Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология цветения, опыления, оплодотворения и плодоношения киви (Actinidia chinensis Planch.) в условиях интродукции на Южном берегу Крыма

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Биология цветения, опыления, оплодотворения и плодоношения киви (Actinidia chinensis Planch.) в условиях интродукции на Южном берегу Крыма"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАГ.ЕНИ НИКИТСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД 'Г6 од На правах рукописи

1 И" 15.95

Кириллова Ольга Ивановна УДК 634.74:581.16:581.47

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ, ОПЫЛЕНИЯ, ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ КИВИ ( аст1птв1а сн1нзг531б рьабсн. ) Б УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ НА ШНОМ БЕРЕГУ КРЫ.1А

03.00.01 - боганика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ялта-1995

Работа выполнена в отделе цптогенетики и эмбриологии Государственного Никитского ботанического сада в I990-I992I

Научный руководитель - академик АН Р.Молдова, до кто]

биологических наук, профессо]

А.А.Чеботарь

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

А.". Здру й козе кая- Рихтер, - доктор биологических наук, А.!.!. Бугара

Ведущее учреждение - Центральный ботанический

ATI

U il.l J IX^tiHilU.

Защита диссертации состоится "_ 30 е f" часов на заседании специализированного совета Д 32.01.01 по защите диссертаций на соискание ученой сгепеш доктора наук при Государственном ордена Трудового Красного Знамени Никитском ботаническом саде по адресу:

334267 Крым, г.Ялта,

пгт Никита, Государственный

Никитский ботанический сад.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного Никитского ботанического сада.

Автореферат разослан

п UAsCUf 1995г>

Ваш отзывы и замечания по автореферату, заверенные ге] бовой печатью, просим направлять в двух экземплярах по адре<

334267 Крым, г.Ялта Государственный Никитский бо: нический сад, Специализирова ный совет.

Ученый секретарь Специализированного

Совета, кандидат биологичеоких наук Т.П.Кучер!

;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. С возрастанием антропогенного влияния, • повышением радиационного фона и загазованности атмосферы Земли, все более остро в организме человека ощущается недостаток витаминов и других биологически активных веществ. Решение данной проблемы возможно как за счет внедрения новых нетрадиционных технологий, гак и путем интродукции ценных инорайонных культур.

Из немногих новых плодовых растений, привлекающих внимание человека в последние десятилетия, одной из наиболее перспективных является актинидия китайская или киви ( Actinidia chinensis Fianch. Это быстрорастущая многолетняя плодовая лиана,

которая известна в Китае о 6 века до нашей эры. Плоды киви обладают лекарственными свойствами и имеют высокие вкусовые качества. Потребление только одного плода весом 20г позволяет удовлетворить' оуточную потребность человека в витамине С. Сочетание сбалансированного соотношения минеральных солей (калия - 320 мг$, кальция - 56 мг/5, фосфора - 42 серы - 25 мг$, железа - 6мг%, натрия - 3 мг%) с высоким содержанием каротина (300 мг$) в плодах повышает сопротивляемость организма к инфекционным заболеваниям, положительно действует на содержание гемоглобина в крови, восстановление тканей и укрепление мышц. Наличие в плодах протеолетического фермента "актинидина" препятствует свертыванию крови и способствует перевариванию пищевых продуктов.

Актинидия китайская введена в культуру в Новой Зеландии в начале века,'здесь же получены её первые сорта и начато интенсивное промышленное возделывание 1 В настоящее время сорта киви успешно интродуцированы в-США (Калифорния) и ряде стран Западной Европы (Италия, Франция, Греция, Болгария и-др.).

Для нашей страны а^тлнидия китайская новая, малоизвестная культура, хотя на Дальне:.' Востоке России б естественных условиях произрастает несколько близкородственных видов: Actinidia ко lornikta Maxim., Actinici a urguta ( Ziel>. et Zucc. ) Planch., Actinidia polygama ('zxv:>. et Zucc. ) Maxim.

Недь и задачи исслдлизания. Цель работы: дать морфси-эм-бриологическую характеристику биологии развития репродуктивной сферы четырех сортов с которыми ведется интродукционно-с

лекционная работа в ШБС, тем самым ускорить внедрение в проиЗ' водство наиболее перспективных форм.

Задачи исследования:

1. Изучить биологии роста и развития актинидии китайской, характер заложения репродуктивных органов в условиях ЗОБК;

2. Изучить динамику формирования мукекого и женского гаме-тофитоб киви в условиях интродукции;

3. Изучить биологию цветения, опыления и оплодотворения сортов киви;

4. Изучить особенности раннего эмбриогенеза, образование плодов и семян киви.

Научная новизна работы. Впервые в условиях ЮБК изучены особенности биологии роста и развития четырех сортов актинидии китайской. Установлено, что вегетационные процессы киви вполне укладываются в безморозный период Южного берега, о чем свидетельствует накапливание большой вегетативной масоы и формирова ние плодов с жизнеспособными семенами. Выявлена прямая связь продуктивности с облиствленностью генеративных побегов. В развитии актинидии китайской выявлено два периода: цветения-опыле ния-оплодотворения и формирования плодов, когда растения осо-'

бенно требовательны к условиям окружающей средн.

Дано подробное опиаание развития мужского и женского га:.-.е-тофитов сортов актинидии китайской, как основы для селекцшшо-го процесса. Установлено, что в развитии киви наиболее критическим является период редукционного деления. Стерильность тальш .мулских и женских растений обусловлена как генетическими причинами, так и несоответствием развития тапетума и спорогепног. ткани пестичных цветков.

Установлено, что на урожай и его качество влияет не тать ко количество семян в плодах, но и условия питания и общая влаго-обеспеченность растений в период их вегетации.

Практическая ценность работы. Выявлены совместимые сорта к намечены пути получения новых гибридов, экотипов и сортов, адаптированных к местным условиям. Установлено, что как реликт третичного периода, актинвдия китайокая требует специфических условий выращивания, где наиболее важным моментом являетая тщательный подбор экологических ниш (микроучастков), защищенных от ветра, при высоком уровне агротехники и влагообеспечении культуры.

Выявленные наиболее критические периоды в жизнедеятельности актинидии китайской необходимо учитывать при создании технологии выращивания культуры в меотяых условиях. Установлено, что используемый сорт-опылитель Томури мало пригоден для опыления женских сортов.

Апробация работы. 'Основные положения диссертации доложены на конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопросы ботаники и экологии" (19-21 октября 1993г., Ялта), на производственных совещаниях отдела цитогенетики и эмбриологии Государственного Никитского ботанического сада.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести основных глав, заключения и выводов. Работа изложена на fSft отра-ницах машинописного текста, в том числе /¿¿"страниц, текста, 8 таблиц, 35 рисунков. Список литературы включает 220 наименований, 150 из которых на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проведена в 1990-1994 годах на базе отдела цитоге-нетики и эмбриологи и коллекции отдела субтропических культур Государственного Никитокого ботанического сада (ГНБС),

Территория ГНБС находится в южном субтропическом районе Крыма о бурыми горно-леоными почвами и средиземноморским засушливым климатом (из 550 мм годовых осадков, 260 мм приходится на вегетационный период) с мягкой влажной зимой (средняя температура самого холодного месяца февраля - +2 - +4°С) и жарким сухим летом (средняя температура оамого жаркого месяца июля - +26 - +28° С).

Годы исследования типичны для данного региона и приближаются к оредким многолетним по влаго- и теплообеспеченнооти вегетационных периодов. Наиболее благоприятным для цветения кив: был 1992 год, неблагоприятным - 1991 год, вследствие низких температур и невысокой влажности воздуха в период развития ре продуктивных органов.

Объекты исследования: четыре сорта актинидии китайской или киви. (

Актинидия китайская ( Actinidia chinensis Planch. - представитель рода Actinidia Lindl., семейства Ac-ti-nidirceae класса Magnoliatae.

Род Actinidia занимает территорию от острова Саха-

лин (50° с.ш.) до острова Ява (8° в.ш.) и от Гималаев через весь Китай до восточного побережья Японии ( lí,I952; Fenoroli, 1971).

Киви - многолетняя листопадная плодовая лиана, реликт третичного периода. Б естественных условиях она произрастает в горных районах субтропического климата Западного и Центрального Китая на высоте 800-1400 метров над уровнем моря в плотных смешанных лесах (Леса и почвы Китая, 1955; Ferguson, 1984)

Впервые описал актинидии Джоя Ливдлей в 1835 году и отнео ее к новому роду Actinidia В отдельное семейство Actini- . diaceae род Actinidia БВДелил Van Tieghem (1899).

До середины нашего столетия считалооь, что вид Actinidia chinensis Pianch. оодеряит три разновидности и шесть

форм. Однако В последние годы C.F.Liang и A.R.Ferguson (1986)" выделили три самостоятельных ввда киви: Actinidia chinen-sis var.chinensis (2n =58), Actinidia delici-

osa ( A.Chev.) C.F.Liang et A.R.Ferguson (2n = 170) и Actinidia chinensis vsr. setosa H.L.Li (2n = 58) ( Zhang, 1983; Grovvhyrst, Gardner, 1991).

Изучаемые сорта киви получены в пятидесятых годах нашего столетия в Новой Зеландии и относятся к виду Actinidia deliciosa ( A.Chev.) С.F.Liang et A.R.Ferguson.

Киви - двудомные раотения. Сорта Бруно, Абботг и Монти о пестичными цветками, Томури - с тычиночными.

Наблюдения за сезонным циклом, развития киви проведены на 15 ыодельных растениях. В основу фенологических наблюдений и изучения морфологии почек, побегов, цветка положены "Методика Государственного сортоиспытания субтропических, орехоплодных культур и чая (1962) и методическое руководство Ф.И.Куперман

(1977) в приложении к плодовш культурам. Прирост и величину листа измеряли ежедекадно; для анатомо-эмбриологических исследований почки фиксировали с момента заложения до их распускания (по 10 почек каждого сорта).

Прорастание пыльцы на рыльце пестика и рост пыльцевых трубок изучали согласно методике И.Кхо и Д.Байера по А.И.Лигваку (1973) на люминесцентном микроскопе "Люмам И-2". Флуорохром -- анилиновый синий. Фиксатор Карнуа (6:3:1). Фиксировали через 1,2,3,6,12,24,36,48 часов, 3,4,5 суток после опыления. Повтор-нос гь опыта 5-кратная.

Особенности опыления киви изучали в утренние часы б период массового цветения сортов. Учитывали количество насекомых в единицу времени, в 3-кратной повторности.

Изучение жизнеспособности пыльцы и ее способности к прорастаний проводили по методике Д.А.Граяковского (1930). Пыльцу собирали в утренние часы с раскрывающихся бутонов, а ее посев проводили при температуре 23-25°С через каждые 24 часа в течение 10 дней. Пыльцу проращивали так хе в висячей капле, в растворах- сахарозы различной концентрации (от 2 до 16%, градиент увеличения концентрации - 2/0, 0,5% и 1% агар-агаровой среде о добавлением сахарозы той хе концентрации. Повторность опыта 6-кратная.

Для изучения развития мужского и женского гаметофитов, оплодотворения и раннего эмбриогенеза (со второй декады мая до конца июня) материал фиксировали ежедневно в утренние часы фиксатором Навашина (10:4:1). Продолжительность фиксации 24 чаоа.

Изучение объектов проведено на постоянных и временных препаратах по общепринятым в цитоэмбриологии методам (Прозина, 1960; Чеботарь, 1965, 1972; Паушева,1980; Батыгина, 1987). Для

окрашивания материала использовали: ацегокармяя, метилгрюнпиро-нин, гематоксилин по Гейденгайну и др.

В работе использовали микроскопы " МоХаг МБС-9. Рисунки выполнены рисовальным аппаратом РА-4, м,5крофото-графии - микрофотонасадкой МНФ-5.

Количественная и качественная характеристика плодов дака по методикам- Менатеп (1971), Зоуея (1971), (1984).

Экспериментальные данные обработали методами математическом статистики (Тереятьев, Ростова, 1977; Доспехов,1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

БИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ СОРТОВ КИВИ В УСЛОВИЯХ шного БЕРЕГА КРЫМА.

Изучение биологии роста и развития сортов актинидии китайской в уоловиях интродукции на ЮБК показало, что растения начинают вегетацию в Ш декаде марта при суше положительных температур 300°С, среднесуточной температуре 7,5°С и относительной влажности воздуха выше 70$.

Выход из-под коры почек, полностью погруженных в ткань листового следа и распускание листьев продолжается 15-20 дней. Затем побеги начинают интенсивно раати.

Актинидия китайская формирует три типа побегов: вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные, рост и развитие которых завиоит от выполняемых ими функций.

Наиболее активно побеги киви растут в первой половине вегетации и имеют волнообразный характер роота, который связан как о биологией развития раотений, так и условиями окружающей среды. (Рис.1.)3амедление роста пооегов происходит в период цвегення--опыления-оплодотворения и формирования урожая. Установлена тес-

ная зависимость роста пооегов в I половине вегетации от темпера

к

ры (коэффициент корреляции 0,8 - 0,95 ), а во П половине вегетации от влаянссти воздуха (коэффициент корреляции 0,6 - 0,94, в зависимости от сорта). Недостаток влаги в почве в наиболее сухой и жаркий в Крыму период (ишь) приводит к увяданию и осыпанию листьев и сбросу плодов.

Оптимальные для ростовых процессов побегов киви в уоловиях ЮБК среднесуточные температуры 22-24°С при влажности воздуха вы ше 70%.

К середине мая побеги киви формируют большой листовой аппарат за счет величины листа и их количества. Максимальное нарастание листовой поверхности у всех сортов происходит во П декаде мая (4,2 см2 - Томури, 8,2 ом? - Абботт, общая площадь лис

о

товой поверхности достигает 19,9 см ).

Листья лианы крупные и гофрированные, характеризуются болг шим разнообразием формы, интенсивности окраски, опушения как внутри сорта, так и между сортами. Наибольшую лиотовую поверхность наращивают сорта Томури и Абботт.

Изучение распределения листовой поверхности по типам побегов показало, что наибольшую листовую нагрузку несут вегетативные и вегетативно-генеративные побеги киви. Наибольшей облист-вленностью генеративных побегов выделяются сорта Абботт и Мони У этих сортов выявлена высокая зависимость продуктивности, от в( личины листовой поверхности генеративных побегов (Табл.1).

х/ выявленные связи достоверны о уровнем вероятности 0,05.

месяц 05 06 07 08 09

Рис.1. Динамика роста побегов в зависимости от среднесуточной температуры и относительной влажности воздуха (1991г.)

Условные обозначения:'А - Абботт.Т -. Томури.Т0- среднесуточная температура, Вл.% - относительная влажность воздуха

Таблица I

Урожай ооргов киви и его связь о листовой поверхностью (1990-1992 г.г.)

Сорта ! { ! 1 1 I

Показатели Абботт | Монти | Бруно 1Токури

Площадь листовой

поверхности (ы2) 22,7 + 0,67 21,63+ 0,6 16,8 +1,2 23,1+1,10 Средний урожай

с растения (кг) 3,85+ 0,35я 6,20+ 0,90 5,10+0,50

Распределение листовой поверхности по типам побегов {%):

вегетативные

вегетативно-генеративные

генеративные

Связь продуктивности с величиной листовой поверхности

55,6

19,8 24,6

0,82

42.5

38,9

18.6

0,50

53,0

34,0 13,0'-

0,36

х/ Данные за 2 года

1 3

Изменение гвдрогермического коэффициента и длины светового дня во второй половине вегетации способствуют завершению ростовых процессов. Актинвдия китайская заканчивает вегетацию в Ш декаде ноября.

Продолжительность вегетационного периода киви на ЮБК от начала распускания почек до конца листопада составляет 240-250 дней, что соответствует требованиям растения к продолжительности безморозного периода (не менее 230-260 дней в году) в местах естественного произрастания и указывает на возможность успешной интродукции киви на ЮБК.

Нередкие в Крыму сильные и продолжительные ветры поврезда-ют крупные и мягкие листья и хрупкие побеги киви, что приводит к необходимости подвязывания побегов к опорным сооружениям и подбора мияроучастков, защищенных от ветра.

Таким образом, изучение ростовых процеооов киви в условиях интродукция на ЮБК показало, что актинидия китайская требовательна к условиям произрастания-и для ее успешного выращивания необходимы: подбор защищенных от ветра участков, поддержание высокой влажнооти воздуха и влодородия почвы и высокий агротехнический уровень возделывания.

ШОЛОГШ ЦВЕТЗхШ И ОЭДЛВНИЯ КИВИ.

Актинидия китайская формирует вегетативные, вегетативно-генеративные и спящие почки. Сезонный цикл развития почек киви укладывается в 12 этапов органогенеза, выделенных Ф.А.Купер-ман (1962), первые два из которых проходят в период интенсивного роста побегов в год предшествующий цветению. В этот период в почках закладываются недифференцированные конусы нарастания и вегетативные структуры. Кроме центрального (первичного) кону-

са нарастания формируются вторичные (пазушо-пршордиальные) конусы, которые в весенне-летний период следующего года могут преобразовываться в побеги. На этой стадии развития почки киви всех типов на ЮБК уходят в зиму. К концу сезона вегетативные и вегета тивно-генеративные почки киви содержат 4 почечных чешуи, покрытых деревянистыми волосками, 8-4 частично одревесневших и 12-15 нежно-зеленых листовых приыордия. Б спящих почках примордиаль-ных листочков.в 2 раза меньше.

В период активного сокодвижения (Ш декада февраля), при среднесуточной температуре 5°С и относительной влажности воздуха выше 70$ в вегетативно-генеративных почках актинидии китайской отмечали появление 'оси соцветия, а к началу вегетации (Ш • декада марта) - заложение цветочных бугорков.

Дифференциация на элементы цветка тесно связана с ростом и развитием побегов возобновления. За 10 дней до распускания почек

л

наблюдали заложение кроющего листа; еще через 5-6 дней по пере-ферии цветочного бугорка закладываются 5-7 чашелистиков. Начало росга побегов сопровоздается заложением по спирали лепестков венчика и нескольких кругов тычиночных бугорков. Развертывание' листьев на побеге совпадает с заложением диска гинецея, после чего у всех сортов отмечали первые признаки специализации: в цветках мужских растений (П декада мая) редуцируется завязь, в женских, на неделю позднее, дегенерирует пыльца.

Тычиночный цветок содержит в центральной части остатки редуцированной завязи и до 250 свободных тычинок, которые располагаются на цветоложе по спирали.

Пестичный цветок также имеет 2-3 круга свободных тычинок, однако пыльца их стерильна. Сиякарпный гинецей цветка образован

путем срастания нижней част:1. . плодолистиков. Завязь верхняя многогнездная.

Цветок киви авгиномор-:'! -свободнолепестный, 5-6 членный, до 6 см в дна;л : женских сортов и до 5,5 см -- у сорта Томури.

В I—П декадах июня при .с:>-днесуточной температуре 16,6°С и относительной влажности г-ох.уха выше 70% сорта киви зацветают. Продолжительность цветен.'/н. сортов актинидии китайской в зависимости от условий окружаж-м среды составляет 6-10 дней, одного цветка 3-4 дня, жизнеспособность пшгьцы - 2-3 дня.

Установлена тесная зав'»:с::".ость продолжительности цветения и способа опыления киви о среднесуточной температуры и относительной влажности воздуха. Низкие температуры в сочетании с низкой влажностью воздуха растягивают период цветения сортов киви, что неблагоприятно сказывается на процессах опыления.

Наш исследования показали, что цветок киви приспособлен как к опылению насекомыми, так и ветром. На приспособленность цветка к опылению насекомым;: указывают его крупные размеры, яркая окраска лепеотков венчика, наличие соцветия, аромат цветка; на приспособленность к ветрсо:.улению - двудомность растения, отсутствие нектарников, оби;!.-,'-, легкость и сыпучесть пыльцы.

Наблюдения показали, чт>> : аачале цветения для актинидии китайокой характерна энтомосичия, в конце - анемофалия. Основную роль в опылении играют е.-. ели и пчелы.

Установлено, что качестье.чное опыление киви могут обеспечить только насекомые, а их присутствие и активность тесно связаны с погодными условиями ь период цветения. Роль ветроопыле-ния возрастает при неблагоприятных погодных условиях к концу цветения.

РАЗВИТИЕ ЫУЖСКОИ И ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ КИВИ.

Развитие стенки пыльника, микроспоро- и микрогаметогенез. Стенка пыльника развивается центробежно и на стадии микроспоро-цитов состоит из эпидермиса, эндотеция, 2-3 средних слоев и тапетума.

К особенности строения стенки пыльника киви следует отнести накопление таннинов в цитоплазме клеток эпидермиса, наличие 2-3 эфемерных средних слоев, которые исчезают к стадии тетрад микроспор к однослойного клеточного секреторного тапетзта с полиплоидными ядрами.

Редукционное деление протекает по симультанному типу с образованием тетраэдральных или изобилатеральных тетрад микроспор. Тапетум на этом этапе развития сохраняется в виде слоя клеток с дегенерирующими ядрами.

После редукционного деления завершается формирование стенки пыльника и двухклеточного пыльцевого зерна. Стенка пыльника тычиночных и пестичных цветков развивается аналогично и в зрелом пыльнике представлена слоем сильно таннинизирозанного эпи-дермиоа и эндотеция с фиброзными утолщениями, которые появляются после высвобождения микроспор из тетрад (Рис.2).

Пыльцевые зерна тычиночных и пестичных цветков развиваются идентично до стадии одноядерной микроспоры. Различия в их развитии становятся очевидными после редукционного деления на разных стадиях митоза.

Митотическое деление в пыльцевых зеряая тычиночных цветков завершается образованием двух ядер примерно равного размера и почти одинаковой восприимчивостью к красителям. Дифференциация, ядер приводит к образованию крупной округлой формы вегетативной

Рис. 2. Развжтме пшпнжка акгииди китайской.

I - четкрёхгнёздннй пнльнжх; 2 - заложен«» археспэраальних клетэк; 3 - стенка пильнкка на етаджа макрэспороцятов; 4-7 -мейоз; 8 - стенка зрелого пыльны«, жеаоквг© иьетка; 9 - стенка зрелого пылинка ыужскога щетка.

клетки и меньших размеров веретенообразной формы генеративной клетки.

Зрелая пыльца Томури простая, двухклеточная, и'>::-.рочно-йллиг. тической или треугольной формы с тремя красимаргинатн-с-и порами, гладкой экзиной и несколько утолщенной по бороздкам 'п:ертур ин-тиной.

В пестичных цветках на ранних стадиях митоза происходит процесс дегенерации всех пыльцевых зерен, который сопровождается конденсацией ядер и отслаиванием цитоплазмы от деформированной спородермы, что вызывает полную стерилизацию пыльцы венских сортов.

За все годы исследований стерильность пыльцы Томури составляла В годы неблагоприятные для цветения стерильность пыльцы возрастала до 12$ и характеризовалась возрастанием числа аномальных бутонов о полностью отерильной пыльцой, а так/же аномальных пыльцевых зерен с увеличенным числом микроспор в тетрадах, гигантских и карликовых пыльцевых зерен.

В основе стерильности пьиьцы многих покрытосеменных раоте-ний В.А.Поддубная-Арнольди (1964), С.А.Резникова (IS84), L.G.Fraser, C.F.Harvey (1988), B.K.Симоненко (1994) И мн.др. в первую очередь видят генетические причины.

Причиной стерильности пыльцы как считают Жукова (1938), Nilsen (1942), îîakamura (I94E), Madsen (1947),

Heslop - Harrison J., Heelop - Harrison Y. (1958),

Knox (1962), Yang, Nakemura (1969,1970), Dowries,

Marchall (1971)ыогут стать так же факторы окружающей.ореды:

изменение фотопериода, влажности и температуры воздуха и т.д.

(модификационная мужская стерильность).

Кодификационная, генная и хромосомная отерильнооть характеризуются серьезными нарушениями в мейозе (Голубовская, 1975; Семенов, 1975; Шкутина, 1975; Морозик, 1977; Шоферистова, 1978; Шоферистоза, Резникова, 1984; Резникова, 1984).

Наши исследования на свегооптическом уровне не выявили видимых нарушений в период редукционного деления, тем не менее характер обнаруженных аномалий указывает на их мейотичеокое происхождение.

До редукционного деления пыльца тычиночных и пестичных цветков изучаемых сортов киви развивается аналогично. Отклонения в развитии пыльцы появляются после редукционного деления на стадии одноядерной микроспоры.

Наши исследования пыльцы пестичных цветков согласуются с точкой .зрения тех ученых, которые видят в основе стерильности пыльцы генетические причины (Поддубная-Арнольди, 1964; Чеботарь, 1972; Резникова, 1984; Симоненко, 1994 и мн.др.). Мы разделяем и точку зрения новозеландских ученых c.P.Harvey, 1,G.Fraser (1988), которые считают, что отерильнооть пыльцы может быть вызвана также несоответствием развития спороген-ных клеток и тапетума в преыейотический период развития.

Изучение жизнеспособности пыльцы Томури показало потенциально высокую степень ее фертильносги. Однако фактическое прорастание пыльцы не превышало 45#. Процент аномальных пыльцевых зерен невелик и не может оказывать значительного влияния на общую жизнеспособность пыльцы Томури (Рис.з.).

Установлено, что пыльца тычиночных цветков быстро теряет энергию прорастания и уже на 2-3 день после раскрытия цветка утрачивает способность к оплодотворению.

%

100 80

60 40

20

IX

1990

1991

1992 год

Рис.3. Фертильност! и жизнеспособность пыльцы с.Тоиуря (1990-1992гг.).

Условные обозначения-.

- жизнеспособные пыльцевые зерна

- проросшие пыльцевые зерна

- стерильные пыльцевые зерна

- аномальные пыльцевые зерна

Таким образом, высокие требования к условиям окружающей среды в период формирования пыльцы сорта Томури, легкость и сыпучесть, приводящие к большой потере пыльцы сразу после раскрытия цзетка, а такке быстрая потеря энергии прорастания - все это значительно снижает опылительные качества данного сорта.

3 последние годы в Новой Зеландии из-за низких опылительных качеств сорт Томури не используют в промышленных насаждениях ( Azara, 1983; V/ilson , Bermenbroek, 1988; Ferguson , 1920).

Развитие семяпочки, мегаспоро- и мегагаметогенез.

В условиях Южного берега Крыма за три недели до цветения (10-20.05) при среднесуточных температурах Г5,3°С и относительной влажности воздуха 63,8$ на плаценте верхней завязи синкарп-ного гинецея киви закладываются бугорки многочисленных семяпочек.

Семяпочка киви анатропная, тенуинуцеллягная, с эфемерным однослойным нуцеллусом, который разрушается уже к стадии тетрад микроспор. Внутренний эпидермис семяпочки дифференцируется в выстилающий слой - интегументальный тапетум или эндотелий, окружающий зародышевый мешок. Дифференциация эндотелия заканчивается к стадии двухядерного зародышевого мешка.

.Археспорий 1-2 клеточный, но только одна из его клеток становится мегаспороцитом и через стадию линейной тетрады из хала-зальной мегаспоры развивается в моноспорический зародышевый мешок polygonum - типа. Зрелый зародышевый мешок овально-удлиненной формы. Яйцевой аппарат слабо дифференцирован. Гипостаза хорошо выражена. Полярные ядра сливаются до оплодотворения (Рис.4.).

1-2 - мегасперэцят 1 иуцеллусе семяпочк»; 3-4 - тетрада мегаспор; 5 - 2-ядерный зародшвмй мешок; 6 - 4-ядерный зародышевый мешок; 7 - 8-ядврный зародышевый мешок; -8 -.зрелый зародышевый мешок.

ОШЩОТВДРШйЗ и

Изучение процессов прорастания п'итьцы на рыльце пестика показало, что она прорастает через 1-2 часа после опыления, а спустя 24-36 часов пыльцевые трубки достигают микропиле семяпочек. Типичное двойное оплодотворение происходит через 48-96 часов с момента опыления. В благоприятные для опыления годы процессы оплодотворения протекают дружно (48-72 часа), если же в период оплодотворения среднесуточные температуры опускались до Ю-12°С и или дожди, то процессы растягивались до 96 и более часов и возрастало количество неоплодотворенных семяпочек в завязи.

В период оплодотворения разруыаются антиподы.

Зигота начинает делиться, когда е зародышевом мешке находится от 4 до 12 клеток эндосперма. Зародыш развивается по Зо1опасеае

- типу классификации БсйпогГ (1923). Еазальная клетка начинает делиться раньше терминальной и формирует подвесок, кото-

V

рый проталкивав^ терминальную клетку в эндосперм. Производные

ч

базальной клетки^дают начало инициальным клеткам коры и чехлика корешка. Из терминальной клетки образуются все остальные части зародыша. Развитие зародыша заканчивается на 100-110 день. За-, родыш прямой, цилиндрической формы, занимает 1/3 объема семени. Питательные вещества накапливаются в двух сердцевидных семядолях зародыша и эндосперме клеточного типа. Тонкостенные клетки эндосперма утолщаются по мере заполнения клеток питательными веществами.

Морфо^биологические особенности образования семени и плода киви. семя киви темно-коричневого цвета,эллиптической формы, 2-3 мм длиной. Бугорчатые покровы семени образуются из многослойного интегумента тенуинуцелляткой семяпочки. Наружный слой

интегумента семяпочки преобразуется в семенную ко-гуру или тесту Средние слои сдавливаются между эпидермой к эндотелием и разрушаются. Сохранение эндотелия до созревания секс-а/ позволяет предположить, что он играет значительную рель и .п-.тании зародыша. В зрелом семени эндотелий представлен уллощенных клеток,заполненных танншам.

Плод киви - многосемянная сочная ягода-оуоого цвета, яйцевидной формы.

Изучение процесоов формирования плодов в условиях ЮБК показало, что благоприятные погодные условия в период цветения -- опыления - оплодотворения обеспечивают высокий и качественный урожай киви. (Табл.2).

Однако в Крыму на количество к качество плодов большое влияние оказывают условия выращивания. Недостаток влаги в пери

од роста и развития плодов способствует сбросу растениями чао*

ти урожая и формированию мелких плодов.

Таблица 2

Формирование урожая сорта Монти в условиях ЮБК

Годы ! j Показатели ! i » г 1990 Í i f j 1991 ¡ 1992 HCP 095

Процент завязывания плодов по I ревизии 78,9 89,3

Процент завязывания плодов по П ревизии 76,3 70,0 _ —

Процент завязывания плодов за 30 дней до сбора урожая 68,4 27,6 _

Объем плода:

(высота плода диаметр плода см) 6,16^0,3 5,00+0,5 6,35+0,4 -

4,27+0,2 3,09+0,3 4,32+0,4

Масса плода (г) 61,58 46,24 65,18 6,67

Количество семян (один плод,шт.) 772 603 908 244

Вес 1000 семян (г) 1,20 1,03 1,36 0,23

Урожай на 100 опыленных цветков(кг) 4,2 1,5 - 0,08

ваводы

Прозедеяные исследования биологии роста и развития, цветения, оплодотворения и плодоношения киви на Южном берегу Крыма позволили сделать следующие выводы:

1. В Крыму актинидия китайская начинает вегетацию в конце марта при сумме положительных температур около 300 °С и относительной влажности воздуха выше 70$. Растения образуют три типа побегов: вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Оптималь ными.для роста и развития побегов являются температуры 22-24°С и влажность воздуха выас 70%. Высокие и низкие (положительные) температуры и влажность воздуха снижают темп развития. Сказанное не относится к периоду цветения-опыления и формирования плс дов, когда рост побегов замедляется.

2. В период роста побегов в год предшествующий цветению проходит заложение вегетативных структур в вегетативных, вегетативно-генеративных и спящих почках, а также меристемы цветка в вегетативно-генеративных.

3. Дифференциация меристемы цветочных бугорков наступает в начале апреля (при среднесуточной температуре 7,4-8,7°С и высокой влажности воздуха) и протекает однотипно как в мужских, так и в бутонах женских растений до заложения диска гинецея. Затем происходит редукция андроцея в пестичных, гинецея - в тычиночных цветках.

4. Развитие мужской генеративной сферы показало, что археспорий многоклеточный, а редукционное деление проходит по симультанному типу с образованием тетраэдральных1и изобила-теральных тетрад микроспор. Микродпоры тычиночных цветков преобразуются в двухклеточные пыльцевые зерна поперечно-аллиптической или треугольной формы с тремя красимаргинат-

ними порахл и гладкой экзиной. Б пестичных —- •••. •::!:•: после редукционного деления происходит дегенерация гшл

5. Стенка пыльника актинидия тлтпйскок о,;':с:. -.пк в тычиночных, так и в пестичных цветках и состоят •- ч уп::,".армиса, эн-догеция, 2-3 эфимерных средних слоев и сссгслтлаго тапетума с крупными полиплоидными ядрами. Стенка зрз.с. "и "и.-.а представлена клетками таиншшзированного эпидермиса :: ;,;ист<п;ля с фиброзными утолщениями.

6. В тычиночных цветках выявлена модкфика^.: ":: :у:;;зкая стерильность, которая возрастает при неблагопркл':.;■;<: чогсднцх условиях. В пестичных цветках пыльца дегенерирует на •.••.'»дги одноядерной микроспоры. Причины стерильности пыльцы му:.:елских сортов прежде всего связаны с нарушениями в renove, ч тэг-'е во взаимодействии тапетума и опорогенной ткани в пр<г'-->::<>":пеаки!1 период развития пестичных цветков.

7. Женский гаметофит киви представлен анатропноЛ, тенуинуцеллят-ной семяпочкой, Археспорий 1-2 клеточный, "егаспсроцкт - линейная тетрада, дает начало моноспорическому зародышевому мешку Polygonum - типа с малодифференцированныи яйцевым аппаратом. К особенности развития женского гамегофкта следует отнести образование крайне редуцированного эфемерного иуцеллуса, который разрушается к стадии тетрад мегаспор и интегумеитального тапетума или эндотелия, окружающего зародышевый мешок.

8. Цветение киви на ЮШ наступает в l-П декадах июля при среднесуточных температурах 16,5°С и влажности воздуха 70$; в этот период к данным факторам растения особенно чувствительны. Продолжительность цветения актинидии китайской составляет 6-10 дней, а отдельного цветка - 3-4 дня; жизнеспособность пыльцы -

- 2-3 дня. В начале цветения преобладает энтомофилия, в конце

- анемофилия, роль которой возрастает при неблагоприятнее погод ных условиях.

9. Двойное оплодотворение у различных сортов киви происходит через 48-96 часов после опыления, эндоспермиогекез проходит по клеточному типу. Зигота делится когда в зародышевом мешке образовано от 4 до 12 клеток эндосперма. Зародыш развивается по 5о1опасеае - типу, а его формирование в условиях Крыма завершается на 100-110 день после оплодотворения. Полноценное завязывание крупных плодов (с большим количеством семян) возможно лишь в годы благоприятные для цветения.

10. Плод киви - ыногосемянная сочная ягода, величина которой также как и величина урокая в целоы.тесно связаны с количеством семян и условиями их питания и влагообеспеченяости. Формирование плодов в условиях Крыма приходится на наиболее жаркий летний период. При недостаточной влагообеспеченности растений они способны сбрасывать часть урожая. Установлена тесная связь продуктивности сортов киви с облиствленностыо генеративных побегов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ДАЛЬНЕЙШЕЙ РАБОТЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Дм успешного ведения интродукционной и селекционной работы с актинидией китайской в условиях Крыма необходимо:

1. Осуществить комплексные исследования репродуктивной сферы исходного (интродуквдонного) материала, в частности в области цитогенегикн, эмбриология, агротехники, защиты растений

И др.

2. Расширить интродукционную работу путем привлечения высокопродуктивных сортов из Новой Зеландии, Западной Европы и США, о целью получения местных экотипов, гибридов и сортов киви, более адаптированных к местным условиям.

3. В основе технологии селекции и выращивания культуры на ШБК необходимо положить конкретные сведения поведения интроду-цеятов с учетом основных критических периодов развития киви.

4. Для успешного выращивания культуры киви на Южном берегу Крыма необходим тщательный подбор микроучастков защищенных от ветра, применяя высокий уровень агротехники и вла-гообеспеченности культуры на протяжение всего вегетационного периода.

30 .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кириллова О.И., Чеботарь A.A., Шолохова В.А. Особенности рос та и развития сортов киви в условиях Южного берега Крыма // Деп. в ОНП ШЭД "Берас-Эко" ГО АН Беларуси, Минск,-1992, 14с

2. Кириллова.О.И.. Чеботарь A.A. Особенности развития цветка Ac-tinidia chinensis Planch, в Крыму // Актуальн1 питания боган1ки I екологИ: КонйеренцГя ыолодих учених I спец1ал1с-т1в / 19-21 ковтня 1993, Ялта /.- Ки1в, -1993,- С.53.

3. Кириллова О.И. Моршобиологическое и цитоэмбриологическое исследование вегетативно-ренродуктивной системы киви ( Acti nidia chlnensle Planch'.) в условиях интродукции на Южном берегу Крыма // Деп.' в ОШ НПЭЦ "Берас-Эко" ИЗ АН Беларуси, Минск, -1995.-19с.

4. Кириллова О.И., Чеботарь A.A. Развитие цветка и цветение Actinidia chinensis Planch. В Крыму // Укр.ботан.журн.-1995,- Й 5,- в печати.

Kirillova 0.1. The 1)101027 of flowering, pollination, fertilization and fruit-bearing of kiwi Actinidia chinensis Planch, on the Southern Crimean Beach (SOB1).

The dissertation subritted for a candidate's degree on a speciality 03.00.01 - Biology, B<}tany, the State Mikitsky Botanical Garden, Yalta, 1995.

The peculiarities of the 'biology of growth and development of Actinidia chinensis four varieties have teen explored. It has been established that the kiwi's vegetation processes are developing fast enough not to be overtaken by a frost period on the SCB.The direct correlation between productivity and the leafiness of generative shoots has been revealed. During periods of flovvering-pollinating-fertilizing and fruit-forming, the kiwi is especially demanding for environmental conditions. Por the first time, a complete description of male and female gametophytes of Actinidia chinensis varieties v;as presented. The most crucial period of kiwi's development was found out to be a period of reductional division. Sterlity of male female plants pollen is caused as by ge-netical' reasours, so by incompatibility between tapetum and pistillate flowers sporogenous tissue developing. Some recommendations for practical selection are put forward.

Key words: growth, development, critical period, productivity.

Киридсва O.i. Б1олог1я цвГт1ння, загшльовання, заплХцнення i • « «

ПЛОДОНОС1ННЯ kIbI ( Aotinidia chinensis Planch.) В умовах 1нтродукц11 на Ивденноыу берез1 Криыу.

Диоертац1я на здобутгя наукового ступени кандидата б1ологич-них наук за спецХальнЬтю 03.00.01 - боган!ка, Державний HI

к1тський Ботан1чний оад, Ялта, 1995. • • • • *

Вивчен1 особливост1 б1олог11 росту I розвитку чотирьох сор -т1в^ актин1д11 китайсько1. Встансвлено, що вегетац1йя1 процеси kibi ц1лком вкладаються в безморозний перГод Швденного берега. Выявлено прямий зв'язок продуктквност1 з облисгвленнш • • • •

генеративных пагонй. Б перГоди цв1т1ння - зашшованяя - за-

пл1днення I формування плод1в к1вГ особливо вимоглива до умов

наколишнього середовища, Вперше дано докладний опис чоловГчогс

I ж1ночого гаметофШв сорт1в актин1дП китайсысо1. Встановле-

но, що в розвитку кЗвЗ^найбБяьш крктичним с пер1од редукц1й-

ного д1лення. СтерильнГсть пилку чолов1чих I жГночих рослкн

обумовлена як генетичними причинами, так Г нев1дяов1дя1стю

розвитку тапетума i спорогенно1 ткаяини пестичних kbitok. Да-

н1 рекокендацП для практичноГ селекдП. КлючовБ слова:

к!в1, picT, розвиток, продукт!вн1сть, критичний пер1од.