Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость семенного потомства сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour)

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость семенного потомства сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour)"

На правах рукописи

Храмова Мария Игоревна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ (PINUS SIBIRICA DU TOUR) В РЕГИОНЕ ИНТРОДУКЦИИ

Специальность 06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

2 4 ОКТ 2013

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва-2013

005535803

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московский государственный университет леса» (ФГБОУ ВПО МГУЛ)

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Брынцев Владимир Альбертович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник, главный научный сотрудник лаборатории экологии широколиственных лесов ФГБУН Институт лесоведения РАН Романовский Михаил Георгиевич

кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая лабораторией семеноводства и выращивания посадочного материала ФБУ Всероссийский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства (ФБУ ВНИИЛМ)

Лобанова Елена Никитична

Ведущая организация: ФБУ «Российский центр защиты леса»

(ФБУ «Рослесозащита»)

Защита диссертации состоится «20 ноября» в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.146.02 при ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» по адресу: 141005, Мытищи-5, Московская область, ул. 1-я Институтская, дом 1, МГУЛ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса».

Автореферат разослан «ю> октября 2013 года.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Интродукция сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в Европейской части России имеет многовековую историю (Дроздов, 1989). Целесообразность и актуальность введения этой породы в новые лесорастительные районы определяется не только ценными хозяйственными признаками и особенностями (декоративность, долговечность, устойчивость к загрязнению воздуха, высокая пищевая ценность орехов и продуктов их переработки и т.д.), но и достаточно высокой адаптивной способностью вида.

Основной способ размножения сибирского кедра при интродукции -семенной (Дроздов, 2003). Насаждения семенного происхождения более устойчивы к неблагоприятным климатическим условиям, долговечны и декоративны. Одним из критериев успешности акклиматизации вида в условиях интродукции являются семеношение и получение жизнеспособного потомства из семян местной репродукции (Лазарева, 2002). Поэтому большое значение имеет оценка репродуктивной способности насаждений сосны кедровой сибирской в Центральной части России и исследование изменчивости их семенного потомства.

Литературные источники подтверждают успешный рост, ежегодное семеношение этой породы и образование жизнеспособных семян в условиях интродукции (Игнатенко, 1988; Брынцев, 1990, 1991; Гришенков, 1998; Дроздов, 2003; Хамитова, 2012; Храмова, 2009). Однако до настоящего времени отсутствуют данные об анализе роста и развитии семенного потомства, выращенного из семян местных популяций. Такое потомство, по мнению В.И. Некрасова (1980), более устойчиво к климатическим факторам нового региона, по сравнению с растениями, выращенными из семян, полученных из ареала их естественного произрастания.

Цель исследования заключалась в изучении изменчивости семенного потомства интродукционных культур сосны кедровой сибирской и отборе наиболее ценных семей и индивидуумов для создания лесосеменной базы этой породы в регионе интродукции.

Задачи исследования:

1. Оценить качество семян сосны кедровой сибирской, заготовленных в интродукционных насаждениях.

2. Исследовать основные параметры выращенных из них сеянцев в разном возрасте

3. Выявить взаимосвязь показателей шишек и семян с основными параметрами сеянцев.

4. Установить наличие взаимосвязи между отдельными параметрами сеянцев в ювенильном и виргинильном периодах онтогенеза. Оценить степень изменчивости семенного потомства по всем исследуемым параметрам.

5. Изучить особенности сезонного роста и развития апикального побега сеянцев разного происхождения.

6. Оценить степень изменчивости семенного потомства по всем исследуемым параметрам.

7. На основании полученных результатов отобрать лучшие семьи и индивидуумы для дальнейшего использования их при создании объектов лесосеменной базы в условиях интродукции.

Научная новизна. Впервые проведена оценка семейственной и индивидуальной изменчивости семенного потомства интродукционных популяций сосны кедровой сибирской. Установлена взаимосвязь основных параметров шишек и семян, собранных в интродукционных насаждениях с параметрами сеянцев, выращенными из них. Исследована динамика сезонного роста центрального побега и хвои у семенного потомства интродукционных культур.

Практическая значимость. Выращено семенное потомство сосны кедровой сибирской из семян местной репродукции. Выделены семьи, имеющие наилучшие показатели по исследуемым параметрам. Проведен отбор наиболее ценных семей и особей, выращенных из семян нижегородской и ветлужской популяций. Из отобранных наиболее перспективных индивидуумов в регионе исследования заложена опытная лесосеменная плантация на площади 0,5 га. Проведенные исследования расширяют опыт интродукции кедра в зону хвойно-широколиственных лесов Европейской части России и способствуют созданию постоянной лесосеменной базы сосны кедровой сибирской на генетико-селекционной основе в Поволжском регионе.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечены обширным экспериментальным материалом, повторением наблюдений с применением общепринятых методик, 5-летним сроком исследований (с 2009 по 2013 гг.) и математической обработкой полученных данных с применением статистического, дисперсионного и корреляционного анализов с использованием современного программного обеспечения.

Личный вклад. Исследование материнских деревьев, заготовка семян, подготовка их к посеву, посев семян и выращивание сеянцев осуществлялось при непосредственном участии автора. Оценка качества семян, исследование основных параметров сеянцев в течение 4 лет, наблюдения за сезонным ростом семенного потомства, а также обработка, анализ полученных данных и формулирование выводов выполнены диссертантом самостоятельно. Положения, выносимые на защиту:

1. Сосна кедровая сибирская дает жизнеспособное потомство в регионе интродукции.

2. Параметры семян и однолетних сеянцев могут служить диагностическими признаками при отборе семенного потомства с ценными хозяйственными свойствами на ранних этапах онтогенеза.

3. Имеется групповая и индивидуальная изменчивость семенного потомства по исследуемым признакам, что позволяет отобрать наиболее ценные интродукционные популяции, семьи и индивидуумы для создания ПЛСБ в регионе интродукции.

Апробация работы. Основные положения, результаты и выводы докладывались и обсуждались на постоянно действующем семинаре кафедры селекции, генетики и дендрологии «Продукционный процесс и структура деревьев, древостоев и древесин», на ежегодных научно-технических конференциях ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» (2011-2013); на научной конференции ФГОУ ВПО «Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии» (г. Нижний Новгород, 2011), на научно-практической конференции, проходившей в рамках 9-ой специализированной выставки «ЛЕСПРОМИНДУСТРИЯ - 2011». Результаты исследования входят в состав отчета о научно-исследовательской работы кафедры лесных культур ФГОУ ВПО «Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии» по теме: «Разработка и совершенствование на селекционно-генетической основе методов создания и эксплуатации лесных культур, объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса, защитных насаждений и промышленных плантаций основных лесообразующих пород в Нижегородской области».

Публикации. По материалам исследований опубликованы 8 статей, в том числе 3 в журналах перечня ВАК России.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав основного текста, выводов и рекомендаций. Библиографический список включает 155 наименований, в том числе 7 иностранных. Общий объем работы составляет 132 страницы, в том числе 21 таблица, 45 рисунков и 8 приложений.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Биолого-экологические особенности сосны кедровой сибирской и ее интродукция в европейскую часть России

Биологические особенности и хозяйственное значение сосны кедровой сибирской достаточно глубоко изучены (Поликарпов, 1963; Лоскутов, 1971; Бех, 1983; Крылов, 1983; Игнатенко, 1986; Матвеева, 2003, и др.).

Сосна кедровая сибирская имеет довольно обширный ареал естественного распространения, который охватывает северо-восток европейской части России, Урал, Западную Сибирь, Алтай, среднюю и южную часть Восточной Сибири, что говорит о его высокой экологической пластичности. Литературные данные свидетельствуют о том, что кедр сибирский произрастает не только на обширной территории Сибири, но и успешно культивируется за пределами ареала (в Московской, Ленинградской, Вологодской, Воронежской, Нижегородской и др. областях) в разных почвенно-климатических условиях (Дроздов, 1972, 1984; Брынцев, 1989; Титов, 1999, 2004; Агеев, 2008; Храмова, 2009; Хамитова, 2012).

В ареале вида искусственное лесовосстановление, ориентированное на генетико-селекционную и экологическую основы, начиная с заготовки семян, базируется на отборе лучших по продуктивности и адаптивной способности

популяций и особей (Шутов, Маслаков, Маркова и др., 1984; Лоскутов, 1988; Воробьев и др., 1989; Ефимов, 1991 и др.). Особое внимание при этом уделяется проявлению полиморфизма в семенном потомстве древесных растений с последующим проведением отбора на ранних этапах онтогенеза по прямым и коррелятивным признакам (Вересин, 1946; Правдин, 19606; Матвеева, 1994; Рутковский, 1994 и др.). В связи с этим актуальным становится изучение изменчивости семенного потомства на ранних этапах онтогенеза при культивировании сосны кедровой сибирской за пределами естественного ареала ее произрастания.

Глава 2. Природно-климатическая характеристика районов исследования и заготовки семян

Исследования проводились на территории Нижегородской области, входящей в Верхне-Волжский район интродукции сосны кедровой сибирской, в зоне смешанных хвойно-широколиственных лесов с умеренно-континентальным, умеренно-теплым и умеренно-влажным климатом (Курнаев, 1973). Сравнительная характеристика климатических данных показала, что средняя продолжительность вегетационного периода, сумма температур выше 5 °С и годовое количество осадков в районе интродукции имеют близкие значения с климатическими условиями района естественного произрастания сосны кедровой сибирской.

Наличие благоприятных почвенных, лесорастительных и климатических условий Нижегородской области способствует созданию лесосеменной базы этой породы в регионе исследований.

Глава 3. Программа, методика, объекты исследований

В программу исследований в соответствии с поставленными задачами входило:

1. Изучить состояние вопроса по литературным источникам;

2. Изучить морфологическую изменчивость материнских деревьев;

3. Оценить посевные качества семян интродукционных культур;

4. Исследовать основные параметры сеянцев в ювенильном и виргинильном периодах онтогенеза;

5. Исследовать индивидуальную, семейственную и популяционную изменчивость сеянцев разного возраста и происхождения;

6. Определить взаимосвязь параметров шишек и семян с параметрами сеянцев;

7. Исследовать динамику сезонного роста апикального побега, в том числе явление вторичного прироста у сеянцев разного возраста и происхождения;

8. На основании полученных результатов отобрать лучшие семьи и сеянцы для закладки объектов ПЛСБ.

Схема проведения исследований приведена на рис. 1.

Рис. 1. Схема исследований

Объектами исследований являлись семена и выращенные из них сеянцы сосны кедровой сибирской разного возраста и происхождения. Исходным материалом были шишки и семена, заготовленные в Нижегородской области (в г. Нижнем Новгороде и в Ветлужском районе) и в естественном ареале произрастания (Томской области).

Определение посевных качеств нижегородских семян (средней массы 1000 шт., доброкачественности, жизнеспособности, всхожести доброкачественных семян) проводили с учетом стандартных методик.

Измерения основных параметров (высоты и диаметра стволика, количества почек) у сеянцев 2006, 2007, 2008, 2009, 2010 гг. посева проводили в конце вегетационных периодов с 2009 по 2012 гг. При фенологических наблюдениях использовалась дополненная методика В.А. Брынцева (1997). Динамику сезонного роста апикального побега и хвои исследовали в течение вегетационных периодов 2011, 2012 гг. у сеянцев 2006 и 2007 г. посева. У однолетних сеянцев определяли высоту надземной части, диаметр стволика у корневой шейки, количество семядолей и их длину. Высоту сеянцев, длину семядолей, длину хвои, высоту основного и вторичного приростов измеряли линейкой с точностью до 0,1 см. Диаметр у корневой шейки - штангенциркулем с точностью 0,1 мм.

При обработке экспериментального материала применяли статистический, корреляционный и дисперсионный анализы (Доспехов, 1973; Лакин, 1990), с использованием программы Microsoft Excel.

Глава 4. Характеристика нижегородских и ветлужских культур сосны

кедровой сибирской

Семена, из которых выращивались исследуемые сеянцы, заготавливались с двух участков интродукционных культур в Нижегородской области. Описание их приводится по данным О.Ю. Храмовой (2009). Первый участок, площадью 0,75 га, находится на территории города Нижнего Новгорода. Возраст культур на момент обследования от 17 до 35 лет, всего на данной площади произрастает 49 деревьев, большинство из них семеносящие. Второй участок находится в Ветлужском районе Нижегородской области. На момент обследования сохранилось 7 деревьев в возрасте 50 лет, из них 6 семеносящих. Результаты исследования основных таксационных характеристик и ежегодное семеношение свидетельствуют о хорошем и удовлетворительном состоянии этих культур.

В зоне интродукции, как и в ареале естественного произрастания, характерной особенностью семеношения сосны кедровой сибирской является неравномерность урожаев по годам наблюдений. За период исследований отмечена периодичность повышенных урожаев у разных деревьев от двух до пяти лет (Храмова, 2009).

Однако окончательное заключение об успешной акклиматизации сосны кедровой сибирской можно сделать только по результатам изучения потомства материнских деревьев в зоне интродукции (Некрасов, 1980).

Глава 5. Оценка качества семян интродукционных культур сосны кедровой сибирской

Посевные качества нижегородских семян оценивали по средней массе 1000 шт., доброкачественности, жизнеспособности, всхожести и энергии прорастания доброкачественных семян. Результаты приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Показатели качества семян по учетным деревьям

Номера учетных деревьев Средняя масса 1000 шт., г Доброкачественность, % Всхожесть доброкачественных семян, % Энергия прорастания, %

2 223 38,5 53,1 40

3 241 31,0 95,5 62

9 244 47,1 56,5 44

13 224 34,3 56,8 42

14 295 48,6 27,3 1

16 271 14,2 84,4 42

20 274 46,5 46,3 21

21 269 85,4 34,0 23

22 267 61,8 83,7 51

25 255 42,6 46,4 20

41 257 61,7 31,2 19

Средние 256 46,5 56,1 33,2

Из таблицы 1 видно, что семена большинства деревьев (14, 16, 20, 21, 22, 25, 41) имеют довольно высокую среднюю массу 1000 шт. (более 250 г), наибольшая масса отмечена у семян дерева 14 (295 г). Доброкачественные стратифицированные семена, заготовленные с деревьев 2, 3, 9, 13 и 25 имели всхожесть за 30 дней от 50 до 96 %. Быстрым и дружным прорастанием отличались семена, заготовленные с деревьев 2 и 13. Средняя всхожесть доброкачественных семян в лабораторных условиях составила 56,1 %, , энергия прорастания за 15 дней - 33,2 %.

Относительно низкая жизнеспособность (в среднем 40,2 %) в основном связана с большим количеством пустых (26,4 %) и беззародышевых (7,1 %) семян. Содержание загнивших семян в шишках составило 6,6 %, семян с недоразвитым зародышем - 2,3 %, поврежденных - всего 0,5 %. Общее количество неполнозернистых семян (пустых и беззародышевых) составило 33,5 %. Причиной образования неполнозернистых семян может быть самоопыление и недостаточное опыление, вызванное неблагоприятными погодными и экологическими условиями. Следует также учитывать молодой возраст обследованных семеносящих деревьев (начало генеративного периода). Существенные различия в количестве жизнеспособных и нежизнеспособных семян могут быть обусловлены индивидуальной

изменчивостью и генотипическими особенностями разных семеносящих деревьев.

Глава 6. Оценка семенного потомства сосны кедровой сибирской в регионе интродукции

Средние значения исследуемых параметров однолетних нижегородских сеянцев по годам наблюдений представлены в таблице 2.

. Таблица 2 - Параметры однолетних сеянцев по годам наблюдений

Годы наблюдений Основные параметры сеянцев и их коэффициент вариации

Н, см СУ, % Б, мм Су % Ы, шт. Су, % Ь, см Су, %

2009 3,68+0,05 32,9 1,98+0,01 25,4 10,95+0,08 22,0 3,20+0,03 24,6

2010 3,80+0,04 30,5 1,39+0,02 30,2 10,57+0,10 23,6 3,10±0,03 28,7

Примечание: Н - высота стволика, В - диаметр стволика у корневой шейки, N -количество семядолей, Ь - длина семядолей.

Из таблицы видно, что у сеянцев в однолетнем возрасте по всем исследуемым параметрам уровень изменчивости (Су,%) средний и повышенный (от 22,0 % до 32,9 %).

По данным Р.Н. Матвеевой и О.Ф. Буторовой (Матвеева, 2000) у всходов кедра сибирского, имеющих большее число семядолей в однолетнем возрасте, отмечается в дальнейшем лучший рост по высоте, диаметру, повышенное накопление фитомассы, более раннее репродуктивное развитие и повышенная урожайность. Деревья кедра сибирского, выращенные из сеянцев с длинными семядолями, превосходят по высоте короткосемядольные (Братилова, 2005). Нашими исследованиями установлено, что 25% сеянцев имели 11 семядолей, 23% -10 семядолей, наименьшее количество особей (3% и 0,7%) имели 14-15 семядолей. Наибольшее количество многосемядольных особей встречается среди сеянцев дерева 14, у них же отмечена максимальная длина семядолей.

Для изучения внутрипопуляционной (семейственной) изменчивости и выявления наиболее ценных в селекционном отношении материнских особей было исследовано семенное потомство разных деревьев. Результаты исследований сеянцев разного возраста 2009 г. посева представлены на рисунке 2.

По гистограммам видно, что потомство дерева 14 имело наибольшие значения по высоте, диаметру и количеству почек по всем годам наблюдений.

ГО 1-летние Ш 2-летние 3-летние £! 4-летние

2 3 9 13 14 20 41 среднее Номера деревьев П 1-летние Ш 2-летние И 3-летние 0 4-летние

б

В

Рис. 2 Основные параметры сеянцев: а - высота, см; б - диаметр, мм; в - число почек, шт.

Для выявления зависимости основных параметров 4-летних нижегородских сеянцев от их основных диагностических признаков в однолетнем возрасте (количества семядолей и их длины) был проведен корреляционный анализ. Установлено, что высота сеянцев в 4 - летнем возрасте имеет высокую (г=0,78), а диаметр - значительную (г=0,64) зависимость от длины семядолей. Длина вторичного прироста также значительно зависит от количества (1=0,51) и длины семядолей (г=0,62). Связь высоты 4-летних сеянцев с длиной семядолей достоверна на 5% уровне значимости.

Результаты корреляционного анализа (табл. 3) выявили зависимость основных параметров 3-летних нижегородских и ветлужских сеянцев от параметров шишек и семян. Данные основных параметров шишек и семян взяты из работы Храмовой О.Ю. (2009).

Таблица 3 - Характер связи различных показателей 3-летних сеянцев с

параметрами семян и шишек

Коррелирующие признаки Корреляционные показатели

г ±ЩГ [ Хт 1 г0.5

Нижегородские сеянцы

Высота Масса шишки 0,45+0,33 1,33 2,57

Количество семян 0,66+0,33 2,00 2,57

Диаметр сеянцев Диаметр шишки 0,58+0,36 1,58 2,57

Масса шишки 0,70+0,32 2,17 2,57

Количество семян 0,79+0,27 2,88 2,57

Количество почек Диаметр шишки 0,75+0,30 2,50 2,57

Ветлужские сеянцы

Высота сеянцев Диаметр семян 0,95+0,17 5,54 3,18

Толщина семян 0,92+0,23 3,99 3,18

Диаметр сеянцев Диаметр семян 0,81+0,26 3,09 3,18

Толщина семян 0,75+0,29 2,59 3,18

Установлена тесная связь диаметра сеянцев (г=0,79) с количеством семян в шишке, количества почек с диаметром шишки (г=0,75). Выявлена очень высокая зависимость высоты ветлужских сеянцев от диаметра и толщины семян (г=0,95; 1=0,92), высокая зависимость диаметра сеянцев от диаметра и толщины семян (г=0,81, г=0,75). Выявленные зависимости достоверны (гр > 1о.5) для связи диаметра нижегородских сеянцев с количеством семян и высоты ветлужских сеянцев с диаметром и толщиной семян.

Исследования основных параметров семенного потомства нижегородских и ветлужских культур проводили в течение четырех лет наблюдений. Средние значения представлены в таблице 4. Из таблицы видно, что нижегородские сеянцы превышают ветлужские по высоте и диаметру. По количеству почек различия сильно варьируют по годам наблюдений.

Таблица 4 - Средние параметры сеянцев разного возраста и происхождения

Объекты Высота, см Диаметр, мм Число почек, шт.

3 - летние

Нижегородские 8,2+0,3 2,9+0,1 1,8+0,1

Ветлужские 9,0+0,2 2,8+0,1 1,5+0,1

4 - летние

Нижегородские 15,0+0,2 3,7+0,04 2,2+0,1

Ветлужские 13,9+0,4 3,3+0,1 1,6±0,1

5-летние

Нижегородские 24,1+0,4 5,2+0,1 2,1+0,1

Ветлужские 21,3+0,5 4,6+0,1 1,9+0,1

6-летние

Нижегородские 37,0+0,6 6,7+0,1 3,6+0,1

Ветлужские 32,2+0,8 6,5+0,2 3,7+0,1

На рисунках 3-5 представлена семейственная изменчивость сеянцев нижегородского и ветлужского происхождения в 5 и 6-летнем возрасте по основным исследуемым параметрам. Цифрами на гистограммах обозначены номера материнских деревьев.

На рисунках видно, что лучшими по высоте и диаметру оказались сеянцы деревьев 1, 9, 13, 24 и 25, по количеству почек - 1, 13, 14, 34. Среди ветлужских - сеянцы деревьев 3 и 6.

50 45 40

Нижегородские §• Ветлужские §.

□ 5-летние Я 6-летние

Рис. 3 Высота сеянцев

-

{ 1 1 1 1

и и

Нижегородские Ветлужские §•

□ 5-летние Ш 6-летние

Рис. 4 Диаметр сеянцев

5 ■

I 4-

й 4? 3

3

2 +1: 2 -

1 44:

1II:

о

— — ГЦ ГЦ

Нижегородские

Ветлужские

□ 3-летние

I 6-летние

Рис. 5 Количество верхушечных почек

При исследовании основных параметров сеянцев, выращенных из семян нижегородской популяции и из семян, заготовленных в естественном ареале (Томской области), также было выявлено превосходство местного потомства (табл. 5).

Таблица 5 - Средние значения основных параметров сеянцев разного

происхождения

Объекты, (лесосеменной подрайон) Основные параметры сеянцев по двум годам

Высота, см Диаметр, мм Число почек, шт.

6-летние 7-летние 6-летние 7-летние 6-летние 7-летние

Нижегор. (34а) 41,5+0,8 58,7+1,1 8,5+0,2 10,6+0,3 3,2+0,1 4,5+0,1

Томские (16а) 35,2+1,2 48,0+1,6 8,6+0,3 10,2+0,4 2,7+0,2 4,3+0,2

Как видно из таблицы, местные сеянцы существенно превосходят томские по высоте по двум годам наблюдений и количеству почек в 6-летнем возрасте, различия по диаметру не значительны. Существенность различий подтверждается и результатами однофакторного дисперсионного анализа

(Foni.IT. >Ро,5)-

Одной из особенностей роста сосны кедровой сибирской является наличие вторичного прироста центрального побега во второй половине вегетационного периода. Результаты статистического анализа длины вторичного прироста апикального побега нижегородских и ветлужских сеянцев разного возраста представлены в таблице 6.

Таблица 6 - Результаты статистического анализа длины вторичного

прироста

Объекты, возраст сеянцев Статистические показатели длины вторичного прироста

М т Мах Мт в Су Р 1

Нижего родские

3-летние 1,04 0,06 6,8 0,2 0,91 88,0 5,47 18,27

4-летние 1,09 0,05 7,0 0,2 0,83 76,01 5,90 16,95

5-летние 3,13 0,15 12,9 0,6 2,65 84,83 4,00 13,03

6-летние 3,38 0,27 18,5 0,5 0,90 117,91 8,12 12,35

7-летние 3,41 0,31 30,0 0,5 1,15 118,37 4,67 11,05

Ветлужские

4-летние 0,82 0,03 4,9 0,3 0,43 52,87 4,0 20,02

5-летние 2,89 0,17 12,7 0,9 2,33 78,32 5,56 15,03

6-летние 2,98 0,33 17,2 0,9 3,12 105,78 11,04 9,06

Из таблицы 6 видно, что величина вторичного прироста сильно варьирует. Коэффициент вариации имеет очень высокие показатели (по шкале С.А.Мамаева). С возрастом наблюдается увеличение значения вторичного прироста, увеличивается и уровень индивидуальной изменчивости сеянцев по данному признаку (варьирование признака у 7-летних сеянцев находится в пределах от 0,5 до 30 см). В связи с этим точность опыта (Р) незначительно превышает допустимые пределы (5 %). Однако рассчитанный критерий достоверности Стьюдента (1) выше его табличного значения на 5 %-ном уровне значимости, что свидетельствует о достоверности полученных данных. Явление вторичного прироста сеянцев свидетельствуют о благоприятных условиях для роста семенного потомства в зоне интродукции. По средним значениям данного признака сеянцы нижегородского происхождения имеют наилучшие показатели. Очень высокая степень изменчивости этого признака свидетельствует о возможности отбора наиболее быстрорастущих особей и семей.

Динамика роста апикального побега 5-летних нижегородских и ветлужских сеянцев представлена на рисунке 6. По рисунку видно, что с началом ростовых процессов появляются и различия между семьями по

высоте побега. Наиболее быстрым ростом отличаются семьи нижегородских деревьев 13 и 25.

Дни учета

--Д 27 Д 29 ~-----Д 34--ВД 2 ВД 3--ВД4 — - ВД 5--ВД 6

Рис.6. Динамика сезонного роста апикального побега нижегородских и ветлужских сеянцев (Д1,Д2,ДЗ...- нижегородские материнские деревья, ВД 2... - ветлужские материнские деревья)

По результатам исследований межпопуляционной изменчивости сезонного роста сеянцев нижегородского, ветлужского и томского происхождений по двум годам наблюдений наблюдается превосходство по высоте апикального побега у нижегородских сеянцев.

Выводы и рекомендации

1. В интродукционных насаждениях Нижегородской области большинство исследуемых деревьев давали ежегодный урожай семян, что позволило вырастить семенное потомство из разных лесосеменных подрайонов, изучить его изменчивость и отобрать лучшие семьи и индивидуумы для создания ПЛСБ в регионе интродукции.

2. Оценка качества семян свидетельствует о значительной индивидуальной изменчивости материнских деревьев по исследуемым показателям. Выделены особи по массе 1000 шт. это деревья 14, 16, 20, 21, 22, 41, по жизнеспособности семян - деревья 21, 22, 41, по всхожести и энергии прорастания семян - деревья 3, 16, 22.

3. Выявлена высокая и очень высокая зависимость основных параметров сеянцев от показателей шишек (количество семян в шишке, диаметр и масса) и семян (диаметр и толщина). Установлено ее увеличение с возрастом сеянцев. Выявлена значительная (0,51) связь длины вторичного прироста 4-летних сеянцев с количеством семядолей и высокая (0,78) с длиной семядолей. Полученные результаты по методам ранней диагностики

согласуются с данными других исследователей, полученных в естественных условиях произрастания данного вида.

4. Отмечено ежегодное наличие вторичного прироста апикального побега у сеянцев, начиная с 2-летнего возраста. Вторичный прирост в 2-летнем возрасте имели 80% сеянцев, в 5-летнем - 93 % сеянцев.

5. Сеянцы, полученные из семян местного происхождения существенно превосходят сеянцы, выращенные из томских семян, по высоте и количеству почек. По динамике и скорости сезонного роста апикального побега в течение двух вегетационных периодов сеянцы нижегородского происхождения также занимают доминирующее положение по сравнению с сеянцами ветлужского и томского происхождений.

6. Установлена высокая зависимость основного прироста апикального побега от средней температуры воздуха и значительная - от суммы активных температур.

7. Установлен повышенный (до 32,9 % по высоте), высокий (до 68,8 % по числу почек) и очень высокий (до 118 % по длине вторичного прироста) уровень внутрипопуляционной изменчивости исследуемых параметров. Отмечено увеличение варьирования признаков с возрастом сеянцев. Показатели сеянцев в ювенильном периоде (по высоте, диаметру, количеству и длине семядолей) позволяют выделить наиболее ценное потомство деревьев 13, 14, 16, 20, 21, 25, 27, 38, 41; в виргинильном периоде (по высоте, диаметру, количеству почек, вторичному приросту и динамике сезонного роста) - это потомство нижегородских деревьев 1, 2, 9, 13, 14, 25 и потомство 3 и 6 ветлужских деревьев.

Для получения высококачественного семенного потомства в регионе интродукции рекомендуется заготавливать шишки с наиболее ценных в селекционном отношении материнских деревьев, проводить отбор деревьев по параметрам шишек и семян. Используя методы ранней диагностики проводить отбор сеянцев в 1-летнем возрасте, имеющих максимальное количество (11-15 штук) и длину (3,3-3,6 см) семядолей.

При создании ПЛСБ в регионе интродукции рекомендуется использовать лучшие семьи и индивидуумы. Примером использования отобранных семей и индивидуумов может служить опытная лесосеменная плантация, заложенная весной 2012 - 2013 гг. в Нижегородской области на площади 0,5 га.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Храмова О.Ю. Влияние основных параметров шишек и семян на качество сеянцев сосны кедровой сибирской / О.Ю.Храмова, М.И. Храмова // Земледелие и его ресурсное обеспечение в современных условиях: Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Заслуженного деятеля науки РФ, доктора сельскохозяйственных наук, профессора В. П. Заикина и 80-летию образования академии /

Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. - Нижний Новгород, 2010-с. 161-165.

2. Брынцев, В. А. Индивидуальная и семейственная изменчивость сеянцев сосны кедровой сибирской, выращенных из семян интродукционной популяции/ В.А. Брынцев, М. И. Храмова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной Вестник.-2011. - № 5(81 )-с. 4 -11.

3. Храмова О.Ю. Вторичный прирост сеянцев сосны кедровой в условиях интродукции / О.Ю.Храмова, М.И. Храмова// Рациональное использование, охрана, защита и воспроизводство лесных ресурсов / Науч. тр. - Вып. 352. - М.: МГУЛ, 2011. - С. 101 - 105.

4. Брынцев, В.А. Особенности сезонной динамики роста и развития семенного потомства интродукционных культур сосны кедровой сибирской в Нижегородской области В.А. Брынцев, М. И. Храмова, О.Ю.Храмова // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. - 2012. - № 4 (87)-с. 13-18.

5. Брынцев, В.А. Лесосеменная база для интродукционных культур кедра сибирского В.А. Брынцев, И.И. Дроздов, М. И. Храмова, О.Ю.Храмова // Вестник Московского государственного университета леса -Лесной вестник. - 2012. - № 3 (86)-с. 21-23.

6. Храмова, О.Ю. Опыт создания культур сосны кедровой сибирской в Гороховецком военном лесничестве Нижегородской области/ О.Ю.Храмова, М.И. Храмова// Лесное хозяйство Нижегородского Поволжья: сборник научных трудов по материалам научно-практической конференции/ Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. - Нижний Новгород, 2012-с. 126-131.

7. Храмова М.И. Результаты обследования семенного потомства интродукционных культур сосны кедровой сибирской в Нижегородской области/М.И.Храмова// Лесное хозяйство Нижегородского Поволжья: сборник научных трудов по материалам научно-практической конференции/ Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия. - Нижний Новгород, 2012 - с. 119-125.

8. Храмова О.Ю. Исследования интродукционных культур сосны кедровой сибирской и их семенного потомства в Поволжском регионе /О.Ю. Храмова, М.И. Храмова// Рациональное использование, охрана, защита и воспроизводство лесных ресурсов: сборник статей студентов второго курса магистратуры Лесного факультете// Науч.тр.- Вып.363.-М.: ФГБОУ ВПО МГУЛ, 2013.-с.113-120.

Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленного оригинал-макета

Подписано в печать 14.10.2013. Формат 60x90 1/16. Бумага 80 г/м2 Гарнитура «Тайме». Ризография. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №207.

Издательство Московского государственного университета леса. 141005, Мытищи-5, Московская обл., 1-я Институтская, 1, МГУЛ. E-mail: izdat@mgul.ac.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Храмова, Мария Игоревна, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА»

На правах рукописи

0420136368?

Храмова Мария Игоревна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА СОСНЫ КЕДРОВОЙ СИБИРСКОЙ (PINUS SIBIRICA DU TOUR)

В РЕГИОНЕ ИНТРОДУКЦИИ

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -доктор сельскохозяйственных наук,

В.А. Брынцев

Москва-2013

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ__4

ГЛАВА 1. Биолого-экологические особенности сосны кедровой сибирской и ее интродукция в европейскую часть России_.8

1.1 Биологические особенности_.8

1.2 Особенности роста сеянцев в ювенильном и виргинильном периодах__13

1.3 Агротехника выращивания сеянцев__23

1.4 Особенности семеношения сосны кедровой сибирской_25

1.5 Внутривидовая изменчивость сосны кедровой сибирской_31

1.6 Интродукция и акклиматизация сосны кедровой сибирской_37

1.7 Создание лесосеменной базы сосны кедровой сибирской в зоне интродукции_41

ГЛАВА 2. Природно-климатическая характеристика районов исследования и заготовки семян_45

2.1 Природно-климатические условия Автозаводского района

г. Нижнего Новгорода_45

2.2 Природно-климатические условия Ветлужского района_48

ГЛАВА 3. Программа, методика, объекты исследований_52

3.1 Объекты исследований_52

3.2 Программа исследований_54

3.3 Методика проведения исследований_56

ГЛАВА 4. Характеристика интродукционных нижегородских и ветлужских

культур_ 62

ГЛАВА 5. Оценка качества семян интродукционных культур сосны кедровой сибирской___66

5.1 Результаты определения жизнеспособность семян_

5.2 Результаты проращивания доброкачественных семян

66 68

ГЛАВА 6. Оценка семенного потомства сосны кедровой сибирской в регионе

интродукции_73

6.1 Результаты исследования семенного потомства в ювенильный период_73

6.2 Изменчивость семенного потомства в виргинильный период_79

6.3 Вторичный прирост сеянцев сосны кедровой сибирской_89

6.4 Фенология и динамика сезонного роста семенного потомства_93

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ_104

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ_106

ПРИЛОЖЕНИЯ____120

Введение

Актуальность. Интродукция сосны кедровой сибирской (Pinus Sibirica Du Tour) в Европейскую часть России имеет многовековую историю. Целесообразность ее определяется не только исключительно ценными хозяйственными признаками и особенностями этой породы, но и относительной схожестью климатических условий естественного и интродукционного ареалов и достаточно высокой адаптивной способностью вида (Дроздов, 1989; 1992).

Основной способ размножения сибирского кедра при интродукции -семенной (Дроздов, 2003). Насаждения семенного происхождения более устойчивы к неблагоприятным климатическим условиям, более долговечны и декоративны. По мнению С.М. Лазаревой (2002) одним из критериев успешности акклиматизации вида в условиях интродукции является семеношение и получение жизнеспособного потомства из семян местной репродукции. Такое потомство, по мнению В.И. Некрасова (1980), более устойчиво к климатическим факторам нового региона, по сравнению с растениями, выращенными из семян, полученных в ареале их естественного произрастания.

Литературные источники подтверждают, что в условиях интродукции у сосны кедровой сибирской возможен успешный рост, семеношение и образование жизнеспособных семян (Твеленев, 1965; Игнатенко, 1988; Брынцев, 1990, 1991; Гришенков, 1998; Дроздов, 2003; Хамитова, 2012; Храмова, 2009 и др.). Однако до настоящего времени отсутствуют данные об анализе роста и развитии семенного потомства, выращенного из семян местной популяции. Поэтому исследования в этой области достаточно актуальны.

Цель работы заключалась в изучении изменчивости семенного потомства интродукционных культур сосны кедровой сибирской и отборе наиболее ценных семей и индивидуумов для создания лесосеменной базы этой породы в регионе интродукции.

Задачи исследований:

1. Оценить качество семян сосны кедровой сибирской, заготовленных в интродукционных насаждениях.

2. Исследовать основные параметры выращенных из них сеянцев в разном возрасте.

3. Выявить взаимосвязь показателей шишек и семян с основными параметрами сеянцев.

4. Установить наличие взаимосвязи между отдельными параметрами сеянцев в ювенильном и виргинильном периодах онтогенеза.

5. Изучить особенности сезонного роста и развития апикального побега сеянцев разного происхождения.

6. Оценить степень изменчивости семенного потомства по всем исследуемым параметрам.

7. На основании полученных результатов отобрать лучшие семьи и индивидуумы для дальнейшего использования их при создании объектов лесосеменной базы в условиях интродукции.

Научная новизна. Впервые проведен анализ взаимосвязи основных параметров шишек и семян, собранных в интродукционных насаждениях сосны кедровой сибирской с выращенными из них сеянцами. Исследована динамика сезонного роста центрального побега у семенного потомства интродукционных культур разного происхождения. На ранних этапах онтогенеза выявлена семейственная и индивидуальная изменчивость сеянцев интродукционных популяций сосны кедровой сибирской. Дополнена информация в банк данных по опыту интродукции кедра в зоне хвойно-широколиственных лесов России.

Практическая значимость. Выращено семенное потомство сосны кедровой сибирской из семян местной репродукции. Выделены семьи, имеющие наилучшие показатели по исследуемым параметрам. Проведен отбор наиболее ценных семей и особей, выращенных из семян нижегородской и ветлужской популяций. Из отобранных наиболее

5

перспективных индивидуумов в регионе исследования заложена опытная лесосеменная плантация на площади 0,5 га. Выполненные исследовательские работы способствуют созданию постоянной лесосеменной базы сосны кедровой сибирской на генетико-селекционной основе в Поволжском регионе.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сосна кедровая сибирская дает жизнеспособное потомство в регионе интродукции;

2. Параметры семян и однолетних сеянцев могут служить диагностическими признаками при отборе семенного потомства с ценными хозяйственными свойствами на ранних этапах онтогенеза.

3. Имеется групповая и индивидуальная изменчивость семенного потомства по исследуемым признакам, что позволяет отобрать наиболее ценные интродукционные популяции, семьи и индивидуумы для создания ПЛСБ в регионе интродукции.

Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечены обширным экспериментальным материалом, повторением наблюдений с применением общепринятых методик, длительным сроком исследований (с 2009 по 2013 гг.) и математической обработкой полученных данных с помощью статистического, дисперсионного и корреляционного анализов с использованием современного программного обеспечения.

Личный вклад. Исследование материнских деревьев, заготовка семян, подготовка их к посеву, посев семян и выращивание сеянцев осуществлялось при непосредственном участии автора. Оценка качества семян, исследование основных параметров сеянцев в течение 5 лет, наблюдения за сезонным ростом семенного потомства, а также обработка, анализ полученных данных и формулирование выводов выполнены диссертантом самостоятельно.

Апробация работы. Основные положения, результаты и выводы докладывались и обсуждались на постоянно действующем семинаре кафедры селекции, генетики и дендрологии «Продукционный процесс и структура

б

деревьев, древостоев и древесин», на ежегодных научно-технических конференциях ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет леса» (2011-2013); на научной конференции ФГОУ ВПО «Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии» (г. Нижний Новгород, 2011), на научно-практической конференции, проходившей в рамках 9-ой специализированной выставки «ЛЕСПРОМИНДУСТРИЯ - 2011». Результаты исследования входят в состав отчета о научно-исследовательской работы кафедры лесных культур ФГОУ ВПО «Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии» по теме: «Разработка и совершенствование на селекционно-генетической основе методов создания и эксплуатации лесных культур, объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса, защитных насаждений и промышленных плантаций основных лесообразующих пород в Нижегородской области».

Публикации. По материалам исследований опубликованы 8 статей, в том числе 3 в журналах перечня ВАК России.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав основного текста, выводов и рекомендаций. Библиографический список включает 155 наименований, в том числе 7 иностранных. Общий объем работы составляет 132 страницы, в том числе 21 таблица, 45 рисунков и 8 приложений.

Глава 1. Биолого - экологические особенности сосны кедровой сибирской и ее интродукция в Европейскую часть России

1.1. Биолого-экологические особенности

Сосна кедровая сибирская или кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) относится к роду сосен Pinus, подроду Haploxylon Koehne мягкодревесинных или кедровых сосен, у которых хвоя трехгранная с одним сосудистым пучком, собрана в пучки по 5 хвоинок, к секции Cembra Koehne (щиток с конечным пупком), к подсекции Cembrae Shaw (семена крупные, бескрылые, шишки по созревании не раскрывающиеся) (Дроздов, 1972).

Сосна кедровая сибирская - дерево первой величины, в благоприятных условиях достигает высоты до 40 м и 1,5 м в диаметре. Крона густая, яйцевидная или цилиндрическая, вершина притуплённая, у старых деревьев часто многовершинная. Ветвление строго ложно мутовчатое. Кора в молодом возрасте светло-серая, тонкая, позже становится серовато-бурой и трещиноватой, а корка отслаивается пластинками. Годичные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки конические, 6-10 (20) мм длиной, несмолистые, остроконечные с длинными красно-бурыми блестящими чешуйками. Хвоя 6 - 13 см длиной, до 2 мм шириной, трехгранная, по краям слегка зазубренная, торчащая, темно-зеленая с сизым налетом. Растет пучками по 5 хвоинок в каждом, имеет три смоляных хода, сохраняется на побеге в течение 3-5 лет. Опадает осенью вместе с брахибластами. Распускается в начале лета, на 7 - 10 суток позже, чем у сосны обыкновенной (Лоскутов, 1971; Крылов, 1983).

Сосна кедровая сибирская - светолюбивая, сравнительно теневыносливая в молодости порода (Булыгин, 1991). Теневыносливость проявляется в способности молодых поколений деревьев длительное время довольствоваться незначительной освещенностью под пологом верхних ярусов и образовывать сомкнутые древостой в смеси с пихтой и елью (Крылов и др., 1983). При полном освещении кедр растет лучше, чем под

пологом леса (Ермоленко, 2002; Братилова, 2005 и др.). Доминирующее положение в пологе, определяющее долголетие растения, обусловлено спецификой морфогенеза его кроны (Горошкевич, 2011). По мнению А.Б. Агеева (2008) активный рост и успешная репродукция данного вида при интродукции возможны только в условиях достаточной освещенности крон деревьев.

Биологической особенностью кедра сибирского является очень медленный рост надземной части в первые годы жизни по сравнению с быстрым развитием корневой системы. Вместе с тем кедр в это время обладает большой вегетативной способностью. Это проявляется в быстрой регенерации утраченных частей побегов и корней и появлении придаточной корневой системы при создании оптимальных для этого условий (Лоскутов, 1971).

Сосна кедровая сибирская не требовательна к плодородию почв, но предпочитает более богатые, влажные и суглинистые почвы. Может расти на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко растет на вечной мерзлоте, но в том и другом случае кедровые насаждения характеризуются низкой производительностью (Лоскутов, 1971).

К теплу кедр не требователен, благодаря чему он может произрастать почти у полярного круга. По отношению к влаге кедр считается требовательной породой, в особенности к влажности воздуха. Успешный рост кедра связан с очень высокими относительными показателями влажности - гидротермическими коэффициентами не ниже 1,5-1,6 (Лоскутов, 1971).

Кедр сибирский образует сильно развитую корневую систему, которая чаще всего расположена в верхнем горизонте. На хорошо дренированных почвах с легким механическим составом у него развиваются мощные корни якорного типа, проникающие в глубь почвы на 2-3 м. Стержневой корень растет только в первые 20-30 лет, глубже 30 см не идет, т.к. не выходит за пределы гумусового горизонта. Примерно к 40 годам корневая система кедра

9

приобретает все основные черты, характерные для данной породы (Крылов, 1983). Характерной особенностью кедра является наличие хорошо развитой микоризы на его корневых окончаниях (Иванова, 1958; Крылов, 1983; Лоскутов, 1971).

По стати и величественности дереву кедра нет равных среди других пород. «Кедр сибирский полностью удовлетворяет понятию красоты», отмечал еще в начале прошлого века исследователь забайкальских лесов Д. С. Пономарев (Титов, 2007). Вечнозеленые кедры необыкновенно красивы в любое время года. Развиваясь на свободе и высаженный на лужайках, сибирский кедр формирует низкоопущенную, широкораскидистую крону и служит великолепным украшением садов и парков. По сравнению с другими хвойными породами кедр более устойчив к воздействию дыма и загрязнению воздуха (Игнатенко, 1988), вегетативные органы его в меньшей степени подвержены радиоактивному загрязнению. По широкому спектру физиологического воздействия на окружающую среду кедровые сосны -выдающиеся целебные растения (Титов, 2007).

Сосна кедровая сибирская обладает уникальной биологической способностью продуцировать крупные шишки со съедобными орешками. О целебных и питательных свойствах кедровых орешков было известно еще в ХУ-ХУ1 веках, когда купцы ввозили его в Англию, Италию, Норвегию и другие страны (Титов, 2007). Сибирский кедр издавна используется жителями Урала, Сибири и европейского Севера. И в настоящее время потребность в разнообразной продукции кедровых насаждений очень велика. Питательные и вкусовые качества кедровых орехов очень высоки (Игнатенко, 1986). Химический состав кедровых семян достаточно хорошо изучен (Воробьев, 1979; Каретников, 1966; Руш, 1974). В 100 г ядер семян содержится количество марганца, меди и цинка, удовлетворяющее суточную потребность человека в этих элементах (Руш, 1974). Кедровые орехи являются источником железа, йода, отличаются повышенным содержанием фосфора (Игнатенко, 1986). В.Н. Воробьев и др. (1979), С.М. Кубрина (2005)

ю

указывают на изменчивость микроэлементного состава семян кедра сибирского в зависимости от эколого-географических условий произрастания. Из орехов получают молоко, сливки и масло. Больше ценится кедровое масло, полученное путем холодного прессования. При отжиме масла из ядра кедрового ореха остается кедровый жмых, который богат биологически активными веществами, микроэлементами, белками, витаминами Е, А, С, Б, группы В, ненасыщенными жирными кислотами, не содержит холестерина. Это отличный диетический продукт, который способствует нормализации обмена веществ, поддержанию здоровья и сохранению работоспособности человека на долгие годы. Выход масла из ореха составляет в среднем 22 %, жмыха - около 19 %. В настоящее время потребности в кедровых орехах не удовлетворяются (Титов, 2004).

Древесина кедра легкая, мягкая, прочная, хорошо обрабатывается. Применяется в столярно-мебельном, карандашном и других производствах, идет на изготовление музыкальных инструментов. Используемая в строительстве древесина в течение многих лет сохраняет вполне удовлетворительные качественные и технические показатели (Лоскутов, 1971).

Сосна кедровая сибирская имеет довольно обширный ареал естественного распространения, который охватывает северо-восток европейской части России, Урал, Западную Сибирь, Алтай, среднюю и южную часть Восточной Сибири. На западе от верховьев реки Вычегды северная граница его идет в направлении к Уралу до 66° с.ш., проходя через нижнее течение Оби и Енисея, вблизи г. Олекминска на р. Лене. Далее она идет к верховьям р. Алдана, затем, повернув на юго-запад, через Забайкалье, уходит в северную Монголию. Южная граница кедра, проходя от реки Вычегды на восток, пересекает Урал под 57°с.ш. и идет на восток, к Алтаю, где спускается по 48° с.ш. (Лоскутов, 1971). «Центром распространения кедра в пределах Европейской России является Печорский край, Вологодская и северная часть Пермской губерний, в особенности Чердынский уезд»

11

отмечал Ф. К. Арнольд в конце XIX века (Арнольд, 1898). Обширный ареал, занимаемый кедром сибирским, свидетельствует о его высокой экологической пластичности (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Естественный ареал распространения кедра

(http://priroda40a.narod.ru/pinaceae/kedr_k.htm)

Кедр сибирский в западной Сибири почти на всем пр