Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан"

На правах рукописи

Салахов Нияз Вагизович

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ JUNIPER US COMMUNIS L В РЕСПУБЛИКЕ ТАТАРСТАН

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 НОЯ

МОСКВА-2009

003483613

Работа выполнена на кафедре биоэкологии естественно-географического факультета Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета (ТГТПУ)

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Ибрагимова Кадрия Камилевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Марков Михаил Витальевич

кандидат биологических наук Фардеева Марина Борисовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится 21.12. 2009 г. в 17.00 на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд.304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «-¿-» ноября 2009 г.

Ученый секретарь ( ~ _

диссертационного совета , С.П.Шаталова

Общая характеристика работы Актуальность работы. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) - единственный представитель семейства Кипарисовые в Республике Татарстан (РТ), участвует в образовании темнохвойных лесов в зоне тайги, имеет большое значение как лекарственное растение, используется в декоративном озеленении. Леса и редколесья с участием Juniperus communis выделяют целебные эфирные масла, испаряющиеся из листьев. Насаждения с участием Juniperus communis играют почвозащитную роль, защищая почвы от эрозионного процесса. Крепкую, мелкослойную, смолистую, устойчивую против насекомых древесину можжевельников с давних времен использовали для строительства домов и кораблей, в автомобильной и мебельной промышленности. J.communis заходит в Республику Татарстан южной частью своего ареала, в связи с этим вид включен в приложение Красной Книги Республики Татарстан, как требующий изучения и наблюдения (Красная книга РТ, 2006). Исследование местообитаний Juniperus communis, его популяций и насаждений с его участием - актуальная задача с ботанической и экологической точек зрения. Использование широко применяемых в настоящее время методов популяционной экологии позволяет выявлять механизмы устойчивости вида на периферии ареала и в различных эколого-фитоценотических условиях. Ценность этого направления еще в том, что позволяет регулировать численность и рекомендовать мероприятия по сохранению редких и уязвимых видов, к которым в настоящее время относится в Республике Татарстан и J. communis.

Цель исследования - Цель работы состояла в изучении ареала, эколого-фитоценотической приуроченности, структуры ценотических популяций Juniperus communis и выявлении разнообразия его жизненных форм как механизмов устойчивости к воздействию различных факторов среды. Для достижения этих целей поставлены задачи:

1. Уточнить географическое распространение Juniperus communis в Республике Татарстан.

2. Определить диапазон экологического ареала этого вида в Республике Татарстан по градиентам различных факторов внешней среды.

3. Выявить разнообразие жизненных форм Juniperus communis в различных природных зонах Республики Татарстан.

4. Выделить и охарактеризовать онтогенетические состояния Juniperus communis.

5. Изучить онтогенетическую структуру ценопопуляции Juniperus communis в различных природных зонах Республики Татарстан.

6. Проследить погодичную динамику онтогенетической структуры ценопопуляций Juniperus communis.

7. Исследовать половую структуру ценопопуляций Juniperus communis.

Научная новизна. Впервые составлен точечный ареал Juniperus communis в Республике Татарстан. Определено пространство ценотического ареала и выявлена широта его экологических амплитуд по разным факторам среды и степени антропогенных воздействий. Впервые жизненные формы J. communis исследованы с биоморфологической позиций и выявлены конструктивные особенности древесных, кустарниковых и стланцевых биоморф, приуроченность этих биоморф к разным природным зонам Республики Татарстан. Исследован онтогенез Juniperus communis и впервые показана его поливариантность в связи с разнообразием жизненных форм вида. Впервые определена онтогенетическая структура ценопопуляции J. communis в разных природных зонах Республики Татарстан, прослежена скорость их развития и погодичная динамика, выявлен половой состав.

Практическое значение. Полученные результаты можно с успехом применять в организации мониторинга и охраны ценопопуляций вида, расположенных на пологих склонах водоразделов с целью восстановления их полночленной онтогенетической структуры. Расширены представления о биологии и экологии J. communis, механизмах адаптаций растений к среде обитания. Результаты исследований могут быть рекомендованы в практику культивирования Juniperus communis в качестве декоративной древесной породы. Изменчивость морфологических признаков особей J. communis позволяет выяснить закономерности внутривидовой экологической дифференциации как одного из механизмов адаптации к изменяющимся экологическим условиям.

Полученные в работе данные используются в учебном процессе Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета в лекциях и на практических занятиях базовых дисциплин - «Общая экология», «Популяционная экология», на факультативных курсах «Лекарственные растения», «Фитодизайн», на полевых практиках по «анатомии и систематике растений». Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации были доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» Йошкар-Ола, 2006г., на 27-ой научной конференции молодых ученых и специалистов в Казани, ТГГПУ 2007г., на научно-практической конференций по изучению экологии и географии среднего Поволжья «Эколого-географические исследования в среднем Поволжье» - Казань, 2008, на ежегодных научно-практических конференциях молодых ученых ТГГПУ (2006-2009гт.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 статья в рекомендованном ВАК издании.

Личный вклад автора в работу состоит в составлении обзора научной литературы по теме и выполнении практической части: организации экспедиционных выездов по территории Республики Татарстан, сборе полевых материалов, фотографировании и зарисовках Juniperus communis, анализе гербарных материалов Казанского государственного университета, в обсуждении результатов и формулировании выводов.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 155 страницах. Состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 16 таблицы, 27 рисунков. Список литературы включает 187 отечественных и 17 зарубежных источников. В приложение вынесено 1 таблица. Благодарности. Автор благодарен своему научному руководителю К.К. Ибрагимовой за предложенную интереснейшую тему и поддержку на всех этапах работы; профессору Н.И. Шориной (Московский педагогический государственный университет), профессору Т.В. Роговой и доценту М.Б. Фардеевой (Казанский государственный университет) за существенные ценные замечания и предложения, высказанные в ходе обсуждения работы.

Содержание работы Глава 1. ИЗУЧЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ НА СОВРЕМЕННОМ

ЭТАПЕ.

В главе рассмотрены основные термины, касающиеся общих вопросов популяционной экологии и жизненных форм растений; биологические особенности и ареал Juniperus communis, как единственного представителя Кипарисовых в Республике Татарстан.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ В главе представлена краткая характеристика физико-географического положения и природных условий Республики Татарстан, изменений по сезонам года климатических показателей, определяющих развитие растительного мира.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Геоботанические исследования. Включали комплексное изучение, как самих растений, так и среды их обитания, которые взаимно связаны. Конкретные условия жизни растений зависят от структуры и особенностей фитоценоза. В данной главе показаны методика использования экологических шкал Е. Ландольта (1977) и Д.Н. Цыганова (1983) для характеристики экологического ареала J. communis, выявления демографических показателей для оценки и характеристики структуры ценотических популяции J. communis в РТ. Кроме того на 20 участках размером 20*20 м у 270 особей J. communis, различных биоморф, были измерены биометрические показатели: диаметры стволов, высота главного побега, угол отклонения побегов 2-го порядка, длина годичных приростов главного побега, длина годичных приростов побегов 2-го порядка.

Ценотические популяции Juniperus communis в Республике Татарстан исследованы нами по методике, предложенной проблемной биологической лабораторией и кафедрой ботаники Mill У. Согласно этой методике были заложены 20 пробных площадей по 400 м2, где проведено полное геоботаническое описание растительности по общепринятой методике. На каждой пробной площади было заложено по 25 раункиеровских площадок по 1 м2 для изучения возобновления J. communis. В ходе полевых работ нами были подробно описаны 480 генеративных и 998 прегенеративных особей Juniperus communis.

Обработку флористических списков проводили с помощью программного комплекса «Ecoscale» (Информационно-аналитическая система..., 1995) по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) и Е.Ландольта (1974). Характеристика изученных местообитаний проведена по пяти факторам шкал Д.Н.Цыганова (1983) - увлажнению (Hg), богатству азотом (Nt), кислотности (Ph), освещённости (Le) и температуре (Т) и пяти факторам шкал Е. Лавдольта (1974)— увлажнению (Hg), богатству азотом (Nt), кислотности (Ph), освещённости (Le) и температуре (Т).

Статистическая обработка данных проводилась с помощью программного пакета анализа данных MS Excel 2003 и Statistica 5.0 (Василевич, 1969, 1972; Боровиков, 1998). Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента Жаккара.

Глава 4. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ JUNIPERUS COMMUNISL. В РАЗЛИЧНЫХ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

В Татарстане широко распространен подвид Juniperus communis var. communis на севере республики - в Предкамье, входит в состав лесных фитоценозов, встречается в Предволжье и единичными экземплярами - на юге РТ. По данным литературы и гербарии КГУ на карте выделены места, где когда-либо отмечался этот вид - 23 района республики (всего - 46 районов). В ходе полевых экспедиции подтвердились - 17 районов, среди которых 3 района, где J. communis ранее не отмечался. В рамках своего фитоценотического ареала J. communis участвует в сложении таежных лесов в составе подлеска, сохраняется после рубок леса и участвует в составе кустарниковых зарослей как доминантный вид или совместно с другими видами.

Чаще всего в литературе J. communis описывают как кустарник, либо небольшое деревце с множеством разновидностей и форм. Их разнообразие связано с обширным ареалом и экологическими условиями произрастания растения.

Растительный покров изученных территории весьма неоднороден. В условиях возвышенно-равнинных водоразделов и приводораздельных склонов коренньми являются подтаежные леса елово-липово-дубовые (.Piceax obovota, Tilia cordata, Quercus robur) с пихтой (Abies sibirica). Они представлены вариантами - кисличным с (Oxalis acetosella), неморальным с (Aegopodium podagraria, Mercurialis perennis, Carex pilosa), таежным с (Limaea borealis, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus), кальцефильным с (Cypripedium calceolus, Asplenium ruta-muraria). Кальцефильный вариант приурочен к крутым осыпающимся склонам овражно-балочных систем и водораздельным склонам с обнажениями коренных пермских пород. (Бакин, 2000)

Среди изученных насаждений J. communis на территории Республики, в нашей работе исследовались и участки можжевеловых зарослей вблизи д. Куюк -Балтасинского и д. Вахитово - Кукморского районов.' Это сообщества, составленные J. communis и лугово-лесной растительностью, тянутся узкой полосой вдоль границ леса, а также сохраняются на склонах, где другие деревья и

кустарники не могут обитать. Наряду с J. communis на ряде территорий, например, близ д. Куюк в составе можжевеловых зарослей участвуют Sorbus aucuparia, Rosa canina, Radus avium, Rubus idaeus. Среди травянистых растений встречаются Роа angustifolia, Anthémis tinctoria, Artemisia campestris, Berteroa incana, из лесных видов - Fragaria vesca, Aegopodium podagraria, Ajuga reptans .

В этих условиях семенное возобновление J. communis ослаблено, численность ценопопуляции поддерживает вегетативное размножение. Онтогенетическая структура ценопопуляций Juniperus communis приспосабливается к эродированному рельефу с уменьшением числа прегенеративных особей. Увеличение степени рассечения рельефа изменяет жизненные формы J. communis: на сильно эродированных водоразделах рельефа жизненная форма «дерево» сменяется биоморфой «стелющийся кустарник».

Экологическая характеристика местообитании J. communis по факторам шкал Е.Ландольта (1974) и Д.Н.Цыганова (1983) представлена в таблице I.

Таблица 1.

Экологическая характеристика местообитании J. communis, по шкалам ЕЛаидольта

(1974) и Д.Н.Цыгаиова (1983).

Факторы Лесные фктоценозы на плато водоразделов Безлесные фнтоценоэы пологих склонов водоразделов Фнтоценозы крутых эродированных склонов

Шкала Е. Ланд ольга Шкала Д. Н. Цыганова Шкала Е, Ландольтя Шкала Д. Н. Цыганова Шкала Е. Ланд ольга Шкала Д. Н. Цыганова

Увлажнение почвы 2,7-2,9 12,2-13,4 1,7-2,5 9,3-10,95 2,4-2,5 10,65-10,9

Вл ажио-л есол у го вые Сухо-лесолуговые почвы Лугово-степные сухие почвы

Освещенность 2,1-2,5 4,2-5,2 3,1-3,6 | 3,0-3,4 3,6-3,8 | 2,85-3,0

Теневая растительность Растения полуоткр. Растения открыт.

Температура 2,6-3,4 7,2-8,0 3,3-3,7 8,1-8,45 3,3-3,5 | 8,1-8Д

Умеренная зима Умеренная зима Умеренная зима

Почвенная реакция на рН 2,7-2,9 6,75-7,3 3,0-3,2 | 6,6-7,55 3,1-33 1 7,3-7,5

Кислые/слабокислые Слабощелочные/слабокислые Слабощелочные/слабокислые

Богатство почвы азотом 2,6-2,9 5,5-6,25 2,5-3 4,4-5,4 3 ! 5,1-5,4

Бедные азотом почвы Бедные азотом почвы Бедные азотом почвы

Рассматриваемые в Республике Татарстан ценопопуляции J. communis находятся в различных экологических условиях. Для всех его местообитании характерны бедные азотом почвы - геминитрофильные. По шкале освещенности в лесных фитоценозах - тенелюбивые растения, в фитоценозах склонов водоразделов и эродированных склонов - теневыносливые и светолюбивые растения. Кислотность почвы меняется от лесных фитоценозов на платах водоразделов (кислые) к фитоценозам крутых эродированных склонов (слабощелочные). Во всех местообитаниях преобладают бедные азотом почвы (Таблица 1).

Минимальное и максимальное колебание экологических факторов, в пределах которой тот или иной вид может существовать, создает общий экологический диапазон. Значения диапазона в различных условиях обитания отличаются.

Таблица 2.

Экологические характеристики ЦП Juniperus communis в изученных районах _Республики Татарстан. _

Общий экологический диапазон J. communis ло шкалам Д.Н, Цыганова (1983) Диапазон реализованной экологической позиции J, communis в РТ Доля в % реализованной экологической позиции от общего экологического диапазона

Температуря * Т (1-19) 3-11 47,3

Влажность - Hd (1-23) 7-17 47,8

Освещенность- Lc (1-9) 1-6 66,7

Кислотность - рН (1-13) Ml 84,6

Азотообеспеченность Nt (1-11) 1-9 81,8

Как свидетельствуют полученные данные, J. communis имеет достаточно широкую экологическую амплитуду по фактору кислотности — 84,6% (Таблица 2). По шкалам температуры и увлажнения почвы, J. communis в Республике Татарстан занимает всего около 47,5% экологического ареала вида. В данных условиях доля реализованной экологической позиции J. communis составляет 2/3 от общего экологического диапазона вида.

Изученные ценопопуляции отличаются сравнительно большим экологическим диапазоном по всем факторам Д.Н. Цыганова (Рис.1). Это говорит о том, что рассмотренные нами ценопопуляции J. communis находятся в благоприятных для себя условиях обитания.

т

Рис.1 Характеристика J. communis, по шкалам Д.Н. Цыганова (1983): Т - температура, Ilg -влажность почвы, Lc - освещенность, рН - кислотность, № - азотообеспеченность.

1 I - Диапазон потенциальной экологической позиции вида;

ИИЯЯЯ - Диапазон реализованной экологической позиции вила в РТ;

Л.А.Жукова (2005,2006) рассматриваетет экологическую валентность как степень приспособленности вида к тому или иному экологическому фактору. Виды, занимающие меньше 1/3 шкал экологических факторов являются стеновалентными (СВ), от 1/3 до 2/3 - мезовалентными (MB), более 2/3 -эвривалентными. В Республике Татарстан J. communis мезовалентен по шкалам увлажнения почвы и температуре. По шкалам освещенности, кислотности и азотобеспеченности он эвривалентен. В изученных ценопопуляциях J. communis реализует от 47,3 до 84,6 % своих потенциальных возможностей по рассмотренным факторам. Определяющими факторами в распространении вида являются температура и влажность почвы.

В зависимости от условий обитания у J. communis в Республике Татарстан меняется жизненная форма.

Для определения жизненных форм J. communis на территории Татарстана, нами было подробно изучено по 90 особей в четырех фитоценозах, отличающиеся своими экологическими и географическими условиями. Полученные при их изучении биометрические данные обработаны статистически и на рисунках отражены средние арифметические значения выборок. В результате выявлены следующие жизненные формы:

1.Дерево с выраженным главным стволом (рис.2) - одноствольное дерево, дерево лесного типа (Серебряков, 1962, 1964).

2. Деревья с небольшим количеством стволов (рис.3) — кустовидное дерево или малоствольное дерево (Серебряков, 1962, 1964).

3. Жизненная форма - кустарник (Рис. 4).

4. Кустарник крутых склонов - стелющийся кустарник.

Рис. 2. Приросты в длину и угол отклонения побегов 1 и 2-го порядков у генеративных

особей J. communis (жизненная форма - дерево)

По оси X - годовые приросты побегов 2-го порядка за 5 вегетационных периодов По оси У- годовые приросты побегов 1-го порядка за 5 вегетационных периодов

Рис.3. Приросты в длину и угол отклонения побегов 1 и 2-го порядков у J. communis (жизненная форма - немногоствольное дерево)

По оси X - годовые приросты побегов 2-го порядка за 5 вегетационных периодов По оси У- годовые приросты побегов 1-го порядка за 5 вегетационных периодов

Рис.4. Приросты в длину и угол отклонения побегов 1 и 2-го порядков у J. communis

По оси X - годовые приросты побегов 2-го порядка за 5 вегетационных периодов По оси У- годовые приросты побегов 1-го порядка за 5 вегетационных периодов Рис. 5. Приросты в длину и угол отклонения побегов 1 и 2-го порядков у J. communis (жизненная форма - стланик).

По оси X - годовые приросты побегов 2-го порядка зз 5 вегетационных периодов По оси У- годовые приросты побегов 1-го порядка за 5 вегетационных периодов

У растений, имеющих жизненную форму - дерево (Рис.2), угол отклонения от ствола побегов 2-го порядка наименьший. Окончательный габитус особи формируется в течение прегенеративного периода онтогенеза. К виргинильному онтогенетическому состоянию жизненная форма уже визуально определяется. Угол отклонения от ствола осей 2 порядка не превышает в виргинильном состоянии 70°, в молодом генеративном - 60-65°.

И.Г.Серебряков (1964) отмечает, что жизненная форма - деревья с небольшим количеством стволов (рис.3), «во взрослом состоянии имеют несколько стволов, возникающих из спящих почек у основания материнского главного ствола ... и представляют собой переходные формы от типичных деревьев к кустарникам». Корневая система поверхностная, дополнительное питание растение получает от стеблевых придаточных корней. Восходящие боковые ветви образуются надземно или с небольшим заглублением в подстилку у основания главного ствола. По высоте они практически не уступают основной

скелетной оси. Особенностью данной формы роста является смещение кроны относительно корневой системы за счет значительного полегания части стебля. При этом угол отклонения бокового побега от главной оси генеративных особей составляет около 60°, у вергинильных -70°.

Виргинильные особи J. communis жизненной формы кустарник имеют угол отклонения осей 2 порядка 77°-78°, что является адаптивной реакцией в условиях кустарниковых зарослей при высокой освещенности. По классификации И.Г. Серебряков (1962, 1964) эта жизненная форма относится к классу - кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами, к подклассу -прямостоящих кустарников, к группе «А» - аэроксильных кустарников, подгруппе «а» - рыхлых аэроксильных кустарников. По характеристике И.Г.Серебрякова их побеги «неспособны к подземному ветвлению».

Экземпляры Juniperus communis жизненной формы «рыхлый аэроксильный кустарник» (Рис.4), имеют 3-8 надземных стеблей, без отчетливого доминирующего побега. Угол отклонения побегов второго порядка у таких особей составляет в среднем 70-75°. Стеблевая часть основания куста заглублена на 10-30 см. Прирост боковых побегов на 30% (Ш)превытает прирост основного. Длина надземной части стволиков в среднем 150см, редко выше 200 см. Диаметр совокупности стволов - куртины - от 60 до 350 см. Корневая система поверхностная.

Стелющиеся кустарники (Рис. 5) по классификации И.Г.Серебрякова (1962,1964) относится к 2 подклассу - полупростратные и стелющиеся кустарники. В качестве основной характеристики И.Г.Серебряков отмечает, что «главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки».

Встречается такая форма на крутых склонах с углом падения 45°-60°. По нашим данным угол отклонения побегов 2-го порядка достигает 85°-87°. Длина плагиотропной части стебля достигает 60 - 280 см. Основания ветвей первого и второго порядков оказываются погруженными в напочвенный покров и укореняются. На плагиотропной части образуется хорошо развитая система придаточных корней, которые обеспечивают автономное питание побегам даже при отмирании базальной части ксилоподиев. Надземная часть отличается рыхлым расположением аэроподиев. Сильные, укоренившиеся боковые ветви морфолого-биологически подобны главной оси и образуют радиальную систему стволиков куртины, достигающих в высоту в среднем 65см. Отмирание главной оси или ее значительное полегание приводит к тому, что центральная часть куста становится пустой. Живые побеги концентрируются по периферии, образуя подобие «лысого куста» чашевидной формы. Диаметр куртины достигает 300-700 см.

Глава 5. АНАЛИЗ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ И ПОЛОВОЙ СТРУКТУРЫ JUNIPERUS COMMUNISL НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ

ТАТАРСТАН

На основе литературных данных и полевых описаний мы выделили следующие онтогенетические группы особей J. communis: проростки, ювенильные,

имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные и сенильные особи. Разработаны следующие характеристики этих онтогенетических групп.

Проростки (р) - Это растения однопобеговые, с двумя семядолями, первые листья - супротивные, располагаются непосредственно над семядолями, последующие в мутовках по 3-4, на верхушке острые, сверху покрыты голубым налетом до 5мм длиной, четко выражена средняя жилка. Семядольные листья сверху темно-зеленые, снизу окраска темнее. Корневая система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями. Окраска стебля серая. Отличительным признаком от проростков остальных голосеменных является то, что стебель у них гладкий, без бугорков. Хвоинки мягкие и гибкие. Определить половую принадлежность у растении в этом возрасте невозможно. Размеры таких проростков не превышают в высоту 13 см.

Ювеншьиые (j) особи - растения второго, третьего года жизни, семядолей уже нет. Листья супротивные и годичных приростов 2-3. Высота стебля у особей этого онтогенетического состояния при благоприятных условиях 19-20см. Стебель начинает одревесневать, размеры хвоинок уменьшаются, а их верхушки заостряются. Длина хвоинок второго года жизни не превышает 2см. Ширина листовой пластинки в среднем 1.7мм. Стебель светло-коричневой окраски. Появляются боковые побеги III порядка. Длина корневой системы - 20-25см, корни коричневой окраски. У ювенильных особей еще нельзя заметить разницу между мужскими и женскими особями. Отличительными признаками от проростков являются: отсутствие связи с семенем, размеры хвоинок, цвет корней, одревесневший стебель.

Имматурные (im) особи характеризуются началом ветвления побегов. Особи этого онтогенетического состояния представлены моноподиально нарастающим главным побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами IV - V порядка. Угол отклонения побегов второго порядка около 30°С, но определить жизненную форму будущего взрослого растения еще невозможно. В условиях сильного затенения формируются невысокие растения от 20 см до 40 см, с диаметром стебля у основания - до 1,0 см. Хвоя становится жесткой. Корневая система представлена одним главньм корнем с многочисленными боковыми корнями II порядка и несколькими боковыми корнями III порядка. Отмирающие корни отсутствуют.

У виргинильных (v) особей появляются побеги VI порядка. Угол отклонения побегов 2-го порядка приближается к углам отклонения генеративных особей. Поэтому уже можно увидеть какую жизненную форму будет иметь взрослое растение. Высота растений достигает около 50-60см у кустарников и 1,5-2м у будущих деревьев. Кроны - до 60 см в диаметре. Отмирающие побеги отсутствуют. Стебель одревесневший, диаметр 1-7 см, коричневого или темно-серого цвета. Окраска корней темно-коричневая.

Молодые генеративные (g^ особи - побеги ветвятся до VII-VIII порядка. Диаметр ствола может достигать от 1см до 20 см. Стебли побегов I-VI порядка

одревесневшие. Радиус кроны может достигать 1,2 м. Побеги нарастают моноподиально. Отмирающих побегов нет. Весной образуются мужские и женские шишечки. Шишкоягоды созревают на побегах 4-5 порядка, их количество невелико. Визуальное отличие от виргинильных особей - образование шишкоягод. Окраска корней - буро-коричневая, на них образуется толстый слой перидермы.

Средневозрастные генеративные (gj особи имеют побеги до IX порядков. Стебли I-VIII порядков одревесневшие. В высоту такое растение может достигать до Юм (пирамидальная крона) с главным стволом до 20см в диаметре. Отмирание побегов не более 5%. У растений этого онтогенетического периода наблюдается обильное семеношение, обильное созревание шишкоягод на побегах 5-6 порядка. Корни темно-бурого цвета, длина главного корня до Зм.

Старые генеративные (gj) особи имеют короткие годичные приросты побегов в длину. В высоту могут достигать от 2 до 13м. Хвоя находится лишь на периферии кроны. Из-за этого крона становится ажурной. Ветвление побегов до X порядка. У растений этого онтогенетического состояния уменьшается количество мужских и женских шишек. Соответственно и семеношение становится меньше, чем у средневозрастных особей. Стебли I-IX порядка одревесневшие. Отмершие побеги составляют 30%. Корни бурого или темно-коричневого цвета, с явным уменьшением числа придаточных корней.

Субсенилъные (ss) особи - это растения, которые отмирают. Семеношение отсутствует. Корневая система ослабевает, на побегах I и IV порядков хвоя засохшая, часть её опадает.

Сенилъные (s) особи - это особи, у которых доля отмерших побегов составляет 80-90%. Заметно наличие в больших количествах засохшей хвои. Крона таких деревьев часто полностью высыхает, часто бывает сломана вершина дерева. Немногочисленные зеленые хвоинки имеются либо на периферии кроны, либо в средней ее части. Шишкоягод нет. Корневая система полностью ослабевает. Цвет корней становится буро-черной и функционирование корневой системы прекращается.

Ценотические популяции J. communis мы исследовали в 11 лесных массивах Республики Татарстан, располагающихся в темнохвойных лесах подтаежной природной зоны. Учтены онтогенетические и виталитетные спектры ценопопуляции. Обобщающие популяционные индексы приведены в таблицах 3,4,5 для модельных ценопопуляции «Ялтра» (Пихтовый ельник, Балтасинский район), «Шубан» (Пихтовый ельник можжевеловый, Балтасинский район) и «Яныль» (ельник пихтовый разнотравный, Кукморский район).

Основные процессы, которые вызывают изменения в онтогенетической структуре ценопопуляций - отмирание особей и переход их в следующее онтогенетическое состояние. Осуществляются эти процессы в ценопопуляциях с разной степенью интенсивности в разные годы.

Таблица 3.

Показатели популяционных индексов для Juniper us communis в _ различных условиях местообитании. _

Место н год исследования Индекс восстановления Индекс замещения Индекс эффективности

ЦП1 ЦП2 цпз ЦП1 ЦП2 ЦПЗ ЦП1 ЦП2 ЦПЗ

Лесной массив «Ялтра», 2002г. 2,28 1,59 1,67 2,16 0,62 1,52 0,32 0,36 0,33

Лесной массив «Ялтра», 2005г. 2,22 1.1» 1,77 2,11 1,04 1,63 0,34 0,37 0,38

Лесной массив «Ялтра», 2007г. 1,88 1,22 1,67 1,81 1,07 1,44 0,36 0,45 0,36

среднее значение 2,13 1,33 1,70 2,03 0,91 /,53 0,34 0,39 0,36

Лесной массив «Шубам», 2002г. 1,15 0,85 1,36 1,07 1,46 1,36 0,41 0,43 0,38

Лесной массив «Шубан», 2005г. 1,07 1,19 1,22 1,00 1,11 1,22 0,41 0,38 0,44

Лесной массив «Шубан», 2007г. 1,13 1,41 1,44 1,06 1,15 1,44 0,42 0,39 0,38

Среднее значение 1,12 1,15 и* 1,04 1,24 1,34 0,41 0,40 0,40

Лесной массив «Яныль», 2002г. 136 1,64 1,81 ¡as 1,29 1,82 030 0J2 0,35

Лесной массив «Яныль », 2005г. 1,62 U7 1,40 1,50 1,25 1,4 0,29 0,36 0,40

Лесной массив «Яныль », 2007г. 1,13 1,78 1,27 1,06 1,33 1,27 0,38 0,33 0,41

Среднее значение 1,37 1,69 1,19 1,27 1,29 1,50 0,32 0,34 0,39

Как видно из таблицы 3 в ценотической популяции J. communis на территории лесного массива «Ялтра» в течении 5 лет с 2002-2007г. индекс восстановления снизился на 0,4 единицы, что составляет около 17,5% от первоначального значения этого индекса 2002 г.

Самый низкий показатель индекса замещения в ценопопуляциях J. communis лесном массиве «Ялтра» - от 1,07 до 1, 81. Это вполне объяснимо влиянием антропогенного фактора в целом на растительность этого лесного массива. Начиная с 1980 по 1995-е годы на территории массива «Ялтра» ежегодно проводился национальный праздник «Сабантуй». В настоящее время это также излюбленное место пикников. Кроме того ежегодно проводят сенокошение. Остальные изученные нами участки не эксплуатируются в такой мере, хотя их тоже посещает население.

В изученных ценопопуляциях индекс замещения выше единицы, с тенденцией к снижению в массиве «Ялтра», что мы объясняем воздействием антропогенного прессинга. Индекс возрастности оценивает онтогенетический уровень ценопопуляции на данный момент времени. Этот индекс изменяется от 0 до 1; чем он выше, тем старее ценопопуляция.

Таблица 4.

Оценка онтогенетического уровня ценопопуляций J. communis._

Место исследования Индекс возрастности Среднее значение Состояние Группы

2002 г. 2005г. 2007г.

Пихтовый ельник «Ялтра», (1-я пробная площадь) 0,14 0.13 0,14 0,16 Молодая

Пихтовый ельник «Ялтра», (2-я пробная площадь) 0,21 0,14 0,19 0,15 Молодая

Пихтовый ельник «Ялтра», (3-я пробная площадь) 0,12 0,18 0,15 0,16 Молодая

Пихтовый ельник «Шубан», (1-я пробная площадь) 0,16 0,17 0,17 0,19 Молодая

Пихтовый ельник можжевеловый «Шубан», (2-я пробная площадь) 0,25 0,16 0,19 0,18 Молодая

Пихтовый ельиик можжевеловый «Шубан», (3-я пробная площадь) 0,16 0,2 0,18 0,18 Молодая

Ельник пихтовый разнотравный с единичной липой «Яныль», (1-я пробная площадь) 0,2 0,12 0,15 0,18 Молодая

Ельник пихтовый разнотравный с единичной липой «Яныль», (2-я пробная площадь) 0,21 0,15 0,15 0,15 Молодая

Ельник пихтовый разнотравный «Яныль», (3-я пробная площадь) 0,14 0,19 0,19 0,16 Молодая

По нашим данным (Таблица 4), возрастность изученных ценопопуляций не превышает 0,2. Следовательно, ценопопуляций J. communis молоды, в них активны процессы возобновления и замещения старых особей молодыми прегенеративными. Относительно старьми по нашим данным, с индексом возрастности Д= от 0,21 до 0,25 оказались ценопопуляции «Шубан» (2-я пробная площадь), «Яныль» (2-я пробная площадь), «Ялтра» (2-я пробная площадь). Рис.6. Обобщенный онтогенетический Рис.7. Обобщенный онтогенетический

спектр ценопопуляции J. communis лесных спектр ценопопуляции J. communis безлесных фитоценозов на плато водоразделов. фитоценозов на пологих склонах водоразделов.

1.- прегенеративная группа (p+j+im+v), 2- генеративная группа (gl+g2+g3), 3- сенильная группа fss+sj

Анализируя онтогенетические спектры ценопопуляции J. communis можно, однозначно, утверждать, что в условиях таежных лесов с доминированием ели

обыкновенной они имеют в своем составе особи всех онтогенетических состояний, т.е. полночленный возрастной спектр, что свидетельствует об относительной устойчивости ценопопуляции. Таковым в наших исследованиях были ценотические популяции в Балтасинском, Арском и Кукморском районах. Ценотические популяции J. communis, обитающие на открытых пространствах склонов холмов, сохранившиеся после сплошных рубок, характеризуются снижением доли участия проростков (р) и ювенильных (/) особей. Согласно представлениям JI. Б. Заугольновой (Восточноевропейские леса, 2004), подобная структура онтогенетических спектров связана с типом онтогенеза, а внутри групп видов со сходным онтогенезом - с наличием и длительностью отдельных онтогенетических состояний и их смертностью. Характерным типом такого онтогенетического спектра в нашем случае является левосторонний спектр для лесных фитоценозов (Рис.6) и спектр центрированный, с максимумом в генеративной группе для фитоценозов пологих склонов водоразделов. (Рис.7).

Рис.8. Базовые спектры ЦП J. communis Рис.9. Базовые спектры ЦП J. communis

в условиях лесных сообществ южной тайги. в условиях кустарниковых зарослей.

Рис.10. Базовые спектры ЦП J, communis в условиях крутых эродированных склонов.

Из рисунка 8 можно однозначно отметить, наличие особей J. communis всех онтогенетических состояний в лесных фитоценозах. В условиях можжевеловых зарослей пологих склонов водораздела и крутых эродированных склонов наблюдается отсутствие особей некоторых онтогенетических состояний, либо небольшая доля их участия в онтогенетических спектрах. Причинами отсутствия проростков J. communis, как мы уже отмечали, могут быть различные абиотические (высокая освещенность, недостаточная влажность почвы, ветровая почвенная эрозия) и антропогенные факторы. Все это негативно отражается на возобновлении и дальнейшем состоянии популяции вида.

За период 2002-2005-2007 годы в пихтовом ельнике лесных массивов «Ялтра», «Шубан», ельнике пихтовом разнотравном «Яныль» и кустарниковых зарослях «Куюк» изучена динамика онтогенетического спектра. В массиве «Ялтра» доля особей прегенеративной фракции изменяется незначительно, колебания составляют 1-2%. Также незначительно колеблется доля генеративных особей. В онтогенетическом спектре суммарно доминируют особи прегенеративного периода.

В пихтовом ельнике массива «Шубан» за период наблюдений на 4% увеличилась доля проростков, на 2% снизилась доля имматурных. Доля виргинильных особей практически постоянна за все время наблюдений.

Более резкие колебания доли ювенильных и имматурных особей наблюдали в ельнике пихтовом разнотравном «Яныль», также меняется доля генеративных растений J. communis в этом массиве: на 3-4% уменьшается доля молодых генеративных, на 4-5% увеличивается доля средневозрастных.

В условиях кустарниковых зарослей «Куюк» онтогенетический спектр ценопопуляции J. communis меняется незначительно. За период наблюдений практически сводится к нулю доля проростков, в пределах 1-1,5 % колеблются изменения доли ювенильных, имматурных особей. От 1 -2% растет число молодых генеративных, на столько же снижается число виргинильных.

J. communis — раздельнополый вид. Мужские и женские особи можно достоверно отличить лишь по шишкоягодам в период их образования и созревания. Нами были проведены исследования по определению половой принадлежности генеративных особей. Для анализа были использованы различные критерии: по генеративным органам, наличию шишкоягод а также по форме кроны, наличию побегов 5-6 порядков. Различия мужских и женских особей прегенеративного онтогенетического периода визуально определить не возможно.

Многократные наблюдения показали, что J. communis кустарниковые жизненные формы с округлым очертанием крон - это женские особи, а с заостренной кроной - мужские особи. С биологической точки зрения остроконечная форма кроны мужских особей объясняется большим преимуществом такой формы при распространении пыльцы ветром. Все особи можжевельника, произрастающие в условиях можжевеловых зарослей, размножаются половым или генеративным способами.

Таблица 5.

Соотношение мужских и женских генеративных особей и особей прегенеративного периода в

ценопопуляциях./. communis в условиях кустарниковых зарослей.

Фитоценоз Мужские генеративные особи, % Женские генеративные особи, % П регенеративные особи, %

Можжевеловые заросли с участием рябины и шиповника, «Куюк» 43 36,3 20,7

Можжевеловые заросли, «Яныль» 36 32 32

Среднее значение 39,5 34,15 2635

На таких территориях большая часть J. communis - это генеративные особи (73,65%), с небольшим преобладанием мужских особей - 39,5%, женских особей -34,15%. На долю особей прегенеративного состояния приходится всего 26,3% (табл.5).

Таблица 6.

Соотношение мужских и женских генеративных особей и особей прегенеративного периода в _ценопопуляциях J. communis в условиях лесных сообществ._

Фитоценоз Мужские генеративные особи, % Женские генеративные особи,% Прегенеративные особи. %

Ельник пихтовый разнотравный с единичной липой «Яныль» 18 21,3 60,7

Пихтовый ельник, «Ялтра» 16,7 183 65

Пихтовый ельник можжевеловый, «Шубан» 21,3 21,7 57

Ельник можжевеловый с единичной березой, «Ашит» 24,7 24,7 50,6

Среднее значение 20,2 21,5 583

В лесных фитоценозах большая часть изученных особей можжевельника

обыкновенного принадлежит особям прегенеративной фракции - 58,3%. Количество женских (21,5%) и мужских (20,2%) генеративных особей J. communis примерно равны, с небольшим преобладанием женских особей, что подтверждают цифры, приведенные в таблице 6.

ВЫВОДЫ

1. В экосистемах республики Татарстан Juniperus communis широко распространен на севере и северо-западе и постепенно редеет к югу и юго-востоку. Наиболее благоприятные для вида фитоценотические условия на севере и западе республики.

2. J. communis - мезовалентный вид по факторам увлажнения почвы и температуре, эвривалентный по фактору освещенности, кислотности и азотобеспеченности. Он в изученных ценопопуляциях реализует от 47,3 до 84,6 % своих потенциальных возможностей по рассмотренным факторам. Лимитирующие для него факторы в РТ - температура и влажность почвы.

3. В пределах Республики Татарстан Juniperus communis имеет различные жизненные формы. В южной тайге наиболее важные факторы - достаточное освещение и подгон видов-эдификаторов, способствуют формированию биоморфы типичного хвойного дерева. Образование немногоствольного дерева связано с недостатком освещенности. В условиях можжевеловых зарослей при максимальной освещенности образуется прямостоячий аэроксильный кустарник. Жизненная форма стелющийся кустарник преобладает на сильно эродированных склонах водоразделов.

4. На основе морфологических показателей охарактеризованы онтогенетические состояния Juniperus communis L, , выделены: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gl), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3) и сенильные (s) особи.

5. В лесных фитоценозах базовые спектры ценопопуляций полночленны. В большинстве случаев максимум приходится на прегенеративные особи -левосторонний онтогенетический спектр, который свойственен растениям с длительным онтогенезом. Онтогенетический спектр ценопопуляций можжевеловых зарослей неполночленен. Максимум приходится на генеративные особи - одновершинный центрированный онтогенетический спектр.

6. Динамика плотности ценопопуляций Juniperus communis L. незначительна, по годам меняется лишь доля прегенеративных особей, что характерно для деревьев с длительным онтогенезом.

7. Половая структура ценопопуляций Juniperus communis L. в различных фитоценотических условиях отличается по соотношению мужских и женских особей. В условиях таежных и подтаежных лесов в генеративной части ценопопуляции наблюдается примерное равенство участия мужских и женских особей (20,2% на 21,5%), мужские особи (39,5 %) доминируют в ценопопуляциях можжевеловых зарослей на склонах водоразделов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Салахов Н.В., Ибрагимова, К.К. Особенности произрастания можжевельника обыкновенного в северных районах РТ И Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана. - Казань, 2006. Т.188.- С. 168-174., объем работы - 0,4 п. л. (личный вклад 50%).

2. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К., Бариев P.P. Изучение ценопопуляций можжевельника обыкновенного в Республике Татарстан. // Преемственность эколого-географических исследований. Вып. 1: Сборник статей преподавателей, аспирантов и студентов. / Сост. Н.С.Архипова, Е.Иванова. - Казань, 2004,- С. 3-5., объем работы - 0,2 п. л. (личный вклад 75%).

3. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. К изучению популяции и жизненных форм можжевельника обыкновенного на территориях, предлагаемых для выделения в качестве охраняемых объектов. // Экологический вестник Чувашской Республики. Выпуск 51. - Чебоксары, 2005.- С. 84-87., объем работы - 0,25 п. л. (личный вклад 50%).

4. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. Изучение популяции и жизненных форм можжевельника обыкновенного в северных районах РТ. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / материалы 2 Всероссийской научной конференции - Йошкар-Ола, 2006.- С. 32-34., объем работы - 0,2 п. л. (личный вклад 50%).

5. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. Жизненные формы и темпы развития можжевельника обыкновенного в РТ. // Вестник ТГГПУ №9-10. - Казань, 2007. -С. 108-112., объем работы - 0,25 п. л. (личный вклад 75%).

6. Салахов Н.В. Изучение можжевельника обыкновенного в РТ. // Экология и промышленная безопасность. Выпуск 3. Вестник Татарского отделения Российской Экологической академии. - Казань, 2007. - С. 96-99, объем работы -0,2 п. л. (личный вклад 100%).

7. Салахов Н.В., Ибрагимова K.K. Жизненные формы можжевельника обыкновенного в лесных фитоценозах. И Преемственность эколого-географических исследований. Выпуск 3: сборник статей преподавателей, аспирантов и студентов. - Казань, 2006. - С. 17-21, объем работы - 0,25 п. л. (личный вклад 50%).

8. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. К изучению популяции и жизненных форм можжевельника обыкновенного в северных районах РТ / География и экология в педагогическом ВУЗе. Выпуск 1. - Казань: ТГПТУ, 2006. - С.90-96, объем работы -0,3 п. л. (личный вклад 75%).

9. Салахов Н.В., Горохов Т.А., Бекмансуров М.В. Онтогенез Можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) / Онтогенетический атлас растений, Т. 5. -Йошкар-Ола, 2007. - С. 41-47.,объем работы - 0,5 п. л. (личный вклад 33,3%).

10. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. Разнообразие жизненных форм в популяциях МО в северных районах РТ. // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: мат-лы науч. конференции. - Йошкар-Ола, 2006,- С. 137-141., объем работы - 0,3 п. л. (личный вклад 50%).

11. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. Особенности темпов развития можжевельника обыкновенного у различных жизненных форм. // Эколого-географические исследования в среднем Поволжье. - Казань, 2008.- С. 69-71., объем работы - 0,2 п. л. (личный вклад 50%).

12. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. Экологический анализ территории распространения можжевельника обыкновенного Татарстана. // Эколого-географические исследования в среднем Поволжье. - Казань, 2008,- С. 71-73., объем работы - 0,13 п. л. (личный вклад 50%).

13. Салахов Н.В., Ибрагимова К.К. Онтогенетические состояния можжевельника обыкновенного в условиях Республики Татарстан. // Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию: мат-лы науч. конференции. - Казань, 2009. - С. 361 -367., объем работы - 0,45 п. л. (личный вклад 50%).

14. Салахов Н.В., Бареев Р.Г, Формирование понятия о популяциях у студентов педвуза в период выполнения исследовательской работы. // Использование здоровьесберегающих технологии в учебно-воспитательном процессе в школе и вузе: маг-лы науч. Конференции. - Р. Слобода, 2007. - С 73-74. объем работы -0,13 п. л. (личный вклад 75%).

Подп. к гтеч. 29.10.2009 Объем 1,25 п.л. Заказ №. 165 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салахов, Нияз Вагизович

Введение.

Глава 1. Изучение популяций растений на современном этапе.

1.1. Общие вопросы популяционной экологии растений.

1.2. Изучение жизненных форм растений.

1.3. Изучение популяций древесных растений.

1.4. Биолого-экологические особенности Juniperus communis L.

1.4.1. Род Juniperus как объект изучения.

1.4.2. Биологические особенности вида Juniperus communis L.

1.4.3. Ареал Juniperus communis L.

Глава 2. Физико-географическая характеристика Республики Татарстан.

2.1 Географическое расположение Республики Татарстан.

2.2. Климат Республики Татарстан.

2.3. Растительный и животный мир Татарстана.

Глава 3. Методика исследования, геоботаническая характеристика изучаемых территорий и эколого-фитоценотическая приуроченность Juniperus communis L.

3.1. Методы исследования популяций Juniperus communis L и онтогенетических биоморф.

3.2. Методика экологической характеристики местообитаний.

Глава 4. Жизненные формы можжевельника обыкновенного в различных фитоценотических условиях.

4.1. Эколого-фитоценотические условия произрастания Juniperus communis L. в Республике Татарстан.

4.2. Жизненные формы Juniperus communis L.

4.3. Жизненные формы можжевельника обыкновенного в РТ.

Глава 5. Анализ половой и онтогенетической структуры ценопопуляций можжевельника обыкновенного на территории Республики Татарстан.

5.1. Характеристика онтогенетических состояний можжевельника обыкновенного.

5.2. Онтогенетические спектры ценопопуляций Juniperus communis L. на территории Республики Татарстан.

5.3. Половая структура ценопопуляции Juniperus communis L.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан"

Актуальность.

Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.) - единственный представитель семейства Кипарисовые в Республике Татарстан (РТ), участвует в образовании темнохвойных лесов в зоне тайги, имеет большое значение как лекарственное растение, используется в декоративном озеленении. Леса и редколесья с участием Juniperus communis выделяют целебные эфирные масла, испаряющиеся из листьев. Насаждения с участием Juniperus communis играют почвозащитную роль, защищая почвы от эрозионного процесса. Крепкую, мелкослойную, смолистую, устойчивую против насекомых древесину можжевельников с давних времен использовали для строительства домов и кораблей, в автомобильной и мебельной промышленности. J.communis заходит в Республику Татарстан южной частью своего ареала, в связи с этим вид включен в приложение Красной Книги Республики Татарстан, как требующий изучения и наблюдения (Красная книга РТ, 2006). Исследование местообитаний Juniperus communis, его популяций и насаждений с его участием — актуальная задача с ботанической и экологической точек зрения. Использование широко применяемых в настоящее время методов популяционной экологии позволяет выявлять механизмы устойчивости вида на периферии ареала и в различных эколого-фитоценотических условиях. Ценность этого направления еще в том, что позволяет регулировать численность и рекомендовать мероприятия по сохранению редких и уязвимых видов, к которым в настоящее время относится в Республике Татарстан и J communis.

Цели работы: Цель работы состояла в изучении ареала, эколого-фитоценотической приуроченности ценотических популяций Juniperus communis L. и выявлении разнообразия его жизненных форм как механизмов устойчивости к воздействию различных факторов среды.

Задачи исследования:

1. Уточнить географическое распространение Juniperus communis в Республике Татарстан.

2. Определить диапазон экологического ареала этого вида в Республике Татарстан по градиентам различных факторов внешней среды.

3. Выявить разнообразие жизненных форм Juniperus communis в различных природных зонах Республики Татарстан.

4. Выделить и охарактеризовать онтогенетические состояния Juniperus communis.

5. Изучить онтогенетическую структуру ценопопуляции Juniperus communis в различных природных зонах Республики Татарстан.

6. Проследить погодичную динамику онтогенетической структуры ценопопуляций Juniperus communis.

7. Исследовать половую структуру ценопопуляций Juniperus communis.

Научная новизна работы. Впервые составлен точечный ареал Juniperus communis в Республике Татарстан. Определено пространство ценотического ареала и выявлена широта его экологических амплитуд по разным факторам среды и степени антропогенных воздействий. Впервые жизненные формы J. communis исследованы с биоморфологической позиции и выявлены конструктивные особенности древесных, кустарниковых и стланцевых биоморф, приуроченность этих биоморф к разным природным зонам Республики Татарстан. Исследован онтогенез Juniperus communis и впервые показана его поливариантность в связи»с разнообразием жизненных форм вида. Впервые определена онтогенетическая структура ценопопуляции J. communis в разных природных зонах Республики Татарстан, прослежена скорость их развития и погодичная динамика, выявлен половой состав.

Практическое значение: Полученные результаты можно с успехом применять в организации мониторинга и охраны ценопопуляций вида, расположенных на пологих склонах водоразделов с целью восстановления их полночленной онтогенетической структуры. Расширены представления о биологии и экологии J. communis, механизмах адаптаций растений к среде обитания. Результаты исследований могут быть рекомендованы в практику культивирования Juniperus communis в качестве декоративной древесной породы. Изменчивость морфологических признаков особей J. communis позволяет выяснить закономерности внутривидовой экологической дифференциации как одного из механизмов адаптации к изменяющимся экологическим условиям.

Полученные в работе данные используются в учебном процессе Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета в лекциях и на практических занятиях базовых дисциплин — «Общая экология», «Популяционная экология», на факультативных курсах «Лекарственные растения», «Фитодизайн», на полевых практиках по «анатомии и систематике растений».

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации были доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» Йошкар-Ола, 2006г., на 27-ой научной конференции молодых ученых и специалистов в Казани, ТГГПУ 2007г., на научно-практической конференций по изучению экологии и географии среднего Поволжья «Эколого-географические исследования в среднем Поволжье» — Казань, 2008, на* ежегодных научно-практических конференциях молодых ученых ТГГПУ (2006-2009гг.).

Публикации. Основное содержимое работы изложено в 14 публикациях, в том числе* имеется 1 статья в рекомендованном ВАК издании.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографии и приложении. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста с 16 таблицами, и 27 рисунками. Список литературы включает 204 источников, из них 17 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Салахов, Нияз Вагизович

ВЫВОДЫ

1. В экосистемах республики Татарстан Juniperus communis широко распространен на севере и северо-западе и постепенно редеет к югу и юго-востоку. Наиболее благоприятные для вида фитоценотические условия на севере и западе республики.

2. J. communis — мезовалентный вид по факторам увлажнения почвы и температуре, эвривалентный по фактору освещенности, кислотности и азотобеспеченности. Он в изученных ценопопуляциях реализует от 47,3 до 84,6 % своих потенциальных возможностей по рассмотренным факторам. Лимитирующие для него факторы в РТ — температура и влажность почвы.

3. В пределах Республики Татарстан Juniperus communis имеет различные жизненные формы. В южной тайге наиболее важные факторы -достаточное освещение и подгон видов-эдификаторов, способствуют формированию биоморфы типичного хвойного дерева. Образование немногоствольного дерева связано с недостатком освещенности. В условиях можжевеловых зарослей при максимальной освещенности образуется прямостоячий аэроксильный кустарник. Жизненная форма стелющийся кустарник преобладает на сильно эродированных склонах водоразделов.

4. На основе морфологических показателей охарактеризованы онтогенетические состояния Juniperus communis L. , выделены: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gl), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3) и сенильные (s) особи.

5. В лесных фитоценозах базовые спектры ценопопуляций полночленны. В большинстве случаев максимум приходится на прегенеративные особи — левосторонний онтогенетический спектр, который свойственен растениям с длительным онтогенезом. Онтогенетический спектр ценопопуляций можжевеловых зарослей неполночленен. Максимум приходится на генеративные особи — одновершинный центрированный онтогенетический спектр.

6. Динамика плотности ценопопуляций Juniperus communis L. незначительна, по годам меняется лишь доля прегенеративных особей, что характерно для деревьев с длительным онтогенезом.

7. Половая структура ценопопуляций Juniperus communis L. в различных фитоценотических условиях отличается по соотношению мужских и женских особей. В условиях таежных и подтаежных лесов в генеративной части ценопопуляции наблюдается примерное равенство участия мужских и женских особей (20,2% на 21,5%), мужские особи (39,5 %) доминируют в ценопопуляциях можжевеловых зарослей на склонах водоразделов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салахов, Нияз Вагизович, Казань

1.Абрамова, Л.И., Коняев, К.В. Статистическое описание размещения растений в пределах однородного массива // Биол. науки. -1970.- № 10.-С. 111-116.

2. Азовский, А.И., Чертопруд М.В. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. 1998. - Т. 59. - № 2. - С. 117-136.

3. Александровский, Е.С. Эмбриональные исследования среднеазиатских можжевельников // Ботанический журнал. 1966. -Т.31.- №3. - С. 12-17.

4. Алешина, Е.Н. Влияние способа культивирования на рост куллусной ткани Juniperus sibirica В. // Тез. докл. междунар. конф. Звенигород, 8-12 сент. 2008г. Москва: ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 6 -7.

5. Антонюк, Е.Д. Выращивание саженцев можжевельника, казацкого в контейнерах //Лесное хозяйство. 1991. - №12. - С. 24-28.

6. Ареалы деревьев и кустарников СССР. — Л.: Наука, 1977. -Т.1. 164с.

7. Арсентьева Т.В. Сравнительно-анатомическое изучение древесины J.communis L. (Cupressaceae) в связи с изменением жизненных форм //Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв: Тез. докл. — СП6.-1998. — Т.1. С. 6.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений / под ред. Е.М. Шуран. М.: Издат, 1976. 340с.

9. Атлас Республики Татарстан / ,под ред Б.Г.Петрова. М., Картография, 2005 С 42-49.

10. Аши, М. Можжевельник обыкновенный в лесах Верхневолжья: Флора и растительность южной тайги, — Калинин, 1989-С. 59-63.

11. П.Бакин, О.В., Рогова, Т.В., Ситников, А.П. Сосудистые растения Татарстана, Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. С. 16-40.

12. Бигон, М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяция и сообщества, пер. с англ. М.: Мир, 1989. - Т. 1. — 667 е.; Т. 2. - 477 с.

13. Борисова, O.K., Зеликсон, Э.М., Величко, А.А. Растительность в изменяющемся климате // Журн. Вестник РАН. Проблемы экологии. -№3.- 1991. С.82.

14. Боровиков, A.M., Уголек Б.Н. Справочник по древесине, М.: Лесная промышленность, 1989. — 236 с.

15. Боровиков, В.П. Популярное введение в программу статистика. М.: Компьютер пресс, 1998. — 267с.

16. Боч, М.С., Смагин, В.А. Флора и растительность болот Северо-запада России и принципы их охраны, С-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993.— 224 с.

17. Буторина, А.К., Мурая, Л.С., Исаков, Ю.Н. Влияние условий произрастания: экологическая генетика растений и животных, -Кишинев: 1981г. Ч. 1. - С. 11-12.

18. Ваганов, Е.А., Шашхин, А.В. Рост и структура годичных колец хвойных Новосибирск: Наука, 2000. - С. 112.

19. Василевич, В. И. Статистические методы в геоботанике, — Л.: Наука, 1969. 232 с.

20. Василевич, В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги.науки и техники. М: ВИНИТИ, 1972. - 140с.21 .Василевич, В.И. Выявление границ в растительном покрове // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80. - Вып. 3. - С. 94- 104.

21. Воронцова, Л.И., Гатцук, Л. Е., Егорова В. Н. Ценопопуляция растений, М.: Наука, 1976. - С. 217.

22. Воронцова, Л.И., Заугольнова, Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. журн. — 1979. — Т. 64. — № 9. — С. 1296— 1311.

23. Восточноевропейские широколиственные леса / под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. - С. 364.

24. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность; отв. ред. Смирнова О.В.// Центр по проблемной экологии и продуктивности лесов Кн.2. М.: РАН; Наука, 2004. - С. 167-172.

25. Викторов, С.В., Ремезова, Г.Л. Индикационная геоботаникаМ.: Наука, 1988.—168 с.

26. Гайсин, И.Т. Охрана природы региона: Учеб. Пособие, -Казань: Тан-Заря, 1998. С.42-45.

27. Гиляров, A.M. Популяционная экология, М.: изд. МГУ. 1990. С 21-23.

28. Глотов, Н.В., Кошпаева, М. М. Рекомендации по проведению опытов на пришкольном участке, — Йошкар-Ола: МарГУ 1998. — 39 с.

29. Государственный Доклад «О состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды РТ в 2007г» / под ред. А.К. Садретдинова.- Казань: Заман 2008. С. 60, 330.

30. Грейг-Смит, П. Количественная экология растений, М.: Мир, 1967.-С. 358.

31. Грин Н., Стаут У., Тейлор^. Биология: В 3-х т. Т. 2,— М.: Мир, 1993.- С. 325.

32. Гулидова, И.Е. Определение поверхности хвои у ели , М.: Сообщения института леса АН СССР, 1959. Вып. 11. - С. 49 - 50.

33. Дендрология Узбекистана. / под ред. Ф.Н. Русанова. — Ташкент Таш, 1965. Т. 1.-С.112.

34. Денисова, Г.А., Пилипенко, Ф.С. Семейство кипарисовые (Cupressaceae) // Жизнь растений,- М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 393-409.

35. Денисова, Г.И., Якушкина, Н.И., Денисова, Г.М. Физиология роста и развития растений, М.: 1985. С. 116.

36. Дениченко, Т. Куст жизни // Веста. 2002. - №2. - С. 78.

37. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукций / Ред. С.Я. Соколов, Б.К. Шишкин: Изд-во Акад. наук СССР в Лгр., 1949. Т-1. С. 57 - 62.

38. Деревья и кустарники СССР. // Н.А. Бородина, В.И. Некрасов, Н.С. Некрасова, И.П. Петрова, Л.С. Плотникова, Н.Г. Смирнова М.: Мысль, 1966. - С. 241.

39. Деревья и кустарники. Голосеменные. Справочник / под ред. Н.Н. Гордиенко. Киев: Наука думка, 1971. -С. 162.

40. Джанаева, В.М. Определитель семейства можжевеловых, -Фрунзе: Илим, 1969. 93 с.

41. Ермакова, И.М. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых фитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 110 - 126.

42. Жеронкина, Т. А., Рубанчик В. Г. Можжевельники в озеленении / Алма-Ата: Наука, 1976. -С. 104.

43. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. -С. 3-7.

44. Жизнь растений. В 6-ти т. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Крушвицкого и С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. - Т.4. - С. 378 - 383.

45. ЖуковаЛ.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. — 1983. — Т. 44. — № 3. — С. 361-374

46. Жукова, JI.A., Шейпак, О.А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях, М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1985. - С. 3 - 25.

47. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений, -Йошкар-Ола, 1995. С. 224.

48. Жукова, Л.А. Оценка биоразнорабразия в свете концепций популяционной экологии // Принципы и способы сохранений биоразнообразия: сб. материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006. - С. 8-9.

49. Зеленая книга Республики Татарстан / под ред. Н.П. Торсуева. Казань: Издательство Казанского университета, 1993. - 421с.

50. Ибрагимова, К.К. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций. Дуба черешчатого в северо-восточной части ареала: автореф. на дис. .канд. биол. Наук, Казань: КГПУ, 1991. — 141с.

51. Ибрагимова, К.К., Салахов Н.В. Разнообразие жизненных форм в популяциях можжевельника обыкновенного в северных районах Республики Татарстан / Поливариантность развитияорганизмов, популяций и сообществ, Йошкар-Ола: Маар. Гос. Ун-т. 2006. - С.137-141.

52. Исмаилов, М.И. О системе рода Juniperus L. // Вопросы экологии и географии растений. Душанбе.: 1974. - С. 138- 168.63 .Камышев, Н.С. Введение в фитоценологии, Воронеж: Изд-во Воронежского университета, 1986. - С. 202.

53. Каппер, О.Г. Хвойные породы, — М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. -С. 187.

54. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги, Л.: Наука, 1969. - 335 с.

55. Кедров, М.И. Очерк лесов1 Казанского1 края, Казань: 1924. С.24

56. Князева, С.Г. Изменчивость и морфоструктура природной популяции можжевельника сибирского: автореф. дис. . канд. биол. наук: защищена 12.04.2000: утв. 24.09.2000, Изд-во Красноярского гос. ин-та, 2000. 21с.

57. Князева С.Г. Половая изменчивость можжевельника обыкновенного // Лесоведение. — 2002. №6. - С. 73 -75.

58. Князева С.Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica (Cupressaceae //Ботан. журнал. 2004. - №2. - С. 236 - 244.

59. Князева С.Г. Изменчивость морфологических признаков сибирских видов можжевельника // Лесоведение — 2007. — № 1. С. 6569.

60. Кожевников, А.В. По тундрам, лесам, степям и пустыням. Очерки из жизни растительного мира СССР, М.-Л.: Биомедгиз, 1937. С. 49.

61. Кожевников, А.В. Весна и осень в жизни растений. Изд. 2-е. / под ред. и с доп. И.Г. Серебрякова. М.: Изд-во Москов. о-ва испытателей природы, 1950. 34-35с.

62. Козубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере, -Л.: Наука, 1974.-С. 86.

63. Козубов, Г.Н. Репродуктивные структуры голосеменных, -Л.: Наука, 1982. С. 96.

64. Козубов, Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные, — Л.: Наука, 1986.-С. 192.

65. Колобов, Н.В. Климат среднего Поволжья, Казань: Изд-во Казанского университета, 1968. С. 252.

66. Коломыц, Э.Г., Юнина, В.П., Сидоренко, М.В., Воротников, В.П. Экосистемы хвойного леса зональной границы. Нижний Новгород, 1993г. С. 347.

67. Копкот, Э. Проверка значимости, М.: Статистика, 1978г. С.127.

68. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири,

69. Новосибирск: Наука., Сиб. Отделение АН СССР, 1983. С. 189.1

70. Коропачинский, И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России,- Новосибирск: СО РАН, филиал „Гео", 2002г: С. 707.

71. Корчагин, А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ // Полевая геоботаника. М., Ленинград: Наука, 1964г. - С. 63 -130.

72. Кошельков, С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южно-таежных лесах. // Почвоведение, 1961, №5. С. 96-105.

73. Крамер, П.Д., Козловский, Т.А. Физиология древесных растений,-М.: Лесная пром., 1983г. С. 384.

74. Красная Книга республики Татарстан. Казань. Изд-во «Идель-пресс». 2006г. 732с.

75. Крылов, П.Н. Флора Западной Сибири. Руководство по определению западносибирских растений, Томск: ТГУ, 1955. С. 138.

76. Крюссман, Г. Хвойные породы. М., Лесная промышленность, 1986. С 46-53.

77. Куркин, К.А., Матвеев, А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов // Бюлл. МОИП. 1976.Т. 86, вып.4.С. 54-74.

78. Куркин, К.А., Матвеев, А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход).

79. Отдельный оттиск из "Бюллетеня МОИП. Отд. биол/ 1981. Т.86, вып.4. М. Изд-во Московского ун-та 1981г. С.54-74с.

80. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР, М.: Наука, 1973.202 с.

81. Курнаев, С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. -М.: Наука, 1980. 313с.

82. Лакин, Г.Ф. Биометрия: уч. пособие.—4-е изд., перераб. и доп, — М.: Высшая школа, 1990.—351 с.

83. Лучник, З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае // М.: Изд-во «Колос», 1970. 656 с.

84. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений, Казань, Изд-во КГУ, 1967. 181с.

85. Любарский, Е.Л. Морфоструктурный анализ ценопопуляций.// Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. С. 221-224.

86. Любарский, Е.Л. Ценопопуляций и фитоценоз, Казань, изд. КГУ, 1976, 157с.

87. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций, — Казань, Изд-во Казанского университета, 1995г. С. 77.

88. Мамаев, С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений. //Экология, 1970. № 1. С. 39-40.

89. ЮО.Мамаев, С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении, Свердловск: Урал. НЦ АН СССР, 1983. 109с.

90. Матанина, И.С., Ковалев, А.Г. Анатомическое строение листьев подроста в связи со световыми условиями произрастания // Лесоведение. 1973г. -№ 1. С. 67-71.

91. Матюхин, Д.Л., Громадин А.В. Дендрология. 2-е издание,— М.: Академия, 2007. С. 40-54, С. 98-102.

92. Миркин, Б.М. Введение в количественные методы анализа растительности, Уфа, Изд-во Башкирского университета, 1970г. С. 87.

93. Миркин, Б.М.,. Розенберг, Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М., Наука, 1978. С. 211.

94. Миркин, Б.М. Теория и практика фитоценологии. М.: Знание, 1981. - 64с. - (Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология»; №7).

95. Юб.Миркин, Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. //Журнал общей биологии. 1983. Т. 44, № 5. С. 603-611

96. Ю7.Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., Наука. 1985г. 112с.

97. Ю8.Миркин, Б.М. Основы фитоценологии. Уфа, Изд-во БГУ, 1986. 79 с.

98. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., Наука, 1989. С. 223.

99. ИО.Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г., Солонец, А. Ц. Современная наука о растительности. — М., Логос, 2000. С. 263.

100. Ш.Михеева, Н.А. Некоторые особенности морфологической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в гидроморфных условиях произрастания // Бот. Исслед. В Сибири. -Красноярск. 2002. Вып. 10. С. 199 - 205.

101. Михеева, Н.А., Муратова, Е.Н. Кариологическое изучение двух популяций можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в Западной Сибири. Цитология, 2005; Т.47, N 8.

102. Мустафин, М.Р., Хузеев, Р.Г. Все о Татарстане (Экономико-географический справочник). — Казань: Татарское книжное издательство, 1994.- 164с.

103. Мухамедшин, К.Д. Арча. — М.: Лесная промышленность, 1980.1. С. 92.

104. Мухамедшин, К.Д., Саргбаев С.К. Чемпионы долголетия. -Алма-Ата: Кайнар, 1988г. С. 168.

105. Пб.Мухамедшин, К. Д., Баранникова Е.Е. Методологиядендрохронологических и дендроклиматических исследований в можжевеловых лесах / // Проблемы региональной экологии. Материалы второй всероссийской конференции. Новосибирск. 2000. -Вып. 8. -С. 160-161.

106. Наумов, Н. П. Экология животных. / Н. П. Наумов. М.: 2 изд., 1963. 45с.

107. Нухимовский, E.JT. Основы биоморфологии семенных растений. / E.JT. Нухимовский. М.: Оверлей, 2002г.-Т.2. С. 859.

108. Онтогенетический атлас лекарственных растений. / под ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола, Т.2. - 2000.—267 с.

109. Определитель растений Татарской АССР. — Казань: Изд-во Казанского университета, 1979. С. 163

110. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / под ред. Горчаковский, П.Л. М.: Наука. 1994. 525с.

111. Определите ль сосудистых растений Северо-Западногой России. Изд-во, Санкт-Петербург. 2000. С. 73.

112. Парфенов, В.И. Обусловленность распространения и адаптации видов растений на границах ареалов. / В.И. Парфенов. -Минск: Наука и техника, 1980. 205 с.

113. Половая репродукция хвойных. // Материалы 1-го всесоюзного симпозиума. Новосибирск, Наука, 1973г. С. 229.

114. Попадюк, Р.В. Восточноевропейские широколиственные леса./ Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова и др. М., Наука, 1994г. С. 364.

115. Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы/ Map. Гос. Ун-т.—Йошкар-ола, 1991.—136 с.

116. Порфирьев, B.C. Изучение растительного покрова Казани и ее окрестности // Экология урбанизированных территорий. Казань, 1987.

117. Работнов, Т.А Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. //Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483

118. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций. //Бюллетень МОИП, 1969 т. 74, №1.

119. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1975г. Т.80, вып. 2. С.5-17.

120. Работнов Т. А. Фитоценология. М., Изд-во МГУ, 1978. 384с.

121. Работнов Т.А. Луговедение.—М.: Изд-во МГУ, 1984.—319 с.

122. Работнов Т.А. О структурных элементах фитоценозов и фитоценозов в популяциях. //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 1.С. 103-107.

123. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М., Изд-во МГУ, 1987г. С. 160.

124. Работнов Т. А. Фитоценология. М., Изд-во МГУ, 1992. 349 с.

125. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель.- М.: Сельхозгиз, 1938.- 619с.

126. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.

127. Рашков В.Л., Денисов В.П. Физиологическая и популяционная экология. Саратов, Изд-во Саратовского университета, 1983. 174с.

128. Розанова М. А. Вид как экологическая проблема // Усп. совр. биологии. -1947.-Т. 23,161.-С.

129. Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Методы ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях. // Бот. ж., 1975. т. 60, №2.

130. Сабинин Д.А. Физиология развития растений.—Ml: Изд-во АН СССР, 1963.—196 с.

131. Санников С. Н., Петрова, И. В., Санникова, Н. С., Филиппова Т. В. Градиентный геногеографический анализ популяций Pinus sylvestris L. в Европе // Журнал. Экология. — Рос. акад. наук. М.: Наука, 2005

132. Северова А.И. Вегетативное размножение хвойных древесных пород. М., Гослесбумиздат, 1958. С. 144.

133. Семериков Л.Ф. Логика развития популяционной биологии // Экология. 1987.-№5.-С. 22-28.

134. Семериков, В.Л. Популяциониая структура и молекулярная систематика видов LarixMill, автореф. дис. . док. биол. наук./ В.Л. Семериков.- Екатеринбург. 2007. - 42 с.

135. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.- М.: Сов. наука, 1952.- 392с.

136. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.; Высшая школа, 1962. С. 378.

137. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Попевая геоботаника. М., 1964, Т.З. - С. 146-202.

138. Славкина Т.И. Деревья и кустарники европейско-кавказской части дендропарка ботанического сада АН УЗССР. Ташкент, УзФАН, 1968. С. 95.

139. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.Ф., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.-215 с.

140. Смирнова О.В. Чистякова А.А. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных видов широколиственных лесов европейской части СССР. //Журнал общей биологии, 1980. Т. 41, № 3, С. 350-362.

141. Смирнова О.В., Чистякова А. А., Попадюк Р.В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов. // Биологические науки. 1989. № 11. С. 48-58.

142. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Рипа С.А., Лысых Н.И. Популяционная организация буковых горных лесов Закарпатья. //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1989. № 5. С. 78-91.

143. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., Мир, 1982. С. 488.

144. Ступишин, А. В. Географическая характеристика административных районов Татарской АССР / С. Г. Батуев, А. В. Ступишин. Казань: Изд-во Казанского университета, 1972. - 252 с.

145. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М., Изд-во АН СССР, 1961.-144 с.

146. Таран И.В. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. С. 292.

147. Тахтаджян A.JT. Высшие растения. М. Л.: Из-во АН СССР, 1978г. С. 488.

148. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 276 с.

149. Толковый словарь современной фитоценологии. М., Наука, 1983г. С. 134.

150. Толмачёв А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.—М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954.

151. Толмачев А. И. Введение в географию растений. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. —244 с.

152. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций //Онтогенез и возрастной состав популяций. М. :Наука, 1967. С. 3-8.

153. Уранов, А.А. Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. // Бюллетень МОИП, 1969. т. 74, №1.

154. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов //Биологические науки, 1975. № 2. С. 7-34.

155. Уранов, А.А. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. / Уранов А.А., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. и др. -М., Наука. 1977. С. 131.

156. Фомичева Г.И. Биометрический анализ некоторых среднеазиатских видов рода Juniperis L. // Вестник ленинградского университета, — 1969. №21: С. 78-85.

157. Хантемиров P.M., Горланова JI.A., Шиятов С.Г. Патологические структуры в годичных кольцах можжевельника сибирского (J. Sibirica ) и их использование для реконструкции экстремальных климатических событий // Экология. 2000. -№ 3. С. 185 - 192.

158. Харламова С.В. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного // Экология и генетика популяций. Сб. Матер. Всерос. популяционного семинара. Йошкар-Ола, 1997. С. 314316.

159. Хатылева А.В., Никоро З.С., Драгавцев В.А. Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, Наука, 1976. С. 278.

160. Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 г. М., Изд-во АН СССР, 1957. 213 с.

161. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.—М., 1983.—197 с.

162. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Ленинград: Наука. -1979. С. 192.

163. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.83, вып. 2, 1978.—С. 129-137.

164. Чистякова А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов II Популяционная экология растений. М., Наука, 1982. С. 39-43.

165. Чистякова А.А., Парпан В.И. Популяционная структура буковых лесов Карпат и возможности ее оптимизации// Экология популяций. М.: Наука 1991. С. 198-213.

166. Шалым М.С. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ II Полевая геоботаника. Москва: АН СССР, 1960. -Т. 2. С. 163 - 204.

167. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР.- М. КОЛОС, 1967. С. 335.

168. Шварц С. С., Эволюционная экология животных, Свердловск,1969

169. Шенников А.П. Экология растений.—М.: Советская наука, 1950.—375 с.

170. Шиманюк А. Л. Кипарисы севера // Лесное хоз. 1949г. № 4. С 84-85.

171. Шиманюк А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М., «Просвещение», 1964, 479 с.

172. Шимашок Л.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М; Просвещение, 1964.-477с.

173. Шкутко Н.В., Антонюк Е.Д., Ускоренное размножение деревьев и кустарников.- Минск: ,1988.64с.

174. Яблоков А. В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1987. — 303 с.

175. Adams R.P., Hsieh С., Murata J., Pandey R.N. Systematics of Juniperus from eastern Asia based on Random Amplified Polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol. 2002. V. 30. P. 231-241.

176. Adams R.P., Pandey R.N. Analysis of Juniperus communis and its varieties based on DNA fingerprinting // Biochem. Syst. Ecol. 2003. V. 31. P.1271—1278.

177. Chambers J.C., Vander Wai. S.B., Schupp E.W. Seed and seedling ecology, of Pittion Bud Juniper species in the pygmy wnodlands of western North America//Bot. Rev,-1999.-V. 65, № l.-P. 1-3S.

178. Dearaley T.C., Dickett J.C. Juniper in the L. N. National Park.A review of condition and regeneration // Watsonia. -1999. V. 22. - № 3. -P. 261 -267.

179. Dodd R.S., Poveda M.M. Environmental gradients and population divergence contribute to variation in cuticular wax composition in Jniperus communis // Biochem. Syst. Ecol., 2003. №32. — P. 1257 -1270.

180. Farjon A. World checklist and bibliography of conifers. -England: The Royal Botanic Gardens.: Kew/ 2-nd ed., 2001. 309 p.

181. Flower -Ellis J.G.K., Olsson L. Estimation of volume, total and projected of Scots pine needles from their regression on length // Sludia Forestalia Suecica. I993.-№190.P.2-19.

182. Garcia D., Zamora R., Gomez J. M, Jordan P., Hodar J. A. Geographical variation in seed production, predation and abortion in Juniperus communis throughout its range in Europe I I J. of Ecology. -2000. V.8S,№3. P. 436-446.

183. Garcia D., Zamora R., Gomez J.M., Hodar J.A. Frugivory at Juniperus communis depends more on population characteristics than on individual attributes //J. of Ecology.-2001.-V. 89, №4.-P. 639-647.

184. Gorshkov Vadim V., Bakkal Irene J. Species richness and structure variations of Scots pine forest communities during the period from 5 to, 210 years after fire // Silva fenn. N 2-3, 1996, т.30 P.329-340

185. Gutschick V.P. Research reviews Biotic and abiotic consequences of differences in leaf structure //New Phylcl. -1999. № 143: -P. 3-18.

186. Nagano K., Nakamura M., Toda Y. Chromosomes studieson Cupressaceae. VIII. Karyotype of Juniperus //Proc. Fac. Agr. Kyushu Tokai Univ. 1991. V 10. P. 75-87.

187. Janusz A. Brzozowski, Rina S. Cohen: On Decompositions of Regular Events. J. ACM 16(1): P. 132-144.1969.

188. Thomas P.A., El-Barghathi M. & Polwart A. Biological flora of the British isles: Juniperus communis L. // Journal of Ecology 2007, 95. P. 1401 - 1440.

189. Shipley B. Trade-offs between net assimilation rate and specific leaf area in determining relative growth rate: relationship with daily irradiance // Functional ecology. 2002. - № 16. -P. 682 - 689.

190. Welle Ben J.H. Wood anatomy of neotropical species of Juniperus

191. Cupressaceae) //IAWA Journal. -1995.- V. 16, №1.- С 31.

192. Citeas: USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network (GRIN) Online Database. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/splist.pl