Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство молочайные (EUPHORBIACEAE JUSS. ) в Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство молочайные (EUPHORBIACEAE JUSS. ) в Сибири"

РГ6 од РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК . 2 ,П0ОРДША ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Л ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

\

БАЙКОВ КОНСТАНТИН СТАНИСЛАВОВИЧ

УДК 582.757.2 (571.1/5)

СЕМЕЙСТВО МОЛОЧАЙНЫЕ (ЕиРНОНШАСЕАЕ лгаэ.) В СИБИРИ (СИСТЕМАТИКА, ХОРОЛОГИЯ)

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1993

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Малышев Л.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ревушкин A.C.

кандидат биологических наук Ломоносова М.Н.

Ведущее•учреждение - Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, кафедра высших растений

Защита состоится " 11" {ЛШЯ 1993 г. в "/У часов на заседании специализированного совета Д.002.90.01 по защите диссертаций на соискание степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН. 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан " 26 " циоиСТЯ^ 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук ^^Д Ершова Э.А.

Актуальность теш. Познание структуры биологического разно-эбразия предполагает исследование систематики и хорологии отдельных таксономических групп. В связи с этим значительный интерес . представляет семейство Молочайнае - Euphorbiaceae Juss. - одно из самых крупных и широко распространенных семейств цветковых растений. Род Молочай - Euphorbia l. - насчитывает до 2000 видов, характеризуется большим морфологическим разнообразием и космополит-ннм распространением. Недостаточная изученность систематики рода в целом и противоречивость выводов, полученных при исследовании отдельных его частей, определяют повышенный интерес систематиков к этой группе растений.

Благодаря своим ценным химическим свойствам молочайные активно изучаются биохимиками. Сибирские молочаи находят применение в тибетской, китайской, монгольской, индийской медицине при лечении рака, ревматизма, заболеваний сердца, легких, желудка, печени, почек, матки. Другой представитель семейства в Сибири -секуринега полукустарниковая - используется в фармацевтической промышленности для получения препарата "Секуринина нитрат", который по характеру действия близок к стрихнину, но менее токсичен. Его применяют при неврастении с быстрой утомляемостью, сердечной недостаточности, вялых параличах, хроническом алкоголизме, пищевых отравлениях (Растительные ресурсы СССР, 1986).

Изучение систематики и хорологии сибирских молочайных актуально и в связи с публикацией сводки "Флора Сибири", поскольку разное понимание объема видов и их систематического положения' авторами региональных "Флор" и "Определителей" затрудняет прикладные исследования молочаев. Таксономическая сложность молочайных, их большое разнообразие, практическая ценность послужили поводом для углубленного изучения сибирских представителей семейства.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение систематики и хорологии сибирских видов семейства Молочайные. Для её достижения необходимо было решить следующие задачи:

- установить видовой состав семейства в Сибири на основе ревизии гербарных коллекций и наблюдения ввдов в природе;

- уточнить номенклатуру таксонов;

- определить диагностическое значение морфологических признаков;

- составить морфологические описания видов и таблицу для их определения ;

- выявить особенности географического распространения и экологическую приуроченность ввдов в пределах Сибири;

- на основе сравнения существующих классификаций рода Молочай определить группы родства сибирских видов и установить их положение в системе рода.

Защищаемые положения.. На защиту выносится усовершенствованная система сибирских видов рода Молочай. Она разработана в результате установления диагностического значения признаков, положенных в основу различных классификаций рода; введения в систему новых, выявленных автором, диагностических признаков; определения групп родства и направлений их эволюции кладистическими методами.

Научная новизна работы. Впервые проведено монографическое исследование сибирских представителей семейства'Молочайные. Установлен видовой состав семейства в Сибири на основе ревизии гер-барных коллекций и собственных полевых исследований, описан новый вид, изменен объем трех видов. Уточнена номенклатура таксонов: установлены приоритетные названия подрода сьатаееуое Реге., подсекций в системе Буассье, восстановлены правильные названия для трех видов. Проведен сравнительный анализ основных классификаций рода Молочай и определено диагностическое значение признаков, положенных в их основу. Впервые установлено диагностическое значение 10 признаков на уровне подрода, II признаков на уровне-секции, 6 - на уровне подсекции и 5 - на уровне ряда. Для диагностики таксонов предложены шесть новых признаков: наличие брактей, отношение длины брактей к ширине, изрезанность края лопастей обвертки циатия и их опушение, килеватость лопастей плода (регш), диаметр регш, длина семян. С учетом новых признаков составлены морфологические описания видов и таблица для определения подро-дов, секций, подсекций, рядов и видов. Впервые выделены'и описаны морфологические типы регм, которые характеризуют группы родственных видов. С применением методов кладистики выдвинута гипотеза их эволюции. На основе полученных данных внесены изменения в систему рода, установлены две новые подсекции, новый ряд. Выявлены особенности географического распространения и экологическая приуроченность видов в пределах Сибири, точечным способом составлены карты ареалов.

Материал и методы исследований. Ревизии подверглись гербар-ные коллекции, хранящиеся в Центральном сибирском ботаническом

:аду СО РАН (Новосибирск), Ботаническом институте РАН (Санкт-Пе-■ербург), Санкт-Петербургском государственном университете, Мос-;овском государственном университете, Томском государственном гниверситете, Институте биологии ЯФ СО РАН (Якутск), Алтайском го-;ударственном университете (Барнаул). Наряду со сборами из Сиби-)и были изучены типовые материалы видов, описанных из Средней 1зии, Казахстана, Монголии, Китая и с Дальнего Востока. Основу юрфологической части работы составили собственные наблвдения за зидами в природе, собранный во время экспедиционных работ герба-дай и фиксированные в 70$ этиловом спирте части растений. Полевые юследования проводились: в 1985 г. в Якутии, 1985 - на западном гобережьи озера Байкал, 1988 - в Читинской области, 1989 - в федгорьях Северного Алтая, в высокогорьях Западного Саяна, Туве, [990, 1991 - в Горном Алтае. В природной обстановке были исследо-заны 14 видов рода Молочай и секуринега полукустарниковая.

Основными методами исследования были сравнителько-морфологи-шский и эколого-географический, а. также методы кладистики (неп-

1966, Павлинов, 1989). Измерения были сделаны на высушенном латериале. Скульптура поверхности семян и пыльцевых зерен иссле-рэвана с применением сканирующего электронного микроскопа фирмы 31ТАСН1, модель ННВ-2И. Все рисунки и таблицы оригинальные, вы-юлнены автором самостоятельно.

Практическая ценность работы. Монографическая обработка си-Зирских представителей семейства Молочайные будет включена в зводку "Флора Сибири" и может быть использована при составлении региональных "Флор" и "Определителей". Выявленные группы родства тозволяют целенаправленно проводить поиск и изучение новых видов Лолочая с ценными лекарственными свойствами. Карты ареалов важны да решения вопросов рационального использования растительных ресурсов, охраны редких и исчезающих видов. Кладастический анализ зибирских молочаев демонстрирует широкие возможности этого нового «правления филогенетической систематики в познании структуры биологического разнообразия.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и эбсуждены на 1У молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (май 1992, стендовый доклад), научно-производственном собрании лаборатории систематики ЦСБС (октябрь 1992), мелшабораторном земинаре Отдела общей ботаники ЦСБС (ноябрь 1992), II чтениях памяти Р.Е.Левиной в Ульяновске (январь 1993). Результаты иссле-

дований изложены в восьми работах: опубликованы одна статья и двое тезисов докладов, еще три статьи и двое тезисов находятся в печати.

Объем работа. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литература (65 работ на русском языке, 82 - на иностранных языках), содержит 145 страниц основного текста, включая 25 текстовых и иллюстративных таблиц, фотокопию типового экземпляра нового вида, 20 карт ареалов.

ГЛАВА I. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИБИРСКИХ ВИДОВ МОЛОЧАЙНЫ

Семейство Молочайные описал A.L.de Jussieu (1789). Названа Euphorbia дал этим растениям царь Нумадии Юба Второй в честь его придворного врача Эуфорба, который первым использовал латекс молочаев в лечебных целях (Каден, Терентьева, 1975). Действительно« обнародование этого названия в качестве родового произвел с.Linnaeus (1753, 1-754). В "Species plantarum" он ОПИСЭЛ 56 ВИДОВ Мо~ лочая, ДЛЯ Сибири указал Euphorbia pilosa, Е. chamaesyce и Е. hyberna. Здесь же описанные в, esula и е. helioscopia были отмечены ДЛЯ Сибири позднее (Ыеуег, 1833, Ledebour, 1850). Но первые описания десяти сибирских молочаев с полиномиальными названиями ВЫПОЛНИЛ I.G.Gmelin во "Plora Sibiríca" (1752).

Несколько видов, обитащих в Сибири, были описаны из Европы: Е. seguieriana (Becker, 1770), Е. lucida, Е. virgata (Waldstein, Kitaibel, 1802, 1803-1804). По одичавшим растениям из окрестностей Берлина C.L.Vvilldenow (1814) описал Е. humifusa, H.P.Link (1822) - Е. uralensis.

Экспедиции К.Ф.Ледебура, А.А.Бунге, К.А.Мейера в 1826-1830 годах привели к открытию новых видов Молочая. Прекрасные изображения этих растений с краткими диагнозами помещены в "icones plantarum ..."(ledebour, 1829-1834). Это издание выходило параллельно С четырехтомной "Plora Altaica" (Ledebour, Meyer, Bunge, 1829-1833), где род Euphorbia обработал C.A.Meyer (1833).поэтому авторство описанных здесь ВИДОВ (Е. alpina, Е. altaica, Е. 1а-tifolia, Е. luteacens,' Е. macrorhiza, Е. rupestris, Е. subcor-data) я сохраняю за Мейером, что соответствует и мнению С.К.Черепанова (1981). Завершением и оформлением результатов ботанических исследований этого периода стала замечательная "Plora Ros-sica", в третьем томе которой опубликована обработка рода Молочай (Xedebour, 1850). -

Дальнейшее изучение молочаев.из Сибири связано с именами Н.С.Турчанинова, Д.А.Клеменца, Ф.К.Каро, Р.К.Маака, Н.М.Мартьянова, К.И.Максимовича, Я.И.Прейна, Г.И.Радде, А.Л.Чекановского и др! Особое место в исследовании сибирской флоры занимают работы П.Н. Крылова и его учеников. Обработки молочаев для "Флоры Алтая и Томской губернии" и "Флоры Западной Сибири" насыщены новыми сведениями по морфологии и географическому распространению видов, содержат описания новых разновидностей (Крылов, 1909, 1935).

Неоценимый вклад в изучение евразиатских молочаев внес Я. И. Проханов. Он исследовал монгольские и тангугские молочаи (1926, 1927), молочаи из Средней Азии (1933) и Поволжья (1941), обработал род для "Флоры СССР" (1949), предложил новую систему рода;

Флористические исследования отдельных районов Сибири позволили существенно уточнить видовой состав, особенности географического распространения и экологической приуроченности молочаев в Сибири (Попов,- 1959, Сергиевская, 1964, Малышев, 1965, Пешкова, 1972, 1979, Грубов, 1975, Красноборов, 1976, Лошкарева, 1977, Данилов, 1984, Положий, Ревушкин, Баранова, 1985, Ревушкин, 1988, Федотова, 1988). В последнее время выполнены обработки отдельных видов Молочая из Сибири (Басаргин, 1981, 1984, Тармаева, 1984, Данилов, 1989, Зарубин, 1990).

Историю исследования секуринеги полукустарниковой наиболее полно отразил A.Rehder (1932). Изучению этого ценного лекарственного растения посвящен ряд работ (Муравьева, Баньковский, 1956, Дерий, 1964, Слепян, 1964, Березнеговская, Трофимова, 1965, Трофимова, Гачик, 1969, Абдурахманов, Хадааев, 1977, Савченко, Муравьева, 1978), кандидатская диссертация Н.А.Трофимовой (1966).

Накопление многочисленных данных по молочаям привело к необходимости их систематизации, поэтому сопровождалось разработкой различных подходов к классификации рода Молочай.

ГЛАВА II. ОБВОР КЛАССИФИКАЦИЙ РОДА МОЛОЧАЙ

Первую классификацию рода Молочай предложил с.Linnaeus (1753). По своей структуре это был линейный ключ для определения видов, состоящий из семи классов одного уровня, которые были выделены по внешнему облику растений, наличию шипов, общей структуре соцветия И ЧИСЛУ Лучей В ЗОНТИКОВИДНОМ СОЦВеТИИ. C.H.Persoon (1806) дополнил её, первым описал четыре подрода и выделил мелкие группы. В Сибири представлены два подрода: Esuia и Chamaesyce.

J.A.c.Roeper (1824, 1828) разработал другую классификацию, включающую четыре соподчиненных уровня. В её основу были положен новые признаки, которые позволили четко оцределить границы секцш и более мелких групп. В соответствии с этой классификацией били сгруппированы молочаи во "Plora Altaica" (Meyer, 1833). W.Koch (1837) выделил из секции Tithymalus Roeper секцию Esula, а разделение внутри секций провел преимущественно по скульптуре семенное поверхности, с.г.Ledebur (1850) принял эти секции, но провел внутрисекционное деление по признакам, предложенным Линнеем, что заметно усложнило общую структуру рода.

E.Boissier (1862) разработал единственную до сих пор полную систему рода, охватившую более семисот видов со всего Земного шара. Её основу составили 27 секций.

Систему Буассье принял в своих ранних работах Я.И.Проханов (1926, 1927), но затем он встал на путь разделения рода Молочай на мелкие рода (Проханов, 1933, 1941). До Проханова существовало несколько вариантов такого дробления. N.J.de Necker (1770, 1790) разделил род Молочай на пять мелких родов по особенностям строения обвертки циатиев, числу и форме нектарников, числу тычиночных ЦВеТКОБ, НаЛИЧИЮ ПОДПестичнОГО диска. A.H.Havvorth (1812) взял за основу деление рода по Неккеру, но включил в него новые признаки: строение корневой системы, характер листорасположения, форму листьев, число нижних брактей. Линию разделения рода продолжил C.S.Rafinesque (1838); в Пределах Euphorbia L. subgen. Esula Pers., к которому принадлежит большинство сибирских молочаев, он принял два рода Неккера и описал восемь новых родов.

Позднее Проханов высказался "в пользу сохранения единого сбиирного, но достаточно естественного рода Euphorbia L."(I949: 307). Считаю материал по сибирским молочаям явно недостаточным для решения вопроса о единстве рода. Помочь здесь может 'анализ признаков, характеризующих с одной стороны род в целом, а с другой - его подроды, секции, подсекции и ряды.

ГЛАВА III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ. ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Рассмотрены 54 морфологических признака, положенных в основу разных г.тассификаций рода Молочай, а также шесть новых признаков, впервые иявлеших автором. Их диагностическое значение в рассмотренных :-7..iccjriÄ<8njMX и по результатам исследования сибирских кялочззь с">у-.чден7 для каждого признака в отдельности.

Установлено, что для рода в целом характерны: актиноморфная эбвертка циатия и несросшиеся друг с другом нектарники, располо-кенные на наружной стороне обвертки.

На уровне подрода подтверждено диагностическое значение следующих признаков: растения многолетние - однолетние, тип нарастания побегов (моноподиальное - сюшодиальное), характер листорасположения (очередное - супротивное - мутовчатое), общая структура соцветия (щитковидно-метельчатое - зонтиковидное - одиночные циа-тии в пазухах листьев), наличие прилистников, лепестковидных выростов на нектарниках и каруннулы на семенах. Впервые установлено диагностическое значение на уровне подрода таких признаков как черешчатость и симметричность основания листьев, длина стилодиев, скульптура поверхности плодов (регм), общая форма и поверхность семян. Для различения подродов впервые предложены новые признаки: наличие брактей, килеватость лопастей регмы, длина семян.

На уровне секции подтверждено значение следукщих диагности- ■ ческих признаков: строение подземных органов, раздельность первичных лучей соцветия, жилкование и изрезанность края листьев, число нижних брактей, форма и длина рожков нектарников, степень срастания стилодиев основаниями, общая форма, глубина борозд и скульптура поверхности регм, цвет семян. Впервые отмечено значение на секционном уровне таких признаков как длина стилодиев, форма рылец, форма апикального полюса и диаметр регм. Для определения принадлежности видов к секциям впервые выявлены новые диагностические признаки: общая форма брактей, длина семян.

На уровне подсекции подтверждено диагностическое значение следукщих признаков: растения многолетние - однолетние, изрезанность края листьев, форма и длина рожков нектарников, степень срастания стилодиев основаниями, форма рылец, скульптура поверхности семян. Впервые предложено учитывать на уровне подсекции число нижних брактей, длину стилодиев, общую форму, глубину борозд, форму апикального полюса и скульптуру поверхности регы.. Выявлены новые признаки этого уровня: общая форма брактей, изрезанность края лопастей обвертки циатия и их опушение.

На уровне ряда подтверждено диагностическое значение общей формы и формы основания листовой пластинки, формы и длины рожков нектарников, степени срастания стилодиев основаниями и скульптуры поверхности регм.

Исследование диагностического значения признаков позволило установить тесную связь между систематическим положением сибирс-

кшс видов и морфологией их плодов. Среди других морфологических структур именно разнообразие плодов в подроде Esuia наиболее полно цредставлено сибирскими таксонами. Это послужило нам основанием для проведения детального изучения морфологии плодов сибирских молочаев и направлений их эволюции.

Шва iy. морфологические типы плодов и их эволюция

Сравнительно-морфологический анализ позволил выделить и описать девять морфологических типов и шесть подтипов регм (рис. i). Ниже приведена их принадлежность таксонам в системе рода по Проханову (1964). В подроде Eeula выделены:

1. Тип RUP (Rupestris). Sect. Holophyllum, ser. Rupestres: Euphorbia rupeetris, E. mongolica, E. fischeriana.

1.1. ПОДТИП RUÎ (Rupestris): E. rupestris.

1.2. Подтип,MOH (Mongolica): E. mongolica.

1.3. Подтип PIS (Fischeriana): E. fischeriana.

2. Тип MAC (Macrorhiza). Sect. Helioscopia, subsect. Lutescentes: E. lutescens; subsect. Lutescentes x Purpuratae: E. macrorhiza

3. Тип SElí (Semivillosa). Sect. Helioscopia, subsect. Lutescentes : E. eemivillosa.

4. Тип ALP (Alpina). Sect. Helioscopia, subsect,. Lutescentes x Purpuratae: E. alpina.

5. Тип ALT (Altaica). Sect. Helioscopia, subsect. Purpuratae: E. altaica.

6. Тип HEL (Helioscopia). Sect. Helioscopia, subsect. Heliosco-piae: E. helioscopia.

7. Тип ESU (Esula). Sect. Esula, subsect. Eaulae.

7.1. ПОДТИП ESU (Esula). Ser. Esulae : E.' esula, E. discolor, E. microcarpa, E. karoi, E. latifolia.

7.2. ПОДТИП VIR (Virgata). Ser. Virgatae: E. virgata, E. uralen-sis, E. cyparissias, E. tehuieneis.

7.3. ПОДТИП LUC (Lucidae). Ser. Lucidae: E. lucida.

8. Тип РОТ (Potaninii). Sect. Esula, subsect. Esuíae: E. potani-nii (Проханов, 1927).

В подроде Chamaesyce описан:

9. Тип HUM (Humifusa): E. humifusa. '

в результате произведены следующие изменения. в секции Не- ■ lioscopia E. macrorhiza перенесен "в подсекцию Lutescentes, Е. alpina - в подсекцию Purpuratae. в секции Esula определено поло-

жение Е. dahurioa - он помещен в ряд lucidae. В секции Holophyl-lum выявлена неоднородность по признакам плодов ряда Rupestres. Своеобразие плодов е. altaica и е. potaninii свидетельствует в пользу выделения этих видов из соответствующих подсекций.

Определение направлений эволюции плодов сибирских молочаев из подрода Esuia выполнено с помощью методов кладистики по. прямой схеме анализа (Павлинов, 1989, 1990). Были выдвинуты 10 признаковых гипотез. Плезиоморфное (исходное) состояние признака обозначено ниже "О", апоморфное (производное) - "la", "Ib" и т.д.

1. Диаметр регмн, мм: 0(более 5) -»-1а(3.5-5) -»>Ib(2.5-3.5).

2. Отношение длины регмы к диаметру: 0(длина превышает диаметр) -»-1а(равна диаметру) -»-Ib(длина меньше диаметра).

3. Глубина борозд: 0(борозды отсутствуют) -»-1а(борозды неглубокие, сглаженные) -»-Ib(борозды глубокие, хорошо выраженные).

4. Форма апикального полюса: 0(приподнятой, плавно переходящий в основание стилодиев) -»-1а(слабо выпуклый или плоский) -»-Ib (в различной степени погруженный).

5. Скульптура поверхности регм: 0(гладкие, иногда с сетью тонких жилок) -*-1а(отчетливо бугорчатые или бугорчато-складчатые) -*■ Ib (шероховатые или почти гладкие); 1а -»-1с (извилисто-морщинистые) ; 0 -»-1а(с длинными конически.® выростами) -»-1е(с полушаровидными или короткоконическими выростами) -»-If(гладкие).

6. Опушение регм: О(голые) -»-Копушенные).

7. Длина стилодиев, мм: 0(2.6-4) -*1а(2-2.5) -*-1ь(0.8-1.9).

8. Степень срастания стилодиев основаниями: 0(на 1/3 длины и более) -»-1а(на I/6-I/4) -»-Ib (в самом основании, на I/I0-I/6).

9. Рассеченность стилодиев: 0(на I/IO-I/6 длины) -+-1а(1/6-1/3) Ib(1/3-2/3).

10. Форма рылец: О(верхушечно-боковые, не утолщенные, темные) -»• 1а(верхушечно-боковые, б.м. утолщенные, обычно светлые); 0 1ь(верхушечные, не утолщенные, светлые); 0 -+-1с(верхушечные, утолщенные, дисковвдно расширенные).

Направление изменений признаков определено с помощью г.:эюдив внегруппового сравнения (watro-ua, v/heeier, IS3I, Павлинов, 1990), онтогенетического, морфо-функционалънога, критерия параллелизма. В качестве внешней группа он л выбран морфотип rüp. Матрица данных представлена на таблице I. Построение кладограммы выполнено, по Методу MES - Median Elimination Series (Li Chao-luan, 1Й90). Преобразование кладограммы в схему эволюционных изменений (рис.2)

Таблица I. Закодированные характеристики морфотипов плодов.

Морфо-типн 1 2 3 П р 4 и з н а к и 5 6 7 а 9 10 Индекс продви- нутости

ШР О О 1а 0 о О 1а о О 0 2

мои О 1а 1а О 1а 1 1а 1а О 0 6

МБ О 1Ь 1а 0 1с 1 О О О 0 6

РОТ 1а 1а 1а 1Ъ 0 О 1а О О 0 6

ьис 1а 1Ь 1Ъ 1Ь 1а О О 1а 1а 1а 11

У1К 1Ь 1Ь 1Ь 1Ъ 1а О 1Ь О 1а 1а 13

ЕБи 1Ь 1Ь 1Ь 1Ъ 1Ь О 1Ъ 1а 1а 1а 15

МАС 1а 1а О 1а 1а О 1Ъ 1а 1а 1с 9

Б ЕМ 1а 1а 1а 1а . О 1Ъ. 1а ' 1Ь 1с 13

АЬР 1Ь 1а 1а 1а 1 е О 1Ь 1а 1а 1Ъ 12

АЬТ 1а 1Ъ 1Ъ 1Ъ 1 е О 1Ь 1Ь 1а 0 14

НЕЬ 1Ь 1Ь 1Ь 1Ъ 1? О 1Ъ 1Ь 1Ь 1Ъ 18

реверсии

Рисунок 2. Схема эволюционных изменений плодов сибирских молочаев из тюлеода Еси1а (морфолого-кладистичесхая реконструкция).

II

выполнено цутем вертикального размещения объектов в соответствии с их индексом продвинутости, который рассчитан как сумма переходов признаков в эволщионно продвинутое состояние за вычетом реверсий. Каждое изменение помечено на схеме номером признака и буквой конкретной апоморфии.

Полученная схема эволюционных изменений плодов дает возможность говорить о группах родства сибирских молочаев из подрода Esula. Три основные эволюционные линии соответствуют трем секциям в системе Проханова (1964). Внутри этих секций в качестве самостоятельных филогенетических ветвей, не отраженных в системе Проханова, можно выделить: в секции Holophylium - Е. mongolica (подтип MON) и К. fischeriana (ПОДТИП PIS), в секции Esula -Е. potaninii (тип РОТ), В секции Helioscopia - Е. altaica (тип ALT) И Е. semivillosa (тип SEM).

Е. mongolica и Е. fischeriana, помещенные Прохановым в ряд Rupestres, отличаются от Е. rupestris, типового вида ряда, числом нижних брактей, цветом нектарников, общей формой, скульптурой поверхности и опушенностью регм. На основе этих различий автор выделяет их в самостоятельный ряд Mongolicae.

е. potaninii отличается от других видов подсекции Esulae общей формой и размерами регмы, формой апикального полюса, глубиной борозд, скульптурой поверхности, длиной и рассеченностью стилодиев, формой рылец, а также формой и цветом нектарников. Многие из этих признаков имеют диагностическое значение на уровне подсекции, что доказывает необходимость выделения новой подсекции Potaniniae.

В секции Helioscopia выделение е.. semivillosa из подсекции Lutescentes вызвало затруднения вследствие большого разнообразия и слабой изученности видов этой подсекции, наличия переходных форм. Е. altaica отличается от видов подсекции Purpuratae общей формой регмы, глубиной борозд, формой апикального полюса и рылец, строением подземных органов, формой листьев, цветом брактей. Диагностическое значение этих признаков подтверждает обоснованность выделения Е. altaica в самостоятельную подсекцию.

ГЛАВА У. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР СИБИРСКИХ МОЛОЧАЙНЫХ

Для каждого таксона установлено правильное название, тип, приводится синонимика, для видов - морфологическое описание, экологическая приуроченность и географическое распространение.

Euphorbia I. 1753, Sp. PI.: 450; id. 1754, Gen. PI. ed.5: !08. - IT.: E. antiquorum L.

Subgen. A.- Esula Pers. 1806, Syn. PI. 2: 14. - T. : E.esula L.

Sect. I. Holophyllum (Prokh.)Prokh. 1949, PI. URSS 14: 337-■ T.: E. rupestris C.A.Mey.

Ser. 1. Rupestres Prokh. 1964, Novit. Syst. PI. Vaso. 1: 229.

E. rupestris C.A.Mey.

E. rupestris C.A.Mey.

Ser. 2. Mongolicae Baikov, ser. nov. - Regma matura latior luam longior, breviter pubescentia vel glabra, vulgo tuberculata rel flexuoso-corrugata. Folia caulina ad basin attenuata. Brac-;eae inferae ternatae. - T.: E. mongolica Prokh.

E. mongolica Prokh., E. fischeriana Steud.

Sect. II. Helioscopia (Roeper)Godr. 1855, PI. Fr. 3: 76. -C.: E. helioscopia L.

Subsect. Ila. Lutesoentes Prokh. 1949, I.e.: 735, 348. - T.: 2. lutescens C.A.Mey.

E. lutescens C.A.Mey., E. macrorhiza C.A.Mey., E. semivillo-:a Prokh.

Subsect. lib. Purpuratae Prokh. 1949, I.e.:737, 372. - T.: 2. dulcis L.

E. alpina C.A.Mey.

Subsect. lie. Altaicae Baikov, subsect. nov. - Regma rapi-e"ormia vel compresso-globosa, profunde trisulcata, polo apicali Inmerso, verrucis breviter conicis applanatis ad 0.5 mm lg. ob-sita. Stylodia circa 1 nun lg. , basi sublibera, ápice incisa, sti-;matibus apicali-lateralibus non incrassatis obscuris. Bracteae íinae, lutescentes. Folia integerrima. - T.: E. altaica C.A.Mey.

E. altaica C.A.Mey.

Subsect. lid. Helioscopiae Webb et Berth. 1844-1850, Phy-togr. Canar. 3, 2, 3: 244. - T.: E. helioscopia L.

E. helioscopia L.

Sect. III. Paralias Lázaro 1896, Comp. Fl. Esp. 2: 282. -T. : E. paralias L.

E. seguieriana Heck.

Sect. IV. Esula W.Koch 1837, Syn. PI. Germ.: 630, p.p. - T. : S. esula L.

Subsect. IVa. Esulae Boiss. 1862 in DC., Prodr. 15, 2: 138, p.p. - T.: E. esula L.

Ser. 1. Esulae Prokh. 1964, I.e.: 233. - Т.: E. esula L.

E. esula L., E. discolor Ledeb., E. maackii MeJ.neh., E. mic rocarpa Prokh., E. karoi Freyn, E. latifolia C.A.Mey., E. lenens: Baikov, sp. nov.

Ser. 2. Virgatae Prokh. 1964, I.e.: 234. - Т.: E. virgata Waldst. et Kit.

E. virgata Waldst. et Kit., E. uralensis Fisch, ex Link, E. cyparissias L., E. tshuiensis (Prokh.)Serg., E. subcordata O.A.Me;

Ser. 3. Lucidae Prokh. 1964, I.e.: 234. - T.: E. lucida Waldst. et Kit.

E.: lucida Waldst. et Kit., E. dahurica Peschkova.

Subsect. IVb. Potaniniae Baikov, subsect. nov. - Regma matura paulo latior quam longior, truncato-globosa, non profunde tri-sulcata, polo apicali subimmerso, retueo vel piano, laevia vel tuberculis subelevatis raris obsita. Stylodia 2-2.5 mm lg., basi plus quam tertia-parte connata, ápice incisa; stigmatibus apica-li-lateralibus, non incrassatis obscuris, sulco longitudinal!. -Т.: E. potaninii Prokh.

E. potaninii Prokh.

Subgen. B. Chamaesyce Pers. 1806, Syn. PI. 2: 15. -Т.: E. chamaesyce L.

E. humifusa Willd.

Securinega Comm. ex Juss. 1789, Gen. PI.: 388, nom. cons. -Т.: S. durissima J.P.Gmelin.

S. suffruticosa (Pallas)Rehder.

Хорология таксонов подтверждает результата кладистического анализа. Так, относительно примитивные таксоны сосредоточены в более южных районах Сибири, пограничных с территориями Средней и Центральной Азии: Е. rupestris, е. mongolica, Е. fischeriana (секция Holophyllum). В секции Helioscopia относительно примитивные Е. macrorhiza и Е. lutescens распространены в горах Юго-Западного Алтая, где обитают также е. altaica и е. alpina. Наиболе! древний из сибирских представителей секции Esula - центра ль но азиатский вид Е. potaninii - заходит на территорию Тувы. Предположение о формировании многих видов Молочая на территории Юкного Алтая , Тувы и сопредельных районов Средней и Центральной Азии подкрепляется сосредоточением там наибольшего числа исследованных таксонов (II ввдов из двух подродов, трех секций, четырех подсекций).

Для территории Сибири установлено восемь эндемичных видов шочая. Их ареалы были сопоставлены с флористическими провинци-ш и областями по А.Л.Тахтаджяну (1978). Выявлено, что для Ал-ie-Саянской флористической провинции Циркумбореальной области >ларктического царства характерны эндемичние е. alpina, е. altase, е. lutescens, Е. rupestris. Только в Среднесибирской провин-ш обитают е. maackii и е. lenensie, а в Забайкальской провинции Е. dahurica и E.'karoi. Северный предел распространения цент-1Льноазиатского вида Е. potaninii в Туве, очевидно, совпадает с верной границей Монгольской провинции Ирано-Туранской флористи-юкой области. Предел распространения в Даурии Seourinega euf-'uticosa обусловлен проходящей там границей между Циркумбореаль-(й и Восточноазиатской областями Голарктического царства.

ВЫВОДЫ

1. Семейство Молочайные представлено в Сибири двумя родами: лочай (26 видов) и Секуринега (I вид). Восстановлен для Сибири iphorbia esula L. Подтверждено распространение в Сибири Е. су-irissias L. И Е. seguieriana Neck. Таксон Е. discolor sensu •okh. сборный и представлен четырьмя видами: е. discolor Ledeb.,

esula L., E. maackii Meinsh., E. lenensis Baikov.

2. Восстановлены правильные названия видов: e. lutescens А.Меу. вместо Е. pilosa L., nom. conf., Е. virgata Waldst. et t. вместо E. waldateinii (Soják)Czer., nom. superfl. Подтверж-H выбор правильного названия E. fischeriana steud. вместо е. liasii Turcz. ex Ledeb. Установлены приоритетные названия под-да Chamaesyce Pera., подсекций в системе Буассье.

3. Сравнение различных классификаций рода Молочай выполнено положенным в их основу признакам. Наиболее детально разрабо-

на и обоснована для рода в целом система Буассье, для еврази-ских видов - система Проханова.

4. Определено диагностическое значение признаков, на которых зируются разные классификации рода Молочай. Предложены шесть вых признаков: наличие брактей, отношение длины брактей к шири, изрезанность края лопастей обвертки циатия и их опушение, ки-ватость лопастей регмы, диаметр регмы, длина семян.

5. Морфология плодов тесно связана с систематикой сибирских лочаев и определяет родственные группы видов. Описаны морфоло-ческие типы плодов, с применением методов кладистики выдвинута ¡потеза их эволюции в подроде Esula.

15

6. С учетом диагностической значимости признаков и данных по эволюции плодов уточнено положение сибирских видов в системе рода Euphorbia. В секции Heüoscopia описана новая подсекция Altaicae, Е. macrorhiza перенесен В подсекцию Lutescentes, Е. alpina - в подсекцию Purpuratae. В секции Esula установлена новая подсекция Potaniniae, Е. dahurica отнесен К ряду Lucidae.

В секции Holophyllum выделен новый ряд Mongolicae.

7. Хорология таксонов"подтверждает результаты кладистичес-кого анализа: относительно примитивные таксоны распространены в южных районах Сибири, в Средней и Центральной Азии. Наибольшее разнообразие видов сосредоточено в Юго-Западном Алтае и Туве. Ареалы эндемичных видов соответствуют флористическим провинциям и областям.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Еайков К.С. Морфология плодов и систематика сибирских молочаев // Теоретическая и прикладная карпология. Тезисы докладов Всесоюзной конференции 30 октября - I ноября 1989 г. -Кишинев: Штиинца, 1989. - С. 39.

2. Банков К.С. Диагностическое значение генеративных признаков в систематике сибирских молочаев (Euphorbia L.) // Тезисы 17 молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (секция систематики и географии высших растений). - СПб., 1992. - С. 25-26.

3. Байков К.С. Определение сибирских видов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) по морфологическим признакам листьев // Бил. Моск. о-ва испит, прир. Отд. биол., 1992. - Т. 97, вып. 5. - С. 52-59.

Подписано к печати 16.02.93 г. 5о£мат 60х34/К Объем I п.л. Заказ № 257. Тираж ЮС экз. Рещкционно-полйграфическое объединение СО PACXII,ротапринт 633128, Новосибирская область,п.Кпаснообск