Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология свербиги восточной (Bunias orientalis L.) при выращивании в подзоне средней тайги Республики Коми

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология свербиги восточной (Bunias orientalis L.) при выращивании в подзоне средней тайги Республики Коми"

005060738 Ііа правах рукописи

Михович Жанна Эдуардовна

биология свербиги восточной (витля ОШЕЫТАЫЯ Ь.)

при выращивании в подзоне средней тайги республики коми

03.02.01 - ботаника

6 ИЮН 2013

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2013

005060738

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Зайнуллина Клавдия Степановна

Официальные оппоненты: Савиных Наталья Павловна,

доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой биологии Вятского государственного гуманитарного университета

Орловская Надежда Васильевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии Сыктывкарского государственного университета

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Бо-

танический сад Уральского отделения РАН

Защита состоится 19 июня 2013 г. в 1000 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра УрО РАН: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru г"!

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24

Автореферат разослан 17 мая 2013 г.

Ученый секретарь tv)

диссертационного совета %JQ^ Кудяшева Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Одной из важнейших проблем настоящего времени является рациональное использование природных ресурсов, в том числе и растительных, а также вовлечение все более широкого ассортимента дикорастущих растений в культуру. Поэтому в последние годы возрос интерес к новым малораспространенным культурам, к которым можно отнести свербигу восточную (Витав опепЬаНв Ь.) - многолетнее травянистое растение из сем. ВгазэЬсасеае. Многие виды этого семейства являются перспективными кормовыми, пищевыми и лекарственными растениями (Вульф, 1969; Рабинович, 2001). Во флоре Республики Коми встречается 62 вида данного семейства, из которых 15 видов, в том числе В. оНепЬаШ, являются заносными (Мартыненко, Груздев, 2008). Исследования, проведенные в различных природно-климатических условиях показали, что В. опеМаШ обладает многими хозяйственно ценными признаками (зимостойкость, устойчивость к вредителям и болезням, конкурентоспособность, долголетие в культуре до 10 лет, высокая урожайность семян и надземной массы, ее питательная ценность и др.) и заслуживает введения в культуру (Утеуш, 1991; Исмагилова, 1993; Ларина, 1999; Кшникаткина, Варламов и др., 2005; Докукин, 2007; Мартемьянова, 2009; Новые..., 2009). Несмотря на многочисленные исследования В. опепЬаШ, многие вопросы ее биологии в культуре изучены фрагментарно и все еще остаются вне поля зрения исследователей. В связи с этим представляется актуальным всестороннее изучение вопросов биологии развития В. опеМаШ в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми и выявление возможности культивирования данного вида в качестве кормового растения.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение биологии В. опеЫаШ при выращивании в среднетаежной подзоне Республики Коми. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности онтогенеза и сезонный ритм развития В. оп-еМаШ в культуре.

2. Выявить характер варьирования хозяйственно значимых морфологических признаков генеративных органов при культивировании данного вида на Севере.

3. Изучить биологию цветения и семенную продуктивность В. опеЫаИв.

4. Оценить продуктивность надземной массы В. опеМаШ в зависимости от фазы развития и возраста растений.

5. Определить биохимический состав надземной массы и ее питательную ценность.

6. Оценить возможность использования В. оггеШаИв в качестве кормового растения и дать рекомендации по ее возделыванию.

Научная новизна. Впервые в результате комплексных исследований Витав опеШаИз Ь. в подзоне средней тайги Республики Коми выявлен диапазон приспособляемости растений в новых условиях произрастания и экспериментально обосновано положение о возможности введения в культуру данного вида в качестве кормового растения. Разработана система научно обоснованных рекомендаций по оптимальному возделыванию и воспроизводству растений В. оНеМаШ. В условиях культуры изучен процесс становления жизненной формы В. отгепЬаИз в ходе онтогенеза, показано ускоренное развитие особей и формирование на третий год жизни многолетней моноцентрической каудексовой вегетативно неподвижной биоморфы с сим-

подиальной системой полурозеточных монокарпических моноциклических побегов возобновления. Раскрыты основные закономерности изменчивости значимых в хозяйственном отношении количественных морфологических признаков генеративных органов. Отмечена признакоспецифичность изменчивости: счетные признаки варьируют в большей степени, нежели мерные. Предложены показатели (высота генеративного побега, длина листа в верхней и средней части побега), которые могут быть использованы для отбора и селекции вида. Впервые для региона определена продуктивность надземной массы и семян в зависимости от условий произрастания и возраста растений. Обнаружено высокое содержание протеина (до 28.5%) и незаменимых аминокислот (до 7.403 г/100 г сухого вещества) в надземной массе растений в фазе бутонизации.

Положения, выносимые на защиту. 1. Жизненная форма Витав опеМаШ в культуре аналогична биоморфе растений в естественных ценозах основного ареала: поликарпическое многолетнее каудексовое вегетативно-неподвижное моноцентрическое многолетнее травянистое растение с моноциклическими монокарпическими побегами, формирующимися по симподи-альной полурозеточной модели побегообразования.

2. Комплексная оценка признаков биоморфологии и биологии развития, а также биохимических свойств образцов Витав отеМаИв показала возможность введения в культуру этого растения как кормового.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для использования в качестве дополнений в общем курсе лекций по ботанике и спецкурсах «Биоморфология», «Жизненные формы». Полученные данные по индивидуальной изменчивости количественных морфологических признаков генеративных органов, биохимическому составу и продуктивности надземной массы и семян, могут иметь значение для повышения перспективности отбора особей В. опеМаШ для создания улучшенной интродукционной популяции - сортопопуляции и долголетних продуктивных плантаций. Результаты исследований могут быть использованы для разработки агротехнических приемов возделывания В. оп-еЫайя в качестве кормового растения в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми.

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (2007-2011 гг.). Автором проведены закладка полевых опытов, учеты и наблюдения за модельными растениями, сбор и подготовка к анализу растительного материала и семян, статистическая обработка полученных данных, интерпретация полученных результатов и их опубликование.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на XV, XVI, XVII Всероссийских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 2008; 2009; 2010); на X Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008); на Международной конференции «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009); на VIII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009); на Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); на Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообра-

зие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе три - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Связь работы с научными программами, темами. Материалы исследований вошли в отчеты плановой темы НИР отдела Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Сохранение генофонда растений и изучение их адаптационных возможностей в условиях культуры на Севере» (2006-2008 гг.); «Сбхранение генетических ресурсов полезных растений ex situ: адаптация и механизмы устойчивости» (2009-2011 гг.), а также целевой программы фундаментальных исследований, выполняемой в рамках программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» по теме «Сохранение и воспроизводство полезных видов флоры европейского Северо-Востока России» (2009-2011 гг.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, списка литературы и восьми приложений. Работа изложена на 144 страницах машинописного текста и включает 28 рисунков и 36 таблиц. Список литературы состоит из 164 наименований, из них 21 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приведен обзор данных литературы о систематическом положении, становлении жизненной формы, биологии, химическом составе и практическом использовании Bunias orientalis. В разделе 1.1. Ботанико-геогра-фическая характеристика и жизненная форма свербиги восточной (Bunias orientalis L.) изложены сведения о систематическом положении, ареале, а также дана ботаническая и эколого-географическая характеристика В. orientalis (Флора СССР, 1939; Флора Северо-Востока..., 1976; Флора..., 1979; Растительные..., 1986; Черепанов, 1995; Цвелев, 2000). Показано многообразие жизненных форм В. orientalis в природе (Гроссгейм, 1950; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Вылова, 1974а; Мартыненко, Груздев, 2008). В разделе 1.2. Биология и экология Bunias orientalis рассматривается степень изученности биологии и экологии данного вида в природе и культуре, приведена эколого-фитоценотическая характеристика ее местообитаний. Уделено внимание вопросам, касающимся изучения морфобиологических особенностей, роста и развития, онтогенеза растений Bunias orientalis. В разделе 1.3. История изучения Bunias orientalis и ее практическое использование прослежены этапы изучения данного вида в культуре. Показано, что Bunias orientalis - культура многоцелевого использования: кормового, медоносного, лекарственного и фитомелиоративного (Губанов и др., 1990; Утеуш, 1991; Химический..., 1996; Рабинович, 2001; Гревцова, 2002; Технология..., 2003; Савин, Докукин, 2007). Анализ отечественных и зарубежных литературных источников по данным вопросам позволил сделать заключение о степени изученности проблемы и актуальности научных исследований.

Глава 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Район исследований и характеристика опытного участка. Описаны климатические условия среднетаежной подзоны Республики Коми. Она расположена на Северо-Востоке европейской части России между 5912'-68°25' с.ш. и 42°25'-66°15' в.д. Климат республики характеризуется как умеренно-континентальный. Место проведения исследований относится к III агроклиматическому району, с наиболее благоприятным температурным режимом. Исследования проводились на опытном поле научно-экспериментальной биологической станции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Почва опытного участка - дерново-подзолистая глееватая, средне-окультуренная, суглинистая. Агрохимические показатели почвы: гумус -4.4%, К20 - 6.02 мг/100 г; Р205 - 17.03 мг/100 г почвы; Са2+ - 9.84; Mg 2+2.57, рНсол - 4.53.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований За период исследований (2007-2011 гг.) метеорологические условия отличались как от средних многолетних, так и между собой. Вегетационные сезоны 2007 и 2009 гг. характеризовались как теплые и влажные. Сумма эффективных температур (>5 °С) была на 150-170 "С выше средних многолетних значений, осадков выпало 122-131% от нормы; 2008 г. - умеренно теплый и влажный, сумма эффективных температур составила 1824 °С, что в пределах нормы, количество осадков - 397 мм (133% от нормы). 2010 и 2011 гг. отмечались как очень теплые и засушливые, сумма эффективных температур превысила средние многолетние значения на 329-396 С, осадков выпало 83-87% от нормы.

2.3. Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили разновозрастные растения Bunias orientalis сорта Золотинка украинской селекции (семена получены из Национального ботанического сада HAH Украины в 2007 г.) и сыктывкарской репродукции (четвертое поколение), полученные в ходе пересевов исходного материала (Петрозаводский государственный университет, 1992 г.). При проведении интродукционных исследований придерживались общепринятых методик (Методические..., 1973; 1980; 1985; 1986). При определении жизненной формы учтены морфобио-логическая (Серебряков, 1952; 1964), фитоценотическая (Смирнова и др., 1976) классификации биоморфы В. orientalis. Изучение онтогенеза и выделение онтогенетических состояний проводили по Т.А. Работнову (1950) с дополнениями A.A. Уранова (1967, 1975) и JI.A. Жуковой (1995). Изучение биологии цветения растений В. orientalis второго года жизни проводили в 2008 и 2010 гг. При этом использовали общепринятые методики и руководства (Пономарев, 1960; Методические..., 1980; Кузнецова и др., 1992). Для учета динамики и последовательности раскрытия цветков было отобрано 10 модельных растений, каждое из которых имело один генеративный побег, длительность цветения одного цветка определяли у пяти растений, маркировали по 20 бутонов, готовых к раскрытию. Число распустившихся цветков фиксировали через каждый час с 6 до 24 ч, одновременно в эти же сроки на уровне соцветий измерялась температура и относительная влажность воздуха, распустившиеся цветки удаляли (измерение температуры и влажности проводили прибором контроля параметров воздушной среды Метеометром МЭС). Морфометрические показатели цветка определяли с помощью стереоскопического микроскопа МС-2 ZOOM. Изучение семенной продуктивности В. orientalis проводили по методике И.В.

Вайнагий (1974). Индивидуальную изменчивость изучали на 20-30 генеративных побегах растений сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка второго, третьего, четвертого и шестого годов жизни по 13 количественным морфологическим признакам: высота генеративного побега, диаметр побега у основания, число листьев на побег, длина и ширина листа в верхней, средней и нижней частях побега, число боковых осей соцветия второго порядка, число цветков на центральной и боковой кисти, длина боковой кисти. Для оценки амплитуды изменчивости признаков использовали шкалу С.А. Мамаева (1973; 1975): очень низкий уровень - Су<7%; низкий - Су<7-12%; средний - Су <13-20%; высокий - Су <21-40%; очень высокий -Су>40%. При анализе образцов В. опепЬаШ по комплексу хозяйственно ценных признаков определяли зимостойкость, продуктивность и урожайность сырой и воздушно-сухой надземной массы, число побегов, облиствен-ность, содержание сырого протеина и незаменимых аминокислот, руководствуясь общепринятыми методиками. Учет показателей вели в динамике, отбирая пробы два раза за сезон в период массовой бутонизации и массового цветения растений. Для изучения влияния условий произрастания на формирование продуктивности надземной массы и семян были высажены растения на делянки (5.4 м2)с площадью питания 60x30 см ( 30 растений), 60x45 (20), 60x60 (15) в трехкратной повторности. Зоотехнический анализ образцов надземной массы (2007-2010 гг.) проводила Испытательная лаборатория почв, кормов, агрохимикатов, сельскохозяйственной и пищевой продукции ФГУ САС «Сыктывкарская» (аттестат аккредитации «РОСС 1Ш. 0001.510066) согласно ГОСТам (13469.4-93; 26226-95; 26657-97; 13496.291; 13496.15-97; 26570-95; 26570-95). Количественный химический анализ растительных образцов надземных органов В. опеЫаНз и почвенных образцов выполнен в аккредитованной экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН (аттестат аккредитации № РОСС 1Ш.0001.511257) в 2007-2010 гг. Аминокислотный анализ белков проведен на автоматическом аминокислотном анализаторе Т339М методом жидкостной хроматографии (Методика..., 2003; 2010) Для анализа отбирали пробы разновозрастных растений В. опеМаИэ сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка в фазы массовой бутонизации, цветения, плодоношения и листья второй генерации. Для изучаемых морфологических признаков определяли среднее арифметическое значение (М), ошибку средней (т), коэффициент вариации (Су). При сравнении средних арифметических значений применяли критерий Стьюдента, достоверность которого оценивали при доверительном интервале 95%. Для анализа влияния различной площади питания на урожайность надземной массы и семян применяли однофакторный дисперсионный анализ (Доспехов, 1985).

Глава 3. ОНТОГЕНЕЗ BUNIAS ORIENT ALIS ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В КУЛЬТУРЕ

В большом жизненном цикле особей Bunias orientalis первого-седьмого годов жизни, культивируемых в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми, выделено три периода: латентный, прегенеративный и генеративный. Постгенеративный период выявлен не был.

Латентный период. Семена (se). В районе исследований семена созревают в конце августа-первой декаде сентября. По мере созревания плоды

опадают рядом с материнским растением. Естественная стратификация семян при пониженных температурах способствует формированию весной достаточно большого самосева. Семенная продуктивность высокая и зависит от возраста растений и метеоусловий сезона. У молодых генеративных растений она составила до 1000 шт. плодов, у средневозрастных - до 5000 шт. на одно растение. Масса 1000 семян составляет 6-7 г.

Прегенеративный (виргинилъный) период. Проростки (р). Прорастание семян надземное. Первым в рост трогается зародышевой корешок, затем гипокотиль, который сначала изогнут, потом выпрямляясь, выносит на поверхность почвы две семядоли. Развивается тонкий, белый главный корень длиной до 2.9 см. Проростки однопобеговые розеточные растения с длинным гипокотилем (2.0 см), семядолями, первыми простыми настоящими листьями и главным и боковыми корнями (рис. 1). Семядоли сидячие обратноланцетные зеленые, длиной 2.8 см и шириной 0.7 см. Первая пара настоящих листьев появляется через 5-6 дней после появления семядолей. Затем каждые четыре дня появляются третий и четвертый настоящие листья длиной 8.4 и 10.0 см и шириной 3.0 см. фаза проростков длится около 40 дней. Ювенильное онтогенетическое состояние (/')• При появлении 4-5 настоящих листьев семядоли отмирают, проростки переходят в ювенильное онтогенетическое состояние. Гипокотиль укорачивается, разрастается, появляются поперечные складки, таким образом, приближая розетку листьев к поверхности почвы. Начиная с пятого настоящего листа, листорасположение меняется с супротивного на очередное. Листья черешковые, листовая пластинка простая цельнокрайняя по форме от обратно-ланцетной до овальной со слабозарубренными краями и треугольным основанием. Продолжительность данного онтогенетического состояния соста-

вила 50-60 дней. Увеличение числа листьев, кроме листьев ювенильного типа образуются крупные листья, имеющие лировидную форму, характерные для взрослых вегетативных растений характеризует переход растений в имматурное онтогенетическое состояние (£гге). Число хорошо развитых листьев достигает 16, каждый появляющийся лист по размерам крупнее предыдущего, их длина достигает 20-54 см и ширина - от 3 до 13 см. Происходит отмирание 2-3 первых настоящих листьев. К концу первого года жизни стержневая корневая система имеет хорошо развитый главный корень длиной до 25 см с диаметром у основания - 1.6 см и около 10 боковых корней второго порядка длиной 12.4 см. В данном состоянии особи свербиги восточной уходят под зиму, его продолжительность составляет в среднем 245 дней. Виргинильное онтогенетическое состояние (и). Растения представлены розеточным побегом с 8-20 хорошо развитыми листьями, которые приобретают струговидную перисто-раздельную форму, с острыми боковыми и крупной верхушечной долей, длиной от 11.5 до 18.5, шириной от 2.5 до 5.1 см. Главный корень достигает длины 28.3 см, с диаметром у основания - 1.9 см и имеет от 10 до 18 боковых корней. Виргинильное онтогенетическое состояние длится 20-25 дней.

Генеративный период. На второй год жизни 90% растений вступают в молодое генеративное онтогенетическое состояние Оно наступает с момента появления генеративных органов и длится один год. У особи формируется один развитый генеративный побег высотой 118-160 см, диаметром у основания - 0.9-1.2 см. Стебель прямой, неправильно-округло-ребристый, опушенный жесткими волосками, несущий до 30 листьев различных размеров и формы. Листья в нижней (длиной 32. 3 см и шириной 8.2 см) и средней части побега (длиной 15.8 см и шириной 4.8 см) длинночерешко-вые, лировидно-перисто-раздельные с ланцетными, острыми, назад обращенными боковыми и крупной верхней треугольной долей, по краю выем-чато-зубчатой, очередные. Верхние - сидячие, листовая пластинка цель-нокрайняя со слабозазубренными краями длиной 9.2 см и шириной 3.1 см. Соцветие В. опеЫаШ - закрытая тройная фрондулезная кисть из кистей с флоральной единицей: открытая эбрактеозная кисть. К концу вегетации формируется одноглавый каудекс диаметром до 3 см. Корневая система стержневая, веретеновидная, имеющая главный корень длиной до 39 см, от 5 до 10 крупных боковых корней и до 30 шт. корней третьего порядка. На третий год жизни особи В. опеМаШ переходят в средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние Они формируют куст, состоящий из 10-14 генеративных побегов со средней высотой 156 см. В этот период растения достигают максимального развития. Семенная продуктивность наиболее высокая и в среднем составляет от 20 до 60 г/особь. После естественного отмирания генеративных побегов начинает формироваться многоглавый каудекс, продолжается рост и развитие корневой системы. К концу четвертого года жизни корневая система полностью сформирована, состоит из главного и крупных скелетных шнуровидных корней второго и третьего порядков, расположенных в верхней части главного корня. Ведущая роль в ее формировании принадлежит таким экологическим факторам как близкое залегание грунтовых вод, незначительная толщина пахотного слоя. Ветвление корневой системы в новых почвенных условиях позволяет растению оптимально использовать питательные вещества и воду пахотного горизонта (30 см). Главный и часть боковых корней уходят глубоко за пахотный горизонт, достигая длины 60-85 см, корневая система

начинает испытывать неблагоприятное влияние низлежащих почвенных горизонтов, а также недостаточный отток питательных веществ из надземных частей растения, что ведет к прекращению роста и загниванию корней. Число крупных боковых корней второго порядка варьирует от 5 до 10 шт. длиной до 50 см, корни третьего порядка достигают длины 9.6 см. Каудекс многоглавый, диаметром от 3.5 до 6 см, на месте отмирания генеративных побегов появляются незначительные следы разрушения. К концу пятого года жизни масса корневой системы составляет 557 г, каудекс, разрастаясь до 8 см в диаметре, становится дуплистым. Средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние в условиях культуры в данном регионе наступает на третий год жизни и длится три года. Ведущая роль в ускорении прохождения данного онтогенетического состояния заключается в закладке и развитии большого числа почек возобновления, что ведет к истощению естественного потенциала растения.

Старое генеративное онтогенетическое состояние Данное онтогенетическое состояние характеризуется преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования. К концу шестого года усиливается процесс одревесневения каудекса, еще заметнее проявляются следы разрушения в корневой системе, корни приобретают темнокоричневую окраску, их масса снижается в два раза и составляет 257 г, длина главного корня сокращается до 36 см, боковых корней второго порядка - до 34 см за счет отмирания верхушки. Диаметр каудекса не изменяется. К седьмому году жизни корневая система имеет массу около 100 г, почти полностью разрушается базальная часть и главный корень, остаются только его тонкие стенки. Растение существует за счет новых боковых корней второго порядка длиной до 25 см, отходящих от старой базальной части. Наблюдается частичная поздняя неспециализированная морфологическая дезинтеграция, которая проявляется в разрушении каудекса, в результате происходит неполная партикуляция. Новые центры побегообразования располагаются по периферии особей. Растения слабо развиты, высота генеративного побега достигает 75 см, число листьев снижается до 12 шт., уменьшаются параметры листьев: длина в среднем составляет 11 см, ширина 3.7 см. Происходит снижение плодоношения.

Таким образом, в условиях культуры в северном регионе особи Витав опеМаШ развиваются как поликарпические многолетние каудексовые вегетативно неподвижные моноцентрические травянистые растения с моноциклическими монокарпическими побегами, развивающимися по симпо-диальной модели побегообразования. Продолжительность жизненного цикла вида определяется в основном его биологическими особенностями, которые реализуются в оптимальных условиях при отсутствии конкуренции. В ходе онтогенеза выявлено ускоренное развитие особей в прегенеративном периоде. Особи В. опеМаШ проходят все онтогенетические состояния данного периода за 350-370 дней: проростки, ювенильное, имматурное и вирги-нильное. В генеративном периоде развитие растений идет максимальными темпами: цветение наступает на второй год жизни и далее происходит ежегодно. Увеличивается число генеративных побегов, а с ними растет и семенная продуктивность растений. Максимального развития особи достигают к четвертому году жизни, что соответствует средневозрастному генеративному онтогенетическому состоянию, которое длится три года. На шестой год жизни процессы отмирания в корневой системе усиливаются и растения переходят в старое генеративное онтогенетическое состояние. В дан-

ном состоянии особи предположительно могут находиться от года до нескольких лет. Изучение онтогенеза растений В. опеЫаНз при культивировании в среднетаежной подзоне Республики Коми позволило установить, что у особей данного вида проявляются онтогенетические и морфологические механизмы адаптации на организменном уровне: ускорение индивидуального развития и формирование главного корня, ветвящегося до третьего порядка. Хорошо выражены черты стресс-толерантной жизненной стратегии: устойчивость к неблагоприятным факторам среды, отсутствие вегетативного размножения и захвата территории, незначительная продолжительность жизни и высокая семенная продуктивность.

Глава 4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ BUNIAS ORIENT ALIS

Одной из основных фундаментальных проблем при интродукции растений является изучение и оценка внутривидовой изменчивости растений при их переносе в культуру. Под индивидуальной изменчивостью понимается, в основном, проявление генотипической дифференциации особей в пределах популяции (Мамаев, 1973).

Сравнительный анализ индивидуальной изменчивости по 13 количественным морфологическим признакам генеративных органов разновозрастных растений Bunias orientalis сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка показал, что уровень изменчивости в основном зависел от характера признака и возраста растений. Наиболее вариабельны признаки у растений второго года жизни сыктывкарской репродукции (рис. 2).

У растений сорта Золотинка на второй год жизни, изучаемые морфологические признаки были относительно стабильны и только на третий -

а

60 50 40 30 20 -I 10

♦ 2008 г. (2 гж-} ®2009 г (Згж.)

а 2010 г (4 г.ж.)

*

* * *

я ♦ А

Я

♦ * Я

60

50

40

♦ ? 30

и

* 20

10

0

ф 2008 г. (2 ПК.) Н2009Г. (Згж.) а 2010 г. (4 гж.)

* ft

0 1 2 3 4 5 6 7

9 1011 1213

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Рис. 2. Индивидуальная изменчивость количественных морфологических признаков В. опепШ^ сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка в возрастном аспекте.

Примечание: А - сыктывкарская репродукция; Б - сорт Золотинка.

По оси абсцисс, морфологические признаки 1 - высота генеративного побега, см; 2-число листьев на побег, шт.; 3 - длина листа в верхней части побега, см; 4-длина листа в средней части, см; 5 - длина листа в нижней части, см; 6 - ширина листа в верхней части побега, см; 7 - ширина листа в средней части, см; 8 - ширина листа в нижней части, см; 9 - диаметр побега у основания, см; 10-число боковых осей соцветия второго порядка, шт.; 11 - число цветков на центральной кисти, шт.; 12 - число цветков в кисти, шт.; 13-длина боковой кисти, см. По оси ординат: Коэффициент вариации, Су %.

четвертый годы жизни большинство признаков имело повышенный уровень изменчивости, что по нашему мнению связано со специфичностью реакции растений сорта на новые условия произрастания. Отмечена при-знакоспецифичность изменчивости количественных морфологических признаков. Наиболее вариабельны признаки - число боковых осей соцветия второго порядка, число цветков в кисти, длина парциальной кисти. Высота генеративного побега, длина листа в верхней и средней части побега являются наиболее стабильными признаками, т.е. обладающими низкими показателями изменчивости и могут служить косвенными признаками для отбора лучших растений.

Глава 5. БИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ BUNIAS ORIENT ALIS ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА СЕВЕРЕ

5.1. Сезонный ритм развития и зимостойкость. Систематические фенологические наблюдения дополняют представления о биологических особенностях вида, позволяют установить сезонные изменения сроков и продолжительности фенофаз и выявить реакцию интродуцируемых растений на климатические условия нового местопроизрастания, их адаптационные возможности. Изучение сезонного ритма развития растений - наиболее часто применяемый метод визуального наблюдения для характеристики поведения растений в данных условиях.

Особи Bunias orientalis в первый год жизни отличаются замедленными темпами роста и развития. На эту особенность указывает Ю.А. Утеуш (1991). В результате изучения сезонного ритма развития выявлено влияние климатических условий на сроки наступления и продолжительность фенофаз, вегетационного периода в целом. Сроки посева значительно влияют на рост и развитие растений. При весеннем (19.05) и летнем (17.06) сроках посева при достаточном количестве влаги и тепла всходы появляются через 50 и 30 дней соответственно, а при подзимнем посеве (15.09) массовые всходы отмечаются сразу после оттаивания и прогревания почвы весной следующего года. К концу вегетационного сезона особи В. orientalis формируют розетку листьев высотой от 24 до 51 см в зависимости от сроков посева. Для многолетних растений В. orientalis отмечено раннее начало отрастания, в первой декаде мая (рис. 3). Межфазный период от начала отрастания до начала бутонизации варьировал от 16 до 29 дней. Цветение растений наступает в первой-третьей декадах июня, период цветения длится 23 дня (с 14.06 по 7.07). По ритму цветения свербига восточная относится к растениям ранне-среднелетнего цикла цветения. В условиях среднетаеж-ной подзоны Республики Коми продолжительность цветения несколько сокращается в сравнении с растениями более южных районов, что можно объяснить, по-видимому, влиянием на этот процесс длинного светового периода. Начало созревания семян приходится на вторую декаду, массовое - на третью декаду августа. Период плодоношения длится 59 дней. Продолжительность периода от отрастания до созревания семян составляет в среднем 106 дней.

Разновозрастные растения В. orientalis в целом обладают большой выносливостью и устойчивостью к условиям перезимовки. Зимостойкость составляет 73-100%. Гибель особей может наступить весной или осенью от длительного стояния воды на поверхности почвы, то есть от вымокания,

август

сентябрь

2007 г.

2008 г.

2009 г.

2010 г.

фаза бутонизации;

фаза цветения!

фаза плодоношения,

вегетационный период

Рис. 3. Сезонная изменчивость продолжительности фенологических фаз Вип/аэ оп-еМаИБ второго года жизни (2007-2010 гг.).

что мы наблюдали в 2008 и 2009 гг. Посев семян В. опепЬаШ следует проводить на не заплываемых, хорошо аэрируемых участках осенью.

Таким образом, изучение фенологических особенностей В. опеМаШ при культивировании в среднетаежной подзоне Республики Коми позволило установить, что сроки наступления и продолжительность фенологических фаз развития данного вида находятся в тесной зависимости от метеорологических условий сезона, где лимитирующим фактором является тепло. Особи В. ог1еп1аПэ ежегодно проходят малый цикл развития от отрастания до полного созревания семян за 95-119 дней, по продолжительности вегетации их можно отнести к длительновегетирующим растениям с двумя генерациями листьев, по ритму цветения - к ранне-среднелетним цветущим растениям. Отмечено, что на процесс репродуктивного развития особей В. опеМаШ, относящихся к длиннодневным растениям, оказывает влияние естественный фотопериодический фактор, обусловленный положением района исследований в высоких широтах, который приводит к сокращению периодов цветения и плодоношения.

5.2. Динамика роста. Высота генеративных побегов В. оНеМаШ как в природе, так и культуре в значительной степени зависит от почвенно климатических условий района исследований и возраста растений. Проведенный анализ ритмов роста разновозрастных растений В. опеМаШ сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка показал, что для данного вида в условиях культуры характерен медленный темп роста в период отрастания и ускоренный в фазы бутонизации-цветения за счет растяжения междоузлий при формировании цветоносного побега. Рост растений продолжается до конца цветения. Метеорологические условия вегетационных сезонов оказывали влияние на рост растений В. опеМаНз, ускоряя или замедляя его темпы и максимальные его показатели. Так, в 2009 г. максимальные среднесуточные приросты (6.7-8.4 см) отмечены 18 июня. Наибольшей

высоты достигают растения четвертого года жизни, в среднем 145±6 см, второго и третьего годов жизни - 142±8 и 140±3 см соответственно. У сорта Золотинка по высоте растений не выявлено заметных преимуществ в сравнении с образцом В. опеМаШ сыктывкарской репродукции.

5.3. Биология и экология цветения. Адаптация интродуцентов к абиотическим факторам среды часто выражается в изменении ритма цветения в новых условиях произрастания. В литературе имеются сведения по изучению морфологии цветка, структуры соцветий, порядка распускания цветков в соцветии В. опеМаШ. Данные по экологии цветения, опыления и суточному ходу распускания цветков носят фрагментарный характер (Бы-лова, 1974а; Утеуш, 1991; Петруняк, 1995; Загуменникова, 2002; Технология..., 2003).

В условиях среднетаежной подзоны Республики Коми растения В. опеп-Ьайз формируют закрытую тройную фрондулезную кисть из кистей. Фло-ральной единицей служит эбрактеозная открытая кисть. В соцветии насчитывается от 11 до 27 боковых осей второго порядка и от 2 до 11 осей третьего порядка по 1-8 простых кистей в каждой. Каждая простая кисть содержит от 14 до 36 цветков. В. опе^аИв перекрестноопыляемое энтомо-фильное растение. Перекрестное опыление обеспечивается разновременным созреванием тычинок и пестика, то есть дихогамией по типу протоандрии (пыльники созревают и вскрываются, высыпая пыльцу раньше, чем рыльце пестика того же цветка готово к ее восприятию). В развитии цветка можно выделить две фазы: первая - тычиночная, вторая пестичная. В период тычиночной фазы тычинки и пыльники достигают максимальных размеров, длина короткой тычиночной нити в среднем составляет 2.54, длинной — 3.65 мм, пыльника — 1.09 мм, а столбика пестика - около 2 мм, рыльца - 0.34 мм. Пыльники вскрываются по интрорзному типу (щели вскрывающегося пыльника обращены внутрь цветка). Во второй фазе развития цветка продолжается рост пестика, длина столбика варьирует от 2.6 до 3.3 мм, рыльца - 0.5-0.8 мм. Лепестки венчика расположены под углом 90°. Созревание пыльников в благоприятных условиях наступает на второй день цветения, а рыльца - на третий. После опыления венчик теряет тургор и опадает.

У растений В. опеМаШ второго года жизни изучали суточный ход распускания цветков, продолжительность жизни одного цветка и периода цветения. В целом на продолжительность и интенсивность распускания цветков значительное влияние оказывали погодные условия (повышенная температура воздуха, незначительное количество осадков). Цветение растений В. опепЬаШ приходится на самый благоприятный период вегетационного сезона - вторая декада июня-первая декада июля. Продолжительность цветения агропопуляции варьирует от 15 до 25 дней, длительность цветения одного цветка от 3 до 7 дней, что согласуется с данными, полученными другими авторами (Интродукция..., 1965). Суточный ход раскрытия цветков характеризуется одновершинной кривой, относительно стабилен, пик приходится на 7-8 ч утра. Раскрытие цветков В. опеМаИв происходит в узком диапазоне температур 16-22 °С при относительной влажности воздуха 65-69% в течение часа.

5.4. Морфобиологические особенности плодов и семенная продуктивность. Для решения вопроса о перспективности выращивания вида в культуре необходимо изучение его семенной репродукции. В литературе имеются сведения об изучении биологии плодов и семян В. опепЬаШ (Войтенко,

1968; Родионова, 1979; Петруняк, 1995). Плод В. опепЬаНз паракарпный, невскрывающийся орешковидный стручочек (Лотова, 2007). Анализ полевой всхожести В. оНеМаШ показал, что при посеве стручочками прорастает только одно семя (второе, по-видимому, находится в резерве, либо недоразвито), поэтому мы будем считать плод условно односеменным и приравняем его к семени. Наши данные согласуются с результатами, полученными Г.Б. Родионовой (1979), которая изучая эмбриологическое развитие семян В. опепЬаШ, собранных в естественных местообитаниях показала, что в завязи В. опепЬаШ закладываются две семяпочки по одной в каждом из гнезд, расположенных друг над другом. Окончательного развития достигает обычно нижняя семяпочка, обращенная к вершине завязи, т.е. эпитроп-ная. Плод формируется из верхней завязи, гинецей ценокарпный, состоящий из двух плодолистиков. Плодам В. опеМаШ свойственна неэквивалентная гетерокарпия, которая проявляется в различном числе семян в плоде (Войтенко, 1968; 1970). Одним из важнейших биологических значений гетерокарпии является повышение конкурентных способностей вида. В естественных популяциях в различных экологических условиях в плодах В. опеМаШ формируется в основном по одному, два семени (Войтенко, 1968; Былова, 1974). В районе исследований разноплодие проявляется сильнее, что, по-видимому, связано с более суровыми климатическими условиями. В условиях подзоны средней тайги Республики Коми плоды двусе-менные составляют 56, трехсеменные - 12; односеменные - 3, и четырехсе-менные — 2%. Лабораторная всхожесть семян растений В. опеМаШ очень низкая и составляет 3%. Она вызвана наличием очень твердого околоплодника. Сроки посева семян имеют немаловажное значение не только для расчета потребности в посевном материале, но и получения наиболее сильных, хорошо развитых растений. Определяли полевую всхожесть семян в зависимости от сроков посева: осеннего (29.09.06; 15.09.07) и весеннего (23.05.06; 19.05.08). Полевая всхожесть в среднем за два года составила 37±5 и 54±1% соответственно. Наши данные подтверждают результаты, полученные Э. Корсмо (1933). По-видимому, при осеннем посеве часть семян смывается весной талыми водами, либо при длительном стоянии воды семена загнивают. Но, следует отметить, что для получения сильных, хорошо развитых растений, способных к конкуренции с сорной растительностью в наиболее уязвимый первый год жизни растений, лучший срок посева семян - осенний. Сравнительное изучение всхожести семян В. опеп1аИз разных лет сбора (25.08.05; 23.08.06; 12.09.07) в зависимости от сроков хранения, показало, что после года хранения полевая всхожесть семян варьировала в пределах 38-53%. В последующие два-четыре года происходило ее снижение, активнее у семян с более высокой исходной полевой всхожестью. В среднем, всхожесть семян снижалась в 1.3 раза через два года хранения, к четвертому году составляла в среднем 12% , после 5 лет хранения - 4 %.

Особи В. опеМаНз в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми начиная со второго года жизни, ежегодно формируют фертильные семена. Изучение семенной продуктивности образцов сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка показало, что с увеличением возраста растений происходит снижение числа цветков (ПСП) и плодов (семян) (РСП) на побег, но за счет увеличения числа побегов на растении продуктивность семян возрастает (табл. 1).

Таблица 1

Семенная продуктивность генеративного побега Випіав огіепіаііз

Годы наблюдений Возраст растений Число цветков (ПСП), шг. Число завязавшихся плодов (РСП), шг. % плодообразования Продуктивность плодов с побега, г

Сыктывкарская репродукция

2007 2 1465±189 1038±149 70 40.3±5.8

5 269±40 148±24 55 5.5±0.9

2008 2 18361482 991±274 55 41.6±11.5

3 933±251 375±72 42 15.8±0.3

6 534±202 284±145 50 9.9±5.0

2009 3 1292±94 756±170 58 31.8±7.1

4 1171±173 833±89 71 42.2±10.6

Сорт Золотинка

2008 2 1284±183 705±166 53

2009 3 967±356 453±168 47

26.0±6.1 25.4±9.4

Одной из задач нашего исследования было изучение влияния условий произрастания (разная площадь питания) на побегообразование, структурные элементы соцветия и урожайность семян В. отепЬаШ. На второй год жизни особи В. опеМаИв формируют один генеративный побег, число боковых осей соцветия зависит от условий произрастания и варьирует от 18 до 25 шт. Урожайность семян достаточно высокая и составляет 47-54 г/м2. Наибольшая урожайность семян отмечена в более загущенном посеве (60х 30 см2), что находится в прямой зависимости от числа генеративных побегов на единице площади. К третьему году жизни за счет увеличения числа генеративных побегов возрастает урожайность плодов в целом по опыту и зависимость сохраняется. Урожайность семян растений, произрастающих на площади 60x30 см достоверно выше, чем на 60x60 и 60x45 см.

На четвертый год жизни растений в разреженном посеве (60x60 см) число побегов возрастает почти в два раза, снижение продуктивности одного побега незначительное и урожайность семян с 1 м2 выше, чем на 60x30 и 60x45 см. Следовательно, для создания устойчивых долголетних семенников следует использовать разреженные посевы (60x45, 60x60 см).

Таким образом, у растений В. опепЬаИз потенциальная и реальная семенная продуктивность высокие, доля плодообразования достигает 42-71% в зависимости от возраста растений и метеоусловий сезона. Семенная продуктивность генеративного побега колеблется от 6 до 42 г. Масса 1000 плодов является наиболее стабильным показателем, который незначительно варьирует от 41 до 45 г. Наибольшая урожайность семян (210 г/м2) получена у растений третьего года жизни, произрастающих на площади 60x30 см, в среднем у многолетних растений она составляет 120-130 г/м2. Оптимальным сроком посева семян в грунт является осенний. При сухом способе хранения всхожесть семян сохраняется на достаточно высоком уровне первые два года, после 5 лет хранения семена практически теряют всхожесть.

Глава 6. УРОЖАЙНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ НАДЗЕМНОЙ МАССЫ BUNIAS ORIENT ALIS

Одним из основных показателей при использовании растения в качестве кормового - является урожайность его надземной массы и ее питательная ценность. Изучали влияние условий выращивания (разные площади питания) и факторов среды на формирование урожайности растений данного вида. Растения В. опеМаШ достигают укосной спелости (0.7-1.3 кг/м2) на второй год жизни (табл. 2).

Урожайность надземной массы Bunias orientalis, кг/м2

Таблица 2

Вариант опыта 2008 г. (2 год жизни) 2009 г. (3 год жизни) 2010 г. (4 год жизни)

Сырая Воздушно-сухая Сырая Воздушно-сухая Сырая Воздушно-сухая

60x30 60x45 60x60 НСР05

1.30 0.70 0.70 0.04

0.26 0.14 0.14 0.01

6.2 5.5

2.4

1.5

1.43 1.21 0.55 0.33

4.2 3.0 2.8 0.43

0.88 0.60 0.58 0.09

На третий год жизни урожайность в среднем увеличилась в пять раз. В 2010 г. на четвертый год жизни растений произошло снижение урожая надземной массы из-за низких среднесуточных температур и существенного переизбытка осадков в период активного роста травостоя (первая-вторая декада июня), которые отразились на мощности развития растений. Дисперсионный анализ однофакторного полевого опыта показал, что в разреженном ценозе (площадь питания 60x60) отмечается достоверное снижение урожайности надземной массы по годам исследований и в сумме за три года. Оптимальными условиями для получения наибольшего урожая надземной массы следует считать выращивание растений В. опепЬаШ на площади 60x30, допустимой является 60x45 см.

Таблица 3

Зоотехнический анализ надземной массы Витав опеМаНэ сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка в фазу массового цветения

Показатели, % Сыктывкарская Сорт Золотинка

репродукция

Азот 2.83±0.29 2.33±0.23

Сырой протеин 16.66±1.81 14.58±1.40

Клетчатка 27.30±1.60 26.87±1.90

Жир 1.91±0.29 1.74±0.10

Зола 10.33±1.03 9.50±0.90

Кальций 1.18±0.14 1.05±0.20

Фосфор 0.49±0.05 0.46±0.04

Магний 3.96±1.03 2.67±1.10

Кормовые единицы 0.75±0.02 0.72±0.04

Обменная энергия, Мдж 9.96±0.39 9.58±0.40

5 о 12

¿¿ш? А С*! 20 1 Б

16

Ь 12 ¿шщ

! | У 8 А 0 ; Я ш щ 1

Ц незаменимые аминокислоты

Рис. 4. Содержание незаменимых аминокислот в надземной массе растений В. оп-еп(аИз второго года жизни по фазам развития, 2008 г.

А - сыктывкарская репродукция; Б - сорт Золотинка. По оси абсцисс, фаза развития растений: 1 - бутонизация, 2 - цветение, 3 - плодоношение, 4 - вторая генерация листьев; по оси ординат: общая сумма аминокислот г/100 г сухого вещества.

По данным литературы (Утеуш, 1991; Технология..., 2003) В. опепЫИа характеризуется как хорошая кормовая культура с высоким содержанием сырого протеина, клетчатки, золы, жира. Установлено, что энергетическая питательность 1 кг сухого вещества растений В. опеМаШ сыктывкарской репродукции и сорта Золотинка высокая и в среднем составляет 0.73 к.ед. Содержание сырого протеина (16.66 %), клетчатки (27.30), золы (10.33) и магния (3.96) довольно высокое (табл. 3). У растений сорта Золотинка не выявлено преимуществ в содержании сырого протеина и зольных элементов. В литературе практически отсутствуют данные по аминокислотному

16

га 12

ь 4

(фаза цветения, лист

бутонизации, лист

■фаза цветения, стебель

фаза

бутонизации, стебель

1

3

10

Рис. 5. Сезонная изменчивость содержания незаменимых аминокислот в листьях и стеблях растений В. опеМаНз второго года жизни (2007- 2010 гг.).

1 - лизин, 2 - аргинин*, 3 - метионин, 4 - триптофан, 5 - гистидин, 6 - лейцин, 7 -изолейцин, 8 - фенилаланин. 9 - треонин, 10 - валин.

Примечание: * является условно-незаменимой аминокислотой для молодняка сельскохозяйственных животных.

составу надземной массы растений В. опеЫаШ. Наши исследования показали, что общая сумма аминокислот в белке надземной массы растений варьирует от 8 до 20 г/100 г сухого вещества в зависимости от фазы развития и образца.

В фазу бутонизации содержание сырого протеина и суммы незаменимых аминокислот достоверно выше в сравнении с периодом цветения. В фазы цветения и плодоношения сумма незаменимых аминокислот снижалась в 1.3 и 2.2 раза соответственно у растений сыктывкарской репродукции и почти в 2 и 2.7 раза у сорта Золотинка (рис. 4).

Надземная масса В. опеЫаШ богата полноценным белком, так как содержит все незаменимые аминокислоты. С возрастом растений содержание незаменимых аминокислот снижается. Максимальное их содержание выявлено в листьях у молодых генеративных растений (9.079 г/100 г сухого вещества) (рис. 5).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании изучения особей В. опепЬаШ по комплексу хозяйственно ценных признаков рекомендуем использовать данный вид в среднетаеж-ной подзоне Республике Коми в качестве кормового растения.

При культивировании данного вида следует учитывать следующие особенности приемов выращивания: для посева использовать семена первых двух-трех лет хранения, затем всхожесть семян В. опепЬаШ снижается; оптимальным сроком посева является осенний (первая-вторая декада сентября); уборку надземной массы следует проводить, начиная со второго года жизни растений в период бутонизации-цветения; продолжительность хозяйственного использования агроценоза с получением высокой урожайности надземной массы (1.3-6.2 кг/м2) и семян (120-200 г/м2) составляет 4-5 лет; использовать надземную массу В. опеМаШ в качестве зеленой подкормки и для силосования с другими культурами.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что в среднетаежной подзоне Республики Коми в условиях культуры Витав опеЫаИв развивается как поликарпическое многолетнее каудексовое вегетативно неподвижное моноцентрическое травянистое растение с симподиальной системой полурозеточных монокарпических моноциклических побегов возобновления. По сравнению с природными популяциями у растений в культуре происходит сокращение продолжительности прегенеративного периода. В онтогенезе особей В. опеМаНз пер-вого-седьмого годов жизни выделено три периода и восемь онтогенетических состояний. Постгенеративный период не выявлен.

2. Установлена высокая индивидуальная изменчивость морфологических признаков генеративных органов разновозрастных растений В. опеМаИв. Отмечена признакоспецифичность изменчивости. Показано, что большинство показателей варьировало в широких пределах - от низкого (8%) до очень высокого уровня изменчивости (51%); это дает реальную возможность для целенаправленного отбора форм по значимым в хозяйственном отношении признаков.

3. Показано, что в условиях культуры растения В. опепШШ сохраняют фенологические ритмы, свойственные данному виду в естественных местообитаниях. Зимостойкость растений второго-пятого годов жизни высокая (73-100%) и зависит от метеоусловий осенне-зимнего периода. Установлено, что особи В. опеМаШ относятся к длительновегетирующим с двумя генерациями листьев, к ранне-среднелетним цветущим растениям. Период от отрастания до плодоношения составляет 95-119 дней в зависимости от метеоусловий сезона и возраста растений.

4. В условиях культуры В. отгепЬаШ со второго года жизни цветет и плодоносит. Пик распускания цветков в течение суток приходится на утренние часы в диапазоне температур 16-22 °С при относительной влажности воздуха 65-69%. Лабораторная всхожесть семян очень низкая (3%), полевая составляет 31-100% в зависимости от срока посева и метеоусловий сезона и сохраняется в течение четырех лет. Лучшим сроком посева является осенний. Потенциальная (ПСП) и реальная (РСП) семенная продуктивность зависит от числа генеративных побегов на особь и возраста растений. Максимальная РСП отмечена у растений четвертого года жизни (до 6000 шт./особь).

5. Показано, что максимального развития растения В. опеМаШ в культуре достигают на третий-четвертый годы жизни. Продуктивность воздушно-сухой надземной массы растения в эти годы составила 35-47 г/особь, урожайность - 550-1430 г/м2. В последующие годы продуктивность растений снижается в 1.5 раза. Продуктивное долголетие особей В. оНепЬайв в культуре составляет пять-шесть лет.

6. Обнаружено высокое содержание сырого протеина (до 28.5%) и незаменимых аминокислот (до 7.403 г/100 г сухого вещества) в надземной массе растений В. опеМаШ в фазе бутонизации растений. Максимальное их количество отмечено в листьях у растений второго года жизни в фазе цветения, 27.4% и 9.079 (г/100 г сухого вещества), соответственно. По биохимическому составу растения сыктывкарской репродукции не уступают сортовым.

7. Учитывая высокую приспособленность особей к новым условиям произрастания, показатели продуктивности надземной массы и ее качественного состава, ежегодное семенное возобновление, В. опеМаШ может успешно культивироваться в среднетаежной подзоне Республики Коми в качестве кормового растения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Михович Ж.Э., Рубан Г.А., Зайнуллина К.С. Перспективы введения в культуру на Севере свербиги восточной {Витав опепЬаШ Ь.) // Аграрный вестник Урала, 2010. № 4 (70). С. 67-69.

2. Михович Ж.Э., Рубан Г.А., Зайнуллина К.С. Свербига восточная -перспективная культура для кормопроизводства Республики Коми // Кормопроизводство, 2011. № 9. С. 33-35.

3. Михович Ж.Э., Рубан Г.А., Зайнуллина К.С. Особенности биологии семенного размножения свербиги восточной (Витаз опеМаНз Ь.) при вы-

ращивании на Севере // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2012. № 1(26). С. 12-15.

В прочих изданиях:

4. Рубан Г.А., Михович Ж.Э. Свербига восточная в культуре на Севере // Ботанические исследования в Поволжье и на Урале: Матер. Всерос. науч. конф., посвящ. 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского. - Саратов, 2006. Вып. 5. С. 256-259. (Бюлл. бот. сада Саратовского государственного университета: Вып. 5).

5. Михович Ж.Э. Семенная продуктивность Bunias orientalis L. при выращивании на Севере // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. Т. III.: Матер. XV Всерос. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2008. С. 196-197.

6. Михович Ж.Э. Биология цветения и плодоношения Bunias orientalis L. (свербига восточная) на европейском Севере // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XVI Всерос. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2009. С. 136-138.

7. Михович Ж.Э. Продуктивное долголетие свербиги восточной (Bunias orientalis L.) в одновидовых посевах в условиях Севера // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XVII Всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2010. С. 49-51.

8. Михович Ж.Э ., Зайнуллина К.С. Начальные этапы онтогенеза Bunias orientalis L. при выращивании в культуре на Севере // Эколого-популяци-онный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование: Матер, докл. X междунар. симпоз. - Сыктывкар, 2008. С. 130132.

9. Рубан Г.А., Зайнуллина К.С., Михович Ж.Э. Интродукционное изучение кормовых растений на Европейском северо-востоке России / Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: Матер, междунар. конф., посвящ. 70-летию Ботанического сада-Института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. - Йошкар-Ола, 2009. С. 220-223.

10. Михович Ж.Э., Зайнуллина К.С., Рубан Г.А. Сезонное развитие и динамика роста Bunias orientalis L. (свербига восточная) при интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Матер. VIII междунар. симпоз. В 3-х томах. - М., 2009. Т. I. С. 143-146.

11. Михович Ж.Э., Зайнуллина К.С., Рубан Г.А. Свербига восточная (Bunias orientalis L.) - новая кормовая культура в Республике Коми // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2009. - № 4(15). С. 35-38.

12. Михович Ж.Э., Рубан Г.А., Зайнуллина К.С. Формирование жизненной формы свербиги восточной (Bunias orientalis L.) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми // Биологические типы Христена Ра-ункиера и современная ботаника: Матер. Всерос. науч. конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера». - Киров, 2010. С. 235-240.

13. Михович Ж.Э., Рубан Г.А., Зайнуллина К.С. Перспективы интродукции свербиги восточной (Bunias orientalis L.) на европейском Севере // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования: Матер. Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. 80-летию со дня рождения академика JI.H. Андреева. - М., 2011. С. 468-470.

14. Михович Ж.Э., Рубан Г.А., Зайнуллина К.С. Итоги интродукции свербиги восточной (Bunias orientalis L.) на Севере // Биологическое разнообразие растительного мира и сопредельных территорий: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. - Екатеринбург, 2012. С. 200-202.

15. Зайнуллина К.С., Рубан Г.А., Михович Ж.Э. Адаптационный потенциал культивируемых кормовых растений на Севере // Интродукция, сохранение и использование биологического разнообразия мировой флоры: Матер, междунар. конф., посвящ. 80-летию Центрального ботанического сада НАН Беларуси. - Минск, 2012. Ч. 1. С. 102-105.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 11(13)

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михович, Жанна Эдуардовна, Сыктывкар

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ КОМИ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

На правах рукописи 04 2 01 3 5 V? 8? ¿/Лиш оМ^

МИХОВИЧ Жанна Эдуардовна

БИОЛОГИЯ СВЕРБИГИ ВОСТОЧНОЙ {ВШШ ОШЕИТАЬШ Ь.) ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доцент, к.б.н. Зайнуллина К.С.

СЫКТЫВКАР 2013

Содержание

Введение.....................................................................................3

Глава 1. Обзор литературы...............................................................8

1.1. Ботанико-географическая характеристика и жизненная

форма свербиги восточной {ВитаБ опеМаШ Ь.)........................8

1.2. Биология и экология ВитаБ опеЫаИБ.................................18

1.3. История изучения ВитаБ опеШаШ и ее практическое

значение ........................................................................26

Глава 2. Район, объекты и методы исследований..................................34

2.1. Район проведения исследований и характеристика

опытного участка.................................................................34

2.2. Метеорологические условия в годы проведения

исследований......................................................................37

2.3. Объекты и методы исследований........................................44

Глава 3. Онтогенез ВитаБ опеШаШ при

выращивании в культуре............................................................48

Глава 4. Некоторые аспекты изучения внутривидовой

изменчивости ВитаБ опеЫаИБ ......................................................62

Глава 5. Биология роста и развития растений

ВитаБ опеМаШ при выращивании на Севере..................................70

5.1. Сезонный ритм развития и зимостойкость.............................70

5.2. Динамика роста...............................................................80

5.3. Биология и экология цветения.............................................85

5.4. Морфобиологические особенности плодов

и семенная продуктивность...................................................94

Глава 6. Урожайность и биохимический состав

надземной массы ВитаБ опетаШ.................................................106

Практические рекомендации......................................................... 127

Выводы..................................................................................128

Список литературы......................................................................130

Приложение.................................................................................145

Введение

Актуальность темы. Одной из важнейших проблем настоящего времени является рациональное использование природных ресурсов, в том числе и растительных, а также вовлечение все более широкого ассортимента дикорастущих растений в культуру. Поэтому в последние годы возрос интерес к новым малораспространенным культурам, к которым можно отнести свербигу восточную (Витая опеШаШ Ь.) - многолетнее травянистое растение из сем. Вгаяяжасеае. Многие виды этого семейства являются перспективными кормовыми, пищевыми и лекарственными растениями (Вульф, 1969; Рабинович, 2001). Во флоре Республики Коми встречается 62 вида данного семейства, из которых 15 видов, в том числе В. опеШаИя, являются заносными (Мар-тыненко, Груздев, 2008). Исследования, проведенные в различных природно-климатических условиях показали, что свербига восточная обладает многими хозяйственно ценными признаками (зимостойкость, устойчивость к вредителям и болезням, конкурентоспособность, долголетие в культуре до 10 лет, высокая урожайность семян и надземной массы, ее питательная ценность) и заслуживает введения в культуру (Интродукция .., 1965; Утеуш, 1991; Исма-гилова, 1993; Ларина, 1999; Интродукция ..., 2003; Кшникаткина, Варламов ..., 2005; Докукин, 2007; Мартемьянова, 2009; Новые ..., 2009). Несмотря на многочисленные исследования В. опеШаШ, многие вопросы ее биологии в культуре изучены фрагментарно и все еще остаются вне поля зрения исследователей. В связи с этим представляется актуальным всестороннее изучение вопросов биологии развития В. опеШаШ в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми и выявление возможности культивирования данного вида в качестве кормового растения.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучение биологии Витая оНеЫаИя при выращивании в среднетаежной подзоне Республики Коми. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать особенности онтогенеза и сезонный ритм развития В. orientalis в культуре.

2. Выявить характер варьирования хозяйственно значимых морфологических признаков генеративных органов при культивировании данного вида на Севере.

3. Изучить биологию цветения и семенную продуктивность В. orientalis.

4. Оценить продуктивность биомассы надземных органов В. orientalis в зависимости от фазы развития и возраста растений.

5.Определить биохимический состав надземной массы и ее питательную ценность.

6. Оценить возможности использования В. orientalis в качестве кормового растения и дать рекомендации по ее возделыванию.

Научная новизна. Впервые в результате комплексных исследований Bunias orientalis L. в подзоне средней тайги Республики Коми выявлен диапазон приспособляемости растений в новых условиях произрастания и экспериментально обосновано положение о возможности введения в культуру данного вида в качестве кормового растения. Разработана система научно обоснованных рекомендаций по оптимальному возделыванию и воспроизводству растений В. orientalis.

В условиях культуры изучен процесс становления жизненной формы В. orientalis в ходе онтогенеза, показано ускоренное развитие особей и формирование на третий год жизни многолетней моноцентрической каудексо-вой вегетативно неподвижной биоморфы с симподиальной системой полу-розеточных монокарпических моноциклических побегов возобновления.

Раскрыты основные закономерности изменчивости значимых в хозяйственном отношении количественных морфологических признаков генеративных органов. Отмечена признакоспецифичность изменчивости: счетные признаки варьируют в большей степени нежели мерные. Предложены пока-

затели (высота генеративного побега, длина листа в верхней и средней части побега), которые могут быть использованы для отбора и селекции вида.

Впервые для региона определена продуктивность надземной массы и семян в зависимости от условий произрастания и возраста растений. Обнаружено высокое содержание протеина (до 28. 5 % ) и незаменимых аминокислот ( до 7.403 г/100 г сухого вещества) в надземной массе растений в фазе бутонизации.

Положения, выносимые на защиту. 1. Жизненная форма ВитаБ опеШаИБ в культуре аналогична биоморфе растений в естественных ценозах основного ареала: поликарпическое многолетнее каудексовое вегетативно-неподвижное моноцентрическое многолетнее травянистое растение с моноциклическими монокарпическими побегами, формирующимися по симподи-альной полурозеточной модели побегообразования. 2. Комплексная оценка признаков биоморфологии и биологии развития, а также биохимических свойств образцов Витаз оИеШаШ показала возможность введения в культуру этого растения как кормового.

Научная и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для использования в качестве дополнений в общем объеме курсе лекций по ботанике и спецкурсах «Биоморфология», «Жизненные формы». Полученные данные по индивидуальной изменчивости количественных морфологических признаков генеративных органов, биохимическому составу и продуктивности надземной массы и семян, могут иметь значение для повышения перспективности отбора особей В. опеШаШ для создания улучшенной интродукционной популяции - сортопопуляции и долголетних продуктивных плантаций. Результаты исследований могут быть использованы для разработки агротехнических приемов возделывания В. опегг-1аШ в качестве кормового растения в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми.

Личный вклад автора в работу. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (2007 - 2011 гг.). Автором проведены закладка полевых опытов, учеты и наблюдения за модельными растениями, сбор и подготовка к анализу растительного материала и семян, статистическая обработка полученных данных, интерпретация полученных результатов и их опубликование.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на XV, XVI, XVII Всероссийских молодежных научных конференциях (Сыктывкар, 2008; 2009; 2010); на X Международном симпозиуме «Эколого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» (Сыктывкар, 2008); на Международной конференции, посвященной 70-летию Ботанического сада-Института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова. «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009); на VIII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009); на Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); на Всероссийской конференции с международным участием «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ из них 3 статьи из списка ВАК.

Связь работы с научными программами, темами. Материалы исследований вошли в отчеты плановой темы НИР отдела Ботанический сад Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Сохранение генофонда растений и изучение их адаптационных возможностей в условиях культуры на Севере» (2006-2008 гг.); «Сохранение генетических ресурсов полезных растений ex situ: адаптация и механизмы устойчивости» (2009-2011 гг.), а также целевой программы фундаментальных исследований, выполняемой в рамках про-

граммы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» по теме «Сохранение и воспроизводство полезных видов флоры европейского Северо-Востока России» (2009-2011 гг.)

Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы, 8 приложений. Работа изложена на 145 страницах. Содержит 28 рисунков, 36 таблиц. Источники литературы 164 из них 21 на иностранных.

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Ботанико - географическая характеристика и жизненная форма свербиги восточной {Bunias orientalis L.)

Свербига восточная {Bunias orientalis L.) относится к семейству Brassica-ceae Burnett (Cruciferae Juss. nom. altern.) (Черепанов, 1995). В семействе Bras-sicaceae 375 родов и более 3200 видов, распространенных главным образом в северном полушарии, особенно в Средиземноморье, в Западной и Средней Азии (Флора ..., 1979). Род Bunias насчитывает шесть видов, произрастающих в Европе, Средиземноморье и Азии. Во флоре России и сопредельных государств встречается три вида. Свербига полевая (Bunias arvensis Jord.), произрастающая в Восточной Европе, свербига степная (.Bunias cochlearioides Murr.) распространена в Восточной Европе, Западной Сибири, Дальнем Востоке, Средней Азии, свербига восточная {Bunias orientalis L.) встречается в Восточной Европе, в основном, в лесной и степной зонах, на Кавказе, Западной Сибири, как заносное на Дальнем Востоке (Черепанов, 1995). Свербига восточная -понтийский генетический и восточно-европейский географический элемент флоры (Nowinski, 1955), по другим сведениям имеет переднеазиатский географический тип ареала (Гроссгейм, 1950). Некоторые авторы относят свербигу восточную к европейско-западно-азиатскому типу ареала (Цвелев, 2000). Свербига восточная - полизональный европейский вид (Мартыненко, 2005), ареал которого в настоящее время охватывает всю Атлантическую Европу (Голландия, Бельгия, Англия, Франция, Португалия), скандинавские страны (Норвегия, Дания, Шведция, Финляндия, Эстония, Латвия), территорию Средней Европы (Германия, Литва, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Австрия, Швейцария) (www.nobanis.org;; Флора СССР, 1939) и западно - азиатский - Балканы, Малая и Средняя Азия и Средиземноморье (Флора ..., 1979). На территории Российской Федерации ее можно встретить на всей Европейской части от Карелии до

Краснодара, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Крыму, Средней Азии (Флора СССР, 1939; Растительные ..., 1986).

Северная граница распространения вида проходит в европейской части России по Соловецким островам, в Архангельске, по среднему течению рек Пинеги и Усть-Усы, в Воркуте (Флора Северо-Востока ..., 1976). На территории Республики Коми встречается как заносное, одно-двулетнее травянистое растение, на сорных местах в таежной, реже в тундровой зоне (рис. 1).

П V»___1 —гтх:-1

Рис. 1. Свербига восточная на территории Республики Коми ( Флора северо-востока европейской части СССР, 1976)

На северной границе ареала, в условиях Республики Карелии, выявлены две биоморфы свербиги восточной - двулетняя и многолетняя, в основе выделения которых лежит ди- и полицикличность развития генеративного побега (Петруняк, 2002а).

Ботаническое описание. Свербига восточная - одно-дву-многолетнее каудексовое полурозеточное растение с ежегодно отмирающими монокарпиче-скими побегами, прямостоячими ветвистыми в средней и верхней частях, высотой 40 - 200 см. Стебли шершаво-опушенные, неправильно-округло-ребристой формы. Нижние листья при основании лопастные, средние - перистонадрезные,

верхние - линейные. Цветки актиноморфные до 0.5 см в диаметре, собранные в многоцветковом метельчатом соцветии, образованном щитковидными кистями. Лепестки ярко-желтые с узким клиновидным ноготком и широким обратнояй-цевидным отгибом, располагаются между чашелистиками в один круг (Былова, 19746; Флора ..., 1979). Андроцей представлен двумя короткими и четырьмя длинными тычинками (Исмагилова, 1994). Две короткие тычинки расположены в наружном круге и чередуются с лепестками; четыре длинные - расположены во внутреннем круге и парами чередуются с тычинками внешнего круга (Былова, 19746). Пыльники четерехгнездные, объединены попарно в две теки, раскрываются по интрорзному типу (вскрываются щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника; пыльца в интрорзном пыльнике большей частью высыпается внутрь цветка) (Сравнительная .., 1983). В основании коротких тычинок по одной кольцевидной, снаружи коротко-трехлопастной, медовой железке, которые соединены с медианными в замкнутое кольцо. Рыльце коротко двулопастное (Флора ..., 1979). Гинецей ценокарпный, состоящий из двух плодолистиков, завязь верхняя (Исмагилова, 1994). Свербиге восточной свойственна неэквивалентная гетерокарпия, проявляющаяся в различном числе семян в плодах (Войтенко, 1968). Плоды свербиги восточной паракарпные невс-крывающиеся верхние ореховидные стручочки, обычно одногнездные и односемянные, нередко развиваются два семени с очень твердыми склерофициро-ванными околоплодниками (Левина, 1967). Стручочек бугорчатый, косояйце-видный, бескрылый, в твердой оболочке содержит по 2-3 семени (Флора ..., 1979). В завязи свербиги восточной закладываются две семяпочки, по одной в каждом из гнезд, расположенных друг над другом. Окончательного развития достигает только одна, обычно нижняя семяпочка, обращенная к вершине завязи, т.е. эпитропная (Родионова, 1979). Окраска плодов от соломенно-желтой до зеленовато-серой (Доброхотов, 1961). Длина стручочков по данным различных авторов варьирует от 3 до 8 мм, ширина от 2 до 4 мм. (Корсмо, 1933; Доброхотов, 1961). Семена улиткообразные, семядоли свернуты спираль-

но, зародыш спиннокорешковый, поверхность мелкоморщинистая, матовая, окраска коричневато-желтая. Длина 2.25-3 мм, ширина и толщина 1.25-2 мм. (Флора СССР, 1939; Доброхотов, 1961).

Жизненная форма и онтогенез вида. Наибольшей популярностью среди ботаников пользуются классификации жизненных форм растений X. Раункиера (1934), Г.М. Зозулина (1961), И.Г. Серебрякова (1962; 1964), В.Н. Голубева (1962) и О.В. Смирновой (1976). Классификации жизненных форм связаны с выбором значимых биоморфологических признаков для конкретных исследований, в связи с этим различают: биологические (по X. Раункиеру), морфологические или эколого-физиологические (по И.Г. Серебрякову), фитоценотиче-ские (по О.В. Смирновой), по вегетативной подвижности и степени воздействия на среду (по Г.М. Зозулину), для анализа всего комплекса признаков жизненной формы используются различные системы эколого-биологических признаков (по В.Н. Голубеву). Согласно классификации X. Раункиера, основанной на положении почек возобновления на растении по отношению к уровню земной поверхности, свербига восточная относится к гемикриптофитам, т.е. в холодном и умеренном климате почки очень часто получают зимой дополнительную защиту, помимо собственных почечных чешуй: они зимуют под снегом. Гемикрип-тофиты — обычно травянистые растения; их почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко, главным образом в подстилку, образуемую листовым и прочим мертвым растительным опадом — это еще один дополнительный «покров» для почек (Серебряков, 1962).

По классификации И.Г. Серебрякова (1962), разработанной на основе эколого-морфологических признаков покрытосеменных, свербигу восточную относят к группе длинностержневых многоглавых травянистых поликарпиков. По классификации О.В. Смирновой и др. (1976) жизненная форма свербиги восточной относится к частично партикулирующим с