Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная эмбриология представителей семейства Campanulaceae

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная эмбриология представителей семейства Campanulaceae"

РГБ

г ь СЕН 1395

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМ.В.Л.КОМАРОВА

На правах рукописи

ЯШИНА НАДЕЖДА АЛЕКСАНДРОВНА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА САМРАШЬАСЕАЕ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена в Ботанический институте

им. В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор.

засл. деятель науки РФ Батыгина Т.Б.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Вишнякова H.A.

кандидат биологических наук Беляев A.A.

Ведущее организация- Санкт-Петербургский государственный университет.

Защита состоится ¿1995 г. в 14.00 час. на засе-

дании диссертационного совета К 002.46.01 Ботанического института им.В.Л.Комарова РАН по адресу: 197376, С.-Петербург, ул.проф.Попова, 2, зал Ученого Совета.

С диссертацией ыоано ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук \ , ,п Юдина О.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Эмбриология цветковых растений приобретает все большее значение в ряду биологических дисциплин. Возрастающая роль эмбриологии становится особенно заметной при решении актуальных проблем репродуктивной биологии и экологии. Кроме того, для решения спорных вопросов систематики и филогении, в числе других, с успехом используются и эмбриологические признаки, которые являются относительно консервативными. Семейство Campanulace-ае Juss. относится к числу таксонов, систематика которых еще недостаточно ясна. Предметом дискуссий является как объем семейства и отдельных родов, так и их филогенетические связи. Семейство исследовано эмбриологически недостаточно полно (Коробова,Еинкина. 19S7). К числу неизученных относятся роды Azorina, Ostroviskia. Gadellia, Platycodon и отдельные сады рода Campanula, среди которых С.latifolia, С. rapunculoides. Систематическое положение некоторых из них до сих пор остается не ясным. В связи с этим рассмотрение различных аспектов репродуктивной биологии этих редких видов растений представляется несомненно важным, а детальное сравнительно-эмбриологическое исследование отдельных представителей семейства Campanulaceae является весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Цельр настоящего исследования явилось сравнительное изучение генезиса эмбриональных структур у ряда представителей семейства Campanulaceae . характеризующихся различными жизненными формами и произрастающих в разных экологических условиях.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить развитие стенки гнезда пыльника, микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна.

2. Исследовать развитие семязачатка, мегаспорогенеэ и развитие зародышевого мешка

3. Изучить некоторые этапы процесса оплодотворения, развития эндосперма, зародъша и семени.

4. На основании сравнительного анализа литературных и полученных данных дать обобщенную подробную эмбриологическую характеристику семейства Campanulaceae.

Научная новизна работы. В работе впервые получены данные по эмбриологии вести видов, пять из которых изучены впервые. Впервые

для семейства подробно описан генезис семязачатка у Azorina vida-lli. Детально изучено строение семязачатка на первых этапах развития у Ostrowskia fflagnifica.Platycodon grandlilorus.Gadellia lactiflora. Campanula latiiolia. Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание процессов заложения и развития семязачатка цветковых растений. Впервые у всех исследованных видов в семязачатке выявлена гипостаза, имеющая вид чаши и состоящая из тонкостенных клеток. У Azorina vidalii обнарухен плацентарный обтуратор. Развитие зародышевого мешка у всех исследованных видов происходит по Polygonum - типу. Детально исследованы мужские эмбриональные структуры. Установлено, что развитие стенки гнезда пыльника у всех изученных видов протекает по типу двудольных. Впервые выявлено образование талегальной пленки с орбикулами у Campanula rapunculoldes и ее отсутствие у других видов. Детально прослежен микроспорогенез и образование пыльцевого зерна. Установлены симультанной тип формирования тетрад микроспор и образование двухклеточных пыльцевых зерен для всех исследованных видов. У Ostrowskia aagnifica и P]atycodon grandiflorus в пыльнике выявлены плацентоиды, массивный связник с надсвязникои и многочисленными проводящими пучками. Установлен премитотический тип оплодотворения у Campanula rapunculoides. Эмбриогенез у всех изученных видов протекает по Solanad -типу. У всех исследованных видов установлен целл»лярныи тип эндосперма, при этом выделена новая . Azorina - вариация. Результаты сравнительно-эмбриологического исследования подтвердили изолированное положение рода Ostrowskia в сем. Campanulaceae.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные по развитию семязачатка, зародышевого мекна и стенки пыльника, вносят определенный вклад в разработку некоторых проблем эмбриологии, в частности, в проблему дифференциации различных эмбриональных структур у цветковых растений. Полученные результаты позволили обсудить некоторые вопросы частной эмбриологии семейства. Анализ литературных и собственных данных позволил выявить ряд обцих и специфических черт в развитии эмбриональных структур исследуемых видов семейства Campanulaceae.

Общие черты: семязачаток - унигегмальный, анатропный, тенуи-нуцеллятный; зародышевый мешок развивается по Polygonum - типу; эмбриогенез идет в соответствие с Solanad - типом; эндосперм фор-

мируется по целлюлярному типу; пыльник 4-гнездный. стенка микроспорангия развивается по типу двудольных; зрелое пыльцевое зерно двуклеточное.

Специфические черты: различное число слоев, образующих инте-гумент и нуцеллус; наличие плацентарного обтуратора у Azorina vi-dalil и ггпацентоидов в пальниках у Ostrowskia magnifica и Platy-codon grandifloras; наибольшие размеры генеративной клетки у Ostrowskia magnifica; наличие талегальной пленки и орбикул у Campanula rapunculoides.

Полученные результаты дополняют и уточняют эмбриологическую характеристику семейства Campanulaceae и могут быть использовали для решения некоторых вопросов систематики и филогении. На основании результатов, полученных при изучении эмбриональных структур у Ostrowskia magnifica, подтверждается изолированное положение этого монотипного рода в семействе Campanulaceae. Результаты исследования включены в характеристику семейства Campanulaceae для многотомного издания "Сравнительная эмбриология цветковых растений" (1987) и могут быть использованы при чтении спецкурсов по ботаники и эмбриологии растений в вузах.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на IX Всесоюзном совещании по эмбриологии растений (Кииинев,1986), на XI и XII Эмбриологических конгрессах (СССР.Ленинград. 1990; США. Ко-лумбус, 1992). на VI Меядународноы Экологическом конгрессе (Манчестер, Англия). на заседаниях научных семинаров отдела Эмбриологии и репродуктивной биологии растений БИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и получено авторское свидетельство.

• Объем работы. Диссертация изложена на . страницах машинописного текста,состоит из введения,7 глав, выводов, содержит рисунков-таблиц, состоявши из рисунков и 3.1?. микрофотографий. Список литературы включает 3% наименований русских и . 5.4 зарубежных авторов.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Семейство Campanulaceae относится к числу эволюционно продвинутых семейств двудольных. Его представители занимают обширные ареалы распространения и произрастают в умеренной зоне как Южного, так и Северного полушарий. Многие из них являются растениями вы-

- в -

сокогорья. Однако, наряду с космололитшми имеется ряд эндемичных таксонов. Для семейства характерно большое количество жизненных форы - от однолетних трав до древовидных форы растений, различающихся рядом морфологических признаков. В настоящее время существуют две точки зрения на объем семейства Campanulaceae. Одни авторы (Schonland, 1889; и др.) рассматривают семейство Campanulaceae в широком смысле , состоящим из 4 подсемейств: Campamloide-ае. Lobelioideae, Sphenocleoideae, Cyphioideae. Другие (De Cando 11 е. 1830; и др.) выделяет вышеуказанные подсемейства в ранг самостоятельных семейств; Сашрали1асеае,lobeIlaceae, Sphenocleaceac. Cyphiaceae. Второй точки зрения прид&рхивдэтсл в своей системе А.Л.Тахтадаян(1987). который включает в семейство Campanulaceae 50-55 родов и около 1000 видов. Таксономией семейства кодакольчи-ковых занимались многие систематики (De Candolle, 1830, 1839; Schonland. 1889; Федоров. 1957; Hong de Juan, 1983;Тахтаджян 1966. 1987; и др.). Все существующие системы сем.Campanulaceae основаны главны:.! образом на взаимном положении плодолистиков и тычинок, строении завязи и способах раенрнвания коробочки. Однако до сих пор нет общепринятой системы Campanulaceae и существуют разногласия как относительно объема семейства, так и положения его отдельных таксонов.

К настоящему времени изучен ряд аспектов биологии развития представителей семейства Campanulaceae. Характер жизненных форм и ареалов распространения разных видов , а тагае состояние биоморфологических признаков изучались Т.В.Шулькиной (1977, 1978. 1981, 1986). Семейство исследовалось с точки зрения палинологии (Erd-шап. 1952; СЬариеп, 1966; Аветисян.1967. 1988; Daabar. 1975.1984 и др.). На основании изучения внешен и внутренней структуры экзины пыльцы многих представителей семейства Сашрашlaceae и близких семейств рассмотрены возможные взаимосвязи связи этого семейства (Аветисян. 1948.1967.1971.1986,1988). Заслуживает внимания работы А. А. Колаковского (1984.1985,1991). В своем варианте классификации автор кроме особенностей строения коробочки и приспособлений для ее вскрывайия учитывал также морфологические признаки цветка, анатомию семенной когуры, а также палинологические данные. С помощьв серологического метода исследования (Чупов.Кутявина. 1983; Гутно-ва. 1990) выявлено сходство белков Codonopsls. Platycodon. Ostross-kia.a такге их изменчивость в пределах рода Campanula. Больной

интерес для систематики Campanulaceae представляют анатомические исследования сеыян (Беляев (1984,1935 а,б). Выделено несколько типов семенной кожуры, которые отчасти соответствуют классификации этого семейства (Федоров. 1957).

При решении многих спорных вопросов систематики и филогении широко используются эмбриологические признаки (Поддубная-Лрнольди 1957; Камелина,1980; Терехин, Никитичева. 1981; Батыгина, Шамров 1985; и др. Поэтому получение новых данных по эмбриологии представителей семейства Campanulaceae представляется весьма актуальным.

Семейство Campanulaceae относится к числу семейств, в котором основные эмбриональные процессы (ыегаспорогенез. формирование зародышевого мешка, оплодотворение, развитие зародила и эндосперма изучено недостаточно полно (Коробова. Яинкина 1987). Анализ литературы показал, что слабо изученными являются начальные этапы возникновения семязачатка на плаценте, а также закономерности дифференциации его структур. Необходимо отметить, что целый ряд представителей семейства эмбриологически не изучены. Развитию пыльника у представителей семейства посвящено незначительное число исследований. Наиболее подробно изучен вид Wahlenbergla bicolor (Want.1963). У этого вида описан микроспоргенез и формирование тетрад микроспор. Аветисян (1967,1971.1973.1986) .давая подробную характеристику пыльцевых зерен представителей семейства Campanulaceae, отмечает несколько типов пыльцы по строению апертур. Баф1йовська (1934) наблюдала деление генеративной клетки в пыльцевом зерне у Campanula americana. С мязачаток был изучен у видов Wahlenbergia (Want.1963; Subrananyaa.1970). Данные по развитию зародыша приведены в работах ряда исследователей (Soue-ges. 1936; longevialle, 1966.1968 a„b). Было показано, что развитие зародыша соответствует Solanad-типу эмбриогенеза (Johansen,1950). Эндоспермогенез - целлззлярного типа .характеризуется наличием микропилярного и халазального гаусториев ( Samuelsson. 1913; Rosen. 1932, 1949; Subramanyao. 1948. 1951; Crete. 1951,1956; Want. 1963; Erde1ska, 1969 a,b).

ГЛАВА И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследовались 6 видов семейства Carapanulaceae, относящихся к 5 родам: Ostrowskia magnifica Regel. Platycodon grandifloras

(Jacq) A.D.C., Azorina vidalii (Vatson) Feer, Gadellia lactiílora (Bleb.) Schulk., CajBpanula latifolla L., Campanula rapunculoides. Azorina vidalii - представитель древовидной Форш, а остальные виды относятся к многолетним травам. Сбор материала производился в оранжереях и на территории Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН. Platycodon grandiflorus собирался также на Дальном Востоке (Хасанский район, остров Путятин). Материал по Ostrowskia magnifica был собран Р.В.Камелиныы и 0. П.Камелиной в местах естественного произрастания в Узбекистане (Угамский хребет и Ги-CñpCKJiH Хребет - урочище Чильдухтарон и Даштидсум).

Для изучения развития мугских и женских эмбриональных структур . процесса оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенеза производили фиксации бутонов, цветков и плодов. Материал фиксировали смесью FAA и обрабатывали по общепринятой цитоэыбриологичес-кой методике (Прозина, 1950). Микротомные срезы составляли 10-12 мкм. Окрашивали постоянные препараты тройной окраской - кислый фуксин по Фельгену - гематоксилин Эрлиха - алциановый синий (Ка-мелина, Проскурина, Хинкина. Авт.свид.N 1631424,1991). Для подкраски использовали лихт-грюн. Для изучения пыльцевых зерен использовали ацетокармин. Для выяснения локализации белков и углеводов использовали проционовые красители (Иванов. Литинская, 1967).

Исследование препаратов проводили на микроскопе Ámpllval (Cari Zeiss. Jena). Для изготовления рисунков использовали рисовальный аппарат РА-4, а для микросъемки - микроскоп NF-Zeiss. Морфологию строения пыльцы изучали на сканирующем микроскопе JMS 35 (Japan) . Пыльцевые зерна извлекались из пыльников и наносились на двустороннюю липку» ленту, закрепленную на столике-дерва-теле. Затем производили напыление пыльцы золотом.

ГЛАВА III. РАЗВИТИЕ МУЖСКИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРУКТУР

У всех исследованных видов цветки - обоеполые. Тычинки , в одинаковом числе с долями венчика, прикреплены у основания венчика либо к нектарному диску (Тахтаджян,1981). У большинства представителей тычиночные нити имеют расширенные основания, которые смыкаются .закрывая при этом нектарники. Однако имеются виды (Azorina vidalii . Gadellia lactiílora). у которых нити тычинок почти не расширены, не сомкнуты, а выливаю!цийся нектар не защи-

цен.

Пыльники колокольчнковых - 4-гнездные. гнезда объеденены попарно в две теки и соединены связником, в центре которого проходит проводящий пучок. Пыльники вскрываются продольной ¡целью инт-рорзно (Тахтадаян, 1981). причем это происходит в закрыто« цветке до созревания рыльца.

Развитие стенки гнезда пыльника происходит центробеано ( по типу двудольных). Археспориальные клетки делятся периклинально. образуя первичный париетальный и спорогенный слои. Периклинальные деления в первичном париетальном слое приводят к образованию вторичного париетального слоя и талетума. Вторичный париетальный слой, делясь периклинально. формирует эндотеций и средний слои. Сформированная стенка гнезда пыльника состоит из эпидермы, зндо-теция, обычно одного среднего слоя и талетума.

Клетки эпидермы с ранних стадий покрыты слоем кутикулы. В месте вскрывания пыльника они более мелкие. В зрелом пыльнике эпидерма представлена сжатыми клетками, почти лияенндаи содержимого. У Azorina vidai 11 наружная стенка эпидермы имеет зубчатую Форму.Эндотеций у изученных видов нерегулярно двуслойный. Однако, у Gadellia lactiflora он в основном однослойный. У всех изученных выявлено наличие одного среднего слоя, который существует непродолжительное время. Узе во время ыейотического периода развития пыльника его клетки постепенно уплощаются, а в начале постмейоти-ческого - полностью дегенерируют. Со стадии двуклеточного пыльцевого зерна средний слой в стенке гнезда пыльника не обнаруживается. В отличие от других видов, у Azorina v'dalii в отдельных частях стенки гнезда пыльника формируются два средних слоя.

Талетуы однослойный, клеточный, секреторный, без реорганизации. Он имеет двойственное происхождение: производное первичного париетального слоя (наружная часть талетума) и меристемы плацен-тоида и частично связника, непосредственно примыкающей и споро-генной ткани (внутренняя часть талетума).Дифференциация наружной и внутренней частей талетума происходит одновременно.Клетки талетума гетероыорфные. В процессе развития они значительно увеличиваются в размерах и становятся папиллообразными. Ядра талетума делятся и во время профазы I клетки становятся 2-4- ядерными.У Azorina vidai Ii в клетках талетума обнаружены три ядра. У Campa-nu 1а rapunculoides некоторые клетки талетума могут содержать

2-4-8 ядер, либо 1-2 гипертрофированных ядра. Тапетальные клетки этого вида до конца сохраняэт пристенное положение и секретирувт внутрь гнезда пыльника больше количество слизи полисахаридной природы.

Микроспорогенез. Спорогенная ткань однослойная у Ostrowskia magnlfica или многослойная у других видов. На стадии синапсиса в оболочках ыикроспороцитов появляется каллоза, неравномерная по толщине. Тетрада микроспор - тетраэдральные и изобилатераль-ные,образуются симультадао.

Развитие пыльцевого зерна. Каллозная оболочка сохраняется до полного распада тетрад на отдельные микроспоры. Затем происходит вакуолизация микроспор, которая заканчивается образованием одной крупной вакуоли, занимающей более 1/2 объема клетки. Ядро при этом оттесняется в проксимальную, более крупную часть микроспоры, и занимает пристенное положение . 8 результате деления образуются вегетативная и генеративная клетки. Последняя перемещается внутрь вегетативной клетки. Зрелые пыльцевые зерна - двуклеточные.

ГЛАВА IV . РАЗВИТИЕ СЕМЯЗАЧАТКА

Гинецей - паракарпный . состоит из 2-5 гаодолистиков . V большинства изученных ввдов имеется столбик и лопастное рыльце. Однако у Gadeliia столбик отсутствует. У Azorlna vidalli, Campanula latiiolia, С.rapunculoides, Gadeliia lactiflora гинецей образован тремя плодолистиками. Завязь нижняя, в большей части срастается с чанечкой околоцветника. Многочисленные анатропные семязачатки развивается на трех париетальных плацентах. Однако у Platycodon grandiilorus завязь полунижняя, 5-гнездная, а семязачатки развиваются на 5 париетальных плацентах. В основании столбика находится не.-старный диск, обычно кольцеобразный.

Литературные данные по ранним стадиям развития семязачатка фрагментарны. Наиболее подробно наш изучен генезис семязачатка у Azorlna vidalii. К началу формирования примордиез семязачатков в плаценте начинает выделяться клетки субэпидермального слоя, имео-щие палисадную форму и характеризующиеся плотной цитоплазмой. Клетки эпидермы делятся строго антиклинально, а клетки субэпидермы - преимущественно периклинально, образуя 2 слоя. В нижележащих слоях плацента деления клеток происходят в различных направлениях. В наружном и внутренних слоях, возникших из эпидермы плацен-

- И -

ты, часть густоплазменных клеток делится периклинальмо. образуя продольные ряды.Другие клетки обоих слоев претерпевают сначала антиклинальные деления, но в дальнейшем также делятся перикли-нально. Апикальные производные этих клеток, сменные с продольным рядом, образуют вместе с последним своеобразные комплексы, преобразующиеся в примордии семязачатков. Их развитие, как и сашх семязачатков. происходит асинхронно, даже в пределах одной плаценты. В каждом комплексе выделяется 3 субзпидермальные клетки -центральная и две латеральные. Центральная клетка преобразуется в археспориальную клетку. Постепенно возникает примордии семязачатка, связанный через осевой ряд клеток с прокамбиальными клетками плацентарного проводящего пучка. В дальнейшем происходит дифференциация различных структур семязачатка. Сформированный семязачаток - анатропный.унитегмальный с гипостазой, рафе и антирафе. Дифференцируется короткий фуникулус и плацентарный обтуратор.

Нуцеллус имеет специфическое развитие и строение. Он характеризуется ассиметрией субэпидермального слоя и смещением осевого ряда клеток под археспориальной клеткой из центрального положения в латеральное. На ранних стадиях микропилярная часть нуцеллуса дегенерирует,а халазальная часть сохраняется в течение определенного времени в виде колонки.

Интегумент имеет эпидермальное происхождение и возникает в виде кольцевого валика. В сформированном семязачатке он состоит из 10-11 слоев.Наружная эпидерма образована довольно крупными клетками, которые как и во внутренней эпидерме, выстилающей канал микропиле, имеют удлиненную форму. Часть внутренней эпидермы ин-тегумента специализируется в интегументальный тапетуы или эндотелий. Его дифференциация происходит на стадии 2-ядерного зародьгае-вого мешка. Клетки, изодиаыетрические ча стадии тетрады мегаспор, вытягиваются в радиальном направлении и становятся таблитчатыми. Эндотелий расположен вдоль почти всей колонковидной структуры нуцеллуса и окруаает 2/3 зародышевого мешка - его верхняя граница находится на уровне центральной клетки. Эндотелий - однослойный и лишь в некоторых участках - 2-слойный и представлен клетками разного размера. Клетки до оплодотворения густоплазменные, с ядром в центре, после оплодотворения они вакуолизируются. На стадии 7-8-клеточного проэмбрио начинается дегенерация их ядер и протопласта.Интегументальная паренхима разрушается в процессе

развития семени.

Гипостаза в семязачатке у изученных представителей семейства Campanulaceae обнаруаена впервые. Она образована двумя слоями не-лигнифицированных клеток, разрушающихся еще до деления зиготы.

Мегаспорогенез. Археспорий одноклеточный, реже многоклеточный (Campanula carpatica). Спорогенная клетка становится непосредственно мегаспороцитем. Тетрада мегаспор линейная.

Зародыдевый мешок развивается из халазальной мегаспоры в соответствии с Polygonum-типом . Зрелый зародышевый мешок состоит из яйцевого аппарата ( яйцеклетка и две синергиды). центральной клетки с полярными ядрами и 3 антипод. Полярные ядра центральной клетки сливаются до оплодотворения. Клетки яйцевого аппарата и антипод морфологически слабо различаются между собой как в сформированном. так и зрелом зародышевом мешке. Они имеют грушевидную форму. В синергидах выявлен нитчатый аппарат. Синергиды и антиподы эфемерны и дегенерируют в процессе оплодотворения.

ГЛАВА V. ЦВЕТЕНИЕ. ОПЫЛЕНИЕ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.

Изучением антэкологии колокольчиковых занимались многие исследователи (Шетлер,1793; Фогель. 1975; Шетлер 1979). Однако ряд аспектов биологии развития цветка оставался неясным. У изученных видов семейства крупные цветки характерны для Ostrowskia magnifies, Platycodon grandiflorus и Campanula latifolia и более мелкие для других видов. Колокольчиковым присуща протандрия,причем пыльники вскрываются еще в бутоне. В связи с этим большой интерес представляет механизм попадания пыльцы на рыльце.Перед раскрыванием цветка пыльники постепенно соприкасаются со столбиком и выс-вобоадающаяся пыльца оказывается на его поверхности. После этого пыльники отклоняются к основанию нектарного диска . Удержание пыльцы на поверхности столбика обеспечивается короткими одноклеточными волосками. Рыльце в закрытом цветке не способно воспринимать пыльцу. За счет интенсивного роста столбика уже в первый день цветения пыльца оказывается доступной для опылителей, главным образом, пчел и некоторых двукрылых. Аттрагирующим фактором для них является ярко окрашенный нектарный диск, в котором имеется нектар. Таким образом осуществляется перекрестное опыление.

Попав на рыльце другого цветка пыльца прорастает. Пыльцевые трубки растут в тканях столбика , завязи и постепенно входят в

шкропиле. У Campanula rapunculoides пыльцевая трубка входит в одну из синергид, при этом ядро вегетативной клетки быстро дегенерирует. У Azorina vidalii и Ostrowskla oagnifica мы не наблюдали разрушение одной из синергид. Можно полагать, что пыльцевая трубка у этих видов проходит между синергидами. После попадания спермиев в зародыпзебый меаок происходит процесс сингамии и кариогамии. Процесс оплодотворения происходит по премитотическому типу согласно Е.Н. Герасимовой-Навашиной (1957).

ГЛАВА VI . РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША И ЭНДОСПЕРМА.

После оплодотворения сначала делится первичная клетка эндосперма, в то время как зигота находится в состоянии покоя.У всех исследованных видов зигота имеет удлиненную форму. Тетрада клеток проэмбрио - линейная.Зародыш проходит в своем развитии стадии квадрантов и октантов. Полученные данные свидетельствуют о том. что эмбриогенез соответствует Solanad-типу ( по классификации Зо-hansen, 1950). В строении собственно зародыша принимают участии' дериваты как апикальной . так и базальной клеток. Кроме того, производные базальной клетки образуют длинный однорядный подвесок. Развитие зародыш ыоано представить в виде следующей схема: ca=pcxH-pvt+phy+icc cb=iec+co+s

Следует отметить, что до стадии октантов зародыа имеет относительно небольшие размеры, а его интенсивный рост в длину происходит позже. В процессе развития зародыа сильно вытягивается и достигает середины развивающегося семени. Грелый зародыш у исследовании х видов прямой.дифференцитрован на органы: 2 семядоли, алекс побега, гипокотиль и зародышевый корень. Обнаружены различия s соотношении длины семядолей и об-ей длины зародыша. У Ostrowskla magnifica и Platycodon grandifloras семядоли составляют 3/4 длины зародыша, в то время как у Campanula latifolia только его 1/3.

У изученных видов эндосперм является целлюлярным и характеризуется наличием терминальных (микропилярного и халазального) гаусториев. Однако способы развития эндосперма различаются. При изложении материала исследования использована терминология, уточненная и обобщенная для описания развития и строения эндосперма у заразиховых и норичниковых (Терехин, Никитичева, 1981).

У большинства изученных наш видов эндосперыогенеэ соответствует Codonopsis-вариации (-типу, по Rosen, 1949).Первое деление в эндосперме поперечное, приводящее к образованию двух клеток, из которых микропилярная клеткв чуть болыае по размерам хапагальной клетки. В дальнейшем обе клетки делятся продольно, а затем поперечно, в результате чего возникают восемь клеток, располагающихся в четыре яруса. Концевые пары клеток дифференцируются в иикропи-лярный и халазальный гаустории. В отличие от этого, у Azorina vi-dalii микропилярная и холазальная клетки двуклеточного эндосперма делятся поперечно, в результате чего отделяется халазальный гаусторий и инициали центрального тела эндосперма. Последние делятся поперечными перегородками, а верхняя производная ыикропилярной клетки сначала продольно, а далее поперечно, что приводит к отделению 2 - клеточного микропилярного гаустория и инициален "шейки" эндосперма. В клетках центрального тела и "шейки" эндосперма деления происходят в продольном и поперечном направлениях и их интенсивность возрастает с началом образования зародыша.

Таким образом, у Azorina vldalii эндоспермогенез имеет некоторую специфику: микропилярная и халазальная клетки делятся поперечно и образуют линейную тетраду. В отличие ст развития эндосперма в соответствии с Codonopsis и Phyteuma - вариациями ( последняя вариация обнаружена у других ранее изученных видов семейства). когда халазальный и микропилярный гаусторий дифференцииру-ются одновременно послр дополнительного деления всех клеток исходной тетрады, эндоспермогенез у A.vidalil характеризуется асинхронностью в дифференциации гаусториев. Его халазальный гаусторий выделяется на стадии тетрады клеток, а микропилярный гаусторий - после 3-4 поперечных делений самой верхней пары микропи-лярных клеток. На основании этого считаем целесообразным выделить новую вариацию развития эндосперма по целлюлярному типу - Azori-па-вариацию.

Строение гаусториев эндосперма характеризуется специфическими чертами. Ыикропилярний гаусторий обычно двухклеточный, с одним ядром в каждой клетке. Халазальный гаустории представлен одноядерной клеткой у Azorina vldalii, двумя клетками у Platycodon grandiflorus и четырьмя клетками у Campanula latifolia. Их функционирование приводит постепенно к исчезновению различных тканей ( кслонковидной структуры, гипостазы, внутренней части халазы.

интегумента в области микропиле) низе и вше границ интегумен-тального тапетума. в результате чего гаустории приходят в контакт с проводящей системой формирующего семени. Подобные корреляции о строении эндосперма и его гаусториев с окружающими тканями семязачатка и семени были ранее обнаружены у ряда норичниковых (Ники-тичева, 1979).

ГЛАВА VII . ПЛОД И СЕМЯ Плод-коробочка, раскрывающая створками (у основания или вершины) или порами (одним верхушечным отверстием). А.А.Колакоос-кий (1982, 1984-1986, 1991) подробно рассмотрел строение и способы раскрывания коробочек у различных представителей семейства. выделены аксикорковые и безаксикорновые типы плодов. Из изученных нами видов к аксикорновым типам относятся вида рода Campanula, а к безаксикорновым - остальные представители. Семенная кожура формируется из интегумента, больикнство клеток которого в процессе созревания семени резорбируются. В зрелом семени она представлена двумя слоями. Внутренний слой состоит из остатков сильно облите-рированных клеток интегументальной паренхимы и интегументального тапетума. Наружный слой (экзотеста) представлен клетками с сильно лигнифицированными оболочками, покрытыми хорово различимой кутикулой. Двуслойное строение семенной коауры характерно для всех представителей семейства. При рассмотрении внутреннего строения семени можно отметить следующие черты. Зародьпа - линейный, его длина варьирует у разных видов и ыояет составлять от 1\3 до 2\3 длины семени. Эндосперм массивный, модет включать до 14 слоев. Однако, при сходстве общего плана строения семени имеются и отличия. Виды различаются размерами и формой клеток экзотеста и толщиной внутреннего слоя семенной кожурь'. V Platycodon grandiflorus семенная кояура более мощная.Наши данные, полученные при исследовании семенной конуры, совпадают с результатами исследований А.А.Беляева (1984.1985) , проведенных на больком числе колоколь-чиковых. Что касается формы и размера семян . то у большинства родов Campanulaceae наблюдается значительное их варьирование дазе в пределах одной коробочки. Следует отметить, что у Gadeliia lac-tiflora семена мелкие по сравнению с другими видами.

выводы

1. На основании данных по развитию эмбриональных структур у 6 видов сем. Campanulaceae (5 из которых изучены впервые) дополнена и уточнена эмбриологическая характеристика семейства.

2. Сравнительно-эмбриологическое изучение генезиса пыльника позволило выявить следующие общие черты в его развитии и строении: 4-гнездный пыльник, центробежный тип формирования стенки гнезда пыльника, 5-6 слойная сформированная стенка гнезда пыльника (эпидерма, нерегулярно 2-слойныи эндотеций. средний слой и однослойный клеточный секреторный талетум), симультанное образование тетрад микроспор, двуклеточное строение зрелых пыльцевых зерен и интрорзное;вскрывание пыльников.

3.В развитии пыльника выявлены специфические черты : наличие массивного связника и многочисленных проводящих пучков у Ostrows-kia Eagnifica; наличие однослойной спорогенной ткани и плацентои-да у Ostrowskia magnifica и Platycodon grandiflorus; формирование преимущественно однослойного эндотеция у Campanula rapunculoldes; наличие тапетальной пленки с орбикулами у Campanula latifolia и С. rapunculoides, и ее отсутствие у других видов; отсутствие орби-кул в тапетуме у Ostrowskia magnifica.

4. Для изученных видов, как и семейства в целом, характерно наличие анатропного, унитегмального семязачатка с коротким фуни-кулусом, одноклеточного археспория, линейной тетрада мегаспор и Polygonum - типа развития зародышевого мешка. Впервые обнаружена хорошо выраженная гипостаза и плацентарный обтуратор. Высказано мнение, что по строению и развитию нуцеллуса семязачаток занимает промежуточное положение между красси- и тенуинуцеллятными семязачатками.

5. Эмбриогенез происходит в соответствии с Solanad-типом.

6. Эндосперм целлюлярного типа, с микропилярныы и хапазаль-ныы гаусториями. На основании оригинальных данных предложена новая, Azorina - вариация в целлюлярном типе эндосперма.

7. Среди изученных видов по ряду эмбриологических признаков (наличие массивного связника и многочисленных проводящих пучков в пыльнике, наличие однослойной спорогенной ткани и плацентоида) обособленное положение занимает Ostrowskia magnifica, что необхо-

димо учитывать при репении вопросов систематики и филогении семейства Campanulaceae.

Основное содержание работы отражено в 10 публикациях:

1. Развитие мужского и венского гаметофитов, спермиогенез и процесс оплодотворения у некоторых представителей семейства Сат-panulaceae.// Тез. IX Всес. совещ. по эмбриологии растений. Кишинев. 1986. С. 96. (совм. с С. Н. Коробовой).

2. Семейство Campanulaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. 1907.Т.4. С.300-308 (совм.с С.Н.Коробовой).

3. К эмбриологии Ostrosskia nsagnlfica // Бот.аурн. 1989. Т. 74. N9. С. 1293-1301 (совм.с 0. П.Камелиной).

4. Способ окраски препаратов эмбриологических структур // Авторское свидетельство N 1631424. 1991.БИ, N 8 (совм.с 0. П. Камелиной и О.Б.Проскуриной).

5.Peculiarities of anther «all and pollen grain development in the family Campanulaceae // Abstr.XI Int.Symp., Leningrad. 1990. P. 195.

6. Peculiarities of anther wall and pollen grain development in the family Campanulaceae // Proc.XI Int.Symp., St.Petersburg. "Nauka" . 1992.P. 632-633.

7.К методике окраски эмбриологических препаратов // Бот.журн. 1992, Т.77. N 4. С. 93-96 (совм. с 0.П.Камелиной и О.Б.Проскуриной) .

8. The ovule developcaent in the family Campanulaceae // Abstr. XII Int. Cong, on Sexual Plant Reproduction. USA. Columbus. Ohio. 1992. Р.83(ссвм.с И.И.Шамровым).

9.Развитие семязачатка у Azorina vidalil (Carapanulaceae) // Бот. журн. 1994. Т. 79. N6. С. 19-34 (совм.с И.И.Шамровым).

10. Biological peculiarities of two representatives of the Campanulaceae from the far east // Proc. VI Inter. Ecol. Congr.. Manchester.UK.1994. P. 287.