Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Лесоводственые и физиологические особенности семеношения кедра корейского и ели аянской в Приморском крае

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Лесоводственые и физиологические особенности семеношения кедра корейского и ели аянской в Приморском крае"

Р Г Б ОД

2 ДПР 1995

ПРИМОРСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

¿щдшшо

Владимир Валентинович

удн бзо^т.е^гз.з:

ЛЕСОВСДСТЁЛЖШЗ й ФИЭНОЮГЗЧЕСШ ОСОБЕННОСТИ СЕШЮШЕНМЯ КЕДРА КОРЕЙСКОГО И ЕЛИ АЯЕСКОй 3 ПРИМОРСКОМ КРАЕ

06.03,03 - лесозегзнаэ, лесоводство, лесные погары н борьба с нами

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учено.! стопэни кандидата сельсхохозяйсгвенашс наук

Уссурийск 1395

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

гаучные руководители: доктор биологических наук, профессор Ю.И.Канько

кандидат биологических наук В.П.Х.олодова

Официальные оппоненты: доктор биологических каук

В.В.Татаранов

кандидат биологических каук В.Д.Чернышев

Ведущая организация: Ботанический сад ДВО РАН

Автореферат разослан CUUxtM 1995 г.

Защита состоится ,MAJ)_ 1995 г. на заседании

специализированного Совета К 120.80.01 по. специальности 06.03.03 (лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ниш) при Приморской сельскохозяйственном институте

Прпсиы Ваш отзыва на автореферат обязательно в двух экземплярах с заверенными аодпиаяни присылать по адресу: 6325IQ, 1осурийсх-Ю, проспект Блюхера, Приморский сельскохозяйственный институт, Ученому секретари.

С дгссергадкеа иоаао озаакажгься s библиотеке

BHCinTjsa.

Ученый секрвгарь опецкалпгпр овен;: ого совета, кандидат свльиссхозяйстввапаг наук, дзцзегт

Т.-В.Костырнпа

ЗШШК

Актуальность проблемы. Кедр корейский ( Ияиз koraienaia sieboid et Zucc. ) и ель аянскзя (Picea ajnnansis (Licdl. et Gord. ) Fisch.) относятся к тлазлш лзсообразозатвлян з южной половине Дальнего Востока, Кадрово-Екроколпстввнные леса в Приморской крае занкмо^т около 20^3 плотади и до недавнего зреыени являлись объектом интенсивной лроиншшявой лесоэксплуатации: Пихтово-едозне лес л, з которых прзобладающей породой выступает ель аянскал, зоплиапг о.ссло 2В% площади Приморского края. Сна, располагаясь з верхней части горного пояса, заполняют выдавшиеся схраккыз и загитпне гулкий!. В связи с запревениеа рубок главного пользования з кздро;. )-eidükg-лкстзенных лесах в результате их значительного истогсения, езновне" объеч лесозаготовок перемешается з пихтозо-еловые лес.4. В иастс время в крае накгаязн опыт лесовосстановлеяяя кедра корейского !"»)--готовка, хранение и подготовка семян к посеву, вырашизание леездеч-ного материала), но совершенно отсутствует опыт искусственного ла-совосстановленчя ели аянской - заготовка ез семян и зырег-лваниз посадочного материала до недавнего зремени не проводитеъ.

Несмотря на то, что кедрово-широколиственным л плхто^о-елотзни лесам посвящена обиирная литература, освешаюшая основные закономерности размещения этих лесов, строения, основные черты динамики, типологический состав (Колесников,-"-^; Сшшвьавт195В; Розенберг,1555; Манько,1987; и др.), проблемы саавнопвяия основных лзсосбразовате-лей изучены крайне недостаточно. Еазвдиеся сведения но этому вопросу (Кречетова,Т963; йзмодеаов,1967; Ла£тошщез,1977; Дуплшцев, 1971 и др.) не дают лозиониомя получить представление о генеративном цикле этих пород. Все это не позволяет подвести надеаную научнуз основу под проблемы лесовссстановленм, которые весьма актуальны, а также под ряд других проблем, связанных с периодичности, секено-шеная (прогноз численности аивогных, трофически связанных с ведром и елью, и т.д.).

В связи со всем этим очевидна необходимость изучения биологических основ семаяоиеная,. физиолого-биохимического механизма репродуктивного процесса, его связи с обким циклом обмена веществ у кздра корейского и ела аянской.

Цель и задачи работы. Цель настоящих исследований заключалась

з изучении всех этапов онтогенгза генеративных органов кедра корейского к ела аанснойи Основное задачи ¡доследований заключались ^ следующем:

1. Провести критический анализ литературных данных о состоянии изученности сеыеновения кедра и ела.

2. Изучить фенологические фазы роста и развития репродуктивных органов этих пород с момента закладки репродуктивных почек до созревания сеыян.

3. Определить урожайность семян исследуемых хвойных пород, его количественный а качественный состав.

Изучить дияааику накопления и перераспределения запасных питательных взцесгв сокзвека кздра и ели 2 процессе их формирования с созревания.

5, Изучать допорно-акцецторнне отношения кевду хвозй разного возраста и ренродуктивншш оргаааш на генеративном побеге.

Научная пззиака. Впервыз изучен полный репродуктивный цикл кедра корейского к.елк опиской, выявлены основные периоды в развитии репродукткгнлх органов. Быяскзна 'картина взаииоотнояений мезду хвоей раг-хого возраста и растушаиз репродуетивкыгш органами.-Определен вклад хеои разного возраста в снабжения ассииилятами репродуктивных органов кедра и ели.

Практическая значимость. Полученные данные по изучении генеративного цик.-э ;:едрз корейского и ели аянской могут служить научной основой для установления величины и качества уро&ая, периодичности се^еное&нке этих пород, что крайне вакно для организаций лесосемен-::сго дела, з 2ап.т.е для других прикладных лесохозяйственвых проблем (заготовка секян, охотничье хозяйство и т.д.).

Апообзпяк г-зсог;.. ггаториалв диссертации докладывались на УП (Детропавлозск-мычзтекай, 1982) а на ЦС (УссуркЬский заповедник ДВНЦ АН СССР, е.Кгигкуаяа,1986) Сгссиах &шкзвосхочного отделения научного совета но кройягке "Бг.споптчгслка ссзоьи рациокальпого испсльзовгнгя, арзс^ргговагяя и о;.рс^;д расгазгЕгного кира", на взидейной сессия, поеадазкой 25-деткп Ьцолсго-псчесшюго института дЬО РАН (Владивосток,!^?).

Публпнапии. Основаое сог.орзанле диссертации отражено в 8 печатных работах.

Структура я объзи рпботк. _ДисвсрааЕаа~дос5оад из введения, 5

ав, заключения и-сдиска литературы. Основной текст изложен на 5 страницах машинописного текста и содержит 21 таблицу я 19 рисун-в. Список литературы включает 152 названия, в юн числе II ино-раяяых.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛ. Состояние вопроса. Лесоводственная характеристика кедрсво-соколиственных и пихтово-еловых лесов Дальнего Востока отражена большом количестве работ. Наряду с другими вопросами внимание 'из-здоваталей привлекала проблема сеыеяошения основных лесообрэзуг;г:::х род этих лесов. Однако, как правило, исследовался конечный ре-льтат - урожай семян (Яречетова,19бЗ; йзмодеяов,1967; Уоенко, 1369; пли!гев,1971 и др.)- Было обращено внимание на периодичность се.'..з-шения - урожайные годы у кздра корейского повторяю'«л з среднем, рез четыре, у ели аянской - через три-четыре года. Одш.ко .отсут-йуют сведения о прохождении генеративного цикла этих пород. В язи с этим необходимо изучение биологических предпосылок сз:лено-ния, физиолого-биохшического механизма репродуктивного процесса,

0 связь с общйм циклом обмена веществ у кедра и ели.

1.2. Особенности ассимиляционного аппарата хвойных. Особенно-ыо вечнозеленых хвойных является наличие и функционирование беге хвои разных лег. У ели аянсксй продолжительность жизни хвои II лет (Завьялов,1982; канько,1987), у кедра корейского - 3-5 лет 1орошилова,1990). Интенсивность фотоопнтоза хвои разного возраста злична. По данным В.Д.Чернышева (1973), хзоя второго года кедра, ж и пихты фотосинтнзирует интенсивней, чем хвоя первого года.

;а играет важную роль в енбхении ассиыилятаыи расгусей хвои перво-

1 года. Исследования, проведанные наг стогна: обыкновенной (Новиц-

1Я, Никитина,1980) показали, что зеленые и желтые пигменты находя-я в коре одно-двухлетних побегов; в коре обнаружены хлорофилла и В и весь спектр наротшоидов, свойственных хвое. Наличие развито пигментного аппарата в коре побегов и ствола можно рассматри--иь как адаптивные качества, направленные на повышение продуктивен дерева в целом.

1.3. Донорно-акцепторные отношения между хвоей разного возрас-1 на женском репродуктивном побеге. Оооощешая схема расдраделе-:я ассямилятов в течение вегетации между потребляют™ органами

шглядит так. До распускания почек главным потребителей ассиш-;:ягов являются корни и репрчдуктивные органы второго года развития. После распускания почек идет передвии^ние углеводов к раэ-Биваюсицся побегам и репродуктивным органам. После окончания сезонного роста побегов основным потребителем становятся керисте-¡¿аткческие ткани камбия. й£> дааи.ы.м д.й.йозинои отток ас-

сишлятов из хвои кедра корейского и ели аянской имеет следующие закономерности: в июне наблюдается отток ассикилятов из хвои старшего возраста в хвою и побеги текукего года, а в конце веге^ тацки происходит отток продуктов фотосинтеза в запасающие органы. Репродуктивные органы на побеге (при их наличии) переориентируют поток азсшлиляЕОв на себя. Например, у сосны обыкновенной до ассишлятов, поетупаших за сезон в шинки второго года, поставляла однолетняя хвоя (Козловский,1968).

1.4. Состав продуктов фотосинтеза хвои. Имевшиеся в литературе данные по составу продуктов фотосинтеза хвои крайне разобщены и бессистемны, что затрудняет их анализ. В основной исследовались кедр слблоский. пихта.белсшоБая.. сосна веймутова и сосна обыкновенная, использование »с показало,"1^ основное включение метки щ исходит прежде всего в сахара, затем в органические кислоты, аминокислоты, фенолыше соединения и пигменты.

1.5. Формирование репродуктивных органов. Цикл формирования репродуктивных органов хвойных делится на два периода: эибрио-нальный и постзибриональяый. Длительность прохокдения этого цикла позволяет выделить их ь отдельную группу растений. Эыбриогене: хвойных подробно исследован и описан (Данович и др.,1982; Тренин, 138Ь и др.). Результаты изучения репродуктивного процесса кедра корейского и ели аянской в литературе практически отсутст-зуюI« *

1.6. Отлокение веществ £ запас. Исследования семян хвойных в основном связаны с доброкачественностью и всхокестью. При выяснении химического состава сейш основное внимание обращено на установление суммарного количества питательных сеаеств и, в пер-хув очередь, ыра. 5то наиболее изученная часть биохимического состава секян кедровых сосен.

Накопление запасных веществ семенами'хвоинух протекает по

пу всех масличных семян. На начальном этапе в семяпочке яеход:г?-бодьшбё количество легкорасгворииых угловодов, которые в даль-йыем испйльзуштся для образования жира. 5то процесс харзктереи " я кедра, и для ели (Кречетова,1978).

1.7. Изменение содержания воды з хвое и созревающих семенах, держание воды в тканях изменяется з связи с изменениями хп^ак-ра обмена вецеств и под влиянием внешних условий. В хзое с оса:; ели с повышением ее возраста падзет о--сдненность /С»лят)нов,1??Г'>. нашка1 влажности хвои кедра сибирского тзкоза - она нт/бсль^а,-сной во время роста, затем снижается з течение всего лата, сс , зимы, достигая минимума ранней весной. По данных Г.И.Некпссг,-й (1972), влажность шишек кедра сибирского увеличиваете,, з г.е^л-акткзного роста и постепенно снижается по чере созревания сг:..,:л. П.Калиниченкб (1973) установил, что у кедра корейское л елм некой влажность хвои з течение вегетации изменялась в широких ёдзлах. Если в начале июня молодая хвоя содержала до зеды, по мере прекрашеяия ростовых процессов и старения озодиенность снижается.

ГЛАВА 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в северйой части Приморского края з риод с 1982 по 1986 гг. на пробных плоаадях Вврхнеуссуркйсксго адионара Биолого-почезнного института ДВО РАН, который располо-н в бассейне реки Правая Соколозка. Леса здесь представлены фор-циями пистово-едовых, кедрозо-азроксяпствзнных, с«?панкых широ-лиственных лесов, а также их произзодкыип. Основные площади за-:ты кедрово-широколиственными леезка. Б размешеяии лесов отчет-во проявляется высотная поясность.

В качестве модельных деревьев служили взрослые плодоносящие ревья кедра корейского и ели аянской из господствующего полога хорошо рЗавйтоЯ кроной, баз иаханических повреждений и следов ёдегёёлей и болезной. Они отбирались в наиболее распространенных пах леса.

Фенологические наблюдения проводились ежедекадно на пяти мольных деревьях. Измерение линейного прироста побегов проводили 4-х ветвях каждого модельного дерева. Рост хвои текущего года меряли по 50 хвоинкам в разных частях побега. Одаозргьгйшш оя-

ределядась масса хвои текущего года и репродуктивных органов, содержание в них воды. Полученные данные подвергались статистической обработке по общеприняты»" методикам.

Определение общего содержания дипидоб в семенах проводили методом, основанном на способности пасла растворяться в органически растворители. Извлечение масла проводили петролейныи эфиром. Процент содержания иасла определяли по весу масла, извлеченного из навески (Методы ...,1972). Определеление содержания жира в отдельном сеаени проводили методом ЯМР. Содеркание белкового азота в семенах проводили по Кьеодалю (Починок,1976). Определение содержания спирторасаворимых Сахаров проводили феволсерным катодом.

Содеркание -^С-продуктов фотосинтеза и их отток из хвои разного возраста в репродуктивные органы определялся ежемесячно за период апрель-октябрь. Фотосинтетическую ассимиляцию осуществляли в замкнутых камерах из полиэтиленовой пленки. В камерах создавали 1%-ную по объему концентрацию углекислоты с различной удельной радиоактивностью до 500 мнкюри на 1 л СО2» после чего образцы фиксировались парыаи кипящего этанола. Высушенные и размолотые образцы просчитывались на сцинциляциояном счетчике.

ГЛАВА 3. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ РАЗВИТИЯ ХВОИ, ПОБЕГА И РЕПРО-ОТТИВШ ОРГАНОВ КЕДРА КОРЕЙСКОГО И ЕЛИ АЯНСКОЙ Уроаай семян - это'конечный результат сложной и согласованной деятельности всех частей растения. Исследование уроааев предполагает выявление элементов, из которых он складывается в процессе развитая. Репродуктивные органы недра формируются и созревают за трк, а ели за две вегетационных периода. Б начале вегетации (май) у кедра трогается в г,ост побег, в то время как хвоя еще покрыта почечными чешуякк. За последующий месяц побег вырастает до 405 ± 1,17 а.!. Хвоя з ионе достигает 41 + 0,05 юл к до сей поры покрыта почечными чепуями. Гост побега, но уеи другим темпами, продолкае' сентября. Во второй половине июня хвоя, освобождается от чешуи. Б кале ее длина достигает 193'! о,16 мм, а в сентябре - 909 ± " 0,02 им. Максимум прироста хвои приходится на шоль^август.

Развитие вегетативного побега ели аянской имеет свои отличия. Б начале вегетации хвоя растет под покровом почечных чешуй; с апр ля по иай она вырастает до 96 £ 0,82 мы. Сзтого момент* цаетупае

аза появления первых хвоинок. В это же время трогается в рост обег. Если в середине мая длина побега составляла 100 + 2,08 ми, а в июне его длина, достигает 811 - 9,89' ми; В дальнейшем идет авномерный прирост и окончательная длина побега в сентябре -133 i 41,29 им. После выхода из чешуй хвоя увеличивает свои улейные размеры и растет вплоть до сентября, достигая длины I53 1 ,28 мм.

Генеративные почки, как и вегетативные, у кедра закладываются а побегах осенью и по виду практически не отличаются от зегота-ивных.-Освобождаются они от чешуй в мае следующего года. Лужскиб ишни опережают в росте и развитии женские. 3 момент выхода из че-уй они имеют ярко красный цвет. По мере созревания пыльны их ,вет становится жёлтым.- Вылет пылыш кедра отмечен в первой декада юля. Масса пыльцы составила 40,155 от массы пыльника. ,!.изнеспособ-ость пыльны достигла 80,8%. На втором году развития ¡¿асса женской .ишки увеличивалась от 1,42 ~ 0,02 до 4,а! 1 и,Об г. Эту массу и<:е-а так называемая "озшль". С октября по апрель ее масса увеличилась ;о 12,03 1 0,04 г. К июню масса шишки достигла 94,92 - 0,74 г. А-I июле отмечено максимальное ее значение - 243,56 1 I 12 г. В дзль-ейШем шишка сильно теряет влагу, в ней уменьшается количество смо-м и -к моменту опадения ее масса равна 121,47 1 о,95 г.

У ели аянской основной рост женских шииек происходит на втором •оду развития. За первый год масса шишки увеличивается ничтожно шло - с -0,004 до. 0,007 г. В апреле следующего года масса этих зш~ [ек достигает 0,091 г, причем женские пики имеют ярко малиновый [вет. Мужские колоски выходят из чешуй одновременно с женскими шшками. "Пыл8ние"ели отмечено в первой декаде июня. Масса пыльцы ¡оставляла 31,8% от массы пыльника. Казнеслособность пыльцы ели 10стигает 83,1/а. масса неясной шишси в это время составляла 7,¿¿1 • 1,02 г. В августе, при максимальной оводненности тканей масса 1йшки оценивалась в 9,277 1 5,7 г. В дальнейшем ало уменьшение ее шссы.

Как и у йсех сосен, у кадра корейского верхние и нижние чешуи ' шшек бесйлодны. По полученный нами данным, нормально развить^ че-1уй в шишке около 60, причем верхних недоразвитых - 7,а нижних -'Л. Размер семян относится к неустойчивым признакам и зависим от

множества факторов. Так размер семян урожая 1983 г. был - длина 16.° -0,30 и ширина Н,б io,09 мм, а 1985 г. - соответственно 14,8 -0,08 и 11,9 1 0,08 мм. Среднее значение .массы 1000 семян 550 г.

;.'.асса семян ел' аянсхой гораздо меньше, 1000 штук обескрылен ных семян в среднем равна 2 г. Количество чешуй с нормально разви тыии семенами колеблется от 73 до 87, недоразвитых верхних - б—II нижних - 6-8. Размеры зрелых семян варьируют от 2,8 - 0,04 х 1,5 -ü,02 ш (у^омПЭБЗ г.) ДО ¿.Э ±и,1А х 1,6 t {j,ü2 мм.

Наличке определенного числа качественных семян является необ ходимым условием семенного возобновления леса. Рентгенографический анализ семян из шишек.уроная.1982 г.. показал, что аизнеспособ ность их довольно вгсокая и равна 95% ( в 1983 г. - 74,5%, в IS85 - 89,7%. Во все годы в шишках преобладали семена 1У класса развития, в которых зародыи заполняет 3/4 объема семени.

В шишке голосеменных -содержится большое количество семян. Семенные чеь/и в шишке кедра корейского располагаются ло спирали и содержат по две семяпочки. Определив методом'Я® содержание липи-дов в каждом семени, его массу и массу скорлупы, нами получены следушие результаты. .Масса скорлупы зависит от положения семени в шиике. Сегена с наибольшей массой скорлупы расположены в верхне части шишкп, в средней части находятся семена, с наибольшей массой эндосперма. "J семян кедра из этой части шишки отмечено максимальное содержание липидов. Разница в количестве липидов между верхне и нижней частью шишки достигает Щ>. В целом в шишке модно выделит три зоны по содержанию липидов.

ГЛАВА 4. НАКОПИВШЕЕ ЗАПАСШИ ВШСТВ СЕМЕНАМИ .КЕДРА И ЕЛИ

У голосеменных семяпочка ко.времени опыления полностью сформи

рована и имеет запас веществ для всего эмбриогенеза и последующего прорастания, то-есть она функциональна равнозначна взрослому семени (Данович,1985). По нашив данным, на втором году развития семяпочка кедра содержит 61,4 мг крахмала, 18,7 ¡¿г растворимых са харов и 1,3 мг бедка; липиды отсутствуют. К июню содержание угле? дов достигает максимума. После оплодотворения идет активное перераспределение веществ в семени. С июня по*сентябрь количество кра

мала сникается с >2,6 мг до 18,9 *ыг. В то Ее время содержание липидов увеличивается с 3 мг до 65,7 мг. Накопление белка в семени идет постепенно, отмечен только один пик в июле.

Рост репродуктивных органов ели начинается раньше, чем у кедра. Накопление липидов идет в два этапа. Первый, который длится с началз вегетации по июнь., отмечен высокий содерианием углеводов. 3 семяпочке содержится 66,5/5 крахмала и 19,2% спиртораствориыых Сахаров. После оплодотворения количество углеводов уменьшается, идет накопление липидов. В зрелом семени ели остается большое количество крахмала - 33,3^, липидов содержится до 37,3%. Как и в семенах кедра, белок в семенах ели накапливается постепенно в течение зторого периода вегетации. Его присутствие впервые отмечено в июне. Зрелое семя содержит 9,3% белка.

Установлено, что именно снижение количества воды (водолотеря) определяет переход семени от активно метаболизируюиего состояния к покою, а увеличение ее в процессе набухания 1вододоступление) -выход из покоя и начало прорастания (Прокофьев, Холодова,1968). В начале вегетации хвоя кедра находится под покровом чевуА и имеет низкую (52,655) влажность. Со второй половины мая начинается ев рост и вместе с этим в ней увеличивается содержание воды до 64,2%. Максимальная оводненность хвои 70,3$) наблюдалась в августе, после чего содержание воды в хвое уменьшается.

Молодая хвоя ели аянской в начале вегетации содержит макси-цальное'количестзо влаги - 67,0^. В дальнейшей влажность хвои изменялась незначительно. Хвоя ели теряла влагу в конце вегетации.

Одновременного, ростом хвои гвкугвго года на репродуктивном побеге идет процесс формирования"и созревания семян. Семена хвойных покрыты кроющей бесплодной чешуей, кроме того сама кивка покрыта слоем смолы, что создай семяпочке особую закрытую атмосферу. При созревании семян кедра влажность семяпочки уменьшается с 70% до 22%. Та же картина наблюдается с изменением оводненности кроюших чешуй."

В начяле вегет.'дии семяпочка ели содержит до ЭОр воды, ¿¡аксиальная ее оводненность отмечена в июне - 93,6%. Влакность крою-вих чешуй достигала 80,1%. При созревании семян она постепенно снижалась. Зрелое семя ели содергит 19,6$ воды. Вии время ' влажность кроюших чешуй остается на уровне 56,1^. Процесс обезво-

*

живвния семени совпадаем с активным перераспределением веществ в семени. Идет накопление липидов, вода вытесняется из семени.

ГЛАВА 5. ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ В УДЛИНЕННЫХ ПОБЕГАХ

КЕДРА КОРЕЙСКОГО К Ш; АЯНСКОЙ МЕЖДУ ХВОЕЙ РАЗНОГО ВОЗРАСТА И РЕПРОДУКТИВНЫМИ ОРГАНАМИ

На репродуктивном побеге в качестве источников аесимилятов выступает хвоя разного возраста, а .также хлорофилле оде ржащие ткани репродуктивнь*} органов. По нашим наблюдениям, у кедра рост хвои и побега а'также шишек третьего года развития идет одновременно (рис.1). Рост хвои текущего года идет несколько медленнее. Основной прирост отмечен в июне-июле. Шишка третьего года развития уже сформирована к тому моменту, когда отмечен максимум прироста хвои, то-есть эти пройэссы различаются по времени. Однако рост побега идет гдновременно с ростом шишек.

У ели аянсной максимум прироста совпадает с максимальном ростом шишек. Рост-побега текущего года активизируется после окончания роста хвои и репродуктивных'органов (рис.2). .

Хзоя разных лет формирования у кедра/и ели обнаруживает различную способность ассимилировать углекислоту-за одно и то же время Интенсивность фотосинтеза формирующейся хвои зависит от уровня ее развития. Исследованиями ряда авторов показано, что лист становится сам поставщиком ассимилятов при достижении 50-70% своей постоянной величины. На поддержание собственной жизнедеятельности молодой лист тратит до ассимилятов, экспортируя большую часть их в другие органы растения (¡1окроносов,1983).

В различные периода:онтогенетического развития в растении меняются конкурентные отношения между потреблявшими и эксг ^тирующими органами за ассишлятыЛ. На репродуктивном побеге хвойных происходит рост и развитие хвои текущего года и репродуктивных органов; хвоя текуиего года формируется в течение одного вегетационного периода, а репродуктивные органы - 2-3 года. Шишка кедра корейского, развиваясь, застает формирование хвои двух поколений. Ассиыиляты поступают в шишку в течение длительного времени, поскольку у хвойных отмечен фотосинтез даже при -5°С.Нами обнаружены 14

С-ассимиляты, которые поступают в шишку только из хвои первого года.

В иае начинается рост побега кедра. Он ярко-зеленого цвета, и

Пергод вегетации '

Рис.1 • Рост регтродуктевнис органов, хзо* н побегов текущего года кедра I -рэггродуггивные оргшш; 2-хсэя; 3-побег

- и -

Период вегетации Рис. 2 - Рост репродуктивных органов, хвои и йобзга текущего года ели 1-рзпродукпшкые оргглп; 2-квоя; З-побег

сам способен фотосинтезировать. Примерно в течение I месяца вегетации масса шишки второго года развития увеличивается в два раза. Наиболее фотосинтетически активна хвоя первого года. Основной поток ассимилятов направлен в репродуктивные органы. Фотосинтетическая активность хвои второго года несколько ниже, но и она почти зсе С-асеимиляты поставляет в репродуктивные срганы.

В ионе отмечен максимум прироста побега кедра. Хвоя текущего года достигает 1/3 своих "взрослых" размеров, масса шишки - 84,9 г. Б это время происходит оплодотворение семяпочки. Отмечено поступление ^С-ассиииляхов из хвои текущего года в иишку. Увеличение массы шишки и ее линейных размеров идет гораздг быстрее, чем рост хвои у побегов текущего года. Хвоя первого года развития поставляет до 60% С-ассимилятов в репродуктивные органы, а хвоя второго года - до 48%.

В июле продолжается рост хвои текущего года, а побег практически прекращает свой рост. Уменьшается поступление ^С-ассимилятов в шишку и одновременно увеличивается их поступление в хвою текущего года. Шишка достигает своей ¡¿аксиальной массы. У хвои текущего года отмечен максимальный прирост. Хвоя всех"возрастов снижает поступление ^С-ассимилятов в репродуктивные органы.

В августе хвоя текугего года заканчивает свое формирование и

14

функционирует как взрослым лист, доставляя С-ассиииляты исключительно Б/репродукгивные органы. Несколько снижается поток продуктов фотосинтеза из хвои первого и второго года в шишку.

Рост и развитие репродуктивных органов кедра завершается в сентябре. Поступление С-ассиыгиляго.л в шишку прекращается. Из экспонированной хвои первого года продукты фотосинтеза лостучают в хвою текугего года и оттекают вниз по побегу. Шишка заканчивает cecí; жизненный цикл естественным опадевием.

Кроме хвси разного возраста свой ькчад в снабжение-продуктами счстосинтеза семяпочек вносят и челуи шишек кедра корейского. гЫ-л отмечена активная фотосинтетическая деятельность чешу;: еге в.апреле. Но, к согалекию, размеры сеияпочки настолько малы, в ней содержится такое большое количество воды, что после фиксации паи не удалось выделить продукты фотосинтеза.

В мае около 10% С-эссимилятов из чешуй поступило в сеы-псчку.

-14 -

• I.

"14 В гальнейшви- интенсивность поступления С-ассимилятов из чешуй в

оплодотворенную семяпочку возрастает и достигает своего максимального значения в июле. С августа, начинается спад и приток продуктов фотосинтеза постепенно превращается. В саше напряженные периода роста-репродуктивных органов чешуи поставляют наибольшее количество ассимилятов в семяпочку.

Во время максимального роста репродуктивных органов (июль) нами определялся состав продуктов фотосинтеза. Установлено, что от 50 до 92$/"^С-ассииилятов приходится на сахара. Являясь главными транспортными метаболитами, эти углеводы поступают в шишку из хвои старшего возраста.

Вегетативный рост ели аянскоЯ начинается на месяц раньше, чем кедра корейского. При экспонировании в атмосфере "'со, хвоя теку-Еего года, всо " С-ассимиляты остаются в ней. Из хвои перзого года 20;^ радиоуглерода поступает в репродуктивные органы и 15% в растушую хвою текущего года. Фотосинтетическая активность хвои второго года несколько ниже, но распределение продуктов фотосинтеза по ор-> ганам растения сходное. В июне хвоя текущего года заканчивает свой

рост и начинает функционировать как взросши лист., поставляя, в 14

основной, С-ассимиляты в репродуктивные органы. Семяпочка оплодотворена и начиваэтся активное накопление и перерапределение запасных веществ. В со хе время отмечен максимальный прирост побега. Хвоя первого года поставляет одинаковое количество продуктов фотосинтеза и в хвою текущего года и в шишку. Фотосинтетическая активность хвои первого и второго года одинакова.

В июле продолжается рост побега. Хвоя текущего года заканчивает свой рост. Она поставляет продукты фотосинтеза исключительно в репродуктивные органы. Отмечен отток С-ассймилятоз вниз по побегу. йз хвои первого года до 20% ^^С-ассимллятов и 6% из хвои второго года поступает в репродуктивные органы.

В августе увеличивается транспорт ^С-ассимилятов из хвои текуке го года в шишку. ¡Нижа имеет максимальную массу. Изменяется картина распределения радиоуглерода по генеративному побегу. Семена достигли -олсчно-восновой спелости и,очевидно, не в такой степени нуждаются в продуктах фотосинтеза. До 40% С-ассимилятов из хзои первого года поступают в хвою текущего года и только 20£ ра-

:оуглерода поступает в репродуктивные органы. Примерно такое хе

:стноаенке при поступлении ^С-зссимилятов из хвои второго года.

Ti

ti сентябрю окончательно прекракается транспорт 'С-асскииля-з в репродуктивные органы и их поток направлен исключительно б ою текущего roía и вниз по побегу. Хвоя текущего года порсхот:;;т разряд хвои первого года. На побеге закладываются вегетативные чки.

Как и у кедра, кровпие чешуя сеиян шешзк ели вносят свой вкдсг снабжение семян продуктами фотосинтеза. Начало фотосинтетячее-й активности чешуй отмечено нами в начале вегетации. Около 28," сиыилкровг'ного радиоуглерода погадает в семеча. В дальнейшем отупление С-ассимилятов в семена увеличивается. Пик активаос-приходлтея на июль, когда из чешуй в семена оттекает до 38% С-ассимилятов. Со временем идет спад активности поступления про-ктов фотосинтеза. К моменту созревания семян кроюпие чеоуи теря-езой зеленый цзет, буреют и расходятся,, семена вылетают из пип-

14

Картина распределения С-асскмнлятов на репродуктивной побеге i 14» • -

глядит так. ¿ начале вегетации с-ассиииляты из хвои разного

зраста поступают исключительно в репродуктивные органы. Затем в зные сроки (в зависимости от погодных условий) потребите..зи ставится хвоя текущего года. Но во всех случаях основным потреоэтв-а ^С-ассимилятов являются репродуктивные органы и они утроч.ч?«-эту функцию только в процессе созревания семян. По мере разл«-я хвоя текуиего года сама становится поставщиком продуктов ^ото-птеза в репродуктивные органы, арокигие чзиуи писек кедра коревого и ели самостоятельно фогосинтезируат и вносят определенный 14

лад в снабгение С-ассимилмаии семяпочек.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые исследованы йшзиологическяе процессы, происхедг.гие т-злесных растениях (кедр корейский и ель аянская) в перксд í обивания урогая семя... Изучен весь репродуктивный цикл этих рзстг-

- с момента закладки генеративных почек до полного созневин»?

'ян.

Изучаемые породы имеют длительный репродуктивный цикл. У кедрь ¿ена созревают на третий* а у ели на второй год после закладка

репродуктивных почек."Этот процесс состоят из ряда этапов, успеи ное ¡.рохождение которых может в значительной степени влиять на конечный результат - урожай. Вегетативные почки у кедра и ели за ладиваются осенью, а начинают свой рост весной следующего года. Репродукгйвные же почки закладывается несколько раньше - в июле-августе. Цветение и опыление происходит летом следующего года, с нако у кедра оплодотворение семяпочки наступает через год. Еве г оплодотворения'семяпочка накапливает большое количество углеводе и окончательно формируется. После оплодотворения начинается ее б ный рост и перераспределение запасных питательных вешеств. Углев ды, в основном крахмал, в семени превращаются в киры. Семена эти пород относятся к категории масличных и содержат большое количес во жира: кедр до 60%, а ель - до 37%. Внутренние изменения семен сопровождаются значительными трансформациями шишки: ее линейных размеров, массы, цвета, содержания воды. Основной рост шишки нас тупает после оплодотворения сешпочек.

Шишка голосеыешшх представляет собой сложное образование и содержит большое-количество семян. Не все они развиваются одинав во в содержат разное количество запасных питательных веществ. Пс нашим данный, масса семени зависит от местоположения в шишке. Пс содержанию липидов в семенах юнщек кедра могио выделить нескольк зон. Лучэие семена "располагаются в средней часги шишки.

На уроаай семян влияет снабжение ассшилятами репродуктивные оргавов. в моиват их роста и развитая« Атшшшцаонаый аппарат у хвойных представлен хвоей разного возраста. Идет непрерывная сме состояний и организаций фотосинтегаческого аппарата как в онтоге зе, так и в зависимости от периода вегетации. Соатвагспеняо рас личается вклад в снабжение ассюяшггами репродуктивных органов к хвои разных лег.' На репродуктивном побеге одновременно растет и формируется хвоя текущего года и репродуктивные органы, т.е. ода временно существуют*два аттрагируюяих центра.

Развитие побега и хвои текущего года значительно различаются у объектов наших исследований. У кедра корейского первым начинай расти побег и его рост совпадает с периодом активного формировав репродуктивных органов. Вся нагрузка в снабжении ассимилятами рг тугих тканей падает на хвою первого и второго года развития. Осе ной поток ассишлятов попадает^ репродуктивные органы. К перио;

плодотворвния хвст текущего года достигает 1/3. своих размеров; к тому времени отмечено ее участие в снабжении асскмилятами семян, а следующем этапе, когда репродуктивные органы достигли максималь-ых размеров и массы, поток ассимилятов в хвою текущего года воэ-астает. В этот период отмечается ее максимальный рост. Семена ступают в стадии колочно-восковой спелости. В дальнейшем, по мере х созревания, поток ассимилятов в репродуктивные органы ослабева-т. Кроющие чешуи шишек кедра содержат хлорофилл и самостоятельно отосинтезирувт, внося свой вклад в снабжение ассимилятами почек.

У ели аянской, в противоположность кедру, первой в рост трога-тся хвоя, а затем идет роет побега. Хвоя освобождается от почеч-ых чешуй рено (май) и к этому мопнту она достаточно сформироза-э. Однако в первый период роста она является потребителем аесиии-:я?ов, поступающих из хвои старшего возраста. После достижения :ИшкоП максимальной кассы начинается активный рост побега текущего 'ода. Хвоя текущего года активно поставляем ассимиляты в репродун-'изяне органы. По мере созревания семян поток ассимилятов из хвои ! шику прекращается. Как и у кедра, на протяжении всего вегатв-[иояного периода кроющие чешуи шишек ели самостоятельно фотосинте-шруют, поставляя ассимшшты только в семена". Основная нагрузка в набжении ассимиляташ растущих меристем падает на хвою первого ■ода. На следующий год ее .заменяет хвоя, сформированная в ^екупем ■оду.

Таким образом, нами получены данные о гвяерагивноа цикле у кэд->а корейского и ели аянской, отражающие последовательное прохожде-¡ие отдельных стадий формирования урожая семян. Дальнейшее нзуче-;ие генеративного процесса у эти: пород и выяснение влияния кз не-•о внешних факторов может позволить разработать конкретные.подхо-;ы к прогнозу урожая семян, а также рекомендовать определенные лэ-юхозяйственные мероприятия, направленные на повышение урожайности I сокрашение сроков периодичности семеношения. Без выяснения физи-)лого-биохимических особенностей генеративного процесса иввозц^но ¡азвивать семеноводство на современной уровне.

СПИСОК" РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

I. Иелашенко В.В. Оценка газоустойчивости некоторых видов дре-весно-кустарниковой растданзльности на основе анатомо-шизиологичес-ких мотодов диагностики //Адаптация древесных растений к экстрема, ныа условиям среды. Петрозаводск, 1981. С.27-28.

Йелаоенко В.В., Козина Л.В. Морфометрические и весовые zap: теристнки репродуктивных органов кедра корейского //Биологические основы рационального использования, преооразования и. охраны расти-дельного мира. Петропавловск-Камчатский, 1982. С.42-^5.

3. 1.1елашенко В.З.. Влияние токсикантов на плодоношение некоторых древесных и кустарниковых зидоз приморья //Методы картографического мониторинга природных объектов. Владивосток, 1985. С. 4-7-4.

¿йлашенко В.В., Татаринов С.Б. Влияние техногенного-загрязнения на репродуктивную способность кедра корейского //Air рсяоггк-ная и естественная динамика лесов юга Дальнего Востока. Владивосток, 19Ь9. С.108-111.

5. лелашенко В.В. Накопление запасных питательных веществ сет яаа:-; жздоа корейского //Кедрозо-широнодиственные леса Дальнего Во< тока. Владивосток, 1987. С.123-127.

6. .«¡елаиеяног В.В.",'Козина ¿.В. Транспорт аасишлятов из хвои разных лот в репродуктивные органы кедра корейского //Кедрово-ши-роколиственные леса Дальнего Востока. Владивосток,1987. С,160-166

7. Нелавенко В.В. Отложение запасных вевдетв в семенах ели аянской //Ель на Дальнем Востоке. Владивосток,1987. С.165-170.

8. Мелапенко В.В. Изменение овэдненности семян ели ^янской и кедра корейского в'процессе созревания //Ель. на Дальнем Востоке.-Втаттоттпмк, 1987. С. 170-173.

Сдано е печать 27.03.95 г. Об-ьем 1^3 п.л. Тира* 120 экз. Заказ 4с-

Участок оперативной полиграфии Приморского с.-х. ин-та. 692500, Уссурийск, ул. Раздольная, Ь.