Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности и структура ценопопуляций зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в условиях Саратовской области
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и структура ценопопуляций зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в условиях Саратовской области"
На правах рукописи
Jfpto,
Пархоменко Василий Михайлович
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО (HYPERICUM PERFORA TUM L.) В УСЛОВИЯХ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
03.02.01 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
6 ЛЕН 2012
Саратов-2012
005056685
005056685
Работа выполнена в ФБГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре методики преподавания биологии и экологии и в отделе ботаники и экологии растений учебно-научного центра «Ботанический сад» СГУ
Ведущая организация: Федеральное бюджетное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Калмыцкий государственный университет»
Защита состоится 20 декабря 2012 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном бюджетном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@.sgu.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФБГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Кашин Александр Степанович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Степанов Сергей Александрович
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Шевченко Екатерина Николаевна
2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
С.А. Невский
Общая характеристика работы
Актуальность темы диссертации. В исследовании биологии видов особое значение приобретает вьивление особенностей популяционной адаптации растений к существующим эколого-ценотическим условиям: изучение разнообразия жизненных форм, способов самоподдержания, возрастной структуры и плотности ценопопуляций (ЦП), изменчивости морфологических параметров, их динамики в конкретных эколого-ценотических условиях и т.п. Данный подход является актуальным для прогнозирования состояния, рационального использования, восстановления естественных и создания искусственных популяций хозяйственно-ценных видов лекарственных растений и сохранения биоразнообразия в целом.
Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.), по данным Европейского научного объединения фитотерапии, является одним из самых популярных лекарственных растений в мире (WHO, 2002) и входит в фармакопеи многих стран (Соколов, 1985). Заготовка растительного сырья Н. perforatum в естественной среде обитания не удовлетворяет запросы рынка, поэтому необходимо введение его в культуру в различных регионах России (Сенькина, 1997; Эчишвили, 2010). В Саратовской области Я. perforatum также не имеет достаточной сырьевой базы и может заготавливаться только для нужд местного населения в ограниченном объеме (Забалуев, 2000). При интродукции в ботанических садах нашей страны и стран ближнего зарубежья было показано, что различия, наблюдающиеся в естественных популяциях, сохраняются в культуре (Тюрина, 1985; Курамагомедов и др., 2008). Я. perforatum успешно введен в культуру в УНЦ «Ботанический сад» Саратовского государственного ун-та им. Н.Г. Чернышевского и рекомендован для введения в культуру в Саратовской области (Шилова, 1993). Однако для достижения должной эффективности этой работы необходимо углубленное изучение биологии и экологии вида в естественных условиях произрастания.
Цель исследования: выявить биологические особенности и структуру ценопопуляций Я perforatum в различных экологических и ценотических условиях Саратовской области.
Задачи исследования:
1. Определить флористическое разнообразие и структуру растительных сообществ с участием Я. perforatum и условия их местообитаний.
2. Изучить распространение, жизненные формы Я. perforatum и особенности возобновления его ценопопуляций.
3. Оценить изменчивость и пластичность морфологических параметров особей Я. perforatum.
4. Выявить структуру ценопопуляций Я. perforatum.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в Поволжье проведено комплексное исследование Я. perforatum. Изучены растительные сообщества с его участием. Определены изменчивость и пластичность широкого набора морфологических параметров особей Н. perforatum. Проведено исследование разнообразия жизненных форм данного вида, динамика возрастной и виталитетной структур его ЦП, определен базовый возрастной спектр. Впервые жизненная стратегия Я. perforatum установлена на основании результатов морфологического и фитоценотического анализов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Расширены представления о биологии и экологии Я. perforatum и особенности его адаптации к различным эколого-ценотическим условиям. Подтверждена неустойчивость ЦП Я. perforatum в
условиях антропогенного воздействия. Основные результаты работы могут использоваться при составлении справочников, учебных пособий, а также в ВУЗах в курсах морфологии, популяционной биологии и экологии растений, по ботаническому ресурсоведению; при разработке методов сохранения биоразнообразия. Результаты исследования Moiyr быть использованы для отбора исходного материала при введении исследуемого вида в культуру.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VIII и IX Международных науч.-пракг. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009-2010), VIII Международной конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009), Всероссийской науч. конф. «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий» (Самарская Лука, 2009), Всероссийской науч. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), Всероссийской науч.-пракг. конф. «Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова», посвященной 100-летию со дня рождения проф. В.Е. Тимофеева (Самара, 2012), I - III Региональных науч. конф. молодых ученых (Саратов, 2009-2011), студенческих науч. конф. биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2007-2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 21 работа, в том числе три - в изданиях, рекомендуемых Перечнем ВАК РФ.
Декларация личного участия. Автор лично провел в 2006-2012 гг. экспедиционные исследования, включающие сбор гербарного материала, геоботаническое описание сообществ, описание возрастной структуры ЦП, измерение морфологических параметров растений. Анализ и обработка полученных данных осуществлены автором самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 60-70%.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проекта Аналитической ведомственной целевой программы Министерства науки и образования РФ «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.)» «Выявление влияния отдельных факторов внешней среды на продуктивность естественных и экспериментальных популяций лекарственных растений в Нижнем Поволжье».
Объём и структура диссертации. Диссертация содержит 261 страницу машинописного текста, включает 10 таблиц и 27 рисунков. Состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций и 8 приложений. Список литературы включает 379 источников, в том числе 142 зарубежных.
Положения, выносимые на защиту.
1. В Саратовской области ценопопуляции Я. perforatum в большинстве случаев имеют левосторонний полночленный или прерывистый возрастной спектр с преобладанием виргинильных особей.
2. Пластичность корреляционной структуры, высокая скоррелированность показателей продуктивности особи и сильная изменчивость большинства морфологических параметров позволяют Н. perforatum обитать в широком спектре экологических условий.
3. В условиях Саратовской области для Я. perforatum характерна смешанная копкурентно-стресс-толерантно-рудеральная стратегия с преобладанием рудеральной. Вид обитает в сообществах, характеризующихся нестабильностью или нарушенностью их структуры.
Основное содержание работы
Глава 1. АРЕАЛ, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ Н. PERFORATUM (обзор литературы)
В главе дается обзор литературных источников об ареале (Атлас..., 1980; Флора..., 1987; Сенников, 1996 и др.), систематическом положении (Тахтаджян, 1987; Melchior, 1964; Langmeyer, 2004 и др.), морфологическом строении (Горшкова, 1949; Баяндина, 2003; Awang, 1991 и др.), жизненных формах, размножении (Гонтарь, 1995; Дубровная, Казанчикова, 2011 и др.), онтогенезе (Гонтарь, 2002; Портнягина и др., 2009; Мазей, 2010 и др.), виталитетном состоянии, возрастной структуре и плотности ЦП Н. perforatum (Злобин, Бондарева, 2000; Гонтарь, Курочкина, 2005; Дубровная, Мавлюдова, 2010 и др.). Показана степень изученности изменчивости и пластичности морфологических параметров особей Я. perforatum в культуре (Ражинскайте, 1970; Тюрина и др., 1983; Худякова, 1989; Портнягина и др., 2009; Roblek et al., 2008 и др.) и в естественной среде обитания (Пихлик, 1993; Гонтарь, 2000, 2002; Мингажева и др., 2009 и др.), а также приведена эколого-ценотическая характеристика его местообитаний (Раменский, 1956; Иллюстрированный..., 2004 и др.) и ее влияние на Я. perforatum (Waters, Pigott, 1971; Oaudin et al., 1999; Обратов-ПетковиЬ и др., 2004 и др.). Приводится ресурсное значение Я. perforatum (Соколов, 1985; Беленовская, Буданцев, 2004; Husain et al., 2011; Arsid et al., 2012 и др.).
Анализ отечественных и зарубежных литературных источников по вопросам о жизненных формах Я. perforatum, возобновлении, плотности, возрастной и виталитетной структур его ЦП, изменчивости и пластичности морфологических параметров его особей в естественной среде обитания и эколого-ценотической стратегии данного вида позволил сделать заключение о недостаточной степени их изученности.
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для анализа распространения Я. perforatum в Саратовской области использовались гербарные образцы из гербариев SARAT, SARP и SARBG, данные литературы (Забалуев, 2000) и личные маршрутные наблюдения (2006-2012 гг.). Жизненные формы вида выделялись по системе И.Г. Серебрякова (1962, 1964).
Полевые исследования проводились в фазе массового цветения растений данного вида в 2006-2010 гт. Были изучены 44 его ЦП степных, луговых, лесных, экотонных и антропогенно-трансформированных (на залежах и в молодых лесопосадках) местообитаний в 17 административных районах Саратовской области. Охвачены все природные зоны и подзоны области.
Изучение растительных сообществ с участием Н. perforatum и структуры его ЦП проводилось по общепринятым методикам (Алехин, 1938; Корчагин, 1964; Работнов, 1964 и др.). Для анализа отмеченных видов по жизненным формам, эколого- и ценотическим группам использовались данные литературы (Раменский; 1956; Плаксина, 2002; Матвеев, 2006; Горин и др., 2008, Серова, Березуцкий, 2008 и др.) и личные наблюдения. Видовые названия растений приводятся по сводке С.К. Черепанова (1995). Определение экологических режимов местообитаний проводилось методом фитоиндикации (Матвеев, 2006). Морфологическое
исследование особей H. perforatum проводилось общепринятыми методами (Методика..., 1948; Забалуев, Шевченко, 2005). Для этого в каждой его ЦП случайным образом изымалось 30-100 зрелых генеративных особей. За особь принималось растение семенного происхождения или рамета, являющаяся элементарной единицей фитогенного поля (Уранов, 1965; Смирнова, 1976 и др.). У исследуемых особей измерялось 23 морфологических параметра. Выявление взаимообусловленной изменчивости анализируемых параметров проводилось методом корреляционного анализа (Шмидт, 1984). Согласованная изменчивость признаков и структура изменчивости определялись по Н.С. Ростовой (2002). Возрастное состояние особей устанавливалось по Т.А. Работнову (1950) и А.А. Уранову (1975) с учетом описания Э.М. Гонтарь (2002). Тип возрастного спектра определялся по Л.Б. Заугольновой с соавт. (Ценопопуляции..., 1988), тип ЦП - по Т.А. Работнову (1950) и JI.A. Животовскому (2001), индекс восстановления - по Л.А.Жуковой (1987). Анализ виталитета ЦП выполнялся по Ю.А. Злобину (1980, 1989). Индекс виталитета ЦП и онтогенетическая стратегия вида определялись по А.Р. Ишбирдину и М.М. Ишмуратовой (2004). Тип эколого-ценотической стратегии оценивался по системе Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1979 и др.). Статистическая обработка данных проводилась общепринятыми методами (Гумблер, Генкин, 1973; Лакин, 1990; Давиденко и др., 2006 и др.) с использованием программы Statistica 6.0 и средств Microsoft Office Excel.
Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
В связи со значительной протяженностью в широтном направлении, территория Саратовской области расположена в трех климатических зонах — лесостепной, степной (богаторазнотравно-типчаково-ковыльная, разнотравно-типчаково-ковыльная и типчаково-ковыльная подзоны) и полупустынной (подзона пустынных комплексных степей) (Природа..., 1941; Лавренко, 1947; Тарасов, 1977).
Своеобразие климата состоит в его аридности, высокой степени континентальности и большой изменчивости погоды от года к году. Характерны холодная малоснежная зима, короткая засушливая весна и сухое лето. Континентальность климата в области возрастает с северо-запада на юго-восток. В этом же направлении увеличивается годовая амплитуда колебания температуры воздуха и уменьшается количество осадков (Природа..., 1956; Пряхина, 2011 и др.).
Почвенный покров сформирован в условиях континентального и аридного климата, сложного рельефа, пестрого состава почвообразующих пород, разновозрастное™ различных частей территории, под влиянием лесной, степной и полупустынной растительности. На территории области преобладают черноземные и каштановые почвы (Природа..., 1956; Болдырев, 1997 и др.).
В главе приводятся данные об особенностях растительного покрова Саратовской области (Тарасов, 1977; Гребешок, 2003, 2005; Болдырев, 2005; Давиденко, 2011; Невский, 2011; Пискунов, 2011 и др.) и метеорологические данные в годы полевых исследований.
Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ Я. PERFORATUM И ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕГО ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
В Правобережье Я. perforatum встречается повсеместно, а в Левобережье граница распространения проходит примерно по линии с. Чкалово - с. Миус -пос. Гусарка - с. Меловое, т.е. в большей части типчаково-ковыльной подзоны степной зоны и подзоны пустынных комплексных степей данный вид не обнаружен (рис. 1). По всей видимости, его распространение в Левобережье лимитируют климатические факторы.
Рис. 1. Распространение Н. perforatum в Саратовской обл. и местонахождение исследованных ЦП. Условные обозначения: I - лесостепная зона; подзоны степной зоны (II, IV - богаторазнотравно-типчаково ковыльная, III, V - разнотравно-типчаково-ковыльная, VI - типчаково-ковыльная); VII - подзона пустынных комплексных степей полупустынной зоны. Местонахождения Н. perforatum'. ▲ - исследованные ЦП, I - гербарные сборы, - по данным литературы (Забалуев, 2000).
В районе исследования Я. perforatum были отмечены три жизненные формы: стержнекорневая, длиннокорневищная и длиннокорневищно-стержнекорневая. Самоподдержание ЦП особей данного вида с длиннокорневищно-стержнекорневой и длиннокорневищной жизненными формами, которые приурочены к типичным его местообитаниям (поляны, опушки, суходольные луга, лесные и степные участки), осуществлялось преимущественно вегетативным и, в меньшей степени, семенным способами. Особи со стержнекорневой жизненной формой встречались только на залежах или в молодых ЦП. Самоподдержание таких ЦП было только семенным. В районе исследования преобладало вегетативное возобновление ЦП Я. perforatum (в условиях сильного стресса оно было единственным). У некоторых его особей вегетативное размножение наблюдалось в виргинильном возрастном состоянии, что отличается от данных Э.М. Гонтарь (2002), по наблюдениям которой вегетативное размножение имеет место только у зрелых генеративных особей Я. perforatum.
Глава 5 СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ Н. PERFORATUM И УСЛОВИЯ ИХ МЕСТООБИТАНИЙ
Число видов отдела Magnoliophyta, встречающихся в сообществах с Я. perforatum, в разных местообитаниях колебалось от 20 до 95. В исследованных сообществах обнаружено 405 видов сосудистых растений, относящихся к 229 родам 61 семейства. Больше половины видов (57.9%) встречалась в 1-3 исследованных местообитаниях, причем 28.7% - лишь в одном. Для 84.1% сообществ обнаружен только один общий вид - Роа angustifolia, для 77.3% - Achillea stepposa и Elytrigia repens, 75.0% - Potentilla argentea, 68.2% - Agrimonia eupatorio, 65.9% - Euphorbia virgata, 63.6% - Galium verum, 61.4% - Cichorium intybus, 54.5% - Berteroa incana, Convolvulus arvensis и Securigera varia, 50.0% - Medicago romanica, Origanum vulgare и Scabiosa ochroleuca. Вышеперечисленные виды можно рассматривать как сопутствующие Н. perforatum. В изученных сообществах из жизненных форм преобладали многолетние травы (стержнекорневые, короткокорневищные, длиннокорневищные) и гемикриптофиты. Среди экологических групп доминировали гелиофиты, мезоксерофиты и мезотрофы. Во всех типах исследованных местообитаний преобладали опушечные виды, а доля сорных практически не уступала доле степных и луговых (табл. 1).
Таблица 1
Преобладающие группы растений в исследованных сообществах_
Местообитания
Значение
СМ
ЛгМ
ЛсМ
ЭМ
max, %:
min, %:
х,%:
шах, %:
min, %:
X, %:
max, %:
min, %:
х, %:
max, %:
ATM
min, %:
ценотические
Ст
41.3
17.4
24.7
23.3
32.5
5.0
17.5
21.5
17.1
19.8
31.4
5.1
х, %:
тах,%:
min, %:
X, %:
17.1
32.8
4.5
17.8
Лг
18.2
12.1
8.9
19.0
9.2
2.4
7.7
22.2
2.1
Лс
8.3
23.3
3.2
33.6
10.0
43.3
1.1
27.5
4.4
13.8
7.3
12.1
28.2
10.1
16.7
4.8
11.6
8.5
Оп
Сор
54.2
35.7
35.0
65.9
38.5
45.1
63.8
29.5
41.1
11.1
40.9
8.9
21.3
33.3
Группы растений
экологические
1
3.8
17.0
17.8
12.5
13.9
15.4
4.9
13.2
28.0
5.1
Не
ScHe
77.4
95.0
84.6
72.5
86.1
81.8
65.9
70.8
71.4
41.0
17.8
37.7
22.2
22.7
87.8
5.0
18.6
13.0
8.3
15.0
13.1
Ks
13.3
28.9
17.0
2.8
13.3
10.2
21.5
26.8
22.0
5.0
35.9
73.6
69.7
90.9
77.3
18.6
8.2
20.0
15.6
7.3
15.4
13.2
1.6
MsKs
26.3
51.7
34.8
12.5
47.8
32.9
27.7
KsMs
17.0
39.3
27.9
17.5
27.8
20.4
29.3
28.6
26.8
11.2
2.0
29.5
12.0
17.9
53.1
30.6
24.0
48.5
31.6
30.8
41.5
34.1
Ms
MgTr
MsTr
17.9
18.2
15.6
40.0
23.4
22.0
26.2
24.2
16.2
44.0
31.4
14.8
34.9
26.7
6.3
41.3
24.0
33.9
56.1
40.9
44.4
50.0
59.6
44.6
48.8
44.0
25.0
54.0
37.7
54.3
48.2
44.4
47.8
44.5
43.9
49.2
49.5
42.1
65.0
6.1
36.4
25.3
41.5
36.4
50.0
41.8
50.0
44.0
58.0
53.8
Примечание. Значения: max - максимальное, min - минимальное, х - среднее. Тип местообитания (здесь и далее): СМ - степные, ЛгМ - луговые, ЛсМ - лесные, ЭМ -экотонные, ATM - антропогенно-трансформированные. Группы растений: а) ценотические: Ст - степные, Лг - луговые, Лс - лесные, Оп - опушечные, Сор - сорные; б) экологические (1- по отношению к свету, 2 - по отношению к воде, 3 - по отношению к трофносш):Не -гелиофиты, ScHe - сциогелиофиты, Ks - ксерофиты, MsKs - мезоксерофиты, KsMs -ксеромезофиты, Ms - мезофита, MgTr - мегатрофы, MsTr - мезотрофы.
Из этого следует, что все исследованные сообщества являлись в той или иной степени экотонными или имели нарушенную структуру исходного фитоценоза.
В местообитаниях изученных растительных сообществ с участием Н. perforatum световой режим изменялся от полуосветленного до осветленного, почвы по солевому режиму были среднебогатыми и богатыми, режим увлажнения был суховатый, свежеватый и свежий.
Глава 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПЛАСТИЧНОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ОСОБЕЙ Н. PERFORATUM В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Изученные морфологические параметры (табл. 2) по варьированию средних значений можно условно разделить на четыре группы — с низким (менее чем в два раза), средним (менее чем в четыре раза), высоким (менее чем в десять раз) и очень высоким (более чем в десять раз) уровнем изменчивости.
Таблица 2
Изменчивость морфологических параметров Н. perforatum_
Название параметра lim X CV R2
min max min max min max min max
Фитомасса побега, г 0.10 30.25 0.30 12.80 21.7 66.1 0.24 0.63
Фитомасса стебля, г 0.02 6.48 0.30 2.10 26.0 64.7 0.30 0.56
Фитомасса листьев, г 0.09 3.56 0.20 1.20 26.6 63.8 0.18 0.51
Фитомасса цветков, г 0.04 3.71 0.10 1.60 29.7 83.9 0.23 0.48
Высота побега, мм 205.0 970.0 361.1 816.1 6.8 19.2 0.05 0.49
Диаметр стебля, мм 0.9 6.7 1.3 4.6 11.5 47.0 0.12 0.59
Длина междоузлия, мм 7.0 70.0 20.0 42.0 14.1 41.0 0.09 0.32
Число междоузлий, шт. 12.0 34.0 20.2 23.2 6.0 18.0 0.12 0.36
Общее число боковых побегов первого порядка, шт. 5.0 76.0 18.7 34.2 10.6 35.9 0.10 0.29
Число боковых побегов второго порядка, шт. 0 400.0 3.3 172.1 24.5 98.8 0.08 0.50
Число генеративных боковых побегов первого порядка, шт. 1.0 25.0 5.5 13.7 18.4 46.4 0.10 0.39
Длина листа, мм 8.0 50.0 11.9 33.3 9.1 28.8 0.11 0.74
Ширина листа, мм 2.0 27.0 3.6 17.1 12.9 40.9 0.10 0.74
Число цветков, шт. 4.0 490.0 13.7 170.9 24.6 72.9 0.09 0.64
Длина чашелистика, мм 1.0 7.0 3.9 5.3 15.2 20.0 0.09 0.27
Длина лепестка, мм 5.0 17.0 7.7 13.3 8.2 15.9 0.04 0.49
Ширина лепестка, мм 3.0 9.0 4.3 5.7 8.5 22.8 0.08 0.39
Отношение фитомасс стебля и побега, % 14.3 79.8 36.7 60.5 8.6 29.6 0.20 0.44
Фотосинтетическое усилие, % 7.4 60.7 14.3 30.2 14.3 43.4 0.14 0.38
Репродуктивное усилие, % 7.1 62.5 16.1 44.5 14.2 41.1 0.18 0.54
Число генеративных побегов возобновления, шт. 1.0 10.0 1.4 2.7 48.7 97.2 0.04 0.26
Примечание: lim - максимальное (шах) и минимальное (min) значение параметра, х - среднее значение параметра, коэффициенты - CV, % - вариации, R2- детерминации.
К первой группе относятся число междоузлий, общее число боковых побегов первого порядка, длина и ширина лепестка, длина чашелистика и отношение фитомасс стебля и побега Ко второй группе относятся высота побега и диаметр
стебля, длина междоузлия, число генеративных боковых побегов первого порядка, длина и ширина листа, фотосинтетическое и репродуктивное усилия и число генеративных побегов возобновления. Третья группа включает фитомассы побега, стебля и листьев и число цветков. Фитомасса цветков и число боковых побегов второго порядка имеют очень высокий уровень изменчивости средних значений.
Число вегетативных побегов возобновления у исследованных особей составляло 0-3 шт., а ширина чашелистика -1-2 мм.
В целом продуктивность особей Н. perforatum исследованных ЦП убывала в ряду местообитаний: антропогенно-трансформированные —► экотонные (поляны —* опушки) —► луговые —* степные и лесные, достигая минимальных значений на степных каменистых или меловых склонах, на выпасе, в остепненных дубравах и на сильно затененных полянах. В Правобережье особи данного вида в лесостепной зоне имели большие размеры, чем в степной.
В некоторых изученных ЦП Н. perforatum значение большинства морфологических параметров особей было выше, чем в естественных ЦП на Алтае, в Казахстане (Гонтарь, 2000, 2002), Украине (Злобин, Бондарева, 2000), Эстонии (Пихлик, 1993) и Дагестане (Мингажева и др., 2009) и искусственных популяциях (Ражинскайге, 1970; Сафонова и др., 1984; Маковецкая, 1992; Шилова, 1993; Тюрина, Баяндина, 1997; Курамагомедов и др., 2008; Эчишвили, Портнягина, 2008 и др.). Максимальные и минимальные значения всех изученных параметров отличаются от описания, приведенного во Флоре СССР для данного вида (Горшкова, 1949).
Освещенность, трофность и влажность почвы разнонаправлено влияли на различные морфологические признаки особей Н. perforatum. Отрицательная корреляция была установлена между трофностью почвы и фитомассой и высотой побега, диаметром стебля, длиной и числом междоузлий, числом цветков, длиной и шириной лепестка и чашелистика, отношением фитомасс стебля и побега, числом вегетативных побегов возобновления. Корреляционная зависимость числа боковых побегов второго порядка и длины и ширины листа от трофности почвы в большинстве наблюдений была близка к отрицательной.
Влажность почвы отрицательно коррелировала с числом боковых побегов второго порядка, репродуктивным усилием и, в большинстве наблюдений, с числом цветков, но коэффициенты корреляции при этом были очень низкими. С увеличением влажности почвы достоверно увеличивались такие признаки, как фитомасса и высота побега, диаметр стебля, длина междоузлий, длина и ширина листа, лепестка и чашелистика, отношение фитомассы стебля и побега. Следовательно, большинство параметров увеличивалось с повышением увлажнения почвы, что подтверждает принадлежность Я. perforatum к экологической группе мезофитов. При этом обращает на себя внимание тот факт, что большее число цветков отмечалось в более ксерофитных условиях.
С увеличением освещенности наблюдалось достоверное снижение фитомассы и высоты побега, диаметра стебля, длины и числа междоузлий, длины и ширины листа, ширины лепестка, т.е. уменьшался общий размер особи. При этом такие параметры, как число боковых побегов первого и второго порядка, фитомасса цветков, число цветков и репродуктивное усилие увеличивались с повышением освещенности. Следовательно, для увеличения выхода лекарственного сырья Н. perforatum подходят местообитания с осветленным уровнем освещения.
Погодные условия достоверно влияли на фитомассу и высоту побега, диаметр стебля, число боковых побегов первого и второго порядков и число цветков. При
этом максимального развития данные признаки достигали в годы с невысокой температурой воздуха в период активного роста и цветения и достаточно высоким количеством осадков на протяжении всего вегетационного периода, особенно во время отрастания растений, активного роста и цветения. Длина и ширина листа были чувствительны только к критическим погодным условиям.
Фитомассы побега, стебля, листьев и цветков у особей Н. perforatum имели очень высокий уровень изменчивости, длина листа, длина и ширина лепестка и чашелистика и высота побега — повышенный уровень, диаметр стебля, длина междоузлий и ширина листа — высокий, фотосинтетическое и репродуктивное усилия — высокий уровень, а отношения фитомасс стебля и побега - повышенный. Число междоузлий имели низкий уровень изменчивости, общее число боковых побегов первого порядка - повышенный, число генеративных боковых побегов первого порядка — высокий, а число боковых побегов второго порядка, цветков, генеративных побегов возобновления - очень высокий.
По годам исследований крайние значения коэффициентов вариации различались в 2-3 раза (у боковых побегов второго порядка - до восьми раз). Размах варьирования зависел от погодных условий: значения коэффициентов вариации большинства параметров увеличивались в ряду 2009 г. —» 2008 г. —* 2010 г. и 2007 г. —» 2006 г. В этих рядах увеличивалась температура воздуха в мае и июне, но снижалось количество осадков. Амплитуда изменчивости морфологических параметров зависела также от климатических условий, типа местообитания и таких экологических факторов, как освещенность, увлажнение и трофность почвы. При этом морфологические параметры реагировали на экологические условия разнонаправлено. Популяционная изменчивость большинства морфологических параметров в Правобережье повышалась с увеличением освещенности и ксерофитности местообитаний, а также в более аридных районах. При этом популяционная изменчивость зависела от типа местообитания: коэффициент вариации увеличивался в ряду «антропогенно-трансформированные —» луговые —> степные и экотонные —» лесные». В Правобережье амплитуда изменчивости увеличивалась в ряду «разнотравно-типчаково-ковыльная подзона —» лесостепная зона —» богаторазнотравно-типчаково-ковыльная подзона». В более засушливые и жаркие годы повышалась популяционная изменчивость большинства морфологических параметров, что следует учитывать при возделывании Н. perforatum.
Фитомассы побега, стебля, листьев, цветков и диаметр стебля исследуемого вида имели высокую согласованную изменчивость. Достаточно высокая согласованная изменчивостью отмечалась у числа цветков. Длина и ширина листа, лепестка и чашелистика, высота побега и число боковых побегов второго порядка имели среднюю, а длина междоузлия и аллометрические параметры (отношение фитомасс стебля и побега, фотосинтетическое и репродуктивное усилия) — низкую согласованную изменчивость. Корреляционная структура Н. perforatum была достаточно пластичной и довольно сильно изменялась в различных условиях обитания (R2 = 0.13-0.51). Довольно высокая корреляционная зависимость отмечена у: а) фитомассы побега, диаметра стебля и числа цветков; б) длины и ширины листа; в) фитомассы побега с числом боковых побегов второго порядка и с высотой побега. Из этого следует, что параметры, отвечающие за продуктивность особи, тесно связаны друг с другом. Длина и ширина листа, чашелистика, лепестка, число боковых побегов первого порядка, число междоузлий и аллометрические параметры являются относительно независимыми признаками.
К экологическим индикаторам относятся число боковых побегов второго порядка, цветков, генеративных побегов возобновления, фитомассы стебля, листьев и цветков. К группе эколого-биологических системных индикаторов относится только фитомасса побега, а к группе биологических — диаметр стебля. Все остальные признаки являются таксономическими системными индикаторами. К этой группе относятся длина и ширина листа, лепестка и чашелистика, длина междоузлия и высота побега, число междоузлий, боковых побегов первого порядка и аллометрические параметры. Все метрические таксономические индикаторы относятся, в первую очередь, к систематическим признакам. Для выделения экотипов при отборе в культуру можно использовать высоту побега, длину и ширину листа и лепестка, но необходимо учитывать, что данные параметры зависят от погодных условий года.
Высокопластичными, наиболее отзывчивыми на изменение условий местообитания являются фитомассы побега, стебля, листьев и цветков, число цветков, боковых побегов второго порядка и генеративных побегов возобновления. Менее пластичными являются диаметр стебля, высота побега, длина и ширина листа, длина междоузлия и лепестка, все аллометрические параметры и число генеративных боковых побегов первого порядка. К числу наиболее стабильных признаков относятся длина и ширина чашелистика, ширина лепестка, число междоузлий и общее число боковых побегов первого порядка
Глава 7. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Я. PERFORA TUM
Плотность исследованных ЦП Н. perforatum составляла в среднем 20-40 шт./м2, но в различных условиях обитания варьировала от 3.5 до 156.3 шт./мг (табл. 3); при этом она была выше, чем на Алтае, в Казахстане и Украине (Гонтарь, 2000; Злобин, Бондарева, 2000).
Таблица 3
Плотность ценопопуляций Н. perforatum, шт./м2_
Год ЦП 1 ЦП 2
СМ ЛгМ ЛсМ ЭМ ATM
2006 23.7 70.4 46.0 48.5 90.2 -
2007 41.5 79.6-106.2 92.9 - - 31.1-64.5 48.5 -
2008 14.0-21.7 18.4 28.4-141.4 56.1 3.5-50.7 33.8 29.6 4.8-37.0 26.9 -
2009 12.4-42.6 26.3 27.0-75.5 44.9 26.0 34.3 4.5-113.3 30.6 53.8-156.3 105
2010 6.3-26.2 13.7 10.4-56.5 28.6 29.7 15.8 9.7-21.4 16.9 6.2-31.2 20.8
Примечание. ЦП 1 - ЦП с семенным самоподдержанием, ЦП 2 - ЦП с семенным и вегетативным самоподдержанием. В числителе - минимальная и максимальная плотность ЦП в данном типе местообитания, в знаменателе - средняя по нему. Прочерк означает отсутствие данных.
На плотность исследованных ЦП влияли погодные условия - она убывала в ряду 2007 г. —» 2008 г. —> 2009 г. —► 2010 г., в котором увеличивалась температура
воздуха в июне и июле, когда у исследуемого вида происходит образование вегетативных особей. При этом в указанном ряду уменьшалось количество осадков в апреле, июне, июле и совокупно по сезону. Плотность ЦП увеличивалась в годы с нежарким летним периодом (июнь-июль), а также с большим количеством осадков на протяжении всего вегетационного периода, кроме мая. Она была самой низкой в ЦП с семенным самоподдержанием, а в ЦП с семенным и вегетативным самоподдержанием была минимальной в экотонных местообитаниях. Далее она повышалась в осггепненных лесах и на заливных лугах, достигая максимума в степях и на старых залежах. В Правобережье плотность ЦП в разнотравно-типчаково-ковыльной подзоне была выше, чем в лесостепной зоне независимо от типа местообитания. В целом она была выше и в более аридных районах. При этом она повышалась на более освещенных участках с меньшим увлажнением.
Индекс восстановления ЦП во все годы исследований увеличивался с ухудшением условий произрастания. Вероятно, это связано с популяционной адаптацией Н. perforatum - при ухудшении условий произрастания происходит интенсивное вегетативное размножение. При этом влияние таких факторов, как освещенность, трофность и увлажнение почвы варьировало по годам, но, в целом, индекс восстановления возрастал с увеличением освещенности и трофности почвы. На индекс восстановления оказывали влияния погодные условия - он увеличивался в рядах 2007 г. 2009 г. -> 2008 г. и 2006 г., 2010 г. -> 2008 г., что совпадало с увеличением температуры воздуха в апреле, уменьшением температуры воздуха в июне и повышением осадков в июне, июле и в течение всего вегетационного сезона. Вероятно, в более засушливые годы снижается не только прорастание семян и выживаемость молодых семенных особей, но и образование и выживаемость вегетативных особей (основной способ самоподдержания ЦП Я. perforatum на территории области).
Нами дополнено описание старого генеративного возрастного состояния, а также сделано описание сенильного и отмирающего возрастных состояний, ранее не описанных в литературе для Я. perforatum. По нашим наблюдениям, отмирающее возрастное состояние у данного вида может наступить, минуя старое генеративное, субсенильное и сенильное, т.е. имеет место неполный онтогенез.
Среди изученных возрастных спектров преобладали неполночленные (в 1.5 раза больше, чем полночленных). Большая часть спектров относилась к левостороннему типу (87.4%). Большинство из них имело максимум на виргинилыгых (49.4%), редко - на молодых генеративных особях (3.4%). Среди левосторонних спектров с двумя пиками преобладали спектры с максимумами на виргинильных и зрелых генеративных особях (25.3%), реже встречались с пиками на виргинильных и постгенеративных (6.9%), ювенильных/имматурных и зрелых генеративных (1.2%), ювенильных/имматурных и постгенеративных особях (1.2%). Центрированных спектров было встречено только 11.4% от общего их числа. Большинство из них имело два пика (9.2%), при этом чаще с максимумами на виргинильных' и зрелых генеративных особях (6.8%). Кроме того был встречен бимодальный спектр с максимумами на виргинильных и постгенеративных особях (1.2%). Возрастные спектры в ЦП с особями со стержнекорневой жизненной формой в большинстве случаев были левосторонними или центрированными, с двумя пиками.
Базовый возрастной спектр Я. perforatum во все года исследований был левосторонним, чаще - с одним пиком; левосторонний с двумя пиками отмечался в 2006 и 2010 гг. (рис. 2). Тип зоны базового спектра был левосторонним и чередовался
по годам исследования. В 2006, 2008 и 2010 гг. он был одновершинным (пик на виргинильных особях), а в 2007 и 2009 гг. - с двумя пиками (большим - на виргинильных и малым - на зрелых генеративных особях).
j>im
gl g2 ss,s,sc j.iin v gl g2 ф ss,s,sc j.iin v gl g2 g3 ss,s,sc
j.irn v gl g2 ss.s.sf j,im у gl g2 g3 ss,s,sc j.iin v gl g2 ss,s,sc
Рис. 2. Базовый возрастной спектр ЦП Н. perforatum: 1 - зона базового спектра, 2 - базовый спектр. Возрастные состояния: j - ювенильное, im - имматурное, v - виргинильное, gi - молодое, g2 - зрелое и g3 - старое генеративные, ss - субсенильное, s - сенилъное, sc - отмирающее.
Показано, что суммарный базовый возрастной спектр в районе исследований -левосторонний, с максимумом на виргинильных особях, а его зона - левосторонняя, с двумя пиками (с большим - на виргинильных и малым - на зрелых генеративных особях). Полученный базовый возрастной спектр Н. perforatum для Саратовской области отличается от спектра, полученного в ходе исследований, проведенных на Алтае и в Восточном Казахстане, где спектр был одновершинный центрированный (Гонтарь, Курочкина, 2005).
Максимум базового спектра и его зоны на виргинильных особях связан, большей частью, с активным вегетативным размножением, высокой элиминацией более молодых возрастных групп и особенностями онтогенеза (в условиях Саратовской области ювенильные и имматурные особи обычно в первый год переходят в виргинильное возрастное состояние, и, как правило, пребывают в нем 1-2 года). Второй пик зоны базового спектра на зрелых генеративных особях объясняется длительностью пребывания особей в этом возрастном состоянии, при том, что молодое генеративное возрастное состояние длится не больше года. Пик спектра на зрелых генеративных особях, особенно в засушливый период, не превышает пик на виргинильных (вероятно, вследствие элиминации последних, - например, при перезимовке) или молодых генеративных особях. Низкая доля старых генеративных и постгенеративных особей, вероятно, во многом является следствием неполного онтогенеза.
Возрастные спектры зависят не только от биологических особенностей вида, но и от экологических факторов. При ухудшении условий произрастания увеличивалась доля виргинильных, старых генеративных и постгенеративных особей, а при улучшении - молодых и зрелых генеративных особей (в большинстве ЦП). Вероятно,
это связано с тем, что при ухудшении условий произрастания усиливалось вегетативное размножение. При этом раметы образовывались на старых особях, т.е. старение сопровождалось глубоким омоложением, в результате чего возрастало долевое участие молодой и старой групп особей. Освещенность, трофность и увлажнение почвы также оказывали существенное влияние на возрастные спектры, причем в разных типах местообитаний и зонах влияние их было разнонаправленным. При этом влияние данных факторов на возрастные спектры разнилось по годам, следовательно, ни один из них не является ведущим. Можно лишь отметить, что в большинстве ЦП доля ювенильных и имматурных особей возрастала при увеличении освещенности, виргинильных - при снижении освещенности, молодых генеративных - при снижении трофности почвы, зрелых генеративных - при увеличении увлажнения почвы. Влияние увлажнения почвы возрастало в более засушливые годы. Возрастные спектры ЦП экотонных местообитаний отличались от спектров ЦП степных местообитаний наличием большей доли постгенеративных, ювенильных/имматурных, виргинильных особей и меньшей доли молодых и зрелых генеративных особей. Вероятно, в более ксерофитных условиях усиливалось вегетативное размножение с глубоким омоложением, в результате чего увеличивалась численность прегенеративных особей.
В большинстве ЦП Н. perforatum отмечалась заметная динамика возрастных спектров по годам исследований. Так, с увеличением температуры воздуха в мае и количества осадков весной и в июне возрастала доля ювенильных и имматурных особей. Увеличение температуры воздуха в июле и снижение количества осадков в апреле приводило к повышению доли виргинильных особей. При снижении температуры воздуха и повышении количества осадков в мае увеличивалась доля молодых и зрелых генеративных особей. Доля зрелых генеративных особей увеличивалась в годы с более низкой температурой воздуха на протяжении всего вегетационного сезона. Снижение количества осадков в апреле, повышение температуры воздуха и снижение количества осадков в июне, июле и в течение всего вегетационного сезона приводило к увеличению доли старых генеративных особей. Из этого следует, что в более засушливые годы доля зрелых генеративных особей снижалась, а старых генеративных - увеличивалась. Доля постгенеративных особей возрастала в годы с более высокой температурой воздуха в июне, а также с низким количеством осадков в июне и июле.
Ухудшение жизненного состояния ЦП Н. perforatum происходило в следующем ряду местообитаний: антропогенно-трансформированные —* экотонные —> степные —» луговые —* лесные (рис. 3). Полученный ряд не в полной мере совпадает с данными других исследователей (Гонтарь, 2000; Злобин, Бондарева, 2000).
В виталитетных спектрах процветающих ЦП преобладали особи среднего класса виталитета (редко - высшего), равновесных - среднего класса, депрессивных -низшего класса. Наиболее благоприятные условия для произрастания Н. perforatum складывались на залежах, окруженных лесными насаждениями, и на достаточно освещенных полянах. Экологический минимум отмечен в остепненных дубравах и некоторых степных местообитаниях, особенно на меловых и каменистых склонах и в условиях выпаса. В Правобережье в богаторазнотравно-типчаково-ковыльной подзоне, в особенности в экотонных местообитаниях, жизненное состояние улучшалось на более освещенных и менее увлажненных участках с меньшим уровнем трофности почвы, а в лесостепной зоне - с увеличением освещенности.
0,9 2006 г. ■ ■ В 0,9 Н 2007 г. . |
UMM ]|III III
32 42 43 18 44 28 34 20 5 32 15 33 28
0.9 Я , ■ I I I 2008 Г-
"1 I I I III I I I I I I I I I I III
19 21 10 8 1 20 9 4 12 ІЗ 14 7 5 11 3 IS 2 18 17 16 6
Mlllllllllllllllllll,,..
29 19 37 21 8 36 14 31 1 26 38 30 13 11 12 25 35 S 6 9 3 16 7 22 27
I..............
40 41 13 19 3 25 29 21 39 31 36 6 1 16 11 9 26 35 27 7 ^a - высший класс - средний класс Ос - низший класс
Рис. 3. Виталитетные спектры изученных ЦП Н. perforatum в 2006-2010 гг. По оси ординат - частота встречаемости классов виталитета, по оси абсцисс - номера ЦП,
На жизненное состояние влияли погодные условия: индекс виталитета ЦП Я perforatum увеличивался в ряду 2007 г. —» 2008 г. и 2010 г. —> 2009 г. —> 2008 г. В этом ряду повышалась температура воздуха в апреле, но снижалась в мае, июне, июле и совокупно в течение всего вегетационного периода. При этом количество осадков в июне, июле и совокупно в течение всего вегетационного периода увеличивалось. Лучшее виталитетное состояние его ЦП наблюдалось в годы с ранним наступлением весны и нежаркими, не засушливыми погодными условиями в течение вегетационного сезона, особенно в период активного роста и цветения. Максимальное снижение жизненного состояния ЦП Н. perforatum наблюдалось в степных местообитаниях, а минимальное - на залежах, окруженных лесными насаждениями, что следует учитывать при возделывании данного вида.
В Саратовской области большинство ЦП Н. perforatum неустойчивы к природным и антропогенным факторам: нормальное состояние на 2010 г. имели лишь 29.5% изученных ЦП. При этом число ЦП, которые погибли в результате естественных процессов, составляло 15.9%, а от антропогенного влияния - 20.5%. Остальные 34.1% ЦП были либо ослабленными, либо сильно ослабленными, т.е. в данных сообществах вид был близок к выпадению.
Глава 8. ЖИЗНЕННАЯ СТРАТЕГИЯ Н. PERFORATUM
В 2006-2008 гг. у Н. perforatum при нарастании стресса происходило сначала усиление, а затем ослабление взаимообусловленности в развитии органов растения, т.е. имело место чередование защитной и стрессовой компонент в онтогенетической стратегии (рис. 4), что соответствует конкурентной стратегии (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
0,40 0,36 0,32 0,28 0,24 0,20 0,16
0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4
Рис. 4. Тренды онтогенетической стратегии Н. perforatum в 2006-2010 гг. По оси ординат - коэффициент детерминации (R2m), по оси абсцисс - индекс виталитета ЦП (IVC).
На конкурентную стратегию исследуемого вида ранее указывали D. Frank и S. Klotz (1990).
В наших исследованиях показано, что проявление защитной реакции растений Я. perforatum в условиях усиления стресса было выражено в ЦП, находящихся в более благоприятных эколого-ценотических условиях (на средневозрастных залежах, опушках и полянах), что соответствует характеристике конкурентов, как предпочитающих местообитания с достаточным количеством ресурсов. В этих ЦП стрессовое состояние нарастало с увеличением ее плотности, приводящей к усилению конкурентных отношений между особями вида. В оптимальных условиях увеличивались параметры, определяющие успех семенного размножения (число генеративных побегов возобновления, генеративных боковых побегов 1-го порядка и цветков), что характерно для конкурентной стратегии (Grime, 2001). В трендах стратегий была выражена и стрессовая составляющая, которая проявлялась при усилении стресса от умеренного до максимального уровня (при интенсивном выпасе или в условиях степного сообщества на меловом склоне). При этом происходила общая миниатюризация растений, снижалась конкурентоспособность вида и его долевое участие в фитоценозе.
В 2009 г. засушливые погодные условия оказывали стрессирующее воздействие на особи вида, в результате чего в тренде онтогенетической стратегии в этот год практически отсутствовала защитная составляющая, т.е. она была стрессовой. При дальнейшем нарастании стресса включалась защитная реакция, приводящая к усилению согласованного развития органов растений (2010 г.), что характерно для стресс-толерантов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). По всей вероятности, именно эта особенность стратегии, проявляющаяся при воздействии стрессовых погодных и эколого-ценотических условий, позволяет Н, perforatum обитать в широких пределах экологических условий.
,2006 2007 "•■-. 2008 \ 2009 2010
В эколого-ценотической стратегии исследуемого вида была наиболее выражена рудеральная стратегия. На это указывает его высокая размерная пластичность (ISP = 5.74) и высокая продуктивность мелких семян в благоприятных условиях. Кроме того, необходимо отметить, что экологическая амплитуда Н. perforatum достаточно высока - нами были обнаружены небольшие группы его особей в сообществах меловых обнажений, сосняке мертвопокровном на мергелистых почвах, зарослях Equisetum arvense на луговых почвах, и даже среди Phragmites australis на элювиальных почвах. В главе 4 были проанализированы растительные сообщества с его участием. Все это свидетельствует о том, что Я. perforatum обитает, прежде всего, в сообществах, характеризующихся нестабильностью или нарушенностью их структуры, обусловленных флюктуацией или сукцессией фитоценоза. Такие местообитания типичны для эксплерентов. Подобно другим эксплерентам, Я. perforatum внедряется в сообщества на стадии сукцессии или флюктуации, так как в этот момент происходит снижение конкурентных отношений между исходными компонентами фитоценоза. В данных сообществах он может встречаться обильно или очень обильно, чаще всего образуя куртины. Попадая в такие сообщества, он успешно в них закрепляется за счет интенсивного семенного и вегетативного размножения, особенно на участках с нарушенной растительностью и слабым задернением (например, численность особей ЦП, исследованной на заливном лугу, за два года увеличилась в 17 раз). Это позволяет Я perforatum в условиях снижения конкурентного давления занимать новые территории. При этом его конкурентоспособность в условиях нарастания стресса остается слабой - в 34.1% исследованных растительных сообществах с его участием в результате сукцессии или возросшего конкурентного давления вид выпал, либо его ЦП были ослабленными.
, В Саратовской области для Я. perforatum нами была отмечена смешанная CSR-стратегия. Проявления отдельных составляющих комплексной эколого-ценотической стратегии усиливались в определенных эколого-ценотических условиях: С-составляющая (конкурентная) была выражена в условиях оптимума, S-составляющая стратегии (стресс-толерантная) проявлялась в условиях крайне сильного стресса, позволяя виду оставаться компонентом фитоценоза, R-составляющая (рудеральная) наблюдалась как в условиях оптимума (продукция большого числа мелких семян, способствующая расселению вида), так и пессимума (миниатюризация растений с сохранением семенной продуктивности).
ВЫВОДЫ
1, В Саратовской области в сообществах с участием Я. perforatum обнаружено 405 видов сосудистых растений, относящихся к 229 родам 61 семейства. Большинство из отмеченных видов являлись многолетниками и по экологическим особенностям относятся к мезотрофам, гелиофитам и мезоксерофитам. В большей части сообществ преобладали опушечные виды, а доля сорных практически не уступала доле степных и луговых видов.
2. В Правобережье Я. perforatum встречается повсеместно, а в Левобережье граница его распространения проходит примерно по линии с. Чкалово - с. Миус пос. Гусарка- с. Меловое. Длиннокорневищно-сгержнекорневая и длиннокорневищная жизненные формы данного вида приурочены к типичным местообитаниям, в которых преобладало вегетативное возобновление его ЦП, а стержнекорневая - к атипичным, в которых наблюдалось только семенное возобновление.
3. Для большинства морфологических параметров особей вида был характерен высокий уровень изменчивости, с тенденцией ее повышения при усилении стресса. Число цветков и боковых побегов второго порядка и все весовые параметры являются высокопластичными. В более ксерофитных условиях увеличивались значения параметров генеративной сферы, а в менее ксерофитных - вегетативной сферы.
4. Структура морфологической целостности особей Я. perforatum изменялась в различных условиях обитания, при этом параметры, отвечающие за продуктивность особи, были наиболее тесно и прямо пропорционально связаны друг с другом. Пластичность корреляционной структуры позволяет виду переносить жесткие эколого-ценотические условия, при этом сохраняясь в структуре фитоценоза.
5. Минимальную плотность имели ЦП с семенным самоподдержанием. В ЦП с семенным и вегетативным самоподдержанием она была минимальной в экотонных местообитаниях, далее - повышалась в остепненных лесах и на заливных лугах, достигая максимума в степных местообитаниях и на старых залежах. В Правобережье плотность ЦП повышалась в более аридных районах и на более освещенных участках с меньшим увлажнением.
6. Базовый возрастной спектр Н. perforatum был одновершинным левосторонним (с максимумом на виргинильных особях), а его зона - левосторонней, с двумя пиками (большим - на виргинильных и малым — на зрелых генеративных особях). Тип возрастного спектра ЦП определялся особенностями их возобновления, общей продолжительностью отдельных возрастных состояний, вариантами онтогенеза, элиминацией особей более молодых возрастных групп, воздействием различной эколого-ценотической обстановки и погодных условий.
7. Виталитетное состояние исследованных ЦП Я. perforatum ухудшалось в ряду местообитаний: «антропогенно-трансформированные —<■ экотонные —► степные —» луговые —* лесные». При этом его максимальное снижение наблюдалось в степных местообитаниях, а минимальное - на залежах, окруженных лесными насаждениями, что следует учитывать при возделывании данного вида.
СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: * - публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ
1. Пархоменко В.М. Возрастная и виталитетная структура ценопопуляций Hypericum perforatum L. / В.М. Пархоменко, А.П. Забалуев // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. - Вып. 10. - Саратов, 2008. -С. 72-75.
2. Пархоменко В.М. Жизненные формы Hypericum perforatum L. в Саратовской области / В.М. Пархоменко // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. - Вып. 6 - Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2009. - С. 35-38.
3. Пархоменко В.М. Возрастная и виталитетная структура ценопопуляций Hypericum perforatum L. на территории национального парка «Хвалынский» / В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - Т. 18, № 2. - Самарская Лука, 2009. - С. 196-202.
4. Пархоменко В.М. Жизненные формы и возрастная структура ценопопуляций Hypericum perforatum L. на территории национального парка «Хвалынский» /В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Научные труды Национального парка «Хвалынский». - Вып. 1. - Саратов - Хвалынск: Изд-во Научная книга, 2009. - С. 70-76.
5. Пархоменко В.М. Динамика виталитетного состава ценопопуляций Hypericum perforatum L. в Саратовской области / В.М. Пархоменко // Исследования молодых ученых в биологии и экологии: Сб. науч. тр. - Вып. 8. - Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2010.-С. 122-125.
6. Пархоменко В.М. О некоторых характеристиках стратегии выживания Hypericum perforatum L. в условиях Саратовской области / В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы IX Международной науч.-пракг.. конф. (Барнаул, 25-27 октября 2010 г.). - Барнаул: ARTHKA, 2010.-С. 209-211.
7. *Пархоменко В.М. Характеристика растительных сообществ с участием Hypericum perforatum L. в Саратовской области / В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Поволжский экологический журнал, 2010. - № 3. - С. 302-312.
8. Пархоменко В.М. Изменчивость морфометрических параметров Hypericum perforatum L. на градиенте эколого-ценотических условий / В.М. Пархоменко,
A.С. Кашин // Отечественная геоботаника: Основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской конф. Т. 2: Структура и динамика растительных сообществ. Экология растительных сообществ. - СПб, 2011. - С. 432-436.
9. *Пархоменко В.М. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum (Hypericaceae) в Саратовской области: изменчивость морфометрических признаков и стратегия выживания / В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Растительные ресурсы, 2011. -Т. 47, вып. 4.-С. 1-18.
10.Parkhomenko V.M. Characteristics of Plant Communities Containing St. John's Wort (Hypericum perforatum L.) in the Saratov Region / V.M. Parkhomenko, A.S. Kashin П Biology Bulletin, 2011. - Vol. 38, № 10. - P. 1 -8.
11. Пархоменко В.М. К изучению состояния ценопопуляций Hypericum perforatum L. в Правобережье Саратовской области: оптимум и стратегия выживания вида / В.М. Пархоменко // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: Материалы Всероссийской науч.-пракг. конф. с международным участием, посвященной 100-летию со дня рождения д.б.н., проф.
B.Е. Тимофеева (Самара, 1-3 февраля, 2012 г.). - Самара: ПГСГА, 2012. - С. 140-143.
. \2.Пархоменко В.М. Изменчивость и пластичность некоторых морфологических параметров Hypericum perforatum L. (на примере Правобережья Саратовской области) / В.М. Пархоменко, А .С. Кашин // Бюл. ботанического сада Саратовского гос. ун-та. -Вып. 10. - Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2012. - С. 76-84.
13.*Пархоменко В.М. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum (Hypericaceae) в Саратовской области: Виталитетная и возрастная структура / В.М. Пархоменко, А.С. Кашин // Растительные ресурсы, 2012. - Т. 48, вып. 1. -
C. 3-16.
Подписано в печать 15.11.2012. Формат 60x84 1/16. Бумага офсегаая. Гарнитура Times New Roman. Печать RISO. Объем 1,25 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 245.
Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 3117 410600, Саратов, ул. Московская, д.152, офис 19, тел. 26-18-19, 51-16-28
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пархоменко, Василий Михайлович
ВВЕДЕНИЕ.
1 АРЕАЛ, БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ Я PERFORATUM {обзор литературы).
1.1 Ареал и систематическое положение Я perforatum.
1.2 Биологические и экологические особенности Я. perforatum.
1.3 Ресурсное значение Я. perforatum.
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1 Объект исследования.
2.2 Методы исследования.
2.2.1 Анализ распространения вида и разнообразия его жизненных форм.
2.2.2 Анализ структуры и условий местообитания сообществ.
2.2.3 Анализ изменчивости и пластичности морфологических параметров.
2.2.4 Анализ структуры ценопопуляций.
2.2.5 Установление жизненной стратегии вида.
3 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1 Климат.
3.2 Рельеф и почвенный покров.
3.3 Растительный покров.
4 РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ Я. PERFORATUM YL ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕГО ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.
4.1 Распространение Я perforatum в Саратовской области.
4.2 Разнообразие жизненных форм Я. perforatum и особенности возобновления его ценопопуляций.
5 СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С УЧАСТИЕМ Я. PERFORATUM ТА УСЛОВИЯ ИХ МЕСТООБИТАНИЙ.
6 ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПЛАСТИЧНОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ОСОБЕЙ К PERFORATUM В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИХ
УСЛОВИЯХ.
6.1 Сравнение морфологических параметров особей.
6.2 Влияние экологических условий на изменчивость морфологических параметров.
6.3 Динамика изменчивости морфологических параметров по годам.
6.4 Сопряженная изменчивость морфологических параметров.
6.5 Согласованная изменчивость морфологических параметров.
6.6 Структура изменчивости морфологических параметров.
6.7 Пластичность морфологических параметров.
7 СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Я. PERFORATUM.
7.1 Плотность ценопопуляций.
7.2 Возрастная структура ценопопуляций.
7.3 Виталитетное состояние ценопопуляций.
8 ЖИЗНЕННАЯ СТРАТЕГИЯ Я. PERFORATUM.
ВЫВОДЫ.
РЕКОМЕНДАЦИИ.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и структура ценопопуляций зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в условиях Саратовской области"
Актуальность темы диссертации. В исследовании биологии видов особое значение приобретает выявление особенностей популяционной адаптации растений к существующим эколого-ценотическим условиям: изучение разнообразия жизненных форм, способов самоподдержания и плотности ценопопуляций, их возрастной и виталитетной структур, изменчивости и пластичности морфологических параметров и их динамики в конкретных эколого-ценотических условиях, жизненной стратегии вида. Данный подход является актуальным для прогнозирования состояния, рационального использования, восстановления естественных и создания искусственных популяций хозяйственно-ценных видов лекарственных растений и сохранения биоразнообразия в целом.
Зверобой продырявленный {Hypericum perforatum L.) называют средством от 99 болезней (Казакова и др., 2007). Он входит в фармакопеи многих стран (Соколов, 1985) и по данным Европейского научного объединения фитотерапии является одним из самых популярных лекарственных растений в мире (WHO, 2002), что привело к значительному увеличению площадей его агроценозов (Gaudin et les aut., 1999).
В настоящее время большая часть лекарственных средств растительного происхождения ввозится из-за рубежа или изготавливается из импортного сырья. В связи с этим возрастает потребность в увеличении объемов и расширении районов заготовок отечественного растительного сырья и разработкой технологий выращивания его в культуре, что, в свою очередь, требует углубленного всестороннего изучения лекарственных растений в различных условиях обитания.
Н. perforatum произрастает спорадически, не образуя густых зарослей (Атлас., 1980), в том числе и в нашем регионе (Забалуев, 1988). Потребность в его лекарственном сырье составляет 1050-1100 т в год (Растения., 1996), но объемы заготовок в природе значительно ниже этого уровня (Тюрина и др., 1983). К тому же, после распада Советского Союза, основные заготовительные районы данного вида остались за пределами страны. В связи этим заготовка растительного сырья Н. perforatum в естественной среде обитания не удовлетворяет запросы рынка, поэтому необходимо введение его в культуру в различных регионах России (Сенькина, 1997; Эчишвили, 2010). Для достижения должной эффективности этой работы необходимо углубленное изучение биологии и экологии данного вида в естественных условиях произрастания.
Образцы Н. perforatum различного географического происхождения заметно отличаются друг от друга по динамике роста, размерам, длительности жизни и продуктивности сырьевой массы (Шилова, 1993; Тюрина, Баяндина, 1997; Эчишвили, Портнягина, 2008), качественному и количественному составу биологически активных веществ (Тюрина, Баяндина, 1997; Kirakosyan et al., 2003). При интродукции в ботанических садах нашей страны и в странах ближнего зарубежья было показано, что различия между особями в естественных популяциях сохраняются в культуре (Тюрина, 1985; Курамагомедов и др., 2008). Поэтому для отбора в культуру очень важен поиск растений с максимальной продуктивностью.
В Саратовской области Н. perforatum относится к III группе лекарственных растений (Забалуев, 2000) и ранее включался в список растений, подлежащих охране (Охраняемые., 1979). Вид успешно интродуцирован в Ботаническом саду Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского и рекомендован для введения в культуру в Саратовской области (Шилова, 1993).
В литературе приводится мало сведений о биологии и экологии Н. perforatum. Большая часть исследований изменчивости морфологических признаков его особей проводилась при интродукции (Тюрина и др., 1983; Сафонова и др., 1984; Тюрина, 1985; Лещанкина, Кудашкина, 1989; Тюрина, Баяндина, 1997; Эчишвили, 2007; Эчишвили, Портнягина, 2008; Курамагомедов и др., 2008) и лишь по некоторым признакам - в естественных условиях (на Урале (Нестерова и др., 1985), в Украине (Бондарева, Злобш, 2001) и Дагестане (Мингажева и др., 2009)). Исследование возрастной и виталитетной структур ценопопуляций (ЦП) Н. perforatum проводилось только на Алтае, в Восточном
Казахстане (Гонтарь, 2000; Гонтарь, Курочкина, 2005) и Украине (Злобин, Бондарева, 2000).
В связи с вышесказанным, актуально изучение различных аспектов биологии и экологии Н. perforatum в Саратовской области. К тому же по ней проходит юго-восточная граница ареала вида в Европейской части России (Атлас., 1980). Условия обитания в различных районах самого региона чрезвычайно разнообразны (в связи со значительной протяженностью в широтном направлении и расположенностью в трех природных климатических зонах - лесостепной, степной и полупустынной) и своеобразны (в связи с аридностью климата, высокой степенью континентальное™ и большой изменчивостью погоды от года к году) (Природа., 1941, 1956; Тарасов, 1977; Пряхина и др., 2006).
Цель исследования: выявить биологические особенности и структуру ценопопуляций Н. perforatum в различных экологических и ценотических условиях Саратовской области.
Задачи исследования.
1. Определить флористическое разнообразие и структуру растительных сообществ с участием Н. perforatum и условия их местообитаний.
2. Изучить распространение, жизненные формы Н. perforatum и особенности возобновления его ценопопуляций.
3. Оценить изменчивость и пластичность морфологических параметров особей Н. perforatum.
4. Выявить структуру ценопопуляций Н. perforatum.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в Поволжье проведено комплексное исследование Н. perforatum. Изучены растительные сообщества с его участием. Определены изменчивость и пластичность широкого набора морфологических параметров особей Н. perforatum. Проведено исследование разнообразия жизненных форм данного вида, динамика возрастной и виталитетной структур его ЦП, определен базовый возрастной спектр. Впервые жизненная стратегия Н. perforatum установлена на основании результатов морфологического и фитоценотического анализов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Расширены представления о биологии и экологии Н. perforatum и особенности его адаптации к различным эколого-ценотическим условиям. Подтверждена неустойчивость ЦП Н. perforatum в условиях антропогенного воздействия. Основные результаты работы могут использоваться при составлении справочников, учебных пособий, а также в ВУЗах в курсах морфологии, популяционной биологии и экологии растений, по ботаническому ресурсоведению; при разработке методов сохранения биоразнообразия. Результаты исследования могут быть использованы для отбора исходного материала при введении исследуемого вида в культуру.
Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проекта Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 гг.)» «Выявление влияния отдельных факторов внешней среды на продуктивность естественных и экспериментальных популяций лекарственных растений в Нижнем Поволжье».
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на научн. конф. молодых ученых и студентов биологического фак. Саратовского гос ун-та им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2007-2008), I - П1 Региональных науч. конф. молодых ученых (Саратов, 2009-2011), VIII Международной конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва, 2009), на VIII и IX Международных науч.-практ. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009-2010), Всероссийской науч. конф. «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий», посвященной 2 5-летнему юбилею Национального парка «Самарская Лука» (Самарская Лука, 2009), Всероссийской науч. конф. «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011), Всероссийской науч.-практ. конф. с международным участием «Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова», посвященной 100-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева (Самара, 2012).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 21 работа, в том числе три - в изданиях, рекомендуемых Перечнем ВАК РФ.
Положения, выносимые на защиту.
1. В Саратовской области ценопопуляции Н. perforatum в большинстве случаев имеют левосторонний полночленный или прерывистый возрастной спектр с преобладанием виргинильных особей.
2. Пластичность корреляционной структуры, высокая скоррелированность показателей продуктивности особи и сильная изменчивость большинства морфологических параметров позволяют Н. perforatum обитать в широком спектре экологических условий.
3. В условиях Саратовской области для Н. perforatum характерна смешанная, конкурентно-стресс-толерантно-рудеральная стратегия с преобладанием рудеральной. Вид обитает в сообществах, характеризующихся нестабильностью или нарушенностью их структуры.
Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 261 страницу машинописного текста, включает 10 таблиц и 27 рисунков. Состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций и 8 приложений. Список литературы включает 379 источников, в том числе 142 зарубежных.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пархоменко, Василий Михайлович
выводы
1. В Саратовской области в сообществах с участием Н. perforatum обнаружено 405 видов сосудистых растений, относящихся к 229 родам 61 семейства. Большинство из отмеченных видов являлись многолетниками и по экологическим особенностям относятся к мезотрофам, гелиофитам и мезоксерофитам. В большей части сообществ преобладали опушечные виды, а доля сорных практически не уступала доле степных и луговых видов.
2. В Правобережье Н. perforatum встречается повсеместно, а в Левобережье граница его распространения проходит примерно по линии с. Чкалово - с. Миус -пос. Гусарка - с. Меловое. Длиннокорневищно-стержнекорневая и длиннокорневищная жизненные формы данного вида приурочены к типичным местообитаниям, в которых преобладало вегетативное возобновление его ЦП, а стержнекорневая - к атипичным, в которых наблюдалось только семенное возобновление.
3. Для большинства морфологических параметров особей вида был характерен высокий уровень изменчивости, с тенденцией ее повышения при усилении стресса. Число цветков и боковых побегов второго порядка и все весовые параметры являются высокопластичными. В более ксерофитных условиях увеличивались значения параметров генеративной сферы, а в менее ксерофитных - вегетативной сферы.
4. Структура морфологической целостности особей Н. perforatum изменялась в различных условиях обитания, при этом параметры, отвечающие за продуктивность особи, были наиболее тесно и прямо пропорционально связаны друг с другом. Пластичность корреляционной структуры позволяет виду переносить жесткие эколого-ценотические условия, при этом сохраняясь в структуре фитоценоза.
5. Минимальную плотность имели ЦП с семенным самоподдержанием. В ЦП с семенным и вегетативным самоподдержанием она была минимальной в экотонных местообитаниях, далее - повышалась в остепненных лесах и на заливных лугах, достигая максимума в степных местообитаниях и на старых залежах. В Правобережье плотность ЦП повышалась в более аридных районах и на более освещенных участках с меньшим увлажнением.
6. Базовый возрастной спектр Н. perforatum был одновершинным левосторонним (с максимумом на виргинильных особях), а его зона -левосторонней, с двумя пиками (большим - на виргинильных и малым - на зрелых генеративных особях). Тип возрастного спектра ЦП определялся особенностями их возобновления, общей продолжительностью отдельных возрастных состояний, вариантами онтогенеза, элиминацией особей более молодых возрастных групп, воздействием различной эколого-ценотической обстановки и погодных условий.
7. Виталитетное состояние исследованных ЦП Н. perforatum ухудшалось в ряду местообитаний: «антропогенно-трансформированные —> экотонные —» степные —■» луговые —> лесные». При этом его максимальное снижение наблюдалось в степных местообитаниях, а минимальное - на залежах, окруженных лесными насаждениями, что следует учитывать при возделывании данного вида.
РЕКОМЕНДАЦИИ
В Правобережье для заготовок Н. perforatum населением пригодны все районы, а в Левобережье - только участки с интразональной растительностью в окрестностях с. Дьяковка Краснокутского района. В засушливые годы объем заготовок следует сокращать, т.к. Н. perforatum в достаточной мере чувствителен к погодным условиям. Для заготовок рекомендуются экотонные местообитания.
В связи с биологическими и экологическими особенностями, Н. perforatum рекомендован для возделывания в Саратовской области. При этом стоит обратить внимание, что на открытых участках преимущество в развитии получает генеративная сфера, а на участках, окруженных лесозащитными полосами -вегетативная, особенно в районах, находящихся в лесостепной природной зоне.
Перспективными для введения в культуру являются особи из ЦП 19 (лесозащитная полоса; БзК, окр. с. Алексеевка), 21 (залежь, окруженная лесными насаждениями; Хвл, окр. г. Хвалынск), 29 (остепненная опушка широколиственного леса; Век, окр. с. 3-я Коммуна), 37 и 39 (старая залежь на открытом участке и разнотравно-злаковое степное сообщество соответственно; Крс, окр. с. Каменка). При этом для культивирования в ксерофитных условиях в большей степени подходят особи из ЦП 29 и 39.
Для выделения экотипов при отборе в культуру можно использовать длину и ширину листа и лепестка, высоту побега. При этом необходимо учитывать, что данные параметры зависят от погодных условий года.
При стандартизации сырья следует учитывать, что в более засушливые и жаркие годы повышается изменчивость морфологических параметров особей Н. perforatum.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ абс. - абсолютное ср. - среднее т.м. - травянистый многолетник ЦП - ценопопуляция шт. - штук
БРТКл - богаторазнотравно-типчаково-ковыльная подзона степной зоны (в Левобережье) БРТКпр - богаторазнотравно-типчаково-ковыльная подзона степной зоны (в Правобережье) ПКСл - подзона пустынных комплексных степей полупустынной зоны с интразональной растительностью (в Левобережье) ЛСпр - лесостепная природная зона (в Правобережье)
РТКл - разнотравно-типчаково-ковыльная подзона степной зоны (в Левобережье) РТКпр - разнотравно-типчаково-ковыльная подзона степной зоны (в Правобережье)
Атк - Аткарский
БзК - Базарно-Карабулакский
Блш - Балашовский
Влс - Вольский
Век - Воскресенский
Клн - Калининский
КрК - Краснокутский
Крс - Красноармейский
Лег - Лысогорский
Мрк - Марксовский
Нвб - Новобурасский
Пгч - Пугачевский
Птр - Петровский
Ртщ - Ртищевский
Срт - Саратовский
Ттщ - Татищевский
Хвл - Хвалынский
Тг - трофность почвы Ш - увлажнение почвы Ьс - освещенность
РЬ - фанерофит СЬ - хамефит Сг - криптофит Нсг - гемикриптофит ТЬ - терофит
На1 - галомегатроф М^ - мегатроф Мб мезотроф 0§ - олиготроф Кэ - ксерофит МэКз - мезоксерофит КвМв - ксеромезофит Мв - мезофит Н§Мз - гигромезофит
MsHg - мезогигрофит Hg - гигрофит Uhg - ультрагигрофит
He - гелиофит ScHe - сциогелиофит HeSc - гелиосциофит Sc - сциофит
W - воздушно-сухая фитомасса флоральной и префлоральной зон побега (фитомасса побега) Wg - воздушно-сухая фитомасса бутонов, цветков и коробочек на побеге (фитомасса цветков) Wl - воздушно-сухая фитомасса листьев на побеге (фитомасса листьев) Ws - воздушно-сухая фитомасса стеблевой части флоральной и префлоральной зон побега (фитомасса стебля) d - диаметр 3-го междоузлия префлоральной зоны побега (диаметр стебля) h - длина флоральной и префлоральной зон побега (высота побега) Ll - длина нижнего листа флоральной зоны побега (длина листа) Whb - ширина нижнего листа флоральной зоны побега (ширина листа) Ls - длина чашелистика верхушечного цветка побега возобновления (длина чашелистика) Whs - ширина чашелистика верхушечного цветка побега возобновления (ширина чашелистика) Lp - длина лепестка верхушечного цветка побега возобновления (длина лепестка) Whp - ширина лепестка верхушечного цветка оси побега возобновления (ширина лепестка) Nfi - число бутонов, цветков и коробочек на побеге (число цветков) Lm - длина 3-го междоузлия префлоральной зоны побега (длина междоузлия) Nm - число междоузлий префлоральной и флоральной зон побега (число междоузлий) Bi - общее число боковых побегов 1-го порядка (общее число бок. поб. 1-го порядка) Bg - число генеративных боковых побегов 1-го порядка (число генеративных бок. поб. 1-го порядка)
В2 - число боковых побегов 2-го порядка (число бок. поб. 2-го порядка)
Nv. - число вегетативных побегов возобновления (число вегетативных поб. воз.)
Ng - число генеративных побегов возобновления (число генеративных поб. воз.)
RE - репродуктивное усилие
LWR - фотосинтетическое усилие
SWR - отношение фитомасс стебля и побега pi - проросток j - ювенильное возрастное состояние im - имматурное возрастное состояние v - виргинильное возрастное состояние gi - молодое генеративное возрастное состояние g2 - зрелое генеративное возрастное состояние g3 - старое генеративное возрастное состояние ss - субсенильное возрастное состояние s - сенильное возрастное состояние sc - отмирающее возрастное состояние
I - индекс восстановления
IVC - индекс виталитета ценопопуляции
Q - коэффициент качества
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пархоменко, Василий Михайлович, Саратов
1. Абдуллаев Г.А. Клинико-микробиологическое обоснование применения зверобоя продырявленного в комплексном лечении заболеваний пародонта // Рос. стоматолог, журн., 2003. -№ 2. С.15-16.
2. Авакаянц Б.М., Благонравов М.С., Попова Л.А. и др. Рациональное лечение телят, больных диспепсией // Ветеринарная патология, 2009. № 3. - С. 70-71.
3. Азимова Ю.Э., Табеева Г.Р. Депрессия и ее соматические проявления Электронный ресурс. // Лечащий врач, 2009. № 9. - Режим доступа: http://lvrach.ru/2009/09/10637387.html.
4. Айзенман Б.Е., Смирнов В.В., Бондаренко A.C. Фитонциды и антибиотики высших растений. Киев: Наук, думка, 1984. - 280 с.
5. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Наркомпрос, 1938. - 208 с.
6. Араратян А.Г. О диссимметрии лепестков зверобоя обыкновенного // Биол. журн. Армении, 1968. Т. 21, № 11. - С. 47-55.
7. Араратян А.Г. Диссимметрия лепестков в роде зверобоя // Биол. журн. Армении, 1971. Т. 24, № 6. - С. 13-21.
8. Артюхова М.Г. Новые подходы к лечению депрессивных расстройств у больных кардиологического стационара // Рус. мед. журн., 2009. Т. 17, № 11. -С. 822-824.
9. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР М.: ГУГК, 1980.-340 с.
10. Бараева Т.Э. Распространение зверобоя лекарственного на правобережье степного Приднепровья // Фп:отерап1я в Украш1, 1999. № 3-4. С. 56-57.
11. Беленовская Л.М., Буданцев А.Л. Продукты вторичного метаболизма Hypericum perforatum L. и их биологическая активность // Раст. ресурсы, 2004. -Т. 40, вып. З.-С. 131-153.
12. Беликов В.В., Точкова Т.В., Шатунова Л.В. и др. Количественное определение основных действующих веществ у видов Hypericum perforatum L. // Раст. ресурсы, 1990. Т. 26, вып. 4. - С. 571-578.
13. Блинова К.Ф. Исследование дубильных растений // Тр. Ленингр. хим,-фармацевт. ин-та, 1959. Вып. 8 (Материалы исследований лекарственных средств и сырья). - С. 60-76.
14. Бобырь А.Д., Тартачная Л.И. Влияние иманина на урожай и качество табака при суровой бронзовости в условиях Крыма // Фитонциды. Киев: Наук, думка, 1967.-С. 68-71.
15. Болдырев В.А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области: учебное пособие Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1997. - 16 с.
16. Болдырев В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - 92 с.
17. Болдырев В.А. Леса // Энцикл. Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). 2-е изд.- Саратов: Приволж. изд-во, 2011 а. - С. 125-126.
18. Болдырев В.А. Почвенный покров // Энцикл. Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). 2-е изд.- Саратов: Приволж. изд-во, 2011 б. -С. 27.
19. Болдырев В.А., Горин В.И. Новые виды растений для экологических шкал Л.Г. Раменского (1956). Дополнение 2 // Изв. Сарат. ун-та. Новая сер., 2007 а. Сер. Химия. Биология. Экология. - Т. 7, вып. 2. - С.54-58.
20. Болдырев В.А., Горин В.И. Обновление экологических формул растений в шкалах Л.Г. Раменского. Дополнение 1 // Бюл. Ботан. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов: Науч. книга, 2007 б. - Вып. 6. - С. 52-62.
21. Болдырев В.А., Пискунов В.В. Полевые исследования морфологических признаков почв: учебное пособие Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - 60 с.
22. Буланый Ю.И. Флора Саратовской области: автореф. дис. . д-ра биол. наук.-М., 2010. -56 с.
23. Варданян Р.Л., Варданян Л.Р., Атабекян Л.В. Экстракты семян лекарственных растений как ингибиторы окисления органических веществ // Новые достижения в химии и хим. технологии растительного сырья: Матер. 3
24. Всерос. конф. (Барнаул, 23-27 апр., 2007). Кн. 2. - Барнаул: Изд-во Алт. гос. ун-та, 2007. - С. 367-370.
25. Васильев А.С., Калинкина Г.И., Тихонов В.Н. Лекарственные средства растительного происхождения: справ, пособие Томск: Изд-во Сиб. гос. мед. ун-та, 2006. - 122 с.
26. Вовин Р.Я., Янушенко М.Г., Шипилин М.Ю. Применение гелариума в лечении депрессивных расстройств // Психиатрия и психофармакотерапия, 2002. -№ 1.-С. 22-25.
27. Войцеховская А.И. Предварительное испытание иманина при различных заболеваниях кожи // Иманин новый растительный антибиотик. -Киев: АН СССР, 1954. - С. 64-66.
28. Волков В.А., Пахомов П.М. Сравнительный анализ содержания антирадикальных компонентов в экстрактах некоторых лекарственных растений // Вестник ТвГУ, 2007. Сер.: Биология и экология. - Вып. 5. - С. 64-67.
29. Воскобойникова И.В., Трумпе Т.Е., Царева М.Ю., Колхир В.К. Препарат Простанорм для лечения и профилактики хронического простатита и восстановления функций предстательной железы // Рецепт, 2004. № 4. - С. 50-52.
30. Воскресенский С.Г., Демин А.М., Купцова Ю.А. и др. Административно-территориальное деление Саратовской губернии // Энцикл. Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). 2-е изд.- Саратов: Приволж. изд-во, 2011 а. - С. 35-99.
31. Воскресенский С.Г., Демин A.M., Уставщикова C.B. Географическое положение Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах).- 2-е изд.- Саратов: Приволж. изд-во, 2011 б. С. 7.
32. Гейдарова Р.Ф. Антимутагенное действие настоя из зверобоя продырявленного // Тез. докл. 3 конф. «Биоантиоксидант» (Москва, 2-4 июн., 1992).-T. 1.-М., 1993.-С. 144.
33. Гейдеман Т.С., Иванова Б.И., Ляликов С.И. и др. Полезные дикорастущие растения Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1962. - 416 с.
34. Гладкова В.Н. Сем. Клузиевые // Жизнь растений. М: Просвещение, 1981.-Т. 5 (2).-С. 27-32.
35. Гонтарь Э.М. Популяционная изменчивость зверобоя продырявленного // Экология популяций: структура и динамика: Материалы Всерос. совещания (Пущино, 15-18 нояб., 1994). -Ч. 2. -М., 1995. -С. 808-814.
36. Гонтарь Э.М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (республика Алтай и некоторые районы Казахстана) // Раст. ресурсы, 2000. Т. 36, вып. 3. - С. 18-25.
37. Гонтарь Э.М. Онтогенез зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений: учебное пособие Йошкар-Ола: Изд-во Map. гос. ун-та, 2002. - Ч. 3. - С. 206-213.
38. Горин В.И. Растительность песков // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого-просветительская серия для населения.
39. Кн. 3. Растительность / под ред. В.А. Болдырева, Г.В. Шляхтина. Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 2011. - С. 79-87.
40. Горин В.И. Гребенюк С.И., Давиденко О.Н., Обновленные экологические формулы и новые виды растений экологических шкал Л.Г. Раменского (1956). Дополнение 3 // Изв. Сарат. ун-та. Новая сер., 2008. Сер. Химия. Биология. Экология. - Т. 8, вып. 2. - С.69-72.
41. Горшкова С.Г. Род Зверобой Hypericum L. // Флора СССР. - Т. 15. -М.-Л.: АН СССР, 1949,- С. 203-253.
42. Горьков В.А., Раюшкин В.А., Олейчик И.В. и др. Фитотерапия умеренных депрессий препаратами зверобоя (аналитический обзор) // Психиатрия и психофармакотерапия, 2000. Т. 2, № 6. - С. 184-187.
43. Государственная фармакопея СССР. XI изд. - Вып. 1. - М.: Медицина, 1987. - 859 с.
44. Гребенюк С.И. Растительность солонцов Саратовского Заволжья // Бюл. Ботан. сада Сарат. ун-та. Саратов: Научная книга, 2003, - Вып. 2. - С. 67-74.
45. Гребенюк С.И. Растительность солончаков Саратовской области // Бюл. Ботан. сада Сарат. ун-та. Саратов: Научная книга, 2005. - Вып. 4. - С. 66-84.
46. Грига Э.Н., Грига О.Э., Грига Э.Э. Фитотерапия послеродового эндометрита у коров // Вестн. ветеринарии, 2006. Т. 36, № 1. - С. 59-61.
47. Губергриц А.Я., Соломченко Н.И. Лекарственные растения Донбасса. -4-е изд. Донецк: Донбасс, 1971. - 296 с.
48. Гублер Е.В., Генкин А.А. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.: Медицина, 1973. -141 с.
49. Давиденко Т.Н., Давиденко О.Н., Пискунов В.В., Болдырев В.А. Многомерные методы статистического анализа данных в экологии: учебное пособие. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - 56 с.
50. Дикевич Е.А., Овинникова Т.Е. Терапия депрессивных расстройств, связанных с перименопаузой // Рус. мед. журн., 2008. Т. 16, № 12. - С. 1720-1723.
51. Доровских В.А., Симонова Н.В., Симонова И.В., Штарберг М.А. Адаптогены растительного происхождения в профилактике заболеваний органов дыхания у детей ясельного возраста // Дальневост. мед. журн., 2011. № 1. -С. 41-44.
52. Драга А.И. Выход лекарственного сырья зверобоя продырявленного в зависимости от состояния популяций на северо-востоке Украины // 3 Укр. конф. по мед. ботанике: Тез. докл. Ч. 2. - Киев: АН Украины, 1992. - С. 90.
53. Дробижев М.Ю., Сыркин А.Л., Полтавская М.Г., Печерская М.Б. Гелариум® гиперикум при лечении депрессий в общесоматической сети // Психиатрия и психофармакотерапия, 2002. Т. 4, № 5. - С 198-199.
54. Дубровная С.А. Морфологическая пластичность зверобоя продырявленного Hypericum perforatum (L.) в условиях лесных сообществ // Вестн. Твер. гос. ун-та, 2008. Сер: Биология и экология. - № 9. - С. 299-301.
55. Дубровная С.А., Казанчикова Л.М. Эколого-морфологическая пластичность зверобоя продырявленного Hypericum perforatum (L.), выявленная вразных типах растительности Республики Татарстан // Вестн. Тат. гос. гуманитар.-пед. ун-та, 2011. -№ 23. С. 56-60.
56. Дубровная С.А., Мавлюдова Л.У. Некоторые аспекта формирования онтогенетической структуры ЦП зверобоя продырявленного Hypericum perforatum (L.) // Вестн. Тат. гос. гуманитар.-пед. ун-та, 2010. № 21. - С. 94-98.
57. Дынжинова Е.А. Фармакологическая активность и фармакотерапевтическая эффективность гепатопротекторного растительного средства при остром токсическом гепатите: автореф. дис. . канд. мед. наук. -Улан-Удэ, 2007. 21 с.
58. Евстифеева Т.А., Сибиряк С.В. Иммунотропные свойства биологически активных продуктов, полученных из зверобоя продырявленного // Эксперим. и клин, фармакология, 1996. Т. 59, № 1. - С. 51-54.
59. Егошина Т.Л. Роль фитоценотических исследований в решении некоторых актуальных проблем животноводства // Теория и практика использования БАВ в животноводстве: Тез. докл. науч. конф. (Киров, 6-7 окт., 1998).-Киров, 1998.-С. 26.
60. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: Наука, 2008. - 232 с.
61. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области. Саратов: ИП Баженов, 2009. - 248 с.
62. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Растения Саратовского Правобережья (конспект флоры). Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 2000. - 102 с.
63. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.А. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М.: Изд-во Моск. пед. гос. ун-та, 2001. - 278 с.
64. Жебелева Т.Н. Влияние экологических условий на морфологию и накопление флавоноидов зверобоя продырявленного // Раст. ресурсы, 1973. Т. 9, вып. 3,- С. 402-404.
65. Животовский JI.A. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология, 2001. № 1. - С. 3-7.
66. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. -Киев: Наук, думка, 1987. С. 9-19.
67. Жулидова Т.В., Горин В.И., Шилова И.В., Панин A.B. Новые данные к экологическим шкалам Л.Г. Раменского (1956) // Бюл. Ботан. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 2010. - Вып. 9. - С. 32-40.
68. Забалуев А.П. Изучение лекарственных растений Саратовской области // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 769-781.
69. Забалуев А.П. Ресурсы лекарственных растений Саратовской области. -Саратов: Изд-во Сарат. гос. аграр. ун-та, 2000 144 с.
70. Забалуев А.П., Шевченко E.H. Ботаническое ресурсоведение (Хозяйственная ботаника): Курс лекций / ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». 2-е изд.- Саратов, 2005. - 182 с.
71. Зайцев О., Белослюдцева В. Масло зверобоя в лечении язвы луковицы двенадцатиперстной кишки // Врач, 1994. № 6. - С. 25-26.
72. Зайцева М.И., Березина О.В. Дефектность пыльцы и ее гистохимическая характеристика в связи с выявлением апомиксиса // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983. - Вып. 5. - С. 33^18.
73. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 81-93.
74. Зимина Л.Н. Фармакогностическое исследование по обоснованию создания антидепрессантных препаратов на основе травы зверобоя: автореф. дис. . канд. фарм. наук. Самара: Изд-во Сам. гос. мед. ун-та, 2011. - 24 с.
75. Злобин А.А., Мартинсон Е.А., Овечкина И.А. и др. Состав и свойства пектиновых полисахаридов зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. // Химия растит, сырья, 2011. № 1. - С. 33-38.
76. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология, 1980.-№2.-С. 22-30.
77. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений: учебно-метод. пособие. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989 а. - 147 с.
78. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляции растений // Ботан. журн., Т. 74, № 6. 1989 б. - С. 769-780.
79. Злобин Ю.А. Структура фитоценопопуляций // Успехи соврем, биологии, 1996. Т. 116, вып. 2. - С. 133-146.
80. Злобин Ю.А. Структурная интеграция особей растений // Nauka: teoria i praktika, 2007. № 4. - Przemysl, 2007. - S. 37-41.
81. Злобин Ю.А., Бондарева JI.H. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на северо-востоке Украины (Сумская обл.) // Раст. ресурсы, 2000. Т. 36, вып. 3. - С. 26-32.
82. Иллюстрированный определитель растений средней России. Т. 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. - М.: Тов. науч. изд. КМК, 2004. - 520 с.
83. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: Сб. матер, докл. VII Всерос. Популяц. семинара. Ч. 2. - Сыктывкар, 2004. - С. 113-120.
84. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляций Cephalantera rubra (L.) Rich, на территории Башкирскогогосударственного заповедника // Вестн. Нижегор. ун-та Серия: Биология, 2005. -№ 1. С. 85-98.
85. Казакевич Л.И. Лекарственные растения Саратовской области, их сбор и заготовка. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1942. - 454 с.
86. Казакова Е.Л., Болякина Г.К., Цулая В.Р., Еникеева Д.А. Зверобой: панацея, плацебо, паллиатив? М.: ВИНИТИ, 2007. - 11 с.
87. Кит С.М. Растительные средства народной медицины для борьбы с опухолями // Тр. Ленингр. хим.-фармацевт, ин-та, 1959. Вып. 8 (Материалы исследований лекарственных средств и сырья). - С. 124-129.
88. Китанов Г.М., Блинова К.Ф. Современное состояние изучения видов рода Hypericum L. // Химия природ, соединений, 1986. Вып. 2 - С. 185-203.
89. Конспект флоры Саратовской области / под ред. А.А. Чигуряевой. -Ч. 2. Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1979. - 88 с.
90. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений. М: Дрофа, 2007. - 268 с.
91. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. - М.-Л.: Наука, 1964 а.-С. 63-131.
92. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. - М.-Л.: Наука, 1964 б. - С. 39-62.
93. Кравченко Н.Е. Лечение расстройств настроения у подростков негрустином // Справ, педиатра, 2005. № 6. - С. 17-18.
94. Кудашкина Н.В. Лекарственная форма из травы зверобоя для применения в гинекологии // Фармация, 2004. № 3. - С. 36-37.
95. Кузнецова З.М. Бальзам «Чувашский» Электронный ресурс. // Пат. 2360957 Россия, МПК С12 G3/06 (2006.01). Опубл. 10.07.2009. - Режим доступа: http://bd.patent.su/2360000-2360999/pat/servl/servletd941 .html.
96. Куркин В.А., Правдивцева О.Е. Флавоноиды надземной части Hypericum perforatum II Химия прир. соединений, 2007. № 5. - С. 512-513.
97. Куркин В.А., Правдивцева О.Е., Дубищев А.В., Кадацкая Д.В. Исследование нейротропной активности препаратов и веществ травы зверобоя продырявленного // Тез. докл. V Сиб. физиолог, съезда. Томск: Изд-во Сиб. гос. мед. ун-та, 2005.-С. 29.
98. Лакин Г.Ф. Биометрия: уч. пособ. 4-е изд. - М.: Высшая школа, 1990.-351 с.
99. Лахно И.В. Обеспечение психоэмоционального комфорта у женщин перименопаузального возраста // Consilium-medicum, 2009. Т. 3, № 5. - С. 26-28.
100. Лекарственные препараты, разрешенные к применению в СССР. М.: Медицина, 1979.-352 с.
101. Лещанкина В.В., Кудашкина З.П. Морфологические особенности некоторых видов Hypericum perforatum L. при интродукции в Мордовию // Раст. ресурсы, 1989. Т. 25, вып. 3. - С. 381-386.
102. Лобкова Л.В., Шкель Н.М., Шумская И.А. Популяционно-генетический анализ зверобоя продырявленного // Тез. докл. 3 Укр. конф. по мед. ботанике Ч. 2. - Киев: АН Украины, 1992. - С. 130.
103. Ломаченко Н.В., Усманов И.Ю., Баширова P.M. К вопросу о роли гиперицина в растениях Hypericum perforatium L. // Акт. вопр. прикладнойбиохимии и биотехнологии: Материалы конф. биохимиков Урала и Зап. Сибири. -Уфа, 1998.-С. 210-211.
104. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 9-е изд. - Л.: Колос, 1964. - 874 с.
105. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. -10-е изд. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2006. - 600 с.
106. Мазей Н.Г. Анатомические особенности вегетативных органов зверобоя продырявленного в ходе онтогенеза // Изв. Пенз. гос. пед. ун-та, 2010. -№ 17.-С. 9-19.
107. Макарова Т.И., Суржин С.Н., Павлова У.Г., Сергеева Т.В. Применение отечественных пряностей в рыбной промышленности // Тр. Ботан. ин-та. Сер. 5 (Растительное сырье), 1960. - Вып. 6. - С. 260-278.
108. Маковецкая Е.Ю. Изменчивость зверобоя продырявленного в условиях Украины // Тез. докл. 3 Укр. конф. по мед. ботанике Ч. 2. - Киев: АН Украины, 1992 а. - С. 80.
109. Маковецкая Е.Ю. Сравнительное изучение роста и продуктивности некоторых культивируемых на Украине видов Hypericum L. в течение первого года вегетации // Раст. ресурсы, 1992 б. Т. 28, вып. 3. - С. 59-66.
110. Маковецкая Е.Ю., Бойко И.И., Лебеда А.Ф. Оценка антивирусного действия некоторых форм диантронов по отношению к вирусу полиомиелита // Фпютератя в УкраЫ, 2000. № 1. - С. 24-26.
111. Максютина Н.П., Когет Т. А. Полифенолы травы Hypericum perforatum L. и препарата Новоиманина // Химия прир. соединений, 1971. №3. - С. 363-367.
112. Мамаев С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны и их колебания в различных природно-климатических зонах // Ботанические исследования на Урале. Зап. Свердл. отд. Всесоюзн. Ботан. о-ва. -1970.-Вып.5.-С. 15-24.
113. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае на Урале). М.: Наука, 1972. - 283 с.
114. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей рода ЯиЬш на Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений: Сб. ст. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 52-69.
115. Манушкин О.Н., Зверков И.В., Масловский Л.В. Лечение хронического гепатита с синдромом холестаза // Лечащий врач, 2005. № 2. - С. 39.
116. Маркозова Л.М., Пайкова Л.Н., Туманова В.В. Эффективность применения препарата «Деприм Форте» при лечении лиц с алкогольной зависимостью // Наркология, 2007. № 4. - С. 71-73.
117. Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны): учебное пособие. Самара: Изд-во Сам. гос. ун-т, 2006. - 311 с.
118. Методика полевого исследования сырьевых растений / Гл. ред. М.М. Ильин. М.-Л.: АН СССР, 1948. - 252 с.
119. Мингажева М.М., Анатов Д.М., Магомедова Б.М. Влияние высотного уровня на структуру изменчивости генеративного побега Hypericum perforatum L. в условиях Дагестана // Юг России: Экология, развитие, 2009. № 1. - С. 14-19.
120. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общей биологии, 1983. № 5. - С. 603-613.
121. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. Учебник. М.: Логос, 2001. - 264 с.
122. Морозова М.А., Бениашвили А.Г., Жаркова Н.Б. Гиперицин (зверобой) в лечении больных с симптомами депрессии и тревоги // Психиатрия и психофармакотерапия, 2001. Т. 3, № 1. - С. 32-33.
123. Невский С.А. Структура растительного покрова Саратовской области // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого-просветительская серия для населения. Кн. 3. Растительность / под ред.
124. B.А.Болдырева, Г.В. Шляхтина. Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 2011.1. C. 12-17.
125. Непранов В.П. Бальзамы и тонизирующие напитки из натурального сырья растительного и животного происхождения // Вестн. Коми науч. центра УрО РАН, 1999. № 13. - С. 20-27.
126. Николаева В.Г. Растения, применяемые народами СССР при заболеваниях печени и желчевыводящих путей // Раст. ресурсы, 1977. Т. 13, вып. 2. - С. 396-403.
127. Николаева В.Г. Некоторые растения, применяемые народной медициной в СССР, при симптомах бронхиальной астмы // Раст. ресурсы, 1979. -Т. 15, вып. 2.-С. 298-307.
128. Нотов A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общей биологии, 1999. -Т. 60, №1,-С. 1-23.
129. Оганесян A.A. Способ производства горькой настойки-бальзама «Машук» Электронный ресурс. // Пат. 2375433 Россия, МПК C12G3/06 (2006.01). Опубл. 10.12.2009 а - Режим доступа: http://bd.patent.su/2375000-2375999/pat/servl/servlet2001 .html.
130. Оганесян A.A. Способ производства настойки горькой «Стрижамент» Электронный ресурс. // Пат. 2354689 Россия, МПК C12G3/06 (2006.01). Опубл. 10.05.2009 б. Режим доступа: http://bd.patent.su/2354000-2354999/pat/servl/ servlet556e.html.
131. Озерская Е.С. Изменчивость морфологических признаков в популяциях двух видов семейства кувшинковых на Среднем Урале //
132. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981.-С. 110-116.
133. Омельчук-Мякушко Т.Я., Фастовская А.Я. Динамика накопления антимикробных веществ у зверобоя продырявленного // Раст. ресурсы, 1968 -Т. 4, вып.4. С. 346-349.
134. Охраняемые растения Саратовской области. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1979. - 120 с.
135. Пархоменко В.М., Кашин А.С. Характеристика растительных сообществ с участием Hypericum perforatum L. в Саратовской области // Поволж. эколог, журн., 2010. -№ 3. С. 302-312.
136. Пархоменко В.М., Кашин А.С. Состояние ценопопуляций Hypericum perforatum (Hypericaceae) в Саратовской области: изменчивость морфометрических признаков и стратегия выживания // Раст. ресурсы, 2011. -Т. 47, вып. 4.-С. 1-18.
137. Пискунов В.В. Растительность Саратовской области // Энцикл. Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). -2-е изд. Саратов: Приволж. изд-во, 2011. - С. 122-123.
138. Пихлик У. Фенология и динамика содержания полифенолов у Hypericum perforatum L. и Я. maculatum Cranz в Эстонии // Раст. ресурсы, 1993. -Т. 29, вып. 1.-С. 77-82.
139. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во Сам. гос. ун-та, 2002. - 388 с.
140. Плахова Н.Б. Сравнительное действие дубильных растений, произрастающих в Сибири, на дизентерийную группу бактерий // Фармакология и токсикология, 1954. Т. 17, № 4. - С. 39-42.
141. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. Учебно-метод. пособие. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1978. - 265 с.
142. Подгаевская Е.Н. Влияние изъятия части биомассы на структуру и продуктивность некоторых видов лекарственных растений // Механизмыподдержания биологического разнообразия: Материалы конф. (Екатеринбург, 1995). Екатеринбург, 1995. - С. 120-122.
143. Позов С.А., Беляев А.А., Беляев В.А. Использование лекарственных растений при диарее у телят // Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. Ставроп. гос. с.-х. акад. -Ставрополь. 1999. С. 63-66.
144. Полянский М.М. Кормовая добавка для сельскохозяйственной птицы и животных Электронный ресурс. // Пат. 2355187 Россия, МПК А23К1/00, А23К1/16. Опубл. 20.05.09. - Режим доступа http://bd.patent.su/2392000-2392999 /pat/servl/servletb84e. html
145. Понятовская В.М. Учет обилия и характера размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т. 3. - M.-JL: Наука, 1964. - С. 209-300.
146. Природа Саратовской области (Физико-географические очерки) / под ред В.Ф. Пиотровского. Саратов: ОГИЗ Саратовское, 1941. - 128 с.
147. Природа Саратовской области (Физико-географические очерки) / под ред. П.С. Кузнецова. Саратов: Саратовское кн. изд-во, 1956. - 136 с.
148. Протоклитова Т.Б. Леса южных районов Саратовского Правобережья, ботанико-географическая характеристика и возобновление их (на примере Больше-Дмитриевского лесхоза): автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1959. - 16 с.
149. Пряхина С.И. Климат Саратовской области // Энцикл. Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). 2-е изд. - Саратов: Приволж. изд-во, 2011.-С. 23-25.
150. Пряхина С.И., Скляров Ю.А., Заварзин А.И. Природные ресурсы Нижнего Поволжья и степень их использования зерновыми культурами. -Саратов: Аквариус, 2001. 66 с.
151. Пряхина С.И., Фридман Ю.Н., Васильева М.Ю. Мониторинг климата Саратовской области // Изв. Сарат. гос. ун-та, 2006. Т. 6. - Сер. Науки о Земле. -Вып. 1.-С. 15-18.
152. Раал А., Пихлик У., Паавер У. и др. Влияние густоты посадки Hypericum perforatum L. на его развитие и содержание действующих веществ // Раст. ресурсы, 2004. Т. 40, вып. 3. - С. 36-41.
153. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. Вып. 1. - M.-JL: АН СССР, 1950 а. -С. 465-483.
154. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. 1950 б. - Сер. 3. - Вып. 6. - С. 7-204.
155. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. Т. 3. - M.-JL: Наука, 1964. - 132-145.
156. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отдел биолог., 1975. Т. 80, вып. 2. - С. 5-17.
157. Ражинскайте Д.К. Биология некоторых видов зверобоя. Ч. 2. Рост, развитие и урожай зверобоя обыкновенного в зависимости от способа размножения // Тр. АН ЛитССР, 1970. Серия В. - Т. 1 (51). - С. 37-46.
158. Разина Т.Г., Зуева Е.П., Корепанов C.B. и др. Возможность использования фитосбора в комплексной терапии злокачественных новообразований // Традиц. мед., 2009. № 3. - С. 45-49.
159. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Совет, ботаника, 1935. №.4. - С. 25-42.
160. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. - 334 с.
161. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. - 1956. - 472 с.
162. Растения для нас: справ, изд. / под ред.: Г.П. Яковлева, К.Ф. Блиновой. СПб.: Учебная книга, 1996. - 653 с.
163. Решетникова Т.Б., Буланая М.В. Анализ структуры фитоценоза с некоторыми видами лекарственных растений в окрестностях г. Саратова // Бюл. Ботан. сада Сарат. гос. ун-та. Саратов: Науч. книга, 2009. - Вып. 8. - С. 94-99.
164. Рожанец В.В. Зверобой: применение в психиатрии и наркологии // Наркологии, 2003. № 7. - С. 40-46.
165. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. 3-е изд. - Минск: Вышейшая школа, 1973. - 320 с.
166. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во С.-петерб. гос. ун-та, 2002 - 308 с. (Тр. С-петерб. о-ва естествоиспытателей. -Сер. 1.-Т. 94).
167. Рубцова И.Д. Зверобой проколотый и перспективы введения его в культуру в Тамбовской области // Тамбов: Изд-во Тамб. гос. пед. ин-та, 1988. 10 с.
168. Сафонова М.П., Сафонов В.И., Тихонова Б.Б. Интродукционное и биохимическое исследование видов зверобоя на Сахалине // Эколого-фенологические исследования в Сахалинской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984.-С. 79-90.
169. Сезенов A.B. Влияние физиологически активных веществ на качество сырья зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. // Сиб. вестн. с.-х. науки, 1993. № 3. - С. 15-20.
170. Семенова В.В., Егорова П.С. Динамика онтогенетической структуры и оценка жизненности ценопопуляций Valeriana alternifolia (Valerianaceae) в западной Якутии // Раст. ресурсы, 2008. Т. 44, вып. 1. С. 60-65.
171. Сенников А.Н. Род Hypericum L. Зверобой // Флора Восточной Европы. - Т. IX. - СПб.: Мир и семья-95, 1996. - С. 173-177.
172. Сенькина Т.В. Морфологические особенности зверобоя продырявленного различного географического происхождения // Материалы 13 Коми респ. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, 1997). Сыктывкар, 1997. - С. 150.
173. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений (жизненные формы покрытосеменных и хвойных). М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.
174. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. - M.-JL: Наука, 1964. - С. 146-205.
175. Серова JI.A., Березуцкий М.А. Растения национального парка «Хвалынский» (Конспект флоры). Саратов: Научная книга, 2008. - 194 с.
176. Симуткин Г.Г. Трава Святого Иоанна (зверобоя): прошлое и настоящее в лечении депрессии (обзор) // Сиб. вестн. психиатрии и наркологии, 2009.-№2.- С. 103-108.
177. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 72-80.
178. Смирнова О.В., Заугольнова О.В., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза урастений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 14-43.
179. Соколов П.Д. Растительные ресурсы: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Paeoniaceae Thymelaeceae. - JI.: Наука, 1985.-С. 16-18.
180. Соловьева Э.Ю. Смешанное тревожное и депрессивное расстройство в общей медицинской практике // Consilium-medicum, 2009. № 2. - С. 61-67.
181. Стаценко М.Е., Тыщенко H.A. Применение растительного антидепрессанта «Негрустин» в постинфарктном периоде // Фармация, 2007. -№ 3. С. 34-37.
182. Тарасов А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1977.-24 с.
183. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970. 147 с.
184. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.
185. Тепкеева И.И., Кесслер Ю.В. Пептидные экстракты из лекарственного растительного сырья и первичные испытания in vivo на мышиной модели рака молочной железы // Науч.-техн. вестн. СПбГУ ИТМО, 2008. № 47. - С. 28-36.
186. Точилов В.А. Опыт лечения депрессии депримом // Журн. неврологии и психиатрии, 2000. Т. 100, № 5. - С. 63-64.
187. Трухачев В., Филенко В., Растоваров Е. и др. Кормовые добавки нового поколения в свиноводстве // Комбикорма, 2009. № 6. - С. 97.
188. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение 4-е изд. - М.: Медицина, 1984. - 304 с.
189. Тюрина Е.В. Популяционная изменчивость и ее значение в интродукционных исследованиях // Бюл. ГБС АН СССР, 1985. № 137. - С. 32-37.
190. Тюрина Е.В., Баяндина И.И. Внутривидовая изменчивость зверобоя продырявленного по хозяйственно ценным признакам // Бюл. ГБС РАН, 1997. -№175.-С. 36-44.
191. Тюрина Е.В., Шохина Н.К., Гуськова И.Н. Опыт возделывания Hypericum perforatum L. в Новосибирской области // Раст. ресурсы, 1983. Т. 19, вып. 4. - С. 507-512.
192. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. -М.-Л.: Наука, 1965. Т. 2. - С. 251-254.
193. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биолог, наука, 1975. № 2. -С. 7-33.
194. Ушкалова А.В. Эффективность и безопасность Hypericum perforatum при психических расстройствах // Врач, 2007. № 9. - С. 47-49.
195. Флора Саратовской области / под ред. проф. А.А. Чигуряевой. Ч. З.Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1987. - С. 104-106.
196. Ходжиматов К.Х., Рамазанова Н.Х. Дикорастущие эфиромасличные растения Узбекистана, перспективные для использования в пищевой промышленности // Раст. ресурсы, 1980. Т. 16, вып. 1. - С. 104-107.
197. Худякова Л.П. Особенности цветения и семенной продуктивности зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) // Экология цветения и опыления растений: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 1989. -С. 120-128.
198. Царахова JI.H. Разработка состава и фармакотехнологическое исследование парафармацевтических гелей на базе экстрактов из травы зверобоя продырявленного: автореф. дис. . канд. фармац. наук. Курск, 2007. - 23 с.
199. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C. и др.- М., 1988. 184 с.
200. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 198 с.
201. Чабан О.С., Хаустова Е.А. Терапия депрессивных и тревожно-депрессивных расстройств легкой и умеренной степени // Здоровье Украины, 2006.-№3,-С. 2-3.
202. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.
203. Шакаров А.Г., Вахабов Т.А., Набиева Г.П. Сравнительная оценка эффективности лечения химио- и фитопрепаратами при лямблиозе // Мед. паразитология и паразитар. болезни, 2003. № 1. - С. 21-23.
204. Шилова И.В. Интродукция зверобоя продырявленного в ботаническом саду Саратовского университета // Бюл. ботан. сада «Белые ночи». -Сочи, 1993.-С. 151-153.
205. Шишкинская H.A. О связи дефектности пыльцы и апомиксиса у зверобоя продырявленного {Hypericum perforatum L.) // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1983. - Вып. 5. -С. 113-116.
206. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288 с.
207. Штырова В.К. Рельеф Саратовской области // Энцикл. Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). -2-е изд.- Саратов: Приволж. изд-во, 2011.-С.7-11.
208. Эчишвили Э.Э. Биология зверобоя продырявленного {Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Сыктывкар, 2010. 18 с.
209. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. 3. - M.-JL: Наука, 1964. - С. 9-36.
210. Ягафарова Р.К., Зубань О.Н. Лечение посттуберкулезного хронического простатита // Пробл. туберкулеза, 2002. № 5. - С. 32-33.
211. Бондарева Л.М., Злобш Ю.А. Популяцй Hypericum perforatium L. (Hypericaceae Juss.) на швчшчному сход1 Украши // Укр. ботан. журн., 2001. -Т. 58, №1,- С. 21-27.
212. Волошин O.I., Васюк В.Л., Волошина Л.О. Зв1робш звичайний {Hypericum perforatum): нов1 погляди на застосування препаратов з нього в сучасних умовах. Огляд лгсератури // Фпхзтерашя. Часопис, 2005. № 4. - С. 21-26.
213. Обратов-ПетковиЬ Д., Поповий И., Кадовий Р. и др. Еколошки приступ проучаван>у лековитих бшьака: однос земл>иште бшька // Глас. Шум. фак. Унив. Београду., 2004. - Бр. 89. - С. 199-212.
214. CnipiHa 1.Д., Нжоленко A.E., Леонов С.Ф. та ш. Корекщя псих1чних розлад1в Нейроплантом у хворих на ревмато!дний артрит // Лжи Украши, 2010. -№ 2 (138). С.74-76.
215. Фуад М.Е., Риженко I.M., Лар'яновська Ю.Б., Мнценко О.Я. Фармаколопчне вивчення супозиторйв «Флапнат» на моделл експериментального хлоретилового простатиту // Клш. фармащя, 2004. Т. 8, № 4. - С. 42-45.
216. Andelic М., Merkulov L. Morfo-anatomska grada Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) sarazlicitih lokaliteta // Сб: Рад. прир.-мат. фак. Сер. биол. Унив. Новом Саду, 1990. Т. 20. - С. 5.
217. Agostinis P., Vantieghem A., Merlevede W., de Witte P.A.M. Hypericin in cancer treatment: more light on the way // The Int. J. of Biochem. and Cell Biology, 2002.-Vol. 34, №3,-P. 221-241.
218. Ali S.M., Chee S.K., Yuen G.Y., Olivo M. Hypericin and hypocrellin induced apoptosis in human mucosal carcinoma cells // J. of Photochem. and Photobiology B: Biology, 2001. Vol. 65, № 1. - P. 59-73.1. V t
219. Arsic I., Zugic A., Tadic V. et al. Estimation of dermatological application of creams with St. John's wort oil extracts // Molecules, 2012. Vol. 17, № 1. - P. 275-294.
220. Awang D. St. John's wort // Can. Pharm. J., 1991. Vol. 124. - P. 33-35.
221. Barcaccia G., Arzenton F., Sharbel T.F. et al. Genetic diversity and reproductive biology in ecotypes of the facultative apomict Hypericum perforatum L. // Heredity, 2006. Vol. 96, № 4. - P. 322-334.
222. Barness J., Anderson L.A., Phillipson J.D. A guide for healthcare professionals // Herbal medicines, 2002. P. 37-52.
223. Beckman S.E., Sommi R.W., Switzer J. Consumer use of St. John's Wort: A survey on effectiveness, safety, and tolerability // Pharmacotherapy, 2000. Vol. 20, № 5. - P. 568-574.
224. Briese D.T. Host-specifity and virus-vector potential of Aphis chloris (Hemiptera: Aphididae), a biological control agent for St John's wort in Australia // Entomophaga, 1989. Vol. 34, № 2. - P. 247-264.
225. Brutovska R., Cellarova E., Dolezel J. Cytogenetic variability of in vitro regenerated Hypericum perforatum L. plants and their seed progenies // Plant Sci., 1998. Vol. 133, № 2. - P. 221-229.
226. Brutovska R., Kusnirikova P., Bogyiova E., Cellarova E. Karyotype analysis of Hypericum perforatum L. //Biol, plant., 2000. Vol. 43, № 1. - P. 133-136.
227. Buchholzer M.-L., Dvorak C., Chatterjee S.S. et al. Dual modulation of striatal acetylcholine release by hyperforin, a constituent of St. John's wort // JPET, 2002.-Vol. 301.-P. 714-719.
228. Bugnicourt M. L'embryogenese des millepertuis du nord de la France // Bull. Soc. bot. nord. Fr., 1982. Vol. 35, № 3-4. - P. 27-34.
229. Cabrelle A., Dell'Aica I., Melchiori L. et al. Hyperforin down-regulates effector function of activated T lymphocytes and shows efficacy against Thl-triggered CNS inflammatory-demyelinating disease // J. Leukoc. Biol., 2008. Vol. 83, № 1. -P. 212-219.
230. Campbell C.L., Mc'Caffrey J.P. Survey of potential arthropod parasitoids and predators of Chrysolina spp. (Coleoptera: Chrysomelidae) associated with St. John's wort in Northern Idaho // Pan-Pacific Entomologist, 1990. Vol. 66, № 3. -P. 217-226.
231. Canning S., Waterman M., Orsi N. et al. The efficacy of Hypericum perforatum (St. John's wort) for the treatment of premenstrual syndrome: a randomized, double-blind, placebo-controlled trial // CNS Drugs, 2010. Vol. 24, № 3. - P. 207-225.
232. Carai M.A., Agabio R., Bombardelli E. et al. Potential use of medicinal plants in the treatment of alcoholism // Fitoterapia, 2000. Vol. 71, № 1. - P. 38-42.
233. Casetti F., Wólfle U., Gehring W., Schempp C.M. Dermocosmetics for dry skin: a new role for botanical extracts // Skin. Pharmacol. Physiol., 2011. Vol. 24, №6.-P. 289-293.
234. Catania M.A., Firenzuoli F., Crupi A. et al. Hypericum perforatum attenuates nicotine withdrawal signs in mice // Psychopharmacology, 2003. Vol. 169, №2.-P. 186-189.
235. Clauson K.A., Santamarina M.L., Rutledge J.C. Clinically relevant safety issues associated with St. John's wort product labels // BMC Complement. Altern. Med., 2008.-№8.- P. 42.
236. Cody M.E. Plantago major and Hypericum perforatum compound for use in treating a tobacco or nicotine habit Электронный ресурс. / Pat. 6294193 USA, A61K920. Iss. 25.09.2001. - Режим доступа: http://google.com/patents/US6063401
237. Costes. С., Chantal Т. Carotenoid pigments of the petals of the inflorescence of St. John's wort (Hypericum perforatum) // Ann. Physiol. Veg., 1967. -№9.-P. 157-177.
238. Couldwell W.T., Surnock A.A., Tobia A.J. et al. A phase 1/2 study of orally administered synthetic hypericin for treatment of recurrent malignant gliomas // Cancer, 2011. Vol. 117, № 21. - P. 4905-4915.
239. Crawley M.J. Insect herbivores for the biological control of weeds // Plants Today, 1989. Vol. 2, № 2. - P. 59-64.
240. Crockett S.L., Poller В., Tabanca N. et al. Bioactive xanthones from the roots of Hypericum perforatum (common St. John's wort) 11 J. Sci. Food Agric., 2011. -Vol. 91, №3,- P. 428-434.
241. Crompton C.W., Hall I.V., Jensen K.I.N., Hildebrand P.D. The biology of Canadian Weeds. 83. Hypericum perforatum L. 11 Can. J. Plant Sci., 1988. Vol. 68, № l.-P. 149-162.
242. De Kroon H., Huber H., Stuefer F., van Groenendael J.M. A modular concept of phenotypic plasticity in plant // New Phytologist, 2005. Vol. 166, № l.-P. 73-82.
243. De Vry J., Maurel S., Schreiber R. et al. Comparison of Hypericum extracts with imipramine and fluoxetine in animal models of depression and alcoholism // Eur. Neuropsychopharmacol., 1999. Vol. 9, № 6. - P. 461-468.
244. Du H.Y., Bay B.H., Olivo M. Biodistribution and photodynamic therapy with hypericin in a human NPC murine tumor model // Int. J. Oncol., 2003. Vol. 22, №5. -P. 1019-1024.
245. Engler A., Keller R. Guttiferae // Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 ed. - Leipzig: Verlag Wilhelm Engelmann, 1925. - Bd. 21. - S. 154-237.
246. Etemad L, Heidari M.R., Heidari M. et al. Investigation of Hypericum perforatum extract on convulsion induced by picrotoxin in mice // Pak. J. Pharm. Sei. 2011. Vol. 24, № 2. - P. 233-236.
247. Fidan I., Ozkan S., Gurbuz I. et al. The efficiency of Viscum album ssp. album and Hypericum perforatum on human immune cells in vitro // Immunopharmacol. Immunotoxicol., 2008. Vol. 30, № 3. - P. 519-528.
248. Findling R.L., Mc'Namara N.K., O'Riordan M.A., Reed M.D. An open-label pilot study of St. John's wort in juvenile depression // J. of the Amer. Acad, of Child and Adol. Psychiatry, 2003. Vol. 42, № 8. - P. 908.
249. Fornasiero R.B. Fluorides effects on Hypericum perforatum plants: first field observations // Plant Sei., 2003. Vol. 165, № 3. - P. 507-513.
250. Fox L.R., Ribeiro S.P., Brown V.K. et al. Direct and indirect effects of climate change on St John's wort, Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) // Oecologia, 1999. Vol. 120, № 1. - P. 113-122.
251. Frank D., Klotz S. Biologisch-ökologische Daten zur Flora der DDR. -Halle-Wittenberg: Martin Luter-Universität, 1990. 167 s.
252. Franklin M., Cowen P.J. Researching the antidepressant actions of Hypericum perforatum (St. John's wort) in animals and man // Pharmacopsychiatry, 2001. Vol. 34, № i. p. 29-37.
253. Galla G., Barcaccia G., Schallau A. et al. The cytohistological basis of apospory in Hypericum perforatum L. // Sex. Plant Reprod., 2011. Vol. 24, № 1. -P. 47-61.
254. Genovese Т., Mazzon E., Di Paola R. et al. Hypericum perforatum attenuates the development of cerulein-induced acute pancreatitis in mice // Shock, 2006. Vol. 25, № 2. - P. 161-167.
255. Gochev V., Stoyanova A., Atanasova T. Antimicrobial activity of essential oil of St. John's Wort {Hypericum perforatum L.) growing in Bulgaria // Plovdiv, 2008. -Vol. 55, № 1. P. 239-244.
256. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: J. Wiley Publ., 1979.-222 p.
257. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2-nd ed. - Chichester: John Wiley & Sons, 2001. - 417 p.
258. Hamalcik P. Hypericum in der homöopatischen Tiermedizin // Biol. Tiermed., 1991. Bd. 8, № 3. - S. 92-95.
259. Harris P. Suitability of Anaitis plagiata (Geometridae) for biocontrol of Hypericum perforatum in dry grassland of British Columbia 11 Canad. Entomologist., 1967. Vol. 99, № 12. - P. 1304-1310.
260. Hildebrand P.D., Jensen K.I.N. Potential for the biological control of St. John's wort {Hypericum perforatum) with an endemic strain of Colletotricum gloeosporioides И Can. J. of Plant Path., 1991. Vol. 13, № 1. - P. 60-70.
261. Hoebeke E.R. Establishment of Urophora quadrifasciata (Diptera: Tephritidae) and Chrysolina quadrigemina (Coleoptera: Chrysomelidae) in portions of Eastern United States //Entomol. News, 1993. Vol. 104, № 3. - P. 143-152.
262. Holloway J.K. Weed control by insect // Scient. Amer., 1957. Vol. 197, № 1. - P. 56-62.
263. Holt S.D., Barr T.L. Cream utilizing capsaicin / Pat. 6573302, USA A61K31/16; Fil.: 25.01.2002; Iss. 03.01.2003. // Chem. Abstrs., 2003. Vol. 138, № 406974j.
264. Howland R.H. Update on St. John's Wort // J. Psychosoc. Nurs. Ment. Health Serv., 2010. Vol. 48, № 11. - P. 20-24.
265. Hutchinson J. Guttiferales // The families of flowering plants. ed. 3. -Oxford, 1973.-P. 366-372.
266. Hypericum perforatum. Monograph // Alt. Med. Rev., 2004. Vol. 9, № 3. -P. 318-325.
267. Kacerovska D., Pizinger K., Majer F., Smid F. Photodynamic therapy of nonmelanoma skin cancer with topical Hypericum perforatum extract. A pilot study // Photochem. and Photobiol., 2008. Vol. 84, № 3. - P. 779-785.
268. Kamuhabwa A., Agostinis P., Ahmed B. et al. Hypericin as a potential phototherapeutic agent in superficial transitional cell carcinoma of the bladder // Photochem. Photobiol. Sei., 2004. Vol. 3, № 8. - P. 772-780.
269. Kirakosyan A., Gibson D.M., Sirvent T. A comparative study of Hypericum perforatum plants as sources of hypericins and hyperforins // J. Herbs, Spices and Med. Plants, 2003. Vol. 10, № 4. - P. 73-88.
270. Lademann J., Teichmann A., Saleh H.S.P. et al. Investigations on the efficacy of Bedan® face cream // Kosmet. Med., 2006. Bd. 27, № 4. - S. 180-182.
271. Langmeyer G. Das Johanniskraut {Hypericum L.) // Bienenvater, 2004. -Bd. 125, № 7-8.-S. 34-35.
272. Lawvere S., Mahoney M.C., Cummings K.M. et al. A Phase II study of St. John's Wort for smoking cessation // Complement. Ther. Med., 2006. Vol. 14, № 3. -P. 175-184.
273. Lorusso G., Vannini N., Sogno I. et al. Mechanisms of Hyperforin as an anti-angiogenic angioprevention agent // Eur. J. Cancer, 2009. Vol. 45, № 8. -P. 1474-1484.
274. Mann H.B., Whitney D.R. On a test of whether one of two random variables is stochastically larger than the other // Ann. of Math. Stat., 1947. № 18. - P. 50-60.
275. Marin M., Popa Al., Serban M., Cioca V. Recherches de phytothérapie et de chimiothérapie dans la pathologie apicole // Bull. apic. docum. scient, et techn. et inform., 1968.-Vol. 11,№ ll.-P. 39-44.
276. Martarelli D., Martarelli B., Pediconi D., et al. Hypericum perforatum methanolic extract inhibits prostatic cancer cells // Cancer Lett., 2004. Vol. 210, № 1. -P. 27-33.
277. Martonfi P., Janikova M., Zezula I. Palynological analysis of seven Hypericum taxa // Biol. Sec. Bot., 2002. Vol. 57, № 4. - P. 455-460.
278. Mathews L.J. Weed ^identification and control // New Zealand J. of Agricultural Research, 1960. Vol. 101, № 1. - P. 19.
279. Matzk F., Hammer K., Schubert I. Coevolution of apomixis and genome size within the genus Hypericum II Sex. Plant Reprod., 2003. Vol. 16, № 2. - P. 51-58.
280. Matzk F., Meister A., Brutovska R., Schubert I. Reconstruction of reproductive diversity in Hypericum perforatum L. opens novel strategies to manage apomixis // The Plant J., 2001. Vol. 26, № 3. - P. 275-282.
281. Maury W., Price J.P., Brindley M.A. et al. Identification of light-independent inhibition of human immunodeficiency virus-1 infection through bioguided fractionation of Hypericum perforatum II Virol. J., 2009. Vol. 6, № 1. - P. 101.
282. Mayo G.M., Langridge P. Modes of reproduction in Australian populations of Hypericum perforatum L. (St. John's wort) revealed by DNA fingerprinting and cytological methods // Genome, 2003. 46, № 4. - P. 573-579.
283. Medhurst R. Homopathy for surgery // J. Austral. Tradit. Med. Soc., 2007. -Vol. 13, №2.-P. 95-96.
284. Melchior H. Guttiferae (Clusiaceae) // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlin: Gebriider Borntraeger, 1964. - Bd. 2. - S. 170-173.
285. Meliskova V., Jamrich V. L'ubovnik bodkovany (Hypericum perforatum L.) ako fytoindikator fluorointoxikacie // Acta fac. forest. Zvolen, 1988. - № 30. - S. 67-78.
286. Milne B.R., Delow J.J., Nicol H.J. Effect of herbicides on St. John's wort (Hypericum perforatum L.) // Austr. J. of Exp. Agr., 1991. Vol. 31, № 4. - P. 499-502.
287. Mohanasundari M., Sabesan M. Modulating effect of Hypericum perforatum extract on astrocytes in MPTP unduced Parkinsons's disease in mice // Eur. Rev. Med. andParmacol. Sci., 2007. Vol. 11, № 1. - P. 17-20.
288. Mukerjee R., Deshmane S.L., Darbinian N. et al. St. John's Wort protein, p27SJ, regulates the MCP-1 promoter // Mol. Immunol., 2008. Vol. 45, № 15. -P.4028-4035.
289. Muller W.E., Singer A., Wonnemann M. et al. Hyperforin represents the neurotransmitter reuptake inhibiting constituent of Hypericum extract // Pharmacopsychiatry, 1998. -Bd. 31, № 1. S. 16-21.
290. Murch S.J., Saxena P.K. St. John's wort (Hypericum perforatum L.): Challenges and strategies for production of chemically consistent plants // Can. J. of Plant Sei., 2006. Vol. 86, № 3. - P. 765-771.
291. Myrphy A.H. Vegetational changes during biological of Klamath weed // J. Range Manag., 1955. Vol. 8, № 2. - P. 76-79.
292. Nelson H.S. Untersuchungen zuz biologishen Bekämpfung von Hypericum perforatum L. mit Hilfe von Insecten (Chrysomella varians Schall., Coleoptera, und Semasia hypericana Hb., Lepidoptera) // Z. angew. Entomol., 1962. Bd. 50, № 3. -S. 290-327.
293. Niederhofer H. St. John's wort may improve some symptoms of attention-deficit hyperactivity disorder // Nat. Prod. Res., 2010. Vol. 24, № 3. - P. 203-205.
294. Okpanyi S.N., Lidzba H., Scholl B.C., Miltenburger H.G. Genotoxizitat eines standardisierten Hyperium-Extraktes // Arzneim.-Forsch., 1990. Bd. 40, № 8. -S. 851-855.
295. Olson, E.C., Miller, R.L. Morphological integration. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1958. - 318 p.
296. Orcic D.Z., Mimica-Dukic N.M., Franciskovic M.M. et al. Antioxidant activity relationship of phenolic compounds in Hypericum perforatum L. // Chem. Cent. J.,2011.-Vol. 25,№5.-P. 34.
297. Ozturk N., Tuncel M., Potogu-Erkara I. Phenolic compounds and antioxidant activities of some Hypericum species. A comparative study with Hypericum perforatum II Pharm. Biol., 2009. Vol. 47, № 2. - P. 120-127.
298. Pang R., Tao J., Zhang S. et al. In vitro anti-hepatitis B virus effect of Hypericum perforatum L. // J. Huazhong. Univ. Sei. Technolog. Med. Sei., 2010. -Vol. 30, №1,-P. 98-102.
299. Paterniti I., Briguglio E., Mazzon E. et al. Effects of Hypericum perforatum in a rodent model of periodontitis // BMC Complement. Altern. Med., 2010. -Vol. 23, № 10.-P. 73.
300. Perfiimi M., Santoni M., Ciccocioppo R., Massi M. Blockade of y-aminobutyric acid receptors does not modify the inhibition of ethanol intake induced by Hypericum perforatum in rats // Alcohol and Alcohol., 2002. Vol. 37, №. 6. -P. 540-546.
301. Popa A., §erban M., Marlin M. Rezultate obtinute in combaterea bolivor la albime cu formule noi terapeutice // Apicultura, 1968. Vol. 21, № 5. - P. 5-10.
302. Ramakrishnan P.S. Nutritional factors influencing the distribution of the calcareous and acidic populations in Hypericum perforatum L. // Canad. J. Bob., 1969. -Vol. 47, №1.-P. 175-181.
303. Rao S.G., Udupa A. L., Udupa S.L. et al. Calendula and Hypericum perforatum L.: two homeopathic drugs promoting wound healing in ruts // Fitoterapia, 1991. Vol. 62, № 6. - P. 508-510.
304. Reuter J., Wölfle U., Weckesser S., Schempp C. Which plant for which skin disease? Part 1: Atopic dermatitis, psoriasis, acne, condyloma and herpes simplex // J. Dtsch. Dermatol. Ges., 2010. Bd. 8, № 10. - S. 788-796.
305. Rezvani A.H., Overstreet D.H., Yang Y., Clark E. Attenuation of alcohol intake by extract of Hypericum perforatum (St John's Wort) in two different strains of alcohol-preferring rats // Alcohol and Alcohol., 1999. Vol. 34, № 5. - P. 699-705.
306. Roblek M., Sedej T.T., Gaberscik A., Germ M. Morphological and biochemical variations in St. John's wort, Hypericum perforatum L., growing over altitudinal and uv-b radiation gradients // Periodic. Biol., 2008, Vol. 110, № 3. -S. 257-262.
307. Robson N.K.B. Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae). 2. Characters of the genus // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.), Bot., 1981. Vol. 2, № 2. -P. 55-226.
308. Rosenthal N.E., Friedman R.A. Hypericum perforatum compositions for treating nicotine addiction and deterring tobacco use // Chem. Abstrs., 2004. Vol. 140, № 8772h.
309. Saddiqe Z, Naeem I, Maimoona A. A review of the antibacterial activity of Hypericum perforatum L. // J. Ethnopharmacol., 2010. Vol. 131, № 3. - P. 511-521.
310. Sardella A., Lodi G., Demarosi F. et al. Hypericum perforatum extract in burning mouth syndrome: a randomized placebo-controlled study // J. Oral. Pathol. Med., 2008. Vol. 37, № 7. - P. 395-401.
311. Scabra R.M., Vasconcelos M.H., Costa M.A.C., Alves A.C. Phenolic compounds from Hypericum perforatum and H, undulatum II Fitoterapia, 1992. -Vol. 63, №5.-P. 13-27.
312. Schempp C.M., Simon-Haarhaus B., Simon J.C. Phototoxic and apoptosis-inducing capacity of pseudohypericin // Planta Med., 2002. Vol. 68, № 2. - P. 171-173.
313. Schempp C.M., Windeck T., Hezel S., Simon J.C. Topical treatment of atopic dermatitis with St. John's wort cream a randomized, placebo controlled, double blind half-side comparison // Phytomed., 2003. - Vol. 10, № 4. P. 31-37.
314. Schmitt L.A., Liu Y., Murphy P.A., Birt D.F. Evaluation of the lightsensitive cytotoxicity of Hypericum perforatum extracts, fractions, and pure compounds // J. Agric. Food Chem., 2006. Vol. 54, № 8. - P. 2881-2890.
315. Schulz V. Safety of St. John's wort extract compared to synthetic antidepressants // Phytomed., 2006. Vol. 13, № 3. - P. 199-204.
316. Serbänescu M. Contributii la lämurirea sistematicä ordinului Ericales // Bui. Stiint. Acad. R. P. Romine. Sec. biol., agron., geol. si georg., 1953. - Vol. 5, № l.-P. 1-11.
317. Skalkos D., Stavropoulos N. The lipophilic extract of Hypericum perforatum exerts significant cytotoxic activity against T24 and NBT-II urinary bladder tumor cells // Planta Med., 2005. Nov. -№ 71(11). P. 1030-1035.
318. Stavropoulos N.E., Kim A., Nseyo U.U. et al. Hypericum perforatum L. extract novel photosensitizer against human bladder cancer cells // J. Photochem. Photobiol. B, 2006. - Vol. 84, № 1. - P. 64-69.
319. Stevinson C., Ernst E. A pilot study of Hypericum perforatum for the treatment of premenstrual syndrome // BJOG, 2000. Vol. 107, № 7. - P. 870-876.
320. Trenckmann U. Affektive Störungen und Alkoholsucht // Volksheilkunde, 1995.-Bd. 47, № 12. S. 50.
321. Uzbay I.T. Serotonergic anti-depressants and ethanol withdrawal syndrome: a review // Alcohol and Alcohol., 2008 a. Vol. 43, № 1. - P. 15-24.
322. Uzbay T.I. Hypericum perforatum and substance dependence: a review // Phytother. Res., 2008 6. Vol. 22, № 5. - P. 578-582.
323. Vestal P.A. The significance of comparative anatomy in establishing the relationship of the Hypericaceae to the Guttiferae and their allies // Philip. J. Sei., 1937. -Vol. 64.-P. 99-256.
324. Vickery A.R. Traditional uses and folklore of Hypericum in the British isles //Econ. Bot., 1981. Vol. 35, № 3. - P. 289-293.
325. Volmer D., Raal A. Sumpoosion futomeditsiinist ja tarbijakaitsest // Eesti Rohuteadlane, 1998. M. 24, № 4 - L. 49-51.
326. Wapshere A.J., Delfosse E.S., Cullen J.M. Recent developments in biological control of weeds // Crop Protection, 1989. Vol. 8, № 4. - P. 227-250.
327. Waters S.J.P., Pigott C.D. Mineral nutrition and calcifuges behavior in Hypericum II J. Ecol., 1971. Vol. 59, № 1. - P. 179-187.
328. WHO monographs on selected medicinal plants. Geneva, 2002. - Vol. 2. -351 p.
329. Wilcoxon F. Individual Comparisons by Ranking Methods // Biometrics Bui., 1945.-№ l.-P. 80-83.
330. Williams J.W., Holsinger J., Holsinger T. St. John's for depression, worts and all.//BMJ, 2005.-Vol. 330.-P. 350-351.
331. Wood C.E., Adams P. The genera of Guttiferae (Clusiaceae) in the southeastern United States // J. of the Arnold Arboretum, 1976. Vol. 57. - P. 74-90.
332. Yarnell E., Abascal K. Herbal medicine for viral hepatitis // Altern. and complem. therapies, 2010. Vol. 16, № 3. - P. 151-157.
333. Zeisser-Labouebe M., Lange N., Gurny R., Delie F. Hypericin-loaded nanoparticles for the photodynamic treatment of ovarian cancer // Int. J. of Pharmaceutics., 2006. Vol. 326, № 1-2. - P. 174-181.
334. СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА
335. Рисунок 1 1 Ареал Н. perforatum на территории СССР (по Атлас , 1980) 11
336. Рисунок 1 2 Внешний вид Н. perforatum (по Турова, Сапожникова, 1984) 13
-
Пархоменко, Василий Михайлович
-
кандидата биологических наук
-
Саратов, 2012
-
ВАК 03.02.01
- Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере
- Накопление фенольных соединений растениями Hypericum perforatum L. в эколого-ценотических градиентах
- Содержание биологически активных веществ у культивируемого зверобоя продырявленного
- Содержание биологически активных веществ у культивируемого зверобоя продырявленного
- Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента
