанова, 1932; Дейстфельдт, 1994), так как форма прикорневого листа используется многими авторами в установлении и диагностике систематических единиц.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение внутривидовой изменчивости некоторых видов рода лютик, относящихся к разным внутриродовым таксонам. Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать индивидуальную изменчивость морфологических признаков и ее структуру у следующих видов рода Ranunculus: R acris L., R. subborealis Tzvel., R. polyanthemos L., R. repens L., R. brunnescens (Markl.) Ericss., R. angustior (Markl.) Ericss., R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.

2. Изучить экологическую изменчивость морфологических признаков у R. angustior.

3. Исследовать сезонную изменчивость у некоторых видов секции Ranunculus: R. vytegrensis (R. aggr. monophyllus Ovcz.), R angustiar (R. aggr. cassubicus L.), R. cassubicus L. s.str. (R aggr. cassubicus), R. brunnescens (R. aggr. auricomus L.), R. amblyodon (Markl.) Ericss. (R. aggr. auricomus).

4. Оценить исследованные признаки с точки зрения их таксономической надежности, выявить таксономически значимые признаки.

Научная новизна. Впервые проведено изучение индивидуальной изменчивости морфологических признаков и ее структуры у R. acris, R.

subborealis, R. polyanthemos, R. repens, R. brunnescens, R. angustiar, R. vytegrensis. Исследована экологическая изменчивость y R. angustior. Впервые проведено изучение сезонной изменчивости у видов секции Ranunculus. Для исследованных видов выявлены таксономически значимые признаки, а также признаки, имеющие малую таксономическую ценность. Установлено, что у раннецветущих лютиков секции Ranunculus в некоторых случаях одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным видам.

Положения, выдвигаемые для защиты:

1. У изученных раннецветущих лютиков секции Ranunculus в ходе онтогенеза происходит изменение некоторых систематически значимых признаков (наличие пленчатых чешуй при основании стебля, число видимых зубцов на прикорневых и стеблевых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры базальной выемки).

2. Наличие сезонной изменчивости прикорневых листьев у видов R. aggr. auricomus очень затрудняет определение растений. Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам.

3. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков показало, что к группе таксономических индикаторов относятся признаки генеративных органов.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут применяться при дальнейшей разработке системы рода, использоваться при составлении ключей в определителях растений. Материалы, полученные в ходе исследования, могут применяться при изучении форм внутривидовой изменчивости в учебных учреждениях. Результаты исследований использованы при создании интернет-ресурса, посвященного лютикам Пермского края (http://ranunculus.perm.ru).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональной с международным участием научной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.), VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 25-26 ноября 2008 г.), на межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 18-19 ноября 2007 г.), а также на студенческой научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии» (Пермь, 11-15 апреля 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. одна статья в журнале, включенном в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы (139 наименований, в т.ч. 57 на иностранных языках) и приложения (29 рисунков). Диссертация изложена на 145 страницах, включает 45 рисунков и 21 таблицу.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. Общая характеристика и изученность рода Ranunculus L.

В данной работе мы принимаем объем рода Ranunculus, следуя представлениям Н.Н. Цвелева (2001), который рассматривает роды Batrachium (DC.) S.F. Gray, Beckwithia Jeps., Buschia Ovcz., Ceratocephala Moench, Ficaria Guett., Oxygraphis Bunge, Coptidium (Prantl) A. et D. Love и Ranula Fourr. как самостоятельные.

В главе приводится анализ работ по морфологическим особенностям генеративных и вегетативных органов представителей рода лютик (Агапова, 1980; Зиман, 1985; Малаха, 1988 и др.), географическому распространению (Овчинников, 1937; Зиман, 1985), экологическим особенностям (Ярошенко, 1947; Носова, 1987; Щеголева, 2006), истории систематического изучения (deCandolle, 1824; Spach, 1839; Prantl, 1888; Овчинников, 1937; Benson, 1940 и др.), практическому применению лютиков (Mares, 1987; Ильина, 2006; Эрст, 2008 и др.). Особое внимание уделено обзору работ по внутривидовой изменчивости в роде Ranunculus (Розанова, 1928, 1932; Coles, 1977; Водопьянова, Крогулевич, 1981; Еленевский, Дервиз-Соколова, 1984 и др.).

Анализ работ показал, что внутривидовая изменчивость видов рода лютик изучена довольно слабо. В основном исследования касаются морфологической изменчивости таких широко распространенных видов как R. repens (Hintikka, 1975; Первова, Гершунина, 1976; Coles, 1977), R. polyanthemos (Еленевский, Дервиз-Соколова, 1984), R. acris (Harper, 1957; Таршис, 1985). Имеются лишь единичные работы по изменчивости ранневесенних видов секции Ranunculus (Розанова, 1932; Курлович, 1982; Дейстфельдт, 1994).

ГЛАВА 2. Организация исследований

Исследования проводились в 2004-2009 гг. на территории Пермского края. В главе приводится краткая характеристика природных условий региона на основании сведений, содержащихся в работах Е.Ф. Зубкова (1956), А.С. Шкляева и В.А. Балкова (1963), НЛ. Коротаева (1962), С.А. Овеснова (1997) и других.

Объектами исследования были 9 видов рода лютик: Ranunculus acris L., R. subboreal'is Tzvel., R. polyanthemos L.( R. repens L., R. brunnescens (Markl.) Ericss., R. amblyodon (Markl.) Ericss., R. cassubicus L. s.str., R. angustior (Markl.) Ericss-, R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss. Выбор данных видов обусловлен стремлением включить в исследование наиболее широко распространенные в Пермском крае виды из разных секций рода лютик.

Для оценки индивидуальной изменчивости признаков в ценопопуляции отбирались по 30 особей каждого вида в средневозрастном генеративном состоянии. При изучении индивидуальной изменчивости были проанализированы следующие признаки: количество прикорневых листьев, индекс рассечения прикорневого листа, длина (L) и ширина (D) пластинки прикорневого листа, степень линейности прикорневого листа (индекс L/D), длина черешка прикорневого листа (А), а также относительная длина черешка

прикорневого листа (индекс L/A). У R. acris, R. subborealis и R. polyanthemos также учитывались расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли (к), индекс L/k, у R. acris, R. polyanthemos и R. repens - диаметр цветка, а у R. subborealis - длина многоорешка и длина орешка. У Л vytegrensis, R. angustiar и R. brunnescens дополнительно были проанализированы выемка при основании прикорневых листьев, длина (I) и ширина (d) сегментов стеблевого листа, степень линейности сегментов стеблевого листа (индекс 1/d), количество сегментов стеблевого листа, длина многоорешка, длина орешка, у R. angustior и R. vytegrensis -количество зубцов на прикорневом листе, а у R. angustiar - количество зубцов на сегментах стеблевых листьев.

В качестве меры изменчивости признаков использовался коэффициент вариации (С, %). Уровни варьирования признаков приняты по С.А. Мамаеву (1972).

В качестве меры расчлененности листовой пластинки использовался индекс рассечения, предложенный D.T. Kincaid и R.B. Schneider (1983).

Расчет периметра и площади листовой пластинки осуществлялся при помощи программы Scion Image 4.0.3.2.

Структура морфологической изменчивости оценивалась по соотношению общей (коэффициент вариации, CV) и согласованной (коэффициент детерминации признаков, R2^) изменчивости в соответствии с методикой Н.С. Ростовой (2002).

Для изучения экологической изменчивости у Ranunculus angustior были заэтикетированы 40 растений по трансекте, проходящей по дну лога, и 40 растений по трансекте, проходящей по его верхнему краю, на склоне южной экспозиции. Для изучения микроклиматических характеристик использовались аэропсихрометр ТМ 6-1 и люксметр Ю 116. Измерения проводились в трехкратной последовательности в ясную погоду во время массового цветения растений. Также во время цветения растений были измерены высота заэтикетированных растений и подсчитано количество цветков. В период плодоношения заэтикетированные особи были загербарнзированы. На гер-барном материале в дальнейшем изучались следующие признаки: количество прикорневых листьев, площадь листовой пластинки, индекс рассечения, а также количество зубцов на прикорневом листе, длина (L) и ширина (D) листовой пластинки, длина черешка (А) прикорневого листа, индекс L/D, индекс L/A, число сегментов нижнего стеблевого листа, длина (1) и ширина (d) сегментов нижнего стеблевого листа, индекс 1/d, длина многоорешка, длина орешка.

Для изучения сезонной изменчивости прикорневых листьев у R. vytegrensis, R. angustior и К cassubicus было заэтикетировано 30 экземпляров R. vytegrensis и R. cassubicus, 60 экземпляров R. angustior (30 прегенеративных и 30 генеративных особей). Через каждые 5 дней фиксировались фенофаза, количество прикорневых листьев, состояние пленчатых безлистных чешуй при основании стебля и фотографировались все вновь появившиеся листья, наложенные на миллиметровую бумагу. Кроме того, листья маркировались в

зависимости от очередности появления (при помощи ниток разного цвета). После окончания наблюдений, на стадии плодоношения, все исследованные особи были загербаризированы и отсканированы. Были рассчитаны индексы рассечения, площадь и периметр у прикорневых листьев в период плодоношения, что позволило сравнить между собой первые-вторые листья, а у R. angustior - прегенеративные и генеративные растения по степени рассечения, площади и периметру листьев. Также было подсчитано количество зубцов на прикорневых листьях после разворачивания листа и в период плодоношения. Это позволило выяснить, меняется ли количество зубцов с возрастом листа, а также сравнить первые-вторые листья по количеству зубцов. Кроме того, используя сделанные фотографии, было сделано сравнение формы прикорневых листьев и зубцов на них после разворачивания и в период плодоношения растений.

Для изучения сезонной изменчивости стеблевых листьев К vytegrensis, R. angustior и R. cassubicus у 30 заэтикетированных экземпляров каждого вида на стадии бутонизации были сфотографированы нижние стеблевые листья и подсчитано количество зубцов на их среднем сегменте (у R. vytegrensis отмечалось наличие или отсутствие зубцов на нижних стеблевых листьях и подсчитывалось количество зубцов в случае их наличия). Используя сделанные фотографии и имеющиеся гербарные экземпляры, сравнивалась форма сегментов нижнего стеблевого листа у растений на стадии бутонизации и на стадии плодоношения. Кроме того, выяснялось, меняется ли количество зубцов на сегментах нижнего стеблевого листа с возрастом растения.

Для изучения сезонной изменчивости у R. brunrtescens и R amblyodon у заэтикетированных 30 особей каждого вида через каждые 5 дней фиксировалась фенофаза и фотографировались все вновь появившиеся прикорневые листья. Листья маркировались в зависимости от очередности появления. После окончания наблюдений, на стадии плодоношения, все исследованные особи были загербаризированы. Это позволило проследить у данных видов листовую сершо и сравнить форму прикорневых листьев и зубцов на них после разворачивания листа и в период плодоношения.

Статистическую обработку первичных данных проводили с использованием программ STATISTICA и EXCEL.

ГЛАВА 3. Индивидуальная изменчивость морфологических признаков некоторых видов рода Ranunculus

Изменчивость организмов в пределах экологически однородного участка, не связанная с полом или возрастом, называется индивидуальной изменчивостью (Мамаев, 1968, 1972).

3.1. Индивидуальная изменчивость Ranunculus acris L. и ее структура

Уровень изменчивости исследованных признаков R. acris различен и меняется от низкого до очень высокого. Наиболее вариабельными признаками, характеризующимися очень высоким уровнем изменчивости, является индекс L/k (С=56,06%) и расстояние между основанием листовой пластинки и выемкой

при основании средней доли к (С=41,67%). Низкий уровень изменчивости имеет степень линейности прикорневого листа (С=10,71%).

В структуре изменчивости к группе таксономических индикаторов (с относительно низкими общей и согласованной изменчивостью) относятся степень линейности прикорневого листа, относительная длина черешка и диаметр цветка (табл. 1); к группе эколого-биологических индикаторов (с высокой общей и согласованной изменчивостью) - индекс Ь/к, к группе экологических индикаторов (с высокой общей и низкой согласованной изменчивостью) - расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли.

Таблица 1

Изменчивость и детерминированность признаков R. acris _

Признак С,% R2ch

Количество прикорневых листьев 30,52 0,16

Индекс рассечения прикорневого листа 29,69 0,32

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 30,53 0,38

Ширина пластинки прикорневого листа, Б 31,73 0,26

Степень линейности прикорневого листа, индекс ЬЛЭ 10,71 0,14

Длина черешка прикорневого листа, А 30,39 0,30

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 20,00 0,15

Расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли (к) 41,67 0,22

Индекс Ь/к 56,06 0,38

Диаметр цветка 20,69 0,15

Примечание: С - коэффициент вариации, R2ch - коэффициент детерминации признака

3.2. Индивидуальная изменчивость Ranunculus subborealis Tzvel. и ее

структура

Наиболее вариабельным признаком у R. subborealis, характеризующимся очень высоким уровнем изменчивости, является количество прикорневых листьев (042,51%). Низкий уровень изменчивости имеют индекс рассечения прикорневого листа (С=12,09%) и длина орешка (С=11,81%).

В структуре изменчивости к группе таксономических индикаторов относятся длина орешка, степень линейности прикорневого листа, расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли (табл. 2), к группе эколого-биологических индикаторов - длина черешка прикорневого листа, к группе биологических индикаторов (с низкой общей и высокой согласованной изменчивостью) - индекс рассечения, длина и ширина прикорневого листа.

3.3. Индивидуальная изменчивость Ranunculus polyanthemos L. и ее

структура

У R. polyanthemos самыми вариабельными признаками с очень высоким уровнем изменчивости оказались индекс L/k (С=55,08%) и расстояние между

основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли (С=44,44%). Наименее вариабельными из изученных признаков являются степень линейности прикорневого листа (С=13,19%) и диаметр цветка (С=14,83%).

Таблица 2

Изменчивость и детерминированность признаков R. subborealis

Признак С,% R2ch

Количество прикорневых листьев 42,51 0,26

Индекс рассечения прикорневого листа 12,09 0,34

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 25,47 0,41

Ширина пластинки прикорневого листа, О 24,92 0,43

Степень линейности прикорневого листа, индекс Ь/Б 13,75 0,15

Длина черешка прикорневого листа, А 35,72 0,38

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 35,29 0,26

Расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли (к) 23,81 0,20

Индекс Ь/к 30,05 0,29

Длина многоорешка 12,50 0,26

Длина орешка 11,81 0,14

У Я. ро1уап1Ьето$ к группе таксономических индикаторов относится диаметр цветка (табл. 3). Индекс Ь/к, индекс рассечения прикорневого листа относятся к эколого-биологическим индикаторам, ширина пластинки и степень линейности прикорневого листа — к биологическим индикаторам, количество прикорневых листьев - к экологическим индикаторам.

Таблица 3

Изменчивость и детерминированность признаков К polyanthemos

Признак С,% R2ch

Количество прикорневых листьев 35,42 0,10

Индекс рассечения прикорневого листа 39,47 0,45

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 31,66 0,46

Ширина пластинки прикорневого листа, Б 24,83 0,39

Степень линейности прикорневого листа, индекс ЬЮ 13,19 0,35

Длина черешка прикорневого листа, А 31,54 0,22

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 28,26 0,24

Расстояние между основанием пластинки прикорневого листа и выемкой при основании средней доли (к) 44,44 0,25

Индекс Ь/к 55,08 0,45

Диаметр цветка 14,83 0,10

3.4. Индивидуальная изменчивость Ranunculus repetts L. и ее структура

У R repens наиболее вариабельным признаком является количество прикорневых листьев (С=52,50%). Наименее изменчивым среди исследованных

признаков оказался индекс 1Л), т.е. степень линейности прикорневого листа (С=10,75%).

К группе таксономических индикаторов у Д. герет относятся степень линейности прикорневого листа и диаметр цветка (табл. 4). Индекс рассечения прикорневого листа является биологическим индикатором, а количество прикорневых листьев может рассматриваться как экологический индикатор.

Таблица 4

Изменчивость и детерминированность признаков R. repetís _

Признак С,% R2ch

Количество прикорневых листьев 52,50 0,20

Индекс рассечения прикорневого листа 16,70 0,36

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 30,78 0,40

Ширина пластинки прикорневого листа, О 30,83 0,39

Степень линейности прикорневого листа, индекс ЬЯ) 10,75 0,14

Длина черешка прикорневого листа, А 25,55 0,24

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 31,82 0,27

Диаметр цветка, см 13,99 0,17

3.5. Индивидуальная изменчивость Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.

» ее структура

Наиболее вариабельными признаками у R. vytegrensis, характеризующимися высоким уровнем изменчивости, оказались выемка при основании прикорневых листьев (С=32,05%) и ширина сегментов стеблевого листа d (С=31,82%). Низкий уровень изменчивости имеет длина орешка (0-9,57%), очень низкий - индекс рассечения прикорневого листа (С=7,94%).

Длина орешка, длина многоорешка и количество сегментов стеблевого листа относятся к группе таксономических индикаторов (табл. 5), индекс рассечения прикорневого листа, количество зубцов на прикорневом листе, ширина пластинки прикорневого листа, длина черешка прикорневого листа являются биологическими индикаторами. В качестве экологического индикатора может выступать количество прикорневых листьев.

3.6. Индивидуальная изменчивость Ranunculus angustior (Markl.) Ericss. и

ее структура

У R. angustior наиболее вариабельными признаками с очень высоким уровнем изменчивости являются выемка при основании прикорневых листьев (С=48,58%) и количество зубцов на сегментах стеблевых листьев (С=68,73%). Низкий уровень изменчивости имеют индекс рассечения прикорневого листа (С=9,14%) и длина орешка (С=9,38%). Степень линейности прикорневого листа обладает очень низким уровнем изменчивости (С=4,82%).

В структуре изменчивости к группе таксономических индикаторов относятся индекс рассечения прикорневого листа, длина орешка, количество сегментов стеблевого листа, относительная длина черешка, длина многоорешка, длина сегментов стеблевого листа (табл. 6). Эколого-биологическим

индикатором является ширина сегментов стеблевого листа. Количество зубцов на прикорневом листе, длина и ширина пластинки прикорневого листа, длина черешка прикорневого листа и степень линейности сегментов стеблевого листа (индекс 1/(1) являются биологическими индикаторами, а выемка при основании прикорневых листьев и количество зубцов на сегментах стеблевых листьев -экологическими индикаторами.

Таблица 5 Изменчивость и детерминированность признаков Л vytegrensis

Признак С,% К2сЬ

Количество прикорневых листьев 30,81 0,09

Индекс рассечения прикорневого листа 7,94 0,22

Количество зубцов на прикорневом листе 17,50 0,26

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 18,42 0,19

Ширина пластинки прикорневого листа, Б 17,99 0,24

Степень линейности прикорневого листа, индекс Ь/О 15,00 0,17

Длина черешка прикорневого листа, А 17,67 0,25

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 18,92 0,17

Выемка при основании прикорневых листьев 32,05 0,18

Длина сегментов стеблевого листа, 1 28,01 0,18

Ширина сегментов стеблевого листа, с! 31,82 0,15

Степень линейности сегментов стеблевого листа, индекс 1Л1 22,90 0,14

Количество сегментов стеблевого листа 14,11 0,12

Длина многоорешка 15,12 0,12

Длина орешка 9,57 0,10

Таблица 6 Изменчивость и детерминированность признаков Д. ап^иэНог

Признак С,% 112С11

Количество прикорневых листьев 27,96 0,11

Индекс рассечения прикорневого листа 9,14 0,14

Количество зубцов на прикорневом листе 21,18 0,22

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 25,50 0,26

Ширина пластинки прикорневого листа, Б 23,25 0,26

Степень линейности прикорневого листа, индекс ЬЛЗ 4,82 0,18

Длина черешка прикорневого листа, А 20,75 0,20

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 18,42 0,15

Выемка при основании прикорневых листьев 48,58 0,15

Длина сегментов стеблевого листа, I 24,49 0,14

Ширина сегментов стеблевого листа, <1 38,10 0,22

Степень линейности сегментов стеблевого листа, индекс 1/с1 25,71 0,21

Количество сегментов стеблевого листа 13,08 0,12

Количество зубцов на сегментах стеблевых листьев 68,73 0,15

Длина многоорешка 20,69 0,15

Длина орешка 9,38 0,14

3.7. Индивидуальная изменчивость Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss.

и ее структура

У R. brunnescens самым вариабельным признаком, характеризующимся очень высоким уровнем изменчивости, является количество прикорневых листьев (С=56,25%). Наименее вариабельными признаками, характеризующимися низким уровнем изменчивости, оказались степень линейности прикорневого листа (С=12,82%) и длина орешка (С=12,50%).

К группе таксономических индикаторов у R. brunnescens относятся количество сегментов стеблевого листа и длина орешка (табл. 7), к группе эколого-биологических индикаторов - длина и ширина пластинки прикорневого листа, длина черешка прикорневого листа, к группе биологических индикаторов — длина многоорешка, к группе экологических - количество прикорневых листьев, относительная длина черешка, степень линейности сегментов стеблевого листа, ширина сегментов стеблевого листа.

Таблица 7

Изменчивость и детерминированность признаков R. brunnescens

Признак С,% R2ch

Количество прикорневых листьев 56,25 0,14

Индекс рассечения прикорневого листа 31,54 0,18

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 38,67 0,32

Ширина пластинки прикорневого листа, О 33,19 0,30

Степень линейности прикорневого листа, индекс Ь/Т) 12,82 0,21

Длина черешка прикорневого листа, А 35,71 0,24

Относительная длина черешка, индекс 17 А 40,00 0,15

Выемка при основании прикорневых листьев 34,52 0,21

Длина сегментов стеблевого листа, 1 30,29 0,24

Ширина сегментов стеблевого листа, (1 37,50 0,17

Степень линейности сегментов стеблевого листа, индекс УА 33,14 0,14

Количество сегментов стеблевого листа 16,24 0,16

Длина многоорешка 18,97 0,24

Длина орешка 12,50 0,09

* * *

Исследование индивидуальной изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов видов рода Ranunculus выявило, что уровень варьирования признаков различен и меняется от очень низкого до очень высокого.

Сравнение коэффициентов вариации некоторых морфологических признаков у изученных видов представлено в таблице 8.

Количество прикорневых листьев варьирует у изученных видов на повышенном, высоком и очень высоком уровнях изменчивости.

Уровень варьирования длины и ширины пластинки прикорневого листа, длины черешка прикорневого листа, относительной длины черешка (индекс L/A) меняется от среднего до высокого.

Степень линейности (индекс L/D) оказалась относительно устойчивым признаком: у R. acris, R. repens, R. angustior и R. brunnescens она варьирует на низком уровне, а у остальных изученных видов - на среднем.

Индекс рассечения прикорневого листа не обладает в своем варьировании признакоспецефичностью (относительной стабильностью у разных видов). Уровень варьирования данного признака может быть очень низким (Л vytegrensis), низким (R. subborealis, R. angustior), средним (R. repens), повышенным (R. acris) или высоким (Л polyanthemos, R. brunnescens).

Выемка при основании прикорневых листьев, часто используемая в ключах для определения видов секции Ranunculus (Brodtbeck, 1998а; Цвелев, 2001; Dunkel, 2005), обладает повышенным уровнем изменчивости у R vytegrensis и R brunnescens, ay R angustior - очень высоким уровнем изменчивости. В связи с этим данный признак имеет низкую таксономическую ценность.

Длина сегментов стеблевого листа варьирует у R. vytegrensis, R. angustior и R. brunnescens на повышенном уровне, а ширина - на высоком.

Степень линейности сегментов стеблевого листа (индекс 1/d) характеризуется повышенным и высоким уровнями изменчивости.

Средним уровнем изменчивости у всех изученных видов обладает признак количества сегментов стеблевого листа.

Часто используемый в определительных ключах признак количества зубцов на сегментах стеблевых листьев (Цвелев, 2001), исследованный на примере R. angustior, имеет очень высокий уровень изменчивости, поэтому его систематическое значение не велико.

Индекс L/k, который, по мнению Т.Г. Дервиз-Соколовой и А.Г. Еленевского (1980), является очень важным в таксономии лютиков цикла Лсп Ovcz., характеризуется повышенным уровнем изменчивости у R. subborealis и очень высоким уровнем изменчивости у R. acris и R. polyanthemos. По нашему мнению, он не может использоваться в качестве диагностического.

Диаметр цветка варьирует у всех изученных видов на среднем уровне.

Длина многоорешка варьирует у R. subborealis на низком уровне, а у остальных изученных видов - на среднем.

Длина орешка у всех изученных видов характеризуется низким уровнем изменчивости.

Таким образом, наименее изменчивыми у всех изученных видов являются признаки генеративных органов и степень линейности прикорневого листа, а у видов секции Ranunculus, кроме того, количество сегментов стеблевого листа.

Наиболее вариабельным из изученных видов оказался R. brunnescens (Сср=35,45%), наименее - R. vytegrensis (Сср=18,11%).

Таблица 8

Изменчивость некоторых морфологических признаков у видов Ranunculus L.

Признак Коэффициент вариации С, %

Sect. Acris Sect. Ranunculus

Subsect. Acres Subsect. Polyanthemos Subsect. Repenies Subsect. Cassubici Subsect. Ranunculus

R. acris R. subborealis R polyanthemos R. repens R. vytegrensis R angusltor R brunnescens

Количество прикорневых листьев 30,53 42,51 35,42 52,50 30,81 27,96 56,25

Индекс рассечения прикорневого листа 29,69 12,09 39,47 16,70 7,94 9,14 31,54

Длина пластинки прикорневого листа, Ь 30,53 25,47 31,66 30,78 18,42 25,50 38,67 ,

Ширина пластинки прикорневого листа, Б 31,73 24,92 24,83 30,83 17,99 23,25 33,19

Степень линейности прикорневого листа, индекс1Л) 10,71 13,75 13,19 10,75 15,00 4,82 12,82

Длина черешка прикорневого листа, А 30,39 35,72 31,54 25,55 17,67 20,75 35,71

Относительная длина черешка, индекс Ь/А 20,00 35,29 28,26 31,82 18,92 18,42 40,00

Индекс Ь/к 56,06 30,05 55,08 - - - -

Выемка при основании прикорневых листьев - - - - 32,05 48,58 34,52

Длина сегментов стеблевого листа,! - - - - 28,01 24,49 30,29

Ширина сегментов стеблевого листа, <1 - - - - 31,82 38,10 37,50

Продолжение таблицы 8

Признак Коэффициент вариации С, %

Sect. Acris Sect. Ranunculus

Subsect. Acres Subsect. Polyanthemos Subsect. Repentes Subsect. Cassubici Subsect. Ranunculus

Я. acris R. subborealis R. polyanthemos R. repens R. xytegrensis R. angustior R. brunnescens

Степень линейности сегментов стеблевого листа, индекс 1/(1 - - - - 22,90 25,71 33,14

Количество сегментов стеблевого листа - - - 14,11 13,08 16,24

Количество зубцов на сегментах стеблевых листьев - - - - - 68,73 -

Диаметр цветка 20,69 - 14,83 13,99 - - -

Длина многоорешка - 12,50 - - 15,12 20,69 18,97

Длина орешка - 11,81 - - 9,57 9,38 12,50

Средний показатель для общих признаков, Сер, % 26,23 27,11 29,20 28,42 18,11 18,55 35,45

R. acris, R subborealis, R. polyanthemos и R. repens, относящиеся к секции Acris, характеризуются очень близкими средними показателями коэффициента вариации. То же самое можно сказать про R. vytegrensis и R. angustior, относящиеся к подсекции Cassubici секции Ranunculus. Однако R. brunnescens, также входящий в состав секции Ranunculus, но относящийся к подсекции Ranunculus, отличается очень сильной степенью изменчивости. Средний показатель коэффициента вариации для R. brunnescens (35,45%) почти в два раза превышает средние показатели для R. vytegrensis (18,11%) и R. angustior (18,55%). Возможно, это связано с тем, что у R. brunnescens первые прикорневые листья по форме и размерам очень сильно отличаются от листьев, появляющихся позднее.

Изучение структуры изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов видов рода Ranunculus также выявило ряд общих закономерностей. Признаки генеративных органов, а также количество сегментов стеблевого листа у видов секции Ranunculus обладают низкой общей и согласованной изменчивостью и могут использоваться в качестве таксономических признаков. Количество зубцов на прикорневых листьях у R. vytegrensis имеет средний уровень изменчивости, у R. angustior -повышенный. У обоих видов данный признак характеризуется высоким уровнем согласованной изменчивости и относится к биологическим индикаторам, имеющим низкую таксономическую ценность. Количество прикорневых листьев является экологическим индикатором и определяется преимущественно влиянием внешних факторов.

ГЛАВА 4. Экологическая изменчивость Ranunculus angustior (Markl.)

Ericss.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенного сочетания экологических факторов. Под экологической изменчивостью понимают такие проявления морфогенеза, которые наблюдаются на небольшом пространстве. Наибольшее значение в этом случае имеет разнокачественность почвенных, гидрологических, геохимических факторов, различия в рельефе местообитания (Мамаев, 1968).

Результаты изучения экологической изменчивости у R. angustior представлены в табл. 9.

Изучение экологической изменчивости R, angustior в разных микроклиматических условиях показало, что растения этого вида в условиях большей затененности и влажности характеризуются более крупными размерами, более расчлененными и зубчатыми прикорневыми листьями, большим количеством сегментов стеблевых листьев и зубцов на них. Эти признаки тесно связаны с экологическими условиями местообитания и должны с осторожностью использоваться при составлении определительных ключей. Форма прикорневого листа и сегментов стеблевого листа не изменилась, т.е. эти признаки являются более устойчивыми и таксономически надежными. В целом, наши результаты согласуются с данными, полученными Л.Е. Курлович (1982) для R. cassubicus s.l.

Таблица 9

Морфологическая изменчивость R. angitstior в разных микроклиматических _условиях__

Признак М+т t

Дно лога Верхний край лога

Высота растения, см 15,70±0,53 14,23±0,46 2,10

Количество прикорневых листьев 1,55±0,09 1,3210,15 1,35

Площадь листовой пластинки прикорневого листа, см2 18,6211,13 9,8310,93 6,02

Индекс рассечения прикорневого листа 2,04±0,02 1,9610,03 2,22

Количество зубцов на прикорневом листе 57,60+1,85 47,5212,32 3,39

Длина листовой пластинки прикорневого листа, Ь, см 4,63+0,15 3,3510,18 5,57

Ширина листовой пластинки прикорневого листа, О, см 5,55±0,16 4,04+0,19 2,96

Индекс ЬЮ (степень линейности прикорневого листа) 0,84±0,01 0,8310,01 0,71

Длина черешка прикорневого листа, А, см 12,51±0,36 10,6610,53 2,89

Индекс IV А (относительная длина черешка) 0,38+0,01 0,32Ю,01 1,09

Количество зубцов на сегментах нижнего стеблевого листа 8,0610,39 5,37Ю,29 5,49

Длина сегментов нижнего стеблевого листа, 1, см 3,87±0,08 2,9310,07 8,55

Ширина сегментов нижнего стеблевого листа, <3, см 0,79±0,03 0,58Ю,02 5,83

Индекс 1/(1 (степень линейности сегментов стеблевого листа) 5,23±0,03 5,2610,12 0,25

Количество цветков 5,66±0,50 2,4910,16 6,10

Длина многоорешка, см 0,91±0,01 0,6610,02 12,50

Длина орешка, мм 3,00±0,02 2,8310,04 3,78

Примечание: М - средняя арифметическая, m - ошибка средней арифметической, t -достоверность разности выборочных средних.

ГЛАВА 5. Сезонная изменчивость у видов секции Ranunculus

В процессе развития растения происходит трансформация его формы и функций. У однолетников такая трансформация происходит в течение одного вегетационного периода. У многолетних растений это явление осложняется взаимодействием возрастных и сезонных изменений. В итоге особи в ценопопуляции могут очень существенно отличаться в зависимости от хронологического фактора (Мамаев, 1972).

5.1. Сезонная изменчивость у Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.

У всех исследованных особей R. vytegrensis первые листья более расчлененнные по сравнению со вторыми. Разница в площади, периметре листовой пластинки и среднем количестве зубцов у первых и вторых прикорневых листьев статистически не доказана.

Форма листовой пластинки прикорневого листа и сегментов стеблевых листьев значительно не менялась.

У 76% растений увеличилось число видимых зубцов (на 1-8, в среднем на 3 зубца) на прикорневых листьях с момента разворачивания листа до периода плодоношения, когда растения были загербаризированы.

К стадии плодоношения у 30% экземпляров на 1-2 сегментах стеблевых листьев появились новые зубцы. Признак цельнокрайности сегментов стеблевых листьев считается таксономически важным для видов этого агрегата. По нашему мнению, при составлении определительных ключей стоит учитывать возможность появления на них зубцов.

5.2. Сезонная изменчивость у Ranunculus angustior (Markl.) Ericss.

У исследованных генеративных особей R. angustior первые листья более расчлененные по сравнению со вторыми, что согласуется с данными Л.А. Дейстфельдта (1994). Разница в площади, периметре листовой пластинки и среднем количестве зубцов у первых и вторых прикорневых листьев статистически не доказана.

Прикорневые листья генеративных растений имеют больший индекс рассечения, периметр и количество зубцов по сравнению с листьями растений прегенеративного периода. Разница в площади листовой пластинки у прегенеративных и генеративных растений статистически не доказана.

У 92% исследованных особей увеличилось число видимых зубцов (на 1-19, в среднем на 6 зубцов) на прикорневых листьях. По-видимому, этот признак не может использоваться как диагностический.

У 16% исследуемых особей увеличилось число видимых зубцов (на 1-2) на среднем сегменте нижнего стеблевого листа.

Форма листовой пластинки прикорневого листа и сегментов стеблевых листьев значительно не менялась.

На одном растении можно проследить наличие листовой серии. Первые прикорневые листья обычно имеют округлые зубцы, а листья, появляющиеся позднее, - более вытянутые, заостренные, треугольные в очертании (рис. 1).

а

б

Рис. 1. Листовая серия у R. angustior: а - первый лист, б - второй лист

У растений на стадии бутонизации и цветения были хорошо выражены пленчатые безлистные чешуи при основании стебля (катафиллы), а к фазе плодоношения у 67% растений они полностью разрушились (рис. 2). По нашему мнению, при составлении ключей стоит обращать внимание на возможность отмирания катафиллов, что позволит исключить ошибки в определении.

Рис. 2. Основание стебля у R. angustior. а - на стадии бутонизации, б - на стадии плодоношения

5.3. Сезонная изменчивость у Ranunculus cassubicus L. s. str.

У исследованных особей R. cassubicus разница в индексе рассечения, площади, периметре листовой пластинки и среднем количестве зубцов у первых и вторых прикорневых листьев статистически не доказана.

У 52% исследованных особей увеличилось число видимых зубцов (на 1—17, в среднем на 4 зубца) на прикорневых листьях. Таким образом, признак числа зубцов на прикорневых листьях обладает низкой таксономической ценностью.

Форма листовой пластинки прикорневого листа и сегментов стеблевых листьев значительно не менялась.

На растении можно проследить наличие листовой серии. Зубцы у первых прикорневых листьев округлые, у вторых - заостренные, треугольные в очертании (рис. 3). Подобную картину мы наблюдали и у i?, angustior, который также относится к R. aggr. cassubicus. Признак формы зубцов лучше не использовать в систематике видов этого агрегата.

Рис. 3. Листовая серия у R. саххиЫсия: а - первый лист, б - второй лист

Как и у R. angustior, хорошо выраженные на стадии бутонизации и цветения пленчатые чешуи при основании стебля полностью разрушились к фазе плодоношения, но, в отличие от R. angustior, у всех наблюдаемых растений.

5.4. Сезонная изменчивость у Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss.

У наблюдаемых экземпляров R. brunnescens прослеживается листовая серия (рис. 4). Первый лист часто имеет более или менее цельную, округло-почковидную листовую пластинку. Каждый следующий лист характеризуется более расчлененной листовой пластинкой. Тем не менее, у некоторых растений на стадии цветения-созревания плодов формируются листья с 3-раздельной листовой пластинкой и более острыми зубцами.

Первые прикорневые листья обычно имеют широкую выемку у основания пластинки, часто они как бы обрубленные. У более поздних листьев выемка у основания пластинки более узкая. Размеры базальной выемки часто используются в определительных ключах R. aggr. auricomus. По нашему мнению, этот признак в связи с его изменчивостью в ходе онтогенеза растения имеет низкое таксономическое значение.

К фазе плодоношения первые листья, обладающие цельной или 3-ло-пастной листовой пластинкой, у большинства наблюдаемых особей отмирают.

í-X\ \i f //fb, 4 »/ // iw

Рис. 4. Листовая серия у R. Ьгиппв5сет\ номера соответствуют порядку

появления

Форма прикорневых листьев и зубцов на них у наблюдаемых растений не изменилась.

Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам. В данном случае наблюдаемые растения на

стадии бутонизации и начала цветения могли бы быть определены как R. obtusulus Markl. или R. amblyodon.

При определении загербаризированных на стадии плодоношения особей выяснилось, что они часто сочетают признаки двух микровидов - R brunnescens (Markl.) Ericss. и R. pullus (Markl.) Ericss (Цвелев, 2001). Изучение первоописаний (Marclund, 1961) показало, что растения двух микровидов отличаются по количеству зубцов на средней доле прикорневых листьев (у R. brunnescens - 3-4 зубца, а у R. pullus они отсутствуют или немногочисленны) и по наличию-отсутствию летних 3-раздельных прикорневых листьев с цельными или неглубоко лопастными боковыми долями. Возможно, для R. brunnescens последние не отмечены потому, что экземпляры были собраны раньше, чем они успели появиться, т.к. в описании R. brunnescens ничего не сказано о летних листьях и листовая серия почти не описана.

Согласно данным Н.Н. Цвелева (2001), R. brunnescens и R. pullus имеют сходное географическое распространение (для R. pullus не отмечены Верх.-Волж., Волж.-Кам., Волж.-Дон. районы) и сходные местообитания.

Нечеткие морфологические различия между R. brunnescens и R. pullus, наличие особей, сочетающих в себе признаки обоих микровидов, сходное географическое распространение и экология позволяют отнести R. pullus к синонимам R. brunnescens.

5.5. Сезонная изменчивость у Ranunculus amblyodon (Markl.) Ericss.

Листовая серия у R. amblyodon представлена на рис. 5. Первые листья имеют 3-раздельные пластинки с широкими, короткими, округлыми зубцами. Каждый следующий лист характеризуется более расчлененной листовой пластинкой, более острыми зубцами и более оттянутыми верхушками долей. На стадии созревания плодов формируются менее расчлененные 3-лопастные и 3-раздельные листья, напоминающие первые листья, но с заостренными зубцами. К этому времени первые листья у большинства особей уже отмирают.

Рис. 5. Листовая серия у R. amblyodon

Форма прикорневых листьев и зубцов на них у наблюдаемых растений не изменилась.

Растения на стадии бутонизации и начала цветения могли бы быть определены как R. obíusulus Markl., позже - как R. amblyodon.

Сезонная изменчивость прикорневых листьев значительно затрудняет определение растений. Сложность определения состоит в том, что всю листовую серию очень редко можно наблюдать на одной особи, что также подтверждают Е. Julin (1980) и Т. Brodtbeck (1998). В случае гибели более ранних листьев они замещаются листьями не того же строения, а следующего цикла (Цвелев, 1996). Кроме того, у растений на стадии плодоношения часть листьев может отмирать, замещаясь листьями другой формы, явление, отмеченное также и Н.Н. Цвелевым (1996, 2001). По нашему мнению, это является одной из причин такого большого количества описанных видов в комплексе R. auricomus.

ВЫВОДЫ

1. Исследование индивидуальной изменчивости морфологических признаков видов рода Ranunculus выявило, что наименее изменчивыми у всех изученных видов являются признаки генеративных органов и степень линейности прикорневого листа, а у видов секции Ranunculus, кроме того, количество сегментов нижнего стеблевого листа.

2. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков показало, что к группе таксономических индикаторов относятся признаки генеративных органов, а также количество сегментов нижнего стеблевого листа (у видов секции Ranunculus). Количество прикорневых листьев может служить в качестве экологического индикатора.

3. Результаты изучения экологической изменчивости у R. angustior показали, что наиболее устойчивыми и независимыми от условий местообитания признаками у данного вида являются форма прикорневого листа и форма сегментов стеблевого листа.

4. У исследованных видов R. aggr. auricomus наличие сезонной изменчивости у прикорневых листьев очень затрудняет определение растений. Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к

-•различным микровидам.

5. Изучение сезонной изменчивости у эфемероидных видов секции Ranunculus показало, что такие признаки как наличие пленчатых безлистных чешуй при основании стебля, количество видимых зубцов на прикорневых и стеблевых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры выемки при основании листовой пластинки прикорневого листа обладают низкой идентификационной надежностью.

6. Для идентификации видов секции Ranunculus, с нашей точки зрения, следует использовать более таксономически надежные признаки - форма прикорневого листа и сегментов стеблевых листьев.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Родимова, Е.В. К вопросу о сезонной изменчивости у видов Ranunculus aggr. auricomus L. / Е.В. Родимова, Е.Г. Ефимик // Естественные и технические науки. - 2009. - № 6. - С. 103-107. - ISSN 1684-2626.

- в других изданиях:

2. Родимова, Е.В. Индивидуальная изменчивость и ее структура у Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.) Ericss., R. angustior (Markl.) Ericss. и R. brunnescens (Markl.) Ericss. // Ботанические исследования на Урале: материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти ПЛ. Горчаковского / отв. ред. С.А. Овеснов; Пермский гос. ун-т. -Пермь, 2009. - С. 302-306. - ISBN 978-5-7944-1347-2.

3. Родимова, Е.В. Сезонная изменчивость у Ranunculus cassubicus L. s.str., /?. brunnescens (Markl.) Ericss. и /?. amblyodon (Markl.) Ericss. П Ботанические исследования на Урале: материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского / отв. ред. С.А. Овеснов; Пермский гос. ун-т. - Пермь, 2009. - С. 307-309. - ISBN 978-5-79441347-2.

4. Родимова, Е.В. Экологическая изменчивость Ranunculus angustior (Markl.) Ericss. (Ranunculus aggr. cassubicus L.) / E.B. Родимова, С.А. Овеснов II Экология и научно-технический прогресс: Материалы VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых / Отв. ред. Я.И. Вансман. - Пермь: Изд-во Пермского государственного технического университета, 2008. - С. 212-216. - ISBN 978-5-398-00110-5.

5. Родимова, Е.В. Сезонная изменчивость у эфемероидных видов Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.) Ericss. (R. aggr. monophyllus) и R. angustior (Markl.) Ericss. (R. aggr. cassubicus) Н Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана: материалы межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева / Под. ред. Е.И. Демьяновой, С.А. Овеснова, Л.Г. Переведенцевой; Перм. ун-т. - Пермь, 2007. -С. 113-118.-ISBN5-7944-1016-7.

6. Ефимик, Е.Г. Особенности внутривидовой изменчивости некоторых видов рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.) / Е.Г. Ефимик, Е.В. Полина (Родимова) // Вестник Пермского университета. - 2005. - Вып. 6 : Биология. -С. 25-27. - ISSN 1994-9960.

7. Полина (Родимова), Е.В. Сезонная изменчивость в роде Ranunculus L. // Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии: Материалы студенческой научной конференции, 11-15 апреля 2005 г. / Перм. ун-т. - Пермь, 2005. - С. 17-19. - ISBN 5-7944-0535-Х.

8. Ефимик, Е.Г. Внутривидовая изменчивость некоторых видов рода лютик (Ranunculus L., Ranunculaceae Juss.) / Е.Г. Ефимик, Е.В. Полина (Родимова) // Вестник Пермского университета. - 2004. - Вып. 2 : Биология. -С. 40-43. - ISSN 1994-9960.

Подписано в печать 04.03.2010. Формат 60x84 1/16. Заказ № Ы . Тираж 100 экз.

Типография Пермского государственного университета 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Родимова, Екатерина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИЗУЧЕННОСТЬ РОДА

RANUNCUL US L.

1.1. Морфологические особенности.

1.1.1. Морфологические особенности генеративных органов.

1.1.2. Морфологические особенности вегетативных органов.

1.2. Географическое распространение.

1.3. Экология.

1.4. История систематического изучения.

1.5. Исследования по внутривидовой изменчивости в роде Ranunculus.

1.6. Практическое применение лютиков.

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Краткая характеристика района исследования

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА

RANUNCULUS.

3.1. Индивидуальная изменчивость Ranunculus acris L. и ее структура

3.2. Индивидуальная изменчивость Ranunculus subborealis Tzvel. и ее структура.

3.3. Индивидуальная изменчивость Ranunculus polyanthemos L. и ее структура.

3.4. Индивидуальная изменчивость Ranunculus repens Ь.и ее структура.

3.5. Индивидуальная изменчивость Ranunculus vytegrensis (Fagerstr.) Ericss. и ее структура.

3.6. Индивидуальная изменчивость Ranunculus angustior (Markl.) Ericss. и ее структура.

3.7. Индивидуальная изменчивость Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss. и ее структура.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ RANUNCULUS

ANGUSTIOR (MARKL.) ERICSS.

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ВИДОВ СЕКЦИИ

RANUNCULUS.

5.1. Сезонная изменчивость у Ranunculus, vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.

5.2. Сезонная изменчивость у Ranunculus angustior (Markl.) Ericss.

5.3. Сезонная изменчивость у Ranunculus cassubicus L. s. str.

5.4. Сезонная изменчивость у Ranunculus brunnescens (Markl.) Ericss.

5.5. Сезонная изменчивость у Ranunculus amblyodon (Markl.) Ericss.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовой полиморфизм некоторых видов рода Ranunculus L."

Актуальность. Род Raniinculns L. является крупнейшим в семействе Ranunculaceae Juss. По оценкам разных авторов, род лютик включает от 400 до 600 видов (Овчинников, 1937; Егорова, 1974; Цвелев, 2001). Представители рода распространены почти по всему миру. Большая часть видов произрастает в Евразии, Северной и Южной Америке, Австралии и Новой Зеландии (Зиман, 1985). Многие виды рода Ranuncnhis имеют большое хозяйственное значение. Они используются с лекарственными целями (Дикорастущие лекарственные ., 1963; Растительные ресурсы., 1984; Дикорастущие полезные ., 2001; Ильина, 2006), обладают инсектицидной (Bhattacharyya, 1993) и акарицидной (Screening of some crude plant extracts., 2005) активностью, имеют медоносное значение (Дикорастущие полезные ., 2001; Эрст, 2008а), используются в качестве декоративных растений (Аксенов, 1997; Дикорастущие полезные., 2001; Садовые растения., 2004; Воронцов, 2007; Кирсанова, 2007). Тем не менее, объем и система рода, его диагностические признаки до сих пор являются предметом споров систематиков.

Изучение внутривидового полиморфизма в роде лютик представляет особый интерес для исследования, так как многие виды отличаются значительной амплитудой морфологической изменчивости, что приводит к перекрыванию признаков у этих видов. Изучение амплитуды изменчивости и выявление таксономически значимых признаков - признаков, обладающих низкой степенью изменчивости, - необходимо для решения вопроса о внутриродовых и внутривидовых подразделениях, степени обособленности отдельных таксонов. Особенно важным является изучение возрастной и сезонной изменчивости, которая резко выражена у прикорневых листьев лютиков секции Ranuncnhis (Розанова, 1932; Дейстфельдт, 1994), так как форма прикорневого листа используется многими авторами в установлении и диагностике систематических единиц.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение внутривидовой изменчивости некоторых видов рода лютик. Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

1. Исследовать индивидуальную изменчивость морфологических признаков и ее структуру у следующих видов рода Ranunculus: R. acris L., R. subborealis Tzvel., R. polyanthemos L., R. repens L., R. brimnescens (Markl.) Ericss., R. angustior (Markl.) Ericss., R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss.

2. Изучить экологическую изменчивость морфологических признаков у R. angustior.

3. Исследовать сезонную изменчивость у некоторых видов секции Ranunculus: R. vytegrensis (R. aggr. monophyllus OvczJ, R. angustior (R. aggr. cassubicus L.J, R. cassubicus L. s. str. (R. aggr. cassubicus), R. brimnescens (R. aggr. auricomus L.J, R. amblyodon (Markl.) Ericss. (R. aggr. auricomus).

4. Оценить исследованные признаки с точки зрения их таксономической надежности, выявить таксономически значимые признаки.

Научная новизна исследования. Впервые проведено изучение индивидуальной изменчивости морфологических признаков и ее структуры у R. acris, R. subborealis, R. polyanthemos, R. repens, R. brimnescens, R. angustior, R. vytegrensis. Исследована экологическая изменчивость у R, angustior. Впервые проведено изучение сезонной изменчивости у видов секции Ranunculus. Установлено, что у раннецветущих лютиков секции Ranunculus в некоторых случаях одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным видам. Для исследованных видов выявлены таксономически значимые признаки, а также признаки, имеющие малую таксономическую ценность. К группе таксономических индикаторов у изученных видов относятся признаки генеративных органов и степень линейности прикорневого листа, а у видов секции Ranunculus, кроме того, количество сегментов нижнего стеблевого листа.

Положения, выдвигаемые для защиты:

1. У изученных раннецветущих лютиков секции Ranunculus в ходе онтогенеза происходит изменение некоторых систематически значимых признаков (наличие пленчатых чешуй при основании стебля, число видимых зубцов на прикорневых и стеблевых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры базальной выемки).

2. Наличие сезонной изменчивости прикорневых листьев у видов R. aggr. auricomus очень затрудняет определение растений. Одна и та же особь, в зависимости от времени сбора, может быть отнесена к различным микровидам.

3. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков показало, что к группе таксономических индикаторов относятся признаки генеративных органов.

Практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований могут применяться при дальнейшей разработке системы рода, использоваться при составлении ключей в определителях растений. Материалы, полученные в ходе исследования, могут применяться при изучении форм внутривидовой изменчивости в учебных учреждениях. Результаты исследований использованы при создании интернет-ресурса, посвященного лютикам Пермского края (http://ranunculus.perm.ru).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональной с международным участием научной конференции «Ботанические исследования на Урале» (Пермь, 10-12 ноября 2009 г.), VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 25-26 ноября 2008 г.), на межрегиональной конференции «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана» (Пермь, 18-19 ноября 2007 г.), а также на студенческой научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии» (Пермь, 11-15 апреля 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в т.ч. одна статья в журнале, включенном в перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК. Работы опубликованы в журнале «Естественные и технические науки», в журнале «Вестник Пермского университета», в материалах студенческой научной конференции 11-15 апреля 2005 г. «Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии», в материалах межрегиональной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения П.В. Сюзева «Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана», в материалах VII Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и научно-технический прогресс», в материалах региональной с международным участием научной конференции «Ботанические исследования на Урале», посвященной памяти П.Л. Горчаковского.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы (139 наименований, в т.ч. 57 на иностранных языках) и приложения (29 рисунков). Диссертация изложена на 145 страницах, включает 45 рисунков и 21 таблицу.