Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneider - Хохоба. Исследование биоэкологии на Южном берегу Крыма

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Simmondsia chinensis (Link) C.K. Schneider - Хохоба. Исследование биоэкологии на Южном берегу Крыма"

^ ф

ч N? УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК

Оч.

ГОСУДАРСТВЕННА. ИШПШй БОТАНИЧЕСКИЙ САД

•Л

На правах рукописи

МИ^ИН ДМИТРИЙ НИКОЛАЕВИЧ

31Ш01Ш31А CHI1JEHSI3 (Link) C.K. Schneider - ХОХОБА.

ИССЛЕДОВАНИЕ БЮЭКШГОГИИ НА ШЮУ БЕРЕГУ КРША

03.00.05 - (Зотаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ялта 1994

Работа гшполиона и отделе мобилизации и интродукции Никитского Ботанического Сода (1990-1903 гг.).

Поучай.": руководитель:

доктор биологических наук Куликов Г.В.

0'1'Г.и:а.:ькые оппонента: доктор биологических наук

Ведунач организация: Ботанически.'! Институт ям.Комарова РАК.

на заседании Специализированного учёного совета Никитского ботанического Сада по адресу: 334267 Крим, Ялта, и/о Ботаническое, ГНБ

Корженевский Владислав Вячеславович

кандидат биологических наук Ьна Андрей Васильевич

Защита состоится

час.

Учены!: секретарь Специализированного

ученого оовета

кандидат биологических наук

Т.П.Кучерона

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность. Потребности производства в необыч-

чмх источниках чнсокс-эффехгавных лнил/лнх соединений ьсё чаще удовлетворяли ся за ечз".' жихрелж ? 1»;льтур;' не известных ранее растений. К числу тзкмх аеног.ь-ни!.- пр;);.одл »«тяосгд'оя ценное высокомасличное и ввсохос5елховое рас. лц.б е^мгондзия китайская (Simaand-si& chin en ч .и? (Link) с .K.jc.u'wi., • ; , • или xoxooa, - единствен-енй б ютре высдах растений : ро..;д н,-: особого дадкогс Еоска, не исходящего на поверхность эпидс^-ш-'-ьн.^ клеток, как обычные воски, а з качестве запасного BenecTDJ пухо.зящееося в пассивных семядолях ^до 60 % веса семени./. Но оэс-е^у х.ши^е.скогт/ составу этот зоск гомологичен содержимому ¿иСро^г лг^ кзпха черепа кашалота -спермацету, который уже давно вышел /s ..потребления по экологическим соображениям. Необычные физико~'.;в1.':-чзок1\е свойства воска седин хохобы обусловлены содерлая'жя д.'т./лч? о£лгов о даз-мя непредельными связями и углеродной цепью до 40-48 единиц. Чрезвычайная :оммерческая ценность определяв:.' неьз^иллость использования вос-:а в ряде отраслей производства: аэрог.1>га.цчбской, технической,

.lA^iu-iwuivOw, wcjpivitiLi,er)¿'и ческой •

Промышленные плантации хохобы сосредоточены более чем в 40 транах. Основными производителями сошн является США, Мексика, зраиль, Австралия, а в последние года - Индия, Перу, Аргентина, удан и другие страны, первые попытки интродуцировать хохооу на жном берегу Крыма viUhK, были осуществлены в Никитском ботаничес-ом Саду ещё в 1977 году. До сих пор в условиях оранжереи развива-гся растения, полученные из Аризонского Университета (г.Тусон).. гщако углублённых исследований биологии термофильной симмондзии возможных способов её возделывания в полуаридных условиях ЮЕК э настоящего времени не проводилось. Широкий потенциал использо-ния Еоска, ценных биологически активных веществ листьев и жмыха

семян, богатство генетического материала хохобы на фоне определё ной гомологии климатических условий ЮЕК и районов её естественна распространения определяют важность проведения комплексных иссле дований биологии и экологии хохобы в связи с е.ё возможной актов/ тизацией в экстремальных условиях среды Юянобережья и создания в будущем коммерческих плантаций как в закрытом, так и в открытом грунте.

Цель исследований. Комплексное изучение биологии и экологии хохобы при первичном интродукционном испытании на ЮЕК.

Задачи исследований:

- изучение морфолого-анатомических особенностей листа и тон кой структуры хлоренхимы вечнозелёной двудомной хохобы;

- познание жизненного цикла аридного растения ("от семени х семени") на основе изучения биоритмики и её влияния на структуру биоморфы;

- изучение амплитуды проявлений двудомности, в т.ч. явленш* сексуализации и репродукции, формирования генеративной сферы, о бенностей развития и строения мужского гаметофита; познание поле вого диморфизма на уровне метаболических процессов у мужских и г ских растений (углеводный обмен, аспекты электрофизиологии);

- оценка возможности более широкого культивирования хохобы открытом и закрытом грунте.

Научная новизна. Впервые проведено аналитическое обобщение адаптивных свойств на разных уровнях организации двудомного ари; ного растения.

Впервые исследована биология роста и развития хохобы в различных условиях культивирования; описаны адаптивные аспекты типг прорастания, особенности развития сеянца и биоморфы.

Впервые проведено исследование листовой пластинки на свети уровне, описана её поверхность при помощи СКАН, представлены орз

Финальные данные по особенности.! тонкой структуры хлоренхш.ш и ;ё возрастных изменений у растений обоих полоз.

Впервые изучены особенности прохождения репродуктивного тхик-1а в условиях ЮЕК.

Впервые описаны морфологические особенности генеративных ор-'анов; изучены процессы микроспоро- и микрогаметогенеза, дано описание зрелого пыльцевого зерна и скульптуры экзины; рассмотрены )тдельные вопросы антэкологии.

С. использованием электрсфизиологичесгиис методов впервые пред-южена диагностика пола на ранних стадиях онтогенеза, что монет служить моделью для изучения других диудомных растений.

Представлены оригинальные данные по физиологии пола в связи : особенностями обмена углеводов и другими характеристиками у мужских и женских растений.

Практическая значимость. Иг--~к:чие биолог^чнсеих и экологических особенностей хохобы как полиморфного вида, имеющего холодостойкие формы, представляет обнадёживаюгпую основу для дальнейшей гспепшой акклиматизации с привлечение!.' современных достижений ге-[егикд, селекции, ^отоАпологиа, агрст^хпнк,!.

Полученные данные могут быть использованы в качестве демонст-1ационного материала при чтении лекций и составлении учебных посо-¡ий по интродукции, физиологии растений, палинологии, анатомии.

Хохоба в условиях ЕПК хорошо развивается в закрытом грунте; используемая комплексно, она может служить в качестве источника [енных БАБ из вегетативной массы; очевидна необходимость тщатель-ого фармакологического тестирования листьев и плодов.

Собранная коллекция, насчитывающая до 400 разновозрастных ¡астений 19 форм и 2 сортов, является основой для дальнейших опы-'ов по интродукции.

Как вечнозелёное засухоустойчивое растение хохоба монет б] использована в качестве ценного растения для фитоинтерьеров.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены 1У Молодёжной Конференции ботаников г.Санкт-Петербурга (1992;, 111 Украинской Конференции по медицинской ботанике (.Кркм, 1УУ2), Ш съезде Всероссийского общества физиологов растений (г.Санкт-1 тербург, IS93), на производственных совещаниях группы мобилизаг интродукции и внедрения растительных ресурсов Государственного китского ботанического Сада (г.Ялта).

Публикации. Ко теме диссертации опубликовано 6 работ. Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из вве; ния, шести глав, предложений, выводов, списка литературы. Работ изложена на 234 страницах машинописного текста, в том числе 17; страниц содержания,!;- таблиц, 71 рисунков. Список литерату включает 269 наименования, 200 из которых на иностранных языка Автор выражает искреннюю признательность Бармичевой Е.М. з исключительно содержательное сотрудничество и всестороннюю помо в проведении комплексных анатомических исследований листа и пыл цевого анализа (СЭМ) в доброжелательной атмосфере лаборатории м фологии и анатомии растений БШ РАН, обсуждение результатов иг» ные рекомендации; Рубцовой 1.1 .С. - за совместное проведение физи логических экспериментов а прежде всего - обширные многолетние тесты растений хохобы по полу с использованием "Измерителя разн ти потенциалов", стабильный интерес к работе и важные замечания Ретивину В.Г. - за высокопрофессиональную постановку эксперимен1 с радиоактивными сахарозой и кальцием. Автор благодарен сотрудн: кам ГНБС, оказавшим значительную помощь в работе - Шафферт Е.Э. Мазиной И.Г., Новиковой В.М. Особая благодарность - коллегам из группы интродукции - Ерыгиной Г.А. - за совместное проведение э: периментов и последующее обсуждение их результатов; Андрюшенко--вой З.П. - за большую техническую помощь.

- ? -

I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ХОХОБЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Хохоба, симмондзия китайская (Simmondsia chinensis (Link) с.к.Schneider ) - представитель монотипного рода и семейства 3im-nond3iaceae (Van Tieghem, 1897), выделенный в систематически обособленный порядок Simnondsiales в п/кл Hamanelidae - аридофитнш: густоветвястш вечнозелёный кустарник (2п = 26) с ложнодпхотоки-ческим ветвлением, аномальным вторичным ростом концентрическог'о rima, запасающий в семенах уникальные для высших растении яидкие восковые эфиры (C^q - C^g), синтезируемые серией энзимов, характерных для одноклеточных организмов (типа Euglena gracilis) и локализуемые в особых органеллах (восковых тельцах), близких сферо-зомам (Тахтадасян, 1981; Гудвин, Мерсер, 1986).

Обширный реликтовый ареал хохобы располагается на юго-западных окрялнах внетропического пояса Северной Америки (Мадреанское подцарство Голарктического царства), меяду 21°-34° с.ш. и I09°-II7° з.д., преимущественно в опустынзнных саванновых формациях, распадаясь на множество локальных популяций, в т.ч. островных (Gentry, [958).

Хохоба - высокоспециализированный таксон, представитель тро-нического фонда субксерофильной мадро-третичной геофлоры (Axelrod, L958), палеоэндемик (S-tebbins, Major, 1965) без видимых черт угасания в современных условиях.

Действие принципа гетеробатмии определяет заметное своеобразие хохобы как биологического объекта с систематической обособленностью. В системе Cronquist (1988) она включена в порядок Suphor-biales, вероятно, благодаря серологическим исследованиям Scogin,' (I960), Обнаружившим определённое родство с Euphorbiaceae.

У индейцев региона Соноры хохоба издревле использовалась при лечении незаяиваэдцих ран, рака кожи и лёгких, укреплении волос', татреблялась в пищу.

Впервые хохоба описана как лечебное растение в 1701 году а батом Э.Кшо, впоследствии - как ботанический объект под назван ем cat,шита китайского (Link, 1822) и симмондзии калифорнийской, представителя монотипного рода (Nuttall, 1844).

Коммерческий интерес к хохобе как возобновляемому источник жидкого воска, способного заменить спермацет исчезающих кашалотов, возник после 1935 года.

Своеобразие биологии ксерофитного обитателя полупустынь, Д1 домность, особенности сезонной ритмики развития и репродукции, низкая природная урожайность обусловили многоступенчатый характс интродукции хохобы. Первый, предварительный этап в одомашниванш дикого растения длился около 30 лет и завершился в начале 70-х: закладывались первые коммерческие плантации, хохоба успешно распространялась из США и Мексики в другие страны - Израиль, Австрг лию, Индию, Перу, Аргентину.

Проведённая в США I Международная конференция (г.Тусон, I91; а затем и последующие конференции (через 2-3 года) интегрировалг. усилия по внедрению хохобы в культуру, определяя высокий уровень современных знаний и благоприятные перспективы её дальнейшего распространения в аридных регионах обоих полушарий. В настоящее время культигенный ареал хохобы насчитывает десятки тысяч гектаров в более чем 40 странах.

В 1983 году посевы хохобы были сделаны на Туркменской опытной станции ВИР; с 1987 года в отделе технических культур проводилось изучение биологии развития, успешно осваивалось микроразмножение в культуре in vitro. В результате экспедиционных сборов в Калифорний были завезены образцы различных популяций, послуживших основой накопления теоретических и практических знаний об этом новом для нас растении.

Первые попытки адаптации хохобы на ЮБК были проведены в ГНБС (уликовым Г.В- в 1377 голу. Накоплен определённый опыт по выращп-занию этой культуры, получены сомена собственной репродукции. 06-юдёкавадаае результаты ьолучеьы по культуре тканей хохобы 1л уИ;--о (Новикова В.!,;.;.

Воска хохобы яаляетсч суммой сложных восковых эфиров С^д.С^» высшх глононовасоцешгих яирних кислот с двойной связью в цас-сонфигурации 1пр.,о5.гьдтзг эйу.озоновая 20:1 и докозеновая 22 :1) и юответствуюад и;.: спиртов .тарного ряда (преимущественно 22:1 до-•озенола и 20:1 аиюьсьодаЬ Количество восков составляет 45-60 % зеса семени. хж.жсл! дл:;пйоцзшого соединения с двумя непредельными связями обусловливает уникальность физико-технических характе-шстик и 1:есбхоа;г,.ость его цриыенения в качестве прекрасной смазей в технике., осог;:л:о .-.ысокоскоростной; косметике, фармацевтике 1 многих лругкх ¡.рс».оъсдс-гзах. Последние десятилетия в изучении юсков оплачены поиском нетрадиционных форм использования; созда-;ие новеНки: кл^езоъ дериватов восковых эфиров хохобы заметно рас-гдрило спектр их п^гканзипя, особенно в технике и косметике.

П. УСЛШД, СБЬЗКТУ И НЗТОЛИ ИССЛЕДОВАНИЙ

На основании кс-кцепцай фитоклиматических "аналогов" и "гомо-:огов" (Достой:ор", 1331; Куликов, 1938) рассмотрены возможности-даптации хохобк зг. ШК, Редкая встречаемость растений мадрезнскай лоры на Чернсморсгс-м побережье обусловлена их шннм происхокдени-м (30-35° с.':.) л значительной тсркофильностыо. Климат ЮБК однозначно характеризуется у.рл: теплоутсеренный ^Вальтер, 1у?4;, однако меет определённосходство с климатическими особенностями Юкной .алифорнии и других районов распространения хохобы.

Погодные условия в период исследований (1990-1993)были типич-.Hi.ni для ЮБК, за исклкиешем длительного периода с отрицательной емпературой зимой 1991-1УУ2 года.

Объектом экспериментов служили растения хохобы, выращенные преимущественно из семян, полученных из экспедиций (Мексика, Кал: форния, Кипр) и по обмену,- девятнадцати форм и двух сортов.

Для изучения нативной морозостойкости однолетние саженцы 61 ли высажены в открытый грунт на интродукционном питомнике. Часть : периментальной работы осуществлялась в условиях Никитского боташ ческого Сада; радиоавтографы обработаны на кафедре биофизики Ниже городского Университета. Комплексное изучение листовой пластинки (СЭМ, ТЗМ), сканирование поверхности пыльцевого зерна проводилос: в лаборатории морфологии и анатомии БШ РАН (г.Санкт-Петербург).

Ритмика развития растений в разных условиях изучалась с поме щыо общепринятых методик (Бейдеман, 1954). Скорость роста листовс пластинки исследовалась по методике Куликова, Гельберга (1974), Описание проростка проводилось по Васильченко .(1960), ключом к идентификации типа проростка служила классификация, изложенная в работе и±чие1 (1987). Общее анатомо-морфологическое описание лик проводилось по Фёдорову и др. (1956), Гзыряну (1959). При гистскз мическом тестировании листа для выделения таннинов использовалас: обработка гематоксилином (по Прозиной,(1960). При описании ультр; структуры поверхности листа была использована оригинальная комплексная методика, разработанная в группе интродукции ГНБС с испси зованием методических указаний Захаревича (1954), Мирославова (19' Анели (1575), Кочетовой, Кочетова (1982), Дкунипера, Джеффри (198 Устьичный аппарат был описан по Барановой (1985). Для исследован] листовых пластинок и пыльцевых зёрен на сканирующем электронном микроскопе материал фиксировали по стандартной методике в глутарс вом альдегиде, постфиксировали в осмиевой кислоте, высушивали, н пыляли слоем золота в вакууме и исследовали на сканирующем микроскопе ^оизц-ЗбС. Подготовка материала для микроскопии на ТЭМ проводилась по стандартным методикам, принятым в лаборатории мор

фологии и анатомии БШ. В качестве заливочной среди испгл*.зоватпсь смесь эпон-аралцит. Съемка проводилась на трансмиссионном электронном микроскопе Хитачи Н-600. Описание тонкой сттлггсту™? тпоррр-хммы лтста пропощълоеь по Гамалею, Кулакову (1978). При сяетомгя-«мском исследовании пнльци для изучение г.ослздоаэт.з.^»!:'? тк рзз~г. -тля гу-сокого гаметойдта фиксировали бутоны я? разных стедиях р-.т-вктия и пылинки из рзсърнвиихся цветков. Применяла фиксатор К^р-ауа; после гро:<ывкг. спиртах и мацерации в уксусной гзелоте материал окра'тсвллу метилгрюнгпраипиом, ацетокарминсм, готовили врет.'л-щр давленые препараты в смеси Гопера. Гистохимическое определение фахшла проводили обработкой материала раствором Дгаголя (Лаугаева, ИЪО). Ыикроскогоф&вакие проводилось на микроскопах "Рго" и "ЖИ-ГТ" ¿шсро»?зтри«ескде измерения - при помощи окуляр-микрометра и окулш-■сй сетки, Рпсункп Енпслнены риссвальшгм аппаратом РА-4.

?'ор(уо..:х'::чэск:;о особенности цветка описаны по Фёдорову, Артю-денко (1975), Сгоппигз+- (1988). Описание пыльцевого зерна и его ¡кульптуры проводилось ло Эрдтману (1956); изложение отдельных ао-1ектов антологии - по фегри (1982), Голубеву, Волок.итину (1986).

нри иеялоловапии спорта хчС-сахарозы побеги раднэавтогрг.-лровали и определяли к: радиоактивность на радиометре "Волна" тор-:овым счетчиком МСТ-17. Выход радиоактивной метки в волу опредояя-:и на сцинтилзяцяоеном радиометре жидкостей РКС-ОБП о яядхим осип-иллятором ЖС-1С2 в качестве детектора. Чри изучении о эрости пэ-едви-еяия кальция радиоактивность побетов определяла так яе, 7ак в случае о ^С-сахарозой. Определение интенсивности Фотосинтеза оозодили, используя объ. :,щнй метсд Иванова-Коссович. Иетзнсие: ост:, чглная определяли объёмьнм методом по ' оличгг-гву ^ьде л .лого утатт-ислого газа в закрытом сосуде. Интенсивность транспирации листь-в - весовым способом, степзнь пткр:ггостч у-льиц - по >етоду ис-■ильтрэции Молила. Жаростойкость листьев определил! но Мпцксву- Со-

держание воднорастворкшх Сахаров и количество хлорофилла - с помощью фотоэлектроколориметра. Активность каталазы определяли газометрическим методом. Процент сухого вещества - по разнице веса бю-кса и листа до и после высушивания в термостате в течение 4-х часов. РазностЬ потенциалов (,РП) регистрировали с помощью "Измерителя разности биоэлектрических потенциалов", разработанного на кафедре ботаники и физиологии растений НСХИ. Датчиками служили неполя-ризующиеся хлорсеребряные электроды ЭВЛ-1-Ь!'3. Статистические расчёты проводились на микрокалькуляторе MK-6I по программам, разработанным в ГНБС (Корженевский и др., 1987).

III. ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ЛИСТА ХОХОБЫ Морфология поверхности и анатог.тческие особенности листовой пластинки

При исследовании растения, тлеющего сложный экологический статус, важен комплексный анализ морфолого-анатомических характеристик листовой пластинки, что было осуществлено наг,m с привлечением данных световой и электронной микроскопии (СЭМ, ТЭМ).

Листовая пластинка имеет плитчатый рельеф поверхности с однослойным мелкоклеточным эпидермисом, прямыми, утолщёнными стенками, особенно наружными. Складчатая кутикула - ретикулярного типа с развитой сетью дендритов. Плотность опушения умеренная (иногда значительная, особенно у женских растений); простой однорядный волосок состоит из 6-10 мертвых клеток с толстыми стенками, длиной 250300 мкм. Ориентация и плотность волосков играют определённую роль в отражении света и регуляции температуры листа хохобы.

Отмечены значительные скопления воска и различия в его строении и толщине на обеих поверхностях листа, обусловленные своеобразием их функций и степенью освещённости. Основные формы отложений эпикутикулярных восков - пластинки (продолговатые, чешуевидные, з^

острённые). Рассмотрен вопрос о прспсхиж) еп.у... х.г 1 ьпикутику-лярных кристаллов и их функциях (отражательной, рассеивающей и др.} Морфология отложений в значительной степени определяется химически, составом восков; пластинчатую .'орг.гу, характерную для хохобы, могут определять первичные спирты, альдегиды, кетоны, алкилэфиры (Джуни-пер, Ддеари, 1986').

Излажены аспекты строения устьиц (у.) и некоторые механизмы устьичных движений (у.д.). АглТистомптический лист имеет мелкие, заметно погружённые у., в среднем от £0 до НО на I мг/ч У.аппарат является модификацией аномоцптнсго типа с непостоянным числом побочных клеток (3-5), нередко их кольцо разорвано на одном из полюсов (латероцатный тип). Енешние кутикулярные выросты - гребни - иногда смыкаются в кутикулярный купол; развитие зубцы гребешка закрывают вход в задний дворик. Целлюлозный каркас замыкающей клетки (з.к.) переходит в пектиновую прослойку, с которой непрерывны дендриты, теряющиеся в толще кутнкулярного гребня. С возрастом увеличивается вогружённость у. и количество их игловидных восковых "обрамлений", в т.ч. на выростах з.к. - особенно на нижней стороне листа.

Ультраструктура з.к. заметно отличается от эпидермальных клеток; они бобовидной форш с мощными, неравномерно утолщёнными стенками, содержат крупное ядро, пластоглобулы, крахмальные гранулы, Расположение микрофибрилл - преимущественно по радиусам с центрами схождения в области у.щели. !.'еханиз?1 регуляции у.д. сложный: открывание кутикулярных гребней и выростов у.щели может происходить в несколько стадий и независимо друг от друга. В целом характер движения з.к., вероятно, типичен для двудольных растений.

Листовая пластинка очень плотная и толстая, с многослойным (10-11 слоев), изоморфным,.чаще изопалисадным мезофиллом, т.к.губчатая паренхима практически отсутствует (что не является у хохобы строго зафиксированным признаком). Рассмотрены некоторые модифика-

ции мезофилла, отражайте особенности экологии представителей ра: ных популяций, а также влияние культивирования в разных условиях Отмечаются факторы, влияющие на усиление ксероморфности листовой пластинки (.свет, высокая температура, недостаток увлажнения, зас лениек -

Описаны особенности жилкования. Еилки нескольких порядков вс вления (. 4- 5 j погружены в мезофилл и образуют довольно беспорядоч ную сетку. По мнению ряда исследователей (.Bailey, 1980j, у хохоб чисто ксилемнпе окончания у-нлок.

Центральная жилка содержит биколлатеральный проводящий пучо водопроводящий комплекс окружён футляром из склеренхимных волоко и почти не выдаётся с адлксиальной и абаксиальной сторон.

Представлен кратки;: анализ зарубежной литературы по некотор аспектам анатомии листа, в т.ч. действии различных условий на шх нику у.реакций. Отмечается, что высокое тургорное давление, акку муляция осмотически активных ионов и пролина, способность сущзстт вать в широком спектре водных потенциалов, глубина корневой сист мы и др. являются существенным! факторами адаптации хохобы в экс тремальных условиях. Лист хохобы обладает особой устойчивостью к водному и высокотемпературному стрессу при экономном расходована воды и способности переносить значительное обезвоживание.

Обсуждается вопрос о происхождении хохобы в условиях засушливого климата океанического побережья с особым солевым режимом, предопределившим своеобразие листовой пластинки.

Рассмотрены также отдельные аспекты водного режима в связи с транспортом сахарозы и биопотенциалами (Б11) в условиях с нор®, ной и ограниченной транспирацией. Показано, что устьичные реаквд контролируемые изменениями воздушной влажности, имеют для хохобь определённый экологический смысл, однако при повышении влажности снижаются энергетические возможности листа, уменьшается nocTyrraJ

ие сахарозы в область положительных значений БП. Передвижение ранспортной формы углеводов - сахарозы - тесно связано с водным 5меном листьев, отражается на энергетике листа, градиентах БП.

Возрастные изменения тонкой структуры хлоренхимы

Особенности ФС аппарата хохобы как светолюба проявляются в ваяниях гранальности; ассимиляционная ёмкость хлоропластов неодно-)дна - отмечается чередование гранальноп структуры с ламеллярной ш парным тилакоидами. Система граи наиболее развита в хлоропла-■ах 2 и 3-го года; обычны небольшие (3-7 тилакоидов), одинаково •иентированные граны в пластидах смешанного крахмально-липидного ла. Длительность старения ассимиляционного аппарата объединяет особу с другими вечнозелёными растения!,и; его признаки наблюдают: уже в хлоропластах листа текущей генерации. Отмечены многочис-нные проявляния возрастной деградации пластидного аппарата (раз-хание мекгранных тилакоидов, разрыхление пограничного слоя мзяду ми, развитие пластидного периферического ретикулума и др.Ыёзкое еличение накопления пластоглобул разной плотности (светлых, тём-х; наблюдается на последних стадиях старения листа (3-4 год шгда)^ личество просветлённых пластоглобул мокет достигать огрошых ве-чин. В хлоренхиме листа кенского растения заметнее .выражена фун-ия крахмалонакопления и признаки возрастной деградации. Стадия зрения листовой пластинки женского растения характеризуется чрез-зайным развитием комплекса пластоглобул, занимающих нередко прак-зески весь объём хлоропласта. Отмечается крахмалозапасащая рсшь зофилла листьев предшествующих генераций и в целом высокое содер-ше крахмала (нередко до 90 % и более объёма хлоропласта).

На основании анализа зарубежных и отечественных литературных сочников обсуждается вопрос об особой роли запасного крахмала эастения аридных местообитаний. Показано, что своеобразие сезон-

ной ритмики резервных и мобильных форм углеводов отличает хохобу от обычных субтропических растений.

1У. ФОРМИРОВАНИЕ ЕЮМОРФЫ И 0С0Б2ШЮСП1 ФЕНЭКОЛОГИИ ХОХОШ . Морфология проростка и сеянца

Рассмотрены вопросы адаптивной эволюции типа прорастания; описано развитие проростка и сеянца от начала прорастания до первого года жизни. Проросток хохобн - особого морфологического класса с полуподземным прорастанием при подземном положении открытых свободных мясистых семядолей и недоразвитии утолщённого гипокоти-ля, что представляет своеобразную адаптацию к длительным засухам, пожарам, повреждениям вредителями и вне тропической саванновой зоны практически не встречается. Появление подобного класса происходило, очевидно, конвергентно в разных ответвлениях филогенетического древа (Грушвицкий, IS63). Накопление необычных резервных веществ заметно повышает энергетику прорастания.

Семена в лабораторных условиях отличались высокой всхожестью (80-90 %) и способностью прорастать в течение нескольких лет после сбора (до 4-х). При оптимальных гидротермических условиях (ч25... +27 °С) прорастание начинается немедленно, и уже на 2-3 день из семени появляется пограничная часть гипокотиля, т.н. "футляр", выполняющий роль протектора корешка, который участвует также в растяжении черешков семядолей и проталкивании оси зародыша вглубь почвы. На 5-6 день из "футляра" выходит корешок (скорость его роста 12-15 мм в сутки). Опережающий рост корневых меристем характерен для всех стадий жизненного цикла хохобы. До появления проростка над поверхностью почвы корень углубляется на 35-50(70) см, 3-4 первых междоузлия дифференцируются ещё под землёй. Высота 5-дневного проростка - 20-45 мм; 3-месячного сеянца - 150-200 мм, однолетнего - 420-490 мм (с 15-25 узлами). Корень в благоприятных условиях проникает на глубину 1,5-3,5 к (отношение корень-стебель

Г- - о .т \

Рассмотрены представленные в зарубежных литературных источни-;ах особенности прорастания хохобы в естественных условиях, участие ¡астений-защитников, индикаторов её присутствия в сообществах, болюсы гистохп"1н прор'сдающего семени.

Формирование структуры кустарника

Изложена особенности формирования густоветвистой структуры :устарника, где особая роль принадлежит системе побегов ветвления. ! возрасте 4-8 лет образуется крона с множеством скелетных осей-:тволиков нескольких пс-рядков. Победи ветвления, отрастающие от ;ервичного побега, служгт осно:юй, !а которой развиваются стволики главные скелетные оол,

формы роста хохобь определяются как генетическими факторами, ■ак и экзогенными (.зависгт о1" количества осадков).

В условиях ХЕК у кустарников в гопаете 5-6 лет тлеется 15-20 лавных скелетных осей-стволиков ^побеги формирования; и множество атеральных побегов; высота растений • до 1,7 метра.

Описаны отдельные приёма формирования кроны кустарника на комических -1«.. .. »Оота, ЗС аОЙ' СТ^уК'Г^иЬ \СаПа-ез, 1У81).

Динамика ростовых процессов и некоторые проблемы термофильности

Формирование структуры кустарника определяется своеобразием итмики вегетации (сезонность, скорость и длительность роста оси обегов), которая, как показывает анализ состояния растений в раз-ых условиях (вегетационный домик, оранжерея, интродукционный пи-омник), заметно корректируется зкзогенно, что отличает хохобу от астений с сраженным периодом покоя.

В целом рост побегов имеет волнообразный характер (¡¿-3 и более олн роста) и обычно приурочен к наиболее благоприятным периодам ода. При длательностг периода роста побега и нередкгч нмл^жении

одной волны на другую в любое время можно наблюдать растущие побеги, ежемесячно фиксируя определённый прирост вегетативной массы, особенно в условиях оранжереи, при равномерном увлажнении и высокой температуре.

Хохоба медленно растущий кустарник с низкой скоростью роста оси побегов и листовых пластинок, однако внешние факторы непосредственно влияют на его структуру (общую высоту, густоту кроны, длину побегов) и в определённой степени - на толерантность к отрицательной температуре. Холодостойкость хохобы определяется как генетическими особенностями (происхождением, сезонной динамкой водно-растворимых углеводов и крахмала, содержанием пролина), так и условиями культивирования и возрастом растений (Уегтапоз, 19ЕЗ; Г.Ьа-1пга11а, РаХикШДЗЭО). Анализ литературных источников свидетельствует, что для большинства популяций температура -Г....-8 °С является критической. В районах, где температура часто опускается ниже -5...-7 °С, по мнению экспертов, коммерческие плантации закладывать нецелесообразно. В некоторых районах естественного распространения хохобы температура может кратковременно опускаться до -8... -10 °С (восточная Аризона), однако как термофильное растение, хохоба негативно реагирует на воздействие заморозков; особенно уязвимы проростки, молодые саженцы, не закончившие рост побеги и листья. Изучение нативной холодостойкости хохобы в условиях ГНБС показало, что взрослые растения в состоянии относительного покоя, сформировавшиеся побеги и листья способны без видимых повреждений переносить кратковременно заморозки до -4...-6 °С, не закончившие рост побеги и листья повреждались при -1...-4 °С.

Рациональная обрезка и формирование кроны кустарника, оптимизация поливов, выбор нестандартных способов зимних укрытий, привлечение морозостойких линий способны повысить толерантность хохобы к холоду.

У. БИОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ ХОХОБЫ В СВЯЗИ С ПОЛОВЫМ ДИМОРФИЗМОМ Половая дифференциация

Для хохобы как строго двудомного растения перераспределение ловых функций - ванный фактор выживания в экстремальных услови-

существования. Гермафродитные растения изредка встречаются в ибрекных популяциях, исходных для этого вида, в количестве ü,OIOS % (Kadish, 1985); в условиях ЮЕК ивтерсексуальнпе, гермафрг-тные,,и другие отклонения не обнаружены.

Последовательная цепь событий, активирующих цветение, тракт--ся как эколого-гормонально-генетическая регуляция проявления по-у двудомного растения (Чайлахян, 1982); Дубинин, 1986). У фото-риодически нейтральной хохобы деблокировка генетической прогрщ-цветения осуществляется в результате возрастных изменений с кз-глением гормонов цветения (Dunstone, 1980). Наиболее ранние сро-сексуализащш в условиях 10БК отмечены единично уже у 5-С-месяч-í сеянцев. У мужских растений признаки сексуализации проявлялись возрасте 2-3 лет, у женских - 2-4 лет. Из 200 растений в возра-з 2-х лет генеративные органы имели 16,5 % экземпляров - 24 мужах и 9 женских. В возрасте 4-х лет сексуалазация отмечена у90 чтений, у пятилентих растений - до 100 %, при соотношении глужс-с и женских 11:7. В естественных условию: эти сочетания варьиру-от 1:1 до 4:1, выражая различную степень "прилаженности" к ус-зиям среды (Yérmanos, 1983; Buchmann, 1987).

Репродуктивный цикл (РЦ)

Представления о механизмах индукции цветения изложены в кон-1ЦИИ РЦ ХОХОбы (Dunstone, 1988; Ferriere et al., 1989).

Контроль цветения, определяемый комбинацией факторов внешней (ды, обусловливает "покой" цветочных почек (ЦП); их пробуждение, ¡тение и плодоношение смещаются в наиболее благоприятные условия

(при отсутствии органического покоя, свойственного многим субтропическим растениям). Особенности БД г- условиях 10БК представлены в табл.1. Отмечены факторы, влияющие на сроки прохождения РЦ (гид] ротермический, генетически:: и др.;; растзния в сагзсимости от условий культивирования ^оранжерея, вегетационный домик, интродукци онный питомник;, уровня популяций и половой принадлежности отлича лись своеобразием реакций на воздействия экзогенных факторов. Вре мя от заложения ЦП (в периоды рс-ста пооегов; до цветения и плодоношения измерялось 3-4(7; месяцами. Мужские растения зацветали быстрее, у женских пробуждалось н^ более ''.О-ЗС1 % ПЛ. 3 условиях закрытого грунта выделены ритмы сезонного цвеаэния: среднеосенне-раннезимний I слабо, умеренно;, госвдозиу.че-средневесенклй ^умерен-но, обильно). Созревание плодов проходило т течение 3-5 месяцев и отмечалось преимущественно в июле-августе.

Морфология генеративных органов

Признаки специализации в направлении двудомности и ветроопы-ления отмечены в строении невзраччых..пестичных \ тычиночных цветке" — *оле° т,г>упнък с'т1'""'1"""'.......'И" р^чо«— - т, т т^ ^

бранных в головчатые пазушны;-* пуч» ? у мужских - лигённш лепестков, с зелёными листовидными чашелистиками, определённым числом элементов андроцея и гинецея, в строении и расположении сголбикоз и рылец, характере выхода пыльцы из пыльников и др.

Сидячие опадающие столбики собраны в пучок нэ верхушке завязи в количестве трёх и заметно вынесены над поверхностью цветка, со значительным количеством эксудата на рыльцах в период воспринимающей способности (в течение 5-7 дней^ Завязь верхняя, трёх-гнёздная, с осевой плацентацией и тремя висячими анатропными сем< зачатками, из которых развивается обычно един.

Андроцей состоит из 10-1?- свободных тычинок; тычиночные нит; короткие, прямые равные, связни". "^ез придатков. Зрелый пыльник

_ УТ

Таблица I

Репродукция в условиях йкного берега Крша. Растения аризонской популяции, данные 1290-1923 гг. (оранжерея)

Зима

Весна

Лето

Осень

¡етение. ХП-1. лоненае ЦП.

юбуждение, ют ЦП. П-Ш.

Заложение ЦП 11ИУ.

Созревание плодов (У).

Цветение - обильно, пик цветения. Активное пробуждение ЦП

Частичное про- Пробуждение, раз-

З^лдение ЦП.

^ злаке нде 1Г.

Созревание пл дов. УП-УШ.

витие ЦП (активно) Х-П.

Начало цветения -умеренно. XI.

.сложение ЦП на побегах осеннего прироста

Растения мексиканской а калифорнийской популяций в грунте Вегетационного Домика. Данные 1990-1993 гг.

Зима

Весна

Лето

Осень

етение при вы-кой температу-(выше 15 °С).

Активное побуждение ЦП, пик цветения 1У.

Частичное з;

зкая темпера ту-сдвигает цве-ние на весенние ложенле ЦП. У. сяцы.

звитие ЦП при сокой темпера-ре. П-Ш.

Созревание

плодов.

УП-УШ.

Заложение ЦП (УП-УШ).

Развитие ЦП, цветение отдельных экземпляров.

Развитие остальных ЦП, заложившихся весной-летом.Заложение ЦП на побегах осеннего прироста. X.

Развитие мужских (более активно) и женстак (медленнее) ЦП. Х-П.

XI - низкая температура препятствует развитию ЦП. У женских экземпляров ЦП остаются на разных стадиях развития (заложились на побегах весенне-летнего и осеннего прироста.

ухгнёздный, неподвижный, вскрывается продольными щелями. Харак-) выхода ПЗ из пыльников - парциальный; соцветия отличаются просительным цветением (более 10 дней) с постепенным функциониро-шем цветков; пыление цветка отмечается в течение 3-5 дней, еже-5вно вскрывается 2-3 новых пыльника.

Эволюционное совершенствование функций цветка у хохобы как двудомного растения (согласно Сидорскому, IS9I) проявляется! ущх щении строения цветков, усилении производства пальцы, полной ликвидации засорения рылец цветков собственной пыльцой, увеличении рыльцевой стадии, улучшении строения сосочковой поверхности рылец способствующей удержанию пыльцы, и др. признаках.

Морфолого-биохимическпе особенности ПЗ, скульптура экзины и некоторые аспекты развития мужского гаметофита

Зрелое ГО диаметром 23-30 мкм, трахклеточное, округлое, трё> бороздноапертурное, борозды апертур округлой формы, интина над бс роздами образует прозрачные вздутая. Перфорированный шероховатый тектум образован извилинами и выступами с равномерно распределенными на их поверхности мелкши шиппками.

Изложены отдельные вопросы сравнительно-палинологических исследований, представленных в литературе, в связи с неопределённы! положением хохобы в системе. Ко мнению немецких исследователей (Köhler, Brückner,1983), признаки тонкой структуры экзины свиде-тeл^cmPтгl;Aг,^ связи с примитивными представителях,л поря;

ка Hamamelidales.

По данным Buchmann (1987), ПЗ отличаются высокой энергетиче< кой ценностью, содержат большое количество азотистых веществ, чт( не свойственно пыльце ветроопыляемых растений; в качестве запаснь веществ представлены липиды. ПЗ устойчивы к УФ-излучению и высокс температурному стрессу.

Наши исследования показали, что все процессы микроспор о- и микрогаметогенеза у хохобы хорошо синхронизированы в пределах одного пыльника, но в разных тычинках одного цветка происходят неодновременно.

Мужской археспорий многорядный, мейоз протекает в основном нормально, тетрады обр?з^тотся пс симультанному типу, тетраэдраль.

ние или крестообразные; аномалий и нарукений в процессе микроспо-рогенеза не выявлено. Тапетум клеточный 4-5-ядерный, накапливает больное количество крахмала, в зрелом пыльнике не сохраняется; стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция.

Второе деление образования гаметофата протекает в ПЗ. Слерми мелкие, огфуглкс или овальнее. Основные морфологические особенности экзкнп определяются из спдин молодых микроспор (рис. I;. Степень виполнеиаости пальцу рзстзний с раннезимним цветением невела ка (ТС-Тв ,3); абортнрование начинается на постмейотической стадии и сопровождается нарушение!.: накопления запасного крахмала в Но. Очевидно, среднесуточная те:.т.ература +Ю...+1И °С определяет мини мум, необходимый для формирования гл'льци с нормальной оплодотворя ющей способнгстыэ.

Комплексный анализ структурно-функциональных антэкологически признаков, по литературным данным i3uchneim, ISB7), выявляет стро гую спецкали за 1~1:э хохобы в направлении абиотического вектора опыления, что во многом определяется особенностями строения 113 и мех ннзмами их распространения (.огромное количество пыльцы, 113 легкие нелипкпе, сухие, летучие и т.д.). Пластичный репродуктивный аппарат приспосабливает механизмы опыления к экстремальным условиям существования, где, очевидно, анемофилия имеет определённые преимущества перед энтомофилией.

У1. НЕКОТОРЫЕ Ф1Ш)Л0ГКЧЗСКИЕ АСПЕКТЫ ДВУДОМНОСТИ ХОХОБЫ

фнзиолого-биохимический аспект двудомности хохобы, как уникального биологического объ'екта, почти не изучен, несмотря на вал ность познания этого феномена в теоретическом и практическом отнс шениях. Существование полового диморфизма создаёт определённые трудности при интродукции и заложении промышленных плантаций хохс бы, т.к. отсутствуют явные морфологические отличия между растеши

Рис. I. Развитие кужского гаыетэфита хохобы

ми до внешних проявлений пола при довольно длительных сроках сек-суализации (2-5 лет). Потому направленность наших экспериментов определил поиск критериев, позволяющих диагностировать пол хохобы на ранних стадиях онтогенеза - быстро и без повреждения поверхностных тканей (с использованием показателя разности биопотенциалов (РП) как интегральной характеристики состояния растения (Опритов и др., 1331). Также был проведён сравнительный анализ отдельных физиологических характеристик в связи с полом. Предполагалось, что особенности метаболизма определяет диморфизм в распределении пластических веществ в побегах, и, в частности, различия градиентов растворимых Сахаров (РС), водных потенциалов (ВП) и др.показателей.

Обнаружено преобладание базипетального транспорта 14С-сахаро-зн в латеральных побегах женских растений при более слабом акропе-тальном. Мужские растения характеризовались доминантой акропеталь-ного транспорта сахарозы.

Женские и мужские растения также существенно отличались как по градиенту РС, так и их общим уровнем: в женских содержание РС понижалось снизу вверх, и наибольшим уровнем отличались нижние листья; в мужских саглые низкие значения РС в растениях обоих попов. Серьёзные отличия между ними таете обнаружены в уровне актив-юсти ферментов (каталаза), содержании хлорофилла, особенностях зоглощения радиоактивного кальция.

Как показали исследования электрофизиологии пола, существует юнижаюдийся градиент РП по побегу у женских растений и повышающийся у мужских: обнаруженная нами зависимость на основе трёхлет-1зх тестов растений разного возраста (цветущих, не определившихся ю полу с последующей дифференциацией) может быть использована в щагностике пола хохобы на ранних стадиях онтогенеза с помощью 'Измерителя разности биопотенциалов", что важно в методологичео-ом плане при изучении других двудомных растений. Обнаружены также

отллчш; Pli участков побега между узлами и РП jjicid мужского и жен ОГ.С.Ч pjCUi.IlL хсхобь.

По литературным данным, половой диморфизм у хохобы проявляет^': j урн Г:ме .:o^sp..:a¿'¿к зисо^околлгулярных соединений бел-'п в актиъаос-ru' фергентних комплексов, динашке имыюьиа-эт, транско тп. и u"Lac;rjc форм углеводов, повышении ксеромор^ности листа, ъ фзктизности использования воды и увеличении уровня ье-гто-фотосш:-j за у .хе;,ечих рг-стенлй U'vasad, -'en g.ar, IS8b; Benzioni, Dunstone lùoGj.

Согласно .сперагурлым источникам ^»nrdii»/ et al., 1983), xo-хоба характеризуется т.н. реликт;шш типом фотосинтеза с низкой Г11.аенсидксоты? ДОС; в ог^.'тгльнчх условиях, обноси генной стабильностью и вялостью физиологических процессов в ллроком спектре температур, что является ва-Шам аспектом стратегии адаптации в эк от ремалььь.: у ох свляс.

Рассмотрены особенности сезонного и суточного хода ФС, температурные ;.жл-ги (,Ai-/oii et ., .!№). Несмотря на относительно Но высокую эффективность ФС, у,шкальное положение хсхобы среди

С . .И.'. 7. ■ /фсДоЛ,-. ССЛ ip^o :.J4..ii-.0 i. viHa4r г.ЕЯМИ Э0>

фектпьнОС i*f использования воды (Ber.zion-i, DunsJ;3ne, 1986).

ВЫВОДЫ

1. Среди новых полегнуу растений хохобе прпич::лежит особо: место как уникальному в мтгге высших растений пстсч: и:.у жидки: чо-. кочых эфигов -,C4q - С/и), чмрпгдх мьогообр.шпл тс. hcno.ibfco-ïa-кия т. рааглчк^х областях .чеято.т: aoeiii: технике-., .-лк^бж-лс-гии, г.н дгг е, а 'сакжэ проценту ценных би^охьческл активных веществ различной природы.

2. Xo/oil., или семгок.ДЗИя китайская ^Sliraun.'.sia cLir.o.isis Ciin'O и.К.Schneider) ixk ракк? мад^о--тротичн~1 геофлег1', ;t?'î

;тавляет не только практический, но и теоретический интерес для ¡равнительной систематики, филогении, исторической географии растений, цитоэмбриологии, экологической анатомии.

Симмондзия - узкоспециализированное вечнозелёное двудомное ¡етроопыляемое растение с неопределённш положением в филогенети-[еской системе, представитель монотипного семейства ^¿лтолсб/скгае

3. Своеобразие биологии и экологии хохобы как вечнозелёного ревесного растения определяется сочетанием в строении листа комп-:екса,.галофитно-ксерофитных и ксероморфных признаков (.развитая па-:исадная ткань, плотное расположение слоёв клеток, толстая кут:ку-:а, вакуолизация и др.), что, очевидно, обусловлено её происхожде-.ием в прибрежных формациях на юго-западных окраинах Ыадреанского вдцарства с последующей миграцией в направлении аридных областей.

4. Хохоба - типичный гелиофит, что подтверждают данные пзу-ения тонкой структуры ассимиляционной ткани. В хлоропластах кле-ок мезофилла листа всех генераций гранальная система представле-а преимущественно небольшими (4-10 тилакоидов), одинаково ориен-ированными гранами, чередующимся с ламеллярной структурой или .арными тилакоидами. Нередки заметные вариации гранальности (мак-имальное количество тилакоидов в гранах - до 30). Для хлоренхимы иста всех генераций характерны хлоропласта смешанного крахмально-ипидного типа; содержание крахмала составляет до 90 % парциально-о объема пластиды. Осмиофильные пластоглобулы имеют различную лектронную плотность (просветлённые, тёмные); одним из показате-ей старения листа является заметное накопление последних (до 100

более на хлоропласт).

Период старения листовой пластинки хохобы отличается продол-ительностью; его признаки активнее ароявляются в хлоренхиме лиса женского растения.

5. Каждая стадия жизненного цикла хохобы характеризуется тес ной прилаженностью комплекса адаптивных механизмов аридного расте ния к внешним условия!«!, что определяется особенностями прорастания и формирования биоморфы. У семян отсутствует период покоя; морфологический тип прорастания - полушдземный, с преобладающей активностью корневых меристем (отношение корень - стебель 6:1), недоразвитым мясистым гипокстклем, свободными открытыми семядолями под землей. Сеянец относительно бистро (в возрасте 5-9 месяце! переходит к формированию структуры взрослого кустарника, что в значительной степени корректируется экзогеььымк факторами (температура, увлажнение), как и ср.ч'л сексу&лизацаи молодого растения в возрастных границах от 0,5 до 6 лет.

6. Вхдш-ые проявления разных стадий репродуктивного цикла (заяоздрке цьгточних лмек, определяется у хохобы конк-реаьйЛ' г*/. ялтеркимеоклма уел; ра;тяш: с отсутствием о] ганического покоя. Эндогенные механизмы регуляции сезонной ритмики взгетацаи и репродукции! обо'.т.еч^ваат прямую реакцию на воздействие благоприятны:-: факторов (хисокаг температура, равномерные п<

ЛлЬи'/ а ОиСхрак аалол иг ииьл^лг,иОКОА, ЧТО ОЬОЙСТВеННО ТерМО-

фильнык растениям троначескогс. цроиохо>;.дзнл£.

7. Волнообразный, длительннй характер роста оси побегов, св! образце репродукции с иродикт^а олькй.' периодом от заложения цвет« чных почек до цветения и созревания плодов, растянутым на многие месяцы (до 4-5 и более) определях/г степень холодостойкости, зависящей также от происхоздевая гепулкций, возраста растений, условий культивирования (открытий и гахфнтнй грунт, режим поливов).

• 8. При изучений половою Нйкор&изка обнаруживается широкая амплитуда его проявлений от уровня организма в целом до характеристик специализированных пестичных и тычиночных цветков, тонкой структуры ассшлиляцислнон ткани и своеобразия метаболических про

ессов у мужских и женских растений. Выявлены отличия в сроках ексуализации и реакциях на воздействия гидротермических факторов растений обоих полов.

9. Черты специализации двудомного ветроопыляемого растения роявляются в упрощении строения цветков - мелких, собранных в со-ветия (тычиночные), с простым пятичленным околоцветником, безле-естных, с фиксированным числом элементов андроцея (10-12) и ги-ецея (3), редукции семезачатков до 3-х, усилении факторов, удер-ивающих пыльцу (строение сосочковой поверхности рылец), ускорен-ом органогенезе (тычиночные цветки), производстве большого коли-ества пыльцы.

10. В развитии мужского гаметофита аномалий не обнаружено: ар-еспорий многорядный, тетрадогенез симультанный, тетрады тетраэд-зльные или крестообразные. Тапетум клеточный, 4-5-ядерный, в зре-ом пыльнике не сохраняется. В торое деление образования гамето-ита протекает в пыльцевом зерне; спермии мелкие, округлые. Зре-ое пыльцевое зерно трехклеточное, трехбороздноапертурное; перфо-ированный тектум сложен из островков и глыбок с шипиками. В усло-иях раннезимнего цветения отмечается низкая фертильность пыльцы; ачало абортирования на постмейотической стадии сопровождается зрушением накопления запасного крахмала.

11. Среди особенностей полового диморфизма на физиологическом эовне при переходе к цветению отмечены различия в углеводном об-зне (.общий уровень растворимых Сахаров - PC), градиентах PC, вод-■jx потенциалов, интенсивности дыхания, активности ферментов ;ка-элаза;. Базипетальное направление транспорта сахарозы преобладало побегах женских растений, акропетальное - мужских.

12. Строго двудомная хохоба - редкая биологическая модель для зучения различных аспектов полового диморфизма, что имеет опреде-знную практическую значимость.

Обнаруженные различия в градиентах потенциалов побегов мужских и женских растений представляют возможность для использована оригинальной методики определения пола хохобы на ранних стадиях онтогенеза с помощью "Измерителя разности биопотенциалов".

1. Мишин Д.Н., Рубцова М.С. Биоэлектрические потенциалы листьев и стеблей симмондзии в связи с ярусностью и репродукцией // Вопросы физиологии и биохимии растений: Сб.научн.тр./ Нижегородец с.-х.кн-т. - Н.Новгород, 1992. - С. 62-65.

2. Мишин Д.Н., Шафферт Е.Э. Развитие пыльцы у хохобы на ПБК Тр. 1У Молодежи.конф.ботаников. С.-Петербурга, май 1992 / БИН РАЬ С.-Петербург, 1992. - ч.2. - С. 100-107. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 10.06.92 S I622-B-93;.

3. Мишин Д.Н. Использование воска хохобы (Simmondsia chinen-Gis Link) в медицине // Тез.докл.Ш Республ.конф. по мед.ботанике, Киев, 1992. - Ч, 2. - С. 29.

4. Мишин Д.Н. Транспорт ^С-сахарозы, градиенты дыхания, во; ного потенциала и биоэлектрических потенциалов симмондзии китайской в связи с полом и переходом к репродукции // Тез.докл.Ш съезда ВОФР. - С.-Петербург, 1993. - 4.4. - С. 373.

5. Миге:-: Д.Н. Лд-птацлсj : .сб^кл^^тл анслоши листа и физиологические процессы У симмондзии китайской Simmondsia chinensi (Link) Schneider при интродукции // Вопросы физиологии и биохиш культурных растений: Сб.научн.тр. / Нижегородск.с.-х.ин-т. - Н.Нс город, 1993. - С.

■5. Мишин Д.Н., Рубцова М.С., Ретивин В.Г., Королёва Е.А. Уг; водный обмен, физиологические процессы и биопотенциалы симмондзщ китайской в связи с полом // Вопросы физиологии и биохимии культ? ных растений: Сб.научн.тр. / Нижегородск.с.-х. ин-т. - Н.Новгоро; 1993. - С.

Список опубликованных работ по теме диссертации