Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента

Мингажова, Мадина Магомедтагировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента"

Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (.Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента (на примере Горного Дагестана)

Специальность: 03.00.16 - экология 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 MÄ? 2010

Махачкала - 2010

003494018

Работа выполнена в Лаборатории флоры и растительных ресурсов Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Муртазалиев P.A.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Магомедова Мадина Абдулмаликовна;

доктор биологических наук, профессор Курочкина Татьяна Федоровна

Ведущая организация - Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ставропольский государственный университет»

Защита диссертации состоится «14» апреля 2010 года в 16°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03. при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 14 марта 2010 г.

Отзывы, заверенные печатью можно направлять по адресу: 368025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21, факс: 8(8722) 674651.

Электронный адрес: e-mail: ecodag@ramb 1 er.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.б.н., доцент

Ахмедова Г.А.

Общая характеристика работы

Актуальность работы. Изучение процессов микроэволюции в реальных популяциях является особенно актуальным, так как популяция, являясь элементарной единицей микроэволюции, как предмет исследования занимает одно из узловых мест в системе биологических наук (Магомедмирзаев, 1975).

Всестороннее изучение природных популяций растений позволяет изучить стратегию приспособления видов к условиям произрастания, выявить причины и специфику их разнообразия, решить многие практические ресурсоведческие вопросы, стоящие перед ботанической наукой (Князев, 1995).

Среди проблем внутривидовой изменчивости большой интерес представляет еще недостаточно изученная изменчивость признаков вида в связи вертикальной поясностью гор (Зайцева, 1979).

В настоящее время возрастает интерес к лекарственным средствам растительного происхождения; увеличивается потребность в высококачественном сырье. В связи с этим представляется важным изучение биологических особенностей видов лекарственных растений, как в природных популяциях, так и при возделывании (Курочки-на, 2007). Одним из древних и важнейших лекарственных растений является зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.). Его использование в качестве антисептического, противовоспалительного средства в последние годы пополнилось другим свойством - антидепрессантным. В настоящее время ведутся работы по выявлению генетических ресурсов и селекции, которые опираются на изучение его адаптивного потенциала и внутривидовой изменчивости морфологических, биохимических и фармакологических свойств. Изучение внутривидовой изменчивости является важнейшим этапом комплексных исследований для выявления интродукционного потенциала и последующей селекции Hypericum perforatum L. Выявление в популяционно-экологических и эколого-генетических экспериментах межпопуляционной дифференциации по комплексу признаков может послужить также основой для оценки степени влияния средовых факторов на формирование популяционной структуры вида, что актуально для эволюционно-экологических исследований.

Цель работы заключается в исследовании структуры изменчивости и внутривидовой дифференциации популяций Hypericum perforatum L. вдоль высотного градиента, а также сравнительное изучение влияния условий интродукции на проявление основных закономерностей изменчивости признаков природных популяций Hypericum perforatum L. в Горном Дагестане.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление изменчивости признаков генеративного побега в зависимости от условий года.

2. Изучение гетерогенности природных популяций по признакам генеративного побега Hypericum perforatum L. и выявление степени их сопряженности с воздействием комплекса абиотических факторов, связанных с высотным градиентом.

3. Проведение сравнительного анализа межпопуляционной дифференциации ин-тродукционных и природных популяций Hypericum perforatum L. по количественным признакам генеративного побега и признаку «масса ста семян» (МСС) для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости.

4. Анализ сезонного ритма развития Hypericum perforatum L. в различных эко-лого-географических условиях интродукции, моделирующих различные климатические пояса.

5. Исследование фитохимического состава фракций генеративного побега Hypericum perforatum L. в связи с воздействием экологических факторов высотного градиента.

Научная новизна. Впервые в условиях Горного Дагестана проведено комплексное изучение популяционной структуры Hypericum perforatum L.; детально изу-

чены диапазоны изменчивости ряда морфологических признаков генеративного побега в зависимости от эколого-географической приуроченности популяций; дана оценка роли высотного фактора на характер проявления межпопуляционной дифференциации комплекса признаков годичного генеративного побега. Изучено влияние высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные связи данных признаков. Исследованы особенности данного вида при интродукции в зависимости от климатических условий экспериментальных участков, продолжительность основных фенофаз и длительность вегетационного периода. Выявлена зависимость фитохимического состава и ресурсной ценности популяционных форм в зависимости от условий места произрастания растений.

Практическая значимость работы

Методы анализа гетерогенности популяций по комплексу признаков генеративного побега позволяют получить достоверные характеристики природных популяций и MOiyr применяться для изучения природных популяций различных лекарственных растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов. Результаты данной работы могут быть использованы в учебных заведениях на специальных курсах по популяционной ботанике и экологии, а также в интродук-ционной работе, селекции новых линий и сортов Hypericum perforatum L. по признакам продуктивности, пластичности и фотохимическому составу. Данные о содержании биологически активных веществ (БАВ) и их зависимость от высоты над уровнем моря могут быть использованы в ресурсном изучении вида.

Основные положения, выносимые на защиту

- Анализ структуры межпопуляционной дифференциации по изменчивости морфологических признаков генеративного побега Hypericum perforatum L.

- Оценка вклада высотного градиента на вариабельность признака «масса 100 семян» Hypericum perforatum L. как у природных популяций, так и у интродуциро-ванных модельных выборок из природных популяций.

- Сравнительная оценка интродукционного потенциала Hypericum perforatum L. по темпам прохождения фенофаз в популяционно-экологическом эксперименте.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском по-пуляционном семинаре (Ижевск, 2008) и международных научных конференциях : Махачкала, 2008 (ДГУ); Апатиты, 2009 (Полярно-Альпийский ботанический сад-институт); Йошкар-Ола, 2009 (МарГТУ); Нальчик, 2009 (ИЭГТ Кабардино-Балкарского НЦ РАН); Махачкала, 2009 (ГорБС ДНЦ РАН). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2007-2009 гг).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна из которых - в журнале, входящего в список изданий, рекомендуемых ВАК.

Структура н объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 194 страницах компьютерного текста, содержит 44 таблицы и 58 рисунков. Библиографический список включает 190 наименований, 18 из которых на иностранном языке.

Работа выполнена в лаборатории Флоры и растительных ресурсов Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН.

Благодарности._Автор выражает особую благодарность научному руководителю, к.б.н. Муртазалиеву Р.А. за поддержку на всех этапах работы над диссертацией; директору ГорБС, д.б.н., профессору Асадулаеву З.М. и зав. лаб. Фитохимии и медицинской ботаники ГорБС Мусаеву A.M. за консультации и всестороннюю помощь в процессе работы. Автор благодарит младших научных сотрудников Анатова Д.М. и Магомедов}' Б.М.; а также всех сотрудников Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы. 4

Глава 1. Литературный обзор

В главе представлен обзор литературных данных по систематике рода Hypericum L., морфологической характеристике, ареалу и содержанию биологически активных веществ в вегетативных и генеративных органах; приводятся также сведения о внутривидовой изменчивости, дается оценка степени изученности проблемы отечественных и зарубежных исследователей.

Глава 2. Характеристика природно - климатических условий Дагестана

В данной главе дается характеристика природно-климатических условий Горного Дагестана; приводятся сведения о географическом положении, климате, почве и растительности районов исследований.

Глава 3. Материалы и методы исследований

Материалом для исследования закономерностей внутривидовой (межпопуляци-онной) изменчивости послужили популяционные сборы живых растений и семян Hypericum perforatum L., сделанные в Низменном, Внутреннегорном и Высокогорном Дагестане. Названия выборкам давали в соответствии с пунктами сбора материала.

За три года проведенной работы было исследовано 24 природных популяций, 5 из которых изучены в трехкратной повторности.

Материал был собран на фазе начала массового цветения без учета генетической обособленности особей и принадлежности к генетам и раметам с максимально возможной площади биотопа методом блуждающих маршрутов. Гербаризация материала была проведена согласно общепринятой методике (Скворцов, 1977).

Для интродукционного изучения живые растения зверобоя были пересажены на коллекционные участки, расположенные на трех высотных уровнях: 10 м над ур. м. (г. Каспийск); 1100 м над ур. м. (с. Цудахар) и 1700 м над м. (Верхний Гуниб). В последующем на данных коллекционных участках проводили изучение роста и сезонного развития интродуцированных растений.

Для морфологических учетов и проведения камеральной обработки отбирали случайным образом по 30 модельных генеративных побегов. Измерения и подсчеты морфологических признаков проводились по 11 дискретным и 15 континуальным признакам:

I. континуальные - длина верхней зоны побега( L|), длина средней зоны побега^), длина нижней зоны побега (L3), длина верхней и средней зон побега (L12), длина средней и нижней зон побега (L23), высота побега (L), длина листа у основания первой боковой генеративной ветви (Si), ширина листа (S2), длина боковой вегетативной ветви (Р,), длина первого боковой генеративной ветви (Р2), диаметр основания побега (D); сухая масса листьев (X]), сухая масса стебля (Х2), сухая масса соцветия (X j), общая сухая масса побега (X);

II. дискретные - число междоузлий верхней зоны побега (Mi), число междоузлий средней зоны побега (М2), число междоузлий нижней зоны побега (М3), число междоузлий верней и средней зон побега (М]2), число междоузлий средней и нижней зон побега (М23), общее число междоузлий побега (М), число цветков первой боковой генеративной ветви 2-го порядка^), общее число цветков побега (F), число боковых вегетативных ветвей 2-го порядка (N1), число боковых генеративных ветвей 2-го по-рядка(М2), общее число боковых ветвей 2-го порядка (N).

Масса 100 семян (далее МСС) нами измерялась путем разделения 1000 семян на 10 проб (Мусаев, 2000).

Фитохимический анализ сырья Hypericum perforatum L. проводили экспрессным амперометрическим способом определения антиоксидантной активности (Яшин и др., 2005).

Для оценки внутри- и межиопуляционной изменчивости был проведен статистический анализ методами дисперсионного и регрессионного анализов с применением системы обработки данных Statistica v. 5.5 и использованием общепринятых статистических методов (Доспехов, 1979, Лакин, 1980).

Глава 4. Особенности развития Hypericum perforatum L. в природных условиях

4.1. Оценка влияния комплекса абиотических факторов на изменчивость морфологических признаков генеративного побега

В данной подглаве приводятся результаты исследования морфологической структуры генеративного побега отдельно по годам.

С различных высот от 85 до 2200 м над ур. м. при сравнительном анализе морфологических признаков генеративного побега выявлена общая закономерность регрессии признаков связанных с генеративной сферой побега на высоту над уровнем моря: длина верхней зоны; сухая масса листьев, соцветий, стеблей; число генеративных ветвей; общее число цвегков. С возрастанием высоты над уровнем моря (от равнинных до высокогорных зон), эти параметры достигают наибольших значений на высотах 1500-1800, уменьшаясь к крайним высотам. Признаки вегетативной сферы, связанные с числом междоузлий и количеством боковых вегетативных ветвей генетически детерминированные и имеют тенденцию к уменьшению значений с возрастанием высоты над ур. м. независимо от линейных параметров этих метамеров.

4.2. Сравнительная характеристика природных популяций Н. perforatum L. за период 2007-2009 гг.

Сравнительный анализ природных популяций зверобоя продырявленного показал, что высотный фактор оказывает существенное положительное влияние на линейные, весовые и числовые показатели континуальных и дискретных признаков, связанные с генеративной сферой (табл. 1).

Высокие показатели по коэффициенту вариации для всех популяций имеют признаки: длина верхней зоны - Li (29,3-56,4%), длина нижней зоны - L, (30,848,4%), число цветков боковой генеративной ветви - F) (76,9-90,4%), общее число цветков побега - F (51,1-94,6%), длина боковой генеративной ветви - Р, (30,4-75,0 %), длина боковой вегетативно]! ветви - Р2 (32,1-86,7%), сухая масса стеблей - Х2 (53,5-106,1%), листьев - X, (50,7-77,9%), соцветий - Х3 (57,8-93,4%), общая сухая масса побега - X (50,9-93,9%). Наиболее детерминированными с относительно низкими значениями CV% являются дискретные признаки, отражающие изменчивость междоузлий: число междоузлий верхней-средней зоны - Mi2 (12,3-21,0%) и общее число междоузлий - М (11,3-16,7 %). Высокие показатели амплитуды изменчивости за три года объясняются сильными различиями между популяциями по годам. Так,

2008 год оказался наиболее благоприятным для развития большинства популяций, а

2009 год характеризовался жесткими климатическими воздействиями (сухая поздняя весна и первая половина лета и влажная погода во второй половине лета).

Таблица 1

Изменчивость морфологических признаков Н. perforatum L.c учетом

высотного градиента в среднем за 3 года

Приз наки Выборки (высота над ур. м.)

85 410 1100 1500 1750

X±Sx CV% X±Sx CV% X±Sx CV% X±Sx CV% X±Sx CV%

L, 6,410,38 56,4 11,5 ±0,40 32,9 П,2±0,50 42,7 17,5±0,54 29,3 17,2±0,71 38,9

L2 21,2±0,67 30,0 25,6±0,79 29,2 25,4±0,49 18,2 21,2±1,02 45,6 25,0±0,73 27,6

LJ 13.4±0,44 30,8 11,4±0,58 48,4 12,9±0,52 37,9 10,9±0,47 40,6 15,9±0,72 42,7

Li 2 27,6±0,93 32,1 37,1±0,92 23,5 36,6±0,69 18,0 38,7±1,16 28,3 42,2±0,91 20,5

L2, 34,7±0.87 23,9 37,0± 1,12 28,8 38,3±0,62 15,3 32,1±1.03 30,3 40,9±1,13 26,3

L 41,1±1,13 26,1 48,5±1,26 24,7 49,5±0,75 14,4 49,6±1,]7 22,3 58,1±1,29 21,1

Mi 5,1±0,20 38,3 6,4±0,20 29,2 4,8±0,18 35,2 7,2±0,21 27,4 6,4±0,19 28,7

M, 10.7±0,24 21.3 11,0±0,25 21,9 11.1 ±0,20 17,3 8,3±0,32 35,9 8,2±0,23 26,6

M, 5,4±0,18 32,0 5,2±0,18 32,5 4,9±0,18 34,6 4,4±0,19 41,7 5,7±0,21 34,9

M|.2 15,8±0,25 15,1 17,4±0,23 12,3 15,9±0,24 14,2 15,5±0,34 21,0 14,6±0,28 18,0

м2, 16,1*0,27 16,1 16,1 ±0,2 9 17,3 16,0±0,28 16,8 12,7±0,29 21,7 13,9±0,32 21,7

м 21,2±0,32 14,3 22.6±0,27 11,3 20,8±0,29 13,1 19,9±0,31 15,0 20,3±0,36 16,7

S, 14,6±0,40 26,3 14,0±0,35 23,7 12,0±0,36 28,6 14,1±0,33 22,0 15,6±0,36 22,0

S2 4,3±0,17 37,5 4,9±0,17 32,4 5,0±0,18 34,1 5,6±0,14 24,0 5,8±0,15 24,6

F, 3,9±0,31 76,9 6,2±0,55 83,8 4.8±0,43 83,5 7,9±0,70 84,1 8,6±0,82 90,4

F 29,3±2,93 94,6 63,2±3,57 53,7 39,3±2,56 61,9 84,4±4,55 51,1 75,9±4,53 56,6

Pi 8,1 ±0,64 75,0 7.1 ±0,41 54,1 6,5±0,35 51,1 10,9±0,35 30,4 11,8±0,54 43,8

P2 6,7±0,61 86,7 4,3±0,19 41,3 4.0±0,19 43.8 6,8±0,23 32,1 7,9±0,30 36,0

D 2,2±0,08 32,4 2,4±0,06 24.6 2,4±Ю,07 27,3 3,0±0,10 32,1 3,0±0,08 24,8

X, 0,36±0,02 77,9 0,55±0.03 51,4 0,42±0,02 50,7 0,97±0,07 67.4 1,10±0,06 51,4

X, 0,72±0,08 106,1 1,16±0,08 68,9 0.91±0,05 53,5 1,83±0,13 67,7 2,21±0,13 56,2

X, 0,20±0,02 93,4 0,49±0,03 57,8 0,29±0,02 69,9 0,93±0,07 66,9 0,84±0,08 89,6

X 1,28*0,13 93,9 2,20±0,12 53,3 1,62±0,09 50,9 3,72±0,25 62,8 4,15±0,25 56,9

N, 21,1±0,48 21,6 23,8±0,61 24,3 21,2±0,41 18,5 15,8±0,63 38,0 16,2±0,47 27,5

N; 9,0±0,32 33,6 11,6±0,39 31,6 8,9±0,32 33,9 13,7±0,42 28,9 11,8±0,34 27,2

N 30,2±0,53 16,8 35,4±0,58 15,5 30,1±0,53 16,6 29,4±0,68 21,8 28,0±0,57 19,4

При сравнительном анализе межпопуляционной изменчивости выявлено, что наиболее вариабельными по большинству признаков оказались выборки, собранные с окрестностей г. Избербаш (85 м над ур. моря) и с. Цудахар (1100 м над ур. моря). Видимо это связано с высокой аридностью климата этих мест и значительным колебанием климатических факторов по годам, что значительно влияет на морфометрические параметры. Как видно из таблицы 2, самым благоприятным для подавляющего большинства изучаемых признаков оказался 2008 год. Длина побега - L, его структурных частей и многие признаки вегетативной сферы лучше проявились в 2009 г, тогда как продуктивность генеративных компонентов была выявлена лучше по данным за 2007 г. Амплитуда изменчивости (CV%) характеризовалась от высокой в 2008 г. до очень высокой в 2009 г.

Для получения полной картины вклада высотного фактора и степени воздействия условий произрастания в разные годы на структуру изменчивости изучаемых признаков генеративного побега Hypericum perforatum L. был проведен двухфактор-ный дисперсионный анализ и однофакторный регрессионный анализ (табл. 3), по которым можно отметить, что фактор условий года на структуру генеративного побега оказал в целом слабое влияние, в особенности на признаки генеративной сферы, что говорит о высокой стабильности признаков на внутрипопуляционном уровне. Наибольшее влияние фактор «годы сбора» оказал на длину и ширина листа - 33,1 и 26,6 % соответственно. Не оказал никакого влияния данный фактор на длину нижней зо-

ны, число междоузлий и нижней зон, общее число междоузлий, диаметр основания, число боковыхгенеративных ветвей 2-го порядка.

Таблица 2

Изменчивость морфологических признаков природных популяций Н. perforatum L. по годам

Признаки Год

2007 2008 2009

X+Sx CV% X+Sx CV% X±Sx CV%

L, 12,4±0,61 60,1 14,2±0,44 37,7 11,8±0,50 52.3

Ъ 19,5±0,68 43,0 25,9±0,49 23,0 25.7±0,48 23,0

L? 13,6±0,44 40.2 12,6±0,36 35,5 12,6±0,52 50,9

L,, 31,8±0,84 32,1 40,1±0,68 20,8 37.5±0,79 26,0

U.) 33,0±0,87 32.1 38.5±0,62 19,8 38,3±0,78 25.1

L 45,4± 1,02 27,7 52,6±0,80 18,6 50,1± 1.02 24,9

Mi 5,7±0,20 42,2 6,1±0,14 28,5 6,1 ±0.16 32,4

М2 9,3±0,28 36,3 10,0±0,21 25,6 I0.3±0,16 18,6

М3 5,6±0,15 32,6 5.1±0,14 32,9 4,6±0.15 41,0

М,2 15,0±0.25 20,6 16,1 ±0,21 15,8 16,4±0,18 13,8

м23 14,9±0,31 25,1 15,1±0,25 20,0 14,9±0.20 16,1

м 20,6±0,29 17.4 21,3±0,25 14,5 21,0±0,20 11,6

Si 13,1±0,28 25,8 16,6±0,25 18,2 j 12,5±0,24 23,7

Si 4.7±0,13 34,8 6,1±0,1I 21,1 4.5±0,11 30,8

Fi 7,5±0,49 79.4 8,2±0,48 70,9 3,1±0,34 136,1

F 57,5±3,44 73.2 68,1 ±3,07 55,2 49,6±3,36 83,0

Pi 9,8±0,43 54,0 10,0+0.35 42,7 6,9±0,38 67,0

P, 7,2±0,37 31,4 5,8±0,20 23,9 4,7±0,23 38,3

D ! 2,6±0,07 63.8 2,7±0,05 41,4 2,5±0,08 60.6

X, 0,54±0,034 77,9 0,76±0,037 60.8 0,75±0,053 86,7

X, 1,21±0,083 84,0 1,53±0,077 61,7 1,36±0,107 96,0

X, 0,55+0,048 107,3 0,64±0,048 92,4 0,46±0,037 98,1

X 2.30±0,154 81,9 2,91±0.150 63,2 2,57±0,191 91,3

N, 18,4±0,63 42,2 20,1 ±0,44 26,7 20,4±0,30 17,8

№ 10,7±0,38 43.0 11,2±0,25 27.5 11,1+0,30 33,1

N 29,1 ±0,64 26,9 31.3±0,42 16,2 31,4±0,36 13.8

В значительной степени на вариабельность признаков оказано влияние место сбора материала. Главным образом на признаки генеративной сферы и продуктивности: длина верхней зоны (46.3%), сухая масса листьев (36,1%), стеблей (29,9%), соцветий (31,5%) и растения в целом (35,3%).

Генетически стабильными и слабо изменчивыми признаками, как но высотному фактору, так и по фактору разногодичности явились признаки: длина нижней зоны, число междоузлий нижней зоны, общее число междоузлий.

Результаты однофакторного дисперсионного анализа по каждому году в отдельности и по трем годам в целом показывают, что значительная разница между 1г и г2 у большинства исследованных признаков говорит о слабовыражениом вкладе фактора высотного градиента по комплексу абиотических и биотических факторов. Наибольший вклад высотный градиент вносит в изменчивость таких признаков, как длина верхней зоны: из 46,3% межгрупповой изменчивости на долю высотного градиента приходится 35,4%; ширина листа, в целом отличающийся детерминированностью и малой лабильностью в гетерогенных условиях высотного градиента (табл. 3): из 11,1% - 9,4 % по итогам однофакторного регрессионного анализа связаны с высотным градиентом, что возможно носит адаптивный характер. В таблице 3 также при-8

водятся коэффициенты корреляции гху между высотой над уровнем моря и величинами измеренных признаков. Коэффициент корреляции гху в целом отобразил положительную корреляционную связь большинства размерных и всех весовых признаков с высотным градиентом и отрицательную у дискретных признаков, связанных с числом междоузлий и количеством боковых ветвей.

Таблица 3

Двухфакторный дисперсионный и однофакторный регрессионный анализ природных популяций Н. perforatum L. по итогам трех лет

Признаки Компоненты дисперсии Признаки Компоненты дисперсии

rV. Гху h'% r2% Гху

Высота Год Высота Год

L, 46,3* 3,0* 35,4* 0,59* s2 11,0* 26,6* 9,4* 0,31*

L2 7,5* 21,5* 0 0,05 F, 9,8* 20,4* 6,3* 0,25*

L, 11,5* 0,4 1,0* 0,10* F 29,9* 4,3* 13,7* 0,37*

Li 2 25,2* 15,4* 17,2* 0,41* Pi 20,0* 10,5* 9,2* 0.30*

L2.3 10,5* 9,2* 0,8 0,09 P2 19,9* 10,5* 3,2* 0,18*

L 22,6* 8.2* 15,3* 0.39* D 20,5* 1,2* 14,8* 0,38*

М, 22,0* 0,7 4,2* 0,20* X, 36,1* 4,7* 23,5* 0,48*

M2 26,5* 2.8* 15,2* -0,39* x2 29,9* 1,5 19,5* 0,44*

M3 6,5* 5.5* 0,1 -0,03 x3 31,5* 2,0* 17,7* 0,42*

M|2 12,7* 6,3* 5,5* -0,23* X 35,3* 1,7* 22,6* 0,48*

M2.3. 23,4* 0,0 12,8* -0,36* N1 31,8* 2,7* 19,3* -0,44*

M 10,0* 0,7 5,0* -0.22* N2 25,6* 0,0 6,6* 0,26*

Si 11,1* 33,1* 0,3 0,05 N 19,8* 4,1* 7,0* -0,26*

Примечание: 1г~ - сила влияния фактора; г - коэффициент детерминации; г^ — коэффициент корреляции между высотным уровнем и изучаемым признаком. Г -критерий Фишера, *-Р < 0,05 — уровень достоверности.

Для сопоставления относительной изменчивости и детерминированности отдельных признаков и изменений их характеристик под влиянием внешних воздействий был проведен корреляционный анализ, по результатам которого были сгруппированы 3 группы признаков: 1. Признаки, имеющие функционально значимые зависимости, положительно коррелирующие друг с другом, независимо от условий произрастания и годичных циклов; 2. Параметры признаков вегетативной сферы в большинстве случаев имеют отрицательную корреляционную связь с признаками генеративной сферы; 3. Признаки, переменно коррелирующие в дифференцированной пространственной структуре высотного экоклина и временных циклах.

При рассмотрении корреляционных взаимоотношений метрически однородных признаков, составляющих вместе структурное целое, видно - они, как правило, линейно зависимые, и имеют тесную корреляционную связь. Так, все составные части высоты побега положительно коррелируют с общей его высотой. Эти связи тем сильнее, чем больше средняя величина части растения вкладывает в общую составную. Такая же картина наблюдается у остальных сложных признаков и их компонент.

Структура корреляций между признаками роста и продуктивности в большей степени определялись условиями среды, чем генотипическими различиями между образцами.

4.3. Влияние высотного градиента на массу семян

Основные показатели вариабельности признака «масса 100 семян» Н. perforatum L. указывают на четкую тенденцию к увеличению массы семян с повышением высоты над уровнем моря места сбора семян. Показатели изменчивости, такие как дисперсия, среднеквадратичное отклонение и коэффициент вариации, намного выше у объединенной выборки, чем внутри групп, что является признаком высокой межпо-пуляционной дифференциации. Самые тяжелые фракции семян имеют популяции высокогорных районов на 1900 и 2200 м над ур. м. (с. Курдул и Г'енухский перевал), средний вес которых составил 11,5 г и 13,2 г соответственно (табл. 4). Наименьшие показатели веса имеют семена с популяций предгорных районов (с. Карацан, т.б.Терменлик) соответственно 9,1 и 7,0 г.

Таблица 4

Сравнительная характеристика природных популяций Н. perforatum L. по признаку «масса 100 семян»

Высота над ур.моря Масса 100 семян

X±Sx CV% S s-

550 9,1 ±0,21 7.5 0,677 0,459

960 7.0±0,14 6.1 0,430 0,185

1400 10.6±0,24 7,1 0,748 0,560

1500 10,1 ±0,22 6,9 0,695 0.483

1840 9,9±0,18 5,7 0.561 0,314

1900 11,5±0,27 7,5 0.863 0,745

2300 13,2±0,22 5.4 0,710 0,504

Общее 10,2±0,23 18,8 1,918 3,679

Различия между средними показателями разных выборок, были доказаны с помощью однофакторного дисперсионного анализа (табл. 5) по модели случайных эффектов.

По итогам дисперсионного и регрессионного анализа у природных популяций зверобоя продырявленного выявлено, что межпопуляционные различия достоверны на самом высоком уровне.

Таблица 5

Структура изменчивости признака «масса 100 семян» природных популяций Н. perforatum L. по данным однофакторного дисперсионного анализа

Параметры Степени свободы Средн. квадрат. Степени свободы Средн. квадрат. F- критерпи Относительные компоненты дисперсии (%) связанные с влиянием эффекта (%)

Эффект Эффект Ошибка Ошибка

Модель 1 6* 37,4338* 63* 0,4643* 80,632* 88,8*

Модель 2 1* 146,5718* 68* 1,5776* 92,906* 57,8*

коэффициент корреляции между высотным уровнем и изучаемым признаком. ^ -критерии Фишера, *-Р < 0,05 - уровень достоверности.

Оценка доли межпопуляцнонной изменчивости по сравнению с внутригруппо-вой оказалась для изучаемого признака весьма высокой - 88,8% от всей изменчивости признака «масса 100 семян» объясняется межпопуляционными различиями и оставшиеся 11,2%- внутригрупповой остаточной изменчивостью.

На рисунке 1, где показана взаимосвязь между признаком «масса 100 семян» и высотным градиентом, отмечена тесная положительная корреляционная связь.

Масса 100 семян « 6,2091 ,00273 * ВЫСОТА

Высота над ур. моря (м)

Рис. I Зависимость признака «масса ста семян» природных популяций Hypericum perforatum L. от пункта сбора (высота над ур. м.) по итогам регрессионного анализа

С увеличением высоты над ур. м. увеличивается относительная масса семян. В наших исследованиях из 88,8% межпопуляционной изменчивости по признаку «масса 100 семян», 59,0% связаны с влиянием высотного градиента.

Высокая доверительная положительная корреляция массы семян с высотой над ур. м. имеет очевидный адаптивный характер и является индикатором интенсивных микроэволюционных процессов, происходящих в горных экосистемах.

Глава 5. И {продукционное изучение растений Hypericum perforatum L.

5.1. Темпы роста и фазы развития интродуцированных растений Hypericum perforatum L.

В период роста и развития за природными популяциями зверобоя в условиях интродукции проводили фенологические наблюдения. В течение вегетационного сезона отмечались следующие фенофазы: начало отрастания, начало бутонизации, начало цветения, конец цветения (Зайцев, 1978).

Исходя из полученных данных, выявлена прямая и обратная связь по срокам прохождения фенодат в зависимости от происхождения модельной выборки из природной популяции (табл. 6).

У высокогорных экотипов наблюдается укороченный вегетационный период по сравнению с предгорными и равнинными популяциями. Так, у образцов, пересаженных в Каспийск, наступление фенофаз проходит быстрее у тех популяций, которые были приурочены к более низким высотным уровням. Например, избербашская популяция имела наиболее короткий вегетационный период, в то время как популяция,

пересаженная из Верхнего Гуниба имеет наиболее длительный период вегетации, по сравнению с другими образцами. Обратная картина наблюдается у тех же популяций, пересаженных в Гуниб. Чем ниже высотный уровень первоначального произрастания, тем более длительный период вегетации.

Таблица 6

Результаты фенологических наблюдений за интродуцированными популяциями Я perforatum L.__

Место расположения участка Происхождение природных популяций Начало отрастания Начало бутонизации Начало цветения Конец цветения

г.Каспийск (0 м. над ур.м.) Избербаш. 85 м 08.03-10.03 17.05-20.05 19.05-22.05 14.06-17.06

Терменлик, 960 м 09.03-11.03 19.05-21.05 27.05-30.05 17.06-20.06

Цудахар, 1100 м 13.03-15.03 21.05-23.05 01.06-4.06 17.06-20.06

Усиша, 1500 м 15.03-17.03 28.05-31.05 05.05-08.05 19.06-21.06

Гуниб, 1780 м 18.03-20.03 01.06-03.06 08.06-11.06 20.06-23.06

Верхний Гуниб (1700 м. над.ур.м.) Избербаш. 85 м 07.05-09.05 31.06-2.07 27.07-29.07 29.08-02.09

Терменлик, 960 м 01.05-03.05 27.06-30.06 21.07-24.07 27.08-30.08

Цудахар. 1100 м 28.04-30.04 25.06-27.06 19.07-22.07 25.08-28.08

Усиша, 1500 м 30.04-01.05 21.06-24.06 16.07-20.07 24.08-2808

Гуниб,1780м 1.04-3.04 20.06-22.06 29.06-02.07 19.08-20.08

Для выявления интенсивности прироста надземных генеративных побегов у разных популяций зверобоя в условиях интродукции, нами были проведены измерения побегов в течение трех месяцев от появления из почек возобновления до периода плодоношения. В таблице 7 представлены результаты измерений.

Таблица 7

Сравнительная характеристика интродуцированных популяций _____Hypericum perforatum L. по динамике роста ____

Место расположения участка Происхождение природных популяций МАИ ИЮНЬ ИЮЛЬ

N X±Sx Cv, % X±Sx Cv, % X±Sx Cv, %

Верхний Гуниб 1700 м Окр. с. Цудахар (1100 м) 20 10.3±1,09 47,3 24,7±2,76 49,9 29,3±3,16 48,2

Гунибское плато(1780 м) 20 20.0± 1,21 27,0 41,1±2,30 25,0 43,8±2.38 24,3

Гунибское плато (1816м) 20 25,0±1,87 33,6 48,6±3,19 29,4 55,4±3,48 28,1

с. Верх. Гаквари (2300 м) 20 34,6±1,22 15,8 72,9± 1,95 11,9 83,2±3,17 17,0

Цудахар 1100 м Гунибское плато(1780 м) 20 31,8±2,97 41,7 56,4±3,84 30,5 60,6±3,92 28.9

Окр.с. Цудахар (1100 м) |20 19,3±1,56 36,3 47,4±3,66 34,5 48,4±2,91 26,9

Примечание: N— количество измеренных побегов.

Как видно на рисунке 2, в динамике роста генеративного побега за период май-июль 2008 года выявлена строгая закономерность: чем выше высота над уровнем моря исходного места произрастания, тем сильнее темпы роста, соответственно более высокорослые растения. Так, побеги растений, пересаженных с Верхнего Гаквари (2300 м. над ур. м.) имеют самые высокие темпы роста, в конечном итоге достигающие в среднем 83,2 см. В то время как популяция, пересаженная из с. Цудахара (1100 м) имеет сравнительно низкие показатели (в среднем до 29,3 см). Популяция из В. Гаквари, изначально произраставщая в более суровых климатических условиях, на Гу-иибской экспериментальной базе приобретает более благоприятные климатические условия, что нельзя отнести к образцу из Цудахара, так как для него в Гунибе более суровые условия, по сравнению с исходными условиями произрастания. Но, сравнив данные двух участков: Цудахара (1100 м) и В. Гуниба (1700 м) - было отмечено, что 12

Гунибская популяция и в Гунибс, и в Цудахаре имеет более крупные кусты, по сравнению с Цудахарской популяцией. Это объясняется теми же причинами, что и в аналогичной ситуации на Гунибском участке. Косвенно об этом может говорить также и амплитуда изменчивости динамики роста по показателю СУ%. Для популяции из Цу-дахара в Гунибе отмечен высокий коэффициент изменчивости (СУ%) цветущих генеративных побегов - 48,2%.

ПОПУЛЯЦ WS. ВЫС_РАСТ ВЫС_РАСТ = -23,54 + ,04371 * ПОПУЛЯЦ Корреляция: г=,73186

1200 1600 ПОПУЛЯЦ

"о. Регрессия 2400 95% довер.

Рис. 2 Зависимость высоты генеративного побега И. perforatum L. от места происхождения популяций в популядионно-экологическом эксперименте (Гуниб)

Проведенный однофакторный дисперсионный анализ (табл. 8) показал также, что незначительная разница между h2 и г2 (73,1 и 61,1% соответственно) по признаку высота растений говорит о силышвыраженном вкладе фактора происхождения природных популяций зверобоя, т.е. высоты над ур. м.).

Таблица 8

Однофакторный дисперсионный анализ интродуцированных популяций Hypericum perforatum L. по динамике роста

Источник Степени свободы Средний квадрат Степени свободы Средний квадрат F- критерий Р- уровень ъ2 г2 Гху

Эффект Эффект Ошибка Ошибка

Популяции 3* 10431,25* 76* 188.8886* 55,224* 0.000* 73,1* 61,1* 0,78*

Примечание: /¡^ - сила влияния фактора; г - коэффициент детерминации; гху -коэффициент корреляции между высотным уровнем и изучаемым признаком, р < 0,05

Коэффициент корреляции гчу отобразил тесную положительную корреляционную связь между признаком высота растений и фактором межпопуляционной дифференциации интродуцентов, связанную с высотным градиентом.

5.2. Анализ морфометрнческих признаков генеративного побега интродуцированных растений Н. perforatum L.

Максимальными значениями признаков репродуктивной сферы (длина верхней зоны, все весовые признаки, общее число цветков, диаметр основания) характеризуется выборка, пересаженная из окрестностей с. Цудахар. Дискретные признаки, связанные с метамерной структурой побега, оказались наименее информативными и не выявили существенных различий между разными популяциями. Так, колебание средних значений по общему количеству междоузлий составило от 18,1 у популяции собранной с высоты 1780 м над ур. м., до 19,2 у популяции, пересаженной с высоты 410 м над ур. м. (табл. 9). По размерным показателям выявлено, что наибольшие значения у выборок, пересаженных с равнинно-предгорных зон, наименьшие - у высокогорных, у остальных признаков с размерными показателями, таких как длина боковых побегов, длина и ширина листа, изменчивость носила случайный характер и была слабо связана с высотным градиентом. Признаки, относящиеся к числовым показателям, такие как, число междоузлий, число боковых вегетативных и генеративных ветвей, общее число ветвей, наоборот, с увеличением высоты постепенно уменьшаются.

Таблица 9

Изменчивость количественных признаков генеративного побега интродуцированных популяций Н. perforatum L. (2009 г.)

Признаки Выборки (м над ур. м.)

85 410 1100 1500 1780

X+Sx CV% X±Sx CV% X±Sx CV% X+Sx cv% X+Sx CV%

L, 26,0±3,50 42,6 31,8±3,00 29,8 33,2±2,49 23,7 29,5±3,53 37,9 14,8±0,87 18,4

и 32,9±2,42 23,3 32,5±2,17 21,1 25,2±1,83 22,9 27,2±2,24 26,0 26,2±2,27 27,3

и 10,2±1,22 38,0 13,7±1,57 36,1 11,8±1,51 40,4 11,6±2,08 56,7 6,8±1,09 50,9

U.7 58,9±3,77 20,2 64.3±2,39 11,7 58,4±2,23 12,1 56,7±3,14 17,5 41,1±2,26 17.4

U.J 43,1±3,11 22,8 46,2+2,37 16,2 37,0±1,65 14,1 38,8±2,85 23,3 33,0±2,45 23,5

L 69,0±4,00 18.3 78,1±2,69 10,9 70,3±2,05 9.2 68,3±2,16 10,0 47,8±2,43 16,1

Mi 6,8±0,53 24,8 8,7±0,52 18,8 8.6±0,65 24,0 8,0±0,83 32,8 6,2±0,33 16,7

м2 8,6±0,60 22,1 6,7+0,70 33,0 6,7±0,67 31,5 7,5±0,69 29,0 8,7±0,50 18,0

Mi 3,7±0,30 25,6 3,8±0,33 27,2 3,6±0,40 35,1 3,4±0,50 46,4 3,2±0,51 50,6

Ми 15,4±0,52 10,7 15,4±0,52 10,7 15,3±0,92 19,0 15,5±1,09 22,2 14,9±0,50 10,7

М2.3 12,3±0,67 17,2 10,5±0,82 24,7 10,3±0,58 17,8 10,9±0,80 23,1 11,9±0,50 13,4

М I9,l±0,72 12,0 19,2±0,53 8,8 18,9±0,62 10,4 18,9±0,80 13,3 18,1 ±0,35 6,1

S, 23,2±1.38 18,9 19,2±1,19 19,7 22,6±0,66 9.3 25,7±1,47 18,1 14,8±0,51 10,9

s2 7,8±0,73 29,7 9,7±0,67 21,9 8,8±0,44 16,0 1 l,6±l,12 30,6 5,1 ±0,39 23,8

Fi 8,4±3,28 123.6 21,4±4.98 73,6 18,4±7,13 122,5 15,6±4,10 83.2 5,1±1,97 122,4

F 130,0±23,01 56,0 185,3±27,02 46,1 252.8±30,64 38,3 131,1±16,84 40,6 71,7±8,49 37,5

Pi I6,0±2,71 53,5 23,5±3,16 42,5 21,1±2,66 39,9 23,7±3,26 43,7 9,9±0,66 21,2

P2 7,0±0,78 35,0 12,3±1,34 34,6 U,4±l,10 30,6 12,8±1,09 27,0 5,3±0,55 32,9

D 3,9±0,33 26,5 5,3±0,30 17,6 5,6±0,20 11,6 4,7±0,23 15,5 2,8±0,16 17,8

X[ 1,64±0,37 70,5 2,28±0,29 39,6 3,00±0,46 48.2 2,50±0,35 43,7 0,52±0,07 43,1

x2 3,76±0,74 62,3 7,24±0,92 39,9 7.51±0,94 39.6 5,64±0,62 34.5 1,37±0,18 41,5

X3 1,12±0,22 61,7 2,07±0.27 41,6 2,76±0,41 47,2 1,82±0,26 44,8 0,72±0,12 50,2

X 6,52±1,32 64,1 11,59±1,43 39.1 13,27±1,76 41,9 9,96±1,16 36,9 2,61±0,35 41,8

N, 16,8±0,53 10,0 13,1±0,95 22,9 15,2±1,40 29,1 18,4±1,25 21,5 17,6±0,81 14,5

N, 11,6±0,90 24,5 16,9±1,70 31,9 14,3±1,08 23,8 12,6±1,33 33,5 11,3 ±0,42 11.8

N 28,4±1,11 12,3 30,0±2,16 22,8 29,5±I ,73 18,5 31,(>±1,97 20,1 28,9±0,89 9,7

Показатели амплитуды относительной изменчивости количественных признаков (CV,%) у большинства интродуцированных популяций вида Hypericum perforatum L.. варьирует от низкой до очень высокой (табл. 10). Очень высокими показателями по коэффициенту вариации оказались следующие признаки годичного побега: число цветков генеративной ветви 2-го порядка, общее число цветков, длина генеративной ветви 2-го порядка, длина нижней зоны, сухая масса листьев, стеблей, соцветий и побега в целом. Стабильными параметрами характеризуются все дискретные признаки, связанные с количеством междоузлий, и общим числом боковых ветвей, а также диаметр основания, длина и ширина листовой пластинки. С наибольшими показателями CV% по большинству признаков оказалась популяция, собранная с равнинной зоны (85 м над ур. м.).

Результаты однофакторного дисперсионного анализа показывают, что значительная разница между h2 и г у признаков говорит о слабовыраженном вкладе фактора высотного градиента как такового в дифференцировке природных популяций в условиях интродукции. Коэффициент корреляции гху отобразил положительную корреляционную связь числа вегетативных побегов с высотным градиентом и отрицательную у признаков, связанных с линейными параметрами главного генеративного побега. В целом хотелось отметить, что по большинству признаков отмечена отрицательная корреляционная связь, но не достоверная (на 0.05 % уровне значимости). Не выявилась межгрупповая вариабельность по показателям признаков: число междоузлий нижней зоны. число междоузлий верхней-средней зоны, общее число междоузлий, общее число боковых ветвей. По всем выше перечисленным признакам доля межгрупповой компоненты дисперсии равна нулю. Коэффициент детерминации (г*), вычисленный методом регрессионного анализа выявил, что высотный градиент, связанный с исходным условием произрастания популяций Hypericum perforatum L. показал в целом незначительный вклад в межпопуляционную дифференциацию по подавляющему большинству признаков.

Для выявления степени воздействия разных типов стратегий у природных и интродуцированных популяций Hypericum perforatum L. был проведен сравнительный анализ пяти пар аналогичных друг другу популяций (рис. 3).

Относительные компоненты дисперсии {в процентах)

Ошибка

2-место произрастания

1-межпопуляционная

дифференциация

L1 1.3 L23 Ml МЗ М23 SI F1 PI D Х2 X N2 L2 Li 2 L М2 Ml 2 М S2 F Р2 XI ХЗ N1 N

Рис. 3 Относительные компоненты дисперсии В двухфакторном иерархическом по-пуляционно-экологическом эксперименте (В. Гуниб, 2009 г.)

В результате проведенного двухфакторного дисперсионного анализа по фактору - место произрастания и фактору - происхождение популяции, было выявлено значительное влияние контраста условий произрастания данных популяций на большинство исследованных признаков. Наибольшее влияние фактор - место произрастания оказал на признаки: длина и ширина листа, длина верхней зоны, сухая масса соцветий, стеблей, побега в целом, длина верхней-средней зоны, диаметр основания побега - изменчивость составила 60,4-73,4%. Не оказал ощутимого или достоверного влияния фактор на признаки: длина нижней, средней-нижней зон, длина средней зоны, число междоузлий нижней, верхней-средней зон, число генеративных и общее число боковых ветвей. Наибольшее его влияние выявлено по признакам: число междоузлий нижней зоны, число генеративных ветвей, длина нижней зоны.

5.3. Сравнительный анализ интродуцированных растений по признаку «масса семян»

Если, как говорилось ранее, у природных популяций отмечена четкая зависимость признака «масса 100 семян» от градиента высоты, то у интродуцированных популяций также выявлена зависимость относительного веса семян от высоты, хотя не столь существенная по сравнению с природными.

Таблица 10

Сравнительная характеристика интродуцированных популяций Н. perforatum L. на ГЭБ (1700 м) по признаку «масса 100 семян»

Высота над ур. м. N X±Sx CV%

Популяции 85 10 11,8±0,28 7,5

400 10 10,4±0,35 10,7

535 10 9,9±0,17 5,4

1100 10 11,5±0,13 3,5

1780 10 11,0±0,06 1.7

1820 10 12,7±0,17 4,1

2300 10 11,1±0,13 3,7

Общее 70 11,2±0,12 9,3

По средним данным изученных выборок видно (табл. 10), что максимальная масса семян наблюдается у выборки с высоты 1820 м над ур. м., минимальная с высоты 535м над ур. м. Коэффициент вариации лишь в одном случае (высота - 400м над ур. моря) превышает значение объединенной выборки, это служит косвенным показателем высокой межгрупповой дифференциации по данному признаку.

Таблица 11

Структура изменчивости признака «масса 100 семян» интродуцированных растений Н. perforatum L. по данным однофакторного дисперсионного анализа

Параметры Степени свободы Средн. квадрат. Степени свободы Средн. квадрат. F- критерий Относительные компоненты дисперсии (%), связанные с влиянием эффекта (%)

Эффект Эффект Ошибка Ошибка

Модель 1 6* 7,966* 63* 0,42 18,885* 64,1*

Модель 2 1* 4,704* 68* 1,03* 4,591* 6,3*

Проведенный однофакторный дисперсионный анализ по случайной модели, выявил, что межпопуляционные различия достоверны на самом высоком уровне (табл. 11). Достоверность составляет 1г=64,1% от общей изменчивости признака. Из них 6,3% приходится на влияние непосредственно высотного фактора. На рисунке 4, где показана взаимосвязь между признаком «масса 100 семян» и высотным градиентом, отмечена тесная положительная корреляционная связь. Однако, по сравнению с природными популяциями различия между массой семян, собранных с первичных интродуцецтов регрессия сглажена. Это говорит о лабильности данного признака, и возможно связано с тем, что одинаковые условия сглаживают генетически закрепленные фенотипические проявления природных популяций, проявляющиеся должным образом в условиях интродукции.

14,5 13,5 12,5 11,5 10,5 9,5 а,5 7,5

ВЫСОТА vs. МАССА МАССА = 10,827 + ,00033 * ВЫСОТА Корреляция : Г = ,25149

О \

0 I

1000 1400 ВЫСОТА

Регрессия 95% довер.

Рис. 4 Зависимость признака «масса ста семян» интродуцированных растений Hypericum perforatum L. от места происхождения (высота над ур. м.) по итогам регрессионного анализа

Глава 6. Оценка содержания некоторых биологически активных веществ в траве Hypericum perforatum L.

Результаты сравнительного анализа собранного сырья за 2007 г. по содержанию БАВ у разных природных популяций Hypericum perforatum L. (табл. 12) показали, что суммарное количество флавоноидов слабо зависит от условий произрастания и незначительно меняется с высотой над ур. м. Для антоцианов, как для одного из классов флавоноидов, варьирования носят случайный характер и незначительны. Было выявлено, что суммарное содержание антиоксидантов выше у высокогорных популяций и ниже у равнинных и предгорных популяций, что носит, несомненно, адаптивный характер, т.к. эта группа БАВ регулирует фотосинтез растений, а с возрастанием высоты над уровнем моря увеличивается интенсивность освещения. Колебание содержания антиоксидантов между разными популяциями значительно.

Таблица 12

Сравнительная характеристика природных популяций Н. perforatum L. по содержанию БАВ (А - 2007 год; В - 2008 год)

Групп, переменная ФЛАВОНОИДЫ, % АНТОЦИАНЫ, % АНТИОКСИДАНТЫ /ГК

X+Sx CV% X+Sx CV% X+Sx CV%

соцветия 1,89±0,217 36,2 0,63±0,107 53,7 2,88±0,793 87,1

листья 2,17±0,038 5,5 0,71 ±0,052 23,4 2,70±0,362 42,5

стебли 1,25±0,035 9,4 0,18±0,020 36,7 1,49±0,332 74,1

85 1,72±0,249 25,1 0,64±0,193 52,6 1,93±0,023 2,1

550 1,84+0,385 36,2 0,46±0,165 62,1 1,70±0,274 27,9

960 1,77±0,296 28,9 0,47±0,126 46,0 1,78±0,529 51,6

1100 1,68±0,510 42,9 0,37±0,215 83,3 1,39±0,580 58,9

1310 1,76±0,135 13,4 0,68±0,268 67,8 1,97±0,615 54,0

1375 1,92±0,380 34,3 0,63±0,189 52,2 3,50±1,035 51,2

1380 1,79±0,307 29,7 0,30±0,109 63,6 1,39±0,354 44,0

1500 1,14±0,632 95,7 0,35±0,243 119,3 1,47±0,764 90,1

1780 1,91±0,301 27,3 0,73±0,297 70,5 2,01 ±0,696 60,0

1840 1,78±0,480 38,1 0,30±0,165 79,1 4,00±0,443 15,7

2400 1,95±0,296 26,3 0,41 ±0,152 63,7 4,70±2,491 91,9

Общее 1,75±0,099 31,6 0,50±0,057 64,6 2,33±0,316 75,6

Групп, переменная ФЛАВОНОИДЫ,0/« АНТОЦИАНЫ,% АНТИОКСИДАНТЫ/ГК

X±Sx CV% X+Sx CV% X±Sx CV%

соцветия 1,90±0,081 9,5 0,94±0,129 30,7 1,89±0,487 57,8

листья 2,12±0,038 4,1 0,74±0,069 20,8 1,71±0,151 19,8

стебли 1,06±0,117 24,6 0,15±0,012 18,7 1,17±0,267 51,0

85 1,61±0,322 34,6 0,59±0,243 70,8 1,99±0,440 38,2

840 1,73±0,283 28,4 0,58±0,237 70,8 1,69±0,380 39,0

1100 1,90±0,298 27,3 0,77±0,346 77,6 1,10±0,570 89,5

1780 1,69±0,280 28,7 0,46±0,152 57,0 2,01±0,177 15,3

2300 1,54±0,450 50,6 0,64±0,268 73,0 1,15±0,504 76,1

Общее 1,69±0,130 29,7 0,61±0,101 64,0 1,59±0,195 47,7

Наибольшее содержание антиоксидантов выявлено в соцветиях, чуть меньше в листьях и очень маленькое содержание в стеблях. А суммарное количество флаво-ноидов в целом больше содержится в листьях, чем в соцветиях. В стеблях количество всех групп веществ минимально.

Для выявления степени влияния фактора условий произрастания и фактора распределения по фракциям растения был проведен двухфакторный дисперсионный анализ (табл. 13), по результатам которого, показано, что на содержание флавоноидов и антоцианов в значительной степени оказывает фактор - фракции побега и практически не оказывает фактор - условия произрастания (высотный градиент). Общая ан-тиоксидантная активность с повышением высоты пункта сбора увеличивается. По результатам второго года это зависимость выявилась в меньшей степени. Возможно, это связанно с меньшим количеством выборок.

Проведенный корреляционный анализ между разными группами веществ не выявил каких либо зависимостей распределения БАВ в разных фракциях побега за 2007 год (табл. 14). Положительная корреляционная связь между флавоноидами и 18

другими группами веществ в соцветиях и листьях (исключение антоцианы) оказалась пе достоверной. Антоцианы и антиоксиданты не проявили между собой никакой связи.

Таблица 13

Двухфакторный дисперсионный анализ по степени влияния условия произрастания и локализации БАВ в органах растений у природных популяций Н. perforatum L.

£ 5 с, се <1 U и и Групп, переменная Степень свободы Средний квадрат Степень свободы Средний квадрат F- уровень р-критернй h2%

Эффект Эффект Ошибка Ошибка

Флавоноиды^ {1 ¡органы 2* 2,353* 18,769* 0,165* 14,238* 0,000* 56,1*

{2}высота 10 0,151 18,000 0,166 0,915 0,541 0

Антоцианы,% { 1) органы 2* 0,875* 19,303* 0,040* 21,978* 0,000* 63,2*

{2)высота 10 0,061 18,000 0,039 1,561 0,197 6,1

Антаокси-данты/гк {1 ¡органы 2 6,094 19,284 2,443 2,494 0,109 11,0

¡2} высота 10 3,713 18,000 2,413 1,539 0,205 14,3

При анализе корреляционных взаимосвязей содержания БАВ за 2008 г. определилось что флавоноиды достоверно отрицательно коррелируют с антиоксидантами во фракции соцветия и положительно, но не достоверно коррелируют во фракции стебли. С антоцианами ситуация противоположная: положительно, но не достоверно коррелируют в соцветиях и отрицательно, но достоверно в стеблях. Антиоксиданты с антоцианами коррелируют отрицательно в соцветиях и листьях и положительно в стеблях. Однако эти зависимости не достоверны по р-уровню значимости на 0,05%.

Таблица 14

Корреляционная матрица по группирующей переменной - фракция побега

Переменные Фракции ФЛАВОНОИДЫ АНТОЦИАНЫ АНТИОКСИДАНТЫ

2007 2008 2007 2008 2007 2008

ФЛАВОНОИДЫ,0/» соцветия 1.000 1,000 0,528 0,777 0,442 0,906 *

листья 1,000 1,000 -0,444 -0,242 0,599 0,129

стебли 1.000 1,000 -0,176 0,970* 0,038 0,718

АНТОЦИАНЫ,0/« соцветия 0.528 0,777 1,000 1,000 0,12 -0,783

листья -0,444 0,242 1,000 1,000 0,076 -0,859

стебли -0,176 0,970* 1,000 1,000 0,115 0,687

АНТИОКСИ-ДАНТЫ/ГК соцветия 0,442 0,906* 0,12 -0,783 1,000 1,000

листья 0.599 0,129 0,076 -0,859 1,000 1,000

стебли 0,038 0,718 0,115 0,687 1,000 1,000

Выводы

1. С увеличением высоты над уровнем моря места сбора материала весовые, а также большинство линейных континуальных признаков годичного генеративного побега увеличиваются, в то время как показатели дискретных признаков - уменьшаются. В диапазоне высот 1500-1800 м континуальные признаки принимают наибольшие значения и стабилизируются, что говорит об оптимизации условий по комплексу средовых факторов на этом высотном уровне.

2. Стабильными признаками, как по высотному фактору, так и в зависимости от условий года, являются признаки: длина и число междоузлий неразветвленной зоны пробега, и общее число междоузлий детерминированного побега. Наибольшей лабильностью характеризуются весовые и некоторые росговыо признаки.

3. Выявлена высокая межпопуляционная изменчивость и четкая положительная связь между высотой над уровнем моря и массой семян. Такая изменчивость носит адаптивный характер, так как семена с большей массой имеют большую конкурентную способность и толерантность для выживания в экстремальных горных условиях.

4. На продолжительность основных фенофаз интродуцентов оказывает влияние высота над ур. м. и географическая удаленность места естественного произрастания от экспериментального участка. По динамике роста побегов интродуцированных растений выявлены закономерности: чем выше место происхождения образцов, тем интенсивнее темпы роста, высота растения и вегетативная масса и продуктивность в первый год после пересадки.

5. Условия интродукции в значительной степени нивелируют изменчивость показателей континуальных признаков генеративных побегов. Генетически более детерминированными и дифференциацирующими популяции по месту происхождения, в условиях интродукции явились дискретные признаки, связанные с количеством междоузлий и числом боковых ветвей. Наибольшую изменчивость по количественным признакам проявили растения, собранные в окрестностях с. Цудахар (1100м над ур. м.).

6. Природные популяции и интродуцированные образцы Hypericum perforatum L. имеют высокую степень вариабельности таких структурных элементов генеративных побегов как: длина верхней зоны, общее число цветков, сухая масса соцветий, что связано с сильными различиями условий местообитаний, которые оказывают значительное влияние на продукционные процессы растений.

7. Фитохимический анализ содержания некоторых компонентов БАВ не выявил четких закономерностей зависимости от места сбора материала по высотному градиенту. Суммарное содержание антиоксидантов выше у высокогорных и ниже у равнинных и предгорных популяций. Наибольшее содержание флавоноидов и антоциа-нов отмечено у растений собранных в окрестностях с. Цудахар.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Мингажова М.М., Мусаев A.M., Анатов Д.М. Структура изменчивости генеративного побега HYPERICUM PERFORATUM L. в природных популяциях (на примере горного Дагестана) // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008г.). - Ижевск: КнигоГрад, 2008. - С. 284-287.

2. Мингажова М.М., Анатов Д.М. Влияние экологических условий высотного градиента на морфологию генеративного побега HYPERICUM PERFORATUM L. // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведе-ния. Материалы международной конференции, посвященной 100-летию П.Л.Львова (23-25 октября 2008г.). Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. - С. 245-248.

3. Мингажова ММ., Анатов Д.М.Сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков генеративного побега HYPERICUM PERFORATUM L. из природных популяций горного Дагестана // Труды Дагестанского Отделения Русского ботанического общества. - Махачкала, 2008. - Вып. 1. - С. 38-42.

4. Мингажова М.М., Анатов Д.М., Магомедова Б.М. Влияние высотного уровня на структуру изменчивости генеративного побега HYPERICUM PERFORATUM L. в условиях Дагестана //ЮГ РОССИИ: экология, развитие, 2009. - Л» 1, -С. 14-19.

5. Мингажова М.М., Анатов Д.М. Краткие результаты изучения межпопуляци-онной дифференциации HYPERICUM PERFORATUM L. вдоль высотного градиента // Биологическое разнообразие экосистем в условиях изменяющегося климата: Тезисы докладов международная научной конференции, Апатиты, 10-12 июня 2009г.- Апатиты: «К&М», 2009. - С.43-44.

6. Мингажова М.М., Анатов Д.М., Муртазалиев Р.А. Межпопуляционная дифференциация по темпам роста и фазам развития HYPERICUM PERFORATUM L. в условиях интродукции // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-тилетию профессора М.М. Котова. (10-14 августа 2009 г. Йошкар-Ола), Йошкар-Ола: МарГТУ, 2009. - С. 61-63.

7. Мингажова М.М., Анатов Д.М., Мусаев A.M. Межпопуляционная дифференциация HYPERICUM PERFORATUM L. по массе семян вдоль высотного градиента// Материалы докладов международной конференции: Почвы и растительный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. - С. 227-230.

8. Мингажова М.М., Анатов Д.М., Мусаев A.M., Муртазалиев Р.А. Морфологический анализ структуры генеративного побега HYPERICUM PERFORATUM L. // Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: Материалы Международной научной конференции, 10-12 сентября 2009 года. -Махачкала, 2009. - С. 97-100.

9. Мингажова М. М., Анатов Д. М., Магомедова Б. М., Муртазалиев Р.А. Оценка влияния факторов высотного градиента на структуру изменчивости генеративного побега и массу семян HYPERICUM PERFORATUM L. в условиях Дагестана // Моск. общ. исгт. прир., Отд. биол- М: 2009. -Том 114, Вып. 3. -С. 57-61.

Подписано в печать 10.03.10. Формат 60x84 1/16. Печать оЛсетная. Усл. п. л. 1,2. Тираж 100 эю.

Типография ИПЭ РД, г. Махачкала, Дахадаева, 21. тел. 8-988-223-22-64, 8-903-477-55-64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мингажова, Мадина Магомедтагировна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Морфология, распространение, систематика и фито-химическая характеристика Hypericum perforatum L.

1.2. Адаптивная изменчивость морфологических признаков природных популяций растений.

Глава 2. Характеристика природно-климатических условий Горного

Дагестана.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Особенности развития Hypericum perforatum L. в природных условиях.

4.2. Сравнительная характеристика природных популяций Hypericum perforatum L. за период 2007-2009 гг.

4.3. Влияние высотного градиента на массу семян.

Глава 5. Интродукционное изучение растений Hypericum perforatum L.

5.1. Темпы роста и фазы развития интродуцированных растений

Н. perforatum L.

5.2. Анализ морфологических признаков генеративного побега интродуцированных растений Н. perforatum L.

5.3. Сравнительный анализ интродуцированных растений по признаку «масса семян» Н. perforatum L.

Глава 6. Оценка содержания некоторых биологически активных веществ в траве Hypericum perforatum L.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента"

Актуальность работы. Изучение процессов микроэволюции в реальных популяциях является особенно актуальным, так как популяция, как предмет исследования, занимает одно из узловых мест в системе биологических наук (Магомедмирзаев, 1975).

В популяционной биологии изучение структуры изменчивости природных популяций растений в настоящее время рассматривается как этап изучения биологического разнообразия (Магомедмирзаев, 1978; Солбринг, 1982). На первый план выходит популяционный анализ, в основе которого лежат закономерности наследования признаков в различных формах, в популяциях. Это свидетельствует о том, что природные популяции любого вида генетически гетерогенны по всем признакам и свойствам, являясь «элементарной эволюционной структурой» (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973). Анализ включает в себя характеристику фенотипической изменчивости признаков в популяциях, как проявление изменчивости генотипа в среде (Магомедмирзаев, Гасанова, 1975 а; Глотов, 1983).

В настоящее время возрастает интерес к лекарственным средствам растительного происхождения; увеличивается потребность в высококачественном сырье. В связи с этим представляется важным изучение биологических особенностей видов лекарственных растений, как в природных популяциях, так и при возделывании (Курочкина, 2007). Одним из древних и важнейших лекарственных растений является Hypericum perforatum L. Его использование в качестве антисептического, противовоспалительного средства в последние годы пополнилось другим свойством — антидепрессантным. В настоящее время ведутся работы по выявлению генетических ресурсов и селекции, которые опираются на изучение его адаптивного потенциала и внутривидовой изменчивости морфологических, биохимических и фармакологических свойств. Изучение внутривидовой изменчивости является важнейшим этапом комплексных исследований для выявления интродукционного потенциала и последующей селекции Hypericum perforatum L. Выявление в популяционно-экологических и эколого-генетических экспериментах межпопуляционной дифференциации по комплексу признаков может послужить также основой для оценки степени влияния средовых факторов на формирование популяционной структуры вида, что актуально для эволюционно-экологических исследований.

Цель работы заключается в исследовании структуры изменчивости и внутривидовой дифференциации популяций Hypericum perforatum L. вдоль высотного градиента, а также сравнительное изучение влияния условий интродукции на проявление основных закономерностей изменчивости природных популяций Горного Дагестана.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление изменчивости признаков генеративного побега в зависимости от условий года.

2. Изучение гетерогенности природных популяций по признакам генеративного побега Hypericum perforatum L., и выявление степени их сопряженности с воздействием комплекса абиотических факторов, связанных с высотным градиентом.

3. Проведение сравнительного анализа межпопуляционной дифференциации интродукционных и природных популяций Hypericum perforatum L. по количественным признакам генеративного побега и признаку «масса ста семян» (МСС) для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости.

4. Анализ сезонного ритма развития Hypericum perforatum L. в различных эколого-географических условиях интродукции, моделирующих различные климатические пояса.

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач.

Научная новизна. Впервые в условиях Горного Дагестана вдоль высотного экоклина проведено комплексное изучение популяционной структуры Hypericum perforatum L.; детально изучены диапазоны изменчивости ряда морфологических признаков генеративного побега в зависимости от эколого-географической приуроченности вида; дана оценка роли высотного фактора на характер проявления межпопуляционной дифференциации. Изучена степень влияния высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные отношения по данным признакам. Исследованы интродукционные особенности данного вида в зависимости от климатических и эдафических условий высоты расположения экспериментальных участков по продолжительности основных фенофаз и динамики роста. Выявлена зависимость фитохимического состава и ресурсной ценности популяционных форм в зависимости от условий места произрастания растений.

Практическая значимость работы

Методы анализа гетерогенности популяций по комплексу признаков генеративного побега позволяют получить достоверные характеристики природных популяций и могут применяться для изучения природных популяций различных лекарственных растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов. Результаты данной работы могут быть использованы в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а также в интродукционной работе по отбору, выведению новых линий и созданию сортов Hypericum perforatum L. по признакам продуктивности, пластичности и фитохимическому составу. Данные о содержании БАВ и их зависимость от высоты над уровнем моря могут быть использованы в ресурсном изучении вида.

Основные положения, выносимые на защиту

Структурный анализ и интерпретация межпопуляционной изменчивости морфологических признаков генеративного побега Hypericum perforatum L. на основе влияния экологических факторов вдоль высотного ококклина.

- Оценка роли (вклада) высотного градиента на вариабельность признака «масса 100 семян» Hypericum perforatum L. как у природных популяций, так и у интродуцентов

- Сравнительная оценка интродукционного потенциала в зависимости от изменчивости признаков природных популяций Hypericum perforatum L. методом сопоставления аналогичных популяций.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008) и международных научных конференциях: Махачкала, 2008 (ДГУ); Апатиты, 2009 (Полярно-Альпийский ботанический сад-институт); Йошкар-Ола, 2009 (МарГТУ); Нальчик, 2009 (ИЭГТ Кабардино-Балкарского НЦ РАН); Махачкала, 2009 (ГорБС ДНЦ РАН). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2007-2009 гг).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна из которых опубликована в журнале, входящего в список изданий рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 196 страницах компьютерного текста, содержит 44 таблицы и 58 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мингажова, Мадина Магомедтагировна

выводы

1. С увеличением высоты над уровнем моря места сбора материала весовые, а также большинство линейных показателей континуальных признаков увеличиваются, в то время как показатели дискретных признаков -уменьшаются. В диапазоне высот 1500-1800 м континуальные признаки принимают наибольшие значения и стабилизируются, что говорит об оптимизации условий по комплексу факторов на этом высотном уровне.

2. Генетически стабильными признаками, как по высотному фактору, так и в зависимости от условий года, являются признаки: длина и число междоузлий неразветвленной зоны пробега, и общее число междоузлий детерминированного побега. Наибольшей лабильностью характеризуются весовые и некоторые ростовые признаки.

4. На продолжительность основных фёнофаз интродуцентов оказывает влияние высота над ур. м. и географическая удаленность места естественного произрастания от экспериментального участка. По динамике роста побегов интродуцированных растений выявлена четкая закономерность: чем выше место сбора образцов, тем выше темпы роста, высота растения и вегетативная масса.

7. Фитохимический анализ содержания некоторых компонентов БАВ не выявил четких закономерностей зависимости от места сбора материала по высотному градиенту. Суммарное содержание антиоксидантов выше у высокогорных и ниже у равнинных и предгорных популяций. Наибольшее содержание флавоноидов и антоцианов отмечено у растений, собранных в окрестностях с. Цудахар.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мингажова, Мадина Магомедтагировна, Махачкала

1. Абачев К.Ю. Лесная растительность Южного Дагестана // Сб. Научных сообщений. Махачкала, 1972. — Вып. 3. — 56 с.

2. Аджиев А.М, Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М., Магомедов А.Х. и др. Почвенные ресурсы Дагестана, их охрана и рациональное использование. Махачкала.: МСХ РД, 1998. -327 с.

3. Аджиева А.И. Лекции и практические занятия по растительному покрову Дагестана. Учебное пособие для студентов. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. -124 с.

4. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. — М.: Школа, 1996. 384 с.

5. Алексеев Б.Д. Важнейшие дикорастущие полезные растения Дагестана. — Махачкала.: Дагестанское учебно-производственное издательство, 1967.- 129 с.

6. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. -Махачкала, 1983.-83с.

7. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала.:Изд. ДГУ, 1977.- 100 с.

8. Алимбаева П.К., Нуралиева Ж.С., Арбаева З.С. Лекарственно-растительное сырье Киргизии, применяемое в практической медицине. -Фрунзе.: КПИ, 1982. 32с.

9. Алимов А.Ф. Масса животных и их функциональные и популяционные характеристики // ДАН. 2003. - Т. 390. - №4. - С. 132-135.

10. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Ленинград.: Наука, 1990. 204 с.

11. Асташенков А.Ю. Структура и стратегии ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Новосибирск, 2008. — 16 с.

12. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР'/ Чиков П. С.- Москва: Картография, 1983. 340 с.

13. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982.-488 с.

14. Бабицкий А.Ф. Экологически индуцируемая групповая память возделываемых растений// Материалы X Всероссийского популяционного семининара «Современное состояние и пути развития популяционной биологии».- Ижевск, 2008. С. 12-14.

15. Байкова Е.В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции Новосибирск.: Наука, 2006. - 248 с.

16. Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М-Р., Аджиев A.M., Муфараджев К.Г. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала: ГУ «Дагестанское книжное издательство», 2008.-336 с.

17. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. 1974. 135 с.

18. Биология развития растений. Под ред. Астауровова. — М., 1975. 230с.

19. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JT.: Изд-во АН СССР, 1935.-107 с.

20. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции». JI.,1926. Т. 161. - Вып. 2.- 248 с.

21. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флоронегетического комплеска субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений флоры СССР. 1976. Вып. З.-С. 155-159.

22. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.2. Изд-во Ростовского ун-та, 1980. - 352с.

23. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - №1. - С.З-10.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Цент.- Чернозем, гос. заповед. 1962. -Вып.7. — С. 1-511.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965. — 287 с.

26. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. М.-Л.: АНСССР, 1962. 424 с.

27. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Е.Г. Онтогенез Origanum vulgare L. и структура её ценопопуляций в Кузнецком Алатау (кемеровская область) // Раст. ресурсы. 1992. - Т.28. - Вып.З. - С. 14-27.

28. Гюль К.К., Власова C.B. и др. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала, 1959. - 250 с.

29. Данович К.Н., Соболев А.И., Жданова Л.П. и др. Физиология семян. М.:Наука, 1982.-318 с.

30. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. -190с.

31. Добринский Л.Н., Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Том 46. - Вып. 10. - С. 1456-1469.

32. Добрынин Б.Ф. География ДАССР. Махачкала, 1926. 219 с.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416с.

34. Драгавцев В.А. О «пропастях» между генетикой и селекцией растений и путях их преодоления// Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-П, 2005. - С. 13 -20.

35. Жебелева Т.И. Влияние экологических условий на морфологию и накопление флавоноидов зверобоя продырявленного // Раст. ресурсы. — Л.: Наука, 1973.- Т. 9. Вып. 3 - С.402-404.

36. Жмудь Е.В. Дорогина О.В., Карнаухова H.A. Межпопуляционная морфологическая изменчивость и тринингибирующая активность HEDYSARUM GMELINI (FABACEAE) в горном Алтае // Раст. ресурсы. -Л.: Наука, 2007. Т. 43. - Вып. 2. - С. 24-30.

37. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964.-790 с.

38. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.

39. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. — М.: Наука, 1978. -150с.

40. Зайцев С.М. Лечение зверобоем.- Мн.: Книжный Дом, 2006.- 64 с.

41. Зайцева З.Д. Индивидуальная изменчивость дикорастущих растений при внедрении их в культуру на Урале. Труды института экологии растений и животных. -1975 В. 94 - С. 119-126.

42. Зайцева Т.А. Проблемы ботаники. Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, 1979 - Том XIV.- В. 1 - 222 с.

43. Захаров С.А. Вертикальная зональность почв на Кавказе // Почвоведение. 1934. - № 6. - С. 795-823.

44. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980.- Т. 65,-№ 3. - С. 311-322.

45. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений //Журн. Общ. Биол. 1981. - Т. 42. - № 4. - С. 492-505.

46. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. - 140 с.

47. Зонн C.B. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана// Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л.: АН СССР, 1946. -Т. 2. С.141-165.

48. Зыбенко О.В. Фенотипическое разнообразие как показатель разнообразия популяций. — Материалы Ш международной научнопрактической конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Санкт-Петербург, 2007. - С. 456-457.

49. Ивашин Д.С., Катина З.Ф., Рыбачук И.З., Бутенко JI.T. и др. Лекарственные растения Украины. Изд. 3-е- Киев.: Урожай, 1978 — 320с.

50. Керимханов С.У. Почвы Дагестана. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1976.-96с.

51. Кирпичников B.C. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора (гипотеза о косвенном отборе) // Биол. журнал. 1935. Т. 4, № 5. С. 775-800.

52. Кисриев Ф.Г., Керимханов С.У. Почвенно-климатическое районирование Дагестана// Труды ДагНИИСХ. — Махачкала, 1967.- Т. 4.-С. 9-28.

53. Классификация и диагностика почв Дагестана. Под ред. C.B. Зонн. -Махачкала, 1982. 84 с.

54. Князев М.С. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветренецы уральской (Anemone uralensis Fisch, ex DC.): Автореф. дис. канд. биол. наук. — Екатеринбург, 1995. — 24 с.

55. Коваленков И.В. Изменчивость количественных признаков лядвенца кавказского по высотному экоклину // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала.: Даг ФАН СССР, 1990. -С. 90-98.

56. Кортышева Е.А. Популяционная изменчивость Triticum aestivum L. и её динамика: Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1991. -14с.

57. Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость. Труды биологического института имени К.А. Тимирязева. М., 1933-1935. - Т. 1. - 860 с.

58. Курочкина Н.Ю. Онтогенез и динамика онтогенетической структуры Polemonium caeruleum L. в условиях культуры/ Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. — 2007. Т. 2. - Вып. 2. - С.63-68.

59. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений. — Уфа, 1987. 152 с.

60. Лаврененко Е.М. Корчагин А.А. Полевая геоботаника. T.II, М.-Л.: Изд. А. Н. СССР., 1960, 500с.

61. Лаврененко И.А. Морфологическая изменчивость HERACLEUM MOELLENDORFF1I HANCE на западных склонах Сихоте-Алиня // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 223-229.

62. Лекарственные растения и их применение / Под науч. ред. акад. Юркевича И.Д., Мишенина И.Д. Мн.: «Наука и техника», 1974. 592с.

63. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала.: Дагучпедгиз, 1977. -211 с.

64. Лепехина А.А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала.: Изд. ДГУ, 2002. - 352с.

65. Лепехина А.А., Недюрмагомедов Г.Г. Растительность Дагестана. -Махачкала.: ДГУ, 1977. 50 с.

66. Лещанкина В.В, Кудашкина З.П. Морфологические особенности некоторых видов Hypericum L. при интродукции в Мордовию // Растительные ресурсы.-1989.- Т. 25.-Вып. 3. С. 380-386.

67. Лукин Е.И. Приспособительные ненаследственные изменения организмов и их эволюционная роль // Журн. общ. биологии. 1942. Т. 3,№4. С. 235-261.

68. Львов П.Л. Дендрофлора равнинного Дагестана. // Уч. зап. ДГУ. Сер. биол., хим. и физ-мат. науки-1959. Т. 5: - С. 5-33.

69. Львов П.Л. К характеристике аридных редколесий предгорного Дагестана // Тезисы докладов 1-й конференции по флоре, растительности, и растительным ресурсам Северного Кавказа. -Нальчик, 1962. С. 36-38.

70. Львов П.Л. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур в ДАССР. // Бот. журн., 1961.-Т. 46.-№ 1.-С. 102-107.

71. Львов П.Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964. 215 с.

72. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала.: ДГУ, 1960. 422 с.

73. Львов П.Л. Фрагменты арчевого редколесья в предгорьях Дагестана. // Науч. докл. высш. школы, биол. Науки. -М., 1963. № 1. - С. 120-123.

74. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Изд-во Казанского университета, 1984.-140 с.

75. Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фенетики растений). Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л, 1977.-34 с.

76. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990.-230 с.

77. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений (к определению направления исследований) // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. - С.5-16.

78. Магомедмирзаев М.М. Конструкция сложного признака и возможности её приобразования при аналитической селекции. — В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: «Наука», 1978 а. С.47-52.

79. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиции фенетики растений. // Журн. общ. биол. — 1976. Т. 37 — № 3. - С. 331-343.

80. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений. // Журн. общ. генетики. М, 1978. - Т.З. -С.130-168.

81. Магомедмирзаев М.М. Что такое "феногенетическая изменчивость"? // Журнал общ. биологии.- 1974. Т. 35.-№ 5. - С. 710-716.

82. Магомедмирзаев М.М., Гасанова Н.Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи) // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975 а.-С.26-36.

83. Магомедмирзаев М.М., Магомедова Н.Г. О явлении сверхвысокой генотипической изменчивости нестабильных природных популяций растений Доклады академии наук СССР. 1985 - Т. 284 - №5- С. 163181.

84. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifolium pretense L.) // Журн. общ. биол. 1989. -Т. 50.-№ 6.- С.778-788.

85. Маковецкая Е.В. Сравнительное изучение роста и продуктивности некоторых культивируемых на Украине видов Hypericum L. в течение первого года вегетации // Раст. ресурсы. 1992 а — Т. 28. — Вып. 3. - С. 59-67.

86. Маковецкая Е.Ю. Особенности онтогенеза некоторых видов зверобоя Hypericum L. при интродукции в Киеве. Материалы второй международной научной конференции, Санкт-Петербург) Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб, 2008 — С.216-217.

87. Маковецкая Е.Ю. Содержание дубильных веществ в надземной части культивируемого на Украине Hypericum perforatum L. в зависимости от условий выращивания. // Раст. ресурсы. — 1992. Т. XXV1I1. - Вып.З. — С. 67-70.

88. Максимов О.Б., Горовой П.Г. Антиоксидантная активность листьев и коры побегов деревьев и кустарников флоры Приморского края // Раст. ресурсы. 1995. - Т.31Вып.1. - С.61-66.

89. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: Изд. У ФАН СССР, 1969. - 96 с.

90. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Тр. Института экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. Вып. 94. - С. 3-14.

91. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений //М.: Наука, 1973.-283 с.

92. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд. Казанского университета, 1968. - 106 с.

93. Минеджян Г.З. Сборник по народной медицине и нетрадиционным способам лечения. Москва, 1993. — С. 241.

94. Муртазалиев P.A. Конспект Флоры Дагестана. Махачкала: Изд. Дом «Эпоха», 2009. Т. I. - 240 с.

95. Муртазалиев P.A. Лекарственные растения, содержащие гликозиды. Махачкала, 2006 108 с.

96. Муртазалиев P.A. Предварительные итоги инвентаризации флоры Дагестана. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 3. Петрозаводск, 2008. С. 179-181.

97. Мусаев A.M., Гасратов Г.А. Популяционно-экологическая изменчивость признаков генеративного побега эспарцета Рупрехта // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала: Изд. Даг ФАН СССР, 1990. С. 52-64.

98. Мусаев A.M., Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Дибиров М.Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации попризнакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах //Вестник ДНЦ РАН. Махачкала, 2000. № 7. - С. 60-67.

99. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений. // Сб. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. - С. 54-59.

100. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд. УрО Ран, 1996. - 158 с.

101. Полетаева И.И. Анализ внутривидового многообразия Rhodiola rosea L. при интродукции. Русское ботаническое общество. Петрозаводск, 2008. Ч. №6. - С. 296 - 298.

102. Попова Г.М., Абрамова З.В. Селекция и семеноводство полевых культур. JL: Изд.: «Колос», 1968. 336 с.

103. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.422 с.

104. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. // Пробл. Ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1950. -Вып.1. — С. 465-483.

105. Ромедер Э., Шёнбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. — 268 с.

106. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. (Труды С.Петерб. о-ва естествоиспытателей; Сер.1. Т. 94) СПб: Изд. СПб. унта, 2002. - 308 с.

107. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. дис. докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2000. - 40 с.

108. Сабоиев С.С., Мастоншоева Х.С. Запасы сырья двух видов р. Hypericum L. и Origanum tyttanthum Gontsch. в западных районах Горно-Бадахшанской АО Таджикистана // Раст. ресурсы. 1992. — Т.28. — Вып.2. -С.36-46.

109. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Уро РАН, 2003. 248 с.

110. Свободные радикалы в биологии. Часть 1. / Под редакцией акад. Н.М.Эмануэля. М.: Мир, 1979. - С.308.

111. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur Z.)-B кн.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981- С.25-51.

112. Синская E.H. Видообразование люцерны в области Главного Кавказского хребта в Дагестане // Бот. Журнал. 1938. — №4. — С. 106-140.

113. Синская E.H. Динамика вида. M.-JL: Огиз-Сельхозгиз, 1948. — 547 с.

114. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л., 1963.-Вып.2. С. 3-115.

115. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1964. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 138-156.

116. Синская E.H. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002.- 196 с.

117. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1986. — Вып. 140. - С. 18-25.

118. Скворцов А.К. Гербарий: Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977.-200 с.

119. Скворцов А.К., Виноградова Ю.К„ Куклина А.Г., и др. Формирование устойчивых интродукционных популяций: абрикос, черешня, черемуха, жимолость, смородина, арония / отв. ред. A.C. Демидов; Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. -М.: Наука, 2005. 187 с.

120. Скворцов А.К., Майтулина Ю.К. Адвентивные растения как модель для изучения микроэволюционных процессов // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. - С. 6-9.

121. Солбринг О., Солбринг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.:Мир, 1982.-488 с.

122. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Часть 1. Сталинабад: Изд-во АН Таджикской ССР, 1960. 169 с.

123. Сумин Д.Л., Сумина Е.Л. Организм и популяция: Конкурирующий стратегии // Особь и популяция стратегии жизни. Сб. материалов IX

124. Всероссийского популяционного семинара: Уфа: Изд. дом ООО «Вили Окслер», 2006. - 4.1. - С. 226-230.

125. Тахтаджян A.JI. Жизнь растений. ТИ.У1 (2). Цветковые растения. -М.: «Просвещение», 1981.-511 с.

126. Тахтаджян A.JI. Конспект Флоры Кавказа. Т.1. Спб.: Изд-во СПб. ун-та, 2003.-204 с.

127. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. Институт ботаники Академии Наук. М.: «Наука», 1966. 610с.

128. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

129. Тетерюк Л.В., Дымова О.В., Головко Т.К. Морфофизиологические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология, 2001. -№ 3. С. 209-215.

130. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. - 278 с.

131. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова Л.М. Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природных ценопопуляциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. 1989-Т.25. -Вып.1. -С.61-67.

132. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена//Бот. журн. 1971. - Т. 56.-№9.-С. 1239-1251.

133. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в нагорном Дагестане // Труды Тбилисского ботанического института. 1940. Т. XVII. - С. 315-326.

134. Тюрина Е.В., Шахина Н.К., Гуськова И.Н. Опыт возделования Hypericum perforatum L. в Новосибирской области // Раст. ресурсы. -1983.-Т. 19. Вып. 4.-С. 507-512.

135. Федоров Ал. А., Кирпичников М.Э.,Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист М.-Л., 1956.- 302 с.

136. Флора СССР: в 30т. / Под. Ред. В.Г. Комарова.- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949. Т. XV. - С. 203-253.

137. Фридланд В.М. Бурые лесные почвы Кавказа // Почвоведение. -1953.-№ 12.-С. 28-44.

138. Хабибов А.Д. Об эколого-генетической дифференциации популяций клевера сходного в Дагестане // Сб. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. - С.49-53.

139. Хабибов А.Д., Хабибов A.A. Внутри и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырёх видов Ttifolium L. в Горном Дагестане // Раст. ресурсы, 2002. — Т. 38.-Вып. 2. — С.1-15.

140. Хабибов А.Д., Хабибов A.A., Муратчаева П. М-С. Изменчивость признаков листа видов клевера (Trifolium L.) из разных высотных уровнях Центрального и Предгорного Дагестана // Аридные экосистемы М., 2003 а. - Т.9. - № 19-20. - С.38-53.

141. Химическая энциклопедия, 1988.-Т.1. С.179.

142. Холина А.Б., Холин С.К. • Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chankaensis // Экология. №1, 2008. -С. 16-22.

143. Храпко Н.В. Определение интегральной антиоксидантной способности растительного сырья и пищевых продуктов. Автореф. дис. канд. хим. наук. Краснодар, 2006. - 23 с.

144. Четвереков С.С. В кн.: Классики советской генетики. — JI. Наука, 1968.-С. 113-170.

145. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. Л.: АН СССР, 1962. - 95 с.

146. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В., Волкова И.Н., Яруллина H.A. Карта растительности Дагестанской АССР. М 1:600000. М.: Изд-во АН СССР, 1960.

147. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-277 с.

148. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1950. — 385 с.

149. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природно-кормовые угодья. M.-JL: АН СССР, 1953. - 399с.

150. Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции // Жури, общ. биологии. 1940. Т. 1. № 4. С. 509—525.

151. Шутова А.Г. Оценка антиоксиданстной активности экстрактов и эфирных масел пряно-ароматических и лекарственных растений // Раст. ресурсы, 2007. -Т.43.- Вып. 1.-С. 112-125.

152. Эльдаров М.М. География Дагестанской АССР. — Махачкала.: Дагучпедгиз, 1977. 96 с.

153. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. -СПб: «Мир и семья», 2000. С. 180-186.

154. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966 364 с.

155. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. - 159 с.

156. Яшин А.Я., Яшин Я.И. Черноусова Н.И., Пахомов В.П. Новый прибор для определения природных антиоксидантов. Издание НПО «Химавтоматика». М., 2005. - 100с.

157. Яшин Я.И., Рыжнев В.Ю., Яшин А.Я., Черноусова Н.И. Природные антиоксиданты надежная защита человека от опасных болезней и старения. Издание НПО «Химавтоматика». - М., 2008. - 120 с.

158. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochemistry and photobiology., 1999. V. 70. - P. 1-9.

159. D.L. Modhavi, S.S. Deshpande and D.K. Salunkhe, Food Antioxidants: Technological, Toxicological and Health Perspective, Marcel Dekker, New York., 1996.-P. 5-64.

160. Dennert E. Die Intraindividuelle fluktuirende Variabilitat. Bot. Abhandl., 1926. -H.9. -390 p.

161. Getty T. The Maintenance of Phenotypic Plasticity as a Signal Detection Problem // Amer. Nat., 1996. V. 148. - № 2. - P.378-385.

162. Halliwell B. and Gutteridge J.M.C. Free Radicals in Biology and Medicine, New York: Oxford University Press, 3rd edn. - 1999. - P. 325328.

163. Harborn J.B. The flavonoids: recent advances // Plant pigments / Ed. T.W. Goodwin. London: Academic Press, 1988. P. 229-343.

164. Harper J.L. Population biology of plants. L.: Acad. Press, 1977. 982 p.

165. Keller R. Hypericum L. In: Engler A., K. Prantl. Die natürlicher Pflanzen familien, III, Teil, 6. Abt. Leipzig., 1985. P. 123-143.

166. Kumpulainen J.T. and Salonen J.T. Natural Antioxidants and Food Quality in Atherosclerosis and Cancer Prevention, Royal Society of Chemistry, Campridge, 1996. P. 29 - 33.

167. Lee D.W., Brammeier S., Smith A.P. The Selective advantages of anthocyanins in developing leaves of mango and cacao // Biotropica. 1987. -V. 19.-P. 40-49.

168. Mars K.A., Alfenito M.R., Lloyd A.M., Walbot V. A Glutathione S-transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene bronze-2 // Nature., 1995. V. 375.- P. 397-400.

169. Natural Antioxidants-Chemistry, Health Effects and Applications, ed F. Shanidi, AOCS Press. Champaigh., 1997. 24 p.

170. Osawa T. in Huang M.T., C.T. Ho, C.Y. Lee (Eds) Phenolic Compounds in Foods and Health. II. Antioxidant and Cancer Prevention, American Chemical Society, Washington DC. 1992, P. 135 p.

171. Raunkiasr Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. -Oxford: Clarendon Press, 1937. V 1. - 104 p.

172. Rogerson F.S., Vale E., Grande H.J., Silva M.C. Alternative processing of Port-Wine using pectolytic enzymes // Cienc. tecnol. aliment. — 2000. — V. 2. P. 222-227.

173. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat // Hereditas. 1922. - P. 211-350.

174. West-Eberhard M.J. Phenotipic Plasticity and Origins of Diversity // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1989. - V. 20. - P. 249-278.

175. White J. The plant as a met population // Annu. Rev. Ecol. Syst.- 1979-V. 10.-P. 109-145.

Информация о работе

Мингажова, Мадина Магомедтагировна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы