Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура насаждений кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура насаждений кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта"

На правах рукописи

Филимонова Елена Олеговна

СТРУКТУРА НАСАЖДЕНИЙ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ АЛТАЙ)

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

6 НОЯ 2014 005554481

Томск-2014

)

/ п

'

005554481

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, в лаборатории динамики и устойчивости экосистем отделения экологических исследований

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Тимошок Елена Евгеньевна

Официальные оппоненты:

Эбель Александр Леонович, доктор биологических наук, доцент, федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра ботаники, профессор

Волков Игорь Вячеславович, кандидат биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Томский государственный педагогический университет», кафедра общей биологии и методики преподавания биологии, доцент

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук, г. Красноярск

Защита состоится «17» декабря 2014 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10, созданного на базе федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (корпус НИИ ББ).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке и на сайте федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» www.tsu.ru.

Автореферат разослан <<£^>> октября 2014 года.

Материалы по защите диссертации размещены на официальном сайте ТГУ: http://tsu.ru/content/news/announcement_of_the_dissertations_in_the_tsu.php

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В последние десятилетия, в связи с глобальным потеплением климата, актуальным является изучение реакции видов деревьев на его изменения. Зоной, где реакция деревьев на изменения климата наиболее выражена, является лесотундровый экотон (Sturm et.al., 2001; Holtmeier, 2003; Kullman, 2003; Шиятов и др., 2001,2005).

По данным Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК) наиболее интенсивное глобальное потепление на Земле зафиксировано с 1976 г. (IPCC, 2007). Скорость повышения температуры за последние 30 лет составила для Земного шара около 0,2°С/10 лет, для России — около 0,4°С/10 лет (Оценочный доклад..., 2008). На территории Алтая температура за этот период увеличилась на 0,5°С за 10 лет (Изменение климата..., 2011; Харламова, 2012; Гармс, Сухова, 2012). В период потепления наблюдался внутривековой влажный период с 1986 по 2002 гг. В настоящее время отмечается период пониженного увлажнения (Харламова, 2010, 2012).

Особенности заселения лесотундрового экотона и движение границ распространения деревьев в условиях современного потепления климата изучались многими исследователями в разных регионах мира: в Северной Америке (Ives, Hansen-Bristow, 1983; Holtmeier, 1999, 2003; Mellmann-Brown, 2002, 2005), Северной (Tasanen et al., 1998; Juntunen et al., 2002; Holtmeier et al„ 2003; Kullman, 2004, 2005, 2007, 2010; Holtmeier, Broll, 2007; Oberg, Kullman, 2011) и Центральной Европе (Holtmeier, 1995; Dullinder et al., 2003,2004).

На территории России основные работы по этой тематике, а также изучение структуры насаждений в экотоне проведены на Урале (Шиятов, 1981, 2000, 2009; Капралов и др., 2006, 2007; Моисеев и др., 2004, 2008, 2010а; 2011; Шиятов, Мазепа, 2007; Григорьев, 2011; Григорьев и др., 2012). Единичные работы посвящены изучению этих проблем на Кавказе (Акатов, 2009, 2010) и Западном Саяне (Харук и др., 2008; Двинская, 2011).

В имеющихся литературных данных для Горного Алтая приводятся лишь отдельные сведения о том, что кедр сибирский (Pinns sibirica Du Tour) формирует верхнюю границу леса в Центральном Алтае (Сапожников, 1901, 1912; Крылов, 1931; Тронов, 1939; Куминова, 1960). Единичные работы посвящены изучению экологических форм кедра на верхнем пределе его распространения на Семинском хребте (Хуторной, 2000; Хуторной и др., 2001).

Исследований распространения кедра сибирского, формирования разных экологических форм, динамики плотности и структуры насаждений, особенностей се-меношения в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) ранее не проводилось.

Актуальность работы подтверждена участием автора в качестве исполнителя в следующих проектах: грант РФФИ №13-05-00762, Госконтракт Министерства образования и науки РФ №02.444.11.7306, НИР Минобрнауки РФ госсоглашение № 8345 от 17.08.2012 по ФЦП "Кадры", Интеграционный проект СО РАН №56, проект Президиума РАН №4.2, Программы фундаментальных исследований проектов СО РАН VII.63.1.4, VIII.77.1.3.

Цель н задачи исследования. Целью работы является анализ структуры насаждений кедра сибирского в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай).

Исходя из этого были поставлены следующие задачи:

- выявить особенности распространения кедра сибирского в лесотундровом эко-тоне;

-описать разнообразие и морфологические особенности его экологических форм;

- проанализировать плотность кедровых насаждений и ее динамику;

- проанализировать возрастную структуру кедровых насаждений;

- изучить динамику границ распространения кедра в период современного потепления климата;

- изучить особенности семеношения в лесотундровом экотоне.

Научная новизна работы. Впервые для Центрального Алтая, на примере Севе-ро-Чуйского хребта, установлены границы и особенности распространения кедра сибирского в лесотундровом экотоне на высотах 2235—2475 м над ур. м. Описаны морфологические особенности стволовой, кустовидной и стланиковой экологических форм кедра. Проанализирована плотность кедровых насаждений, ее динамика и возрастная структура на разных абсолютных высотах, склонах разной ориентации и крутизны. Выявлены условия, благоприятные для заселения экотона кедром в период современного потепления климата. Впервые установлена абсолютная высота верхней «репродуктивной границы» кедра сибирского.

Положения, выносимые на защиту.

1. В лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта кедр сибирский представлен тремя экологическими формами: стволовой, кустовидной и стланиковой. Особи стволовой формы преобладают, только у них отмечено семеношение.

2. В период современного потепления климата молодые особи кедра активнее заселяются на западно-северо-западных склонах долин Северо-Чуйского хребта, чем на восточно-юго-восточных, что связано с более высокой увлажненностью первых по сравнению со вторыми.

3. В последние десятилетия кедр сибирский в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта стабильно закладывает шишки; его современная верхняя «репродуктивная граница» проходит на высоте 2390 м над ур. м.

Теоретическая и практическая значимость. Изучение структуры насаждений и динамики возобновления кедра сибирского в условиях лесотундрового экотона Северо-Чуйского хребта дает возможность прогнозировать дальнейшее изменение положения границ его распространения в связи с изменениями климата. Выявление особенностей формирования разных экологических форм и особенностей семеношения кедра в условиях экотона могут быть использованы для оценки и выявления механизмов устойчивости его насаждений в экстремальных условиях среды. Система постоянных пробных площадей и трансект может использоваться для комплексного мониторинга роста и развития кедра, динамики подроста, семеношения, изменения возрастной структуры насаждений, а также — движения границ его распространения. Фотографии экотонных насаждений кедра в модельных бассейнах Актру, Корумду и на водоразделе рек Актру - Ян-Карасу послужат основой для создания архива и дальнейшего анализа изменений, происходящих в экотоне, методом сравнения изображений.

Апробация работы. Основные положения докладывались и обсуждались на 9 научных мероприятиях: VI Сибирском совещаниям по климато-экологическому мо-

ниторингу (Томск, 2005), Intenational conference of environmental observation, modeling and informational systems «ENVIROMIS-2006» (Tomsk, 2006), V Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006), VII Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2007), Международной научной конференции «Региональный отклик окружающей среды на глобальные изменения в Северо-Восточной и Центральной Азии» (Иркутск, 2012), Vin Всероссийском симпозиуме «Контроль окружающей среды и климата: КОСК-2012» (Томск, 2012), Международной научно-практической конференции «Климатология и гляциология Сибири» (Томск, 2012), X Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2013), International conference and early career scientists school on environmental observations, modeling and information systems «ENVIROMIS-2014»; межлабораторных семинарах Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

Публикации. Основные результаты диссертационной работы достаточно полно отражены в 16 публикациях, в том числе 2 статьи в журналах, которые включены в Перечень российских рецензируемых научных изданий, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации для опубликования основных научных результатов диссертаций, 14 публикаций в сборниках материалов международных и всероссийских научных конференций.

Личный вклад автора. Анализ литературных источников, постановка цели и задач исследований, сбор и камеральная обработка полевого материала, обработка и анализ полученных данных, обобщение результатов и формулировка выводов осуществлялись автором лично, или при его непосредственном участии. В большинстве публикаций личный вклад автора является основным.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 136 страницах машинописного текста, иллюстрирована 24 таблицами, 29 рисунками и фотографиями. Список литературы включает 197 источников, в том числе 31 работа на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю, заведующей лабораторией динамики и устойчивости экосистем ИМКЭС СО РАН доктору биологических наук Елене Евгеньевне Тимошок за ценные рекомендации и консультации при написании работы, сотрудникам лаборатории к.б.н. Савчуку Д.А., к.б.н. Бочарову А.Ю., к.б.н. Николаевой С.А., к.б.н. Диркс М.Н., Скоро-ходову С.Н. за помощь в сборе и обработке материала и всестороннюю поддержку.

Глава 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КЕДРА СИБИРСКОГО В ПРЕДЕЛАХ АРЕАЛА И ИЗУЧЕННОСТЬ НАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1 Эколого-биологические особенности кедра сибирского

Кедр сибирский (Pinns sibirica) широко распространен как в равнинных, так и горных лесах Сибири (Крылов, 1961). Произрастание кедра в районах с ограниченным вегетационным и безморозным периодами свидетельствует о его малой требовательности к теплу (Поварницын, 1944; Поликарпов и др., 1986). Он является влаголюбивым деревом (Попов, 1959; Лебединова, 1962), теневыносливым в молодом возрасте и светолюбивым во взрослом (Поварницын, 1944; Иванова, 1958; Кирсанов, 1970).

1.2. Современные исследования в лесотундровом экотоне

Под лесотундровым экотоном - экотоном верхней границы древесной растительности — мы вслед за другими исследователями (Körner, 1999; Шиятов и др., 2005) понимаем переходный пояс растительности в горах между верхней границей сомкнутых лесов и верхней границей распространения отдельных деревьев в высокогорной тундре.

Зарубежные авторы, исследующие реакцию деревьев на верхней границе распространения на современное потепление климата, рассматривают в своих работах в основном особенности заселения экотонов и движение границ распространения деревьев. Как следует из литературных данных, в разных районах Земли современное потепление климата по-разному отразилось на появлении молодого поколения деревьев в пределах экотона.

В США в начале XXI в. в северо-западной части Скалистых гор (плато Медвежий зуб) отмечено появление подроста сосны белокорой (Pinns albicavlis Engelm.) (Mellmann-Brown, 2002, 2005). В южной части Скалистых гор (Передовой хребет) ель Энгельмана (Picea engelmanii Рапу ex Engelm.) более успешно заселяет открытые участки, чем субальпийская пихта (Abies Iasiocarpa (Hooker) Nuttall) (Holtmeier, 1999). В Швеции в южной части Скандинавских гор с 80-х гт. XX в. размер популяции сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) в экотоне увеличился в два раза (Kullman, 2007, 2010). На западе Центральной Финской Лапландии массовое появление сосны обыкновенной произошло с конца 80-х до конца XX в. (Tasanen et al., 1998; Holtmeier et al., 2003, 2004). В последние десятилетия в Австрийских Альпах в пределах экотона кедр европейский {Pinus cembra L.) заселяется более успешно, чем лиственница европейская (Larix deciduas Mill.) (Holtmeier, 1995; Holtmeier, Broil, 2007). На севере Известковых Альп сосна горная (Pinus mugo Turra) заселяется выше современной границы леса (Dullinder et al., 2003, 2004).

Основные работы по изучению динамики верхней границы леса в России проведены в горах Урала, где в конце XX - начале XXI вв. отмечено изменение высотного положения, состава и структуры насаждений: с преобладанием лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и березы извилистой (Betula tortuosa Ledeb.) на Полярном (Шиятов, 2000, 2009; Шиятов, Мазепа, 2007) и Приполярном Урале (Моисеев, 2011; Григорьев, 2011; Григорьев и др., 2012); березы извилистой, ели сибирской {Picea obovata Ledeb.), лиственницы сибирской и кедра сибирского на Северном Урале (Капралов и др., 2006,2007; Моисеев и др., 2008,2010а; Моисеев, 2011); ели сибирской и березы извилистой на Южном Урале (Шиятов, 1981; Моисеев и др., 2004).

В немногочисленных работах по Горному Алтаю (Сапожников, 1901, 1912; Крылов, 1931; Тронов, 1939; Куминова, 1960) ранее приводились лишь сведения о том, что кедр формирует верхнюю границу леса на разных хребтах. Структура кедровых насаждений и особенности семеношения кедра были исследованы в коренных лесах Центрального Алтая (Савчук, Николаева, 2008; Николаева и др., 2009; Бочаров, 2010, 2011; Тимошок и др., 2012). Особенности формирования кедром разных экологических форм на верхней границе его распространения в этом районе изучены слабо (Хуторной, 2000; Хуторной и др., 2001).

Таким образом, анализ литературных источников показал, что особенности распространения кедра сибирского, возрастная структура насаждений, динамика подроста и движение границ его распространения в период современного потепле-

ния климата в лесотундровом экотоне в Горном Алтае не изучены; формирование экологических форм и особенности семеношение изучены слабо.

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В данной главе, на основе литературных данных, дается характеристика орографии, климатических условий, почв и растительности Центрального Алтая, Севе-ро-Чуйского хребта, горно-ледниковых бассейнов Актру и Корумду.

Для горно-ледникового бассейна Актру, который по климатическим показателям является репрезентативным для Алтая (Тронов, 1977) характерны: отрицательная среднегодовая температура (около -5°С), высокое количество осадков — около 1000 мм/шд, большая часть из которых выпадает в летнее время (Тронов и др., 1965; Ледники..., 1987); высокая относительная влажность воздуха (67 %), которая на западно-северо-западном склоне долины выше, чем на восточно-юго-восточном (Шмыглева, 1978). В течение всего года отмечено преобладание ветров южного и юго-западного направления (Севастьянов, 1998).

В высокогорьях Северо-Чуйского хребта среднегодовая температура воздуха за период 1951-2005 гг. увеличилась на 0,6°С, причем наибольший рост температуры наблюдался с 1985 г.; годовой уровень осадков увеличился в среднем на 8-10 % (Narozhniy, Zemtsov, 2011).

В долине р. Актру в верхней части горно-лесного пояса на более сухом восточно-юго-восточном склоне распространены закустаренные разнотравно-осоковые и разнотравно-злаковые леса, на более влажном западно-северо-западном склоне — кустарничково-зеленомошные кедрово-лиственничные леса. В лесотундровом экотоне преобладают ерниково-зеленомошно-лишайниковые кедрово-лиственничные насаждения (Тимошок и др., 2008а).

В долине р. Корумду в верхней части горно-лесного пояса развиты листвен-нично-кедровые ерниково-бруснично-злаково-зеленомошные леса, в экотоне — ер-никово-зеленомошно-лишайниковые кедрово-лиственничные насаждения (Тимошок и др., 2008а).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований явились кедровые насаждения, произрастающие в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта на восточно-юго-восточных и западно-северо-западных склонах долин рек Актру и Корумду и северном склоне водораздела рек Актру - Ян-Карасу. Исследования проводились на протяжении 7 лет, в 2004—2007 и 2011-2013 гг., на высотах от 2235 до 2500 м над ур. м., на постоянных пробных площадях и трансектах, заложенных совместно с сотрудниками лаборатории динамики и устойчивости экосистем Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН.

В пределах долины р. Актру лесотундровый экотон разделен на два высотных уровня: нижний - 2235-2335 м и верхний — 2335-2475 м над ур. м.

Постоянные пробные площади (ПП) квадратной формы (20x20м) закладывались в группах деревьев. От пробных площадей вверх по профилю закладывались трансекты (Т), представляющие собой учетные полосы постоянной ширины (10 м) и разной длины (от 100 до 200 м), зависящей от местонахождения последних единичных особей кедра в высокогорной тундре. На всех постоянных пробных площадях и

трансектах учитывалось количество взрослых особей и подроста. У каждой особи кедра измеряли основные морфометрические показатели: высоту, диаметр ствола у основания, форму кроны и высоту ее прикрепления (высота прикрепления первой живой ветви), искривление и наличие перевершиниваний ствола. Отмечали, к какой экологической форме относится каждый экземпляр кедра.

Возраст деревьев кедра определялся путем подсчета годичных колец на кернах, отобранных возрастным буром, а также по спилам. Определение возраста подроста проводилось путем подсчета числа годичных приростов главной оси по заметным на коре стволика следам от мутовок в виде пояска (Шмонов, 1976) и подсчета годичных колец на поперечных срезах стволиков, проходящих через гипокотиль. К подросту относили молодые особи кедра, не достигшие высоты 1,5 м (Моисеев и др., 20106) и возраста 50 лет.

Плотность (количество особей на единицу площади) взрослого поколения и подроста кедра определялась на всех пробных площадях и трансектах. По данным учета 2007 и 2012 гг. проведена оценка динамики плотности взрослых и молодых особей кедра.

В камеральных условиях проводился подсчет годичных колец на кернах и спилах. Определялся средний возраст особей взрослого поколения и подроста по каждой пробной площади и каждой трансекте. Строились возрастные спектры, отражающие возрастную структуру насаждений.

Для изучения особенностей семеношения кедра на пробных площадях ежегодно проводилась глазомерная оценка числа женских шишек на деревьях по пятибалльной шкале (Некрасова, 1961). Для камеральных исследований отбирались модельные ветви и шишки.

Динамика семеношения кедра реконструировалась ретроспективными методами на собранных модельных ветвях по числу наружных (на коре побегов) и внутренних (на поперечных спилах) следов от женских шишек всех генераций (зачатки, 1-летние, 2-летние преждевременно опавшие и созревшие шишки) (Воробьев, 1979; Воробьев и др., 1990). У шишек определяли: длину, максимальный диаметр, форму, число стерильных (без семян) и фертильных (с семенами) чешуй, количество семян.

Статистическая обработка данных проводилась с помощью стандартных методов (Лакин, 1990) с использованием программ Statistica V.5.5A и Windows Microsoft Office Excel 2003,2007.

Для оценки значимости различий морфологических показателей особей кедра разных экологических форм использовался доверительный интервал. Для определения изменчивости значений относительно средней величины служил коэффициент вариации. Для определения согласованности варьирования между различными признаками рассчитаны коэффициенты корреляции (Лакин, 1990) и синхронности (Huber, 1943). Перевод количественных величин коэффициента синхронности в качественные определения проводился по С.Г. Шиятову (1986).

В основу работы положены материалы, собранные на 12 постоянных пробных площадях общей площадью 4800 м2 и 13 постоянных трансектах общей площадью 21000 м2. Данные включают сведения о особенностях морфологии 553 деревьев, из которых у 480 определен возраст; составе и структуре 25 кедровых насаждений; динамике подроста на всех пробных площадях и трансектах; особенностях семеношения на основе ретроспективной оценки 84 модельных ветвей; размерах и форме 160 шишек и более 5000 семян кедра.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФОРМЫ КЕДРА СИБИРСКОГО В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ

Разнообразие климатических и почвенных условий в горах приводит к возникновению экологических форм (экоморф) растений, проявляющихся прежде всего во внешнем облике, т.е. форме роста растений (Серебряков, 1962; Крылова, 1964).

В лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта выделено три экологических формы кедра сибирского: стволовая, кустовидная и стланиковая, преобладающей из которых является стволовая.

Стволовая форма. Кедр стволовой формы, для которой характерна хорошо выраженная главная ось, представлен прямостоячими одноствольными (одно- и многовершинными) и многоствольными деревьями с симметричной и асимметричной кроной. Особи этой формы встречаются на протяжении всего экотона. В его нижней части преобладают в основном одноствольные деревья, в верхней - многоствольные. Многоствольные деревья сформировались в результате гибели в начальный период жизни лидерного побега, либо срастания стволиков при групповых всходах из спрятанных кедровкой кладок орехов.

В экотоне на склонах долины р. Актру с увеличением абсолютной высоты выявлено уменьшение морфологических показателей деревьев. В нижней части экотона на восточно-юго-восточном склоне высота деревьев составила 5,0-5,8 м, диаметр ствола у основания 15,8-20,5 см, диаметр кроны 2,1-2,5 м; в верхней части - 3,5-3,8 м, 10,4—16,2 см, 1,5-2,1 м соответственно. На западно-северо-западном склоне в нижней части экотона деревья кедра имеют высоту 4,2-5,5 м, диаметр ствола 16,9— 21,4 см, диаметр кроны 1,4-2,5 м; в верхней части - 3,6-4,2 м, 12,9-18,6 см и 1,6—1,7 м соответственно. В экотоне долины р. Корумду морфологические показатели деревьев на восточно-юго-восточном и западно-северо-западном склонах статистически не различаются. Деревья здесь имеют среднюю высоту в 2,5 раза и диаметр ствола у основания в 2 раза меньше, чем в долине р. Актру. На водоразделе рек Актру — Ян-Карасу деревья кедра характеризуются близкими морфологическими параметрами с деревьями верхней части экотона в долине р. Актру.

Таким образом, с увеличением абсолютной высоты в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта число одноствольных деревьев уменьшается, а многоствольных увеличивается.

Шишки отмечены у деревьев кедра с симметричной кроной.

Кустовидная форма. Кустовидная форма кедра распространена в верхней части экотона на пологих и открытых участках, частично защищенных скальными выступами.

Формирование этой формы чаще происходит у молодых особей кедра из боковых ветвей в результате гибели почки главного побега вследствие заморозков, иссушающего действия ветров, камнепадов и лавин (рис. Ы), реже у взрослых деревьев — вследствие гибели ствола при сходе лавин или камнепадов (рис. 1 Б).

В условиях лесотундрового экотона Северо-Чуйского хребта отмечен переход стланиковой формы в кустовидную в результате роста нескольких вертикальных стволиков, преодолевших зону метелевого переноса снега и возвышающихся над поверхностью снежного покрова.

10

Особи этой формы в долинах рек Актру и Корумду и на водоразделе рек Актру -Ян-Карасу имеют сходные морфологические показатели: средняя высота - 1,5-1,6 м, средний диаметр ствола - 7,58,8 см, средний диаметр кроны -1,0-1,4 м.

У кедра кустовидной формы в годы наблюдений женских шишек не обнаружено (Филимонова, 20136).

Стланиковая форма.

В лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта данная экоморфа наименее распространена. Она встречается преимущественно среди одиночно произрастающих особей кедра в верхней части экотона на сильно ветрообдуваемых и подверженных частым сходам лавин и камнепадов участках. Стланиковые экземпляры кедра представлены либо особью с одной лидерной ветвью и единичными боковыми побегами, растущими у поверхности земли (рис. 2А), либо особью, сформировавшейся из нескольких сближенных ветвей, которые располагаются плагиотропно под защитой снежного покрова (Филимонова, 2007в) (рис. 1Б).

Стланиковая форма чаще формируется у молодых особей из нижних ветвей или новых побегов из спящих почек вследствие отмирания верхушечной почки или верхней части главного осевого побега.

Иногда в условиях экотона в стланиковую форму переходят кустовидные особи при повреждении/усыхании вертикальных стволиков и усиления роста стелющихся приземных ветвей.

Морфологические показатели у особей стланиковой формы в обследованных долинах статистически не различаются. Средняя высота составила 0,9-1,0 м, и в среднем соответствует высоте снежного покрова. Средний диаметр ствола особей этой и кустовидной форм имеет близкие значения. Средний диаметр кроны стлани-ковых особей превышает их высоту и в среднем равен 1,3—1,6 м.

У стланиковых особей кедра сибирского в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта на высотах 2335-2475 м над ур. м., как и на Семинском хребте на высоте 2170 м над ур. м. (Хуторной и др., 2001) отсутствуют женские шишки.

Как показали проведенные исследования, на склонах долин рек Актру и Корумду с увеличением абсолютной высоты, особенно у одиночно произрастающих особей всех экологических форм, увеличивается асимметричность крон и количество перевершиниваний ствола.

Рис.1. Кустовидная форма кедра сибирского в верхней части лесотундрового экотона. А - сформировавшаяся в молодом возрасте в результате неоднократной гибели побегов, Б — образовавшаяся у взрослого дерева нз стволовой формы в результате слома ствола. Масштабная линейка 1 м

Рис.2. Стланиковая форма кедра сибирского в верхней части лесотундрового экотона. Условные обозначения: А — особь с одной лидерной ветвью, Б — особь с несколькими ветвями. Масштабная линейка 1 м

На формирование экологических форм оказывают влияние сильные ветры, снежная абразия, резкие перепады температур, также лавины и сели на восточно-юго-восточном склоне и обвально-осыпные процессы на западно-северо-западном.

Глава 5. ПЛОТНОСТЬ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА КЕДРОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ СЕВЕРО-ЧУЙСКОГО ХРЕБТА

5.1. Долина р. Актру

На большей части восточно-юго-восточного склона граница леса относится к термическому типу (по Горчаковскому, Шиятову, 1985) и определяется главным образом недостатком тепла для поселения кедра (Тимошок, Филимонова..., 2009). Экотон занимает полосу от 2235 до 2475 м над ур. м. Верхняя граница групп деревьев в настоящее время проходит на абсолютной высоте 2370 м, отдельных деревьев кедра - 2475 м.

В нижней части экотона на абсолютных высотах от 2235 до 2335 м преобладают группы деревьев. С увеличением абсолютной высоты уменьшается количество групп деревьев и их размеры. В верхней части экотона на высотах от 2335 до 2475 м над ур. м. наиболее распространены одиночные деревья кедра, реже - небольшие кулисы и группы деревьев.

В нижней части экотона плотность взрослых деревьев кедра в группах в 2007 г. колебалась от 375 до 475 шт./га, подроста — от 125 до 200 шт./га (табл. 1); на тран-сектах - от 25 до 90 шт./га и от 30 до 120 шт./га соответственно. В 2012 г. в группах отмечен отпад взрослых особей (5-13 %) и подроста - 14-20 %. Появление новых молодых особей кедра в группах деревьев на этом склоне не отмечено. Среди одиночно произрастающих особей отпад взрослых деревьев достигал 14 %, подроста -8 %. Здесь отмечено появление молодых особей (13 и 33 %).

Таблица 1. Динамика плотности насаждений кедра сибирского в нижней части лесо-

N2 пробной площади (ПП), трансекты (Т) Высота над ур. м., м Год учета Отпад, % Появилось молодых особей, %

2007 2012

ПП1 2235 450 125 450 100 0 20 0

ПП2 2240 475 175 450 150 5 14 0

ППЗ 2265 375 200 325 200 13 0 0

Т1 2235-2300 90 120 90 110 0 8 0

Т2 2240-2340 25 30 25 40 0 0 33

ТЗ 2265-2340 35 40 30 45 14 0 13

Примечания: здесь и далее в числителе - плотность взрослых особей, знаменателе — подроста, шт./га

В верхней части экотона на этом склоне плотность взрослых особей кедра в 2007 г. в группах деревьев составила 225-300 шт./га, подроста - 75-125 пгг./га, на трансектах - 25-33 и 55-80 шт./га соответственно (табл. 2). В 2012 г. по сравнению с 2007 г. плотность кедра в группах деревьев осталась неизменной, на одной трансекте отпад взрослых особей составил 20 %, на другой отпад подроста — б %. Появление новых особей отмечено только среди одиночных особей (11-18 %).

Таблица 2. Динамика плотности насаждений кедра сибирского в верхней части лесо-

№ пробной площадм (ПП), трансекты (Т) Высота над ур. м., м Год учета Отпад, % Появилось молодых особей, %

2007 2012

ПП4 2335 300 75 300 75 0 0 0

ПП5 2350 225 125 225 125 0 0 0

Т6 2335-2425 21 55 20 65 20 0 18

Т7 2335-2400 30 80 30 90 0 Ö 13

Т4 2335-2475 33 60 33 63 0 6 II

Кроме изучения плотности кедровых насаждений, важным является изучение их возрастной структуры, которая отражает историю их возникновения, динамику на определенных временных этапах развития, позволяет оценить их устойчивость и способность к самовоспроизведению (Ценопопуляции..., 1988; Семечкин, 2002).

На восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона в группах деревьев кедр представлен особями от 14 до 126 лет. Средний возраст взрослого поколения составил 78 лет; преобладают деревья от 51 до 90 лет. Максимум участия в одних группах приходится на 51-60-летние, в других 81—90-летние особи. Деревья кедра старше 100 лет единичны. Средний возраст подроста составил 34 года. Его участие в группах варьирует от 24 до 32 % от общего числа деревьев. На долю подроста, заселившегося в период современного потепления, приходится от 8 до 16 %. Характерной особенностью является отсутствие особей моложе 10 лет.

Одиночно произрастающие особи кедра в нижней части экотона на этом склоне имеют возраст от 9 до 89 лет. Средний возраст взрослого поколения здесь ниже, чем в группах деревьев — 67 лет. В возрастном спектре доминируют взрослые особи 61— 70 лет (21 %), значительно участие 51-60-летних (15 %). Средний возраст подроста — 33 года. На его долю приходится 48 %, максимум участия 41—50-летних особей. Участие подроста, заселившегося в последние три десятилетия, составляет 24 %, из которых большинство составляют особи от 11 до 30 лет. Подрост моложе 10 лет встречается единично (2 %).

В верхней части экотона в группах деревьев возраст кедра колеблется от 26 до 130 лет. Средний возраст взрослого поколения имеет близкие значения с таковым в нижней части экотона — 74 года. В возрастных спектрах групп этой части экотона, по сравнению с группами в нижней части экотона, во взрослом поколении доминируют особи близких возрастов (51—60 и 71—80 лет). Близкие значения имеют сред-

ний возраст подроста (39 лет) и доля его участия (28-33 %). Участие подроста, заселившегося в период современного потепления здесь либо немного ниже, либо таковой полностью отсутствует.

Одиночно произрастающие особи кедра имеют возраст от 5 до 88 лет. Средний возраст взрослого поколения имеет близкие значения к таковому в нижней части (68 лет). Во взрослом поколении преобладают деревья 51-60 лет. С увеличением возраста деревьев происходит снижение доли их участия в возрастных спектрах. Средний возраст подроста составил 39 лет. На его долю приходится 50 %. Наибольшее участие, как и в нижней части экотона отмечено для 41—50-летних особей. В отличие от групп деревьев, среди одиночных особей встречен подрост моложе 20 лет. В период потепления заселилось 19 % молодого подроста, из которых 5 % — в начале XXI в. В целом возрастной спектр одиночных деревьев верхней части экотона сходен с таковым нижней части.

На основе анализа возрастной структуры насаждений кедра установлено, что доля подроста, заселившегося в период современного потепления в обоих частях экотона в группах деревьев ниже, чем среди одиночных особей. На участках, где произрастают одиночные особи кедра, условия для появления подроста более благоприятны, чем на участках с группами деревьев, где почва значительно задернована и конкуренция подроста с деревьями более выражена.

Факторами, ограничивающими появление и выживание новых особей кедра на крутом восточно-юго-восточном склоне являются почти полное отсутствие снежного покрова, недостаток влаги; задернованность почвы, препятствующая посадке орешков кедровкой; частые сходы лавин, приводящие к гибели как молодых, так и взрослых особей кедра.

В период современного потепления климата продвижение кедра вверх за пределы экотона на восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру не отмечено. Здесь происходит заселение единичных особей кедра в пределах экотона.

На западно-северо-западном склоне долины р. Актру граница леса отнесена к эдафическому типу. Здесь границу распространения деревьев снижают обширные подвижные осыпи и скальные выходы (Тимошок, Филимонова..., 2009). Экотон занимает полосу 2230-2470 м над ур. м. Границы верхних пределов распространения кедра имеют более извилистый вид. Группы деревьев под защитой скал поднимаются до высоты 2390 м, одиночные деревья - до 2470 м над ур. м.

На этом склоне, как и на противоположном, в нижней части экотона кедр произрастает в основном в группах, реже — одиночно. В верхней части экотона наиболее распространены одиночные деревья, также встречаются небольшие кулисы вдоль склона у скальных обнажений и плотные группы деревьев.

В нижней части экотона в группах деревьев плотность взрослых особей кедра в 2007 г. составила 250 штУга, подроста - 200-375 шт./га (табл. 3). Плотность взрослого поколения на трансектах составила 110-120 шт./га, подроста — 100-130 шт./га. В 2012 г. отмечен отпад взрослых особей в группе деревьев на высоте 2320 м, отпад подроста (от 8 и 27 %) - в двух группах и среди одиночных особей. Новые молодые особи появились в двух группах деревьев (25 и 27 %) и на трансектах - 15 и 30 %.

Таблица 3. Динамика плотности насаждений кедра сибирского в нижней части

№ пробной площади (ПП), трансекты (Т) Высота над ур. м., м Год учета Отпад, % Появилось молодых особей,%

2007 2012

ПП8 2240 250 200 250 225 0 13 25

ПП9 2270 250 275 250 275 0 0 0

ШЛО 2320 250 375 225 375 10 27 27

Т8 2240-2310 120 130 120 140 0 8 15

Т9 2270-2335 110 100 110 НО 0 20 30

В верхней части экотона плотность кедра в группах деревьев выше, чем в нижней части. Плотность взрослых особей в 2007 г. в группах деревьев составила 300400 шт./га., подроста - 450-675 шт./'га; на трансектах - 80 шт./га и 130 шт./га соответственно (табл. 4). По данным учета 2012 г. установлено, что произошла гибель взрослых деревьев в группе на высоте 2360 м над ур. м., гибель подроста - в двух исследованных группах (28 и 37 %) и среди одиночных особей (23 %). На этом склоне, в отличие от противоположного, молодых особей за 5 лет появилось больше: в группах деревьев — 22 %, среди одиночных особей — 38 %.

Таблица 4. Динамика плотности насаждений кедра сибирского в верхней части

№ пробной площади (ПП), трансекты (Т) Высота над ур. м., м Год учета Огпад, % Появилось молодых особей, %

2007 2012

ПП11 2360 400 450 375 425 6 28 22

ПП12 2390 300 675 300 575 0 37 22

Т12 2400-2470 80 130 80 150 0 23 38

В возрастных спектрах групп деревьев нижней части экотона кедр представлен особями от 4 до 505 лет. Средний возраст взрослого поколения составил 90 лет. Среди взрослых деревьев преобладают 61—80 или 81-90-летние особи. Средний возраст подроста здесь меньше (26 лет), чем на противоположном склоне, участие подроста больше (30-58 %). Доля подроста, появившегося в начале потепления имеет сходные значения, а в последнее десятилетие значительно возрастает (до 25 %).

Характер распределения одиночных взрослых деревьев по возрасту близок к таковому в группах. Доля участия подроста также сходна. Следует отметить значительное количество подроста возрастом до 20 лет (36 %) и отсутствие более старшего (21—40 лет). Средний возраст подроста здесь меньше — 18 лет. При сравнении возрастных спектров насаждений кедра на двух склонах выявлено, что возрастное распределение подроста противоположно: на западно-северо-западном склоне пре-

обладают более молодые особи, на восточно-юго-восточном - более взрослые.

В верхней части экотона в группах деревьев на этом склоне распределение деревьев и подроста по возрасту близко к таковому нижней части. Отличия заключаются в снижении участия взрослых деревьев и увеличении участия подроста. Сравнение с противоположным склоном показало, что доля подроста здесь резко возрастает (до 72 %), особенно, появившегося в период современного потепления (до 52 %). Преобладают особи возраста до 20 лет.

Распределение по возрасту взрослых одиночных деревьев в возрастных спектрах меньше, чем в группах деревьев. Доли подроста в верхней и нижней частях экотона близки: абсолютно преобладают особи, появившиеся в последние два десятилетия, в то время как на восточно-юго-восточном склоне доля такого подроста значительно ниже.

Анализ возрастной структуры насаждений кедра на западно-северо-западном склоне показал, что в период современного потепления климата здесь отмечено массовое заселение экотона его молодыми особями. Интенсивность заселения в верхней части экотона больше, чем в нижней.

К факторам, способствующим появлению и выживанию молодых особей кедра на этом склоне, относятся мохово-лишайниковый и дриадовый покров, предпочитаемый кедровкой для запасания орешков и более благоприятный для прорастания семян благодаря влажности субстрата; более высокий уровень снега, защищающий подрост от вымерзания; меньшее влияние ледниковых ветров. Факторами, ограничивающими расселение кедра в экотоне выступают обвально-осыпные процессы, приводящие к гибели молодых и взрослых особей, скальные выступы.

В период современного потепления на западно-северо-западном склоне отмечается как более интенсивное расселение кедра в пределах экотона за счет увеличения размеров существующих и формирования новых групп деревьев, так и продвижение молодых особей за пределы экотона в горную тундру. Граница распространения одиночных молодых особей кедра за последние 30 лет продвинулась вверх по склону на 20-30 м.

Таким образом, появление на этом склоне большого количества молодых особей кедра, свидетельствует о более благоприятных условиях для его заселения, чем на восточно-юго-восточном склоне.

5.2. Долипа р. Корумду

В лесотундровом экотоне долины р. Корумду граница леса на восточно-юго-восточном и западно-северо-западном склонах отнесена к термическому типу. Экотон здесь занимает полосу от 2240 до 2400 м над ур. м., где деревья произрастают одиночно, реже группировками из 3-6 особей.

Плотность взрослых особей кедра в 2007 г. на двух склонах долины составляла 30—40 шт./га, подроста - 35-60 шт./га (табл.5).

В 2012 г. на восточно-юго-восточном склоне отмечена гибель подроста (8 %), новые молодые особи отсутствуют. На западно-северо-западном склоне отпад взрослых деревьев составил 13 %, подроста — 20-33 %. Здесь появились молодые особи кедра - 50-56 %. В целом, плотность кедра в долине р. Кормду имеет близкие значения к таковой на трансектах в верхней части экотона на восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру.

Таблица 5. Динамика плотности насаждений кедра сибирского в лесотундровом

Трансекты (Т) Высота над ур. м., м Год учета Отпад, % Появилось молодых особей, %

2007 2012

восточно-юго-восточный склон

Т13 2240-2350 25 60 25 55 0 8 0

Т14 2250-2300 30 50 30 50 0 0 0

западно-северо-западный склон

Т15 2240-2350 25 45 25 55 0 33 56

Т16 2250-2360 40 50 35 65 и 20 50

В возрастном спектре насаждений кедра на восточно-юго-восточном склоне долины р. Корумду представлены особи от 8 до 100 лет. Во взрослом поколении, как и среди одиночных особей в нижней части экотона в долине р. Актру, преобладают деревья 61-70 лет. На долю подроста приходится 44 %, из них почти половину составляют 41-50-летние особи. В период современного потепления здесь появилось 15 % подроста кедра, особи моложе 10 лет — отсутствуют. В целом распределение по возрасту взрослых деревьев и подроста на этом склоне близко к таковому на восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру.

В возрастном спектре насаждений на западно-северо-западном склоне во взрослом поколении доминируют особи возрастов, близких к таковым на противоположном склоне. Участие подроста .здесь больше (57 %), благодаря значительной доле особей, заселившихся в период современного потепления (30 %).

При сравнении возрастных спектров насаждений кедра в долинах р. Корумду и р. Актру выявлено, что на западно-северо-западных склонах долин встречаются единичные деревья, заселившиеся в экотоне 150 и более лет назад. На восточно-юго-восточных склонах обследованных долин среди подроста, заселившегося в экотоне в современный период потепления, преобладают особи 21—30-летнего возраста, на западно-северо-западных — до 20 лет.

В период современного потепления климата на западно-северо-западном склоне долины р. Корумду отмечено более интенсивное заселение экотона кедром, чем на восточно-юго-восточном склоне.

Таким образом, здесь, как и в долине р. Актру, влажный западно-северозападный склон более благоприятен для появления и выживания молодого подроста кедра.

В период современного потепления климата в лесотундровом экотоне долины р. Корумду повышение границы распространения кедра не отмечено, наблюдается лишь его расселение в пределах экотона. Молодые особи кедра появляются как на участках склонов, уже занятых одиночными деревьями, так и на участках, свободных от деревьев.

5.3. Водораздел рек Актру — Ян-Карасу

В лесотундровом экотоне на водоразделе рек Актру - Ян-Карасу граница леса отнесена к термическому типу. На пологом увлажненном северном склоне водораз-

дела экотон занимает наиболее узкую полосу между сомкнутыми кедрово-лиственничными лесами в верхней части лесного пояса и ерниковыми тундрами. Группы деревьев здесь поднимаются до высоты 2390 м над ур. м. (Тимошок, Филимонова..., 2009) и формируются вблизи крупных камней.

Плотность взрослых особей кедра в 2007 г. составила 200 и 275 шт./га, а плотность подроста — 500—750 шт./га (табл.6), которая близка к плотности в группах деревьев на западно-северо-западном склоне долины р. Актру. При повторном исследовании в 2012 г. выявлено, что отпад взрослых деревьев в группе на высоте 2390 м составил 13 %, отпад подроста в обоих группах — 30-33 %. Отмечено появление новых особей (17-18 %).

Таблица 6. Динамика плотности особей кедра сибирского в группах деревьев

Пробные площади (ПП) Высота над ур. м., м Год учета Отпад, % Появилось молодых особей, %

2007 2012

ПП17 2380 275 500 275 425 0 30 18

ПП18 2390 200 750 175 600 ц 33 17

Группа деревьев на высоте 2380 м сформирована особями кедра от 8 до 109 лет. В возрастном спектре преобладают взрослые деревья 61—70 лет, значительно участие 51-60-летних особей. Доля подроста составляет 37 %, преобладают 41-50-летние особи. В последние три десятилетия появилось 15 % молодых особей.

Выше по водоразделу в группе деревьев на высоте 2390 м представлены особи от 4 до 92 лет. В одновершинном спектре максимум приходится на взрослые деревья 51-60 лет. Доля подроста составила 56 %, с преобладанием 41-50-летних особей. Доля же молодых особей, появившихся в период потепления, составила 26 %.

Таким образом, на водоразделе рек Актру — Ян-Карасу возрастная структура двух групп деревьев кедра близка. Однако, в том числе и появившегося в период современного потепления климата, значительно больше в группе на абсолютной высоте 2390 м. В целом доля подроста близка к таковому в группах деревьев на западно-северо-западном склоне долины р. Актру.

Факторами, ограничивающими массовое появление подроста, являются неравномерный снежный покров и сильные зимние ветры, приводящие к гибели незащищенных молодых особей. Подрост кедра появляется в основном вблизи скальных обнажений и в микропонижениях.

В период современного потепления климата граница распространения кедра на пологом водоразделе рек Актру — Ян-Карасу поднялась вверх по склону на 15-25 м.

Глава 6. ДИНАМИКА СЕМЕНОШЕНИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ

Изучение семеношения кедра сибирского в долине р. Актру с 2004 по 2013 гг. показало, что полный цикл развития женских шишек от заложения зачатков до полного созревания шишек на восточно-юго-восточном склоне отмечен у деревьев, произрастающих на абсолютных высотах от 2235 до 2370 м, на западно-северо-

западном — от 2240 до 2390 м. В долине р. Корумду на восточно-юго-восточном и западно-северо-западном склонах в пределах экотона встречены единичные генеративные экземпляры кедра на высотах от 2250 до 2300 м над ур. м. На водоразделе рек Актру — Ян-Карасу семеношение кедра в экотоне отмечено на абсолютных высотах 2370-2380 м. Таким образом, современная верхняя «репродуктивная граница» кедра сибирского на Северо-Чуйском хребте проходит на высоте 2390 м над ур. м.

В условиях лесотундрового экотона Северо-Чуйского хребта семеношение кедра начинается с 60-70 лет (Филимонова, 2012). Варьирование средних возрастов генеративных деревьев, произрастающих в группах на восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру составляет 75-98 лет, на западно-северо-западном — 82-176 лет. Большинство деревьев кедра вступило в генеративную фазу в последние два десятилетия.

Как показала ретроспективная оценка относительных размеров семеношения за последние 20 лет по следам от опавших женских шишек разных генераций (зачатки, 1-летние, 2-летние преждевременно опавшие и созревшие шишки), заложение зачатков шишек происходит ежегодно.

На восточно-юго-восточном склоне число зачатков шишек в нижней части экотона в среднем составило 1,6 шт./побег, с колебаниями от 0,4 до 2,6 шт./побег, в верхней части — 1,4 (от 0,7 до 2,0 штУпобег); на западно-северо-западном склоне -

1.5 (от 0,7 до 2,2) шт./побег и 1,6 (от 0,7 до 2,6) шт./побег соответственно (рис. 3). В целом на этих склонах и разных высотах число зачатков статистически не различалось.

За период, проходящий от заложения зачатков до созревания женских шишек отмечается их гибель на разных этапах развития. На следующий год развития зачатков на восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона их погибает 27,3 %, в верхней — 29,6 %, на противоположном склоне - 15,8 % и 23,6 % соответственно. Более высокий процент погибших зачатков на сухом восточно-юго-восточном склоне связан с иссушающим действием господствующих ветров в зимний период, когда происходит массовое обмерзание верхушек побегов и почек. В среднем в условиях экотона гибнет около 24,1 % зачатков.

В период опыления часть шишек также может останавливаться в своем развитии и погибать. Доля таких погибших однолетних шишек на восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона составила в среднем 7,0 %, в верхней — 6,8 %, на западно-северо-западном — 11,5 и 18,7 % соответственно. В среднем по экотону эта величина составила 11,0 %. Более низкий процент гибели однолетних шишек на восточно-юго-восточном склоне по сравнению с западно-северозападным указывает на более благоприятные условия для опыления, которым способствуют преобладающие в долине ветры южного и юго-западного направления.

Опылившиеся однолетние шишки зимуют и на следующий год — год созревания — часть их также может погибнуть. Доля погибших недозрелых двухлетних шишек от числа опылившихся и перезимовавших шишек в третий вегетационный сезон на восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона составила 3,6 %, в верхней - 8,8 %, на противоположном склоне в нижней части — 1,0 %, в верхней —

3.6 %. В среднем по экотону погибло 4,2 %. Заметное превышение гибели шишек в верхней части экотона по сравнению с нижней связано с ухудшением условий произрастания по мере увеличения абсолютной высоты.

Общий (суммарный) опад шишек разных генераций за 20-летний период на восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона составил в среднем 37,9 %, в верхней — 45,2 %, на западно-северо-западном склоне — 28,3 % и 45,8 % соответственно, в среднем по экотону- 39,3 %. Основной вклад в него вносит опад зачатков.

За исследованный период на восточно-юго-восточном склоне у деревьев в нижней части экотона число двухлетних созревших шишек (урожай) в среднем составило 1,0 (от 0 до 2,1) шт./'побег, в верхней части - 0,7 (от 0 до 2,0) шт./побег, на противоположном склоне - 1,1 (от 0,3 до 1,9) и — 0,9 (от 0 до 2,5) шт./побег соответственно (рис.3). В целом различия этих показателей статистически не значимы. Отмечается тенденция к снижению урожая у деревьев в верхней части экотона на обоих склонах по сравнению с нижней.

В условиях лесотундрового экотона в семеношении кедра выявлена высокая погодичная изменчивость. Максимальный урожай был отмечен в 2011 г., повышенный - в 2001,2003,2004,2006 гг., неурожайными были - 1993, 2000,2005 и 2008 гг.

Тренды числа заложившихся зачатков и созревших шишек за 20-летний период положительные, что объясняется вступлением деревьев кедра в стадию более обильного семеношения, на что, возможно, наложились благоприятные условия современного потепления климата.

Годы

Рис. 3. Динамика числа зрелых двухлетних шишек в лесотундровом экотоне долины р. Актру: 1 - восточно-юго-восточный склон, верхняя часть экотона, 2 - восточно-юго-восточный

склон, нижняя часть, 3 — западно-северо-западный склон, верхняя часть, 4 — западно-северозападный склон, нижняя часть. Сплошной прямой линией обозначен тренд, горизонтальной пунктирной - среднее значение за 20-летний период

К существенной характеристике семеношения относятся и морфологические показатели зрелых шишек. Средняя длина, диаметр шишек и их отношение у деревьев в урожайные годы характеризуются низким уровнем погодичной изменчивости (Тимошок, Филимонова, 2008).

Выявлено достоверное уменьшение числа семян в шишке у деревьев, произра-

стающих в верхней части экотона на восточно-юго-восточном склоне по сравнению с нижней в течение трех лет наблюдений. Отмечено значимое увеличение числа семян на западно-северо-западном склоне по сравнению с противоположным (Филимонова, 2007). Чем выше абсолютная высота и чем суше склон, тем число семян в шишке меньше.

У деревьев с двух обследованных склонах, нижней и верхней частей экотона и за разные годы не выявлено достоверных отличий по доле развитых семян от их общего числа в шишке. Доля недоразвитых семян от их общего числа в шишке в исследованных нами группах деревьев составила около 4 %.

В группах деревьев кедра в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта процент семинификации характеризуется стабильно высокими значениями — 86,4-96,2 % (Тимошок, Филимонова, 2008).

ВЫВОДЫ

1. В лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта кедр сибирский распространен на высотах от 2235 до 2475 м над ур. м. В долине р. Актру в нижней части экотона он произрастает преимущественно в виде групп, в верхней части одиночными особями, реже в кулисах и группах деревьев. В долине р. Корумду он представлен в основном редкостойными особями. На водоразделе рек Актру - Ян-Карасу формирует плотные и разреженные группы.

2. В лесотундровом экотоне кедр представлен тремя экологическими формами: стволовой, кустовидной и стланиковой, из которых преобладает стволовая. С увеличением абсолютной высоты, т.е. с ухудшением условий произрастания, в насаждениях увеличивается участие многоствольных, кустовидных и стланиковых особей. Кроны приобретают ярко выраженную асимметричность.

3. В долине р. Акгру на восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона в группах деревьев плотность взрослых особей кедра (325^450 шт./га) и подроста (100-200 пгт./га) больше, по сравнению с таковыми в верхней части (225—300 и 75— 125 шт./га соответственно). На западно-северо-западном склоне, наоборот, в группах деревьев с увеличением абсолютной высоты увеличивается плотность особей кедра: с 225-250 шт./га взрослого поколения и 225—375 шт./га подроста до 300-375 и 425—575 шт./га соответственно. Плотность подроста на этом склоне в 2-5 раз выше, чем на восточно-юго-восточном.

В долине р. Корумду плотность кедра в насаждениях на обоих склонах существенно не различается и имеет низкие значения — 25—40 шт./га взрослых особей и 50— 65 шт./га подроста. Эти значения близки к таковым на трансектах восточно-юго-восточного склона долины р. Актру.

На водоразделе рек Актру - Ян-Карасу плотность особей кедра имеет сходные значения с плотностью в группах деревьев в верхней части экотона на западно-северо-западном склоне долины р. Актру.

4. В насаждениях кедра в долине р. Актру на восточно-юго-восточном склоне в нижней части экотона преобладают деревья от 51 до 90 лет, в верхней части от 41 до 80 лет. На долю подроста в группах в нижней и верхней частях приходится около 30 % от общего числа особей кедра, среди одиночных особей - около 50 %. На западно-северо-западном склоне в нижней и верхней частях экотона во взрослом поколении кедра преобладают деревья от 61 до 90 лет. Участие подроста в нижней части

экотона в группах деревьев и среди одиночных особей составило около 42 %, в верхней значительно больше — около 65 %.

В долине р. Корумду и на водоразделе рек Актру - Ян-Карасу в насаждениях преобладают особи от 41 до 70 лет. Доля подроста составляет около 50 %.

5. В период современного потепления (за последние 30 лет) в долине р. Актру на восточно-юго-восточном склоне в группах деревьев заселилось около 8 % особей кедра, среди одиночных особей — около 20 %. На влажном западно-северо-западном склоне участие подроста в группах деревьев составляет около 34 %, среди одиночных особей — около 48 %. Здесь появление новых молодых особей происходит более активно в верхней части экотона. В долине р. Корумду на восточно-юго-восточном склоне в течение трех последних десятилетий заселилось 14 % особей кедра, на западно-северо-западном склоне больше - 29 %. На водоразделе рек Актру - Ян-Карасу в этот период заселилось около 20 % особей.

В период современного потепления климата западно-северо-западные склоны являются более благоприятными для заселения кедра.

Движение границы распространения кедра вверх за пределы экотона на восточно-юго-восточном склоне долины р. Акгру в период современного потепления климата не отмечено. На западно-северо-западном склоне граница распространения одиночных молодых особей кедра повысилась на 20-30 м.

В лесотундровом экотоне в долине р. Корумду наблюдается лишь расселение кедра в пределах экотона.

На пологом водоразделе рек Актру - Ян-Карасу граница распространения кедра поднялась вверх по склону на 15—25 м.

6. Образование женских шишек у кедра сибирского на восточно-юго-восточном склоне долины р. Актру отмечено на высотах от 2235 до 2370 м, на западно-северозападном - от 2240 до 2390 м над ур. м. Современная верхняя «репродуктивная граница» кедра на Северо-Чуйском хребте проходит на высоте 2390 м над ур. м.

Особенностью семеношения кедра в лесотундровом экотоне является стабильное заложение шишек на разных абсолютных высотах, высокие амплитуды колебаний числа заложившихся зачатков, однолетних, недозрелых двухлетних и созревших шишек, положительные тренды всех показателей семеношения за последние 20 лет и стабильно высокий процент семинификации (86—96 %).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в журналах, которые включены в Перечень российских рецензируемых научных гаданий, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией при Министерстве образования и науки Российской Федерации для опубликования основных научных результатов диссертаций:

1. Тимошок, Е. Е. Семеношение Pinns sibirica (Pinaceae) в высокогорных лесных сообществах Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) / Е. Е. Тимошок, Е. О. Филимонова // Растительные ресурсы. - 2008. - Т. 44, вып.2. - С. 10-15. -0,67 / 0,32 п.л.

2. Тимошок, Е. Е. Структура и формирование древостоев хвойных в экотоне верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) / Е. Е. Тимошок, Е. О. Филимонова, О. Ю. Пропастилова // Экология. — 2009. - № 3. - С. 187-194. - 0,91 / 0,33 п.л.

Публикации в других научных изданиях:

3. Смелянцева (Филимонова), Е. О. Дендрологические особенности кедра сибирского (Pinns sibirica Du Tour) в лесотундровом экотоне (Северо-Чуйский хребет) / Е. О. Смелянцева (Филимонова) // Шестое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу : материалы совещания. - Томск, 2005. - С. 294-298. -0,21 п. л.

4. Смелянцева (Филимонова), Е. О. Возрастные особенности и онтогенетическая структура насаждений кедра сибирского (Pinns sibirica Du Tour) в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) / Е. О. Смелянцева (Филимонова), Е. Е. Тимошок // Международная конференция по измерениям, моделированию и информационным системам для изучения окружающей среды ENVIROMIS-2006 : материалы конференции. — Томск : Изд-во Томского ЦНТИ, 2006.-С. 131-135. -0,49/ 0,26 п.л.

5. Timoshok, Е. Е. Age structure of populations of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) at the forest-tundra ecotone of the Severo-Chuisky range (Central Altai) / E. E.Timoshok, E. O. Smelyantseva (Filimonova) // International conference on environmental observations, modeling and informational system ENVIROMIS-2006 : program and abstracts. - Tomsk, 2006. - P. 126. - 0,07 / 0,04 п.л.

6. Филимонова, E. О. Особенности плодоношения кедра сибирского в горноледниковом бассейне Актру / Е. О. Филимонова // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири : материалы Ш-го международного Интернет-семинара. - Томск, 2007. - С. 287-292. - 0,32 п.л.

7. Тимошок, E. Е. Исследования экотона верхней границы древесной растительности Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) для целей экосистемного мониторинга / E. Е. Тимошок, Е. О. Филимонова, О. Ю. Пропастилова, Д. А. Ани-симов, С. Н. Скороходов // Седьмое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу : материалы российской конференции. - Томск, 2007. - С. 247-249. - 0,13 / 0,04 п.л.

8. Филимонова, Е. О. Экологические формы кедра сибирского на верхней границе распространения (Северо-Чуйский хребет) / Е. О. Филимонова // Седьмое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу : материалы российской конференции. - Томск, 2007. - С. 254-257. - 0,16 п.л.

9. Филимонова, Е. О. Распространение и возраст особей кедра сибирского на

верхней границе произрастания (Северо-Чуйский Хребет) / Е. О. Филимонова // Седьмое Сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу : материалы российской конференции. - Томск, 2007. - С. 257-260. - 0,14 п.л.

10. Тимошок, Е. Е. Мониторинг состояния индикаторных видов в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта (Центральный Алтай) / Е. Е. Тимошок, Е. О. Филимонова // Региональный отклик окружающей среды на глобальные изменения в Северо-Восточной и Центральной Азии : материалы международной научной конференции : в 2 т. - Иркутск, Изд-во Института географии им. В. Б. Сочавы СО РАН, 2012.-Т. 1.-С. 112-114.-0,24/ 0,12 п.л.

11. Филимонова, Е. О. Динамика плодоношения кедра сибирского в лесотундровом экотоне (Северо-Чуйский хребет, Центральный Алтай) в период потепления климата / Е. О. Филимонова // Региональный отклик окружающей среды на глобальные изменения в Северо-Восточной и Центральной Азии : материалы международной научной конференции : в 2 т. - Иркутск: Изд-во Института географии им.

B. Б. Сочавы СО РАН, 2012. - Т. 1. - С. 238-240. - 0,22 п.л.

12. Тимошок, Е. Е. Экология и возобновление кедра сибирского на ландшафтной и климатической границе в период современного потепления климата / Е. Е. Тимошок, Е. О. Филимонова, Е. Н. Тимошок // Контроль окружающей среды и климата : КОСК-2012 : материалы VIII Всероссийского симпозиума. - Томск : Аграф-Пресс, 2012. - С. 203-204. - 0,14 / 0,04 п.л.

13. Тимошок, Е. Е. Междисциплинарные экологические исследования в горноледниковом бассейне Актру / Е. Е. Тимошок, А. Ю. Бочаров, М. Н. Диркс, С. А. Николаева, Д. А. Савчук, С. Н. Скороходов, Е. Н. Тимошок, Е. О. Филимонова // Климатология и гляциология Сибири : материалы международной научно-практической конференции. - Томск : ЦНТИ, 2012. - С. 283-285. - 0,19 / 0,03 пл.

14. Филимонова, Е. О. Динамика заселения кедра сибирского в конце XX - начале XXI века в лесотундровом экотоне Северо-Чуйского хребта / Е. О. Филимонова // Десятое сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу : материалы российской конференции. - Томск : Аграф-Пресс, 2013. -

C. 277-278. -0,08 п.л.

15. Филимонова, Е. О. Экологическое разнообразие деревьев кедра сибирского на верхней границе древесной растительности (Северо-Чуйский хребет) / Е. О. Филимонова // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее : материалы III Международной конференции. - Горно-Алтайск, 2013. - С. 198-202. - 0,42 п.л.

16. Filimonova, Е. О. Seed cone production in Siberian stone pine in high elevation forests and forest-tundra ecotone in Severo-Chuisky Range (the Central Altai Mountains) / E. O. Filimonova, D. A. Savchuk // International conference and early career scientists school on environmental observations, modeling and information systems ENVIROMIS-2014. - Tomsk : FGU Tomskiy CNTI Publ House, 2014. - P. 99-100. - 0,08 / 0,05 п.л.