Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций эндемика Среднего Поволжья Dianthus volgicus juz. (Caryophyllaceae)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций эндемика Среднего Поволжья Dianthus volgicus juz. (Caryophyllaceae)"

005057382

На правах рукописи Й

Сметанина Оксана Владимировна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЭНДЕМИКА СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

омытит уоьысш зш. (саяуорнуилсеае)

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 АПР 2013

Ульяновск-2013

005057382

Работа выполнена на кафедре ботаники Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный педагогический университет имени И.Н. Ульянова».

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Масленников Андрей Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Благовещенский Иван Викторович

Доктор биологических наук, доцент Борисова Елена Анатольевна

Ведущая организация: Пензенский государственный университет

Защита состоится «26» апреля 2013 г. в 10 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д.106, корп.1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте вуза -http://www.uni.ulsu.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации -1Ирр://Чуту.уак.ес1.§оу.ги

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г.Ульяновск, ул. Л.Толстого, д.42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан «25» марта 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Несомненно, что в результате деятельности человека наряду с глобальными изменениями окружающей среды происходит катастрофическое обеднение природной флоры. Поэтому проблема сохранения генофонда дикорастущих растений, и в первую очередь, исчезающих, эндемичных и реликтовых видов, приобрела в наше время особую актуальность. В связи с этим в мире на разных уровнях принимаются законы и реализуются различные программы по охране биоразнообразия (Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России,..., 2001; Глобальная стратегия по охране растений, 2002; Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов, 2004; Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений, 2003).

Необходимость охраны редких видов растений на территории Ульяновской области возрастает и из-за того, что более трети из них находятся на границах своих ареалов и встречаются только в отдельных, порою очень удаленных друг от друга местообитаниях. Эндемичные виды, имеющие узкие ареалы распространения, чаще других подвергаются опасности исчезновения. Поэтому, в рамках реализации глобальной цели сохранения биоразнообразия Земли, актуальным является вопрос популяционных исследований таких видов-эндемиков. Прикладное же значение популяционных исследований как раз и состоит в том, что очи представляют собой биологическую основу для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны (Динамика ценопопуляций..., 1985; Злобин, 2011).

В качестве объекта исследований выбран эндемичный вид Среднего Поволжья ¡Лапвшя хо^'юих .Ии. - гвоздика волжская, представитель семейства СагуорИуПасеае, охраняемая в нескольких областях и республиках Среднего Поволжья.

Изучение биологии и экологии О. \olgicus позволит не только сохранить это ценное для науки растение, но и глубже познать его адаптационные возможности, прогнозировать перспективы его интродукции и введения в культуру. Кроме того, важнейшим условием сохранения редких видов является охрана существующих ценозов, в состав которых они входят. Поэтому изучение £). \-olgicus и ее местообитаний представляется важной задачей, как в теоретическом, так и практическом отношении.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей, ценопопуляционных характеристик, тактики и стратегии выживания эндемичного вида Среднего Поволжья 01ам1ш \olgicus д ля разработки путей его охраны как типичного вида песчаных степей.

При выполнении исследования ставились следующие задачи:

- детально изучить жизненную форму, периодизацию онтогенеза и на их основе исследовать возрастную структуру, жизненную стратегию популяций Б-уо^сю и конкурентноспособность вида в условиях Среднего Поволжья;

- выявить половую структуру и ее динамику в конкретных популяциях

вида;

- оценить потенциальную обеспеченность опыления у й.хофсш и его разнообразие исходя из характера половой структуры популяций и флорального соотношения полов; исследовать антэкологические характеристики вида;

- изучить фитоценотическую и зкотопическую приуроченность вида;

- определить природоохранную ценность исследуемого вида, возможность его интродукции и введения в культуру.

Научная новизна работы. Впервые проведено многолетнее комплексное эколого-биологическое исследование эндемичного вида Среднего Поволжья Д \olgicus на территории Ульяновской и Самарской областей. Определена фитоценотическая приуроченность вида и его антэкологические особенности. Изучены некоторые аспекты семенной продуктивности вида. Рассмотрены закономерности изменения возрастного спектра и половой структуры популяций, установлены их численные характеристики. Впервые проведены опыты по интродукции ввда и даны рекомендации по введению его в культуру.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются основой для дальнейшего мониторинга состояния популяций Ол'о&сш, необходимого для эффективной охраны этого редкого эндемичного вида, а также могут быть использованы для уточнения экологического состояния популяций вида, отражаемого в региональных Красных книгах, определителях и конспектах растений Среднего Поволжья, а также для решения проблемы таксономического положения вида.

Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах и онтогенезе растений; современные исследования половой структуры вида углубляют и дополняют представления о половом полиморфизме у цветковых растений. Данные о характере цветения и семенной продуктивности разных половых форм могут найти применение в работах по интродукции и селекции растений.

Растение может быть рекомендовано для культуры благодаря своим высоким декоративным качествам, обильному и продолжительному цветению.

Биоматериал, собранный в результате полевых работ, пополнил фонды научного гербария кафедры ботаники Ульяновского государственного педагогического университета (№811).

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Д/аи/йал го/^/сг« - вид с полным онтогенезом, относящийся к группе ксерофитных облигатных подушковидных поликарпических растений ЗПепе Пи^1(1а-типа.

2. В условиях Среднего Поволжья для ШаШИиз \olgicus характерны популяции, находящиеся в дефинитивном состоянии, зрелые, нормальные неполночленные, имеющие константные демографические признаки вида, с большой долей генеративных особей и с высокой жизнеспособностью особей разных возрастных групп.

3. Существуют достаточно устойчивые в пространстве и во времени половые признаки популяций Dianthus volgicus, подтверждающие положение о том, что половая структура вида является постоянной во времени и в пространстве и слабо подвержена влиянию условий окружающей среды.

Апробацпя работы. Основные положения диссертации доложены на международной научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения» (Димитровград, 2008, 2009); X межрегиональной научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском - Ульяновском крае» (Ульяновск, 2008); научной конференции «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2009); конференции «Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2010, 2011); V международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе - 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых и камеральных работ, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку полученных данных.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Работа изложена на 191 странице (включая 4 страницы приложений), содержит 40 рисунков, 33 таблицы. Список литературы состоит из 217 источников, в том числе 22 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его теоретическая и практическая значимость, формулируется основная цель и задачи.

Глава I. История исследования вида

Dianthus volgicus Juz. 1950 (гвоздика волжская) - эндемичный вид Среднего Поволжья.

В главе дается систематическое положение вида. Проанализированы литературные источники, указывающие все известные местообитания D. volgicus. Показано распространение популяций вида на территориях Самарской, Саратовской, Пензенской и Ульяновской областей. Вместе с тем, в литературных источниках присутствует и еще одно (в качестве синонима) название вида: D. squarrosus Bieb.p.p. (г. растопыренная).

Впервые D. volgicus как самостоятельный вид была описана в работе C.B. Юзепчука в 1950 году (Юзепчук, 1950). Как указывает ряд авторов (Зеленая книга Самарской области, 2006; Плаксина, 2001; Флористические исследования в Поволжье..., 1993), вид описан из Самарской области (Муранский бор в окрестностях с. Сытовка Сызранского района) по образцам С.И. Коржинского.

В сводке сосудистых растений С.К.Черепанова (Черепанов, 1981) и D.volgicus, и D.arenarius, и D.squarrosus указаны как самостоятельные виды.

Таким образом, следует отметить, что из-за плохой изученности секции Fimbriati (Boriss) F. Williams, 1885 рода Dianthus и самой гвоздики волжской её относили в последние годы к самым разным близким видам. Мы рассматриваем D. volgicus в классическом понимании C.B. Юзепчука (1950).

Существует небольшое количество работ, посвященных изучению гвоздики волжской. Н.П. Стартовой и ее студентами изучалась половая структура вида в одной популяции (у с. Красноборск Ульяновской области). Ею же у D. volgicus впервые была описана гинодиэция совместно с гиномоноэцией и частичной андростерильностью (Старшова, 1996,1998,2008).

В целом, как биология, так и экология D. volgicus до сих пор оставались практически не изученными. Настоящая работа является первым комплексным эколого-биологическим исследованием вида.

Глава II. Материал и общие методы исследования

1. Материал исследований. Нами были исследованы:

- гербарные образцы вида (гербарий Ульяновского государственного педагогического университета) для составления карты - схемы ареала;

- природные популяции гвоздики волжской в Ульяновской и Самарской областях для оценки их состояния и определения роли изучаемого вида в фитоценозах;

- отдельные особи разного онтогенетического состояния для изучения онтогенеза и жизненной формы;

- цветки на разных стадиях развития для изучения морфологии, антэкологии и половой структуры вида;

- опылители и посетители цветков с целью определения их видового состава и суточной активности;

- пыльца с целью выявления ее фертильности и жизнеспособности;

- семена (диаспоры) для определения потенциальной и реальной семенной продуктивности.

2. Общие методы исследований.

Полевые исследования и сбор материала проводились в 1997 году (при выполнении выпускной квалификационный работы в вузе) и в период с 2008 по 2012 годы на территории Ульяновской и Самарской областей путем полустационарных и маршрутных наблюдений в природе. Изучение отдельных особей, их частей и обработка всех полученных данных проводились непосредственно в полевых условиях и в лаборатории кафедры ботаники УлГПУ.

Были изучены популяции в Ульяновской области у с. Красноборск (Тереныульский район), с. Большие Ключищи (Ульяновский район), с.

Прасковьино (Николаевский район) в урочище «Акуловская степь» и в Самарской области на территории г. Тольятти.

Популяционные исследования проведены с учетом эколого-фитоценотических характеристик на организменном и ценопопуляционном уровнях.

Организменный уровень включал исследования морфологических параметров цветков разных половых форм, размеров виргинильных и генеративных подушек, количества семян в коробочках, массы и размеров семян разных половых форм, антэкологических характеристик (размер и форма пыльцевых зерен, количество пыльцевых трубок). В качестве меры изменчивости признаков использовали коэффициент вариации.

Надорганизменный уровень исследований включал оценку демографических характеристик ценопопуляций. Исследованы такие параметры как численность, плотность, возрастной состав. А также изучена половая дифференциация и фитоценотическая и экотопическая приуроченность вида.

Морфологические описания растений, относящихся к разным онтогенетическим состояниям, выполнены на основе собственных исследований особей в природных популяциях. Их характеристика дана с использованием современной терминологии (Волков, 2002; Серебряков, 1962, 1964, 1972).

Так как проводившиеся исследования не имели цели изучения исключительно уровня жизненности и поливариантности развития особей, использовали глазомерную оценку жизненности (3-х бальную шкалу) (Широков и др., 1994).

При характеристике онтогенетических состояний вида была использована концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная Т.А. Работновым (Работнов, 1951), в последующем дополненная А.А. Урановым (Уранов, 1967) и его учениками (Ценопопуляции..., 1976; Жукова, 1983). Она основана на выявлении в процессе индивидуального развития особи возрастных периодов (латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и онтогенетических состояний (хт - семена, р - проростки, _/" - ювенильные, т - имматурные, V - виргинильные, - молодые генеративные, ¿2 — зрелые генеративные, ~ старые генеративные, в — сенильные).

При описании онтогенеза использовали сравнительно-морфологический метод, а также морфологические изменения особей в ходе индивидуального развития. Тип онтогенеза определяли согласно классификации Л.А. Жуковой (Жукова, 1983).

Для определения возрастного спектра были учтены возрастные состояния от 70 до 156 особей в каждой популяции при сплошном учете. Возрастные спектры выражали в процентах от общего числа особей, они представлены в виде гистограмм. Проростки, как наиболее динамичная и нестабильная онтогенетическая группа, в возрастных спектрах популяций не отражена.

Жизненную форму растений характеризовали согласно эколого-морфологической концепции Варминга-Серебрякова по взрослым особям зрелого генеративного онтогенетического состояния (Серебряков, 1962, 1964; Warming, 1884).

В связи с редкостью и охраной вида изучали его прижизненные характеристики, поэтому подземные органы не исследовали.

В популяционных исследованиях мы оперировали понятиями локальная популяция и ценопопуляция (Розенберг, 2002). При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (Работнов, 1946, 1950, 1951, 1964а, 19646, 1975, 1983, 1985), А.А. Уранова (Уранов, 1960, 1967, 1969), Ю.А. Злобина (Злобин, 1989а, 19896, 2001) и в монографиях «Ценопопуляции растений» (Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988), «Методы выделения растительных ассоциаций» (Методы выделения..., 1971). Ценопопуляции изучали в пределах конкретных участков ассоциаций методами трансект (Полевая геоботаника, 1964; Раменский, 1971). Закладки учетных площадок размером по Юм2 проводили по регулярному и случайному принципу, что необходимо для получения достоверных результатов (Грейг-Смит, 1967). На пробной площадке давали характеристику сообщества по ярусам, выявляли полный список присутствовавших видов растений с учетом общего проективного покрытия и обилия по шкале Друде (Вальтер, 1982).

Для установки семенной продуктивности использовали методику, предложенную И.В. Вайнагием (Вайнагий, 1974). При этом учитывали следующие параметры: потенциальная семенная продуктивность (ПСП), реальная семенная продуктивность (РСП), а также коэффициент продуктивности {Кпр) (Левина, 1981).

Влажность и температуру воздуха определяли психрометрическим методом с помощью гигрометра ВИТ-2 (Павлова, 1984).

Исследование фертильности пыльцы осуществляли ацетокарминовым методом. Для определения жизнеспособности пыльцу проращивали в камерах Ван-Тигема на питательной среде из сахарозы (Паушева, 1980). Микроскопические наблюдения вели с помощью микроскопа Levenhuk 40L/50L, видеокамеры Levenhuk С130 и программного приложения к видеокамере ScopePhoto.

Комплексное изучение гвоздики волжской позволило определить ее тип стратегии. В наших исследованиях мы пользовались системой экологических типов стратегий Раменского-Грайма (Раменский, 1935; Grime, 1974, 1979), в соответствии с которой все виды подразделяют на эксплеренты, патиенты и виоленты. Виды относят к тому или иному типу стратегии, используя большое число разнообразных частных признаков. Мы учитывали такие признаки, как абиотические условия среды, жизненную форму, размеры растения, способы и интенсивность размножения, тип возрастного состава популяции и др. При этом на организменном уровне: тип, длительность полного онтогенеза и типы возобновления; темпы развития; длительность удержания территории; репродуктивную способность, биомассу диаспор. На популяционном уровне:

структуру и развитие подушек; тип самоподдержания; тип возрастной и пространственной структуры; максимальную экологическую плотность.

Такая характеристика вида является обобщенной и позволяет объяснить его реакцию на стресс, вызываемый абиотическими и биотическими факторами, нарушениями, и, как итог, его место в растительных сообществах (Миркин и др., 2000).

Возможность интродукции вида и введения в культуру оценивали по шкале, описанной В.Т. Глотовой (Глотова, 1993).

Первичный материал обрабатывали вариационно-статистическими методами. Для каждого среднего арифметического значения определяли ошибку (М±ш), коэффициент вариации (V). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (Зайцев, 1990): V>20% - высокий, V=ll-20% -средний, V< 10% - низкий.

Все биометрические данные были обработаны методами вариационной статистики (Зайцев, 1990) с помощью пакета прикладных статистических программ «Excel 7.0».

Глава III. Описание района исследований

В главе кратко описываются особенности климата, рельефа, температурного режима, почвенного покрова центральной части Среднего Поволжья, где располагался основной район исследований.

Описываются некоторые особенности флоры и растительности региона, и в частности её степного компонента.

В результате многовекового воздействия человека современная растительность Приволжской возвышенности значительно отличается от первоначального природного растительного покрова. В настоящее время судить о характере степной растительности в регионе очень трудно, так как практически все крупные степные территории давно распаханы и заняты полями.

Сейчас на территории Ульяновской области наибольшее распространение имеют вторичные каменистые степи на обнажениях меловых пород и песчаные степи на обнажениях палеогена, с характерным набором видов.

Глава IV. Жизненная форма и периодизация онтогенеза Dianthus volgicus

Проанализированы литературные источники, раскрывающие содержание понятий ценопопуляция (Работнов, 1964, 1975; Ценопопуляции растений, 1976), онтогенез и его эволюционное значение (Гупало, 1969; Жукова, 1983; Левин, 1963,1964; Майр, 1974; Скрипчинский, 1977; Тимофеев-Ресовский и др.,1967; Шмальгаузен, 1968; Zimmerman, 1959), возрастное состояние особи и возрастная группа особей (Ценопопуляции растений, 1976), жизненная форма (Шенников, 1950; Серебряков, 1962) и существующие классификации

жизненных форм (Алехин, 1936; Шалыт, 1955, цит. по Серебряков; 1964; Raunkiaer, 1934, цит. по Миркин и др., 2000), в частности подушковидные растения (ПР) как особая жизненная форма многолетних растений (Волков, 2002; Стешенко, 1973; Хохряков, 1994) и их распространение, общие принципы строения и классификация ПР (Серебряков, 1962; Ellenberg, 1986; Rauh, 1939).

В онтогенезе D.volgicus в ходе исследований выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 онтогенетических состояний: семя, проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, средневозрастное, старое генеративное, сенильное (вместе с субсенильным).

Для D.volgicus характерен полный онтогенез - генетически обусловленная последовательность этапов развития особи от ее зарождения в результате полового размножения до ее естественного отмирания (Жмылев и др., 2005), в целом представленный на рис.1. Индивидуальное развитие осуществляется в течение жизни одной особи, неспособной к вегетативному размножению при наличии постгенеративного периода.

Проведенные морфологические исследования показали, что D. volgicus -ксерофитное облигатное подушковидное поликарпическое растение Silene túrgida -типа (по Волков, 2002), — типичное подушковидное растение, у которого можно четко выделить 3 зоны (рис. 2). Генеративные органы поднимаются над поверхностью подушки на специализированных (генеративных) побегах, являющихся рыхлыми дихазиями (зона 1). Вторая зона (зона 2) - зона, в которой располагается система фотосинтезирующих вегетативных побегов, имеющая радиально-ветвистый характер нарастания с акротонным усилением, в результате чего формируется полусферическая поверхность подушки. В зависимости от местообитания растение образует достаточно плотные или слегка рыхлые подушки на 30-70% в g2 и g3 онтогенетических состояниях заполненные субстратом в зоне 3 (рис. 2) - отмершими листьями вегетативных побегов, занесенной сосновой хвоей, крупицами песка. Корень - стержневой, жесткий, спирально закручивающийся вокруг своей оси вправо. Основание корня переходит в корневую шейку и многолетний подземный многовегвистый каудекс. Возобновление только семенное, так как сенильный распад особей не является эффективным вегетативным размножением и не обеспечивает само поддержания популяций.

ф S/II

Рис. 1. Онтогенез Ол'офсга (/ - главный корень, 2 - семядольные листья, 5 - каудекс, 4 - вегетативный побег, 5 - генеративный побег, 6 - отмерший побег)

Рис. 2. Схема строения подушки у D.volgicus (1 - генеративный побег и зона генеративных побегов, 2 - зона зеленых листьев текущего вегетационного периода и вегетативных побегов, 3 - зона, заполненная органо-минеральным субстратом, 4 - мпоговетвистый каудекс, 5 - главный корень, 6 - почва)

D. volgicus также можно характеризовать как хамефит (по К. Раункиеру), полудревесное растение - полукустарничек с радиально-плоскими заполненными подушками, имеющими слабо выпуклую и поднимающуюся лишь на несколько сантиметров над уровнем почвы поверхность (по И.Г. Серебрякову, 1962), реддитивный многолетник (по Г.М. Зозулину, цит. по Горышина, 1979), относящийся к моноцентрическому типу биоморф (по О.В. Смирновой с соавт., Ценопопуляции растений, 1976).

Глава V. Репродуктивная биология и экология Dianthus volgicus

5.1. Антэкологические характеристики вида

Знание антэкологии, как одного из аспектов репродуктивного процесса, особенно важно для редких, сокращающих численность и поэтому особенно нуждающихся в охране видов. Проанализированы литературные источники, раскрывающие содержание понятий: антэкология (Пономарев, Демьянова, 2000, Демьянова, 2010), биология цветка (Пономарев, 1964) и значение ее изучения (Жизнь растений, 1980), экология цветения и опыления (Пономарев, 1964; Пономарев, Демьянова, 2000), цветение и его биологическая сущность (Левина, 1981), жизнеспособность и фертильность пыльцы (Waiden, 1961, цит. по Паушева, 1980).

Из данных литературы (Старшова, 1996, 1998, 2008) было известно и нами в ходе исследований подтверждено, что для D.volgicus характерно наличие цветков трех половых типов: женских, обоеполых и частично андростерильных (ЧА) (рис. 3). Все цветки первоначально закладываются как потенциально обоеполые.

Рис. 3. Диаграммы цветков D.volgicuir. а - обоеполого, б- частично андросгерильного, в - женского (/ - колонка завязи, 2 - семязачатки, 3 - плодолистики, 4 - нормальные тычинки, 5 - редуцированные тычинки, 6 венчик, 7- чашечка, 8- прицветные чешуи)

Затем развитие андроцея в женских цветках прекращается полностью, а в ЧА -частично. В виде рудиментов в ЧА цветках могут быть представлены от 1 до 9 тычинок в одном цветке. Обоеполые цветки крупнее женских и имеют нормальное развитие всех основных органов.

В ходе исследования были проведены наблюдения за фазами цветения отдельного цветка с целью дополнения и уточнения имеющихся данных (Старшова, 2008). Фазы распускания женских и обоеполых цветков в силу их морфологического различия также отличаются друг от друга визуально и по времени. Для D.volgicus характерна однократность распускания цветков (независимо от их половой формы), что дает возможность дневным насекомым-опылителям посещать распустившиеся цветки, способствуя более полному перекрестному опылению и большей гибридизации семян в дальнейшем. Цветение каждого женского цветка длится около 5-6-7 суток, обоеполого -около 8-10 суток и распределяется на фазы: зеленый бутон (I), рыхлый бутон (На и 116), тычиночная (III, только для обоеполых цветков), пестичная (IV) и отцветание (V) (рис. 4). Фаза рыхлого бутона (На и Нб), когда идет подготовка цветка к непосредственному цветению, у обоих типов цветков длится примерно одинаково, но у обоеполых иногда в два раза дольше, чем у женских. Вероятно, это связано с большими энергетическими и пластическими затратами у обоеполых цветков, поскольку им предстоит не только выдвижение рыльца, как женским, но и десяти тычинок. Тычиночная фаза (III) длится примерно 2-5 суток, что составляет почти половину времени цветения обоеполого цветка.

Таким образом, обоеполые цветки явно протерандричны. Нами отмечено, что пестичная фаза (IV) у женских цветков начинается на 2-3, а иногда и более,' суток раньше, чем у обоеполых и длится также на 2-3 суток дольше. Несомненно, это основная фаза цветения женского цветка.

V V V v

IIa

116

А

(Й

V

(IM

I

IIa

Но

IV

V

Рис. 4. Фазы цветения обоеполого (а) и женского (б) цветков у D.volgicus (I - зеленый бутон, IIa и 116 - рыхлый бутон (объяснения в тексте), III - тычиночная фаза, IV - пестичная фаза, V - отцветание)

Для D.volgicus характерна аллогамия в форме зоофилии - энтомофилии. Опыление осуществляют как сумеречные, так и дневные насекомые (в основном представители отряда Lepidoptera). Эндемизм гвоздики волжской не связан с опылением её узко специализированными или эндемичными насекомыми. Далее в главе приводятся данные автора не только об опылителях, но и о фитофагах данного вида.

Изучение суточного ритма цветения D.volgicus показало, что пик распускания цветков приходится на вечернее время (рис. 5): 18-20-22 часа, когда спадает дневная высокая температура воздуха, увеличивается его относительная влажность, а также активизируется деятельность сумеречных насекомых-опылителей. Однако, не отрицая явную связь цветения гвоздики волжской в вечернее время с суточной динамикой летной активности сумеречных насекомых-опылителей, полагаем, что все же основными регулирующими факторами распускания цветков в течение суток являются температура, влажность, свет или отсутствие света. В пользу такого утверждения говорят следующие факты: посещение цветков гвоздики волжской дневными опылителями и литературные данные о резкой выраженности суточной ритмики распускания цветков не только у энтомофилов, но и у анемофилов (например, у злаков) (Пономарев, 1964). Пики распускания женских и обоеполых цветков совпадают.

В ходе исследования было проведено определение общей нектароносности цветков независимо от пола. Среднее количество нектара на цветок составило около 0,12 мкг. Нами отмечено, что у Г), \-olgicus в обоеполых цветках его образуется значительно больше, чем в женских. Этот факт был отмечен и для О. аски1аг1ч р1зсЬ.(Демьянова, Покатаева, 1977), и некоторых других гинодиэцичных видов (Пономарев, Демьянова, 19756). Данный факт важен потому, что свидетельствует о меньшей привлекательности женских цветков для опылителей, что в результате приводит к недостаточному опылению и более низким значениям реальной семенной продуктивности по сравнению с обоеполыми цветками. В обоеполых же цветках по нашим наблюдениям наибольшее количество нектара образуется в ходе рыльцевой стадии, тычиночная стадия характеризуется отсутствием нектара.

При определении жизнеспособности пыльцы О. \olgicus, как показали наши исследования, наиболее оптимальной средой для проращивания является питательная среда, содержащая 30% раствор сахарозы. У большинства пыльцевых зерен образовывалось по одной пыльцевой трубке.

Фертильность пыльцы у О. \olgicus довольно высока. В природной популяции у с. Б.Ключищи она оказалась наименьшей - 77%, в природных популяциях у с. Красноборск и в г. Тольятти в 2009 году фертильность составила 89% (в 2011 году значение признака в тольяттинской популяции несколько понизилось до 83%), наибольший процент фертильной пыльцы оказался у особей, обитающих в искусственно созданных условиях (приусадебный участок) - 94 %.

5.2. Половая дифференциация вида Как любое свойство организма пол наследственно детерминирован (Лобашев, 1967; Львова, 1963, 1976; Щербаков, 1968). Дифференциация пола может осуществляться в двух формах (Левина, 1981) - физиологической (биохимической) и морфо-физиологической - и на трех структурных уровнях: клеточном, органном, организменном. Благодаря своеобразному жизненному

циклу растений половая дифференциация проявляется у них весьма сложно. Отмечаются типы распределения полов у цветковых растений (Жизнь растений, 1980 - нельзя так ссылаться, надо на автора раздела), приспособительное значения полового диморфизма (Шереметьев, 1983), указывается, что в характеристику пола растения входят не только формы цветка, находящиеся на нем (половой тип), но и численное соотношение между ними (выраженность пола) (Львова, 1976). Приводится анализ литературы о причине разделения полов у растений (Верещагина, 1978; Сидорский, 1979, 1984; Шереметьев, 1983; Соппог,1973; Ргапсеп,1970).

Рассматривается понятие гинодиэции (ГДЭ) как устойчивой формы полового диморфизма (Левина, 1981) и изучение ее аспектов различными авторами (Баранникова, Старшова, 1994; Демьянова, 1985; Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова, Покатаева, 1977; Демьянова, Пономарев, 1979; Кордюм, Глушенко, 1976; Левина, 1981; Пономарев, Демьянова, 1975а; Старшова, 1996; Хохлов, 1968; КгшЛ, 1898). Описывается методика исследования половой структуры вида (Злобин, 1989; Старшова, 1993,1996; Ценопопуляции растений, 1988).

Проведенные исследования показали, что исходным параметром для оценки половой дифференциации являются наличие определенных половых типов цветков, их сочетание у одной особи или распределение между группами особей.

Особенностью гинодиэцичных видов является различие в размерах цветков разных половых форм. Так, для характерны более крупные

околоцветники гермафродитной формы, чем женской (рис. 6): длина чашечки, весь лепесток и его части - пластинка и ноготок. ЧА цветки по своим размерам близки к обоеполым. Стерильные тычинки ЧА цветков длиннее, чем рудименты тычинок у женских, а их нормальные тычинки не имеют достоверного различия с длиной тычинок обоеполых цветков.

Рис. 6. Размеры цветков у D.vo^gícмJ (а, б - мелкие женские цветки, б - женские цветки с частично снятым околоцветником, видны редуцированные тычинки; в - крупные обоеполые цветки в тычиночной стадии)

Скорее всего, половая дифференциация по параметрам цветка является следствием полового отбора и направлена на усиление мужской функции обоеполого цветка (Старшова, 2008).

ЧА цветки являются обоеполыми, но их мужская функция снижена из-за редукции одной или нескольких тычинок. У О. уофсив может быть

а

б

в

редуцировано от 1 до 9 тычинок. Среднее число таких тычинок равно 3, что соответствует литературным данным по частичной андростерильности у некоторых других видов (Демьянова, 1981; Старшова, 1996). Наибольшую долю составляют цветки с одной или двумя редуцированными тычинками (рис. 7).

40 Э? 35 | 30

I 25 |20

О

123456789

число стерильных тычинок Рис.7. Вариационный рад по числу стерильных тычинок у О. (с. Красноборск, 2009 г.)

Доля ЧА цветков в изученных популяциях не превысила в среднем 10% от всех гермафродитных. Для О. ъ-о/^гсш это можно считать достаточно постоянным видовым признаком, так как его показатели сходны в разных популяциях и слабо варьируют в пределах одной популяции. Несомненно, что частичная андростерильность дополняет и усиливает генетическое разнообразие и половой диморфизм.

На одном генеративном побеге у £>. хо1°1сш мы отмечали от 1-3 до 15-19 цветков. Сексуализация отдельных побегов по сочетанию на них цветков выглядит следующим образом: 1) $; 2) 9"; 3) и ЧА; 4) <? и $; 5) ? и ЧА; 6) <?, $ и ЧА. Наличие на побеге только ЧА цветков встречается крайне редко.

Таким образом, сексуализация побегов в популяциях гвоздики волжской представлена сочетанием ГДЭ (первые три сочетания из перечисленных выше) и гиномоноэции (ГМЭ) (следующие три сочетания). Большую долю в различных популяциях И. значительно удаленных друг от друга

географически, составляли гермафродитные побеги: от 73,4% до 87,6%. Доля же женских побегов колебалась от 2,6% до 8,6% и в целом никогда не превышала 10%. Гиномоноэция выражена достаточно слабо: доля ГМЭ побегов изменялась от 0,4% до 2,6%.

Выявленные модели сексуализации отдельных генеративных побегов являются источниками полового разнообразия подушек и различий между ними. Половое разнообразие подушек для Э. уо^сш как раз и отражает половую структуру популяций. Выделяются следующие типы подушек:

а) соответствующие явлению ГДЭ:

1) с $ цветками; 2) с цветками; 3) с и ЧА цветками;

б) соответствующие явлению ГМЭ:

1)с?и$ цветками; 2) с $ и ЧА цветками; 3) с $, Я и ЧА цветками.

Из данных таблицы 1 видно, что довольно значительную долю в популяциях гвоздики волжской составляют гинодиэцичные подушки. ГДЭ здесь характеризуется значительной долей гермафродитных особей (суммарное количество подушек с Я цветками и с 9+ЧА цветками).

Таблица 1

Половое разнообразие генеративных подушек £>. volgicus

Популяция исследовано подушек половые типы подушек уровень ЧА к<? + ГМЭ, %

сексуализация при ГДЭ общая доля ГДЭ сексуализация при ГМЭ общая доля ГМЭ

5 ? ЧА все виды ЧА

I с.Красноборск 1997 год 338 абс. 30 150 71 251 55 32 87 12,7

% 8,9 44,4 21,0 74,3 16,2 9,5 25,7

с.Красноборск 2008 год 204 абс. 10 105 65 180 12 12 24 39,7

% 4,9 51,5 31,9 88,2 5,9 5,9 11,8

с.Красноборск 2009 год 324 абс. 17 202 78 297 18 9 27 28,3

% 5,2 62,3 24,1 91,7 5,6 2,8 8,3

II с. Б.Ключищи 2008 год 87 абс. 1 52 21 74 6 7 13 32,6

% 1,1 59,8 24,1 85,0 6,9 8,1 15,0

с. Б.Клгочищи 2011 год 95 абс. 7 63 19 89 1 5 6 27,6

% 7,4 66,3 20,0 93,7 1,0 5,3 6,3

га г. Тольятти 2009 год 66 абс. 4 37 18 59 5 2 7 32,3

% 6,1 56,1 27,3 89,4 7,6 3,0 10,6

г. Тольятти 2011 год 65 абс. - 51 8 59 2 4 6 18,5

% - 78,5 12,3 90,8 3,1 6,1 9,2

£>. vo¡gicus можно отнести к видам, у которых $ форма в популяциях составляет менее 10% (Пономарев, Демьянова, 1975а). В целом ГДЭ во всех изученных популяциях проявляется примерно одинаково и варьирует незначительно. Явление ГМЭ на уровне особей выражено достаточно резко. Общая доля гиномоноэцичных подушек сильно варьировала: от 6,3% до 25,7%. Уровень ЧА довольно высокий: от 12,7% до 39,7%, то есть 1/8, а иногда и 1/3 всех подушек в популяциях, содержат цветки с частичной структурной редукцией андроцея.

Анализ флорального соотношения полов и опылительного потенциала позволяет определить половую тенденцию в популяции: сдвиг половой функции в мужскую или женскую сторону и участие ЧА цветков в реализации этих функций. При ГДЭ и ГМЭ пыльцевая продукция распределяется между гермафродитными и женскими цветками и особями, поэтому при увеличении числа последних опылительный потенциал падает.

Опылительный потенциал (X) рассчитывался по формуле (Старшова, 1993):

^ _ т$це. + лЧАцв. птцв. 4-пЧАцв. +п2цв.

где л?цв., иЧАцв. и л$цв. - количество гермафродитных, частично андростерильных и женских цветков соответственно.

Из приведенной формулы следует, что опылительный потенциал при ГДЭ всегда меньше 1, что объясняется определенной долей $ цветков.

Ведущее место в популяциях £). \olgicus занимают 9" цветки. Данные исследований показывают, что уровень женских и ЧА цветков сдерживается на

определенном уровне и обычно не превышает 10%. Вследствие этого опылительный потенциал был высок, и его величина в популяциях изменялась незначительно: от 0,84 до 0,97.

5.3. Семенная продуктивность вида

Изучение процессов, связанных с семенным размножением, и их конечный итог - семенная продуктивность - важны как в теоретическом, так и в практическом отношении. Данные исследования имеют особое значение для ботанического ресурсоведения, так как многие виды хозяйственно значимых растений размножаются исключительно семенами или культивируются ради семян. С семенным возобновлением связан ряд важных вопросов, имеющих решающее значение для работ по гибридизации, акклиматизации, интродукции и рациональному использованию представителей флоры семенных растений (Вайнагий, 1974).

На основе анализа литературных источников раскрываются значения понятий плод (Левина, 1974), семя (Данилова, 1997), особенности гинецея у СагуорИуИасеае, раскрывание плодов (БошеМ, 2004) и диссеминация (Левина, 1974), семенная продуктивность (Вайнагий, 1974; Работнов,1950) и семенная продуктивность гинодиэцичных видов (Демьянова, 1981), потенциальная и реальная семенная продуктивность, коэффициент продуктивности (Левина, 1981). По общепринятым методикам проводится изучение семенной продуктивности вида (Вайнагий, 1974; Левина, 1964; Работнов, 1964).

Впервые дается описание плода у О.\о1^си$. Установлено, что ПСП и РСП гермафродитных цветков у О.хо^сиэ значительно выше, чем у женских. Коэффициент продуктивности, как процентное отношение реальной продуктивности к потенциальной, составил: для женских цветков - 36,3%, для гермафродитных - 42,9%. Возможно, что женская форма имеет какие-то другие преимущества в генеративной сфере: полновесность семян, а, следовательно, их лучшую всхожесть, лучшую выживаемость всходов и т.д. Проведенные нами измерения массы и параметров семян показали, что семена, собранные с женских цветков имеют большую массу и размеры, чем семена, собранные с обоеполых цветков. Следовательно, они могут обеспечить проросток большим запасом питательных веществ, а значит и лучшие условия для прорастания. Прорастание семян в лабораторных условиях начинается на второй-третий день после закладки опыта. Пик прорастания семян приходится на первые 4—10 дней. Прорастание семян из женских семян начинается на 1-2-3 дня позже, чем прорастание семян из обоеполых цветков. Лабораторная всхожесть женских семян несколько ниже (табл. 2).

Таблица 2

Данные по прорастанию семян Луо/^/см^ в лабораторных условиях

Популяция Год Всего семян Проросло, % Сгнило,%

семян из обоеполых цветков семян из женских цветков семян из обоеполых цветков семян из женских цветков

с.Красноборск 2008 200 60 44 3 7

2009 200 73 71 1 2

с.Б.Ключищи 2008 200 72 62 - 1

Глава VI. Популяционная биология и экология Dianthus volgicus

6.1. Демографическая структура популяций

На основе анализа литературных источников раскрываются значения понятий возрастной состав (Ценопопуляции..., 1976), возрастной спектр и базовый возрастной спектр (Заугольнова, 1974; Злобин, 1989; Ценопопуляции..., 1976), жизненное состояние особи и популяции (Злобин, 1989а, 19896) виталитет (Ермакова, 1976; Злобин, 1984; Широков и др, 1994), классификации ценопопуляции по возрастному составу (Работнов, 1946,1975; Уранов, Смирнова, 1969.). Рассматривается методика изучения демографической структуры вида (Глотов, 1998; Жукова, 1987; Работнов, 1964; Уранов, 1960; Ценопопуляции..., 1976; Широков, 1994).

Проведенные исследования показали, что в значительно удаленных географически друг от друга популяциях D.volgicus онтогенетические процессы проходят сходным образом.

Для гвоздики волжской характерны популяции, находящиеся в дефинитивном состоянии, являющиеся зрелыми, нормальными неполночленными.

Популяции D. volgicus характеризуются неравномерным (диффузно-групповым) распределением особей по площади ценоза, что связано, вероятно, с недалеким рассеиванием семян от производящих их особей.

Особи характеризуются нормальной жизненностью.

Плотность популяций практически одинакова и остается постоянной на протяжении долгого времени. Постоянный уровень плотности ценопопуляций может определяться многими факторами (Динамика ценопопуляций..., 1985), а в данном случае, вероятно, высокой жизнеспособностью особей разных возрастных групп (их стабильностью).

Таблица 3

Демографические характеристики популяций D. volgicus

Популяция Год Возрастные состояния, % Плотность, особей на м2 S 1с

1 im V Я s

с. Красноборск 1997 - 4,3 11,8 65,4 18,5 12 0,58 18,5

2008 - 3,9 18,5 73,3 4,3 10 0,39 4,3

2009 - 6,3 20,3 68,4 5,0 11 0,39 4,9

с.Б.Юпочищи 2008 - 6,8 18,6 65,2 9,3 4 0,47 9,3

2011 13,5 13,5 70,5 1,6 7 0,34 1,6

г.Тольятти 2009 5,0 12,6 75,9 6,5 9 0,39 6,5

2011 4,6 43,2 12,3 38,6 1,4 8 0,22 1,4

с. Прасковьино 2010 2,2 7,9 10,7 66,8 12,4 8 0,52 12,4

О базовом онтогенетическом спектре мы бы не стали говорить, так как в данном случае он был бы условным и не отражал бы реальную картину происходящих изменений численности по возрастным состояниям. Однако, проведенные многолетние исследования возрастных спектров разных популяций позволяют говорить о достаточно постоянной доле генеративных особей (а именно они в популяциях продуцируют наследственную информацию) - 65-75% (табл. 3, рис. 8). Причем среди генеративных растений обычно большую часть составляют молодые и средневозрастные особи.

с *

g. г

;т* ог

Возрастной спектр популяции D.volgicus Juz., с.Красноборск (по годам)

1997

2008

2009

■81 В 82 íSg3

Возрастной спектр популяции D.volgicus Juz.,

г с.Б.Ключищи (по годам)

| $ .------------------

<я -г

II

о В

2008

и

й- s

и R

s ° I

о J

Возрастной спектр популяции D. volgicus Juz. с. Прасковьино

■ J

и ¡m

а V

■gl

ЯВ2

Возрастной спектр популяции D.volgicus Juz., г.Тольятти (по годам)

S ____________-_______

§ I

о 5

£ g

CJ о

30

10

гч

f Ш-ш

в im

Н V

■81 agí ®g3

2009

2011

Рис.8. Возрастные спектры популяций D. volgicus

Данный вывод является дополнением к выводу, сделанному рядом авторов (Динамика ценопопуляций..., 1985) о том, что в степях у особей на разных стадиях онтогенеза изменяется интенсивность элиминации. Наибольшей выживаемостью характеризуются молодые и средневозрастные генеративные растения. К концу онтогенеза смертность особей возрастает; она чаще связана с ослаблением растений в результате старения и в ряде случаев носит эндогенный характер. Вероятно, на популяционном уровне существуют определенные регулирующие механизмы, которые никак не связаны с колебаниями условий по годам.

Таким образом, данный показатель доли генеративных растений в популяциях можно считать биологическим свойством D.volgicus как вида.

К свойствам исследуемого вида можно отнести и то, что для популяций гвоздики волжской характерно циклическое изменение численности особей по возрастным состояниям (флуктуационный тип динамики), на что указывают значения рассчитанных индексов возрастности S.

6.2. Фитоценотическая и экотопическая приуроченность вида

Степные сообщества с D. volgicus уникальны и входят в состав эталонных экосистем, формирующих псаммофитные ландшафты Среднего Поволжья. Зачастую они располагаются на охраняемых территориях, таких как Самарская Лука в Самарской области, Скрипинские Кучуры в Ульяновской области, или в перспективных региональных ООПТ, таких как Акуловская и Варваровская степи в Ульяновской области. Как малоизученный уникальный редкий эндемичный степной вид гвоздика волжская на этих территориях сосуществует со многими уязвимыми, реликтовыми и занесенными в различные региональные Красные книги, видами. В главе приводится полная характеристика четырех изученных местообитаний с указанием видового состава ценозов и определения в них роли D.volgicus. Рассматривается методика изучения фитоценотической и экотопической приуроченности вида (Василевич, 1987, 1991; Миркин, 1985; Миркин и др., 2000; Работнов, 1975, 1983).

В ходе исследований установлено, что в типично степных местообитаниях D.volgicus общими и характерными являются виды: Artemisia marschalliana (L.) Spreng., Heiichrysum arenarium (L.) Moench., Pinus sylvestris L., а также Eremogone saxatilis (L.) Ikonn, Gypsophyla paniculata L., Koeleria sabuletorum (Domin.) Klok., Polytrichum piliferum Hedw., Potenlilla arenaria Borkh, Sedum acre L., Silene borysthenica (Grun.) Walterns, Stipa pennata L.

Плотность вида в изученных популяциях в среднем одинакова (7-11 подушек на м2) и зависит от общего проективного покрытия травостоя, являясь максимальной при его значениях от 45 до 55%. Следовательно, D.volgicus не выносит сильного задернения субстрата, что может характеризовать ее как ценофоба, исчезающего по мере задернения и формирования злаково-разнотравных степных сообществ.

Гвоздика волжская в изученных растительных сообществах является патиентом.

D.volgicus предпочитает песчаные, супесчаные и каменисто-песчаные почвы (т.е. является псаммофитом), подтверждая свою роль как хорошего закрепителя песков и, являясь, таким образом, эрозиофилом, предпочитая слабозадерненные, часто подвижные субстраты.

Экологические особенности изученных популяций гвоздики волжской характеризуют ее как гомеогидридное растение: мезоксерофит; как базифила (индикатором слабощелочных почв является Sedum acre, присутствующий во всех изученных степных сообществах с популяциями гвоздики волжской).

D. volgicus также является урбанофобом (так как произрастает в природных растительных сообществах исключительно за пределами поселений; вывод справедлив и для популяции в г.Тольятги, так как она произрастает в Зеленой зоне и на труднопроходимой территории).

Глава VII. Проблемы и перспективы сохранения степных видов растений во флоре Ульяновской области на примере Dianthus volgicus

7.1. Вопросы охраны Dianthus volgicus на Приволжской возвышенности

Как локальный эндемичный вид D.volgicus является редким видом и, безусловно, подлежит охране.

На основе литературных источников анализируются понятие «редкий вид», классификация редких видов, предлагаемые пути сохранения биоразнообразия in situ и ex situ, проблема «Красных книг», законодательные акты по охране редких видов, основные научные направления по изучению редких видов в Ульяновской области.

Приводятся описания известных в Ульяновской и Самарской областях ООПТ, на территории которых обитает гвоздика волжская: памятник природы «Скрипинские Кучуры» (Особо охраняемые природные..., 1997), «Жигулевский государственный природный заповедник имени И.И. Спрыгина» (Жигулевский природный заповедник..., Интернет ресурс). Рачейский бор (Реестр..., 2010), Национальный парк «Самарская Лука» (Национальный парк..., Интернет ресурс), Малоусинские нагорные сосняки и дубравы (Реестр..., 2010).

D.volgicus внесена в Красные книги Ульяновской (2008), Самарской (2007) и Саратовской (2006) областей с категорией редкости II - «уязвимые виды с неуклонно сокращающейся численностью, которые при дальнейшем действии неблагоприятных факторов могут быстро попасть в категорию исчезающих». Некоторые авторы относят этот вид к редким, но со стабильной численностью (Сенатор, Саксонов, 2009).

Изученные нами популяции гвоздики волжской в настоящее время находятся за пределами территорий существующих ООПТ, но все урочища, в которых проводились наши исследования, сейчас внесены в список перспективных ООПТ и должны в ближайшие годы получить охранный статус согласно Программе развития системы территориальной охраны природы

Ульяновской области с 2011 по 2016 годы (Программа развития..., 2011). Оценка состояния и природоохранной значимости популяций показала, что большинство из них сегодня находится в угрожаемом состоянии.

Таким образом, установленный статус охраняемого вида (категория редкости 2) не гарантирует устойчивое существование гвоздики волжской. Поэтому для сохранения популяций Ол'офст (как и популяций других эндемичных видов) (по Ноу, 2003) необходимо проведение следующих мероприятий:

- защита существующих популяций (в том числе уменьшение или снятие антропогенных нагрузок);

- поиск новых локальных популяций вида;

-постоянный мониторинг состояния известных популяций и их интегрированности в местообитание;

- оценка угроз существованию популяций;

- детальное изучение биологии вида (первые шаги в изучении биологии и экологии вида показаны в настоящей работе).

Результаты проведенных исследований являются началом мониторинга состояния популяций О. \wlgicus. Для долгосрочного эффективного экологического мониторинга вида необходимо составить план, в который будут включены наблюдения за теми факторами жизни, которые важны для данного эндемичного растения. Однако, мониторинг состояния популяций - сложная научная проблема, так как до настоящего времени плохо изучены механизмы, которые обеспечивают сохраняемость популяций на протяжении достаточно длинных периодов времени (Злобин, 2010).

Пока же основным путем сохранения и улучшения состояния популяций изученного вида является регламентация выпаса, рекреации и включение отдельных популяций в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования.

7.2. Возможность интродукции и введения в культуру 01ап1Ъих хо1&сш

Интродукция редких видов растений позволяет решить проблему охраны, воссоздания и рационального использования популяций (Некрасов, 1993). В главе отмечается значимость ботанических садов для сохранения редких видов путем интродукции. Рассматривается методика изучения возможности интродукции и введения в культуру гвоздики волжской. С помощью интегральных балльных шкал оценивается возможность введения в культуру гвоздики волжской (Рогожина, Борисова, 2008).

Основные рекомендации по выращиванию Плю^сж в культуре в краткой форме изложены в таблице 4.

Таблица 4

Рекомендации по выращиванию Л уо/^/см на садовом участке

Почвы

механический состав: песчаные, супесчаные, каменисто-песчаные

РН . . _ слабо-щелочные, нейтральные

Посадка и размножение

способы размножения: семенами

способ посадки семенами: безрассадный

срок посева семян в открытый грунт: август<ентябрь

расстояние между растениями: 30-40 см

Зимостойкость

степень зимостойкости зимостойка

укрытие на зиму не требуется

При изучении возможности введения в культуру выявлено, что Элю^ких является устойчивым интродуцентом и может быть рекомендована дня выращивания в альпинариях, в ботанических садах, а при некотором уходе и в городских насаждениях.

ВЫВОДЫ

1. Анализ периодизации онтогенетического развития вида показал, что £>;'аи//г1« уо/^гсм - вид с полным онтогенезом, ксерофитное облигатное подушковидное поликарпическое растение БПепе тгд1(1а-типа, характеризующееся популяциями, находящимися в дефинитивном состоянии и имеющими константные демографические признаки: доля генеративных особей в популяциях составляет 65-75%, наблюдается циклическое изменение численности особей популяций по возрастным состояниям во времени, отмечается высокая жизнеспособность особей разных возрастных групп.

2. Половая структура вида является постоянной во времени и в пространстве, слабо подвержена влиянию условий окружающей среды и имеет следующие характеристики: в популяциях $ форма составляет менее 10%; соотношение ГДЭ и ГМЭ достаточно постоянно и варьирует от 88,2% до 93,7% ГДЭ особей и от 6,3% до 25,7% ГМЭ особей; доля частично андростерильных цветков в популяциях составляет в среднем 10% от всех гермафродитных.

3. Анализ флорального соотношения полов показал, что ведущее место в популяциях О. \olgicus занимают обоеполые цветки, что приводит к высокому значению опылительного потенциала, изменяющегося в пределах от 0,84 до 0,97 и способствующему успешному семенному самовозобновлению и размножению вида в условиях Среднего Поволжья.

4. Плотность данного вида-патиента в изученных популяциях в среднем постоянна (7-11 подушек на м2) и зависит от общего проективного покрытия травостоя, являясь максимальной при его значениях 45 - 55%, что ещё раз подтверждает ценофобность £>. \olgicus, исчезающей по мере задернения развеиваемых песков и формирования сомкнутых степных злаково-разнотравных сообществ.

5. Большинство изученных популяций О. уо^сш находятся в зависящем от сохранения состоянии, высокое значение суммарного показателя эколого-биологического состояния Эм^сих также доказывает, что данный эндемичный вид обоснованно включён в региональные Красные книги, нуждается в дальнейшей охране и включении отдельных популяций в состав создаваемых ООПТ, заповедных зон и зон ограниченного хозяйственного использования. Интегральная оценка успешности интродукции вида показывает, что О. хо^сия является устойчивым интродуцентом и может быть рекомендована для выращивания в альпинариях, ботанических садах и в городских насаждениях.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Сметанина, О.В. Явление частичной андростерильности у эндемичного вида Среднего Поволжья Dianthus volgicus Juz. (Caryophyllaceae) / O.B. Сметанина // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. Серия Биология. - 2012. - № 3. - С. 45-51.

2. Сметанина, О.В. К вопросу о половой дифференциации популяций эндемичного вида Среднего Поволжья Dianthus volgicus Juz. (Caryophyllaceae) / O.B. Сметанина II Вестник Оренбургского государственного университета. -2012.-№6.-С. 72-77.

3. Сметанина, О.В. Фитоценотическая и экотопическая приуроченность Dianthus volgicus Juz. (Caryophyllaceae) в Среднем Поволжье / О.В. Сметанина // Естественные и технические науки. - 2012. - № 3. - С. 92-95.

В прочих изданиях:

4. Кинжибаева, О.В. (Сметанина, О.В.) Половая дифференциация цветковых растений и ее влияние на состояние популяции / О.В. Кинжибаева (О.В. Сметанина), А.И. Вафина // Материалы международной научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения». -Димитровград: ТИ, 2008. - С. 151-155.

5. Кинжибаева, О.В. (Сметанина, О.В.) Исследование половой дифференциации у поволжского эндемика Dianthus volgicus Juz. на примере популяций у сел Красноборск и Большие Ключищи Ульяновской области / О.В. Кинжибаева (О.В. Сметанина) // Природа Симбирского Поволжья: сборник научных трудов. - Ульяновск: Издательство «Корпорация технологий продвижения», 2008. - Вып. 9. - С. 207-214.

6. Кинжибаева, О.В. (Сметанина, О.В.) Эндемичные виды растений -индивидуальная особенность флоры Ульяновской области / О.В. Кинжибаева (О.В. Сметанина) // Научный вестник. Технологический институт — филиал Ульяновской ГСХА. - Димитровград: ОГУП «Димитровградская типография», 2008. - Выпуск 7. - С. 38-40.

7. Кинжибаева, ОБ. (Сметанина, О.В.) К вопросу о необходимости охраны эндемичных видов растений на примере эндемика Среднего Поволжья гвоздики волжской (Dianthus volgicus) / О.В. Кинжибаева (О.В. Сметанина) // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников научной конференции (г.Тольятги, 12-15 октября 2009 г)/ под ред. C.B. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти: «Кассандра», 2009. - С. 70-72.

8. Кинжибаева, О.В. (Сметанина, О.В.) Основные типы растительных сообществ, вмещающих ценопопуляции поволжского эндемика Dianthus volgicus Juz. / О.В. Кинжибаева (О.В. Сметанина) // Любищевские чтения -2010. Современные проблемы эволюции: сборник материалов конференции. -Ульяновск: УлГПУ, 2010. - С. 342-348.

9. Сметанина, О.В. К вопросу об интродукции цветковых растений в условия города на примере Dianthus volgicus Juz. / О.В. Сметанина // Материалы международной научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения». - Димитровград: ТИ, 2010. - С. 176-179.

10. Сметанина, О.В. Dianthus volgicus Juz. (Caryophyllaceae) как один из представителей уникальной флоры Акуловской степи / О.В. Сметанина // Любищевские чтения - 2011. Современные проблемы эволюции: сборник материалов конференции. - Ульяновск: УлГПУ, 2011. — С. 432-436.

11. Сметанина, О.В. Некоторые данные по семенной продуктивности эндемичного вида Среднего Поволжья Dianthus volgicus Juz. (Caryophyllaceae) / О.В. Сметанина // Научный вестник. Технологический институт - филиал Ульяновской ГСХА,- Димитровград: ОГУП «Димитровградская типография», 2012. - Выпуск 10. - С. 137-143.

12. Сметанина, О.В. Онтогенетические состояния эндемика Среднего Поволжья Dianthus volgicus Juz. (Caryophyllaceae) / О.В. Сметанина II Материалы V международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии». - М.: Спутник+, 2012. - С. 8-15.

СМЕТАНИНА ОКСАНА ВЛАДИМИРОВНА

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЭНДЕМИКА СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

ШАктач уоьскиэтг. (слягорвуилселе)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 22.03.13. Формат 60x90/16. Бумага писчая. Усл. печ. л. 1,62. Уч.-изд. л. 1,81. Тираж 100 экз. Заказ №42.

ДИТИНИЯУМИФИ

Редаюдаонно-издательский отдел

433510, Димшровград, ул. Куйбышева, 294.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сметанина, Оксана Владимировна, Ульяновск

ФГБОУ ВПО «УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И.Н.УЛЬЯНОВА»

На правах рукописи /

Сметанина Оксана Владимировна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЭНДЕМИКА СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

ылтниз уоьасия лих. (сая уорнуыасеае)

03.02.08 - Экология (биология)

Диссертация

СО

см 00

ю „

10 ч— на соискание ученой степени

м °

% # С\| кандидата биологических наук

О о

СМ см

Научный руководитель -к.б.н., доцент А.В. Масленников

Ульяновск - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................................................................3

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДА............................................................8

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И ОБЩИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..............15

ГЛАВА III. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ..........................................20

3.1. Физико-географические районы распространения Dianthus volgicus..................................................................................................................................................................20

3.2. Климатические условия района исследований....................................................22

3.3. Почвенный покров района исследований................................................................23

3.4. Степи в растительном покрове Ульяновской области..............................24

ГЛАВА IV. ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА И ПЕРИОДИЗАЦИЯ

ОНТОГЕНЕЗА DIANTHUS VOLGICUS..................................................................................30

ГЛАВА V. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ DIANTHUS VOLGICUS... 48

5.1. Антэкологические характеристики вида....................................................................48

5.2. Половая дифференциация вида..........................................................................................71

5.3. Семенная продуктивность вида........................................................................................90

ГЛАВА VI. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ

DIANTHUS VOLGICUS..........................................................................................................................104

6.1. Демографическая структура популяций..................................................................104

6.2. Фитоценотическая и экотопическая приуроченность вида......................121

ГЛАВА VII. ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ СОХРАНЕНИЯ СТЕПНЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ УЛЬЯНОВСКОЙ

ОБЛАСТИ НА ПРИМЕРЕ DIANTHUS VOLGICUS......................................................138

7.1. Вопросы охраны D. volgicus на Приволжской возвышенности..........138

7.2. Возможность интродукции и введения в культуру Dianthus

volgicus..................................................................................................................................................................152

ВЫВОДЫ............................................................................................................................................................163

ЛИТЕРАТУРА..................................................................................................................................................165

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................................................................................187

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Несомненно, что в результате деятельности человека наряду с глобальными изменениями окружающей среды происходит катастрофическое обеднение природной флоры. Поэтому проблема сохранения генофонда дикорастущих растений, и в первую очередь, исчезающих, эндемичных и реликтовых видов, приобрела в наше время особую актуальность. В связи с этим в мире на разных уровнях принимаются законы и реализуются различные программы по охране биоразнообразия (Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России, 2001; Глобальная стратегия по охране растений, 2002; Стратегия сохранения редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов, 2004; Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений, 2003).

Необходимость охраны редких видов растений на территории Ульяновской области возрастает и из-за того, что около 33% их состава находится на границах своих ареалов и встречается только в отдельных, порою очень удаленных друг от друга местообитаниях. Эндемичные виды, имеющие узкие ареалы распространения, чаще других подвергаются опасности исчезновения. Поэтому, в рамках реализации глобальной цели сохранения биоразнообразия Земли, актуальным является вопрос популяционных исследований таких видов-эндемиков. Прикладное же значение популяционных исследований как раз и состоит в том, что они представляют собой биологическую основу для разработки способов рационального использования естественных растительных ресурсов и их охраны (Динамикаценопопуляций..., 1985; Злобин, 2011).

В качестве объекта исследований выбран эндемичный вид Среднего Поволжья В1аЫкт \olgicus .Гиг. - гвоздика волжская, представитель семейства СагуоркуПасеае, охраняемая в нескольких областях и республиках Среднего Поволжья.

Изучение биологии и экологии И. чо^ст позволит не только сохранить это ценное для науки растение, но и глубже познать его адаптационные возможности, прогнозировать перспективность его интродукции и введения в культуру. Кроме того, важнейшим условием сохранения редких видов является охрана существующих ценозов, в состав которых они входят. Поэтому изучение и ее местообитаний

представляется важной задачей как в теоретическом, так и практическом отношении.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей, ценопопуляционных характеристик, тактики и стратегии выживания эндемичного вида Среднего Поволжья ПгапМш volgicus для разработки путей его охраны как типичного вида песчаных степей.

При выполнении исследования ставились следующие задачи:

- детально изучить жизненную форму, периодизацию онтогенеза и на их основе исследовать возрастную структуру, жизненную стратегию популяций О.уо^сш и конкурентноспособность вида в условиях Среднего Поволжья;

- выявить половую структуру и ее динамику в конкретных популяциях

вида;

- оценить потенциальную обеспеченность опыления у В.мо^сиз и его разнообразие исходя из характера половой структуры популяций и флорального соотношения полов; исследовать антэкологические характеристики вида;

- изучить фитоценотическую и экотопическую приуроченность вида;

определить природоохранную ценность исследуемого вида, возможность его интродукции и введения в культуру.

Научная новизна работы. Впервые проведено многолетнее

комплексное эколого-биологическое исследование эндемичного вида

Среднего Поволжья £>. уо^сия на территории Ульяновской и Самарской

4

областей. Определена фитоценотическая приуроченность вида и его антэкологические особенности. Изучена семенная продуктивность вида. Рассмотрены закономерности изменения возрастного спектра и половой структуры популяций, установлены их численные характеристики. Впервые проведены опыты по интродукции вида и даны рекомендации по введению его в культуру.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований являются основой для дальнейшего мониторинга состояния популяций £). уо/^/сш, необходимого для эффективной охраны этого редкого эндемичного вида, а также могут быть использованы для уточнения экологического состояния популяций вида, отражаемого в региональных Красных книгах, определителях и конспектах растений Среднего Поволжья, а также для решения проблемы таксономического положения вида.

Результаты работы являются вкладом в фундаментальные теоретические разделы ботаники: учение о жизненных формах и онтогенезе растений; современные исследования половой структуры вида углубляют и дополняют представления о половом полиморфизме у цветковых растений; изучение эндемизма проливает свет на происхождение и возраст флоры и понимание ее истории. Данные о характере цветения и семенной продуктивности разных половых форм могут найти применение в работах по интродукции и селекции растений.

Растение может быть рекомендовано для культуры благодаря своим высоким декоративным качествам, обильному и продолжительному цветению.

Биоматериал, собранный в результате полевых работ, пополнил фонды научного гербария кафедры ботаники Ульяновского государственного педагогического университета (ИР Б и).

Научные положения, выносимые на защиту.

1. ОгапМш \olgicus - вид с полным онтогенезом, относящийся к группе ксерофитных облигатных подушковидных поликарпических растений БПепе йи^ёа-типа.

2. В условиях Среднего Поволжья для ИХагЛЬш уо^шш характерны популяции, находящиеся в дефинитивном состоянии, зрелые, нормальные неполночленные, имеющие константные демографические признаки вида, с большой долей генеративных особей и с высокой жизнеспособностью особей разных возрастных групп.

3. Существуют достаточно устойчивые в пространстве и во времени половые признаки популяций ИгаШкш vo^gzcщ, подтверждающие положение о том, что половая структура вида является постоянной во времени и в пространстве и слабо подвержена влиянию условий окружающей среды.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международной научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения» (Димитровград, 2008, 2009); X межрегиональной научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском - Ульяновском крае» (Ульяновск, 2008); научной конференции «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2009); конференции «Любшцевские чтения. Современные проблемы эволюции» (Ульяновск, 2010, 2011); V международной научно-практической конференции «Проблемы современной биологии» (Москва, 2012).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, в том числе - 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых и камеральных работ, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения,

семи глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Работа изложена на

191 странице (включая 4 страницы приложений), содержит 40 рисунков, 33

б

таблицы (включая 4 таблицы приложений). Список литературы состоит из 217 источников, в том числе 22 иностранных.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему первому учителю к.б.н. Н.П. Стартовой, привившей интерес к изучению флоры родного края, показавшей возможность изучения биологии и экологии видов растений. Благодарю руководителя к.б.н. Андрея Викторовича Масленникова за постоянную поддержку, ценные советы, строгую оценку и конструктивные замечания в ходе написания диссертации. Особая благодарность д.б.н., профессору кафедры зоологии УлГПУ Е.А. Артемьевой за помощь в определении насекомых, трофически связанных с изучаемым видом. Искренне благодарю учителя биологии МГБОУ СОШ № 53 г.Ульяновска Н.В. Анисимову за помощь в сборе полевого материала, а также моих родных и близких, которые на * протяжении выполнения работы поддерживали меня.

г

I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ВИДА Dianthus volgicus Juz. 1950

Caryophyllaceae, - одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Наибольшее количество видов Caryophyllaceae встречается в умеренных областях северного полушария, причем наибольшее число родов и видов сосредоточено в Средиземноморье, Западной и Средней Азии. Значительное число видов и даже родов гвоздичных является космополитами (Жизнь растений, 1980). Однако среди представителей семейства достаточно много редких и эндемичных видов. К таковым относится Dianthus volgicus - гвоздика волжская.

Dianthus volgicus Juz. 1950 - эндемичный вид Среднего Поволжья. Явление эндемизма относится к числу существеннейших особенностей Земного шара, так как эндемичные виды (роды) представляют специфическую составную часть каждой флоры и служат абсолютными показателями их отличия от всех других флор, а также являются индикатором особой природоохранной и научной ценности любой региональной флоры.

Систематическое положение D.volgicus представлено в таблице 1.

Положение вида во флористической системе мира отражено в таблице

2.

Впервые D. volgicus как самостоятельный вид была описана в работе C.B. Юзепчука в 1950 году (Юзепчук, 1950). Как указывает ряд авторов (Плаксина, 2001; Зеленая книга Самарской области..., 2006; Флористические исследования..., 1993), вид описан из Самарской области (Муранский бор в окрестностях с. Сытовка Сызранского района) по образцам С.И. Коржинского, хранящихся в гербариях Казанского государственного университета в г. Казани и БИН РАН в г. Санкт-Петербурге (KAZ, LE). D.

уо/^г'сш как эндемичный вид указывается в сводках сосудистых растений С.К. Черепанова (Черепанов, 1981; 1995). Ведущие исследователи флоры и

Таблица 1

Систематическое положение D.volgicus

Таксон Русское название Латинское название

отдел Цветковые, или Покрытосеменные - Magnoîiophyta, или Angiospermae

класс Магнолиопсиды, или Двудольные Magnoliopsida, или Dicotylédones

подкласс Кариофиллиды Caryophyllidae

порядок Гвоздичные Caryophyllales

семейство Гвоздичные Caryophyllaceae Juss.

подсемейство Silenoideae A. Br.

триба Diantheae Pax

род Гвоздика Dianthus

секция Fimbriati (Boriss) F.Williams, 1885

подсекция Plumarioides F.Williams, 1885

вид Гвоздика волжская Dianthus volgicus Juz. 1950

Таблица 2

Положение D.volgicus во флфистической системе мира

царство Голарктическое (Флористическое деление...)

подцарство Бореальное (Флористическое деление...)

область Циркумбореальная (или Европейско-Канадская) (Флористическое деление...), Евразиатская степная (Плаксина,2001; Растительность Европейской..., 1980)

подобласть Причерноморско-Казахстанская степная (Растительность Европейской..., 1980)

провинция Восточноевропейская (Флористическое деление...), Восточноевропейская лесостепная (Плаксина,2001; Растительность Европейской..., 1980)

подпровинция Заволжско-Приуральская (Плаксина,2001)

округ IX (Физико-географическое районирование..., 1964)

районы Корсунско-Сенгилеевский, Инзенский, Свияго-Усинский, Сызрано-Терешский, Южно-Сызранский, Жигулевский (Физико-географическое районирование..., 1964)

округ X (Физико-географическое районирование..., 1964)

районы Волго-Мешинский, Ахтай-Майнский, Мелекесско-Ставропольский (Физико-географическое районирование..., 1964)

район Южный Сызранский (Растительный мир..., 2003)

растительности Среднего Поволжья также указывают в своих сводках данный эндемичный вид (Васюков, Новикова, 2008; Плаксина, 2001; Сенатор, Саксонов, 2009; Серова, Березуцкий, 2008).

С целью выявления всех местообитаний изучаемого вида был проанализирован ряд ботанических литературных источников, материалы из гербария Ульяновского государственного педагогического университета, проведены собственные полевые исследования автора. Данные о местообитаниях гвоздики волжской приведены в таблице 3.

Географическое распространение составлено на основе тех литературных данных, где изучаемый вид упоминается только как И.уо^гсш (табл.3), и показано на рис.1.

В.В. Благовещенский указывает, что И. volgicus обычно встречается совместно с достаточно близким видом £). агепапт (гвоздика песчаная) (Особо охраняемые..., 1997).

В.М. Васюков и Л.А. Новикова (Васюков, Новикова, 2008) указывают местообитания Д уо^ст в Пензенской области и республике Мордовия (данные об этих местообитаниях приводятся в таблице 3) и отмечают, что

Рис.1. Ареал распространения Б. уо1&сш

вид также внесен в Красные книги данных регионов (Красная книга..., 2002, 2003).

Таблица 3

Известные местообитания £). уо/^/сия на территории ареала

№ п/п Республика, область Административный район (населенный пункт)

1 Ульяновская область Барышский1 Инзенский1 Николаевский (с.Прасковьино, Акуловская степь*'2'п, с.Канадей, Варваровская степь3) Новоспасский (р.п. Новоспасское)3 Ульяновский (с. Большие Ключищи*'3) Тереньгульский (с.Красноборск*; с.Михайловка, Скрипинские Кучуры3' 7) Старомайнский (д.Айбаши) 4 Мелекесский (с.Лебяжье) 4

2 Самарская область3 Сызранский (с.Сытовка, Муранский бор1'5; Малоусинские нагорные сосняки и дубравы 9'8; Сердовинский бор 10; о с.Ст.Рачейка, Рачейский бор ) Красноярский1 Ставропольский 5( г.Тольятти, Ставропольский сосняк *) Шигонский1'5

3 Саратовская область1'6 Аткарский, Балтайский, Базарно-Карабулакский, Вольский, Красноармейский, Лысогорский, Саратовский, Хвалынский

4 Пензенская область1 Городищенский, Кузнецкий, Лунинский (с. Луговое 4), Неверкинский, Никольский, Сосновоборский

5 Республика Мордовия 1 Болыпеберезниковский, Дубенский

Примечание: * - популяции, изученные в ходе выполнения данной работы;

'Васюков, Новикова,2008; 2Раков и др., 2008; 3Красная книга Ульяновской области; 4Гербарий Ульяновского государственного педагогического университета (иРБЦ); 5Самарская Лука. Электронный журнал.; 6Архипова и др.,2006; 7Особо охраняемые..., 1997; Реестр..., 2010; Калашникова, 2010; 10Калашникова, 2009; пСаксонов и др., 2007.

Е.В. Пичугина (Пичугина, 2007) изучила ряд аспектов жизнедеятельности £>. агепапш. Ссылаясь на изученные ею литературные

источники, обращает внимание на то, что в рамках D. arenarius выделены два подвида, которые были включены Цвелевым H.H. в «Определитель сосудистых растений Северо-Западной России» как D. arenarius L. и D. arenarius subsp. borussicus (Vierh.) Kleop. Автор указывает также на то, что вопрос о таксономическом ранге этих растений, распространении их на территории России в настоящее время остается дискуссионным, п