Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возобновление кедра сибирского (Pinus sibirica du tour) в антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Возобновление кедра сибирского (Pinus sibirica du tour) в антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта"

□0347744Э

На правах рукописи

t j _ ! JifS

Пац Елена Николаевна

ВОЗОБНОВЛЕНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) В АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ СООБЩЕСТВАХ СЕМИНСКОГО ХРЕБТА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ АЛТАЙ)

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 СЕН 2009

Томск-2009

003477449

Работа выполнена в лаборатории мониторинга лесных экосистем отделения экологических исследований Учреждения Российской академии наук Института мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАИ

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Тимошок Елена Евгеньевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Гуреева Ирина Ивановна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Седелышкова Тамара Станиславовна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Красноярский

государственный технологический университет».

Защита состоится «14» октября 2009 г. в Ю00 час. на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: г. Томск, пр. Ленина, 34 а.

Автореферат разослан « ±0 » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Горные леса и особенно леса особозащитного комплекса, основу которых составляют подгольцово-субальпийские лиственпично-кедровые и кедровые леса, выполняют важные защитные, водоохранные и водорегулирующие функции, препятствуют развитию эрозионных процессов на горных склонах.

Анализ литературных источников показывает, что растительный покров многих хребтов Центрального Алтая (Семннский, Бащелакский, Ануйский, Чергинский, Иолго, Теректинский и др.) подвергся значительным антропогенным воздействиям (вырубка лесов, систематическая пастьба скота и др.), следствием чего явилось разрушение естественной растительности, изменение структуры и видового состава лесных сообществ (Куминова, 1960; Чевалкова, 1988; Антропогенная трансформация..., 1992 и др.). Бессистемные антропогенные воздействия, и особенно интенсивный выпас, привели к тому, что не только высокогорные субальпийские и альпийские луга, но также и смежные с ними кедровые леса верхней части лесного пояса, в значительной степени изменились. Экологические особенности подроста кедра в Центральном Алтае, как в ненарушенных, так и в нарушенных сообществах кедровых лесов до настоящего времени не изучены.

Цель работы - изучить возобновление кедра сибирского в антропогенно нарушенных кедровых сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта. В связи с этим были поставлены задачи:

• изучить морфологию надземной и подземной частей подроста кедра сибирского;

• выявить особенности накопления биомассы молодыми особями кедра;

• установить возрастной состав и онтогенетическую структуру субценопопуляций подроста кедра;

• изучить плотность и пространственную структуру субценопопуляций подроста;

• выявить связь семеношения и возобновления,-

• оценить возможности естественного возобновления кедра сибирского в нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта.

Научная новизна работы. Впервые для Центрального Алтая, па примере антропогенно нарушенных кедровых лесов верхней масти лесного пояса Семинского хребта, проведено углубленное изучение подроста кедра сибирского. Подробно изучены его морфологические особенности в условиях нарушенных сообществ на разных абсолютных высотах, дан анализ изменчивости высоты подроста, линейного прироста, диаметра стволика, длины корневой системы, сухого веса особи. Выявлены особенности ранних стадий онтогенеза особей кедра сибирского. Установлены пространственная и онтогенетическая структура, возрастной состав и плотность субценопопуляций подроста кедра в сообществах при разных видах антропогенных воздействий. Показана связь урожая ореха и естественного возобновления кедра. Проведена оценка жизненности подроста и особенностей возобновления кедра в антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса.

Практическая значимость. Полученные данные по изменчивости морфологических признаков молодых особей кедра, пространственного размещения подроста могут найти применение при оценке состояния возобновления в антропогенно нарушенных кедровых лесах на верхней границе леса. Данные сопряженного анализа динамики урожая ореха и возобновления кедра могут быть использованы для планирования лссовосстановительных работ при лесоустройстве.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его участии.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998); Первой региональной научно-практической молодежной конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); всероссийской молодежной научной конференции с участием стран CHI" «Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны): история, состояние и проблемы» (Барнаул, 2001); международной молодежной конференции «Леса Евразии в III тысячелетии» (Москва, 2001); научно-практической конференции «Кедровые леса Западной Сибири: современное состояние, использование и восстановление» (Томск, 2003), а также на межлабораторных семинарах и

научных сессиях Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в ведущих научных рецензируемых журналах, включенных в Перечень изданий, рекомендованных ВАК.

Структура н объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав и выводов. Текст иллюстрирован 12 таблицами, 23 рисунками и фотографиями. Список литературы включает 199 источников, в том числе 7 работ на иностранных языках.

Благодарности. За неоценимую помощь в работе, обучение, ценные консультации автор искренне признательна своему учителю доктору биологических наук Е.Е. Тимошок. Автор выражает благодарность за постоянную поддержку д-ру биол. наук В.Н. Воробьеву, канд. с.-х. наук И.А. Беху, канд. биол. наук С.А. Кривей, а также сотрудникам группы динамики и устойчивости экосистем канд. биол. наук С.А.Николаевой, канд. биол. наук Д.А. Савчуку, ст. науч. сотр. С.Н. Скороходову за обсуждение рукописи и ценные критические замечания. Глубокую благодарность выражаю членам семьи за помощь, понимание и поддержку.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ КЕДРА СИБИРСКОГО

Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour), в связи с его высокой экологической пластичностью, распространен как в горных, гак и на обширных равнинных территориях Сибири. Его современный ареал свидетельствует о морозоустойчивости и относительной влаголюбивое™ вида (Крылов, 1961; Крылов и др., 1983). Из темнохвойных пород кедр наиболее светолюбив (Поварпицын, 1944; Каппер, 1954; Кирсанов, 1970), что позволяет ему формировать верхнюю границу леса.

В горных районах Южной Сибири, в том числе и на многих хребтах Северо-Восточного и Центрального Алтая (Куминова, 1960), кедр сибирский является основной лесообразующей породой в составе лесов верхней части лесного пояса (1800-2400 м над уровнем моря в Центральном Алтае). Особенности пространственного распределения кедра сибирского и возможность длительного самоподцержания его ценопопуляций определяются

его экологической пластичностью, позволяющей адаптироваться к условиям различных местообитаний, в том числе и формировать верхнюю границу леса в достаточно увлажненных (семиаридных) районах Центрального Алтая. Здесь кедр встречается на верхней границе леса разных экологических типов: термической, ветровой, эдафической (по Горчаковскому, Шиятову, 1985).

Распространение кедра в верхней части лесного пояса и на верхней границе леса в значительной степени связано с такой его биологической особенностью как зоохория. Основным распространителем семян кедра является тонкоклювая кедровка (Nucifraga сагуосШас1ев тасгогкупскш Ь.).

До настоящего времени большая часть сведений о численности подроста и его морфологических особенностях существует для Западно-Сибирской равнины и низко- и среднегорных кедровников Алтая и Саян (Поварницын, 1944; Галазий, 1954; Смирнов, 1956; Крылов, 1962; Поликарпов, Бабинцева, 1963; Поликарпов, Назимова, 1963; Таланцев, Куликов, Пряжников, 1964; Крылов и др., 1967,1983; Куликов, 1971; Сабитов, 1977; Таланцев и др., 1978; Таланцев, 1981; Парамонов, 1982; Романенко, Елисеева, 1982; Поликарпов, 1985; Беньков и др., 1998; Николаева, 2002).

О влиянии разных видов антропогенных воздействий (вырубки, гари, выпас) на возобновление хвойных лесов в горах Южной Сибири до настоящего времени существуют лишь самые общие представления (Поварницын, 1944; Поликарпов, Назимова, 1963; Титов, 1968, 1971, 1973, 1977; Куделя, 1989; Антропогенная трансформация..., 1992).

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования экологии подроста кедра сибирского проводились в южной части Семинского хребта на границе Обской и Катунской групп речных бассейнов Горного Алтая (Куминова, 1960).

Район исследований, высотные отметки которого колеблются в пределах 1570-2100 м над уровнем моря, характеризуется умеренным количеством тепла и влаги. Среднегодовая температура воздуха в верхней части лесного пояса Семинского хребта составляет -4,7°С. Средняя температура самого теплого летнего месяца - июля - колеблется от +9,2 до +12,1°С, годовое количество

осадков - от 450 до 800 мм. Коэффициент увлажнения 0,5-2,2 (Севастьянов, 1988). В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровых леса\ высота снежного покрова в конце марта — начале апреля в среднем составляет 0,6-0,7 м. На участках, расположенных в непосредственной близости от верхнего предела произрастания деревьев, он неравномерен: на открытых участках - он почти отсутствует, а в группах деревьев кедра формируются су фобы высотой 1,5-3 м (Хуторной, 2000).

Под кедровниками верхней части лесного пояса (1710-2100 м над уровнем моря) развиты горно-лесные бурые почвы. Ниже 1600 м над уровнем моря бурые лесные почвы замещаются горно-лесными черноземовидными почвами, приуроченными к нижним частям склонов долин рек Туекта и Сема (Комплексные исследования..., 1999; Давыдов, 2003).

В верхней части лесного пояса Семинского хребта (1570-2100 м чад уроавнем моря) распространены различные варианты кедровых разнотравных лесов, в травяном ярусе которых преобладают Géranium albißorum Ledeb., Calamagrostis obtusata Trin., с невысоким обилием и высокой встречаемостью отмечены лесные виды Роа sibirica Roshev., Aconitum septentrionale Koelle, Bupleurum aureum Fish. Ex Hoffm., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Trollius asiaticus L. и др. Такие леса абсолютно преобладают в районе Семинского перевала (Комплексные исследования..., 1999; Тимошок и др., 2001).

На пространственное распределение растительного покрова в данном районе значительное влияние оказывали и оказывают высокая антропогенная нагрузка: рубки леса, пожарьг, выпас скота. В районе исследований пастбищная дигрессия, как и во многих других районах Алтая, создает острые экологические проблемы (Паламарчук, 1954; Лащинский, 1958; Тимошок, Скороходов, Воробьев, 2001; Воробьев, Бех, 2003).

После распада СССР в начале 90-х годов XX в. резко сократилось поголовье животных и прекратился перегон скота из Монголии. Пастбищная нагрузка на сообщества верхней части лесного пояса Семинского хребта снизилась, но выпас скота оставался достаточно интенсивным (Пшеничная, 1997; Чсвалкова, 1998; Скороходов, 1998), что создавало и создает для возобновления и сохранения лесных пород неблагоприятные условия.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект изучения - подрост кедра сибирского в сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта. Стационарные исследования

проводились в 1999-2002 годах на базовом высотном экологическом профиле на постоянных пробных площадях, заложенных сотрудниками Филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН на склонах г. Сарлык (2507 м над уровнем моря) и г. Тияхту (1890 м над уровнем моря).

Основой для написания работы послужили данные, собранные на 7 постоянных пробных площадях (ГШ), на склонах разной экспозиции и крутизны площадью до 1 га. Характеристика пробных площадей дана в таблице 1.

Основой методического подхода к изучению морфологических особенностей надземной и подземной частей подроста кедра сибирского в верхней части лесного пояса послужили методические указания A.B. Побединского (1966).

Анализ надземной части был проведен на 350 модельных экземплярах кедра. Детальный морфологический анализ корневых систем подроста также проводился на модельных особях по методикам В.А. Колесникова (1955) и М.И. Калинина (1975).

Для анализа связи возобновления с семеношением были закартированы единично стоящие плодоносящие кедры, распределение кустарников и молодые особи кедра, у которых был определен абсолютный возраст. Для изучения связи семеношения и возобновления кедра репрохронологическим методом (Воробьев, 1979; Воробьев и др., 1990) была восстановлена динамика урожаев (Савчук, 1995).

Для изучения пространственной структуры субценопопуляций подроста кедра на всех пробных площадях (в подгольцовых редколесьях, кедровых лесах, на вырубке и гари) исследовали его размещение и влияние материнского полога и кустарникового яруса.

Для группировки подроста по биологическому возрасту нами была принята классификация онтогенетических (возрастных) состояний, разработанная Т.А. Работновым (1950) и дополненная A.A. Урановым (1975), с учетом работ A.M. Романовского (2001) но ели на южной границе распространения темнохвойных зоны широколиственных лесов в европейской части России и С. А. Николаевой (2002) по кедру, проводившиеся на территории Западно-Сибирской равнины.

Таблица )

Характеристика постоянных пробных площадей в верхнем части лесного пояса Ссмннского хребта

№№ ПП Площадь, га Растительное сообщество Высота над уровнем моря, м Рельеф и крутизна о склона. Экспозиция Состав древесного яруса Кол-во деревьев, экз./ га Средние значения Относительная полнота

Возраст, лет Вы- ! Дна-сога, j метр, м | см БОНН! ст

1 0,1 Брниково-мелкотравно-лриадовое кедровое редколесье 2100 Склон 10е ЮЗ 10К ед, Е, Ли 1515 40-80 i 3,1 1 9,6 - Va

2 0,05 Мелкотраямо-дриадовое кедровое редколесье 2000 Склон 10' 3 10 К 1750 40 1.7 4,5 - Va

2 0,3 Кедровник ершжовыЛ разнотравко-зеленомошныГ! 1810 Склон 5' СВ 10 К ед. К 480 80 350 10,3 i 21,2 12,7 | 03.6 о,ь V

5 0,5 Ерниково-зеленомошные заросли 1810 Склон 5* ЮЗ ед. Е, К - - 1,1 | - - -

б 0 J Кедровник разнотравный то Склон 5' СВ 10 К ел. И, Ли 180 120 13,3 i 39,0 i 0.7 V

15 1,0 Закустарепное разнотравное сообщество 1740 Склон 10* СЗ 10 К* ед. Е, Ли - - ! j - -

7 0,9 Кедровый молодняк заку старенный, вейниково-ризнофавнын 1570 Склон 10' ЮВ 10К ед. Н, Ли 83 50 1.2 1 1 ............. 1...... 7,2 i 22.0 i 0.5 V

Примечания: К - кедр, Е - ель, Ли - лиственница; ед. - единично; * - состав древостоя до пожара.

Обработка данных проведена с помощью стандартных статистических методов (Зайцев, 1984; Лакин, 1990) с использованием пакета прикладных программ Microsoft. Для оценки статистической значимости различий морфологических признаков подроста кедра сибирского использовался доверительный интервал. Для определения согласованности варьирования различных признаков, рассчитаны коэффициенты корреляции, которые в связи с малыми выборками (и < 20) подвергались z - трансформации Фишера.

На базе пробных площадей заложено 830 учетных площадок для изучения особенностей морфологии молодых особей, по 540 площадок для исследования возрастной и онтогенетической структуры субценопопуляций кедра. На этих же постоянных пробных площадях закартировано 7 участков для изучения их пространственной структуры.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОДРОСТА КЕДРА СИБИРСКОГО

Состояние и жизненность подроста кедра сибирского могут быть охарактеризованы особенностями морфологического строения отдельных органов. Среди основных морфологических признаков, определяющих состояние подроста, обычно используют общий габитус (Поликарпов, Бабинцева, 1963; Судачкова, 1965), прирост в высоту (Джурджу, 1957; Смирнов, 1967; Судьев и др., 1976); степень охвоения (Веретенников, 1986), длину хвои (Расторгуева, 1963), соответствие высоты и диаметра стволика (Бех, Николаева, 2008) и т.д.

В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта оценены особенности морфологии надземной части молодых особей кедра сибирского для трех возрастных групп: младшей - 5-11, средней - 12-15 и старшей - 16-23 лет. В связи с неравномерностью встречаемости особей в лесных сообществах наиболее детально изучена морфология младшей возрастной группы (5-11 лет). Для этой группы выявлено, что достоверные отличия по высоте отмечены для годгольцовых кедровых редколесий и гарей на верхней границе кедровых лесов. Диаметр стволика у подроста, обитающего под взрослыми деревьями при интенсивном выпасе в 4 раза ниже, чем на гарях и вырубках. Высота подроста 12-15 и 16-23 летнего возраста достоверно не отличается от высоты особей младшей группы.

При исследовании одновозрасгного подроста, присутствующего во всех исследованных сообществах (табл. 2), было отмечено достоверное увеличение

среднего прироста центрального побега только в закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. на верхней границе кедровых лесов.

Максимальное значение средней высоты — 22,3 см отмечено в сообществе на гари 1985 г. с отсутствием антропогенного влияния в настоящее время, высокое - 17,8 см в ненарушенном подгольцовом кедровом редколесье. Использование такого показателя как средняя высота подроста в верхней части лесного пояса Семинского хребта в условиях высокой инсоляции (Выгодская, 1981), с суровыми зимними ветрами и т.д. обычно используемого в лесной таксации вряд ли пригодно, так как в обследованных сообществах соотношение приростов центрального и боковых побегов меньше 1,0 и достоверно не отличается. Это связано с тем, что боковые побеги в этих условиях в 96% случаев заменяют центральный побег.

Таблица 2

Морфологические показатели 10-11-летнего подроста кедра в верхней части лесного пояса

Показатель Местообитания

Ерниково-мелкотравно-дриздовос кедровое редколесье (2100 м над уровнем моря) Мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье но вырубке и гари 1967 г. (2000 м над уровнем моря) Заку старенное разнотравное сообщество по зарастающей гари 1985 г. (1740 м над уровнем моря) Кедровый молодняк заку старенный, вейниково-разнотравный по вырубке 1967 г. (1570 м над уровнем моря)

Высота, см 17.8±4.6 8.6-27.0 10.4 + 0.5 9.4-11.4 22.3 + 5.4 11.5-33.1 (=24,1)

Диаметр стволика у шейки корня, см 0.66 + 0.15 0.36-0.96 0.39 + 0.02 0.35-0.43 0.59± 0.12 0.35-0.83 2.31 ± 0.45 1.41-3.21

Прирост центрального побега, см 1.7±0.4 0.9-2.5 1.0±0.1 0.8-1.2 2.2±0.5 1.2-3.2 (=2,4)

Прирост центрального побега за последний год, см 2.3 + 0.7 0.9-3.7 1.0±0.1 0.8-1.2 2.1 + 0.6 0.9-3.3 (=3,1)

Прирост бокового побега за последний год, см 2.2 ±0.8 0.6-3.8 1.2 ± 0.1 1.0-1.4 3.2±0.7 1.8-4.6 5.0 ±0.9 3.2-6.8

Отношение приростов центрального побега к боковому 0,8 0,8 0,7 0,5

Примечания: в числителе - среднее значение и его ошибка, в знаменателе -доверительный интервал. В скобках даны значения, где ошибка составляет более 30 %.

В кедровых редколесьях на верхней границе групп деревьев перевершинивание и раздвоение стволиков, побеги замещения встречаются у 92-96 % особей. У 50-70 % из числа поврежденных особей, центральные побеги деформированы после гибели верхушечной почки. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семииского хребта 53 % особей подроста деформированы механическим антропогенным воздействием - скашиванием, вытаптыванием и т.д.

Со снижением абсолютной высоты наблюдается тенденция увеличения длины и сухого веса хвои подроста кедра, хотя статистические различия этого показателя не выявлены. Длина хвои у подроста растущего под материнским пологом снижена по сравнению с открытыми участками.

Одним из показателей выживаемости кедрового подроста в верхней части лесного пояса Семииского хребта является морфология корневых систем. В исследованных сообществах расположение корневой системы подроста кедра сибирского поверхностное - в 10-25 см слое почвы. Сосущие корни сосредоточены в гумусовом горизонте (до 10 см), скелетные углубляются в почву, чтобы обеспечить опору для надземной части. Длина корневой системы во всех исследованных сообществах в 3 раза больше высоты надземной части. Формирование поверхностной корневой системы и отмирание главного корня начинается с 16 лет.

По насыщенности почвы корнями (рис. 1) для всех исследованных сообществ свойственно распределение всей корневой системы в гумусовом горизонте почвы.

Особи младшей возрастной группы (5-11 лет) в изученных сообществах образуют меньшее число корней всех порядков ветвления с диаметром более 1 мм (скелетные), чем подрост в средней и старшей возрастных группах.

Для молодых особей кедра сибирского распределение корней в почвенных горизонтах следующее: у особей младшей возрастной группы наибольший процент корней сосредоточен в 20 см слое почвы; у особей средней группы - от 20 % и при интенсивном выпасе до 73 % корневые системы располагаются в слое почвы 20-25 см; у старшей - основная масса корней (60 %) находится в верхнем слое почвы до 20 см.

а) 5-11 лет

е

с

с

о>

X

В.

100-, 50 0

10050-О

100

50'

б) ) 2-15 лет

Ш 5-10 см Н 10-20 см □ 20 см и гл\'5же

в') 16-23 лег

А Е В Г Д Е

Рис. 1. Распределение корней подроста кедра различных возрастных групп по почвенным горизонтам.

Условные обозначения: А - ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье (2100 м над уровнем моря); Б - мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье на вырубке и гари 1967 г. (2000 м над уровнем моря); В - кедровник разнотравно-зеленомошный на вырубке 1967 г. (1810 м над уровнем моря); Г- закустаренное разнотравное сообщество на зарастающей гари 1985 г. (1740 м над уровнем моря); Д - кедровник разнотравный (1710 м над уровнем моря); Е - кедровый молодняк закустаренный, вейниково-разнотравный на вырубке 1967 г. (1570 м над уровнем моря).

Вычисленные преобразованные коэффициенты корреляции (показатели 2) между весом надземной и подземной частей молодых особей кедра младшей возрастной группы подроста (от 0,758 до 1,946) во всех исследованных сообществах превосходит предельное табличное значение случайных колебаний. Таким образом, они достоверны и свидетельствуют о заметной связи между весом надземной и подземной частей подроста не зависимо от степени влияния, как неоднородностсй среды обитания, так и антропогенных воздействий.

Морфологические показатели позволяют оценить общую фитомассу и выявить влияние верхнего полога на рост подроста кедра в верхней части лесного пояса. У особей младшей возрастной группы (5-11 лет) отмечено увеличение фитомассы хвои и веса стволика с ветвями по мере снижения

высоты над уровнем моря. Максимальная масса хвои наблюдалась в нарушенном кедровнике разнотравном.

Соотношение фитомассы частей молодых особей кедра в средней (12-15 лет) и старшей возрастной группе (16-23 лет) следующее: вес корневой системы составляет около 1/3 от фитомассы особи, а стволик с ветвями и хвоя по весу одинаковы (35 % фитомассы). В нарушенном вырубкой и гарью 1967 г. мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье соотношение массы частей в старшей возрастной группе имеет прямо противоположную картину.

ГЛАВА 5. ПЛОТНОСТЬ И СТРУКТУРА СУБЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПОДРОСТА КЕДРА

Изучение динамики плотности молодых особей кедра в 1998-2001 гг. на постоянных учетных площадках (табл. 3) показало, что только что только в мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье она увеличилась на 46 %, (с 50 до 73 зкз./ЮО м2), по сравнению с 1998 г. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса плотность подроста уменьшилась от 12 до 100 %.

Таблица 3

Динамика плотности кедрового подроста в сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта

Растительное сообщество Высота над уровнем моря Год учета подроста Отпад подроста, %

1998 2000 2001

Мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье по вырубке и гари 1967 г. 2000 50 100 61 122 73 146 0

Кедровник разнотравно -зеленомошный по вырубке 1967 г. 1810 49 100 44 89,8 43 87,8 12

Закустаренное разнотравное сообщество по зарастающей гари 1985 г. 1740 169 100 144 85,2 110 65,1 35

Кедровник разнотравный 1710 14 100 1 7 0 0 100

Кедровый молодняк закустаренный, вейниково- разнотравный по вырубке 1967 г. 1570 42 100 6 14,3 4 9,5 91

Примечания: в числителе - экз./100 м2, в знаменателе динамика плотности в %.

Максимальный отпад особей отмечен в кедровнике разнотравном - 100 % (14 до Оэкз./ЮО м2), высокий (91 %) в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравиом по вырубке 1967 г., где в первый год исследования (1998 г.) плотность подроста составляла 42 экз./100 м2, а через 3 года - в 2001 г. она снизилась в 10 раз, что связано, прежде всего, с физическим уничтожением подроста на незакустаренных участках при сенокошении и выпасе домашшгх животных.

Для оценки успешности естественного возобновления недостаточно только изучения плотности. Существенным моментом при характеристике этого процесса является пространственное распространение подроста.

При изучении пространственного расположения молодых ос обей кедра, в нодгольцовых редколесьях на верхней границе групп деревьев выявлено, что подрост расположен только по периметру кулис, сформированных старшим поколением деревьев кедра сибирского (рис. 2) либо зарослей березки круглолистной (Betula rotundífolia Spach) и жимолости алтайской (Lonicera altaica Pall.).

на верхней границе групп деревьев.

Условные обозначения: сплошной линией отмечена проекция крон кулис деревьев кедра; пунктирной линией - проекция крон кустарников; точками -единичный подрост кедра; треугольниками - биогруппы молодых особей кедра и его высота в см.

В верхней части лесного пояса в кедровнике ерниковом разнотравно-зеленомошпом подрост кедра размещается по периметру зарослей березки круглолистной, единично встречается между группами этого кустарника и отсутствует под материнским пологом (Пац, 2000).

В кедровнике разнотравном распределение молодых особей отличается от всех других изученных сообществ. Подрост кедра сибирского в 1998 г. был единичен и приурочен к моховому покрову в окнах между деревьями и на валеже и по периметру проекций крон взрослых деревьев и кустарников и в дальнейшем исчез, что связано, видимо, с чрезмерным выпасом скота на данной территории.

В закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. при полном отсутствии выпаса преобладающий подрост имеет довольно равномерное расположение по площади и не сгруппирован по периметру кустарников. Тенденция распределения подроста кедра биогруппами сохраняется независимо от возраста.

В кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном, сформировавшемся на вырубке 1967 г. молодые особи кедра расположены строго по периметру крон кедра и зарослей кустарников, в связи с высоким антропогенным прессом в этом сообществе.

Распределение подроста кедра сибирского по площади сообществ относится к групповому. В категорию отпада и угнетенных особей в первую очередь попадает подрост, отставший по росту в высоту и времени поселения в группе как и в темнохвойной тайге (Карпов, 1969). Лидерами в каждой группе остаются более высокие экземпляры кедра.

Среди антропогенных воздействий рубки накладывают существенный отпечаток на масштабную мозаику кедровых лесов в верхней части лесного пояса Семинского хребта, здесь они не инициируют вспышки возобновительного процесса, в то время как на равнине для таежной зоны Западной Сибири (Таланцев, Куликов, 1971; Савчук, Николаева, 1995) они являются первопричиной лесовозобновления.

Возрастной состав представляет собой один из существенных признаков популяций. От него зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость.

В возрастных спектрах на верхней границе групп деревьев (рис. 3 А. В) представлен подрост от 5 до 23 лет. Здесь преобладаю! молодые особи 1!, 12, 14, ! 6-легиего возраста, суммарное участие которых составляет около 62 %,

£ 2*4

в tf а

Ï 10

S s

i) 30

U 1ч-

Ifl-

11 E

îiLiÉll

in IS M

l'.'i. * l гнщюстз. ICI

Рис. 3. Возрастной спектр подроста кедра сибирского в сообществах верхней части лесного пояса. Условные обозначения те же, что и на рисунке I.

Па верхней границе кедровых лесов возрастные спектры значительно отличаются и представлены особями кедра от 6 до 20 дет: в разреженном разнотравно-зеленомотном кедровнике, нарушенном вырубкой 1%7 г. и выпасом ( В) преобладают молодые особи 9-11 лет, участие которых составляет 70 %; в сообществе, формирующемся по гари 1985 г. (Г) 6-1 I-летние экземпляры составляют 100%; в кедровнике разнотравном (Д), нарушенном интенсивным выпасом, в отдельные годы бы.чи представлены только 6-8-летние особи кедра: в кедровом молодняке заку старенном вей пиков о-разнотравном по вырубке 1%7 г. (Б) наибольшее участие (по 13-14 %) отмечено для подроста 11. 16 и 17-летнис особи (суммарное участие - 40%). Во всех кедровых лесах, нарушенных различными антропогенными воздействиями, отсутствовал подрост 5, 12-13 лет.

Помимо календарного возраста мы разделили подрост по биологическому возрасту, т.е. по онтогенетическим состояниям.

В верхней части лесного пояса Се ми НС кого хре-бта в исследованных сообществах у молодых особей кедра сибирского в л регенеративном периоде было выделено три онтогенетических состояния: ювенильное имматурнос (¡т) и виргикильное (у). У имматурных особей кедра выделены две подгруппы, различающиеся степенью сформированное™ кроны: молодые особи, имеющие песформированную крону - нп| и со сформированной кроной - нп2.

По соотношению онтогенетических состояний были построены онтогенетические спектры субценопопуляций подроста, которые в исследованных сообществах (рис. 4) имеют свои особенности.

¡223

Рис. 4. Онтогенетические спектры субценопопуляций подроста кедра в верхней части лесного пояса Семинского хребта. Условные обозначения. Онтогенетическое состояние^ — ювенильное; 1ШI -имматурное 1; ¡ш2 - им м ату р но с 2; V - виргинильное. Остальные условные обозначения те же, что и на рисунке 1.

В ненарушенном ерниковом мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье (А) преобладают имматурные особи (¡ш2), участие которых составляет 41 %; более низкое участие отмечено для ювенильных (]) 27 % и имматурных особей (¡Ш|) 32 %.

В кедровом редколесье, по гари и вырубке 1967 г. (Б), с умеренным воздействием выпаса, преобладают ювенильные особи (46%), значительно участие имматурных особей ¡т, (24 %) и отмеченных только здесь виргинильных особей V (24 %). Участие имматурных особей ¡ш2 очень незначительно - 6 %.

В исследованных нарушенных кедровых сообществах верхней части лесного пояса онтогенетические спектры имеют значительное сходство. В кедровнике разнотравно-зеленомошном по вырубке 1967 г. (В), закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. (Г) и кедровом молодняке закустаренном, всйниково-разнотравном по вырубке 1967 г. (Е) преобладают ювенильные (]) особи, а доля имматурных особей Ш1| и ¡пъ уменьшается. В кедровнике разнотравно-зеленомошном по вырубке 1967 г. (В) с умеренной аш-ропогенной нагрузкой подрост кедра распределен следующим образом: 49% ювенильных (]) особей, 34% имматурных (¡ГП|) и 17% иммагурных (нп2). При отсутствии выпаса в закустаренном разнотравном сообществе по зарастающей гари 1985 г. (Г) участие ювенильных 0) особей максимально - 47 %, значительно участие имматурных особей (¡ГП|) — 40 %, а наименьшее имматурных (¡т^) - 13 %. В кедровнике разнотравном (Д) при интенсивном выпасе в первый год исследования преобладали имматурные особи (нпО - 41 % и ювенильные особи 0 - 38 %, а имматурных особей (¡т2) было почти в два раза меньше - 21 %. В кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном по вырубке 1967 г. (Е) с высокой антропогенной нагрузкой (выпас, сенокос) максимальное количество подроста 71 % относится к ювенилыюму состоянию (|). Участие имматурных особей обеих подгрупп (¡Ш) и ¡т2) значительно ниже и в сумме составляет 29 %.

Было выявлено, что при отсутствии антропогенных нарушений или однократном антропогенном воздействии (рубка, пожар) в онтогенетических спектрах ни одна группа не доминирует. При систематических антропогенных нарушениях (выпас скота различной интенсивности) преобладают ювенильные особи, а доля имматурных уменьшается.

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО В ВЕРХНЕЙ ЧАСТИ ЛЕСНОГО ПОЯСА

В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном (1570 м над уровнем моря) после вырубки материнского древостоя в 1967 г. первые молодые особи кедра появились через 12 лет. Годам высоких урожаев соответствует увеличение плотности подроста. Преобладает подрост кедра сибирского 11 лет.

Жизнеспособность кедрового подроста в антропогенно нарушенных сообществах оценивалась по шкале, предложенной И.А. Бехом (1974), критерию Л.А. Жуковой (2001) и по соотношению массы тонких корней и надземной части по ГОСТу (ГОСТ 24835-81). Подрост во всех исследованных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта отнесен к среднему жизненному состоянию (по И.А. Беху, 1974) и высокому уровню жизненности (по Л,А, Жуковой, 2001). Жизнеспособность кедрового подроста, оцененная по отношению массы корней диаметром менее 1 мм и надземной части подроста (ГОСТ 24835-81) в верхней части лесного пояса Семинского хребта, усиливается по мере приближения к верхнему пределу произрастания кедра. В ненарушенном ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье особи с низким уровнем жизненности составляют не более 18% от общего количества, что объясняется суровыми условиями среды на верхнем пределе произрастания кедра. Наибольшее количество подроста (100%) с низким уровнем жизненности установлено в кедровнике разнотравном с интенсивным антропогенным воздействием, где под влиянием выпаса отмечено уплотнение почвы. Возобновление кедровой формации в верхней части лесного пояса Семинского хребта можно охарактеризовать в целом как удовлетворительное.

ВЫВОДЫ

1. Высота особей подроста младшей возрастной группы 5-11 лет и средней группы 12-15 лет исследованных антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта, произрастающих под взрослыми деревьями кедра, в 2 раза ниже, чем на гари. Средний диаметр стволика молодых особей кедра в старших возрастных группах (12-15 и 16-23 лет) в этих же сообществах в 4 раза меньше, чем на гарях и вырубках.

2. Формирование кроны в подгольцовых кедровых редколесьях Семинского хребта у 92-96 % особей сопровождается перевершиниванием и

раздвоением стволиков. У 50-70 % особей из их числа годичные побеги деформированы после гибели верхушечной почки. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса 53% особей подроста деформированы механическим антропогенным воздействием - скашиванием, вытаптыванием и Т.д.

3. Во всех исследованных сообществах корневая система подроста кедра сибирского расположена в верхнем горизонте почвы (10-25 см). Сосущие корни сосредоточены в гумусовом горизонте почвы (до 10 см). Формирование поверхностной корневой системы и отмирание главного корня начинается с 16 лет.

4. Основная масса органического вещества у подроста кедра сибирского сосредоточена в надземной часги растения и в 2 раза превышает подземную. Длина корневой системы во всех сообществах в 3 раза больше высоты надземной части. Фитомасса хвои у подроста под верхним пологом в 3 раза больше, чем в подгольцовых редколесьях.

5. В подгольцовых кедровых редколесьях Семинского хребта представлен подрост 5-23 лет, в котором преобладают молодые особи 11-16-летнего возраста. Во всех кедровых лесах, нарушенных различными антропогенными воздействиями, отсутствовали экземпляры 5, 12-13 лет и старше 20-летнего возраста. Подрост кедра сибирского отнесен к 3 онтогенетическим состояниям: ювенильному, имматурному и виргинильному. В мало нарушенных антропогенным воздействием сообществах преобладают имматурные особи, в нарушенных - ювенильные. Виргинильныс особи кедра присутствуют только в мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г.

6. Плотность кедрового подроста за годы наблюдений увеличилась на 46 % только в ненарушенном мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье. В сообществах с наибольшим антропогенным прессом отмечен высокий отпад особей кедра (91-100%). Молодые особи кедра в нарушенных подгольцовых редколесьях и кедровых лесах выживают только по периметру кулис взрослых деревьев и зарослей кустарников.

7. В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровом молодняке закустаренном, вейииково-разнотравном (1570 м над уровнем моря) первые молодые особи кедра появились через 12 лет после вырубки материнского древостоя. Годам высоких урожаев ореха соответствует увеличение плотности подроста кедра.

8. Кедровый подрост в исследованных антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта был отнесен к среднему жизненному состоянию и высокому уровню жизненности. Возобновление кедровой формации в верхней части лесного пояса Семинского хребта можно охарактеризовать в целом как удовлетворительное.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в ведущих научных рецензируемых журналах включенных в Перечень изданнй, рекомендованных ВАК:

1. Воробьев B.IL, Бех И.А., Пац E.H., Давыдов В.В. Ветровалы в кедровых лесах Горного Алтая // Лесное хозяйство. - 2003. - № 3. - С. 23-24.

2. Пац E.H. Морфологическая структура кедрового подроста на верхней границе леса // Лесоведение. - 2004. - № 6. - С. 69-73.

Работы, опубликованные в других научных изданиях:

3. Пац E.H. Возрастная структура возобновления кедра сибирского на верхней границе леса г. Сарлык (Алтай) // Экология таежных лесов : тезисы докл. межд. конф. 14-18 сентября 1998 г. - Сыктывкар, 1998. - С. 50.

4. Пац E.H., Савчук Д.А., Воробьев В.Н. Связь динамики урожаев и возобновления кедра сибирского на Семинском перевале в Центральном Алтае // Проблемы региональной экологии : материалы I регион, науч.-практич. конф. молодежи. - Томск, 2000. - Вып. 6. - С. 84-86.

5. Воробьев В.Н., Нарожный Ю.К., Тимошок Е.Е., Ростовский И.Н., Бочаров А.Ю., Бокша C.B., Пац E.H., Хуторной О.В. Комплексные эколого-биологические исследования в высокогорной зоне Центрального Алтая // Гляциология Сибири. - Томск : Изд-во Томского гос. ун-та, 2000. - Вып. 5 (20). -С. 18-27.

6. Воробьев В.Н., Хуторной О.В., Амяго Е.М., Бочаров А.Ю., Иванова H.A., Кособуцкая E.H., Малянова О.Ю., Пац E.H., Петрова Е.А., Савчук Д.А., Соболевская Ю.С. Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая // Проблемы региональной экологии : материалы I регион, науч.-практич. конф. молодежи. - Томск, 2000. - Вып.6. - С. 21-22.

7. Пац E.H. Экологические условия размещения подроста кедра сибирского на вырубках (Семинский перевал, Республика Алтай) // Экология и

рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы : материалы международной конференции. - Томск, 2000. — Т. 3. — С. 92-94.

8. Hau E.H. Динамика возобновления кедра сибирского в субальпийском поясе Нейтрального Алтая // Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны). История, состояние и проблемы : материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ. - Барнаул, 2001. -С. 113-116.

9. Бочаров А.Ю., Бокша C.B., Пац E.H. Таксационная характеристика древостоев субальпийского пояса Семинского хребта (Центральный Алтай) // Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны). История, состояние и проблемы : материалы Всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ. - Барнаул, 2001. - С. 45-49.

10. Хуторной О.В., Бочаров А.Ю., Читоркин В.В., Бокша C.B., Пац E.H. Использование комплексной оценки кедровых насаждений при проведении рубок промежуточного пользования [Электронный ресурс] // Леса Евразии в III тысячелетии : тез. докл. межд. молодежной конф. - Электрон, дал. -- М., 2001. -URL: http://www.bioscience.ru/Conference^coForest/Sections/l.html.

11. Пац E.H. Состояние естественного возобновления в высокогорье Центрального Алтая (на примере Семинского хребта) И Проблемы кедра. Экология, современное состояние, использование и восстановление кедровых лесов Сибири. - Томск, 2003. - Вып. 7. - С. 120-126.

Тираж 100 экз. Отпечатано в КЦ «Позитив» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пац, Елена Николаевна

2.1. Рельеф

2.2. Климат

2.3. Почвы

2.4. Растительность

Глава 3. Материалы и методы исследований

Глава 4. Морфологические особенности подроста кедра сибирского

4.1. Морфология надземной части подроста

4.2. Морфология корневых систем подроста

4.3. Фитомасса подроста

Глава 5. Плотность и структура субценопопуляций подроста

5.1. Плотность и пространственная структура субценопопуляций кедра в верхней части лесного пояса Семинского хребта

5.2. Возрастной состав субценопопуляций подроста кедра

5.3. Онтогенетическая структура

Глава 6. Состояние кедра сибирского в верхней части лесного пояса

6.1. Связь семеношения и возобновления

6.2. Возобновление кедра сибирского в верхней части лесного пояса 129 Выводы 135 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возобновление кедра сибирского (Pinus sibirica du tour) в антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта"

Актуальность. Горные леса и особенно леса особозащитно-го комплекса, основу которых составляют подгольцово-субальпийские ли-ственнично-кедровые и кедровые леса, выполняют важные защитные, водоохранные и водорегулирующие функции, препятствуют развитию эрозионных процессов на горных склонах (Воробьев, 1983).

Изучение возобновления кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в лесных сообществах верхней части лесного пояса дает ценный материал для понимания особенностей экологии, выяснения закономерностей его распространения и сохранения на фоне меняющихся условий среды и антропогенных воздействий.

Как отмечено в литературе (Куминова, i960; Чевалкова, 1988 и др.) растительный покров многих хребтов Центрального Алтая (Семинский, Бащелакский, Ануйский, Чергинский, Иолго, Теректинский и др.) подвергся значительным антропогенным воздействиям (вырубка лесов, систематический выпас домашних животных и др.), следствием чего явилось разрушение естественной растительности, изменение структуры и видового состава лесных сообществ. В настоящее время практически все высокогорные экосистемы Алтая используются в качестве летних отгонных пастбищ (Антропогенная трансформация., 1992). Роль высокогорий в системе кормообеспечения, в связи с сильной деградацией низко- и среднегорных пастбищ, резко возросла. Многие сообщества находятся на разных стадиях деградации, часть же просто уничтожена, что привело к дестабилизации экологического равновесия не только высокогорного пояса, но и нижележащих поясов (Антропогенная трансформация., 1992). Бессистемные антропогенные воздействия, и особенно интенсивный выпас, привели к тому, что не только высокогорные субальпийские и альпийские луга, но также и расположенные рядом с ними кедровые леса верхней части лесного пояса, в значительной степени изменились.

Специальных исследований состояния возобновления кедра сибирского в антропогенно нарушенных лесах верхней части лесного пояса Центрального Алтая ранее не проводилось.

Актуальность работы подтверждена грантами и Интеграционным проектом СО РАН, в которых автор участвовал в качестве исполнителя (научные руководители д.б.н. В.Н. Воробьев, д.б.н. Е.Е. Тимошок): проект Федеральной Целевой Программы «Интеграция» (1998-2001 гг.) № К0897 «Комплексные экспедиционные исследования субальпики Алтая: динамика состояния, реакция на глобальные изменения климата, оценка антропогенного влияния, рекомендации по охране и реабилитации нарушенных территорий», Интеграционные проекты СО РАН «Изменения климата и у природной среды Сибири в голоцене и плейстоцене в контексте глобальных изменений» (1997-1999 гг.), № 56 «Влияние изменений климата на биоразнообразие» (2003-2005).

Целью данной работы явилось изучение возобновления кедра сибирского в антропогенно нарушенных кедровых сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта. В связи с этим были поставлены задачи:

- изучить морфологию надземной и подземной частей подроста кедра сибирского;

- выявить особенности накопления биомассы молодыми особями кедра;

- установить возрастной состав и онтогенетическую структуру субценопо-пуляций подроста кедра;

- изучить плотность и пространственную структуру субценопопуляций подроста;

- выявить связь семеношения и возобновления;

- оценить возможности естественного возобновления кедра сибирского в нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта.

Научная новизна работы. Впервые для Центрального Алтая на примере антропогенно нарушенных кедровых сообществ верхней части лесного пояса Семинского хребта проведено углубленное изучение экологии подроста кедра сибирского. Подробно рассмотрены его морфологические особенности в условиях нарушенных сообществ на разных абсолютных высотах, дан анализ изменчивости высоты подроста, линейного прироста, диаметра стволика, длины верхушечной почки, длины корневой системы, сухого веса особи. Выявлены особенности ранних стадий онтогенеза особей кедра сибирского. Установлены пространственная и онтогенетическая структура, возрастной состав и плотность субценопопуляций подроста кедра в сообществах при разных видах антропогенных воздействий. Показана связь урожая ореха и естественного возобновления кедра.

Практическая значимость. Полученные данные по изменчивости морфологических признаков молодых особей кедра, пространственного размещения подроста могут найти применение при оценке состояния возобновления в антропогенно нарушенных кедровых лесах на верхней границе леса. Данные сопряженного анализа динамики урожая ореха и возобновления кедра могут быть использованы для планирования лесовосстано-вительных работ при лесоустройстве.

Связь с научными темами. Диссертация выполнена в рамках научных программ и проектов Томского филиала Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (1996-2003 гг.), Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАИ (2004-2007 гг.).

Личный вклад автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его участии.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на международной конференции "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, Республика Коми, 1998); Первой региональной научно-практической молодежной конференции "Проблемы региональной экологии" (Томск, 2000); международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); Всероссийской молодежной научной конференции с участием стран СНГ «Антропогенная трансформация горных геосистем (Алтай и Саяны): история, состояние и проблемы» (Барнаул, 2001); Международной молодежной конференции «Леса Евразии в III тысячелетии» (Москва, 2001); научно-практической конференции «Кедровые леса Западной Сибири: современное состояние, использование и восстановление» (Томск, 2003), & также — на межлабораторных семинарах и научных сессиях Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК РФ.

Благодарности. За неоценимую помощь в работе, обучение, ценные консультации автор, искренне признательна своему учителю доктору биологических наук Е.Е. Тимошок. Автор выражает благодарность за постоянную поддержку д.б.н. В.Н. Воробьеву, к.с.-х.н. И.А. Беху, к.б.н. С.А. Кривец, а также сотрудникам группы динамики и устойчивости экосистем к.б.н. С.А. Николаевой, к.б.н. Д.А. Савчуку, с.н.с. С.Н. Скороходову за обсуждение рукописи и ценные критические замечания. Глубокую благодарность выражаю членам семьи за помощь, понимание и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пац, Елена Николаевна

Выводы

1. Высота особей подроста младшей возрастной группы 5-11 лет и средней группы 12-15 лет исследованных антропогенно нарушенных сообществах Семинского хребта, произрастающих под взрослыми деревьями кедра, в 2 раза ниже, чем на гари. Средний диаметр стволика молодых особей кедра в старших возрастных группах (12-15 и 16-23 лет) в этих же сообществах в 4 раза меньше, чем на гарях и вырубках.

2. Формирование кроны в подгольцовых кедровых редколесьях Семинского хребта у 92-96 % особей сопровождается перевершиниванием и раздвоением стволиков. У 50-70 % особей из их числа годичные побеги деформированы после гибели верхушечной почки. В нарушенных сообществах верхней части лесного пояса 53% особей подроста деформированы механическим антропогенным воздействием - скашиванием, вытаптыванием и т.д

3. Во всех исследованных сообществах корневая система подроста кедра сибирского расположена в верхнем горизонте почвы (10-25 см). Сосущие корни., сосредоточены в гумусовом горизонте почвы (до 10 см). Формирование поверхностной корневой системы и отмирание главного корня начинается с 16 лет.

4. Основная масса органического вещества у подроста кедра сибирского сосредоточена в надземной части растения и в 2 раза превышает подземную. Длина корневой системы во всех сообществах в 3 раза больше высоты надземной части. Фитомасса хвои у подроста под верхним пологом в 3 раза больше, чем в подгольцовых редколесьях.

5. В подгольцовых кедровых редколесьях Семинского хребта представлен подрост 5-23 лет, в котором преобладают молодые особи 11-16-летнего возраста. Во всех кедровых лесах, нарушенных различными антропогенными воздействиями, отсутствовали экземпляры 5, 12-13 лет и старше 20-летнего возраста. Подрост кедра сибирского отнесен к 3 онтогенетическим состояниям: юве-нильному, имматурному и виргинильному. В мало нарушенных антропогенным воздействием сообществах преобладают имматурные особи, в нарушенных — ювенильные. Виргинильные особи кедра присутствуют только в мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г.

6. Плотность кедрового подроста за годы наблюдений увеличилась на 46 % только в ненарушенном мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье. В сообществах с наибольшим антропогенным прессом отмечен высокий отпад особей кедра (91-100%). Молодые особи кедра в нарушенных подгольцовых редколесьях и кедровых лесах выживают только по периметру кулис взрослых деревьев и зарослей кустарников.

7. В верхней части лесного пояса Семинского хребта в кедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном (1570 м над уровнем моря) первые молодые особи кедра появились через 12 лет после вырубки материнского древостоя. Годам высоких урожаев ореха соответствует увеличение плотности подроста кедра.

8. Кедровый подрост в исследованных антропогенно нарушенных сообществах верхней части лесного пояса Семинского хребта был отнесен к.среднему жизненному состоянию и высокому уровню жизненности. Возобновление кедровой формации в верхней части лесного пояса Семинского хребта можно охарактеризовать в целом как удовлетворительное.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пац, Елена Николаевна, Томск

1. Азьмука Т.И. Атмосферно-климатические процессы и особенности почвенного покрова как условия формирования температурных режимов почв Томского Приобья // Агроклиматология Сибири /Под ред. JI.B. Воронина Новосибирск: Наука, 1977. - 136 с.

2. Алексеев В.И. Фитомасса подроста ели в елово-березовом лесу после различных рубок // Лесоведение. 1973. - № 3. - С. 82-86.

3. Антропогенная трансформация растительного покрова Западной Сибири / В.П. Седельников, Б.Б. Намзалов, Е.А. Ершова и др. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1992. - 152 с.

4. Байтулин И.О., Бегенов А. Корневая система растений субальпийского пояса Заилийского Алатау // Биология и география. /Под ред. K.M. Сытник. Алма-Ата, 1973. - Вып. 8. - С. 56-64.

5. Белов C.B. Ветер главный фактор, определяющий форму стволов деревьев и их устойчивость // Межвузовский сб. науч. работ: Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л.: РИО ЛТА, 1974. - Вып: 3. - С. 3-24.

6. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений// Ботан. журн. 1981. - Т. 66. - № 1. - С.86-98.

7. Бендер О.Г. Морфо-анатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в Горном Алтае: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2003. - 19 с.

8. Беньков A.B., Лузганов А.Г., Шашкин A.B. Анализ роста возобновления пихты на вырубке // Лесоведение. 1998. - № 6. - С. 86-90.

9. Бех И.А. Кедровники Южного Приобья. Новосибирск: Наука, 1974. -210 с.

10. Бех И.А. Поломка и смена вершинок у молодых деревьев кедра сибирского // Проблемы кедра. Организация комплексного хозяйства. Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1989. - С. 63-69.

11. Бех И.А., Данченко A.M., Кибиш И.В. Сосна кедровая сибирская (Сибирское чудо-дерево): Учебн. пособие. Томск: Томский государственный университет, 2004. - 160 с.

12. Бузыкин А.И. О регуляции численности подроста хвойных и смене поколений // Сб. науч. тр.: Исследование динамики роста организмов / Ин-т физики им. JI.B. Киренского Новосибирск, 1981. - С. 101-108.

13. Вайнагий И.В. Всхожесть и энергия прорастания семян Nardus stricta (РОАСЕАЕ) из украинских Карпат // Ботан. журн. 1985. - Т. 70. - № 9. - С. 1215-1224.

14. Васильев Я.Я. Взаимоотношения между пихтой и елью в европейской части СССР // Сов. ботаника. 1935. № 2. - С.68-74.

15. Веретенников A.B. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений // Лесной журнал. -1986.-№6.-С. 5-7.

16. Владышевский Д.В. Влияние позвоночных животных на инициальную стадию лесовосстановительного процесса // Проблемы лесовосстанов-. ления в таежной зоне СССР. Красноярск, 1988. - С. 43-45.

17. Воробьев В.Н. Метод ретроспективного изучения динамики семе-ношения Pinus sibirica Du Tour // Ботан. журн. 1979. - T. 64. - № 7. - С. 971974.

18. Воробьев В.Н. Кедровка и ее взаимосвязи с кедром сибирским. -Новосибирск: Наука, 1982. 113 с.

19. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. Новосибирск: Наука, - 1983. - 256 с.

20. Воробьев В.Н., Бех И.А. Основные направления и перспективы развития лесного хозяйства Республики Алтай // Проблемы кедра. Томск: Изд-во Института оптики атмосферы СО РАН, 2003. - Вып. 7. - С. 26-34.

21. Воробьев В.Н., Бех И.А., Пац E.H., Давыдов В.В. Ветровалы в кедровых лесах Горного Алтая // Лесное хозяйство. 2003. - № 3. - С.23-24.

22. Воробьев В.Н., Воробьева H.A., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1989. - 167 с.

23. Воробьев В.Н., Горошкевич С.Н., Савчук Д.А. Ретроспективное изучение динамики половой репродукции кедра сибирского // Проблемы дендрохронологии и дендроклиматологии. Свердловск, 1990. - С.33-34.

24. Ворошилов В.П. Масса хвои подроста ели аянской и пихты бело-корой на сплошных вырубках пихтово-еловых лесов // Лесоведение. 1968. -№ 4. - С. 90-97.

25. Выгодская H.H. Радиационный режим и структура горных лесов. -JL: Гидрометеоиздат, 1981. 262 с.

26. Габеев В.Н. Фитомасса 10-летних культур сосны // Лесоведение. -1969. -№3. -С. 75-78.

27. Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Тр. ин-та / Тр. бот. ин-та им: В.Л. Комарова АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1954. - С. 210-329.

28. Гатцук Л.Е. Общие представления о жизненном состоянии особей в., ценопопуляции / Л.Е. Гатцук, И.М. Ермакова // Подходы к изучению цено-популяций и консорций: метод, разработки для студентов биологических специальностей.- М., 1987.- С.3-7.

29. Голгофская К.Ю. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Ботан. журн. 1967а. - Т. 52. - № 2. - С. 202-213.

30. Голгофская К.Ю. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна реки Белой и их классификация // Тр. ин-та / Тр. Кавказского гос. Заповедника. -М., 19676. Вып. 9. С. 157-284.

31. Городков Б.Н. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-Сибирской низменности // Проблемы физической географии. М.: Изд-во АН СССР, 1946. Т.12. - С. 81-106.

32. Гортинский Г.Б. О факторах, ограничивающих прорастание семян и рост проростков ели Picea excelsa Link.B лесах южной тайги // Ботан. журн. 1964. Т. 49. - № 10. - С. 1389-1401.

33. Горчаковский П.JI. Лесная растительность подгольцового пояса Урала: сб. тр. по лесному хозяйству. Свердловск: Урал. Лесотехн. ин-т, 1954.-Вып. 2.-С. 15-65.

34. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975.-284 с.

35. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. - 208 с.

36. ГОСТ 24835-81. Саженцы деревьев и кустарников. Технические условия М.: Изд-во стандартов, 1981. - 20 с.

37. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик // МОИП. Нов. сер. Отд. ботан., 1959. Вып. 12. - 134 с.

38. Гулисашвили В.З. Горное лесоводство для условий Кавказа. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1956. - 353 с.

39. Гулисашвили В.З. Альпийская граница древесной растительности» на Кавказе в связи с почвенно-климатическими условиями // Изв. ВГО, 1958. -Т. 90.-№2.-С. 158-163.

40. Давыдов В.В. Эдафические условия произрастания кедровых лесов в субальпийском и подгольцовом поясе Алтая // Проблемы кедра. Вып. 7. -Томск, 2003.-С. 48-55.

41. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 280 с.

42. Джурджу В. Об определении текущего прироста насаждений // Лесное хозяйство. 1957. - № 9. - С. 27-32.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. 4.1. М., 1989. - 102 с.

44. Дроздов И.И. Некоторые особенности роста и минерального питания сеянцев кедра сибирского // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1972. Вып. 1. - С. 27-33.

45. Дроздов И.И. Рост сеянцев кедра сибирского на серых лесных почвах Владимирского «Ополья» // Тр. ин-та / Тр. Моск. лесотех. ин-та, 1975. Вып. 68.-С. 183-186.

46. Жукова В.М. Надземная фитомасса осины в лесных сообществах Подмосковья // Лесоведение. 1969. - № 3. - С. 39-46.

47. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. - № 3. - С. 169-176.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

49. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популя-ционной жизни растений // Популяционные проблемы в биогеоценологии: докл. на шестом ежегод. чтении памяти академ. В.Н. Сукачева / Отв. Ред.

50. И.А. Шилов М.: Наука, 1988. - С. 24-59.

51. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В. Онтогенез и экология популяций деревьев // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. - С. 48-58.

52. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. 1976. - № 6. - С 72-79.

53. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Бот. журн. 1985. - Т. 46. - № 4. - С. 492-505.

54. Зотикова А.П., Новикова Н.С., Кудинова Л.И., Симонова Е.И. Влияние условий выращивания на фотосинтетический аппарат проростков кедра сибирского // Проблемы комплексного использования кедровых лесов: матер, науч.-практ. конф. Томск, 1982. - С. 209-212.

55. Иванов Б.Н. Условия возникновения верховодки в лесной суглинистой почве // Лесоведение. 1988. - № 6. - С. 48-54.

56. Иванова Р.Н. Кедр сибирский. Иркутск, 1958. - 95 с.

57. Ипатов B.C., Трахова Т.Н. Количественный анализ ценотических эффектов в размещении деревьев по территории // Ботан. журн. 1975. - Т. 60. -№9.-С.1237-1249.

58. Исаков И.П. Надземная фитомасса кедровников Причулымья // Лесоведение. 1975. - № 4. - С. 53-58.

59. Калинин М.И. Корневые системы деревьев и повышение продуктивности леса. Львов, 1975. - 174 с.

60. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954.304 с.

61. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. М.: Наука, 1969. - 334 с.

62. Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссиметрия в живой природе). Учебн. пособие. Томск, 1997. - 112 с.

63. Кирсанов В.А. Возрастной состав и возобновляемость ценопопуля-ций кедра сибирского в болотных лесах среднетаежного Зауралья // Экология. 1970. -№ 6. - С. 46-51.

64. Ковалев Р.В., Хмелев В.А., Волковинцер В.И. Почвы ГорноАлтайской автономной области. Новосибирск: Наука, 1973. - 352 с.

65. Кожевникова Н.Д. Биология и экология тянь-шанской ели (ценопо-пуляционный анализ). Фрунзе: Илим, 1982. - 240 с.

66. Козин Е.К. О биологической границе между подростом и древостоем // Лесовосстановление в Приморском крае, 1969. С. 21-29.

67. Колесников В.А. Методы и результаты изучения корневой системы плодовых культур // Изв. Тимирязевской с.-х. Академии. № 2. М., 1955. - С. 6-10.

68. Коловский P.A. Характеристика подроста кедра и пихты под пологом леса и на вырубке в северных отрогах Западного Саяна // Тр. ин-та / Тр. ин-та леса и древесины отделение АН СССР. Физиология древесных растений Сибири, 1963. Т.60. - С. 26-35.

69. Конев Г.И. Естественное возобновление на вырубках в кедровниках // Лесное хоз-во. 1952. - № 6. - С. 57-60.

70. Корепанов A.A. Снежный покров, промерзание и оттаивание почвы в сосновых лесах Прикамья // Лесоведение. 1989. - № 5. - С. 64-68.

71. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1976. - Т. 5. - С. 5-320.

72. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. -М.: Лесная промышленность, 1983. 464 с.

73. Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников //Лесоведение. 1970. - № 3. - С. 35-43.

74. Красильников П.К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах // Бот журн. 1956. - Т.41. - № 8. - С. 1194-1206.

75. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М.: Наука. 1967. - 224 с.

76. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири (История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения). М.: Изд-во АН СССР, 1961.-255 с.

77. Крылов Г.В., Куликов М.И. Оценка возобновления хвойных на вырубках Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962. - С. 125-133.

78. Крылов Г.В., Потапович В.М., Кожеватова Н.Ф. Типы леса Западной Сибири (практическое руководство для лесоустроителей). Новосибирск, 1958.-211 с.

79. Крылов Г.В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. М.: Лесн. пром-ть, 1983.- 216 с.

80. Куделя В.А. Состояние естественного возобновления лесов северо-запада Горного Алтая в условиях антропогенного влияния // Леса Приобья / Отв. ред. В.Н. Воробьев, В.Н. Габеев Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1989. - С. 80-95.

81. Куликов М.И., Пряжников А.Н. Возобновление и разведение кедровых лесов в Горном Алтае // Тр. ин-та / Тр. Биологического ин-та АН СССР: Возобновление и улучшение лесов. Новосибирск, 1964. - Вып. 8. -С. 26-30.

82. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд.-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

83. Куминова A.B., Ермаков Н.Б. Растительный покров северного фаса Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. -Новосибирск: Наука, 1987. С.4-30.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

85. Лащинский H.H. Влияние пастьбы скота на лес в горных лесах Алтая // Труды по лесному хозяйству Сибири. Тр. ин-та / Тр. Биологического ин-та АН СССР. Новосибирск, 1958. - Вып.4 - С. 124-129.

86. Лебединова Н.С. Кедровые леса северо-восточного Алтая // Тр. инта / Тр. Восточно-Сибирского биол. Ин-та СО АН СССР. 1962. Вып. 2.-102 с.

87. Леина Г.Д., Веретенников A.B. Физиологические особенности подроста ели в связи с рубками // Второе Уральское совещание по экологии ифизиологии древесных растений (реф. докладов и сообщений). Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1965. - С. 172.

88. Луганский H.A. Изменчивость некоторых морфологических и биологических свойств кедра сибирского на Среднем Урале // Тр. Комиссии по охране природы УФ АН СССР. Свердловск. 1964. - Вып. 1. - С. 131-139.

89. Лященко Н.И. Биология спящих почек. М.: Наука, 1964. - 87 с.

90. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Рост и фитомасса надземной части подроста кедра корейского на вырубках // Лесоведение. 1972. - № 5. - С. 4852.

91. Махатков И.Д. Возобновительный процесс в пихтовых лесах Са-ламра в связи с микрорельефом // Лесоведение. № 5. - 1998. - С. 12-16.

92. Некрасова Т.П. Строение корневой системы кедра сибирского, ее значение для повышения урожаев семян // Труды по лесному хозяйству Сибири. Тр. ин-та / Тр. Биологического ин-та АН СССР. Новосибирск, 1964. -Вып. 8.-С. 145-155.

93. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука., 1972. - 272 с.

94. Николаева С.А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica (Pina-сеае) в условиях средней тайги // Ботан. журн. 2002. - Т. 87. - № 3. - С. 6271.

95. Николаева С.А. Особенности роста и развития самосева кедра в темнохвойно-кедровыых биогеоценозах средней тайги // Сб. статей: Чтения памяти Ю.А. Львова / Под ред. Г.Ф. Плеханова. Томск: НИИББ при ТГУ, 1995. - С. 201-204.

96. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ ВосточноЕвропейской лесотундры. Д.: Наука, 1979. - 198 с.

97. Огородников A.B., Читоркина О.Ю. Почвообразование в кедровых лесах Горного Алтая. Томск: Томский государственный университет, 2004.- 176 с.

98. Олисова О.П. Вопросы биологии прорастания семян кедра сибирского //Труды по лесному хозяйству Сибири. Тр. ин-та / Тр. Биологического ин-та АН СССР. Новосибирск, 1957. - Вып. 3. - С. 207-214.

99. Олюнин В.Н. Горы южной Сибири // Тр. ин-та / Тр. ин-та географини АН СССР: Равнины и горы Сибири. М.: Наука, 1975. - С. 245-328.

100. Орлов А.Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа. М., 1951.255 с.

101. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. М.: Гослесхоз СССР, 1984. - 62 с.

102. Паламарчук И.А. Изучение пастбищ в мараловодческих совхозах Алтая //Сб. статей: стационарные геоботанические исследования / отв. ред. Б.К. Шишкина. Мат-лы Гербария Ботанического ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР, 1954. С. 266-272.

103. Парамонов Е.Г. Возобновление кедровников в горах Алтая // Лесное хоз-во. 1979. - № 7. - С. 25-27.

104. Парамонов Е.Г. Возобновление кедра сибирского под пологом леса в Горном Алтае // Проблемы комплексного использования кедровых лесов. Томск, 1982. - С. 94-98.

105. Парамонов Е.Г. Влияние экспозиции склона на возобновление кедра // Лесное хоз-во. 1987. -№ 12. - С. 29-31.

106. Пац E.H. Морфологическая структура кедрового подроста на верхней границе леса // Лесоведение. 2004. - № 6. - С. 13-16.

107. Петров Б.Ф. Почвы Алтае-Саянской области //Тр. ин-та / Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева. 1952. - Т.35. - 247 с.

108. Побединский A.B. Изучение лесовосстановительных процессов. -М.: Наука, 1966. 64 с.

109. Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1944.220 с.

110. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. —464 с.

111. Поликарпов Н.П. Особенности возобновления кедровых лесов /Кедровые леса Сибири. Отв. ред. A.C. Исаев. Новосибирск: Наука, 1985. -С. 49-60.

112. Поликарпов Н.П., Бабинцева P.M. Лесовосстановительные процессы в темнохвойных лесах северной части Западного Саяна // Тр. ин-та / Тр. ин-та леса и древесины АН СССР: Лесоводственные исследования в лесах Сибири. Красноярск, 1963. - С. 149-183.

113. Поликарпов Н.П., Назимова Д.И. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна //Тр. ин-та / Ин-т леса и древесины АН СССР. 1963. -57 с.

114. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - 225 с.

115. Попов М.Г. Основы типологии лесов Восточной Сибири //Тр. фил-ла / Восточно-Сиб. филиал АН СССР. 1959. - Вып. 5. - С. 5-21.

116. Попова К.И. Атмосферные осадки Горного Алтая // Изв. Алтайского отд. ГО СССР, 1965. Вып. 5. - С. 104-107.

117. Почвы Горно-Алтайской автономной области /Под ред. д-ра с.-х. наук Р.В. Ковалева. Новосибирск: Наука, 1973. - 352 с.

118. Прозоров JI.JI. Энциклопедический словарь «Геоэкология». М.: Научный мир, 2004. - 396 с.

119. Программа и методика биогеоценотических исследований / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1966. - 333 с.

120. Проскуряков М.А. Закономерности формирования пространственной структуры древостоя горных еловых лесов Тянь-Шаня // Лесоведение. 1971. -№ 6. - С. 3-10.

121. Протопопов В.В. Жидкие атмосферные осадки в кедровых древо-стоях Западного Саяна // Гидроклиматические исследования в лесах Красноярского края / Отв. ред. Л.К. Поздняков. Красноярск, 1963. - С.99-117.

122. Протопопов В.В. Анализ экологического значения темнохвойного леса // Сб. статей ин-та леса и древесины АН СССР: Проблемы лесоведения Сибири / Отв. ред. Е.С. Петренко. М.: Наука, 1977. - С. 25-48.

123. Пшеничная И.Н. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). Барнаул: Изд-во АГУ, 1997. - 228 с.

124. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. ин-та / Тр. БИН АН СССР, 1950. Вып. 6. - С, 7204.

125. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 320 с.

126. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

127. Расторгуева Е.Я. Фотосинтез и дыхание у подроста кедра и пихты в северных отрогах Западного Саяна //Тр. ин-та / Ин-т леса и древесины СО АН СССР. М.-Л., 1963. - Вып. 60. - С. 61-69.

128. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. M.;JI.: Гослестехбумиздат, 1952. - 107 с.

129. Реймерс Н.Ф. Роль кедровки и мышевидных грызунов в кедровых лесах Южного Прибайкалья // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1956. - Т. 61. - Вып. 2. - С. 35-39.

130. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. - 638 с.

131. Романовский A.M. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pi-пасеае) в Брянском Полесье // Ботан. журн. 2001. - Т. 86. - № 8. т С. 72-85.

132. Сабитов Р.Х. Восстановление кедра сибирского на гарях в горных лесах Северного Урала. Свердловск: Уральский научный центр, 1977. - С. 129-136.

133. Савчук Д.А. Динамика семеношения и возобновления кедра сибирского в условиях средней тайги Томской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докл. (6-8 декабря 1995 г., Томск). -Томск, 1995. С. 213-215.

134. Савчук Д.А., Воробьев В.Н. Сравнение динамики ростовой и репродуктивной деятельности кедра сибирского // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 2. - С. 125-129.

135. Саляев Р.К. О влиянии корней взрослых деревьев сосны на молодые сеянцы при близком произрастании // Экология растений. 1961. -Т. 137.-№3.-С. 719-721.

136. Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Тр. ин-та / Тр. ин-та экологии растений и животных: Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и Зауралье. Свердловск, 1976.-Вып. 101. - С.124-165.

137. Севастьянов В.В. Климат высокогорных районов Алтая и Саян. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1998. 201 с.

138. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. - 221 с.

139. Симон Ф.Ф. Опыт исследования естественного возобновления сосны //Изв. Казанского ин-та сельск. хоз-ва и лесовед. 1926. Вып. 5. С.

140. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И., Новосельцева И.Ф., Чередникова Ю.С. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-336 с.

141. Смирнов A.B. Возобновление кедра в Восточной Сибири // Лесное хоз-во. 1956. - № 4. - С. 17-20.

142. Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. -М.: Наука, 1967.- 100 с.

143. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. 2001. -№ 3. - С. 177-181.

144. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. -Вып. 20. - Ч.З: Ветер. - 576 с.

145. Судачкова Н.Е. Условия развития и минерального питания подроста и сеянцев кедра сибирского // Сб. статей: Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири / отв. ред. А.Б. Жуков. Красноярск: Книжное изд-во, 1965. - С. 5-24.

146. Судачкова Н.Е. О корневых выделениях таежных растений //Сб. статей: Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фито-ценозах / отв. ред. A.M. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1971. - Вып. 2. - С. 25-29.

147. Судачкова Н.Е., Балмаева Л.И. Биохимическая адаптация подроста хвойных к условиям существования под пологом леса // Лесоведение. -1974.-№4.- С. 16-22.

148. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е.Я., Коловский P.A. Физиология подроста кедра. М.: Наука. 1967. - 122 с.

149. Судьев Н.Г., Новиков Б.Н., Рожин Л.Н. Лесохозяйственный справочник для лесозаготовителей. М.: Лесная промышленность, 1976. - 224 с.

150. Сукачев В.Н., Зонн C.B. Методические указания к изучению типов леса. М., 1961. - 144 с.

151. Таланцев Н.К. Некоторые особенности динамики возобновления кедровых сплошных вырубок в таежной зоне Западной Сибири // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. М., 1967. С. 198-204.

152. Таланцев Н.К., Куликов М.И. Естественное возобновление равнинных таежных кедровников и роль подроста в формировании будущих древостоев // Использование и воспроизводство кедровых лесов / отв. ред. Г.В. Крылов. Новосибирск: Наука, 1971. - С. 189-198.

153. Таланцев Н.К., Пряжников А.Н., Мишуков Н.П. Кедровые леса. -М.: Лесная пром-сть, 1978. 176 с.

154. Твеленев М.В. Выращивание сеянцев кедра сибирского в центральных районах СССР // Лесное хозяйство. 1970. - № 9. - С. 28-30.

155. Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н., Воробьев В.Н. Синантропизация растительности верхних поясов Семинского хребта (Горный Алтай) // Экология. 2001. -№ 2. - С. 91-97.

156. Титов Е.В. Восстановление леса на кедровых вырубках // Лесное хоз-во. 1968.-№ 11.-С. 24-25.

157. Титов Е.В. Лесовосстановительные процессы на кедровых вырубках Алтая // Тр. ин-та / Тр. Биологического ин-та АН СССР: Природа лесов и повышение их продуктивности / отв. ред. Н.Г. Коломиец. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 153-157.

158. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвой-ной тайги. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.

159. Трегубов Г.А. Как разводить дальневосточные деревья и кустарники. Хабаровск, 1953. - 84 с.

160. Тронов M.B. Очерки оледенения Алтая. М.: Гографгиздат, 1949. - 375 с.

161. Тыртиков А.П. Распределение корневых систем на северном пределе лесов // Вест. Московского ун-та. 1951. № 10. С. 95-102.

162. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Наука, 1969. - 100 с.

163. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. - № 2. - С. 7-34.

164. Усольцев В.А., Кричун В.М. Закономерности формирования надземной фитомассы березы и осины в колочиых лесах Северного Казахстана // Лесоведение. 1982. - № 3. - С. 41-51.

165. Хуторной О.В. Разнообразие экологических форм роста хвойных на верхнем пределе произрастания // Проблема вида и видообразование: Тез. докл. I Межд. конф. 3-6 октября 2000 г. Томск: ТГУ, 2000. С. 126;-128.

166. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура) / Л. И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, В. Н. Егорова и др.; отв. ред. : А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова ; Акад. наук СССР, Моск. о-во испытателей природы. — М., 1976.-214 с.

167. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии) /Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, .В. Смирнова. М.: Наука, 1988.- 184 с.

168. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Санк-Петербург: Изд-во Мир и семья-95, 1995. -990 с.

169. Чибисов Г.А. Фитомасса сосняков разной густоты после рубок ухода // Лесное хоз-во. 1997. - № 4. - С. 31-32.

170. Читоркина О.Ю. Почвенно-экологические условия произрастания кедра в пределах субальпийского пояса Горного Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2001. - 21 с.

171. Шенников А.П. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1941. - 510 с.

172. Ширская М.Н. Материалы по естественному возобновлению кедра сибирского в среднегорном поясе Восточных Саян // Тр. заповед. «Столбы» /отв. ред. З.И. Семигук. Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1958.-Вып. 2.-С. 101-151.

173. Ширская М.Н. Лесоводственное обоснование культур кедра сибирского посадкой в горных лесах Сибири //Труды по лесному хозяйству Сибири. Тр. ин-та / Тр. Биологического ин-та АН СССР — Новосибирск, 1960. Вып. 6. - С. 169-174.

174. Ширская М.Н. Культуры кедра сибирского в горных лесах Сибири. М.: Лесн. пром-сть, 1964. - 100 с.

175. Шмонов A.M. Определение возраста у подроста кедра сибирского в полевых условиях // Лесное хозяйство. 1976. - № 1. - С. 68-71.

176. Щербатюк A.C. Влияние корневых выделений растений на рост лиственницы // Лесное хоз-во. 1963. - № 10. - С. 17-23.

177. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. - 421 с.

178. Klapp Е. Wiesen und Weiden, 4. Auflage, 1971.

179. Kutschera, L. and Lichtenegger, E. Wurzelatlas mitteleuropaeischer Waldboeume und Straecher. Leopold Stocker Verlag, 2002. 604 p.

180. Mattes H. Die Lebensgemeinschaft; von Tannenhäher und Arve.Berichte Rapports, 1982. N 241. 72 s.

181. Schröter C. Das Pflanzenleben der Alpen: Eine Schilderung der Hochgebirgsflora. 2. Neubeard. und vermehrte Aufl. Zürich: Verl. Von Albert Raustein, 1926. 1288 S.

182. Schweingruber F.H., Schär E., Bräker O. U. Jahrringe aus sieben Jahrhunderten. Saaner Jahrbuch, 1984. S 1-30.

183. Schweingruber F.H. Jahrringe und Umwelt Dendroökolo-gie.Birmensdorf, Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, 1993.474 S.

184. Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova L.B. et al. Ontogeny of a tree // Бот. журн., 1999. Т. 84, № 12. С. 8-20.