Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере

Эчишвили, Эльмира Элизбаровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере"

На правах рукописи

Эчишвили Эльмира Элизбаровна

БИОЛОГИЯ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО (HYPERICUM PERFORATUM L.) В КУЛЬТУРЕ НА СЕВЕРЕ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 0 МДм 2010

Сыктывкар 2010

004602334

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Мишуров Вячеслав Пименович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Табаленкова Галина Николаевна

кандидат биологических наук, доцент Орловская Надежда Васильевна

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Ботанический сад Уральского отделения РАН

Защита состоится 19 мая 2010 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8(8212)24-01-63

Е -таП: dissovet@ib.komisc.ru

Сайт Института: ЫЛг: //www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан » апреля 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета л/7

доктор биологических наук у* А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Исследования в области биологии развития растений до сих пор являются актуальными. Они позволяют на научной основе подойти к решению таких важных практических задач, как прогнозирование продуктивности, создание новых высокоурожайных сортов культурных растений.

Hypericum perforatum L. - перспективный продуцент биологически активных веществ - нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов, широко используется в народной и научной медицине, входит в фармакопеи многих стран (Растительные..., 1985). Препараты на его основе обладают вяжущим, противовоспалительным, антисептическим, антидепрессивным действием, а также воздействуют на вирусы герпеса, гепатита В, парагриппа 3 и др. (Соколов, 2000; Раал и др., 2004; Лебедева и др., 2006; Mahady et al., 2001; Soelberg et al., 2007).

Hypericum perforatum - евразиатский вид с достаточно обширным ареалом. Запасы его незначительны, так как в ценозах он встречается спорадически и редко образует плотные заросли (Атлас..., 1983). Средняя урожайность надземной сырьевой массы дикорастущих растений Н.perforatum низкая. По данным (Тюрина и др., 1983) заготовка сырья в природе колеблется в пределах 15-100 т, в то время как потребность в лекарственном сырье Н. perforatum составляет 1050-1100 т в год (Растения..., 1996). В связи с этим является актуальным введение Н. perforatum в культуру в разных регионах России. На территории Республики Коми Н. perforatum не встречается (Флора..., 1976). Отбор наиболее продуктивных образцов лекарственных растений для их введения в культуру предусматривает создание интродукционного генофонда с привлечением наиболее полного эко-лого-географического внутривидового разнообразия вида и проведение комплексной оценки биологических признаков и свойств в новых условиях выращивания (Вавилов, 1987; Жученко, 1988; Тюрина, 1989). Поскольку первичный опыт интродукции Н. perforatum в культуре на севере (Опыт интродукции..., 2003) показал перспективность его выращивания, возникла необходимость всестороннего изучения вопросов биологии развития и изменчивости морфологических признаков данного ценного лекарственного растения в культуре с целью отбора продуктивных образцов.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение биологии зверобоя продырявленного Hypericum perforatum для введения его в культуру как источника получения высококачественного лекарственного сырья и ценных биологически активных компонентов.

В задачи исследований входило:

1. Изучить онтогенез, рост и развитие Hypericum perforatum.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость морфологических признаков образцов Hypericum perforatum.

3. Дать морфобиологическую оценку семян Hypericum perforatum.

4. Определить продуктивность лекарственного сырья Hypericum perforatum, отобрать наиболее перспективные образцы для выращивания в среднетаежной подзоне Республики Коми.

5. Выявить сезонную и возрастную динамику накопления нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов в органах растения.

Научная новизна. Впервые в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми экспериментально обоснована возможность культивирования Hypericum perforatum с гарантированным получением высококачественного лекарственного сырья. Изучен процесс становления жизненной формы Н. perforatum в ходе онтогенеза. Показано, что в условиях культуры происходит ускоренное развитие особей, на второй год жизни Н. perforatum формирует короткокорневищно-стержнекорневую многолетнюю биоморфу с симподиальной системой безрозеточных побегов возобновления.

Выявлены основные тенденции внутривидовой изменчивости таксоно-мически значимых морфологических признаков генеративных органов вида.

Впервые определена продуктивность сырьевой фитомассы Н. perforatum в зависимости от возраста растений. Выявлена динамика накопления биологически активных веществ (нафтодиантроновых пигментов и флавонои-дов) в системе целого растения при выращивании в культуре. Максимальное содержание нафтодиантроновых пигментов обнаружено в цветках и бутонах.

Практическая значимость. Данные о ритмах роста и развития Н. perforatum могут быть использованы для планирования заготовок растительного сырья. Установлено, что оптимальным сроком сбора сырьевой фитомассы Н. perforatum в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми является период от начала цветения до плодоношения. Выявлены образцы зверобоя продырявленного, характеризующиеся стабильными показателями сырьевой фитомассы с высоким содержанием биологически активных веществ. Образцы из Кировской области и Новосибирска являются наиболее перспективными для селекционной работы и выращивания в среднетаежной подзоне Республики Коми.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на XIII-XVI молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2006-2009 гг.), Международной научно-практической конференции, посвящ. 85-летию ВНИИОЗ (Киров, 2007), X Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008), Международной конференции, посвящ. 70-летию Ботанического сада - Института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова (Йошкар-Ола, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, списка литературы и 11 приложений. Работа изложена на 140 страницах и включает 26 рисунков, 25 таблиц. Список литературы состоит из 188 источников, в том числе 29 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приведен обзор литературы о систематическом положении, жизненной форме, биологии, химическом составе и народнохозяйственном значении зверобоя продырявленного. В разделе 1.1. Ботанико-географи-ческая характеристика и жизненная форма Hypericum perforatum L. дана ботаническая и эколого-географическая характеристика Н. perforatum (Флора СССР, 1949; Флора северо-востока..., 1976; Жизнь растений, 1981; Атлас..., 1983; Черепанов, 1995). Показано многообразие жизненных форм зверобоя продырявленного в природе (Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Ры-син, Рысина, 1987; Гонтарь, Годин, 2002 и др.). В разделе 1.2. Биология Hypericum perforatum L. в природе и культуре рассматривается степень изученности биологии вида в природе и культуре. Уделено внимание вопросам, касающимся изучения морфобиологических особенностей роста и развития, продуктивности растений (Тюрина и др., 1983; Васфилова, 1991; Гонтарь, 2000; Злобин, Бондарева, 2000; Егошина и др., 2003; Семенихин и др., 2004 и др.). В разделе 1.3. Химический состав и практическое использование Hypericum perforatum L. приведены сведения об особенностях химического состава, его изменчивости в зависимости от эколого-гео-

графических условий произрастания (Ефремов и др., 2002; Баяндина, Ку-кина, 2003; Беленовская, Буданцев, 2004; Baser et al., 2002; Smelcerovic et al., 2007 и др.). Особо подчеркнута роль нафтодиантронов (гиперицина и псевдогиперицина), флавоноидов, производных гиперфорина в антидепрес-сантной активности препаратов на основе Н. perforatum (Куркин, Правдив-цева, 2008; Морозова, Благоразумная, 2008; Шеина, 2008; Куркин и др., 2009; Симуткин, 2009; Brockman et al., 1974; Soelberg et al., 2007 и др.).

Анализ отечественных и зарубежных литературных источников по данным вопросам позволил сделать заключение о степени изученности проблемы и актуальности научных исследований.

Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Район исследований и характеристика опытного участка

Республика Коми расположена на Северо-Востоке европейской части России между 59°12'-68°25' с.ш. и 42°25'-66°15' в.д. Климат республики характеризуется как умеренно-континентальный. Место проведения исследований, в районе г. Сыктывкар, относится к подзоне средней тайги, III агроклиматическому району с наиболее благоприятным температурным режимом. Средняя продолжительность вегетационного периода составляет 150 дней, среднегодовая сумма температур выше +10 °С за летний период достигает 1350-1500°, сумма осадков за год - 500-600 мм, из которых 400450 мм выпадает в теплый период года. Устойчивая теплая погода с температурами выше 15° удерживается до 50-60 дней. Самым теплым месяцем является июль, со среднемесячной температурой 16-17 °С (Атлас..., 1997).

Исследования проводились на опытном поле научно-экспериментальной биологической станции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Почва опытного участка - дерново-подзолистая глееватая, среднеокультурен-ная, суглинистая. Агрохимические показатели почвенных образцов: гумус -4.3%; N 6 й - 0.27%; К20 - 10.3 мг/100 г; Р205 - 25.3 мг/100 г почвы; рН - ¿.Y!

г СОЛ.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований

За период исследований (2004-2009 гг.) метеорологические условия отличались от средних многолетних. Вегетационные периоды 2004, 2006, 2007, 2009 гг. характеризовались как умеренно теплые и влажные, сумма эффективных температур была на 103-137 °С выше нормы, осадков выпало на 13-103 мм больше нормы. Лето 2005 г. было теплым и засушливым, сумма эффективных температур - на 210° выше нормы, количество осадков - на 64 мм меньше нормы. Лето 2008 г. было контрастным: прохладным в первой половине, теплым и влажным во второй. Средняя температура воздуха и сумма эффективных температур за май-сентябрь соответствовала норме, осадков выпало на 98 мм выше нормы.

2.3. Объекты и методы исследований

Объектами исследований стали семь образцов зверобоя продырявленного разного географического происхождения. Исходный материал (семена) был получен по обмену из ботанических садов России и привлечен из природы. Происхождение исходного материала следующее: 1) сорт Золото-долинский, семена репродукции Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (ЦСБС, г. Новосибирск); 2) природный образец из Кировской области, собран Т.Л. Егошиной, с.н.с. ВНИИОЗ; 3) Сыктывкар (вторая местная репродукция исходного образца из Ботанического сада Саратовского госуниверситета); 4) Новосибирск (ЦСБС); 5) Горный Алтай (филиал ЦСБС, с. Камлак); 6) Барнаул (Южно-Сибирский ботанический сад Алтайского госуниверситета); 7) Саратов (семена репродукции Ботанического сада Саратовского госуниверситета).

При проведении интродукционных исследований мы придерживались методики, рекомендованной Всероссийским институтом лекарственных и ароматических растений (1984), и основными положениями «Проекта общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений» (Сацыперова, Рабинович, 1990). Полевой опыт был заложен на однородном выровненном агрофоне в тщательно контролируемых условиях интродукционного питомника. Растения были высажены на делянки с площадью питания 40x40 см по 35 экз. каждого образца в двухкратной по-вторности. Для изучения ранних этапов онтогенеза на отдельные делянки были высажены растения с площадью питания 10x10 см, по 60-80 экз. каждого образца.

При изучении онтогенеза и выделении возрастных состояний использовали методические принципы и подходы, изложенные в работах Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1967, 1975), О.В. Смирновой (1987) и Л.А. Жуковой (1995). При описании онтогенетического морфогенеза придерживались методических указаний И.П. Игнатьевой (1989). При определении жизненной формы была использована классификация В.Н. Голубева (1962). Показатель зимостойкости рассчитывали как отношение числа сохранившихся к весне растений к их числу перед перезимовкой и выражали в процентах. Высоту измеряли на 20 модельных растениях каждого образца в динамике. Фенологические наблюдения проводили один раз в пять дней, а во время смены основных фаз развития - через два дня (Методика..., 1979). Побегообразование изучали на 20 модельных растениях каждого образца. В первый год жизни подсчет побегов на особи проводили один раз в конце вегетации, на второй - четыре раза за сезон по фазам развития: отрастание, бутонизация, цветение, плодоношение, и на третий-шестой годы жизни - два раза за сезон при отрастании и цветении. Изучение индивидуальной изменчивости проводили в течение вегетационных сезонов 20052007, 2009 гг. на 20 модельных растениях каждого образца по следующим признакам: высота растений, число генеративных и вегетативных побегов первого порядка, длина вегетативных и генеративных побегов второго порядка, длина соцветия, длина и ширина развитого стеблевого листа, диаметр цветка и число цветков на побег. Для оценки амплитуды изменчивости признаков использовали шкалу С.А. Мамаева (1973, 1975): очень низкий уровень - Cv< 7%; низкий - Cv = 7-12%; средний - Cv = 13-20%; высокий - Су = 21-40%; очень высокий - Су > 40%. Морфологические и биологические особенности семян местной репродукции всех образцов изучали ежегодно весной (в марте) в лабораторных условиях, через 5-6 месяцев хранения семян. Линейные размеры (длина и ширина) 30 шт. семян определяли с помощью микроскопа стереоскопического МССО, массу 1000 семян - путем отсчета четырех проб и взвешивания на лабораторно-аналити-ческих электронных весах ВЛ120. Для определения энергии прорастания и лабораторной всхожести семена проращивали на свету при температуре 18-22 °С в чашках Петри по 100 шт. в трехкратной повторности на увлажненной фильтровальной бумаге, без стимулирующих веществ. Продуктивность сырьевой фитомассы определяли в фазу массового цветения на растениях второго-шестого годов жизни, срезая для каждого образца цветущую часть побега (флоральную зону), в дальнейшем для краткости именуемую соцветием. Для каждого образца анализировали по 30 соцветий. Каждое соцветие взвешивали и измеряли его длину. Одновременно отбирали по три средние пробы для определения воздушно-сухого вещества. Пробы сушили в комнатных условиях. Отбор лекарственного сырья для биохимических исследований у двух- и трехлетних растений проводили в фазу массового цветения в сухую солнечную погоду с 10 до 11 часов утра. Количественное определение флавоноидов и суммарное содержание нафтодиант-роновых пигментов (гиперицина и псевдогиперицина) в экстрактах из надземной части зверобоя продырявленного проводили методами спектрофо-

тометрии и высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) с использованием приборов UV1700 Shimadzu Ind. Ink. (Япония) и Милихром-5 по методикам В.В. Беликова с соавт. (1990) и Kazlauskas, Bagdonaite (2004). Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по общепринятой методике (Зайцев, 1973).

Глава 3. ОНТОГЕНЕЗ HYPERICUM PERFORATUM L.

Онтогенез зверобоя продырявленного описан на примере образца, полученного по делектусу из Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского госуниверситета (г. Барнаул). В большом жизненном цикле Hypericum perforatum L. первого - шестого годов жизни, культивируемого в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми выделено три периода: латентный, прегенеративный и генеративный. Постгенеративный период выявлен не был.

Латентный период. Семена (se). В районе проведения исследований семена созревали в конце августа - сентябре. Естественная стратификация семян при пониженных температурах способствует формированию в некоторые годы в начале лета достаточно большого самосева. На одном генеративном побеге к концу сентября зафиксировано от 51 до 136 завязавшихся плодов. Семена мелкие, 0.94-1.08 мм длиной и 0.44-0.50 мм шириной, с массой 1000 семян - 0.09-0.11 г. При проращивании семян в лабораторных условиях при постоянной температуре 22 °С на свету энергия прорастания составила 60-72%, всхожесть - 80-95%.

Прегенеративный период. Зверобой продырявленный на начальных этапах онтогенеза развивается очень медленно, поэтому для ускорения роста и развития растений семена были высеяны в теплице в посевные ящики 28 апреля 2004 г. Проростки (р) появились на 12 день, массовое прорастание семян отмечалось на 25 день после посева. Прорастание семян надземное. Семядоли яйцевидные, на верхушке округлые, при основании усеченные. Четко выражен гипокотиль и главный корень, несущий один-три боковых корешка. Первая пара настоящих листьев по форме похожа на семядоли. Листья супротивные, яйцевидные, голые, цельнокрайние. По краю настоящего листа в один ряд редко расположены темные точки. Юве-нильные растения (;') описаны на 18 день после массового прорастания семян, семядоли сохраняются. С переходом в это состояние у растений появляется в среднем четыре пары настоящих листьев ювенильного типа. Они крупнее, чем первая пара листьев, их длина составляет 0.7 см (с черешком 0.1 см), ширина - 0.4 см. Стержневой корень с 2-5 боковыми корнями проникает в почву на 2.8 см. Начало ветвления главного побега характеризует переход растений в имматурное возрастное состояние (im). Их высота составляет в среднем 13 см, семядоли отмирают. На главном побеге формируется 6.1 пар супротивных листьев, в пазухах которых видны зачатки боковых побегов. В этот период у зверобоя продырявленного отмечено начало формирования корневища: надземный побег изгибается в области гипокотиля и принимает горизонтальное положение, при этом происходит втягивание нижней части побега с почками возобновления в почву за счет сокращения главного и боковых корней. 11 августа, на 82 день вегетации, для зверобоя продырявленного описано виргинилъное возрастное состояние (и). В этом состоянии растения пребывают до конца первого вегетационного сезона и в следующем году до перехода их в генеративный период. Виргинильные растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему, генеративные органы еще не сформированы, процессы отмирания не выражены. Надземная часть представлена монокарпическим побегом 20-27 см высотой с 14 парами продолговатых листьев, расположенных супротивно, подземная часть - корневищем 0.3 см в диаметре и хорошо разветвленным стержневым корнем, проникающим в почву на глубину 13.5 см.

Генеративный период. На второй год жизни зверобой продырявленный вступает в генеративный период. Описание молодых генеративных растений (я,) было проведено 23 июля в фазе цветения. На особи в этот период развивалось в среднем 6.2±0.4 шт. генеративных побегов высотой 48±0.7 см и большое число (25.3±1.7) вегетативных побегов высотой 1025 см. На генеративном побеге с диаметром у основания 0.4-0.5 см имелось 16-20 пар продолговатых листьев 2.1 см длиной и 0.7 см шириной. В пазухах 5-7 листьев развивались генеративные побеги второго, а затем и третьего порядков. В результате на побеге формировалось разветвленное соцветие длиной 24.4±0.6 см, несущее 300±31 цветков и бутонов. На третий год жизни зверобой продырявленный переходит в средневозрастное генеративное состояние (£,) и достигает максимального развития. К фазе массового цветения на особи развивалось 77.3±0.8 генеративных побега 81.0± 0.8 см высотой и небольшое число (4-8) вегетативных побегов. Базальная часть побега состоит из 3-5 укороченных междоузлий, префлоральная -собственно стеблевая часть, длиной 36-48 см и имеет 7-11 удлиненных междоузлий, флоральная - зона соцветия длиной 33.6±0.8 см и 7.3±1.0 пар боковых осей (паракладиев). Подземные органы представлены коротким деревянистым корневищем высотой 4-6 см и 0.9-1.5 см в диаметре и главным стержневым корнем с большим числом боковых корней, проникающим в почву на глубину 35-40 см. Как показывают наши исследования, на четвертый, пятый и шестой годы жизни зверобой продырявленный продолжает находиться в средневозрастном генеративном состоянии, но у него в 5.2-6.6 раза снижается число побегов на особь. Такие признаки, как длина и ширина листа на главном побеге, диаметр цветка и их число, а так же длина и число паракладиев в соцветии у средневозрастных генеративных растений на третий, четвертый и пятый годы жизни имели близкие значения. Исследованиями И.П. Игнатьевой (1989) было показано, что началом процесса партикуляции у растений является отмирание репродуктивной части побегов первой генерации. Партикулы стержнекорневых и кистекор-невых видов не развиваются как новые молодые организмы, а продолжают жизнь материнского растения как его части. По нашим данным, на шестой год жизни у растений отмечались признаки разрушения старых частей корневища. На отдельной партикуле находилось от 2 до 6 генеративных побегов и 5-15 побегов возобновления 1-5 см высотой. Всего же на особи зафиксировано 26 развитых побегов генеративных и вегетативных и 62 побега, развившихся из почек возобновления к концу лета.

Таким образом, в условиях культуры на дерново-подзолистых глеева-тых почвах суглинистого механического состава зверобой продырявленный развивается как поликарпическое короткокорневищно-стержнекорневое травянистое растение с симподиальной системой безрозеточных побегов возобновления. В первый год жизни в процессе онтогенеза он проходит последовательно все возрастные состояния прегенеративного периода: проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное. В условиях культуры на второй год жизни, на 40-50 день вегетации, происходит переход особей в генеративный период. Максимального развития зверобой продырявленный достигает на третий год и находится в средневозрастном генеративном состоянии. Растения зверобоя продырявленного четвертого - шестого годов жизни мы также относим к средневозрастным генеративным растениям, хотя у них резко снижается число генеративных побегов на особь по сравнению с растениями третьего года жизни. Морфометрические же показатели, характеризующие генеративную сферу, не уступают показателям растений третьего года. Старые генеративные, субсенильные и сенильные растения на протяжении шести лет стационарных исследований зверобоя продырявленного нами не зафиксированы.

Глава 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ HYPERICUM PERFORATUM L.

Индивидуальная изменчивость понимается как проявление генотипи-ческой дифференциации особей в пределах популяций (Мамаев, 1973).

В 2005-2007, 2009 гг. изучали индивидуальную изменчивость по 10 морфологическим признакам. Показатели коэффициента вариации изучаемых признаков относились к очень высокому, высокому, среднему, низкому и очень низкому уровням изменчивости (рис. 1).

Йа ^b Qc ^d @е Bf Ug ъh Sj

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 1. Коэффициенты изменчивости (С„, %) признаков генеративного побега образцов зверобоя продырявленного (данные 2006 г.).

По оси абсцисс - номер образца; по оси ординат - %.

Происхождение образцов: 1 - сорт Золотодолинский, 2 - Кировская область, 3 -Сыктывкар, 4 - Новосибирск, 5 - Горный Алтай, 6 - Барнаул, 7 - Саратов; а - высота растений; Ь - длина соцветия; с и с1 - соответственно длина вегетативных и генеративных побегов второго порядка; е и f - соответственно длина и ширина развитого стеблевого листа; д - диаметр цветка; И - число цветков на побег; I и \ - соответственно число генеративных и вегетативных побегов первого порядка.

Сравнительный анализ внутривидовой изменчивости признаков генеративного побега показал, что уровень изменчивости в основном определялся характером признака, и в меньшей мере зависел от биопотенциала образца. Высокий уровень изменчивости (Су= 21-61%) был характерен для признаков: длина вегетативных и генеративных побегов второго порядка (2006, 2007 гг.), число цветков на побег (2005 г.), число генеративных и вегетативных побегов первого порядка (2005, 2007, 2009 гг.). Следует отметить также высокий уровень изменчивости для признака ширина развитого стеблевого листа у образца с Горного Алтая (Су= 21-24%). Наименее вариабельными были признаки: длина соцветия (Ст = 2-16%), длина развитого стеблевого листа (Су = 4-15%) и диаметр цветка (Су= 3-11%).На невысокую степень полиморфизма генеративных органов у зверобоя продырявленного указывает и Е.Ю. Маковецкая (1992).

Результаты анализа внутривидовой изменчивости морфологических признаков семи образцов зверобоя продырявленного показали их достаточно высокую приспособленность к условиям среднетаежной подзоны Республики Коми и перспективность их культивирования. Длина соцветия зверобоя продырявленного - один из основных показателей продуктивности сырьевой фитомассы, характеризующийся низким уровнем изменчивости, может служить опосредованным признаком при отборе образцов.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ HYPERICUM PERFORATUM L.

5.1. Зимостойкость

Зимостойкость зверобоя продырявленного зависит от метеоусловий осенне-зимнего периода и биологических особенностей вида. При рассадном способе выращивания на второй год жизни, с переходом растений в генеративный период, зимостойкость высокая: 2005/06 г. - 97-100, 2006/ 07 г. - 68-79, 2007/08 г. - 87-100, 2008/09 г. - 97-100%. Увеличение числа погибших растений на третий год жизни можно объяснить аномальными климатическими условиями, сложившимися в осенне-зимний период 2006/ 07 г. Возможно, это связано и с особенностями биологии данного вида при выращивании в культуре. Частое выпадение растений зверобоя продырявленного с третьего года жизни отмечено и при культивировании его в Ленинградской и Новосибирской областях (Интродукция..., 1965; Тюрина и др., 1983; Баяндина, 1995).

5.2. Сезонный ритм развития

Зверобой продырявленный в год посева развивается медленно. Массовые всходы Hypericum perforatum отмечены через 25 дней после посева. В первый год жизни образцы зверобоя продырявленного к концу вегетационного сезона формируют один вегетативный побег с 10-19 (27) парами стеблевых листьев, в пазухах которых развиваются побеги второго порядка, у четырех образцов отмечены боковые побеги третьего порядка. В последующие годы начало вегетации зверобоя продырявленного происходит в мае, сразу после схода снега. Вегетативная фаза продолжается 34-43 дня. Со второго года жизни зверобой продырявленный регулярно цветет и плодоносит. В фазу бутонизации все изучаемые образцы вступают во второй декаде июня, в фазу цветения - в первой-второй декадах июля. Фаза массового цветения отмечается во второй-третьей декадах июля, на 62-85 день после начала отрастания растений. Одновременно с периодом цветения у растений зверобоя продырявленного фиксируются в августе фазы начала и массового плодоношения. Семена, неравномерно созревающие с середины августа в трехгнездных многосемянных коробочках, формируются в соцветии как на главном, так и боковых осях, долго не осыпаются. Поэтому сбор семян проводится уже перед первыми заморозками в конце сентября - начале октября. Вегетационный период по годам составил 135-145 дней при сумме положительных температур 1731-2002 °С и сумме осадков 228-374 мм, что существенно не отличается от среднемноголетних значений этого периода для подзоны средней тайги Республики Коми (1800 °С и 299 мм осадков).

5.3. Динамика роста

Высота растений зверобоя продырявленного зависит от возраста, происхождения образца и метеорологических условий сезона. К концу вегетации высота растений первого года жизни варьировала у образцов от 15 до 31 см. На второй и последующие годы жизни нарастание побегов в высоту продолжается до конца августа. Наибольшие среднесуточные приросты (1.52.2 см) отмечены в фазу бутонизации растений. На второй год жизни высота растений составляла 52-61 см, на третий - достигала максимальных значений (80-98) и в последующие годы снижалась до 57-82 см (рис. 2). Наиболее высокорослыми были растения образцов из Кировской области и Барнаула.

5.4. Побегообразование

В качестве лекарственного сырья у зверобоя продырявленного используются облиственные верхушки генеративных побегов, поэтому важно изу-

100 80 60 40 20 0

□ а

□ б Sb

Рис. 2. Высота растений Hypericum perforatum на 30 августа, 2005-2009 гг.

По оси абсцисс - номер образца; по оси ординат - высота растений, см.

Происхождение образцов: си. на рис. 1. Последовательность расположения образцов на рисунке соответствует расположению делянок в полевом опыте. Год жизни растений: а -второй; б - третий; в - четвертый; г - пятый; д - шестой.

чить возможности побегообразования растений данного вида при выращивании в культуре. Число побегов на особи зависело от возраста и биопотенциала образцов. К концу вегетации у зверобоя продырявленного первого года жизни формируется один разветвленный вегетативный побег. На второй год жизни (2005 г.) у растений всех образцов в основном формируются вегетативные побеги, число которых к концу вегетационного периода изменялось от 27.9 до 101 шт./особь. Число генеративных побегов на втором году жизни растений составляло у большинства образцов 5.7-8.8 шт./особь (рис. 3), за исключением образца из Саратова (2.6 шт./особь). На третий год жизни (2006 г.) число генеративных побегов возросло в 9-27 раз, наибольшим значением данного показателя отличался образец из Кировской области (182 шт./особь), наименьшим - с Горного Алтая (51 шт./особь). На четвертый год жизни (2007 г.) число побегов на особь у всех образцов значительно снизилось, что возможно связано с неблагоприятными метеорологическими условиями осенне-зимнего периода 2006/07 г. В последующие два года жизни число генеративных побегов изменялось незначитель-

200

К л Й ю

S S

Н а Й

и я (Я » <и я

и в g ь

¡о

.« к

160

120

40 -

» 2005 г. о 2006 г. is 2007 г. а 2008 г. 02009 г.

Рис. 3. Динамика побегообразования образцов Hypericum perforatum различного географического происхождения разных лет жизни.

По оси абсцисс : 1, 2, 3 - происхождение образцов см. на рис. 1.

но по сравнению с растениями четвертого года. Все изучаемые образцы характеризуются высокой побегообразовательной способностью, которая была максимальной на третий год жизни растений зверобоя продырявленного. Наибольшим показателем данного признака характеризовались образцы из Кировской области и Новосибирска.

5.5. Морфобиология семян

Для создания устойчивых и высокопродуктивных плантаций зверобой продырявленный размножают только семенным путем. Поэтому, важное значение имеет способность этого вида формировать полноценные семена в новых условиях выращивания. Проведена морфобиологическая оценка семян, собранных в годы исследований от двух-пятилетних растений зверобоя продырявленного разного географического происхождения. Установлено, что все изучаемые образцы формировали зрелые семена, но их качество зависело от метеорологических условий вегетационного сезона и происхождения образца. По морфометрическим показателям семена местной репродукции не уступали семенам исходного материала. Семена зверобоя продырявленного очень мелкие с массой 1000 семян 0.08-0.12 г. Показатели длины и ширины семян варьировали в зависимости от происхождения образца от 0.83 до 1.14 и от 0.42 до 0.53 мм соответственно. С третьего года жизни все образцы зверобоя продырявленного характеризовались высокими показателями энергии прорастания (48-79%) и лабораторной всхожести (60-96%).

Следует отметить, что природный образец из Кировской области, в отличие от образцов, привлеченных из ботанических садов России, в новых условиях выращивания сохранял качества дикорастущего растения: он формировал более мелкие семена, энергия прорастания и лабораторная всхожесть которых в благоприятные годы была на 18-35% ниже по сравнению с семенами других образцов.

5.6. Продуктивность лекарственного сырья

Основными показателями, определяющими сырьевую фитомассу зверобоя продырявленного, являются масса соцветия с одного побега и число генеративных побегов на особь. В свою очередь, масса соцветия зависела от мощности и интенсивности ветвления побега, а также от длины соцветия. Наблюдения показали, что при высоте растений второго года жизни 46.853.8 см, длина соцветия изучаемых образцов составляла 24.2-29.7 см (табл. 1).

Среди растений второго года жизни наибольшей продуктивностью сырья характеризовались сорт Золотодолинский и образец из Новосибирска, а наименьшей - образцы из Кировской области и Саратова. Трехлетние растения зверобоя продырявленного имели более ускоренный ритм развития. Эти растения превышали двухлетние по высоте побега (на 20-40 см), длине соцветия (на 5-15 см), числу генеративных побегов на особь (в 6.727.6 раза), массе соцветия (в 1.5-4.8 раза). В результате продуктивность воздушно-сухой фитомассы образцов третьего года жизни увеличилась в 13-125 раз. Максимальная сырьевая фитомасса отмечена у образца из Кировской области, минимальная - с Горного Алтая. На четвертый и последующие годы жизни выявлено снижение многих показателей, влияющих на сырьевую фитомассу этого растения. Так, число генеративных побегов на особь снизилось в среднем в 4.7 раза, сырьевая фитомасса побега - в два раза. Такую же закономерность у растений зверобоя продырявленного тре-тьего-пятого годов жизни отмечают и другие исследователи (Тюрина и др., 1983; Баяндина, 1995).

Таким образом, начиная со второго года жизни зверобой продырявленный формирует высокую сухую сырьевую фитомассу (8-31 г/особь), которая достигает максимальных значений на третий год жизни (241-1620 г/ особь) и в последующие годы снижается в 2.8-13.5 раза. По средним мно-

Таблица 1

Сырьевая фитомасса Hypericum perforatum, 2005-2009 гг.

Число Длина Масса сырьевой части

№ Год Высота генеративных сырьевой побега, г

образца жизни растений, см побегов, части побега, сырая воздушно-

шг./особь см сухая

1 2 52.0±1.0 7.8±0.5 28.111.4 10.311.2 3.210.4

3 73.0±1.5 52.0И.З 33.5И.2 30.011.5 9.310.1

4 69.0±0.8 26.714.2 32.011.2 11.3И.1 3.0Ю.1

5 69.0±1.9 20.412.7 33.211.4 20.112.2 5.310.7

6 76.8±1.8 15.412.1 25.611.0 8.510.8 2.510.2

2 2 48.711.3 6.610.4 29.710.7 6.710.5 1.910.1

3 89.0±1.2 182.011.5 44.511.3 32.412.5 8.910.1

4 79,0±1.2 40.717.7 36.711.3 16.312.5 4.310.7

5 70.8±1.3 24.014.8 36.911.2 21.611.8 6.310.4

6 80.6±1.2 12.412.1 32.310.8 11.710.9 3.710.3

3 2 52.2±1.0 5.710.4 28.012.1 12.011.3 3.410.3

3 75.010.9 68.911.4 33.411.2 18.511.2 4.910.1

4 75.0±1.2 17.711.9 32.411.4 11.411.2 3.010.2

5 64.211.4 16.514.2 33.212.1 20.012.7 5.810.9

6 72.3±1.7 12.712.5 26.110.7 7.410.5 2.510.2

4 2 53.8±1.0 8.810.6 24.610.5 10.710.3 3.510.1

3 74.0±0.9 74.410.9 29.611.1 20.512.0 6.0Ю.1

4 80.0±1.0 34.313.2 33.611.5 12.111.3 З.ЗЮ.1

5 70.0±0.8 22.813.9 32.312.3 15.311.9 5.310.6

6 74.5±1.3 18.812.9 23.210.8 7.510.5 2.710.2

5 2 46.8±0.9 7.510.6 24.210.4 8.310.3 2.410.1

3 76.010.7 51.310.6 36.311.3 18.011.7 5.210.1

4 70.0±0.7 28.714.4 32.311.2 11.911.8 3.010.5

5 57.1±2.0 13.011.9 32.111.5 17.011.8 4.910.7

6 65.9±1.3 13.012.9 24.810.9 6.610.4 2.010.01

6 2 48.3Ю.7 6.210.4 24.410.6 9.210.01 2.610.02

3 81.0Ю.8 77.310.8 33.610.8 21.711.3 6.1Ю.1

4 81,0±1.5 11.711.2 29.210.8 10.910.8 3.0Ю.1

5 74.0±2.2 11.711.2 31.411.2 16.411.5 5.110.5

6 77.4±1.4 14.913.2 24.610.7 8.010.5 2.410.8

7 2 46.0±1.3 2.610.3 25.710.8 10.710.3 3.0Ю.03

3 81,0±1.0 76.210.9 31.510.9 19.011.0 5.010.1

4 75.010.8 24.712.4 35.210.4 13.411.0 3.510.1

5 66.8±1.6 22.413.6 31.811.6 17.911.7 5.810.6

6 73.011.0 11.711.5 24.610.5 8.310.6 2.5 10.2

Примечание: 1, 2, 3 ... - происхождение образцов см. на рис. 1.

голетним данным наиболее продуктивными являются растения образцов из Кировской области, Новосибирска и Барнаула, которые превосходят сорт Золотодолинский.

Глава 6. СОДЕРЖАНИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВА БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ (НАФТОДИАНТРОНОВЫХ ПИГМЕНТОВ И ФЛАВОНОИДОВ) В НАДЗЕМНОЙ МАССЕ HYPERICUM PERFORATUM L.

Исследована динамика содержания и распределения нафтодиантроно-вых пигментов (гиперицина и псевдогиперицина) и флавоноидов в надземных органах зверобоя продырявленного второго-третьего годов жизни. Сумма нафтодиантроновых пигментов в растениях второго года жизни в фазе массового цветения варьировала у шести образцов в пределах 0.055-0.080%, третьего - 0.053-0.072 (рис. 4). В результате определения нафтодиантроновых пигментов методом ВЭЖХ у образцов Н. perforatum разного географического происхождения в фазе цветения получены аналогичные данные. Только в образце из Барнаула массовая доля нафтодиантроновых пигментов достоверно ниже и составляла по данным спектрофотометрического анализа 0.043%, а по данным ВЭЖХ анализа - 0.038%. Выявлено, что депрессия уровня биосинтеза в образце из Барнаула проявляется по результатам ВЭЖХ анализа преимущественно на примере накопления псевдогиперицина. Установлено, что содержание гиперицина и псевдогиперицина зависит от метеоусловий вегетационного сезона и в меньшей степени от возраста растений. У растений второго года жизни содержание изучаемых пигментов было выше, чем у растений третьего года, так как период цветения в 2005 г. характеризовался более благоприятными погодными условиями (среднесуточная температура воздуха составляла 15.3 °С). На третий год жизни у образцов зверобоя продырявленного: из Саратова, Сыктывкара, Новосибирска и сорта Золотодолинский по содержанию в соцветиях нафтодиантроновых пигментов (от 0.053 до 0.061%) не выявлено достоверных различий. Достоверно отличаются от них более высоким содержанием суммы указанных пигментов природный образец из Кировской области (0.072%) и образец с Горного Алтая (0.068%). Представлялось целесообразным исследование динамики накопления и распределения нафтодиантроновых пигментов в надземных органах зверобоя продырявленного в зависимости от фазы развития. Согласно полученным данным, наименьшим содержанием нафтодиантроновых пигментов характеризуются стебли (0.001-0.003%), далее по возрастающей - плоды (0.013-0.052%), листья

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 4. Изменчивость содержания нафтодиантроновых пигментов в сырьевой фи-томассе Hypericum perforatumB зависимости от географического происхождения образцов и возраста растений (спектрофотометрические данные).

По оси абсцисс - происхождение образцов см. на рис. 1; по оси ординат- массовая доля нафтодиантроновых пигментов, %.

0 2005 г. - второй год жизни ■ 2006 г.- третий год жизни

(0.023-0.062%), цветки (0.043-0.089%), бутоны (0.076-0.096%) (табл. 2). Максимальное содержание нафтодиантроновых пигментов наблюдается в фазах бутонизации и массового цветения с постепенным снижением к фазе плодоношения.

Таблица 2

Динамика содержания нафтодиантроновых пигментов в органах растений Hypericum perforatum третьего года жизни в процессе вегетации, 2006 г.

Дата сбора, Образцы

анализируемый орган Сорт Золотодолинский Кировская область Сыктывкар Барнаул

26 июня

бутоны листья 0.078 0.029 0.035 0.096 0.034 0.076 0.029

стебли 0.005 0.004 0.007 0.003

3 августа цветки 0.071 0.089 0.043 0.043

листья 0.026 0.028 0.062 0.027

стебли 0.003 0.001 0.002 0.020

13 сентября плоды 0.036 0.052 0.021 0.013

листья 0.026 0.040 0.028 0.023

стебли 0.002 0.003 0.001 0.002

Примечание: прочерк - нет данных; ошибка определения не превышает 7% от значения (Р <

0.05).

Массовая доля суммарного содержания флавоноидов в растениях зверобоя продырявленного второго года жизни, определенная спектрофото-метрическим методом, составляет 4.0-4.85% и не имеет достоверно значимых различий между исследованными образцами. Вместе с тем следует отметить, что наименьшим содержанием флавоноидов (4.0-4.1%) характеризуются образцы из Сыктывкара и Саратова, а наибольшим (4.7-4.85%) -образцы из Барнаула и Новосибирска.

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что при культивировании в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока Н. perforatum, не проявляет признаков деградации или экспрессии биосинтеза нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в среднетаежной подзоне Республики Коми в условиях культуры зверобой продырявленный развивается как поликарпичес-кое короткокорневищно-стержнекорневое травянистое растение с симпо-диальной системой безрозеточных побегов возобновления. По сравнению с природными популяциями, у растений в культуре происходит сокращение продолжительности прегенеративного периода и увеличение генеративного. На второй год жизни особи зверобоя продырявленного вступают в молодо е генеративное возрастное состояние, на третий год переходят в средневозрастное генеративное состояние, которое длится четыре года. Особей в старом генеративном и сенильном возрастных состояниях не наблюдалось.

зуются длина вегетативных и генеративных побегов второго порядка, число генеративных и вегетативных побегов первого порядка, ширина развитого стеблевого листа. Наименее вариабельными (Ст= 2-16%) были высота растений, длина соцветия, длина развитого стеблевого листа и диаметр цветка. Длина соцветия - один из показателей, характеризующих продуктивность сырьевой фитомассы, поэтому он может служить опосредованным признаком при отборе образцов.

3. Исследование сезонного развития зверобоя продырявленного показало, что все образцы различного географического происхождения в условиях культуры сохраняют фенологические ритмы, свойственные данному виду. Установлено, что зверобой продырявленный характеризуется растянутыми периодами цветения (52-59 дней) и плодоношения (69-76 дней). Вегетационный период составлял 134-145 дней в зависимости от метеоусловий сезона.

4. В условиях культуры зимостойкость многолетних растений зверобоя продырявленного высокая (68-100%) и зависит от метеоусловий осенне-зимнего периода.

5. Установлено, что в условиях культуры зверобой продырявленный со второго года жизни цветет и плодоносит, с третьего - формирует полноценные семена с высокой энергией прорастания (48-79%) и лабораторной всхожестью (60-96%). Масса 1000 семян местной репродукции (0.08-0.12 г) и их размеры не уступали данным показателям исходного материала.

6. Выявлено, что максимального развития зверобой продырявленный в культуре достигает на третий год жизни: высота 80-98 см, побегообразо-вательная способность 51-182 шт./особь, масса соцветия 5.0-9.3 г. Начиная со второго года жизни зверобой продырявленный формирует сухую сырьевую фитомассу 8-31 г/особь, максимальные значения отмечены на третий год жизни (241-1620 г/особь). В последующие годы продуктивность растений снижается в 2.8-13.5 раза. Наиболее продуктивными являются растения образцов из Кировской области, Новосибирска и Барнаула.

7. Суммарное содержание гиперицина и псевдогиперицина (0.0530.080%), флавоноидов (4-4.85%) у растений второго и третьего годов жизни в фазу массового цветения соответствует требованиям, предъявляемым к лекарственному сырью, за исключением образца из Барнаула (0.0330.043%). Наибольшее количество нафтодиантроновых пигментов отмечено в бутонах (0.096%) и цветках (0.089%). Максимальное содержание гиперицина и псевдогиперицина наблюдалось в образцах из Кировской области, Новосибирска и Горного Алтая.

8. Учитывая высокую приспособленность зверобоя продырявленного к условиям Севера, высокие показатели сырьевой фитомассы исследованных образцов с достаточным содержанием в ней нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов, зверобой продырявленный может успешно культивироваться в среднетаежной подзоне Республики Коми с гарантированным получением высококачественного лекарственного сырья.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Портнягина Н.В., Эчишвили Э.Э., Пунегов В.В., Мишуров В.П. Ресурсная характеристика Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) в условиях интродукции (Республика Коми) // Раст. ресурсы, 2009. Т 45. Вып. 2. С. 4958.

В прочих изданиях:

Эчишвили Э.Э. Рост и развитие Hypericum perforatum L. первого года жизни при интродукции на Севере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 277-278.

Эчишвили Э.Э. Рост и развитие Hypericum perforatum L. первого и второго годов жизни при интродукции на Севере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XIII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН (3-7 апреля 2006 г., Сыктывкар). Сыктывкар, 2007. С. 285-287.

Эчишвили Э.Э. Особенности биологии зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) при интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. I (XIV) Всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С. 301-304.

Эчишвили Э.Э. Биоморфологическая характеристика Hypericum perforatum L. при интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Матер. I (III) Всерос. молодеж. науч.-практ. конф. ботаников. Новосибирск, 2007. С. 8183.

Эчишвили Э.Э., Пунегов В.В., Мишуров В.П. Зависимость содержания нафтодиантроновых пигментов Hypericum perforatum L. от происхождения семян // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Матер, междунар. конф. В 3-х частях. Сыктывкар, 2007. Ч. 3. С. 447-448. (VI съезд Общества физиологов растений России).

Мишуров В.П., Портнягина Н.В., Эчишвили Э.Э. Интродукционное изучение Hypericum perforatum L. в среднетаежной подзоне Республики Коми // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. IV междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 324-325.

Портнягина Н.В., Пунегов В.В., Эчишвили Э.Э., Мишуров В.П. Изучение внутривидового разнообразия зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в условиях культуры // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Матер, междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ. Киров, 2007. С. 353-354.

Эчишвили Э.Э. Морфологические особенности и продуктивность Hypericum perforatum L. в условиях интродукции // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. В 3-х томах. Том III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XV Всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2008. С. 339-341.

Эчишвили Э.Э., Портнягина Н.В. Хозяйственно ценные признаки и продуктивность зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) при выращивании в подзоне средней тайги Республики Коми // Эколого-попу-ляционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование: Матер. X междунар. симпоз. Сыктывкар, 2008. С. 246-248.

Эчишвили Э.Э., Сычев Р.Л. Состав экстрактивных веществ образцов Hypericum perforatumL. разного географического происхождения при интродукции на Севере по данным спектрофотометрии и ВЭЖХ // Аграрная Россия, 2009. С. 104-105. (Спецвыпуск: Матер, молодеж. науч. школы-конф. «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвящ. 100-летию со дня рожд. В.К. Гирфанова).

Портнягина Н.В., Эчишвили Э.Э., Мишуров В.П. Онтогенез Hypericum perforatumL. в культуре на Севере // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: Матер, междунар. конф., по-свящ. 70-летию Ботанического сада-ин-та МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. Йошкар-Ола, 2009. С. 361-364.

Эчишвили Э.Э. Интродукция Hypericum perforatumL. на Севере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XVI Всерос. мо-лодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2009. С. 239-241.

Эчишвили Э.Э. , Портнягина Н.В., Мишуров В.П. Сравнительное изучение образцов Hypericum perforatum L. разного географического происхождения при интродукции на севере // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. Саратов, 2009. Вып. 8. С. 203207.

-? )

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 17(10)

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эчишвили, Эльмира Элизбаровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Ботанико-географическая характеристика и жизненная форма Hypericum perforatum L.

1.2. Биология Hypericum perforatum L. в природе и культуре

1.3. Химический состав и практическое использование Hypericum perforatum L.

Глава 2. Район, объекты и методы исследований

2.1. Район исследований и характеристика опытного участка

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований

2.3. Объекты и методы исследований

Глава 3. Онтогенез Hypericum perforatum L.

Глава 4. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков Hypericum perforatum L.

Глава 5. Биологические особенности и продуктивность Hypericum perforatum L.

5.1. Зимостойкость

5.2. Сезонный ритм развития

5.3. Динамика роста

5.4. Побегообразование

5.5. Морфобиология семян

5.6. Продуктивность лекарственного сырья

Глава 6. Содержание и изменчивость состава биологически активных веществ (нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов) в надземной массе Hypericum perforatum L. 114 Выводы 122 Литература 124 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере"

Hypericum perforatum L. - перспективный продуцент биологически активных веществ - нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов, широко используется в народной и научной медицине, входит в фармакопеи многих стран (Растительные., 1985). Препараты на его основе обладают вяжущим, противовоспалительным, антисептическим, антидепрессивным действием, а также воздействуют на вирусы герпеса, гепатита В, парагриппа 3 и др. (Соколов, 2000; Раал и др., 2004; Лебедева и др., 2006; Mahady et al., 2001; Soelberg et al., 2007).

Hypericum perforatum - евразиатский вид с достаточно обширным ареалом. Запасы его незначительны, так как в ценозах он встречается спорадически и редко образует плотные заросли (Атлас., 1983). Средняя урожайность надземной сырьевой массы дикорастущих растений Н. perforatum низкая. По данным (Тюрина и др., 1983)* заготовка сырья в природе колеблется в пределах 15-100 т, в то время как потребность в лекарственном сырье Н. perforatum составляет 1050-1100 т в год (Растения., 1996). В связи с этим является актуальным введение Н. perforatum в культуру в разных регионах России. На территории Республики Коми Н. perforatum не встречается (Флора., 1976). Отбор наиболее продуктивных образцов лекарственных растений для их введения в культуру предусматривает создание интродукционного генофонда с привлечением наиболее полного эколого-географического внутривидового разнообразия вида и проведение комплексной оценки биологических признаков и свойств в новых условиях выращивания (Вавилов, 1987; Жученко, 1988; Тюрина, 1989). Поскольку первичный опыт интродукции Н. perforatum в культуре на севере (Опыт интродукции., 2003) показал перспективность его выращивания, возникла необходимость всестороннего изучения вопросов биологии развития и изменчивости морфологических признаков данного ценного лекарственного растения в культуре с целью отбора продуктивных образцов.

В задачи исследований входило:

1. Изучить онтогенез, рост и развитие Hypericum perforatum.

2. Исследовать внутривидовую изменчивость морфологических признаков образцов Hypericum perforatum.

3. Дать морфобиологическую оценку семян Hypericum perforatum.

Выявлены основные тенденции внутривидовой изменчивости таксономически значимых морфологических признаков генеративных органов вида.

Впервые определена продуктивность сырьевой фитомассы Н. perforatum в зависимости от возраста растений. Выявлена динамика накопления биологически активных веществ (нафтодиантроновых пигментов и флавоноидов) в системе целого растения при выращивании в культуре. Максимальное содержание нафтодиантроновых пигментов обнаружено в цветках и бутонах.

Практическая значимость. Данные о ритмах роста и развития Н. perforatum могут быть использованы для планирования заготовок растительного сырья.

Установлено, что оптимальным сроком сбора сырьевой фитомассы Н. perforatum в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми является период от начала цветения до плодоношения. Выявлены образцы зверобоя продырявленного, характеризующиеся стабильными показателями сырьевой фитомассы с высоким содержанием биологически активных веществ. Образцы из Кировской области и Новосибирска являются наиболее перспективными для селекционной работы и выращивания в среднетаежной подзоне Республики Коми.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Эчишвили, Эльмира Элизбаровна

Выводы

1. Установлено, что в среднетаежной подзоне Республики Коми в условиях культуры зверобой продырявленный развивается как поликарпическое короткокорневищно-стержнекорневое травянистое растение с симподиальной системой безрозеточных побегов возобновления. По сравнению с природными популяциями, у растений в культуре происходит сокращение продолжительности прегенеративного периода и увеличение генеративного. На второй год жизни особи зверобоя продырявленного вступают в молодое генеративное возрастное состояние, на третий год переходят в средневозрастное генеративное состояние, которое длится четыре года. Особей в старом генеративном и сенильном возрастных состояниях не наблюдалось.

2. Сравнительный анализ внутривидовой индивидуальной изменчивости морфологических признаков показал, что уровень изменчивости в основном определяется характером признака, и в меньшей мере зависит от биопотенциала образца. Высокой изменчивостью (Cv=21-61 %) характеризуются длина вегетативных и генеративных побегов второго порядка, число генеративных и вегетативных побегов первого порядка, ширина развитого стеблевого листа. Наименее вариабельными (Cv=2-16 %) были высота растений, длина соцветия, длина развитого стеблевого листа и диаметр цветка. Длина соцветия - один из показателей, характеризующих продуктивность сырьевой фитомассы, поэтому он может служить опосредованным признаком при отборе образцов.

4. В условиях культуры зимостойкость многолетних растений зверобоя продырявленного высокая (68-100 %) и зависит от метеоусловий осенне-зимнего периода.

5. Установлено, что в условиях культуры зверобой продырявленный со второго года жизни цветет и плодоносит, с третьего - формирует полноценные семена с высокой энергией прорастания (48-79 %) и лабораторной всхожестью (60-96 %). Масса 1000 семян местной репродукции (0.08-0.12 г) и их размеры не уступали данным показателям исходного материала.

6. Выявлено, что максимального развития зверобой продырявленный в культуре достигает на третий год жизни: высота 80-98 см, побегообразовательная способность 51-182 шт./особь, масса соцветия 5.0-9.3 г. Начиная со второго года жизни зверобой продырявленный формирует сухую сырьевую фитомассу 8-31 г/особь, максимальные значения отмечены на третий год жизни (241-1620 г/особь). В последующие годы продуктивность растений снижается в 2.8-13.5 раза. Наиболее продуктивными являются растения образцов из Кировской области, Новосибирска и Барнаула.

7. Суммарное содержание гиперицина и псевдогиперицина (0.053-0.080 %), флавоноидов (4—4.85 %) у растений второго и третьего годов жизни в фазу массового цветения соответствует требованиям, предъявляемым к лекарственному сырью, за исключением образца из Барнаула (0.033-0.043 %). Наибольшее количество нафтодиантроновых пигментов отмечено в бутонах (0.096 %) и цветках (0.089 %). Максимальное содержание гиперицина и псевдогиперицина наблюдалось в образцах из Кировской области, Новосибирска и Горного Алтая.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эчишвили, Эльмира Элизбаровна, Сыктывкар

1. Агроклиматический справочник по Коми АССР. Сыктывкар, 1961. 169 с.

2. Актуальные аспекты создания новых нейротропных фитопрепаратов / В.А. Куркин, О.Е. Правдивцева, Л.Н. Зимина, А.В. Дубищев, Д.Г. Буланкин, Д.В. Корчагина// Фармация. 2009. № 1(6). С. 46-49.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983. 340 с.

4. Атлас лекарственных растений России / Под общей ред. В.А. Быкова. М.:, 2006. С.122-123.

5. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа, 1997. 116 с.

6. Бабаева Е.Ю., Белуш Е.Ю., Загуменников В.Б. К изучению показателей качества и установления подлинности травы зверобоя // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Медицина. 2008. № 4. С. 15-19.

7. Баяндина И.И. Содержание биологически активных веществ у культивируемого зверобоя продырявленного: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. 14 с.

8. Баяндина И.И. Изменчивость содержания биологически активных веществ в связи с особенностями системы размножения зверобоя продырявленного // Тез. матер, междунар. совещ., посвященного памяти В.Г. Минаевой. Новосибирск. 1998. С. 13-14.

9. Баяндина И.И., Кукина Т.П. Липиды и фенантроперилены Hypericum perforatum I I International conference on natural products: chemistry, technology and medicinal perspectives. Алма-Аты, 2003. С. 46.

10. Беленовская JI.M., Буданцев А.Л. Продукты вторичного метаболизма Hypericum perforatum L. и их биологическая активность // Раст. ресурсы. 2004. Т. 40. Вып. 3. С. 131-153.

11. Бодруг М.В. Зверобой продырявленный пряно-ароматическое растение. В. кн.: Новые культуры в народном хозяйстве. Киев, 1976. Ч. 1. С. 107-108.

12. Бубенчиков А.А., Прокошева Л.И. Вопросы охраны и рационального использования дикорастущих лекарственных растений в Липецкой области // Раст. ресурсы. 1987. Т. 23. Вып. 1. С. 26-31.

13. Буданцев А.Л. О некоторых терминах, связанных с биологической продуктивностью //Раст. ресурсы. 2007. Т. 43. Вып. 4. С. 119-123.

14. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений: Избр. тр. Л., 1987.438 с.

15. Вайнштейн В.А., Хазаа И.Х., Чибиляев Т.Х., Каухова И.Е. Экстрагирование полярных БАВ из травы зверобоя двухфазной системой экстрагентов в присутствии ПАВ // Хим. фармац. журнал. 2004. Т. 38. № 5.

16. Варданян Р.Л., Варданян Л.Р., Атабекян Л.В. Влияние экстрактов лекарственных растений на процесс окисления органических веществ // Химия раст. сырья. 2007. № 2. С. 73-77.

17. Васфилова Е.С. Морфология и продуктивность зверобоя продырявленного в условиях культуры на Среднем Урале // Экология и интродукция растений на Урале: Сб. науч. трудов. Свердловск: УрО АН СССР. 1991. С. 19-23.

18. Воробьева В.Ф. Закономерности индивидуальной изменчивости структурных признаков астры однолетней // Интродукция и акклиматизация растений в Поволжье и на Урале. Куйбышев, 1984. С. 55-59.

19. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения (растения-целители). М.: Высш. шк., 1983. 400 с.

20. Глотова В.Т. Особенности роста и развития представителей рода Hypericum L. // Интродукция и акклиматизация растений и окружающая среда. Куйбышев, 1978. С. 14-20.

21. Голубев В.Н. О морфогенезе жизненных форм травянистых растений Западной Сибири // Докл. АН. СССР. Т. 120, № 1. 1958 а.

22. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1962. 512 с.

23. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 269 с.

24. Гонтарь Э.М. Популяционная изменчивость зверобоя продырявленного // Экология популяций: структура и динамика, 1995. С. 808-814.

25. Гонтарь Э.М. Продуктивность и состояние ценопопуляций Hypericum perforatum L. (Республика Алтай и некоторые области Казахстана) // Раст. ресурсы, 2000. Т.36. Вып. 3. С. 19-26 .

26. Гонтарь Э.М., Годин В.Н. Онтогенез зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. С. 206-213.

27. Горбань А.Т., Горлачева С.С., Кривуненко В.П. Лекарственные растения: вековой опыт изучения и возделывания. Полтава, 2004. С. 80-83. 229 с.

28. Государственная фармакопея СССР. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. 1990. XI изд. Вып. 2. 385 с.

29. Давыденков В.В. Механизмы действия и история применения в гомеопатии лекарственных растений, обладающих противовоспалительным и ранозаживляющим свойствами на примере препарата Trauraeel ad us.vet. // Ветеринарная патология. 2003. № 4. С. 14-24.

30. Данилова Н.С. Интродукционное изучение растений природной флоры Якутии / Методическое пособие по учебно-производственной и производственной практике. Якутск, 2002. 40 с.

31. Дубровная С.А. Морфологическая пластичность зверобоя продырявленного Hypericum perforatum L. в условиях лесных сообществ // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2008. № 9. С. 299-301.

32. Егошина Т.Д., Помелов А.В., Скрипина Т.А. Возделывание лекарственных растений в Волго-Вятском регионе (Методические рекомендации). Киров, 2003. 162 с.

33. Ефремов А.А., Макарова Л.Г., Шаталина Н.В., Первышина Г.Г. Минеральные вещества основа снижения антропогенного воздействия окружающей среды на организм человека// Химия растительного сырья. 2002. №3. С. 65-68.

34. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. Т. 5 (2). 510 с.

35. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995.224 с.

36. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев, 1988. 766 с.

37. Задорожный A.M., Кошкин А.Г., Соколов СЛ., Шретер А.И. Справочник по лекарственным растениям. М.: Экология, 1992. 2-е изд. 415 с.

38. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М, 1973. 256 с.

39. Зайцева З.Д. Индивидуальная изменчивость дикорастущих растений при введении их в культуру на Урале // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Сб. статей. Свердловск, 1975. С. 119-126.

40. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В., Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

41. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяционной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М., 1988. С. 24-59.

42. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журнал, 1961. Т.46. № 1.С. 3-19.

43. Злобш Ю.А. Еколопчт особливоеп клонових рослин // Укр. бот. журн. 1997. Т. 54. №2. С. 153-156.

44. Злобин Ю.А., Бондарева Л.Н. Эколого-ценотическая характеристика и продуктивность Hypericum perforatum L. на Северо-Востоке Украины (Сумская обл.) //Раст. ресурсы. 2000. Т. 36. Вып.З. С. 26-32 .

45. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков//Бот. журнал, 1965. Т. 50. №7. С. 903-916.

46. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений: Учеб. пособие. М.: Изд-во МСХА, 1989. 55 с.

47. Интродукция и акклиматизация растений в Молдавии / Под ред. В.Н. Флоря Кишинев: Штиинца, 1987. С. 64-85.

48. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений (Итоги работ интродукционного питомника БИН АН СССР за 250 лет). М.; Л., 1965. 426 с.

49. Интродуцированные лекарственные растения / И.И. Сикура, Н.Е. Антонюк, А.А. Пироженко и др. Киев: Наук, думка, 1983. 152 с.

50. Исследование сырья и препаратов зверобоя / В.А. Куркин, О.Е. Правдивцева, А.В. Дубищев, Д.В. Кадацкая, Г.Г. Запесочная, И.П. Жданов // Фармация. 2005. Т. 53. № 3. С. 23-25.

51. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России // Изв. Саратовск. обл. с.-х. опытн. станции. 1922. Т. 3. Вып. 3-4.

52. Климат Сыктывкара. Л., 1986. 190 с.

53. Колесова В.Г., Марченко В.А., Сыровежко Н.В. Лекарственные растения: мифы и реальность. Традиционная (народная) медицина в объективе науки. СПб., 1998. 261 с.

54. Количественное определение основных действующих веществ у видов Hypericum L. / В.В. Беликов, Т.В. Точкова, Л.В. Шатунова, Н.Т. Колесник, И.И. Баяндина. Раст. ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 541-578 .

55. Кондратенко П-.Т., Безукладникова Н.Ф., Солонов Т.П., Хотин А.А. Краткие итоги исследовательских работ ВИЛАРа по лекарственному растениеводству // Лекарственные растения. Возделывание. М., 1968. С. 5-15. (Тр. ВИЛР. Т. 13).

56. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992. 127 с.

57. Кукина Т.П., Баяндина И.И., Покровский Л.М. Неполярные компоненты экстрактов зверобоя продырявленного // Химия растительного сырья. 2007. № 3. С. 39-45.

58. Куликов В.В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1975. 208 с.

59. Куркин В.А., Правдивцева О.Е. Сравнительное исследование содержания суммы флавоноидов и антраценпроизводных в препаратах травы зверобоя // Хим. -фармац. журнал. 2008. Т. 42. № Ю. С. 39^12.

60. Куркин В.А., Правдивцева О.Е., Зимина Л.Н. и др. Актуальные аспекты создания новых нейротропных фитопрепаратов // Фармация. 2009. № 1(6). С. 46-49.

61. Кутузова С.Н., Брач Н.Б., Тихвинский С.Ф., Доронин С.В., Шаров М.Я., Питько А.Г. Географическая изменчивость хозяйственно ценных признаков льна // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1991. Т. 144. С. 40-48.

62. Ларин И.В. Избранные труды. М., 1978. 432 с.

63. Лебедева А.Ф., Джуренко Н.И., Исайкина А.П., Собко В.Г. Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия. М., 2006. 912 с.

64. Лекарственные растения СССР. Культивируемые и дикорастущие растения. М., 1987. 208 с.

65. Лекарственные растения и их применение / Под. ред. И. Д. Юркевича. Минск: Наука и техника, 1974. 592 с.

66. Лекарственные растения средней полосы европейской части России. М., 1992.187 с.

67. Ломаченко Н.В. Накопление фенольных соединений растениями Hypericum perforatum L. в эколого-ценотических градиентах: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 1999. 23 с.

68. Ломаченко Н.В., Баширова P.M., Усманов И.Ю. Влияние экологических факторов на накопление гиперицина в растениях Hypericum perforatum L. в условиях Южного Урала // Итоги биол. исследований. Сб. науч. тр. Уфа, 2001. Вып. 6. С. 41^14.

69. Маковецкая Е.Ю. Сравнительное изучение роста и продуктивности некоторых культивируемых на Украине видов Hypericum L. в течение первого года вегетации // Раст. ресурсы, 1992. Т. 28. Вып. 3. С. 59-67.

70. Маковецкая Е.Ю., Максютина Н.П., Четверня С.А. Ресурсоведческое и фотохимическое изучение лекарственной флоры СССР // Науч. тр. ВНИИ фармации. 1991. Т. 29. С. 156-163.

71. Маковецкая Е.Ю., Бойко И.И., Усачева Н.М.и др. Антивирусная активность гиперицина // Фармац. журн. 1997. № 2. С. 93-97.

72. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 283 с.

73. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Сб. статей. Свердловск, 1975. С. 3-14.

74. Майсурадзе Н.И., Угнивенко В.В. Задачи интродукции лекарственных растений и пути их решения // Результаты и перспективы научных исследований в области создания лекарственных средств из растительного сырья. М., 1985. С.294-251.

75. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1993. 544 с.

76. Машанов В.И., Покровский А.А. Пряно-ароматические растения. М., 1991. 287 с.

77. Мельникова Т.М. К биологии прорастания семян некоторых видов зверобоя // Бюл. Гл. ботан. сада. М., 1969. Вып. 73. С. 87-90.

78. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Н.И. Майсурадзе, В.П. Киселев, О.А. Черкасов, Е.Л. Нухимовский, В.Л. Тихонова, Н.В. Макарова, В.В. Угнивенко // Лекарственное растениеводство. М., 1984. Вып. 3. 33 с.

79. Методика определения запасов лекарственных растений. М., 1986. 51 с.

80. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. Вып. 113. С. 3-8.

81. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск, 1991.

82. Мишуров В.П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и горца итурупского. Л.: Наука, 1984. 136 с.

83. Мишуров В.П., Зайнуллина К.С. Интродукция видов рода кострец на Севере. -СПб.: Наука, 1998. 124 с.

84. Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми (Итоги работы Ботанического сада за 50 лет. Т.1). СПб., 1999. 216 с.

85. Морозова Е.В., Благоразумная Н.В. Разработка методики количественного определения кумаринов в комплексном экстракте противогрибкового действия, полученного различными экстрагентами // Фундаментальные исследования. 2008. № 8. С. 57-58.

86. Морозова М.А., Бениашвили А.Г., Жаркова Н.Б. Гиперицин (зверобой) в лечении больных с симптомами депрессии и тревоги // Психиатрия и психофармакотерапия. 2001. Т. 3. № 1. С. 32-33.

87. Москаленко С.В., Царахова JI.H., Степанова Э.Ф. Фармакотехнологические исследования лечебно-профилактического действия геля с экстрактом травы зверобоя // Успехи современного естествознания. 2006. №11. С. 96-97.

88. Некрасов В.Н. Основы семеноведения растений при интродукции.М., 1973.280 с.

89. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. 347 с.

90. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб.,1999.232 с.

91. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М., 1976. 256 с.

92. Омельчук-М'якушко Т.Я. До бюлогн зв1робою звичайного // Укр. бот. журн. 1966. Т. 23, №3. С. 100-104.

93. Опыт интродукции лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми / В.П. Мишуров, Н.В. Портнягина, К.С. Зайнуллина, О.В. Шалаева, Н.Ю. Шелаева. Екатеринбург, 2003. 243 с.

94. Оценка антиоксидантных свойств водных настоев некоторых лекарственных растений и природных лигнинов / А.А. Лапин, М.Ф. Борисенков, А.П. Карманов, И.В. Бердник, Л.С. Кочева, Р.З. Мусин, И.М. Магдеев // Раст. ресурсы. 2008. Т. 44. Вып. 1. С. 136-141.

95. Пименов М.Г., Пименова М.Е. Определение сырьевой продуктивности полезных растений // Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений. Вильнюс, 1983. С. 111-133.

96. Портнягина Н.В., Эчищвили Э.Э., Пунегов В.В., Мишуров В.П. Ресурсная характеристика Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) в условиях интродукции (Республика Коми) // Раст. ресурсы, 2009. Т 45. Вып. 2. С. 49-58.

97. Правдивцева О.Е., Куркин В.А. Рациональная заготовка травы зверобоя // Фармация. 2009. № 5. С. 11-12.

98. Противовоспалительная активность извлечений, полученных методом двухфазной экстракции трех видов лекарственного растительного сырья / Ю.Т. Демченко, А.А. Смирнова, В.Ц. Болотова и др. // Раст. ресурсы. 2006. Т. 42. Вып. 4. С. 61-70.

99. Раал А., Пихлик У., Паавер У., Волмер Д., Меос А. Влияние густоты посадки Hypericum perforatum L. на его развитие и содержание действующих веществ // Раст. ресурсы. 2004. Т. 40. Вып. 3. С. 36^1.

100. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи современ. биолог. Т. 24. Вып. 1 (4). 1947

101. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. Сер. 3. Вып. 6. С. 7-204.

102. Ражинскайте Д.К. Действующие вещества зверобоя обыкновенного. I. Динамика содержания дубильных веществ // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. 1970. Т. 51. Вып. 1. С. 77-82.

103. Растения Государственной фармакопеи в Ботаническом саду Саратовского университета / И.В. Шилова, А.В. Панин, А.С. Кашин, Н.В. Машурчак, Т.В. Жулидова, А.В. Бердников. Учебное пособие. Саратов, 2007. 72 с.

104. Растения для нас: Справочное издание / К.Ф. Блинова, В.В. Вандышев, М.Н. Комарова и др. СПб., 1996. 654 с.

105. Сафонов Н.Н. Полный атлас лекарственных растений. М., 2005. 310 с. Сацыперова И.Ф., Рабинович A.M. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Раст. ресурсы, 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 587-597.

106. Семенихин И.Д., Семенихина Л.И., Семенихин Д.И. Особенности развития зверобоя продырявленного в дикорастущих зарослях и посевах // Матер, междунар. науч. конф. «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений». М., 2004. С. 220-224.

107. Семенихин Д.И. Биологические особенности роста и развития валерианы лекарственной, зверобоя продырявленного и пижмы обыкновенной в совместных посевах с однолетними культурами: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2007. 23 с.

108. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 377 с.

109. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 377 с.

110. Симуткин Г.Г. Трава святого Иоанна (зверобоя): прошлое и настоящее в лечении депрессии (обзор) // Сибирский вестник психиатрии и наркологии. 2009. № 2. С.103-108.

111. Синицин Г.С. Опыт введения в культуру некоторых лекарственных растений Казахстана И Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений. М., 1977. С. 92-94.

112. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1986. Вып. 140. С. 18-25.

113. Скрипчинский В.В. Дударь Ю.А., Скрипчинский В.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпических побегов многолетних растений в связи с их интродукцией // Успехи интродукции растений. Сб. статей. М., 1973. С 114-127.

114. Слепченко Л.А. Рост и развитие зверобоя продырявленного в связи с его интродукцией // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. Киев, 1981. Ч. 1.С. 38-39.

115. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / М.: Наука, 1987. 208 с.

116. Современная фитотерапия / Под ред. В. Петкова. Перевод с болгарского Т.В. Матвеевой. София, 1988. С. 380-381.

117. Соколов С.Я. Фитотерапия и фитофармакология: Руководство для врачей. М., 2000. 976 с.

118. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям (Фитотерапия). М., 1993. 512 с.

119. Стаценко М.Е., Тыщенко И.А. Применение растительного антидепрессанта «Негрустин» в постинфарктном периоде // Фармация. 2007. № 3. С. 34-37.

120. Табеева Г.Р., Азимова Ю.Э. Место растительных природных препаратов при лечении депрессии: эффективность и безопасность // Consil. med. 2008. 10, № 2. С. 129-133.

121. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н., Вьен Дыок Ли. Лекарственные растения СССР и Вьетнама. М., 1987. 464 с.

122. Тюрина Е.В., Шохина Н.К., Гуськова И.Н. Опыт возделывания Hypericum perforatum L. в Новосибирской области // Раст. ресурсы. 1983. Т. 19. Вып.4. С. 507512.

123. Тюрина Е.В., Шохина Н.К., Гуськова И.Н. Авторское свидетельство на сорт зверобоя продырявленного Золотодолинский. № 4742. 1987.

124. Тюрина Е.В. Популяционные аспекты изучения исходного материала для интродукции // Ускорение интродукции растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 34-46.

125. Тюрина Е.В., Баяндина И.И. Выделение зверобоя продырявленного по интенсивной технологии. Новосибирск, 1992. 40 с.

126. Тюрина Е.В., Баяндина И.И. Внутривидовая изменчивость зверобоя продырявленного по хозяйственно ценным признакам // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. Вып. 175. С. 36-44.

127. Травянистые растения СССР / Ю.Е. Алексеев, В.Н. Вехов, Г.П. Гапочка, Ю.К. Дундин, В.Н. Павлов, В.Н. Тихомиров, В.Р. Филин.' М., 1971. Т 2. С. 25-27:

128. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов//Биол. науки, 1975. №2. С. 7-34. »

129. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений М., 1967. С. 3-8.

130. Федоренко И.П., Конон Н.Т. Вопросы агротехники возделывания лекарственных растений. М., 1978. Ч. 2. С. 41-43.

131. Фитотерапия умеренных депрессий препаратами зверобоя (аналитический обзор) / В.А. Горысов, В.А. Раюшкин, И.В. Олейчик, Ю.Ю. Чурилин, Е.И Карамышева // Психиатрия и психофармакотерапия. 2000. Т. 2, № 6. С. 184-187.

132. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. 3. 293 с.

133. Флора СССР. Т XV. Зверобойные Guttiferae. М., Л., 1949. С. 201-258.

134. Храмов А.А. О терминах и понятиях системы продуктивности // Раст. ресурсы. 1970. Т. 6. Вып. 1. С. 119-127.

135. Хржановский В.Г., Нухимовский Е.Л., Морфогенез Hypericum hircinum L. в условиях культуры // Бюл. Гл. ботан. сада. 1974. Вып. 92. С. 47-52.

136. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.

137. Целебные растения Севера. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1988. 112 с.

138. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

139. Чукавин И.Г. Изучение лекарственных растений Таджикистана с целью введения их в культуру // Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений. М., 1977. С. 106-108.

140. Шеина Н.Ю. Особенности влияния на человеческий организм фитонцидов некоторых дикорастущих растений Оренбургской области // Вестник ОГУ. Оренбург, 2008. №6. С. 157-160.

141. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении // Журнал общей биологии, 1942. Т. 3. № 5-6.

142. Шутова А.Г. Оценка антиоксидантной активности экстрактов и эфирных масел пряно-ароматических и лекарственных растений // Раст. ресурсы. 2007. Т. 43. Вып. 1. С. 112-125.

143. Яблоков А.В. Популяционая биология. М., 1987. 304 с.

144. Albert D., Zundorf I., Dingermann Т. et al. Hyperforin is a dual inhibitor of cyclooxygenase-1 and 5-llpoxygenase // Biochem. Pharmacol. 2002. Vol. 12. № 64. P. 1767-1775.

145. Baser K., Ozek Т., Nuriddinov H. et al. Essential Oils of two Hypericum species from Uzbekistan // Химия природн. соедин. 2002. № 1. С. 43-45*.

146. Bayandina I.I., Kukina T.P. Poliprenols of Hypericum perforatum H 2nd International Conferenc on Natural Products and Physiologically Activ Substances (ICNPAS-2004): Book of Abstracts. Novosibirsk, 2004. P. 53.

147. Barcaccia G., Arzenton F., Sharbel T. et al. Genetic diversity and reproductive biology in ecotypes of the facultative apomict Hypericum perforatum L. Heredity. 2006. Vol. 96. № 4. P. 322-334.

148. Barnes J., Anderson L. A., Phillipson J. D. St. John's wort (.Hypericum perforatum): a review of its chemistry, pharmacology and clinical properties // J. Pharm. Pharmacol. 2001. Vol. 53. P. 583-600.

149. Berger K. Ontogenetic Variation Regarding Hypericin and Hyperforin Levels in Four Accessions of Hypericum perforatum L. // J. of Herbs, Spices & Medicinal Plants. 2002. Vol. 9. P. 95-100.

150. Brockmann H., Haschad M., Maier K. et al. Uber das Hypericin den photodynamisch wirksamen Farbstoff aus Hypericum perforatum И Naturwissenschaften. 1939. Jg. 27. P. 550.

151. Brockmann H., Franssen U, Spitzner D. et al. Zur Isolierung und Konstitution des Pseudohypericins // Tetrahedron Letters. 1974. № 23. P. 1991-1994.

152. Butterweck V., Petereit F., Winterhoff H. et al. Solubilized hypericin and pseudohypericin from Hypericum perforatum exert antidepressant activity in the forced swimming test // Planta med. 1998. Vol. 64. № 4. P. 291-294.

153. Butterweck V., Jurgenliemk G., Nahrstedt A. et al. Flavonoids from Hypericum perforatum show antidepressant activity in the forced swimming test // Planta med. 2000. Vol. 66. №1. P. 3-6.

154. Coy M.J., Camper N.D. Development of a micropropagation protocol for St. Yohn's Wort (Hypericumperforatum L.) // Hort Science. 2002. Vol. 37. № 6. P. 978-980.

155. Gaganidze Svanidze M. Study of germination and biology of som medicinal plants seed. Bull. Georg. Acad. Sci. 2003. Vol. 168. № 1. P. 71-74.

156. Garcia F., Huertas M., Mora E. et al. Hypericum perforatum L. seed germination: Interpopulation variation and effect of light, temperature, presowing treatments and seed desiccation // Genet. Resour. and Crop Evol. 2006. Vol. 53. № 6. P. 1187-1198.

157. Harper J.L. Population biology of plants. L.-N.- Y.: Acad. Press, 1977. 892 p.

158. Kazlauskas S., Bagdonaite E. Quantitative analysis of active substances in St. Johns wort (.Hypericum perforatum L.) by the high performance liquid chromatography method // J. Medicina (Kaunas). 2004. Vol. 49. № 10. P. 975-981.

159. Kirakosyan A., Gibson D., Sirvent T. A comparative study of H. perforatum plants as sources of hypericin and hyperforins // J. Herbs, Spices and Med. Plants, 2003. Vol. 10. № 4. P. 73-88.

160. Mahady G.B., Fong H.S., Farnsworth N.R. Botanical dietary supplements: quality, safety and efficiency. Tokyo. 2001.

161. Meruelo D., Dawie G., Lavie D. Terapeutic agents with dramatic antiretoviral activity and little toxicity a effective doses: aromatic polyciclic diones hypericin and pseudohypericin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. Vol. 85. № 14. P. 5230-5234.

162. Murch S.J., Saxena P.K. St. John's wort (Hypericum perforatum L.): Challenges and strategies for production of chemically consistent plants // Can. J. Plant Sci. 2006. Vol. 86. №3. P. 765-771.

163. Patocka L. The chemistry, pharmacology and toxicology of the biologically active constituents of the herb of Hypericum perforatum L. // J. Applied Biomed. 2003. № 1. P. 61-70.

164. Pawelczak A., Bartosz R., Pelc M. Micropropagation of St. John's Wort (.Hypericum perforatum L.) // Ann. Warsaw Agr. Univ. SGGW. Hort. 2004. № 25. P. 3-9.

165. Soelberg J., Jorgensen L. and Anna K. Jager. Hyperforin accumulates in the translucent glands of Hypericum perforatum // Annals of Botany. 2007. Vol. 99. P. 10971100.

166. Smelcerovic A., Spiteller M., Ligon A. et al. Essential oil composition of Hypericum L. species from Southeastern Serbia and their chemotaxonomy // Biochemical Systematics and Ecology. 2007. Vol. 35. P. 99-113.

167. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena: Fischer Verlag, 1964. Bd. 1. 615 p.

168. Wenzel E. Uber die Behandlung depressiver Krankheitsbilder mit Hypericin // Z. Ges. Innere Med. 1959. Bd. 14, H. 20. P. 954-957.

169. Zdunic, G. Godevac, D. Milenkovic et al. Evaluation of Hypericum perforatum L. oil extracts for an anti-inflammatory and gastroprotective activity in rats // Phytother Res. 2009. Vol.23. № 11. P. 1559-1564.

Информация о работе

Эчишвили, Эльмира Элизбаровна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биология зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) в культуре на Севере - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы