Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Колокольчики (Campanula L., Campanulaceae Adans.) России и сопредельных государств
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Колокольчики (Campanula L., Campanulaceae Adans.) России и сопредельных государств"
ВИКТОРОВ
Владимир Павлович
КОЛОКОЛЬЧИКИ (CAMPANULA L., CAMPANULACEAE ADANS.) РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ.
(изменчивость, систематика, география, вопросы охраны)
Специальность 03. 00. 05 - ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 2004
Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета.
доктор биол. наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич
доктор биол. наук Егорова Татьяна Владимировна доктор биол. наук Карписонова Римма Анатольевна доктор биол. наук, профессор Марков Михаил Витальевич Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет
Защита состоится «21» октября 2004г. в 14.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.028.01 в Главном ботаническом саду им Н.В. Цицина РАН (127276, Москва, ул. Ботаническая, 4).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического сада им Н.В. Цицина РАН
Автореферат разослан Ученый секретарь
Диссертационного совета, ( У доктор биологических наук
Научный консультант:
Официальные оппоненты:
Ведущая организация
/гГ»..^^ 2004г.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Устойчивые природные экосистемы характеризуются огромным разнообразием видов. Обеднение флоры, связанное с сокращением численности популяций и полной утратой отдельных видов, ведет к потере устойчивости биогеоценозов. В сохранении биоразнообразия большое значение имеют конкретные сведения об объектах по морфологии, систематике, таксономии и др. (Convention on Biological Diversity, подписанная в 1992 г. на конференции ОНН по образованию и развитию (UNCED) в Рио-де-Жанейро). В работах подобного рода необходимо особое внимание уделять изучению изменчивости разнообразных признаков организмов.
Род Campanula L. (колокольчик) - один из крупных и трудных в систематическом отношении родов цветковых растений, о чем свидетельствует отсутствие монографии в мировом масштабе. Объем рода, родственные связи, а также внутриродовые отношения являются предметом обсуждения систематиков (Damboldt, 1975, 1979; Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1996; и др.). Колокольчики характеризуются большим количеством полиморфных признаков, таксономическая значимость которых часто устанавливается без учета внутривидовой изменчивости. Недостаточное внимание к последней привело к описанию большого количества видов, которые не поддаются идентификации.
Последняя монографическая обработка рода для территории СССР была выполнена Ан.А. Федоровым (1957) в тот период, когда он понимал виды довольно узко. В последнее время появились крупные сводки по систематике семейства Campanulaceae на Кавказе (Колаковский, 1991, 1995; Оганесян, 1996), значительно прояснившие ряд таксономических вопросов в роде Campanula. Однако недостаточное внимание к проявлениям внутривидовой изменчивости и отсутствие статистического анализа отражаются на объективности результатов. Таксономические обработки для Сибири (Олонова, 1996) и Дальнего Востока (Кожевников, 1996), где колокольчики немногочисленны, практически повторяют «Флору СССР» (1957). В связи с этим возникла необходимость пересмотреть таксономическую структуру рода.
В силу ряда причин многие колокольчики становятся редкими и нуждаются в охране, численность их в последнее время резко сокращается. Традиционных мер охраны, осуществляемых на охраняемых территориях, недостаточно для сохранения видов. Необходимо разрабатывать направления, включающие сохранение генофонда видов в банках семян и реинтродукцию растений (Тихонова, 1985; Соболевская, 1991; и др.). Создание критической сводки по
j БИБЛИОТЕКА j
исследования по всестороннему изучению колокольчиков и более целенаправленно вести работу по их охране.
Цель и задачи исследования. Цель работы: на основе всестороннего изучения изменчивости признаков у колокольчиков, их географии и экологии, создать новую систему рода Campanula и определить перспективы сохранения его генофонда. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:
1. Определить степень внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости признаков;
2. Установить таксономическую значимость признаков;
3. Определить объем рода;
4. Уточнить видовой состав рода и внутриродовую дифференциацию;
5. Провести полную типификацию всех таксонов рода;
6. Уточнить географическое распространение видов и подвидов;
7. Разработать подходы к решению проблемы сохранения генофонда рода и восстановления численности популяций.
Научная новизна и теоретическая значимость результатов исследования.
Разработана оригинальная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости растений. Выявлена высокая степень внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости видов Campanula по ряду признаков, в том числе ранее считавшихся таксономически значимыми. Впервые в экспериментальных условиях изучена изменчивость 27 видов Campanula. Проведен сравнительно- морфологический анализ растений из природных популяций и питомника.
Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР, включающий 67 видов и 33 подвида (для России - 32 вида и 25 подвидов), из которых 15 подвидов выделены нами. Виды объединены в 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, из них 19 таксономическим категориям придан новый ранг (3 подрода, 10 секций и 6 подсекций). Уточнены границы распространения целого ряда таксонов. Внесены существенные коррективы и дополнения в типификацию видов и подвидов. Для 25 таксонов выделены лектотипы.
Впервые проведены эксперименты по долговременному хранению семян колокольчиков в банках семян при разных температурных режимах. Изучено влияние криоконсервации семян на их лабораторную и полевую всхожесть, рост и развитие растений из замороженных семян. Показана возможность создания искусственных популяций колокольчиков путем их реинтродукции.
Практическая значимость работы. Таксономический конспект рода представляет основу для его обработки во «Флоре России», а также может
быть использован при составлении региональных «Флор», «Определителей» и баз данных. Разработанная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости найдет применение при морфологическом и таксономическом изучении других групп растений. Определены оптимальные режимы хранения семян 9 видов. Созданы искусственные популяции 4 видов колокольчиков в разных биоценозах Москвы и Подмосковья. Разработаны научно-методические рекомендации по реинтродукции колокольчиков в природные биотопы. Полученные материалы используются в лекционных курсах, при выполнении диссертационных, дипломных и курсовых работ.
Положения выдвигаемые на защиту:
1. Разработанная классификация внутриорганизменной и внутривидовой изменчивости, основанная на понятиях ранга, категории и формы, позволяет наиболее полно изучить проявления изменчивости у колокольчиков и использовать полученные данные в таксономических целях.
2. Род Campanula в границе бывшего СССР включает 67 видов и 33 подвида. Таксономический конспект рода включает новые номенклатурные комбинации разного ранга: 3 подрода, 10 секций, 6 подсекций и 15 подвидов. Многие названия видов и подвидов сведены в синонимы. В результате этого система рода Campanula приобретает большую естественность.
3. Охрана видов Campanula возможна путем сохранения жизнеспособности семян в банках долговременного хранения с их последующей реинтродукцией.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на IV, V и VI Международных конференциях по морфологии растений памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 1989, 1994, 1999), на рабочих совещаниях "Консервация генетических ресурсов" (Пущино, 1990, 1991, 2002), на научно-практических конференциях "Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1995, 2002), на VI Совещании по филогении растений (Москва, 1997), конференции "Флора и растительность Средней России" (Орел, 1997), II (X) Съезде Русского ботанического общества (Санкт - Петербург, 1998), на Научных сессиях МПГУ (1998, 1999, 2002), на научно-практической конференции "Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья" (п. Горки, Московская обл., 1999), на Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), на II Международной конференции по
анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1989 - 2003), на объединенном научном семинаре ГБС им Н.В. Цицина РАН (2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 506 страницах и состоит из введения, 7 глав и выводов. Работа иллюстрирована 45 таблицами и 77 рисунками. Список литературы включает 829 наименований, из них 146 на иностранных языках.
Благодарности:
Выражаю искреннюю и глубокую благодарность научному консультанту д.б.н., проф. А.Г. Еленевскому за постоянный интерес к работе и помощь, без которых выполнение данной работы было бы невозможным.
Автор глубоко признателен д.б.н. В.Л. Тихоновой, за ценные замечания и рекомендации, а также помощь в сборе и обработке материалов. Автор благодарит за помощь, постоянное внимание к работе и консультации: к.б.н., ст. н. сотр. ГБС РАН Г.И. Халипову; д.б.н., проф. ОГУ В.И. Радыгину, к.б.н., вед. н. сотр. БИН РАН Т. Н. Попову, к.б.н., ст.н. сотр. Бот. сада УрО РАН И. В. Беляеву и сотрудников библиотеки БИН РАН.
Ценные рекомендации по работе в разные годы были сделаны: д.б.н., проф. М.Г. Агаевым, д.б.н., проф. Т.Б. Батыгиной, д.б.н., проф. В.Н. Голубе-
вым, д.б.н. д.б.н., проф. Н.С. Ростовой, д.б.н., проф.
А.К. Скворцовым, чл.-кор. РАН, проф. Н.Н. Цвелевым, д.б.н. Т.В. Шулькиной. Автор благодарит д.б.н., вед. н. сотр. Института ботаники АН Армении М.Э. Оганесян за возможность работы с рукописью диссертации. Автор искренне благодарит сотрудников Кавказского и Северо-Осетинского заповедников, а также к.б.н., доц. Н.Г. Куранову, В.В. Кутьина и особенно Л.С. Еленевскую за помощь при проведении экспедиционных работ. Автор благодарит сотрудников кафедры ботаники МПГУ, особенно: к.б.н., доц. М.А. Гуленкову, к.б.н., доц. С.К. Пятунину, к.б.н., доц. Н.М. Ключникову. Выражаю искреннюю признательность декану биолго-химического факультета МПГУ проф. А.П. Романовой за постоянное внимание к работе и создание благоприятных условий в ее осуществлении.
Автор глубоко признателен д.б.н., проф. Т.Г.Дервиз - Соколовой, руководителю кандидатской диссертации, в которой были заложены основы настоящей работы.
Глава 1. Общая характеристика рода Campanula.
1.1. Краткая история таксономического изучения рода Campanula. Название Campanula появилось задолго до К. Линнея и связано с формой венчика (Воссопе, 1674; Toumefort, 1700, 1717; Morison, 1715). В "Species plantarum" (Linnaeus, 1753) приведены описания 32 видов Campanula. Ряд
видов, описанных Линнеем (Linnaeus, 1753, 1762) в роде Campanula, в дальнейшем были выделены в самостоятельные роды (С. liliifolia - в Adenophora Fisch.; С. pentagonia, С. speculum-venerum - в Legusia Durand.).
Во второй половине XVIII - начале XIX века наблюдается некоторый отход от линнеевского понимания вида и описание множества новых видов. Со всей яркостью это проявилось в роде Campanula, в котором многие признаки характеризуются высокой степенью изменчивости. Большинство новых видов оказались лишь формами полиморфных видов и в дальнейшем сведены в синонимы. Описания некоторых таксонов появлялись благодаря активной пересылке семян и выращиванию растений в ботанических садах. Особенно в это время выделяются работы М. Биберштейна (1798, 1808, 1819), посвященные флоре Кавказа, где приведены первоописания 8 видов.
Новый этап в изучении рода связан с выходом "Monographic des Campanulees" (Candolle, 1830), в которой обобщен весь имеющийся материал, приведена довольно полная синонимика, в том числе различных форм. На основе удачно подмеченных признаков цветка и плода (наличие придатков чашечки и положение отверстий в коробочке) он построил систему рода, включающую 2 секции: Medium и Eucodon. Виды со слипшимися пыльниками А. Декандоль выделил в род Symphyandra, а также описал роды Platycodon, Edraianthus. В это же время вышли работы Бартлинга (Bartling, 1830), Эндлихера (Endlicher, 1836-1840), Линдли (Lindley, 1853), Бентама и Гукера (Bentham, Hooker, 1862), Байона (Baillon, 1882), Варминга (Warming, 1897) и Шенланда (Schonland) в "Die natilrlichen Pflanzenfamilien" (Engler, Prantl, 1894). Однако в этих работах содержится только краткий обзор семейства Campanulaceae.
Ледебур во "Flora Rossica" (Ledebour, 1846) принимает систему Альфонса Декандоля (Candolle, 1830, 1839) и приводит 36 видов в роде Campanula. В этот период выделяются работы Коха (Koch, 1847; 1849; 1850), где приведены первоописания ряда таксонов, а также выделены виды с пятигнездной завязью в род Quinquelocularia. В 1853 году вышла небольшая статья Farkas-Vukotinovic - "Monographia generis Campanula", в основу которой положена довольно запутанная классификация формы листа, и на ее основе автор делает произвольные переименования известных ему видов. Следует отметить интересную работу "Revisio Campanulacearum Caucasi" (Ruprecht, 1866), где приведено большинство кавказских колокольчиков.
Этапной в систематике рода Campanula следует считать обработку Буасье во "Flora Orientalis" (Boissier, 1875), где предложена классификация основанная на способе раскрывания коробочки. Он выделил 2 секции: Medium (коробочка вскрывается у основания) и Rapunculus (коробочка вскрывается на верхушке или по середине). Секция Medium поделена им на подсекции Quinqueloculares и Triloculares.
Среди монографических обработок Campanulaceae выделяется работа А. В.Фомина во "Flora Caucasica critica" (1903-1907), где впервые после Boissier (1875), существенно усовершенствована система Campanula, выделены ряды внутри подсекции Triloculares и критически пересмотрен видовой состав рода. Весьма интересны его взгляды на происхождение и эволюцию кавказских колокольчиков. Особое внимание автор уделяет географии и экологии видов. А. В. Фоминым в разные годы описано множество таксонов, 10 из которых являются "хорошими" видами или рассматриваются нами (Викторов, 2002) как подвиды.
Следующий этап таксономического изучения рода пришелся на период усиления монотипической концепции, что нашло выражение в описании множества видов, большинство из которых - формы, произрастающие в особых эколого-географических условиях (Малеев, 1930; Буш, 1930, 1938; Канчавели, 1931; Шишкин, 1933; Гроссгейм, 1933, 1934, 1936, 1939, 1947, 1949; Цагарели, 1936; Харадзе, 1938, 1947, 1949, 1955; Смирнов, 1947; Колаковский, 1947, 1949, 1951,1953; Попов, 1949; Юзепчук, 1951) Особо следует выделить работы А. Л. Харадзе (1949, 1970, 1976) посвященные таксономии Campanula, где род подразделен на 3 подрода: Quinqueloculares, Campanula и Rapunculus; выделены новые секции. Однолетники автор выделяет в род Roucela, с чем трудно согласиться. В это время появляются весьма важные обработки Campanula во флоре Ирана (Rechinger, Schiman-Czeika, 1965) и Турции (Damboldt, 1976, 1979), значительно расширяющие представление о системе рода в близких регионах.
Ан. А. Федоров во "Флоре СССР" (1957) придерживается системы Boissier (1875) и принимает 150 видов. Секции Medium и Rapunculus разделены на подсекции и ряды (многие подсекции соответствуют секциям А. Л. Харадзе). На основании особенностей строения венчика и коробочки автором выделены 5 новых родов (Brachycodon, Popoviocodonia, Asterocodon, Sergia, Cryptocodon), представители которых ранее входили в род Campanula. В более поздних работах Ан.А. Федоров (Fedorov, 1976; Федоров, 1978), изменив понимание вида, принял некоторые таксоны в качестве подвидов, а часть свел в синонимы.
Изучение рода во второй половине XX века связано с работами А.А. Колаковского (1951, 1979, 1991, 1995), создавшего собственную систему, основанную как на традиционных, так и оригинальных признаках, связанных со способом раскрывания плода. Кавказские представители рода Symphyandra были отнесены к роду Campanula, а род Symphyandra признан монотипным (Колаковский, Сердюкова, 1980). Хорошее знание биологии колокольчиков, их изменчивости в определенных условиях среды, позволило А.А. Колаковскому в монографии «Колокольчиковые Кавказа» (1991) свести мелкие формы, описанные как виды, в синонимы. С 1979г. он
описал 10 родов, основные отличия которых связаны с особенностями строения коробочек. На основании безрозеточности главного побега Т.В. Шулькина (1979) выделила С. lactiflora в монотипный род Gadellia.
В последнее десятилетие выделяются работы М. Э. Оганесян (1995, 1996) по таксономии Campanulaceae на Кавказе. Оригинальная система содержит многочисленные новые комбинации, часть таксонов рассматривается в качестве подвидов, ряд наименований видов сведен в синонимы, проведена неполная лектотипификация видов и подвидов. Однако на объективность результатов повлияло недостаточное внимание к различным проявлениям внутривидовой изменчивости и отсутствие статистической обработки данных. Таксономические обработки Campanula во флорах Сибири (Олонова, 1996) и Дальнего Востока (Кожевников, 1996), в основном, повторяют «Флору СССР» (Федоров, 1957).
1.2. География и экология.
Представители рода Campanula распространены, главным образом, в Голарктическом флористическом царстве (Tsoong, 1935; Pitos, 1964, 1965; Fedorov, Kovanda, 1976; Maire, 1978; Ward, 1978: Тахтаджян, 1981). Наиболее многочисленны они на Кавказе, в Юго-Западной Азии и горах Западной Европы. Только отдельные виды (С. unijlora, С. rotundifolia) произрастают за Полярным кругом, достигая Новой Земли и о. Врангеля. В Азии (за искл. юго-западной части) и Западном полушарии колокольчики немногочисленны. Несколько видов (С. keniensis, С. edelis, С. filicaulis и С. edulis) встречаются в Палеотропическом флористическом царстве.
Центром происхождения колокольчиков принято считать Древнее Восточное Средиземье (Средиземногорье, по Колаковскому, 1991, 1995). Высокий эндемизм колокольчиков на Эгейских островах свидетельствует об их ранней изоляции и, соответственно, позволяет датировать развитие современных видов миоценом (Davis, 1971; Papatsou, Pitos, 1971; Шулькина, 1983; и др.). В дальнейшем происходило вычленение отдельных групп рода (Федоров, 1952; Харадзе, 1970; Камелин, 1973, 197).
Представители рода Campanula на большей части своего ареала представлены небольшим числом видов и соответственно занимают второстепенное положение во флористическом спектре. Однако в горах Средней и Центральной Европы и, особенно в восточной части Средиземноморья, Юго-Западной Азии и на Кавказе их численность значительно увеличивается.
На территории России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) произрастает по нашим данным 67 видов рода Campanula и 33 подвида (100 таксонов); в том числе 32 вида и 25 подвидов в России. Представители рода встречаются во всех ботанико-географических районах (Федоров, 1957; Малышев, Пешкова, 1979; Альпер, 1960; Наринян, 1962;
Рис. 1 Численное распределение видов на территории России и сопредельных государств.
Гагнидзе, 1966; Ворошилов, 1966; Алтухов, 1974; Галушко, 1980; и др.). Наибольшее число таксонов произрастает на Кавказе - 51 вид. Другие регионы значительно беднее: в Европейской России - 18 видов, в Западной Сибири - 13, в Восточной Сибири - 6, на Дальнем Востоке - 8, в Средней Азии - 7 (рис. 1.). Часть таксонов имеет довольно обширные ареалы: С. latifolia, С. rapunculoides, С. stevenii, С. sibirica, С. glomerata.
Среди колокольчиков немало эндемичных таксонов (Малеев, 1941; Алтухов, 1971; Водопьянова и др. 1974; Адзинба, 1987 и др.). 42 таксона являются эндемиками Кавказа (С. sibirica: subsp. komarovii, subsp. daghestanica, С. ossetica, С. kolenatiana, С. pendula и др.), из них 18 -локальные эндемики (С. autraniana, С. mirabilis, С. paradoxa, С. hieracioides, С. sclerophylla, С. dzyschrica, С. jadvigae, С. kolakovskyi и др.) Многие из них требуют охраны.
Колокольчики встречаются в самых разнообразных местообитаниях: в лесах, на лугах, в степях, на скалах и осыпях. Они произрастают на равнине и во всех горных поясах: от предгорного до альпийского (Малеев, 1939, 1941; Амирханов и др., 1986). Среди колокольчиков преобладают гелиофиты. Лишь небольшое количество видов произрастают в лесных сообществах: С. latifolia, С. odontosepala и др. Они предпочитают светлые леса, опушки и лесные поляны (Клеопов, 1941 и др.). Однако на юге равнинной части Европейской России С. latifolia сохраняется в темных лесных оврагах. Среди колокольчиков много петрофитов (Гребенщиков, 1966, 1974; и др.). На скалах произрастают С. sclerotricha, С. calcarata, С. suanetica, С. ossetica и др. К группе рудеральных видов относится С. rapunculoides и отчасти С. sibirica. Последний активно распространяется по различным нарушениям, вдоль дорог, особенно на Кавказе и Крыму. Широкоарельные виды (С. glomerata, С. rapunculoides, С. latifolia, С. trachelium, С. rapunculoides) можно встретить в разных растительных сообществах. Некоторые виды (С. tridentata, С. ciliatd) имеют довольно узкую экологическую амплитуду. Наименее пластичны узколокальные эндемики (С. autraniana, С. mirabilis, С. paradoxa, С. hieracioides и др.), поэтому они легкоуязвимы.
1.3. Практическое значение рода Campanula.
Представители рода очень декоративны и часто собираются на букеты. Многие из них взяты под охрану: включены в Красные книги и списки охраняемых растений в различных регионах (Тихонова, Викторов, Макеева, 1989). Отдельные формы используются в декоративном цветоводстве. В этом разделе приведены краткие литературные сведения о химическом составе и использовании колокольчиков в медицине. Отмечено, что они не нашли широкого применения прежде всего из-за относительной редкости. Многие колокольчики входят в пищевой рацион животных, а некоторые
употребляются в пищу человеком.
Глава 2. Материал и методика исследования.
2.1. Материал и районы исследования.
Материал был собран в природных биотопах разных регионов России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) в течение 19 лет (1985 - 2003 г.): Россия (Московская обл., Тверская обл., Ленинградская обл., Западный и Центральный Кавказ, Западное Закавказье, Западная Сибирь); Украина (Крым); Армения; Грузия. С целью изучения биологии и выявления закономерностей внутривидовой изменчивости колокольчиков проводили наблюдения в течение нескольких лет в 5 питомниках Москвы и Подмосковья.
Автором изучено более 50 000 гербарных образцов в разных коллекциях, при этом фонды ряда крупных Гербариев использованы в полном объеме (LE, MW, M HA, MOSP, NS, N, TS, SVER, TBI, KW, ERE, Никитского ботанического сада). Кроме того, автор использовал неинсерированные сборы Ю. Л. Меницкого и Т. Н. Поповой, Н.Н. Портениера (БИН, Санкт -Петербург) и В.Г. Онипченко (МГУ). В ряде случаев использованы оцифрованные гербарные коллекции на сайтах в интернете.
2.2. Методика исследования.
Работа выполнена на основе географо-морфологического метода, а также использовались: сравнительно-морфологический, анатомический, онтогенетический, биометрический и экспериментальный методы. Жизненные формы растений описаны в соответствии с классификацией И. Г. Серебрякова (1962, 1964). При изучении большого жизненного цикла растений использовалась схема возрастной периодизации Т.А. Работнова (1950) с учетом дополнений А.А. Уранова (1975). При изучении соцветий, принимались во внимание, прежде всего, работы В. Тролля (Troll, 1964 и др.), А. Имса (1964) и Т.В. Кузнецовой (1985, 1991). Реальная семенная продуктивность изучена в соответствии с методикой И.В. Вайнагий (1973, 1974 и др.). Анатомическое строение побега изучали на временных препаратах с использованием светового микроскопа.
С целью изучения внутривидовой изменчивости 9 видов колокольчиков (С. bononiensis, С. cervicaria, С. glomerata, С. latifolia, С. patula, С. persicifolia, С. rapunculoides, С. rotundifolia, С. trachelium) в 58 локальных популяциях Московской и Тверской обл. проведены биометрические измерения удлиненной части генеративного побега по 12 признакам. Объем выборки составлял не менее 25 - 30 растений. В 2-3 локальных популяциях каждого вида выделялись экодемы - участки с одинаковыми экологическими условиями (Скворцов, 1971), в каждом из которых проводились 3-4 летние наблюдения. При таксономическом анализе
изучалась изменчивость колокольчиков в разных регионах России и сопредельных стран (в пределах бывшего СССР). Особое внимание уделено изменчивости полиморфных групп (С. bellidifolia, С. glomerata, С. sibirica, С. stevenii и др.). Биометрические измерения особей проводили по 25 признакам, а также использовали 9 относительных признаков (индексов). При изучении внутриорганизменной изменчивости особое внимание обращали на разнообразие структур в пределах монокарпического побега.
Морфо-биологические особенности семян изучались в соответствии с требованиями изложенными в руководстве «Международные правила ...» (1984). Для определения оптимального режима хранения семян колокольчиков проводились эксперименты по влиянию условий хранения на их всхожесть и жизнеспособность (сумма всхожих и непроросших, потенциально живых) семян. Использовались 4 режима хранения: 1) t= +20 -+25°С, 2) t= +4°С, 3) t= - 10°С, 4) t= -196°С (БЗ -быстрое и - МЗ - медленное замораживание). В питомнике г. Пущино проведен эксперимент по выращиванию растений из замороженных и незамороженных (контроль) семян. В соответствии с методикой В.Л. Тихоновой (1985) проводились работы по реинтродукции растений.
Все полученные данные обрабатывались с применением одномерной и многомерной статистики, использованы программы CSS и "STATISTICA -6". В работе использовались дисперсионный, факторный (анализ главных компонент), корреляционный и кластерный анализы. При необходимости строили дендрограммы, пиктограммы, диаграммы Дайса-Лерааса (Майр, 1971).
Глава 3. Внутривидовая и внутриорганизменная изменчивость растений.
3.1. Краткая история изучения внутривидовой изменчивости.
Понятие «внутривидовая изменчивость» часто используется в биологической литературе, однако, его применение для интерпретации различных ситуаций у растений значительно осложняется отсутствием единого понимания таких понятий как вид и изменчивость. Под внутривидовой изменчивостью мы понимаем любые различия между особями одного вида. Классификации изменчивости посвящена обширная литература (Zederbauer 1907; Robson, Richads, 1936; Майр, 1947; Яблоков, 1966; Мамаев, 1973 и др.), которая проанализирована в первом разделе главы. Несмотря на большое число исследований в области изучения изменчивости живых организмов нет общепринятой классификации. Это связано с различием взглядов биологов на вид и изменчивость, особенностями конкретных объектов изучения, а также задачами
исследования. По-видимому, трудно ожидать появление универсальной системы, по крайней мере, в ближайшее время.
В настоящее время существуют 2 основных подхода к изучению изменчивости: 1) генетический и 2) структурно - функциональный подход.
3.2. Генетический подход.
При генетическом подходе изменчивость подразделяется на модификационную и наследственную. Под модификационной изменчивостью часто подразумевают внутрипопуляционную изменчивость, что совершенно неправильно. При таксономическом анализе это приводит к тому, что особи, произрастающие в особых условиях (слабая освещенность, "бедная" почва и т.д.) и существенно отличающиеся по ряду признаков, принимают за разные виды. Выявление наследования признаков составляет прерогативу генетических методов исследования. При проведении экспериментов по интродукции растений можно только предполагать, что изменения носят наследственный характер (Васильченко, 1970). В этом разделе рассмотрены основные закономерности наследственной изменчивости растений, обсуждаются полиморфизм и гибридизация.
3.3. Структурно - функциональный подход.
При структурно - функциональном подходе, который наиболее широко используют систематики, анализируются внешние проявления признаков. Сравнение несопоставимых данных, и следовательно неправильная их интерпретация часто приводят к неверным выводам, что связано, в первую очередь, с неразработанностью классификации внутривидовой изменчивости. Для характеристики различных проявлений изменчивости нередко используется один и тот же термин. Так, под индивидуальной изменчивостью понимают как внутрипопуляционную изменчивость, так и изменчивость одноименных структур в пределах особи.
Изменчивость может проявляться на разных уровнях. Для многоклеточных организмов выделяют два системных уровня: 1) популяционно-видовой и 2) организменный. На первом проявляется внутривидовая изменчивость, на втором — внутриорганизменная. Отдельно следует рассматривать гибридную изменчивость, как особый вариант надвидового уровня. При морфолого-систематических исследованиях целесообразно разграничивать 3 параметра внутривидовой изменчивости: ранг, категория и форма. Ранги изменчивости (локальная, географическая) определяются в соответствии с популяционной структурой вида. Категории (внутрипопуляционная и межпопуляционная) показывают ее структурированность. Формы (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая, посттравматическая и др.) выделяются в зависимости от факторов влияющих на растения. Выделение географической изменчивости как особой формы мы считаем нецелесообразным (она
рассматривается как ранг изменчивости и выявленные в ходе ее изучения закономерности особенно важны при таксономическом анализе). Сходные условия могут быть в пределах разных географических популяций. В разделе приведены многочисленные примеры внутривидовой изменчивости растений и показана их интерпретация с использованием предложенной классификации.
Одна из особенностей растений - модульность их строения, заключается в повторяемости отдельных структур (метамер, одноосный побег, монокарпический побег, особь, клон и др.). В связи с этим, аналогично внутривидовой, в пределах внуриорганизменной изменчивости можно выделять ранг изменчивости (терминология в этой области еще не унифицирована для растений разных жизненных форм) и 2 категории (внутримодульная и межмодульная). В разделе на конкретных примерах показано, что внутриорганизменная изменчивость характеризуется теми же формами, как и внутривидовая. Таким образом, предложенная нами классификация внутривидовой изменчивости применима и на организменном уровне.
При изучении изменчивости анализируют те или иные признаки, которые подразделяют на структурные и функциональные, качественные и количественные. Последние принято делить на линейные и меристические (или счетные). В работе показано, что выделение этих групп в определенной степени условно, т.к. они тесно взаимосвязаны.
Глава 4. Внутриорганизменная и внутривидовая изменчивость в роде Campanula.
4. 1. Внутриорганизменная изменчивость.
Изучение внутриорганизменной изменчивости, особенно у вегетативно подвижных растений, - вызывает немалые трудности, что связано со сложностью пространственного определения границы особи. Так, у С. rapunculoides побеги могут находиться на расстоянии до 1,5 м. При анализе видов, имеющих многоглавый каудекс или укороченное корневище, показана соподчиненность побегов: обычно самый длинный побег имеет
Классификация внутривидовой изменчивости
Ранги:
Категории:
Формы:
Экологическая,
Возрастная,
Сезонная,
Флюктуирующая,
Половая,
Посттравматическая
наибольший размах изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы. Монокарпические побеги Campanula не отличаются большим числом одноименных органов, поэтому межмодульная изменчивость практически не выражена. Ветвление наблюдается в области соцветия, где выявлены разные варианты строения элементарных соцветий (рис. 2).
N
N
V
В
N
Рис. 2. Варианты строения элементарных соцветий.
Внутримодульная изменчивость побегов может быть весьма значительной. Так, по длине побега изменяются все параметры листа: длина черешка (от длинночерешковых до сидячих), форма пластинки (от широкояйцевидной до узколанцетной) и т.д. Наиболее ярко гетерофиллия выражена у С. тШтИ/аНа. В работе показаны разные проявления у колокольчиков закона Заленского (1904). Значительно варьируют в пределах побега цветки и плоды (длина венчика С. гарипеиЫ<1е$ от 15 до 32 мм. -рис.3.).
мм
34
4|—, . .—_—.—.—■—,——■-1 ■ I—.—■—I—.—■———■ ■ ■—■—■—■—
0 2 4 6 8 10 1214 16 18202224 262830323436384042 4446485052545658
Рис. 3. График изменения размеров цветка (в мм.) С. rapunculoides по мере их раскрывания в соцветии.
Для всех видов характерны различия между особями разных возрастных состояний (возрастная изменчивость). Показано, что многие таксономически значимые признаки в молодом генеративном состоянии могут указывать на принадлежность к разным таксонам. Так, верхушечное головчатое соцветие имеют все подвиды С. glomerata в молодом генеративном состоянии, а во взрослом - этот признак проявляется у С. glomerata subsp. subcapitata и C.glomerata subsp. caucasica. Как сезонную форму изменчивости можно рассматривать наличие временнорозеточного побега у проростков С. lactiflora. При развитии цветка у ряда видов изменяются размеры зубцов чашечки, форма и размеры завязи. У С. sibirica отмечено в процессе цветения увеличение длина столбика. В бутоне у Campanula пыльники плотно прижаты к столбику; в дальнейшем у большинства из них они расходятся, а у представителей секции Symphyandriformes могут остаться слипшимися. Показано, что погодные условия существенно влияют на этот признак. Так, во время сухого лета у С. odontosepala почти все пыльники были свободные, а во время влажного пыльники не разъединялись (Костылева, Колаковский, 1999). У многих видов колокольчиков после повреждения отмечено проявление посттравматической формы изменчивости.
Исследование внутриорганизменной изменчивости выявило широкую амплитуду варьирования количественных признаков (за исключением временной изменчивости). Качественные признаки (форма цветка и плода, цвет венчика и др.) в пределах одного возрастного состояния изменялись незначительно.
4.2. Внутрипопуляционная изменчивость.
На внутрипопуляционном уровне некоторые признаки Campanula варьируют очень существенно, что определяется наложением разных форм изменчивости. Половая форма характерна для видов с факультативной клейстогамией (С. cashmiriana, С. incanescens).
Анализ изменчивости линейных признаков показал, что наименее вариабильны показатели цветка, наиболее - длина соцветия. Так, коэффициенты вариации длины соцветия в 2-3 раза больше длины побега. Показатели листа, наиболее пластичного органа, варьируют неодинаково в разных популяциях. Среди меристических показателей наиболее вариабельными оказались число узлов в соцветии и число цветков. Многолетние наблюдения показали, что параметры цветка незначительно реагировали на изменения погодных условий, а длина соцветия и число узлов существенно от них зависели. Так, у С. latifolia разногодичная изменчивость выше всего по длине побега и числу цветков на побеге. На конкретных примерах обосновано, что эколого-фитоценотические условия существенно влияют на зависимость степени изменчивости признаков от
погодных условий; влияние погодных условий менее существенно в оптимальных для вида условиях. Отмечено, что на внутрипопуляционном уровне наиболее константна масса семян, сильнее варьируют их размеры: длина и ширина.
В пределах локальных популяций С. latifolia, С. trachelium, С. stevenii наблюдаются различия по интенсивности окраски венчика. Некоторые из форм С. alliariifolia с желтым и розовым оттенком цветков неоправданно описаны в качестве самостоятельных видов (С. letschumensis, С. ochroleuca, С. makaschvilii). У многих таксонов на внутрипопуляционном уровне проявляется изменчивость по опушенности разных частей побега и цветка. Подтвержден выявленный М.Э. Оганесян (1996) высокий уровень вариабильности опушения завязи у С. bellidifolia s.l. На внутрипопуляционном уровне отмечена изменчивость по структуре соцветия. Так, у С. rotundifolia, С. alliariifolia и С. persicifolia часть особей имеет открытые соцветия, другая - закрытые.
При выращивании всех видов в питомнике растения быстрее проходили прегенеративный период: к концу первого года жизни образуются особи виргинильного возрастного состояния, на второй год - зацветают. Отмечено единичное цветение С. glomerata, С. rapunculoides и С. persicifolia в августе - сентябре в первый год (яровые формы). Интродукционное изучение видов выявило высокую внутривидовую изменчивость по ряду признаков. Так, у С. glomerata сильно варьируют размеры, окраска и опушение побегов, число, размеры и окраска цветков, форма и размеры соцветия; удалось выявить сезонные расы: 1) низкорослая с мелкими листьями и цветками 2) высокорослая с крупными листьями и цветками; между рассами наблюдались всевозможные переходы. У С. glomerata и С. trachelium отмечены особи с рассеченным до основания венчиком.
4.3. Межпопуляционная изменчивость.
При определении таксономических различий проводился анализ межпопуляционной изменчивости. Выборки по изученным признакам модельных видов (С latifolia, С. persicifolia, С. trachelium) в Подмосковье отличаются между собой. Дисперсионный анализ выборок из природных местообитаний и питомника (семенного потомства природных популяций) показал, что локальные популяции каждого из трех видов различаются на высоком уровне достоверности (табл.2). Наблюдаемые различия между локальными популяциями нельзя объяснить только изменениями признаков в пределах нормы реакции, по-видимому, существуют различия в соотношении аллелей.
В разделе приведен материал об изменчивости тех же признаков в экодемах крупных локальных популяций. Одно- и двуфакторный анализ выборок из экодемов С. latifolia и С. trachelium показал, что наблюдается,
по-видимому, разница в соотношении аллелей в результате низкого уровня обмена генетической информации. Выборки из двух экодемов С. latifolia не перекрываются по длине побега и соцветия, диаметру трубки венчика. Выявленный широкий размах изменчивости количественных признаков побега и цветка в Московской области рассматривается как естественное состояние видовых популяций, придающий им устойчивость.
Экологические условия не одинаково влияют на семенную продуктивность. Так, при увеличении освещенности у С. latifolia наблюдается достоверное увеличение семенной продуктивности по всем показателям, а у С. persicifolia различия не достоверны. В условиях питомника семенная продуктивность, как правило, выше, чем в природе. В работе на многочисленных примерах показано, что межпопуляционная изменчивость семян колокольчиков проявляется по всхожести и жизнеспособности семян, а также длительности сохранения ими их посевных качеств.
Таблица 1. Результаты дисперсионного анализа изменчивости признаков побега и цветка в локальных популяциях. __
Вид С. аи/оНа С. регэ1а1/оИа С. ^ааквНыт
число факторов 1. 2. 1. 2. 1. 2.
Длина побега 14.29 40.53 13.52 5.44 40.06 25.36
Длина соцветия 9.28 26.33 11.76 8.43 21.25 14.27
Число узлов 8.85 17.58 4.48 1.92 3.75 5.67
Число узлов до соцветия 14.52 27.22 6.59 7.50 2.35 4.79
Число узлов в соцветии 6.97 18.85 5.32 6.04 6.75 6.77
Число цветков 4 38 27.12 5.97 4.76 11.30 9.60
Длина венчика 16.75 50.60 8.57 1.42 2.46 1.18
Диаметр венчика 7.05 13.45 6.32 7.19 3.35 4.25
Диаметр трубки венчика 9.82 19.75 4.98 2.78 5.18 4.16
Длина стороны зубца 9.77 25.94 4.56 3.95 5.52 7.89
Длина черешка 2.76 8.05 - - 8.16 15.81
Длина лист, пластинки 11.58 31.15 9.23 1.98 8.15 12.98
Ширина лист, пластинки 4.86 24.31 10.55 5.25 13.08 11.38
Примечание: при п=30 разница достоверна при Б>4.0 (Р=95%).
Всесторонний таксономический анализ в роде с применением методов одномерной и многомерной статистики показал, что многие выделенные таксоны весьма полиморфны и не имеют изолированных ареалов, некоторые представлены единичными экземплярами. Так, выборки из популяций С. эШпаа Европейской России несколько отличаются друг от друга по абсолютным и относительным показателям, однако, значения всех
признаков перекрываются. Статистический анализ выборок из кавказских популяций С. sibirica s.l. подтвердил высокий уровень их внутрипопуляционной изменчивости и выявил наличие на Кавказе нескольких географических популяций, обладающих комплексом диагностически значимых признаков. Однако наличие зон интерградации определил их таксономический ранг как подвидов (рис.4).
Рис.4. Результаты дискриминантного анализа выборок из разных популяций С. sibirica s.l. (cauc - subsp. caucasica, dag - subsp. daghestanica, elat - subsp. elatior, hoh - subsp. hohenackeri ,kom - subsp. komarovii, long -subsp. longistyla, sib - subsp. sibirica).
4.4. Гибридная изменчивость.
Гибридогенное видообразование, по видимому, играло существенную роль в формировании современного облика рода Campanula и семейства Campanulaceae. Показано, что часто исследователи переоценивают значимость проявлений гибридной изменчивости, придавая таксономический ранг отдельным гибридным формам. Появление сильно уклоняющихся форм в роде Campanula можно объяснить как результатом гибридизации между отдельными видами, так и полиморфизмом. Для определенных утверждений необходимо применение специальных методов, а также четко различать гибрид и гибридогенный вид.
Глава 5. Обзор признаков рода Campanula и их таксономическая значимость.
В главе рассматриваются разнообразные морфологические, анатомические признаки и биологические особенности колокольчиков, выявленные в результате многолетних личных исследований, а также использования литературных данных. В ходе обсуждения признаков оценивается их таксономическая значимость и основные направления эволюции.
Жизненные формы традиционно учитываются в систематике Campanula (Федоров, 1957; Колаковский, 1991; Шулькина, 1977, 1978, 1986; Викторов, 1999, 2002). Представители рода принадлежат к одному отделу -наземных трав, за искл. С. minsteriana (полукустарничек). Большинство колокольчиков - поликарпики, небольшая часть - монокарпики; однолетников немного. У одних видов (С. tridentata, С. ciliata) главный побег нарастает моноподиально в течение всей жизни, у большинства же видов (С. latifolia, С. persicifolia) моноподиальное нарастание после первого цветения сменяется на симподиальное. Моноподиально нарастающие розеточные побеги формируются как побеги с неполным циклом развития. Тип нарастания побегов имеет важное диагностическое значение при выделении подродов, секций и на видовом уровне. Так, для подрода Scapiflorae характерно моноподиальное нарастание побегов. Для рода характерны 3 модели побегообразования (Шулькина, 1988).
В средневозрастном генеративном состоянии одни виды (С. trachelium, С. glomerate) имеют стержнекорневую систему, другие (С. persicifolia, С. latifolia) - мочковатую или бахромчатую. Тип корневой системы у некоторых таксонов может быть надежным диагностическим признаком на видовом и подвидовом уровне. Так, наличие реповидно утолщенного корня является основным диагностическим признаком С. rapunculus subsp. rapunculus, отличающим его от С. rapunculus subsp. lambertiana. У С. rapunculoides формируются на корнях придаточные почки, из которых образуются корневые отпрыски.
Стебель. Длина и диаметр стебля - признаки очень вариабельные и зависят от возрастного состояния растения, фитоценотических и погодных условий. На поперечном срезе стебли всех видов округлые, в разной степени ребристые. Степень опушения может быть разной. Для ряда видов этот признак более или менее стабилен и имеет таксономическое значение. У С. cervicaria стебли густо покрыты жесткими крупными оттопыренными волосками, а у С. glomerata опушение более редкое, а волоски мелкие, мягкие или отсутствуют. Листорасположение у всех Campanula очередное.
Лист. У всех колокольчиков листья простые, цельные, без прилистников. У большинства видов можно выделить листья разных
формаций, при этом граница между листьями срединной и верховой формации обычно практически не выражена. Принято различать листья, находящиеся на удлиненной части побега и на укороченной его части (розеточные). Одна группа видов (С. latifolia, С. alliarifolid) имеет листья с черешками, за искл. самых верхних (в соцветии). У других представителей рода (С. persicifolia, С. patula) листья сидячие. Размеры листовых пластинок и длина черешка обычно постепенно уменьшаются к верхушке побега. Листовые пластинки очень разнообразны по форме. Форма листьев может быть диагностическим признаком на уровне вида и подсекции. В пределах рода встречаются как листья полностью лишенные волосков (С persicifolia), так и густоопушенные (С. cervicaria). По опушению существенно отличаются листья С. bononiensis (густое и мягкое, особенно с нижней стороны) и С. rapunculoides (жесткие и более редкие). Волоски на листьях и стебле обычно одного и того же типа.
Соцветие. Строение соцветий Campanula привлекало внимание многих исследователей (Goebel, 1928, 1931; Philipson, 1953; Carolin, 1967; Ковалева, 1972; Судакова, 1978; Шулькина, 1983; Викторов, 2000). У большинства видов флоральная область занимает значительное место в побеговой системе. У одной группы (С. latifolia, С. соШпа) соцветия формируются как на главном побеге, так и на побегах возобновления, у другой (С. ciliata, С. tridentata) - из пазушных почек моноподиально нарастающих побегов и несут только верхушечный цветок, либо обедненное соцветие из 2-4 (5) цветков. Для рода характерны фрондулезные, простые (кистевидные) или сложные (метельчатые) соцветия. У ряда видов (С. alliariifolia, С. trachelium) порядок ветвления и количество цветков зависят от экологических условий. Показано, что колокольчики имеют не одинаковый порядок раскрывания цветков. Ни главные оси соцветия, ни элементарные соцветия (рис. 4) у изученных видов нельзя отнести к цимозному или рацемозному типу. Для них характерен переходный тип (Имс, 1964; Викторов, 2000). Первичными следует считать закрытые метельчатые соцветия. Основные направления преобразования, по-видимому, следующие (рис. 5): 1) уменьшение порядка ветвления и количества цветков, (формирование кистевидных соцветий) и одиночных цветков; 2) увеличение количества цветков, при редукции осей разных порядков (формирование соцветий - С. glomerata) или редукцией цветоножек (образование колосовидных соцветий - С. pyramidalis). В первом случае происходило увеличение размеров венчика, а во втором - уменьшение. Более древними следует считать соцветия, у которых первым раскрывается верхушечный цветок (он и закладывается первым в морфогенезе). В дальнейшем, могло идти формирование более длительно формирующихся соцветий. Верхушечный цветок закладывался позднее и позже зацветал; у
Рис. 5. Основные направления эволюции соцветий (обозначены стрелками). А -Е - типы соцветий (А - тип С. sibirica, Б - тип С. glomerata, В - тип С. latifolia, Г - тип С. persicifolia, Д - тип С. petrophila, E - тип С. trident atа'.).
других верхушечная меристема не формировала цветка - образовывалось открытое соцветие. При трансформации полурозеточного побега в розеточный могли возникнуть формы с длительно нарастающим укороченным побегом и пазушными соцветиями, что достаточно выгодно в высокогорных условиях (Викторов, 2000). Приведенные основные направления преобразования соцветий могли иметь место при условии, что род Campanula - монофилетическая группа. Однако ряд исследователей (Шулькина, 1983; Колаковский, 1991, 1995) указывают на гетерогенность рода. Возможно, что группа растений с моноподиально нарастающими
побегами связана с предками типа Azorina vidalii (карликовое канделябровидное деревце).
Анатомия побега. Для рода Campanula характерны дорсивентральные, гипо- или амфистоматические листья. Палисадная ткань состоит из 1 - 2 (3) слоев, губчатая - из 4 - 6 слоев клеток. Исследованные виды имеют общий план строения стебля на уровне междоузлия. Проводящая система имеет кольцевое строение. Камбий полностью дифференцируется в проводящие ткани к середине цветения. В центре - полость, окруженная паренхимой. Т.В.Шулькина и С.Е.Зыков (1980) указывают, что для Campanulaceae характерен однопучковый однолакунный узел. Как показали исследования (Викторов, Миронов, 1996; Викторов, 1997) структура узла различна у видов Campanula по ряду признаков: количество пучков листового следа, особенности формирования лакуны и последовательность внедрения листового и веточного следов (рис.6). Так, в основании листа расположено разное число пучков листового следа: от 3-5 у С. rotundifolia до 13-15 у С latifolia. У большинства видов узел однопучковый однолакунный. У С. persicifolia обычно в единую лакуну входят три пучка листового следа, у С. cervicaria и С. glomerata формирование единого пучка происходит в момент внедрения его в стелу. У большинства видов (С. trachelium, С. persicifolia) лакуна в стебле формируется с двух сторон (со стороны сердцевины и первичной коры), у С. rapunculoides - со стороны первичной коры, у С rotundifolia и С. latifolia - с сердцевины. Строение узла может быть диагностическим признаком на уровне видов и секций.
Рис. 6 Нодальная анатомия С. sibirica. А - междоузлие, Bt - Б4 - срезы через узел, L, 1 - лакуны.
Цветки в роде Campanula - актиноморфные (стереоморфные, Leppik, 1956), с двойным околоцветником, обоеполые, с нижней завязью. Особенности строения цветка имеют важное диагностическое значение. Общее очертание завязи характеризует секцию и подрод (например, подрод Rapunculus). Трубка голая или опушенная, а так же степень опушения может варьировать у одного вида (С. persicifolia). Для С. stevenii subsp. beauverdiana наличие пузыревидных волосков - единственный надежный
i
диагностический признак. Форма, размеры зубцов чашечки и их отогнутость имеют таксономическое значение на видовом и подвидовом уровнях (С sibinca, С. beШdifolia- рис.7). Наличие придатков чашечки и их форма - секционный признак. В диагностике видов используются: длина пестика (относительно венчика), расположение опушения, длина ветвей рыльца и цвет.
Рис. 7 Варьирование индекса - длина придатков чашечки/ длина завязи в популяциях С. bellidifolia s.l. и С. petrophila (arg - subsp. argunensis, sax -subsp. saxífraga, auch - subsp. aucheri, bes - subsp. besenginica, bell - subsp. bellidifolia, petr - C. petrophila).
Венчик сростнолепестный, пятилопастной, разделен (от 1/2 до 1/5) на доли - таксономический признак вида и подвида. По форме венчик может быть колокольчатым, воронковидным, трубчато-колокольчатым, реже почти колесовидным. Размеры венчика варьируют, но могут использоваться в диагностике в совокупности с другими. У большинства видов цветки синие (от бледно-голубого до фиолетового), у некоторых - белые или с желтоватым (С penduld) оттенком. У многих видов отмечены "альбиносы". Андроцей образован пятью свободными, обычно несколько расширенными тычиночными нитями. Цветок протандрический, в конце цветения наблюдается автогамия. В бутонах пыльники образуют трубку вокруг столбика. Далее у большинства видов пыльники расходятся, а у некоторых (sect. Symphyandriformis) - могут остаться слипшимися. Есть указания на возможность апомиксиса (Хохлов и др., 1978; Куприянова, 1989). Гинецей -
ценокарпный; количество плодолистиков (3-5) - признак подродового ранга.
Плод - сухая ценокарпная (паракарпная, псевдосинкарпная, по Тахтаджяну, 1964) коробочка. Традиционно в систематике место вскрывания плода (на верхушке, по середине или в нижней части) используется как признак секционного (подродового) ранга (Candolle, 1830; Boissier, 1875). А.А. Колаковский (1986, 1991) разработал новую систему Campanulaceae, основанную на оригинальной классификации плодов (в первую очередь наличие аксикорна - специализированного органа диссеминации). Таксономическими признаками надвидового уровня следует признать: расположения отверстий и способ вскрывания, наличие аксикорна. Диагностические признаки видового и подвидового уровня: форма плода, его положение, опушение, разрастание и положение зубцов чашечки при плоде.
Семена. Семена рода Campanula с двусемядольным зародышем и эндоспермом, содержащим масло, крахмал и алейрон (Поддубная -Арнольди, 1964, 1982). Морфологические признаки семян (размеры, форма, окраска, блеск, наличие "крыльев" и "носика") имеют таксономическое значение на видовом и секционном уровне. Анатомия семян (сетчатость поверхности семян, длина, ширина и характер утолщения антиклинальных стенок клеток эпидермы) может служить диагностическим критерием на подродовом и на секционном уровне (Thulin, 1975; Беляев, 1984, 1986; Оганесян, 1985). М. Г.Николаева и др. (1985) отмечают, что семена большинства видов прорастают плохо, что связано с разной степенью физиологического механизма торможения. Для С. persicifolia, С. rotundifolia характерен неглубокий, для С. rapunculus - промежуточный, для С. glomerata, С. trachelium - глубокий физиологический покой. Семена колокольчиков светочувствительные, для прорастания большинства видов необходима длительная холодная стратификация.
Проростки розеточного типа. У С. lactiflora отмечено формирование временнорозеточных побегов, что рассматривается как подродовой признак. При выращивании в культуре отдельные проростки С. hypopolia, С. lasiocarpa (Шулькина, 1983) и С. medium (Викторов, Халипова, 1999) имели подобнее побеги.
Палинологические признаки наиболее рационально использовать на уровнях выше видового. Е. М. Аветисян (1988) отмечает, что для Campanula s.l. характерны пыльцевые зерна 3-4(5)-экваториально-поровые, слабо сплющенно-сфероидальные, в очертании с полюса округлые; поры крупные, округлые, обычно со скульптурированным оперкулумом, ободковые или без ободка. Скульптура обычно мелко, иногда крупно, густо или редко шиповатая и складчатая, бугорчатая, редко нерегулярно-сетчатая
или складчато-бугорчатая. Более древние виды (С mirabilis, С. kolenatiana) имеют 3-поровые пыльцевые зерна, с длинными (1,0 - 2,5 - 4,5 мкм.) шипиками. Сравнительно молодые таксоны (С. bayerniana и др.) характеризуются большим (4, 5) числом пор и короткими шипиками (0,5 мкм. и меньше).
Эмбриологические признаки Тапетум в пыльниках - секреторный. Микроспоры образуются одновременно (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976). Пыльцевые зерна двуклеточные. Семязачаток анатропный, с одним интегументом, тенуинуцеллярный. Имеется хорошо выраженный интегументальный тапетум (Коробова, Жинкина, 1987). Зародышевый мешок моноспорический, развивающийся по Potygonum-тту (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Коробова, Жинкина, 1987). Эндосперм целлюлярный с гаусториями. Он у большинства видов развивается по Conodopsis - типу, у С. persicifolia, С. rotundifolia, С. stevenii - по Phyteuma - типу (Коробова, Жинкина, 1987).
Кариологические признаки. Дня рода Campanula характерно большое разнообразие основных чисел хромосом (х = 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 24) и соответственно наличие следующих чисел хромосом: 2п = 12, 14, 16, 18,20,22,24,26,28, 30,32, 34, 36,40,42,48,51, 56,60,64, 68,70, 72, 90, 102. У ряда отмечены В-хромосомы. По числу хромосом Gadella (1966) делит Campanula s.l. на 7 групп: 1. 2n=16, 32 (С. stevenii, С. persicifolia, С. latifolia); 2. 2n=18, 20, 40, 80 (sect. Rapunculus, subgen. Brachycodonia); 3. 2n=26 (С. peregrine); 4. x=18, 2n=36 (C lactiflora); 5. 2n=24 (C. dichotoma); 6. 2n=28, 56 (C. erinus, C.cashmiriana); 7. 2n=30, 90; 2n=32, 2n=34, 68, 102 (большая часть видов Campanula). Взаимоотношения между этим группами окончательно не выяснены. Как отмечает большинство исследователей (Quezel, 1957; Шулькина, 1983; Оганесян, 1996), наибольшее внимание при эволюционных построениях следует уделять группе с х= 8.
Серологические признаки. И. Я. Гудкова (1990) делает вывод о серологической гетерогенности рода Campanula s.l. (различия белков семян у видов превышают различия между белками некоторых хорошо обособленных родов) и указывает на необходимость выделения родов Gadellia, Neocodon и Roucela. Серологические признаки, по нашему мнению, должны учитываться в совокупности с морфологическими и могут быть применимы на уровне подрода и секции.
Анцестральные и подвинутые признаки. Эволюционные взаимоотношения признаков в роде Campanula обсуждались рядом исследователей (Ненюков, 1938; Шулькина, 1983; Колаковский, 1991; Оганесян, 1996; и др.). На основе сравнительно - морфологического анализа и литературных данных можно представить прогрессии в роде Campanula
следующим образом: 1) травянистые плейокарпики травянистые многолетники —> полукустарники; травянистые плейокарпики однолетники; 2) симподиально нарастающие полурозеточные моноподиально нарастающие розеточные с удлиненными генеративными побегами; полурозеточные симподиально нарастающие —> симподиально нарастающие безрозеточные; 3) мезофиты —> ксерофиты; 4) стержнекорневые вегетатив неподвижные (корневищные,
корнеотпрысковые); 5) почки без периода покоя почки с периодом покоя; 6) почки открытые почки закрытые; 7) побеги зимнезеленые побеги летнезеленые; 8) соцветия метельчатые -> кистевидные -» малоцветковые -> одиночные цветки; соцветия метельчатые -> головчатые; 9) соцветия закрытые соцветия открытые; 10) проростки розеточного типа проростки безрозеточного (временнорозеточного) типа; 11) узел трехпучковый однолакунный -> однопучковый однолакунный узел; 12) цветки средних размеров —> цветки мелкие, цветки средних размеров -> цветки крупные; 13) завязь пятигнездная завязь трехгнездная; 14) рыльце пятираздельное —> рыльце трехраздельное; 15) чашечка с придатками чашечка без придатков; 16) тычинки свободные тычинки слипшиеся; 17) столбик среднего размера столбик выставляющейся; 18) коробочки округлые коробочки удлиненные; 19) коробочки без аксикорна коробочки с аксикорном; 20) коробочки открываются в нижней части коробочки открывается в средней части коробочки открывается в верхней части; 21) коробочки пятигранные коробочки трехгранные; 22)семена средних размеров семена мелкие, семена средних размеров семена крупные; 23) семена гладкие -> семена с «крыльями»; 24) диплоиды
полиплоиды.
К предковой форме, по видимому, следует отнести стержнекорневые травянистые симподиальнонарастающие полурозеточные плейокарпики с зимнезеленые побегами без периода покоя, имеющие открытые почки и метельчатые соцветия.
Глава 6. Таксономический конспект рода Campanula.
Большинство родов, неоднократно выделяемых из рода Campanula на протяжении трех веков, принималось лишь немногими исследователями. Несмотря на высокий уровень полиморфизма рода Campanula, разделение его на отдельные роды необоснованно морфологически; так группы видов, выделенные в разное время в качестве самостоятельных родов не имеют особенностей, которые выходили бы за пределы совокупности признаков, характеризующих род Campanula. В частности, мы не признаем его разделение, предложенное А. А. Колаковским (1979, 1980, 1991 и др.) и Т. В.
Шулькиной (1979), но согласны с А.А. Колаковским (1991) и М. Э. Оганесян (1996) в отношении включения в него кавказских представителей рода Symphyandra и Brachycodon.
В конспекте приведены таксоны, встречающиеся в России и сопредельных странах (в пределах бывшего СССР). На данной территории произрастает 67 видов и 33 подвида (для территории России - 32 вида и 25 подвидов), из которых 15 подвидов прежде рассматривались как самостоятельные виды. Нами сделаны 15 номенклатурных комбинаций в ранге подвида (отмечены жирным шрифтом). Ряд видов (С. rotundifolia L., С. alliariifolia Willd. и др.) мы понимаем широко, без дифференциации на подвиды. Некоторые локальные эндемики Абхазии (С. dzyschrica Kolak., С. jadvigae Kolak., С. kolakovskyi Charadze) включены в конспект условно: требуется дополнительное изучение этих таксонов в природных условиях. В конспекте виды объединены в 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, из них 19 таксономическим категориям (отмечены жирным шрифтом) придан новый ранг (3 подрода, 10 секций и 6 подсекций). Осуществлены многочисленные номенклатурные новации. Установлена синонимичность многих наименований. Внесены коррективы и дополнения в типификацию видов и подвидов. Для 25 таксонов выделены лектотипы (указаны ниже в скобках).
В диссертации приведены: полная синонимика, цитация основных источников, география, экология, типы или лектотипы для каждого вида и подвида, а также определительные ключи (включены новые признаки). Большинство таксонов сопровождаются соответствующими примечаниями. Для ряда видов и подвидов приведены точечные карты ареалов и фотографии лектотипов. В более кратком виде таксономический конспект опубликован (Викторов, 2002).
При районировании территории бывшего СССР автор следовал монографии Т.В. Егоровой (1999).
Система рода Campanula:
Genus Campanula L.
Submenus 1. Quinqueloculares (Boiss.) Charadze: Sectio 1. Quinqueloculares (C. Koch) Phitos: 1. C. crispa Lam., 2. С lyrata Lam.
Subgenus 2. Campanula.
Sectio 1. Campanula. Subsectio 1. Campanula: 3. С latifolia L.; 4. C. trachelium L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.41 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)); 5. С. odontosepala Boiss. Subsectio 2. Rapunculoideae (Charadze) Victorov: 6. С rapunculoides L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.30 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)); 7. С. bononiensis L. (Лектотип: [Ic], Morison, 1715, PI. Hist. Univ. Oxon. 2, sect. 5, tab. 4, fig. 38. — Викторов (2002)).
Sectio 2. Spinulosae (Fomin) Charadze: 8. С mirabilis Albov.
Sectio 3 Paradoxae (Kolak.) Kolak.: 9. C. paradoxa Kolak. Sectio 4. Tulipella (Fed.) Victorov: 10. C.punctata Lam. (Лектотип: [Ic], Gmelin, 1768, Fl. Sib. 3, Tab. 30 — Викторов (2002)).
Sectio 5. Heterophylla (Witasek) S5vul.: 11. С rotundifolia L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.5 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)); 12. С. serrata (Kit. ex Schult.) Hendrych.
Sectio 6 Cordifoliae (Fomin) Charadze: 13. С alliariifolia Willd.; 14. С sclerotricha Boiss.
Sectio 7. Latilimbus (Fed.) Charadze. Subsectio 1. Latilimbus Fed.: 15. C. collina Sims - subsp. collina, subsp. sphaerocarpa (Kolak.) Oganesian, subsp. fondervisii (Albov) Oganesian; 16. C. sclerophylla (Kolak.) Oganesian. Subsectio 2. Sarmaticae (Charadze et Fed.) Victorov: 17. C. sarmatica Ker.-Gawl. (Лектотип: [Ic], Ker.-Gawl. 1817, Bot. Reg.: tab. 237. — Oganesian (1995, "typus"), Викторов (2002)) - subsp. sarmatica, subsp. woronowii (Charadze) Oganesian, subsp. calcarea (Albov) Oganesian); 18. C. calcarata Somm. et Levier. Subsectio 3. Trigonophyllon Fed.: 19. C. dzyschrica Kolak.; 20. C. jadvigae Kolak.; 21. С kolakovskyi Charadze; 22. С suanetica Rupr.; 23. C. autraniana Albov, 24. C. engurensis Charadze.
Sectio 8. Symphyandriformes (Fomin) Charadze. Subsectio 1. Osseticae Charadze et Serd.: 25. C. ossetica Bieb. Subsectio 2. Symphyandriformes (Fomin) Fed.: 26. C. raddeana Trautv.; 27. C. kolenatiana C.A. Mey. ex Rupr.; 28. C. bayerniana Rupr. Subsectio 3. Otocalyx (A. DC.) Victorov: 29. C. pendula Bieb.; 30. C. armena Stev.; 31. С zangezura (Lipsky) Kolak. et Serd. Subsectio 4. Petrocodonia (Fed.) Victorov: 32. C. lezgina (Alexeenko ex Lipsky) Kolak. et Serd.
Sectio 9. Oreocodon (Fed.) Oganesian: 33. C. incanescens Boiss.; 34. С cashmiriana Royle (Лектотип: [Ic], Royle, 1830, Illustr. Bot. Himal. 1, tab. 62 . — Викторов (2002)); 35. С. coriacea P.H. Davis; 36. C. massalskyi Fomin.; 37. C. kachetica Kantsch.
Sectio 10. Involucratae (Fomin) Charadze. Subsectio 1. Glomeratae (Charadze) Victorov: 38. C. glomerata L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.44 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)) - subsp. glomerata, subsp. subcapitata (M.Pop.) Fed., subsp. symphytifolia (Albov) Oganesian, subsp. maleevii (Fed.) Oganesian, subsp. oblongifolioides (Galushko) Oganesian, subsp. caucasica (Trautv.) Oganesian, subsp. oblongifolia (C. Koch) Fed., subsp.panjutini (Kolak.) Victorov (Лектотип: [Ic], Kolak. 1947, Докл. АН АрмССР, 7, 5: 224. — Викторов (2002)), subsp. cephalotes (Fisch. ex Fed.) Victorov (Лектотип: [Ic], Fed. 1957, во Фл. СССР, 24, Таб. XI, рис.1 — Викторов (2002)). Subsectio 2. Cervicariae (Fed.) Victorov: 39. С. macrostachya Waldst. et Kit. ex Willd.; 40. C. cervicaria L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.45 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)). Subsectio 3. Macrochlamydeae (Charadze) Victorov: 41. С
macrochlamys Boiss. et Huet.
Sectio 11. Sibiricae (Fomin) Charadze: 42. C. sibirica L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.59 (LINN, photo LE!) — Викторов (1999)) - subsp. sibirica, subsp. taurica (Juz.) Fed., subsp. elatior (Fomin) Fed., subsp. longistyla (Fomin) Victorov (Лектотип: "Переход между Ново-Михайловским и Ольгинским. Байерн (LE!) — Федоров (1953, in sched., "typus"), Викторов (1999)), subsp. komarovii (Maleev) Victorov (Лектотип: "Новороссийский район. Луга на Мархоте над Кабардинкой 550м, 10 VII 1929, В. Малеев" (LE!). — Викторов (1999)), subsp. hohenackeri (Fisch. et С.А. Меу.) Damboldt, subsp. daghestanica (Fom.) Victorov, subsp. caucasica (Bieb.) Victorov.
Sectio 12. Megalocalyx (Damboldt) Victorov: 43. С dichotoma L. (Лектотип: [la], Boccone P. 1674. Icones et descriptiones, f.83, t.45 — Викторов, Еленевский(1998)).
Sectio 13. Annuae Charadze: 44. C. erinus L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.79 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)).
Subgenus 3. Scapiflorae (Boiss.) Oganesian:
Sectio 1. Scapiflorae (Boiss.) Charadze: 45. C. ciliata Stev.
Sectio 2. Pseudocampanula (Kolak.) Victorov: 46. С dz,aaku Albov.
Sectio 3. Tridentatae (Charadze) Victorov: 47. C. tridentata Schreb. (Лектотип: [la], Schreber, 1766, Icon. Descr. PI. Deal., Tab. 2. —Викторов (2002)); 48. С. bellidifolia Adam (Лектотип: "Campanula rupestris mihi, habitat in rupium fissuris ad Lars" (LE!) — Викторов (2001)) - subsp. bellidifolia, subsp. besenginica (Fomin) Victorov, subsp. saxifraga (Bieb.) Victorov, subsp. aucheri (A. DC.) Victorov, subsp. argunensis (Rupr.) Victorov, subsp. meyeriana (Rupr.) Victorov (Лектотип: "Campanula biebersteniana. Enum. Cauc. Casp. N 701 Meyer" (LE!) — Викторов (2001)); 49. С. petrophila Rupr.; 50. С andina Rupr.; 51. С dasyantha Bieb. - subsp. dasyantha, subsp. chamissonis (Fed.) Victorov.
Sectio 4. Saxicolae (Boiss.) Charadze: 52. C. lehmanniana Bunge - subsp. lehmanniana, subsp. capusii (Franch.) Victorov.
Sectio 5. Dasystigma (Fed.) Victorov: 53. C. alpina Jacq.
Sectio 6. Hypopolion (Fed.) Oganesian: 54. C. hypopolia Trautv.
Sectio 7. Theodorovia (Kolak.) Victorov: 55. C.mimteriana Grossh.
Subgenus 4. Rapunculus (Boiss.) Charadze.
Sectio 1. Rapunculus Boiss.: 56. C. rapunculus L. - subsp. rapunculus, subsp. lambertiana (A.DC.) Rech. f; 57. С patula L. (Лектотип: [la], J.J. Dillenius, 1732, "Hort elthamensis plantarum..." T. 1, p. 68, t. 58, fig. 68. — Викторов (2002)) - subsp. patula, subsp. abietina (Griseb. et Schenk) Simonk; 58. C. olympica Boiss.; 59. C. persicifolia L.
Sectio 2. Stevenianae (Fed. ex Charadze) Victorov: 60. C. stevenii Bieb. -subsp. stevenii, subsp. beauverdiana (Fomin) Rech. f. et Schiman-Czeika (Лектотип: [la], Fomin, 1905, Вестн. Тифл. бот. сада, 1, рис. 2. — Викторов
(2002)), subsp. altaica (Ledeb.) Fed. (Лектотип: " Herb. Ledebur, № 7, Campanula altaica mihi" (LE!) — Викторов (2002)), subsp. wolgensis (P. Smirn.) Fed., subsp. turczaninovii (Fed.) Victorov, subsp. alberti (Trautv.) Victorov (Лектотип: "Ad fl. Tschotkae, in montibus Alexandrinis etalataviensibus transiliensiensibus" (LE!) — Викторов (2002)).
Sectio 3. Ponticae (Charadze) Victorov: 61. C. pontica Albov.
Sectio 4. Annaea (Kolak.) Victorov: 62. C. hieracioides Kolak.
Sectio 5. Rotula (Fed). Victorov: 63. С carpatica Jacq.
Subgenus 5. Gadellia (Schulkina) Victorov : 64. С lactiflora Bieb. (Лектотип: "Wladi-Kawkas. Kaischaur" (LE!, sub C. aspera) — Викторов (2002)).
Subgenus 6. Melanocalyx (Fed.) Victorov: 65. С uniflora L. (Лектотип: Herb. Linn. N 221.3 (LINN, photo LE!) — Викторов (2002)).
Subgenus 7. Odontocalyx (Fed.) Victorov: 66. C. lasiocarpa Cham.
Subgenus 8. Brachycodonia (Fed.) Damboldt: 67. C. fastigiata Dufour ex A. DC.
Глава 7. Сохранение генофонда видов рода Campanula in situ и ex situ.
7.1.Редкие и охраняемые виды.
Многие из видов рода Campanula весьма декоративны и обрываются на букеты, в результате этого становятся редкими и нуждаются в охране. Некоторые виды колокольчиков - региональные и локальные эндемики. В Красную книгу СССР (1984) включено 13 видов, в Красную книгу РСФСР (1988) - 7 видов. Большое количество видов входит в Красные книги (1981; 1985; 1989 и др.) и списки охраняемых растений отдельных регионов (Скворцов и др., 1986; Соколов, Сыроечковский, 1990; Шилов, 1982 и др.). Это относится не только к эндемичным, но и к широкоареальным видам. При определении статуса охраны таксона (вид, подвид) необходимо учитывать разные критерии: географический, исторический, экологический, популяционный, биологический, антропогенный (раскрыты в тексте диссертации).
Таксономический анализ показал, что многие охраняемые виды представляют собой подвиды или только формы полиморфных видов: С. komarovii - С. sibirica subsp. komarovii, С. ardonensis и С. kryophila - формы С. bellidifolia subsp. bellidifolia, а С. besengenica - подвид С. bellidifolia subsp. besenginica. Название С. karakuschensis - синоним С. minsteriana.
Выделены 3 группы видов: 1) виды, требующие особой охраны для всей территории (России и в целом бывшего СССР), 2) виды, требующие охраны только в отдельных регионах России (и сопредельных государств), по причине сокращения численности, 3) виды, не требующие особой охраны, за исключением регионов, где проходит граница ареала. На территории России
и сопредельных стран особая охрана необходима для С. autraniana, С. glomerata subsp. maleevii, С. ossetica, С. sarmatica subsp. woronowii, С. sclerophylla, С. sibirica subsp. komarovii, C. mirabilis, C. paradoxa, C. carpatica, С raddeana. Многие из представителей рода требуют региональной охраны прежде всего из-за своей декоративности, другие - из-за положения на граница ареала.
7.2. Меры по охране видов.
Существующие заповедные территории не могут обеспечить надежной охраны наиболее редких колокольчиков. Дополнительно необходимо создать заказник на хребте Маркохт (для охраны С. glomerata subsp. maleevii и С. sibirica subsp. komarovii), а также в ущелье реки Мзымта (для охраны С. sclerophylla). Показано, что создание коллекций колокольчиков в различных ботанических садах может сохранить только отдельные биотипы видов. В питомнике происходит переопыление растений разных видов (в природе они имеют ограниченные ареалы), теряются многие формы, свойственные природным популяциям, что приводит к обеднению генофонда. Ряд выращиваемых в питомниках таксонов, неправильно определены и "кочуют", благодаря делектусному обмену, по разным ботаническим садам.
Нами предприняты попытки сохранения генофонда ex situ: созданы банки семян при разных температурных условиях и проведены эксперименты по изучению продолжительности жизни семян в них, а так же и по восстановлению численности растений в природных биотопах (реинтородукции), что отражено в двух параграфах главы.
Хранение семян колокольчиков всех видов в лаборатории (+20°- +25° С) в течение 5 лет привело к достоверному падению их всхожести и жизнеспособности (сумма всхожих и непроросших, потенциально живых семян) по сравнению с исходными значениями. Семена одного из образцов С. cervicaria стали быстро терять всхожесть и уже на 3 год оказались практически невсхожими. После 8 лет хранения всхожесть и жизнеспособность семян всех видов значительно снизилась: у С. persicifolia, С. glomerata, С. bononiensis, С. trachelium всхожесть и жизнеспособность семян были единичными (2-13%). Семена всех изученных видов, хранившиеся в течение 15 лет, полностью потеряли жизнеспособность. Таким образом, этот режим не может сохранить жизнеспособность семян даже непродолжительное время.
Хранение семян С. trachelium и С. latifolia в холодильнике (+4°С) в течение 5 лет достоверно снизили их всхожесть и жизнеспособность. Хранение тех же семян в течение 8 лет привело к стабилизации их посевных качеств. Всхожесть семян С bononiensis, С. cervicaria, С. glomerata и С. persicifolia за 8 лет практически не изменилась. Длительное (15 лет) хранение семян большинства изученных видов незначительно повлияло на
дальнейшее изменение их посевных качеств, за исключением С. rapunculoides и С. rotundifolia, для которых отмечено достоверное падение всхожести. Семена С. bononiensis, С. cervicaria, С. persicifolia и С. glomerata практически не изменили всхожесть. Таким образом, использование низких положительных температур позволяет значительно замедлить процесс старения семян колокольчиков в течение длительного времени. Влияние низких положительных температур на сохранение семенами своих посевных качеств видоспецифично. Отмечено проявление внутри- и межпопуляционной изменчивости семян по продолжительности жизни.
Реакция семян на пробное неглубокое замораживание (1 мес) при -10 --12 °С видоспецифична, однако различия с контролем для большинства видов недостоверны. Семена С. Ш^Ным достоверно снизили всхожесть и жизнеспособность. Для семян С. latifolia также наблюдается подобная тенденция, но статистический анализ подтвердил падение только их жизнеспособности. При длительном (43-57 мес.) хранении семян в на этом режиме также видоспецифично. Зафиксировано достоверное падение всхожести семян С. persicifolia, С. latifolia и С. rotыndifolia (однако снижение жизнеспособности двух последних видов недостоверно).
Криоконсервация (глубокое замораживание) семян - перспективная технология долговременного хранения семян XXI века. Пробная криоконсервация с быстрым замораживанием БЗ (1 мес.) не повлияло на всхожесть и жизнеспособность семян большинства видов. В изученных образцах БЗ не повлияло и на динамику появления всходов у 6 из 9 видов; у С. rotыndifolia и С. bononiensis БЗ сильно ускорило появление всходов, у С. йасЬеНит замедлило. БЗ семян разного происхождения показало, что семена одного вида, собранные в один и тот же год в разных популяциях, могут по -разному реагировать на криоконсервацию. Результаты длительного хранения (5, 8, 15 лет) семян в ЖА показывают, что всхожесть и жизнеспособность семян в процессе мониторинга могут флюктуировать. В ряде случаев колебания весьма значительны и разница между наблюдениями в разные годы достоверна. Увеличение жизнеспособности семян некоторых видов может быть или случайным (что выяснится в результате дальнейших проверок) или закономерным, связанным с активизацией ферментного комплекса семян при криоконсервации (или другими факторами). Для признание этого режима оптимальным для долговременного сохранения генофонда видов необходимо накопление массовых экспериментальных данных.
Выращивание в питомнике растений из замороженных семян показало, что ни у одного вида замораживание не привело к образованию уродливых экземпляров. Полевая всхожесть после замораживания может несколько повышаться (С latifolia, С. glomerata) или уменьшаться (С. tracheliыm).
Жизненные формы растений, выращенные из замороженных семян, аналогичны контрольным. Влияние криоконсервации семян на рост и развитие вегетативных и генеративных побегов растений видоспецифично и по большинству изученных параметров недостоверно по сравнению с контролем.
Работы по реинтродукции очень трудоемки. Они требуют многостороннего изучения местообитаний природных популяций, анализа внутривидовой изменчивости, организации питомников размножения и правильный подбор мест посадки и подготовки почвы. Для оценки результатов необходимы длительные наблюдения (не менее 10-15 лет).
В 1985 -1989 г. проведены эксперименты по созданию 17 искусственных популяций С. cervicaria, С. latifolia, С. persicifolia и С. trachelium, которые описаны в тексте диссертации. Большинство популяций сохранились (кроме С. cervicaria - монокарпик), в них появился самосев. В почве образовался почвенный банк семян, что очень важно для их нормального развития (Работнов 1948; Петров, 1981, 1987; и др.). Биометрические размеры растений в искусственных популяциях практически не отличаются от природных. На основании полученных данных скорректированы сформулированные ранее рекомендации по реинтродукции (Викторов, 1990, 1991).
Краткие рекомендации по реинтродукции модельных видов Campanula:
1. Исходный материал (семена) необходимо собирать из максимально большего числа природных ценопопуляций, произрастающих в разных эколого-фитоценотических условиях, чтобы максимально охватить природный генофонд вида в данном регионе. В пределах популяции семена следует собирать с максимально большего числа побегов (не менее 30).
2. Для хранения семян в течение 5-15 лет следует использовать бытовой холодильник (+4 ° С). Каждый образец должен быть помещен в стеклянную или пластиковую тару с полной герметизацией. Долговременное хранение семян колокольчиков возможно при глубоком замораживании в жидком азоте в пластмассовых пробирках при полной герметизации.
3. Для создания искусственных популяций С.persicifolia, С. trachelium, С. cervicaria следует использовать рассаду в конце первого года жизни, выращенную в питомнике с оптимальными для каждого конкретного вида экологическими условиями. Для создания искусственных популяций С. latifolia лучше использовать растения 2-3 года жизни, находящиеся в генеративном периоде.
4. При создании искусственных популяций необходимо правильно выбирать участки для
I БИБЛИОТЕКА j Cflmptypr I 09 КМ «с* !
фитоценотическими особенностями конкретных видов, используя различные шкалы (Л.Г. Раменского (1956); Г. Элленберга (Ellenberg, 1976) и др.).
5. Большое значение при проведении работ по реинтродукции имеет способ подготовки почвы перед посадкой. Избежать конкуренции со стороны сорных видов возможно при минимальном нарушении растительной дернины, что достигается перевертыванием небольших участков дернины (до 0.4 м2) или при посадке растений "под лопату". Для формирования самосева и формирования устойчивых популяций необходимы небольшие нарушения почвы.
Выводы:
1. Разработана оригинальная классификация внутривидовой и внутриорганизменной изменчивости. При морфолого-систематических исследованиях целесообразно разграничивать 3 параметра внутривидовой изменчивости: ранги (локальная, географическая), категории (внутрипопуляционная, межпопуляционная) и формы (экологическая, возрастная, сезонная, флюктуирующая, половая, посттравматическая и др.). Ранг изменчивости определяется в соответствии с популяционной структурой вида. Категории отражают структурированность изменчивости. Формы выделяются в зависимости от факторов влияющих на растения.
2. У представителей рода Campanula отмечены все формы внутриорганизменной изменчивости. Многие количественные признаки, в том числе традиционно рассматриваемые как таксономически значимые, могут существенно варьировать в пределах одной особи. Изменения большинства проанализированных качественных признаков в пределах одного возрастного состояния несущественны.
3. Выявлен высокий уровень внутривидовой изменчивости, как внутри-, так и межпопуляционной. Наиболее стабильны параметры цветка, а наиболее вариабельны - признаки, характеризующие соцветие и лист. Влияние погодных условий на изменчивость признаков мало существенно в оптимальных для вида условиях. Выборки из экодемов в пределах локальных популяций по отдельным признакам могут не перекрываться. Интродукция колокольчиков в питомниках с разными экологическими условиями выявила внутривидовую изменчивость по следующим признакам: продолжительность прегенеративного периода, размеры и степени опушения генеративного побега, число долей венчика и др.
4. Несмотря на высокий уровень полиморфизма рода Campanula, разделение его на отдельные роды необоснованно морфологически, так как группы видов, выделенные, в разное время в качестве самостоятельных
родов не имеют особенностей, которые выходили бы за пределы совокупности признаков, характеризующих род Campanula. Мы не признаем выделение Roucela Dumort., Symphyandra A. DC, p.p., excl. typo., Quinquelocularia C.Koch, Rapunculus Fourr., Brachycodon Fed., Gadellia Schulk., Annaea Kolak., Pseudocamp anula Kolak., Mzymtella Kolak., Hemisphaera Kolak., Neocodon Kolak. et Serd., Theodorovia Kolak., Sachokiella Kolak., Megalocalyx (Damboldt) Kolak.
5. Таксономическая значимость одних и тех же признаков в разных группах весьма существенно различается, в ряде случаев изменчивы даже диагностические признаки. На подродовом уровне наиболее значимы: положение отверстий в коробочке, число плодолистиков и особенности жизненной формы (длительность жизни, особенности нарастания побегов). Среди секционных признаков наибольший таксономический вес имеют: наличие придатков чашечки, хромосомный набор, наличие аксикорна, склонность к слипанию тычинок, особенности строения побегов.
6. Выявлены 23 прогрессии признаков. К предковой форме следует отнести стержнекорневые травянистые симподиально нарастающие полурозеточные плейокарпики с зимнезелеными побегами без периода покоя и открытыми почками. Среди ведущих анцестральных признаков следует признать следующие: соцветия закрытые, метельчатые; узел трехпучковый однолакунный; завязь пятигнездная, чашечка с придатками; тычинки свободные; коробочки открываются в нижней части, без аксикорна.
7. В России и сопредельных государствах (в границах бывшего СССР) произрастает 67 видов и 33 подвида колокольчиков, в том числе в России -32 вида и 25 подвидов: в Европейской части - 18 видов, на Кавказе - 22, в Западной Сибири - 13, в Восточной Сибири - 6, на Дальнем Востоке - 8. Наибольшее число таксонов отмечено на Кавказе - 51 вид, что связано, в первую очередь, высоким количество эндемиков - 42 вида.
8. Предложен новый вариант системы рода Campanula в границах бывшего СССР. Она включает 8 подродов, 26 секций и 12 подсекций, 34 таксономическим категориям присвоен новый ранг и даны новые комбинации (3 подрода, 10 секций, 6 подсекций, 15 подвидов). Осуществлены многочисленные номенклатурные новации. Установлена синонимичность многих наименований. Для 15 таксонов выделены лектотипы.
9. Традиционно используемых мер охраны редких видов Campanula недостаточно для сохранения генофонда рода. Необходимы меры активной охраны, включающие сохранение в семенных банках и реинтродукцию растений. Разработанные рекомендации по реинтродукции колокольчиков позволяют проводить работы по восстановлению их численности в природных биотопах. Для создания популяций можно использовать рассаду
и взрослые генеративные растения, выращенные в питомнике с оптимальными экологическими условиями. Площадки для реинтродукции должны максимально соответствовать экологической характеристике вида. Конкуренции со стороны сорных видов позволяет избежать минимальное нарушение растительной дернины. В тоже время, небольшие нарушения почвы необходимы для формирования проростков из самосева.
10.Хранение семян колокольчиков в лаборатории (+20°- +25° С) в течение 5 лет привело к достоверному падению их всхожести и жизнеспособности, а после 15 лет они полностью потеряли жизнеспособность. Низкие положительные температуры (+4° С) замедляют процесс старения семян Campanula и могут быть использованы для длительного (до 15 лет) их хранения. Результаты длительного хранения (5, 8, 15 лет) семян в жидком азоте (-196° С) показали, что криоконсервация семян позволяет сохранить жизнеспособность семян на близком к исходному уровню. Выращивание Campanula в питомнике из замороженных семян не привело к образованию уродливых экземпляров. Влияние криоконсервации семян на рост и развитие вегетативных и генеративных побегов растений видоспецифично и по большинству изученных параметров разница с контролем не достоверна.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Викторов В.П. Влияние экологических условий на семенную продуктивность двух видов рода Campanula L.(Campanulaceae Juss.) // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. 4.1.Уфа., 1989. С. 104.
2. Викторов В.П. Онтоморфогенез Campanulapersicifolia L. в условиях культуры // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных условиях среды. Свердловск, 1989. С. 17.
3. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова Л.В. Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природных популяциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. 1989 Т. 27. № 1. С. 61-67.
4. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. Научно-методические рекомендации по размножению охраняемых видов рода Campanula L. (колокольчик). М, 1989. 68с.
5. Викторов В.П. Онтоморфогенез охраняемых видов рода колокольчик {Campanula L.) в условиях питомника // Труды III молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1990. с. 125-145. Деп. в ВИНИТИ N 5701-В90.
6. Викторов В.П. Опыт создания искусственных популяций некоторых видов рода колокольчик // Проблемы рационального использования,
воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991. С. 27-29.
7. Викторов В.П. Биологические особенности Campanula cervicaria L. // Изучение и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1991. С. 144.
8. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. О восстановлении численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы // Лесное хозяйство. 1991. №.7. С. 21-22.
9. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшина С,Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений. II. Семена видов рода Campanula (колокольчик) // Проблемы криобиологии. 1991. № 1. С. 43-49
10. Tikhonova V.L., Yictorov V.P., Makeyeva I.Yu. Yashina S.G. The effect of low and superlow storage temperatures on the laboratory germination ability of wild herbaceous plant seeds. Seeds of Campanula (bluedell) // Problems of cryobiology. 1991. N.I P. 42-48.
11. Викторов В. П. Жизненные формы редких колокольчиков (Campanula L.) Подмосковья // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., Прометей, 1993. С. 41-44.
12. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Экологическая изменчивость Campanula latifolia L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 77-78.
13. Викторов В.П., Соколова Т.Г. Морфологические особенности соцветий некоторых видов рода колокольчик {Campanula L.) // там же. С. 126-128.
14. Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние замораживания семян Campanula cervicaria L. на морфо-биологические особенности растений // там же. С. 79-80.
15. Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние продолжительности хранения семян рода Campanula L. на их жизнеспособность // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. Ч.1., М., 1994. С. 164-171.
16. Викторов В.П., Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н. О реинтродукции некоторых охраняемых видов растений в лесопарках Москвы // Фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы. Ч. 1. Орел, 1994. С. 84-85.
17. Викторов В.П. О перспективах реинтродукции видов рода колокольчик // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М., 1994. С. 31.
18. Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н., Викторов В.П. Структура питомников размножения дикорастущих видов растений // там же. с. 29.
19. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. Лесопарки Москвы и Подмосковья как потенциальные рефугиумы природной флоры // там же. С.29.
20. Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н., Викторов В.П. Организация питомников размножения дикорастущих видов травянистых растений // Сохранение и восстановление природно-культурных комплексов Подмосковья. М, 1995. С. 165-169.
21. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Беловодова Н.Н. Перспективы восстановления численности охраняемых видов травянистых растений на примере лесопарков Москвы и Подмосковья //там же. С. 170-174.
22. Викторов В.П. О реинтродукции колокольчиков в лесопарки Москвы // там же. С. 175-179.
23. Викторов В.П., Тихонова В.Л. Влияние криоконсервации семян видов рода колокольчик на морфо-биологические особенности растений // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. М., 1995. С. 8392.
24. Викторов В.П. Внутривидовая изменчивость некоторых видов рода Campanula L. в Подмосковье // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина, Сер. Естественные науки. М. Прометей, 1996. С. 237-247.
25. Викторов В. П. Влияние разногодичных погодных условий на изменчивость признаков генеративного побега трех видов p. Campanula L. // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Кострома, 1996. С. 5-6.
26. Викторов В.П., Миронов Д.В. Нодальная анатомия некоторых видов рода Campanula L. // Современные проблемы анатомии растений. Брест, 1996. С. 13.
27. Викторов В. П., Чернышова Ю.Н. О разнообразии соцветий в роде Campanula L. и тенденциях их преобразований. // IX Московское совещание по филогении растений. М., 1996. С.34-35.
28. Викторов В.П. Колокольчик широколистный // Биологическая флора Московской области. Вып. 13. М., 1997г. С. 179-191.
29. Викторов В.П. К систематике группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран // Флора и растительность Средней России. Орел, 1997. С. 55.
30. Викторов В.П. Морфологическая изменчивость трех видов рода Campanula L. в Московской области // Конференция по морфологии растений памяти И.П. Бородина. Л., 1997. С. 59.
31. Викторов В.П. О строении узла в роде Campanula L // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. М. Прометей, 1997. с. 60-64.
32. Еленевский А.Г., Пятунина С. К., Викторов В.П. О понятии агрегат и подвид // там же. С. 34- 37.
33. Викторов В.П. Практическое значение видов рода Campanula и вопросы их охраны // Научные труды МПГУ им В.И.Ленина. Сер. Естественные науки. М. Прометей, 1998. С. 126-178.
34. Викторов В.П., Еленевский А.Г. О таксономии Campanula dichotoma и С.propinqua (Campanulaceae) // Бот. журн., 1998, т. 83, № 10. С. 57-58.
35. Викторов В.П. К биосистематике рода Campanula {Campanulaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества. 1998, Т. 2. С. 156.
36. Викторов В.П., Еленевский А.Г., Пятунина С.К. О полиморфизме Campanula bellidifolia {Campanulaceae) 11там же. С. 157.
37. Викторов В.П. Систематический обзор видов группы Campanula sibirica L. s.l. России и сопредельных стран // Новости систематики высших растений. 1999, Т. 32. С. 162-169
38. Викторов В.П., Еленевский А.Г. Редкие виды рода Campanula L. // Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 89-91.
39. Викторов В.П. Биоморфология рода Campanula L. // Труды 6-ой Международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С.51-53
40. Викторов В.П., Еленевский А.Г. О значении морфобиологических признаков в систематике рода Campanula L. // там же. С.53-55.
41. Викторов В.П., Халипова Г.И. Биоморфологические особенности Campanulalactijlora Bieb. //там же. С.55-57.
42. Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н., Викторов В.П. Предварительные итоги мониторинга искусственных популяций охраняемых травянистых растений в лесопарках Москвы и Подмосковья // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М, 1999. С. 43-45.
43. Викторов В.П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula {Campanulaceae) IIБот журн., 2000, Т. 85, № 40. С. 80-90.
44. Викторов В. П. Род Колокольчик // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М., 2000. С. 181-2011.
45. Викторов В.П. О гибридогенном видообразовании в роде Campanula L. // Проблема вида и видообразования Томск, 2000. С. 26-27.
46. Еленевский А.Г., Пятунина С.К., Викторов В.П. Об использовании подвида и агрегата // там же. С.47-48.
47. Тихонова В.Л., Беловодова Н.Н., Викторов В.П. Мониторинг искусственных популяций дикорастущих видов флоры в лесопарках Москвы
и Подмосковья // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М, 2000. С. 122-126.
48. Victorov V.P., Elenevskij A.G., Pjatunina S.K. Biosystematics of genus Campanula L. of Russia and adjacent countries // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia, V. 2., Novosibirsk, 2000. S. 235-237.
49. Викторов В.П. Новый подход к классификации внутривидовой изменчивости // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 2001. С. 41-43.
50. Викторов В.П. Об объеме рода Campanula L. (Campanulaceae) II там же. С. 43-45.
51. Симонова С.Г., Викторов В.П., Халипова Г.И. Онтоморфогенез Campanulapatula L. //там же. С. 155-157.
52. Викторов В.П. Род Campanula L. в Европейской России // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. Рязань, 2001. С. 43-45.
53. Викторов В.П. О таксономии группы родства Campanula bellidifolia {Campanulaceae) IIБот журн., 2001, т. 85, № 40. С. 80-90.
54. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева Н.Н. Реинтродукция -перспективный способ сохранения и восстановления биоразнообразия // Устойчивое развитие административных территорий и лесопарковых хозяйств. М., 2002. С. 175 - 181.
55. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Евсеева Н.Н. Некоторые итоги экспериментальной работы по реинтродукции растений в Москве и Подмосковье // там же. С. 182 -187.
56. Викторов В.П. Структурно-функциональный подход в изучении изменчивости у растений // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 34.
57. Викторов В.П., Халипова Г.И. Внутриорганизменная изменчивость в роде Campanula L. // там же. С. 35.
58. Викторов В.П. О классификации внутривидовой изменчивости // Научные труды МПГУ. Сер: естественные науки. М.: Прометей, 2002. С. 272-277.
59. Викторов В.П. К таксономии рода Campanula L. // Международная научная конференция по систематике растений, посвящ. 70-летию чл.-корр. РАН, проф. В.Н. Тихомирова. М., 2002. С.46.
60. Викторов В. П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных государств // Новости систематики высших растений. 2002. Т. 34. С. 197-234.
Подл к печ 14 09 2004 Объем 2.5 пл Заказ№250 Тир 150
Типография МПГУ
»•23 0 47
-
Викторов, Владимир Павлович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2004
-
ВАК 03.00.05
- Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanulaceae) России и сопредельных стран
- Биологические особенности представителей рода Campanula L. при интродукции в Башкирском Предуралье
- Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры
- Морфология соцветий некоторых представителей семейства Campanulaceae
- Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья
