Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане"

На правах рукописи

САДЫКОВА ГУЛЬНАРА АЛИЛОВНА

СТРУКТУРНАЯ И РЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ПРОДОЛГОВАТОГО (JUNIPERUS OBLONGA BIEB.) В ДАГЕСТАНЕ

Специальность: 03.02.08 - экология 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 0KT 2010

Махачкала 2010

004611280

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Асадулаев Загирбег Магомедович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Курочкина Татьяна Федоровна,

доктор биологических наук, профессор Магомедова Мадина Абдулмаликовна

Ведущая организация: Главный ботанический сад РАН им. Н.В. Цицина

Защита диссертации состоится 29 октября в 1400 на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 29 сентября 2010 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, РФ Республика Дагестан г. Махачкала ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru, аЬца1гЬец@гатЬ1ег. т Факс: 8(8722) 674651

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Ахмедова Г. А.

Ойцая характеристика работы

Актуальность исследования Пэпуляционньс исследования занишют одно го ведущ их мест в исследованиях биологических систем и имаот различную направленность Разносторонние исследования в области популяционной гегстики(Глоток, 1983; Магтедмирзаев, 1973; 1974; Дэагавцев, 2005), эколо-пш (R160THOB, 1950, но популяции..., 1976; 1988; 1феславскиц 1984) и географии популяций (Санников, 1974; Малиновский и др, 1988) раскрывают те или инье стороны строения и динамики популяций Значительное количество исследований проведено по изученио внутривидовой шшнчшзости различных таксонов (Завадский, 1968; Мамаев, 1973; ГЬтрова, Скнников, 1996; ГЬтрова, 2002). Hl формация по популяционной структуре и внутривидовой гетерогенности Juriperus Monga Beb в литературе практически отсутствует.

Высокая экологическая пластичность вьвьвает интерес к этому виду в биоморфологическом аспекту а изучение этого вопроса находит прикенение в решении микроэволоционных и таксономических проблем Важная биоце-нотическая роль мэжяевельника продолговатого определяется его биологическими и экологическими особенностями и участием в сукцессионных процессах; происходят их в депрессивных растительных сообщ ествах Дагестана Устойчивость природных популяций J. oblonga в различных экологических условиях, биотическая значимость этого вида в ценозах определяют актуальность изучения особенностей популяционной структуры для оценки динамики сукцессионных процессов, сохранения и рационального использования генетических ресурсов

О теоретической и прикладной значимости изучения популяций свидетельствует такие ш ирокое распространение на территории Дгестана (Алексеев, 1979, 1980; Лшехина, 1977; 2002; Л>вов, 1963; 1964; 1968, Чиликина, Шифферс, 1962) и ценньБ лекарственные свойства J. oblonga (übe, 1963; Алексеев идр, 1969, Aiams, 1998).

Цель и задачи исследования Цзлью исследования настоящей работы является изучение структурных, биомэрфологических особенностей и ресурсного потенциала популяций J. oblonga в Дагестане

Для достижения этой ц;ли быни поставлены следующ ш задачи

- оцгнка структуры и состояния популяций J. Monga в Дагестане;

- изучение динамики ростовых процессов и их влияние на биомэрфоло-гическую конструкцно кроны кустов J. Monga,

- анализ биомэрфологической изменчивости особей./ oblonga, ее экологической и половой обусловленности

- изучение ле»популяционной изменчивости количественных признаков генеративных органов i Mongas Дагестане;

- ресурсная оценка популяции J. oblonga га Гунибском плата

- структурныг особенности популяций J. oblonga как результат реализации мгхангамэв гомзостаза в разнообразных ценотических условиях;

- связь генеративных функций у особей J. oblonga разных полов и скоординированный рост побегов;

- вклад признаков шиыкоягод и семян в межпопу ля ционную изменчивость количественных признаков J. oblonga вдоль вьсотного градиента в Дагестана

Няучная нпптня рпйптм. RnspBKP шучена возрастная виталитетная, половая и биомэрфологическая структура популяций J. oblonga в Дагестане. Вьнвлены причины деградации внутреннегорной популяции Установлена координация вегетативного роста с реализацией генеративных функций и

определена роль полового диморфизма в формировании биоморфологической структуры. В условиях Дагестана впервые выявлены закономерности межпо-пуляционной изменчивости количественных признаков генеративных органов вдоль высотного градиента. Определены репродуктивные особенности кустов можжевельника продолговатого и ресурсный потенциал популяции на Гуниб-ском плато.

Практическая значимость работы. Методические и методологические аспекты изучения биоморфологических особенностей J. oblonga могут быть применены для классификации конструкции форм крон древесных растений. Методика определения общего и эксплутационного ресурсного потенциала шишкоягод J. oblonga может быть использована для оценки ресурсов других видов дикорастущих растений, позволяющая рассчитывать объемы заготовок сырья для использования в фармацевтической, ликеро-водочной, кондитерской, парфюмерной и других отраслях промышленности. Некоторые выделенные типы форм крон J. oblonga могут быть рекомендованы для использования в зеленом строительстве.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009), на Международной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), на расширенном заседании Ученого совета (2010). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2006-2008). По результатам выполненных исследований опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 189 страницах, включая 26 таблиц, 22 рисунка и фотографий. Имеется 26 приложений.

Библиографический список включает 222 наименования, из них 26 иностранных авторов.

Глава 1. Литературный обзор

В данной главе анализируются разносторонние исследования в области популяционной генетики, экологии и географии популяций. Приводятся материалы по систематическому положению, хорологическому анализу и фито-ценотической приуроченности J. oblonga.

Глава 2. Условия, материал и методика исследований

В главе представлена общая характеристика физико-географических условий районов произрастания популяций J. oblonga в Дагестане. Изучение динамики роста побегов, определение продуктивности, репродуктивного усилия кустов, ресурсного потенциала шишкоягод J. oblonga проводили на Гу-нибском плато.

Изучение возрастной структуры популяций проведено по методике Т.А.Работнова (1950), А.А. Уранова (1975), жизненность (виталитет) особей оценивали по 3-х уровневой шкале путем комбинирования количественных (высота куста, диаметр куста, годичный прирост, обилие шишкоягод и пыльников) и качественных признаков (наличие усыхающих побегов, паразитов, вредителей).

Учет динамики роста проводили с апреля по октябрь на женских и мужских годичных побегах (по 30 побегов).

Биоморфологическую характеристику кустов проводили с учетом углов наклона годичных боковых побегов, высоты и диаметра кустов, их индексных показателей, расстояний между мутовками и длины годичных приростов.

Модальньв значения биометрических показателей кустов J. oblonga определяли путем ранжирования с геюледующимвьделением классовые интервалов

Изучение межпопуляционной изшнчивости проводили по количественным признакам генеративных органов с учетом методических разработок, описанных в работах HB Глотова(1975; 1983), HB Глотова, ЛФ. СЬмзри-кова (1978), ЛФ. СЬмерикова, HB Глотова (1979, 1980), Л А Животовского (1980), ММ Магомгдмирзаева(1973, 1975, 1977, 1990), С А Машева(1973), ИВ ГЬтрова и С Н Санникова(2001), СН Сшникова, ИВ 1Ътрова(2003), В А Дэагавцева (2005).

Определение продуктивности кустов проводили с использованием метода модельных экземпляров и мэдельных ветвей (Красильников, Федоров, 1948). Определение репродуктивного усилия проводили с учетом методических разработок; представленных в работах М В Маркова, Е Н Плещ инской (1987), Ю. А Злобина (2000а), М F. Wilson(1983) с некоторыми уточнениями для J oblonga В качестве модельных были вьщеленышестилетние побеги с охватом предельной глубины сосредоточения основной массы шилкоягод Определение ресурсного потенциала проводили № то дом прямого подсчета кустов в популяции с учетом доли ленских особей генеративного возраста

ГЬ результатам шшрений проводили статистический анализ по ойц е-принятым мгтодам биометрии (Дэспехов, 1979, 1Ькиц 1980) с использованием приемов дисперсионного^ регрессионного^ корреляционного и дискрими-нангного am л шов, с помхцью лицензионной системы статистического анализа Stdística 5.5 и пакета офисных программ «Microsoft - 2003" (Excdl). Оценка измгнчивости(С\) признаков проведет по шкале уровней idnehhh-вости С А Машева (1973).

Глава 3l Структурная характеристика по пуля ци н I оЫ onga в Дагестане

В главе приводится сравнительный анализ структуры (возрастной вига-литетной, половой) предгорной, внутреннегорной и высокогорной популяций J. oblonga с учетом функциональных особенностей сообществ с его участием в развитии прогрессивных сукцессионных процессов на аридных известняковых склонах Внутреннегорного Дагестана

211 Возрастная структура популяций

Возрастность ценопопуляции для каждого мэмента передает обойденную статистическую характеристику распределения особей данного вида в зависимэсти от их возрастного состояния, так как отражает непрерывны! поток поколений в казвдый шмзнт врелени (^фанов, 1975).

Дагестанские популяции J. oblonga являются молодыми по возрастной структуре (1-120 лет), но зрелыми по возрастному спектру. ГЬ спектру возрастных состояний каядая популяция икеет некоторьЕ особенности Талгин-ская популяция является более молодой на 52,5Уо представлена особями молодого генеративного состояние 20% особей имаот позднее генеративное состояние, субсенильньЕ особи составляют 3,3%, сенильньЕ и отмирающие отсутствию т Эта популяция имгет левосторонний возрастной спектр с количественным распределением по возрастным состояниям v-3, gi-Щ g2-5, g?-6, ss-1, s-Q sc-Q В возрастном спектре цудахарской популяции набло дается резкий переход от виргинильного к субсенильному и последующим возрастным состояниям минуя генеративньЕ фазы развития Здесь характерно вы падение зрелого (g¿) и позднего (gj) генеративньк возрастных состояний Основное количество приходится на субсенильньЕ и отмираю щ из особи Возрастной спектр особей цудахарской популяции правосторонний и представлен в соотношении V-Я &-1, &-Q S-Q ss-§ s-1, sc-3. Вгунибской популяции

5

выявлены особи всех онтогенетических состояний с доминированием особей генеративного fe) состояния (38,7%). Возрастной спектр представлен в соотношении v-3, gi-32, gr48, g3-36, ss-1, s-4, sc-0. Высокогорная (гунухская) популяция J. oblonga характеризуется неполночленным возрастным спектром. Здесь преобладают особи субсенильного состояния (57,1%), особи вирги-нильного и молодого генеративного возрастных состояний составляют 14,3% и 28,6% соответственно. Возрастной спектр представлен в соотношении v-1, gi-2, g2-0, g3-0, ss-4, s-0, sc-0.

Тип базового спектра дагестанских популяций J. oblonga связан с биологическими свойствами этого вида, в частности, с интенсивностью прохождения отдельных возрастных периодов (предгенеративный период - 6-12 лет) и относительной продолжительностью других. Однако спектр, присущий каждой популяции является результатом реализации механизмов гомеостаза в определенной фитоценотической среде или последствием воздействия комплекса факторов, выходящих за рамки видовой толерантности и экологической валентности.

Оценка возрастных состояний популяций проводилась также по биометрическим показателям, дающим количественную характеристику ряда морфологических и физиологических признаков (табл.1)

Таблица 1

Биометрическая характеристика особей J. oblonga различных возрастных ___ _ _состояний__

Популяции Онтогенетическое состояние n Высота куста, см Диаметр куста, см Индекс куста

x±s¡ CV,% x±s-x CV,% I

Предгорная (талшнская) V 10 41,0±5,04 38,9 109,5±1б,34 47,2 0,4

Bi 63 102,6±5,54 42,8 182,9±6,40 27,8 0,6

Ü2 19 143,7±8,68 26,3 211,5±14,0 28,9 0,7

gs 24 113,8±5,21 22,4 243,0±2,78 5,6 0,5

ss 4 73,8± 17,49 47,4 187,5±56,37 60,1 0,4

Внутреннегорная (цудахарская) V 14 54,6±4,37 29,9 45,0±5,45 45,3 1,5

g! 10 96,0±6,98 23,0 123,5±2U5 54,4 1,0

ss 49 82,7±5,16 43,7 97,7±5,97 42,7 0,9

s 8 108,8±15,69 40,8 118,1±17,11 41,0 1,0

se 26 96,948,24 43,4 105,8±12Д2 58,9 1,1

Внутреннегорная (гунибская) V 3 26,7±12,01 78,1 20,0±5,77 50,0 1,3

gl 32 167,2±11,20 37,9 183,0±18,11 56,0 1,1

g2 48 235,4±15,44 45,4 255,7±16,56 44,9 1,0

g3 36 174,9±17,20 59,0 248,3±19,43 47,0 0,7

SS 1 100,0±0 0 180,OtO 0 0,6

S 4 125,0±28,72 46,0 232,5±123,92 106,6 0,8

Высокогорная (гунухская) V 1 30,0±0 0 45,0±0 0 0,7

gl 2 90,0±10,0 15,7 100±0 0 0,9

ss 4 55,ttt20,62 75,0 90,0±40,21 89,4 1,0

Т V 28 45,9±3,51 40,4 65,4±9,02 73,0 1,1

gl 107 121,1±5,53 47,2 175,9±7,09 41,7 0,8

g2 67 209,4±12,38 48,4 243Д±12,69 42,7 0,9

gs 60 150,4±11,17 57,5 246Д±11,65 36,7 0,6

ss 58 80,1±4,83 45,5 103,4±7,34 53,6 _ 0,9

s 12 108,8±15,69 40,8 118,1±17,U 41,0 1,0

se 27 96,9±8Д4 43,4 105,8±12,22 58,9 1,1

В талгинской популяции средние значения биометрических показателей отражают закономерное их изменение на протяжении онтогенеза, при котором максимум достигается в средне- и поздневозрастных генеративных состояниях ( 143,7 см - вьсота; 243,0 см- диаметр). В цудахарской популяции наибольшая вьсота отпечена у особей сенильной группы (108; 8 см), а наибольший диаметр (123,5 см) - у особей молодого генеративного состояния Такие биометрические показатели кустов связаны с деградацией популяции и включением в отдельньЕ онтогенетические группы особей разных абсолютных возрастов Гунибская популяция характеризуется более мощным развитием с шксимальными значениями биометрических показателей (235,4 см-высота; 255,7 см- диаметр) в зрелом генеративном состоянии Высота кустов в гунухской популяции колеблется от 30,0 см - у особей виргинильного состояния до 90,0 см - у особей генеративного состояния, диаметр - от 45,0 см до 100,0 см Общее снижение биометрических показателей кустов здесь, вероятно, связано с суровостью условий вьсокогорий, о чем свидетельствует и сокращ ение обд ей численности особей в популяции

Анализ биометрических показателей кустов демонстрирует их снижение в предгорных и вьсокогорных - в засушливых и холодных условиях средь; где происходит усиление ксерофитных и криофитных прюнакоа Условия Гунибского плато являются опгишльными

Я 2 Вйталигетная структура популяций

Каждая ценопопуляция включает в себя иерархио качественно неравноценных по морфологии и жизненному состояние особец отражающих особенности местообитаний Разнообразие жизненны* состояний особей в популяциях возникает как результат взаимодействия организ ма со средой обитания и вьраяается в отклонениях нормы роста, формообразования и продукционных способностей особи (Злобиц 1989).

Болын инство особей J. оЫonga талгинской (76, 7%), гунибской (62,9Уо) и гунухской (71,4%) популяций характеризуются вьсоким уровнем виталитета (рис. 1). Скоби с низким уровнем жизненности в них отсутствуют. В цудахарской популяции преобладают (46,7%) особи среднего уровня жизненности, особи вьсокого и низкого уровней виталитета составляв т 29% и 24,3% соответственно.

талгинская

47%

цудахарская

о%

гунибская гунухская

Рис. 1 йспределение особей J. (Monga по уровням виталитета в дагестанских популяциях Цшмечание: высокий, ■ - средний, Э - низкий уровни виталитета

7

Количественное распределение особей по уровню жизненности оценено в каждой возрастной группе. Для большей части особей начальные этапы онтогенеза характеризуются высоким уровнем виталитета, а поздние - низким.

В талгинской популяции биометрические показатели (высота и диаметр) кустов J. oblonga преобладают у особей со средним уровнем жизненности. Это связано, с включением в данную группу особей позднего генеративного состояния, достигших максимальных размеров, большая часть из которых мужского пола с преобладающими размерами кустов. Для цудахарской популяции в целом характерно слабое развитие кустов, из которых наиболее крупными являются особи с низким уровнем виталитета, высотой 96,9 см и диаметром 105,8 см. Преобладание размеров у усыхающих кустов J. oblonga, возможно, связано с одновременным угнетением в популяции растений всех возрастных групп под аллелопатическим влиянием нового доминанта Pinus kochiana и повсеместным поражением и постепенным усилением неблагоприятного воздействия паразитирующего растения Arceuthobium oxycedri. В гу-нибской популяции наиболее крупными по высоте (200,0 см) являются особи J. oblonga высокого уровня виталитета, а по диаметру (242,8см) - особи среднего уровня виталитета. В гунухской популяции наибольшая высота отмечена у кустов высокого уровня виталитета (62,0 см), включающего особей вирги-нильного и молодого генеративного возрастных состояний.

3.3. Половая структура популяций

При изучении двудомных видов исследование лабильности половой структуры необходимо для оценки динамических процессов в популяциях. В различных условиях для разных видов соотношение полов колеблется от почти полного преобладания одного пола до равных количеств мужских и женских особей (Демьянова, Пономарев, 1979).

Соотношение женских и мужских особей J. oblonga в дагестанских популяциях представлено на рис. 2.

талгинская цудахарская гунибская гунухская популяции

Рис. 2. Соотношение половых групп в дагестанских популяциях

J. oblonga

Примечание: буквой «i» (indefinite - неопределенный) обозначены особи с неустановленным полом

В талгинской и гунибской популяциях количество мужских особей преобладает на 8,3% и 5,6% соответственно. Гунухская и цудахарская популяции

характеризуются преобладанием ленских особей и большим количеством (57,1% и 66,4%, соответственно) особей с неустановленным полом.

В различных возрастных группах количественное соотношение особей разньк полов го меняется значительна Вталгинской и гунибской популяциях в © и ss возрастных состояниях в ьнвлено преобладание муяских особей, а в gi состоянии - ленских особей. В цудахарской популяции яенских особей (24,3%) больше в субсенильном и молодом генеративном состояниях Вгу-нухской популяции в целом яенских особей болыц е, и все они молодого генеративного состояния ГЬмгнение соотношения особей разньк полов в возрастных группах косвенно указывает на зависимость этого соотношения от состояния популяции

Дня всех популяций характерно некоторое преобладание вьсоты муж ских кустод хотя в целом их индексы мгньш е единицы(1<1), за исклю чением цудахарской популяции, где значения индекса вьше единицы Здесь это, видимо, связано с отсутствие м генеративпых органов иумгнынением полегания боковых ветвец в результате чего диамгтр уменьшаете^ а значение индекса увеличивается Ддя некоторых выборок гунибской популяции значение индекса такяе вьше единицы(1>1). Такое наблодается в благоприятных условиях экотопов, где преобладают особи молодого генеративного состояния с вьсокими ростовыми показателям^ слабой продуктивностью и ортотропным ростом побегов

3L4 GpyKTypiue и функциональные особенности популяций J. otíonga эродироваины х склонов &1утреннегорного Дагестана

В разделе представлены результаты анализа структуры популяции J oblonga на северо-восточном эродированном известняковом склоне хребта Ча-кулабек (северо-западный отрог хребта Шунудаг) примыкающего к Кази-Кумухскому Койсу.

Анализ пространственного распределения особей J oblonga выявил увеличение количества кустов с вьсотой над ур м Дм 68,4% особей определение пола оказалось невозможным. ГЪ вьборкам их количество колеблется от 44, СР/о до 85, У/о. В целом на склоне яенских особей больше; чем му жких, -19,8% и 11,8% соответственна Цзичиной такого количественного соотнсш е-ния особей J. oblonga разньк полов и наличия большого количества кустов с неизвестным полом является угнетенное состояние популяции в целом из-за массового расселения растения-паразита Arceuthobium oxycedri. Количество пораяенных кустов колеблется от 5Q СР/о до 88, С%. Цзеобладание яенских экземпляров вдоль всего склона указывает на большую чувствительность и уязвимость к действио паразита муяских кустов с более продолжительной ростовой активностью годичных побегов

Для яенских кустов габигуальный индекс составляет 1,1, для муж к их кустов -1, Q

Преобладание вьсоты над диаметром у яенских кустов, не характерное для других изученных нами популяций объясняется тем что большая пора-ленность му жких кустов Arceithotíumoxycedri ограничивает их рост и образование муяских шипек и пыльцы Отсутствие опьпения, в свою очередь, снияает процессы оплодотворения и образования ш ни коягод Цэи этом оо вобоаденньЕ энергопластические вещества у яенских кустов расходуются на вегетативный рост.

Характеристика особей по онтогенетическое состоянио, уровню вита-литета и анализ измзнчивости биометрических показателей указывают на угнетенность всех особей независимо от принадлеяиости к различным возрас-

тным группам. Такое состояние растений J. oblonga наблюдается на фоне хорошего состояния других древесных видов (Spiraea hypericifolia L., Cerasus incana (Pall.) Spach, Berberís vulgaris L., Rhamnus cathartica L., R. pallasii Fisch, et Mey., Rosa elasmacantha Trautv., Cotoneaster nummularioides Pojark., Pyrus caucasica Fed., Armeniaca vulgaris Lam. и др.).

Мы полагаем, что сообщества с доминированием J. oblonga во Внутрен-негорном Дагестане предшествуют сосновым борам как климаксовым сообществам этих фаций. A Pinns kochiana как ведущий доминант в результате формирования собственного фитогенного поля и аллелопатического воздействия оказывает подавляющее влияние на предшествовавшего доминанта (J. oblonga). И на функционально подавленных растениях J. oblonga происходит массовое расселение паразита A. oxycedri, что является следствием, а не причиной полной деградации Цудахарской популяции J. oblonga.

Глава 4. Динамика роста побегов н биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga Дагестана

4.1. Динамика роста побегов J. oblonga на Гунибском плато

В данном разделе приводится оценка динамики роста побегов на женских и мужских кустах в различных экотопах, в зависимости от яруса кроны и климатических особенностей года, а также в условиях различных экспозиций склонов Гунибского плато за 15-летний период.

Дииамика роста побегов в условиях различных экотопов

Установлено более благоприятное состояние кустов можжевельника в условиях восточной экспозиции (несмотря на пастбищную нагрузку), где средняя длина годичных побегов за вегетационный период больше на мужских кустах (6,3 см), чем на женских (4,3 см). На южном склоне средний прирост у мужских кустов меньше в 2,9 раз, у женских кустов - в 1,7 раз. В целом, независимо от условий экотопов, у женских кустов наиболее интенсивный рост наблюдается с апреля по июнь. На южном склоне, как на мужских, так и на женских кустах прирост за апрель и май составляет 77% от годичного прироста. В условиях восточного склона рост мужских побегов усиливается в июне. Влияние экспозиции склона проявляется как на интенсивности, так и на продолжительности ростовых процессов. Рост побегов женских кустов на восточном склоне останавливается в августе, на южном склоне - в июле, а мужских кустов - в октябре и в сентябре соответственно.

Динамика роста побегов по ярусам кроны

В пределах кроны по ярусам наиболее интенсивный рост у особей обоих полов наблюдается в верхнем ярусе, где у мужских кустов средний прирост выше в 1,7 раз и составляет 6,2 см. В среднем ярусе кроны у женских и мужских кустов средний прирост за вегетационный период одинаковый (3,4 см). Ростовые процессы в верхней и средней частях кроны на женских и мужских кустах проходят с различной интенсивностью и продолжительностью. У мужских кустов рост побегов более продолжительный, усиливается постепенно и достигает пика в июле и полностью прекращается в октябре. Более активный весенний рост женских побегов и более продолжительный рост мужских побегов, видимо, связаны с различным вкладом энергетических ресурсов в репродуктивные процессы.

Известно, что на мунеких кустах процесс формирования шилек; созревания и в ьброса пыльцы происходит в начале вегетационного периода Видимо, поэтому пик роста побегов наблюдается несколько поз ж в но не - но -ле, после опыления Женские кусть) напротив^ интенсивно растут в первье месяцы С но ня на яе неких кустах ростов ье процессы ослабляются, что, видимо, связано с началом процесса оплодотворения и активизацией роста ш mi коягод

В нижнем ярусе кроны и у аенеких, и у муяских кустов шкеимальный рост набло дается в первьЕ два лесяца вегетационного периода

Динамика poena побегов в зависимое пи от клилапических особенностей года

Климадиаграммы для определения зависимэсти динамики роста побегов от климатических условий года построены по №Тоду Болла-Тейлора (Ахмг-дова, Гасанов, 2004). Линия климадиаграммы отражает реальный ход температуры и осадков за весь год и соответствует климатическим особенностям отдельного года № поле клишдиаграммы проведены линии ГЪрвая горизонтальная линия - это уровень биологического нуля (TJ). Вторая, вертикальная пряшя - индекс аридности (1а) проведена на границе емгны влажного и сухого периодов года Граница емзны климатических периодов по сухости (аридности) рассчитана по Госсену (Вальтер 1968). Ивдекс засушливости рассчитан для летнего периода, поэтом/ граница мг жду сухим и влажным периодами проведена лиш ь в верхней части диаграммц поделив ее на аридную и гумидную зоны Дм более точной характеристики условий года и оценки влияния этих условий на вегетативный рост побегов J. oblonga были вьнис-лены индексы аридности (1а) по формуле Маргона (Дао, 1975) для каядого месяца и в 1®лом для года

Клишдиаграммы для 2007 и 2008 годов имею т сущ ественньБ отличия и отражают реальную ритмику ростовых процессоа Дтя 2007 года la составил 41,9, для 2008 - Ъ% I

Ш склоне ю жной экспозиции в 2008 году прирост в апреле для женских кустов составил 1,3 см для мужких кустов - 0,9 с ц что несколько ни не показателей 2007 года (рис 3).

n—^^Tti-ii-¡3 —•—2007 9 -43—2007 в —а- 2008 ? -х-2003 3

Ж/

апрель май июнь июль август сентябрь октябрь

Рис. 1 Дшамика роста побегов ленских и лу неких кустов 1 оЫоща наю ином склоне в 2007 и 2008 г. г.

Интенсивный рост побегов в 2007 году связан с более оптимальной температурой (выые биологического нуля) и достаточной влажностью (зона II).

11

В 2008 году продолжительная весенняя температура на уровне биологического нуля (10,6-10,1°С) хотя и способствовала вступлению растений в фазу вегетации, но сдерживала интенсивный рост побегов. Однако в 2008 году рост побегов продолжался дольше: на женских кустах - до конца августа, а на мужских - до конца сентября. Тогда как в 2007 году остановился к концу августа. Климадиаграмма (рис. 4.) 2007 года показывает наступление периода сухости в сентябре (на рис. переход в зону пессимума) с индексом аридности 1,1 и сокращение вегетационного периода, как для женских, так и для мужских кустов.

Рис. 4. Климадиаграмма распределения осадков и температуры по месяцам на Гунибском плато за 2007 г. Примечание: арабскими цифрами обозначены месяцы, римскими - экологические зоны: I - зона глубокого вынужденного покоя; II - зона оптимума; III -аридная зона; Tg - уровень температуры биологического нуля; 1а - граница перехода в аридную зону (по индексу аридности)

На восточном склоне значения годичных приростов в 2007 году также выше. Однако, полная остановка роста побегов в сентябре (/а=1,1) не наблюдается. Это, видимо, связано с меньшей прогреваемостью этого склона, уменьшением испаряемости, а, следовательно, созданием определенного резерва влаги, достаточного для сохранения ростовых процессов.

Динамика роста побегов на склонах различных экспозиций за 15-летний период

Анализ динамики роста побегов за 15-летний период в зависимости от климатических условий тех лет выявил, что на рост побегов оказывает влияние не столько ход температуры и количество выпадающих осадков за год, сколько температурный режим и распределение осадков в вегетационный период. Причем на рост побегов женских кустов оказывают влияние температура и влагообеспеченность в начале вегетационного периода, тогда как на рост побегов мужских кустов - условия всего вегетационного периода, обеспечивающие его продолжительность, а, следовательно, и больший прирост за год.

4.2. Биоморфологнческая характеристика популяций J. oblonga в Дагестане

В условиях Дагестана выделено 9 типов форм крон в составе двух групп: штамбовые (древовидная, колоновидная, плакучая), безштамбовые (коническая, воронковидная, округлая, яйцевидная, распластанная, стелющаяся, плакучая). Анализ соотношения и доминирования конкретных модельных форм крон можжевельников в определенных условиях и отдельных популяциях указывает на экологическую обусловленность этой изменчивости, а также наличие полового диморфизма и возрастных изменений.

Экологическая изменчивость биоморфологической структуры популяций

Сравнительная характеристика изменчивости формы кроны можжевельника продолговатого в зависимости от условий экотопов и пространственной изоляции популяций проводилась с применением индексных показателей.

В условиях Предгорного Дагестана (талгинская популяция) и Высокогорного Дагестана (гунухская популяция) чаще встречаются распластанные, воронковидные и стелющиеся формы с индексами 0,6 и 0,9 соответственно. Компактные распластанные, стелющиеся формы в Предгорном и Высокогорном Дагестане связаны с адаптацией растительного организма к существованию в условиях засухи и низких температур.

Для цудахарской популяции характерны округлые, яйцевидные, воронковидные и конические формы крон. Индексные показатели крон варьируют от 0,9 до 1,2.

Наибольшим разнообразием типов крон характеризуется Гунибская популяция, для которой значения индексов кустов колеблются от 0,7 до 1,3. Здесь встречаются все перечисленные типы крон, которые приуроченны к определенным экотопам. Особи с древовидной, колоновидной и плакучей формами крон встречаются очень редко и обнаружены только в гунибской популяции. Произрастают такие кусты разреженно в хорошо освещенных открытых террасированных участках с благоприятными почвенными условиями и достаточным увлажнением. Древовидная форма для можжевельника является показателем оптимальных местообитаний.

Половой диморфизм в структуре популяций

Одной из причин изменчивости формы кроны у кустов является их двудомность и проявление полового диморфизма (Halle, 1978; Montes, 1999).

При сравнении некоторых элементов конструкции кроны кустов J. oblonga разных полов установлено, что годичный прирост и расстояние между мутовками на женских кустах меньше и составляет 81% и 79% от соответствующих показателей мужских кустов.

Однако габитус кустов в большей степени определяется углом наклона боковых побегов от центральной оси, который для женских кустов варьирует в более широких пределах 10°-95° (CV=52,3%) и в среднем составляет 58°. Для мужских кустов диапазон изменчивости угла наклона меньше (5°-80°) и в среднем составляет 3 3°. Большая часть боковых побегов на женских кустах имеет почти горизонтальное положение (плагиотропный рост), а существующая изменчивость этого признака, возможно, связана с разнообразием возрастных групп, собственным возрастом ветвей и с уровнем плодоношения. Угол наклона боковых побегов на мужских кустах меньше и свидетельствует о более ор-

тотрогоюй их ориентации а вьсокая изменчивость ( CV=69,9%) этого признака отражает голивариантность развития их побегов

В целом биометрические и индекснье показатели указ ьвают на преобладание у мужских кустов более вытянутых форм а у женских - стелощихся, распластанных и воронковцдных

4 i Зависимость биометрических показателен особей J. oblonga от высотного градиента

В данном разделе представлены результаты изменчивости биометрических показателей кустов J. oblonga вдоль высотного градиента Проведено ранжирование 1219 кустов независимо от географических пунктов для определения модальных значений биометрических показателей и оптимальной биоморфологической характеристики ввда

Для особей J. oblonga наблюдается широкое распространение вдоль вы сотной поясности от 150 м( Нфат-ио бинский хребет) до 2448 м над ур моря (Цгкатлинский хребет), и значительные колебания биометрических показателей вдоль вьсотного градиента (от 61,4 см до 266,3 см по высоте куста; от 61,0 см до 385,8 см по диаметру).

№бло дается четкая тенденция увеличения биометрических показателей кустов вдоль вьсотного градиента Ншболыная достоверная положительная связь набло дается для мужских кусток для признака вьсотыкуста коэффициент корреляции по регрессии составил г =Q 47, для диаметра куста - г =Q 42 Естественная связь вьсоты и диаметра мужских кустов также существенная (r=Q 72).

Женские особи вьивили меньшую зависимость вьсоты и диаметра кустов от вьсоты над уровнем моря (г=0, 25 и r=Q 18 соответственно). №блго дается снижение и корреляционной связи между вьсотой и диаметром куста (г=0,57). Это, возможнее связано с изменением формы кроны в зависимости от уровня плодонош ения особей Вьсокая продуктивность куста создает оп-ределенньй «груз», под которым скелетньЕ ветви с наибольшей миссой шипкоягод полегают; рост этих ветвей становится более независимым, при этом сила связи между вьсотой »уста и его диаметром начинает снижаться

Ш результатам ранжирования для более 50% мужских особей вьсота кустов находится в диапазоне 70-230 сад для женских - 60-150 см Значения моды по высоте кустов для мужских особей приходится на классовый интервал с границами 100-149 см для женских - 72-101 см ГЬ признаку «диаметр куста» для более 50% мужских особей значения признака приходится на диапазон 85-400 емс преобладанием значений в интервале 158-226см Дня более 50% ленских кустов значения диаметра колебло тся от 40 до 200 см? с превалированием числа особей со значеши ми диаметра от 123 до 160 см

Глава S Meжпопуляцноиная изменчивость J olionga в Дагестане

В главе обсуждены результаты изучения межпопуляционной изменчивости количественных признаков шипкоягод и семян J. oblonga Изучение межяопуляционной изменчивости проводили в предгорной (талгинская, сер-гокалинская), внутреннегорной (цудахарская, урчухская, гунибская) и высокогорной (мюкокская, хупринская) популяциях

5.1. Межпопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод

Наибольшие значения массы шишкоягоды и массы семян отмечены для высокогорной хупринской популяции (218,2 мг и 59,0 мг соответственно). Наименьшие показатели массы шишкоягоды (103,2 мг) имеет предгорная тал-гинская популяция. Во внутреннегорной урчухской популяции масса семян почти вдвое (1,9) ниже хупринской популяции.

Варьирование массы шишкоягоды по выборкам составляет от 16,0 до 27,7%; массы мякоти - от 17,5 до 31,5%; массы семян - от 17,5 до 32,4%; ширины шишкоягоды - от 6,8 до 12,5%. Наибольшей изменчивостью для объединенной выборки характеризуется признак «масса мякоти» (СУ=41,4%). Относительная изменчивость весовых признаков и ширины шишкоягоды по объединенной выборке выше изменчивости выборочных средних, что указывает на высокие межпопуляционные различия. Колебание коэффициента вариации между популяциями (от 6,2% до 11,6%) по длине шишкоягоды и его значение для объединенной выборки - СУ=11,1% могут означать меньшую экологическую лабильность и большую генетическую детерминированность данного признака.

С увеличением общей массы шишкоягоды с высотой над уровнем моря уменьшается весовая доля семян.

Аллометрические показатели выявили относительно устойчивую изомет-ричную форму шишкоягод с незначительным отклонением от 1.

Результаты дисперсионного анализа показали высокий уровень достоверности различий всех учетных признаков генеративной сферы.

Наибольший вклад в межпопуляционные различия вносят признаки «масса шишкоягоды» (57,1%), «масса мякоти» (60,8%), «ширина шишкоягоды» (50,4%). Примерно одинаковый вклад (37,1 и 38,2%) в межпопуляцион-ную изменчивость вносят признаки «длина шишкоягоды» и «масса семян», соответственно (рис. 5).

масса шишкоягоды ширина шишкоягоды масса мякоти

длина шишкоягоды масса семян

Рис. 5. Относительные компоненты дисперсии по итогам дисперсионного анализа для количественных признаков генеративных органов J. oblonga.

Тесноту связи с вьсотным градиентом и доло влияния вьсотного градиента на отдельньЕ признакиш иикоягод отражают коэффициенты корреляции и детерминации (табл 2).

Таблица 2

Коэффициенты корреляции и детерминации для признаков ш ии коягод I аЫоща то итогам регрессионного анализа на вьсотный градиент

Цэизнаки Масса ш ин коягоды Длина шип коягоды Ширина шил коягоды Масса сейш Масса мякоти

h2- доля влияния тип них Лякгопсж % 57,1 38,2 50,4 37,1 60,8

г - коэффициент корреляции Q36 0,15 а 45 а 13 0,43

г2 - влияние высоты % 13,3 2,3 20,4 1,6 1SU

Для всех признаков ш ии коягоды отмечена тенденция увеличения с вы сотой над ур мэря и вьсокая положительная статистически достоверная корреляционная взаимэзависимость для большей части изученных признакоа Значительная связь в объединенной вьборке и ее сильное варьирование (от слабой до сильной) по вьборкам от кече но для признака «длина ш ни кояго-дью в его взаимосвязис другими признакамишиикоягоды Изменениз структуры связей отдельных признаков является следствием перекло чения регуля-торных механизмов, контролирующих процессы роста и морфогенеза, кото-рьЕ, в свсю очередь, являются дополнительным способом адаптации к мг-няющшжя условиям среды(РЬстова, 1991).

ГЬ особенностям общей (С\) и согласованной гаиенчивости (2"2) при-знакишиикоягод проявляо т различную специфику «поведения» и отнесены к различным группам Массаш иш коягоды и масса мякоти при высокой их согласованной изшнчивости (2г2 =9,53; 5 =8,56 соответственно) и коэффициента вариации(СУ=37,5%; СУ=41,4%) проявляют болып)го скоррелирован-ность при межпопуляционном анализе и отнесены к эколого-биологической группе Дктаточно детерминированный признак «ширина ш иш коягод ы> (5 =5,1) с незначительной относительной изленчивостыо (СУ=13,Т/а) сохраняет стабильность связи с другими признаками и отнзсен к группе биологических индикаторов, изкенения которых являются клочевыми для изучаемого органа и определяю т его общ ее состояние. Нокая согласованная из пен-чивость длиныш ни коягоды( 5"2=2,35) и коэффициента СУ( 11,1%) демэнст-рирует явно вьраяенное от нал ение данного признака к группе генотипиче-ских (таксономических) индикаторов, развивающихся с вьеоким уровнем автономности Средняя согласованная изменчивость (5г2=Ч Щ шссы семян и вьсокая относительная голенчивость ( СУК35,1%) позволяю т отнести данный признак к группе экологических индикаторов гаке нения которых слабо согласованы с другими признаками (рис 6).

45 40

35 30

20 15 10 5

1 3 5 7 9 11

¿•г2

Рис. 6. Рассеяние признаков шишкоягод J. oblonga по согласованной изменчивости (jV) и коэффициенту вариации (CV)

Сильная связь между признаками шишкоягод у каждой популяции соответствует выявленной специфичности при дискриминантом анализе, при котором классификационная матрица выявила широкий спектр корректности прогноза и не дала 100% классификации ни для одной популяции. Тем не менее, достаточно высокая корректность прогноза (80%) обнаружена у выборки хупринской популяции с 1700 м над уровнем моря.

5.2. Межпопуляцнонная изменчивость количественных признаков семян

Результаты элементарной статистической обработки выявили, что из трех учтенных признаков семени (масса, длина, ширина) «масса семени» является признаком, изменяющимся в более широком диапазоне: от 10,5 мг до 18,0 мг. По двум линейным признакам колебания средних значений незначительные: по длине семени от 4,0 до 4,9 мм; по ширине семени от 2,0 до 2,4 мм. Коэффициенты вариации для объединенных выборок ни по одному из признаков не превышают выборочных коэффициентов, что позволяет говорить об отсутствии межпопуляционной изменчивости.

По результатам дисперсионного анализа по всем учетным признакам подтверждена достоверная межгрупповая разница.

Существенный вклад в популяционную изменчивость вносит признак «масса семени» (35,41%) и «длина семени» (32,61%). Наименьший вклад вносит признак «ширина семени» (22,52 %).

Для всех признаков семени наблюдается отрицательная корреляционная связь с высотным градиентом, которая в большей степени выражена для длины семени (г=-0,!4; г =1,96%) (рис, 7).

(8,56;41,4) о

(9,53;37,5)

(4,16:35,1) о

(2,35:11.1) о (5,1:13.7) о

Корреляция : г = -0,14

6,5 6,0 5,5

1 4,5

V

I 4,0

X

I 3,5 3,0 2,5 2,0

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 Высота над ур. моря (м)

Рис. 7. Зависимэсть длины се\вни от вьсоты над уровнем моря

Корреляционный анализ вьнвил наличие статистически достоверной положительной связи мзяяу всеми парами признаков Ошьная связь отлечается мевду массой семзни и линейными признаками секени «масса семени» и «ш ирина семгни» (г=Д 74); «масса се лени» и «длина се мши» (г=0,72).

Классификационная матрица по результатам дискриминангного анализа признаков семян не вьпвила вьсокой корректности прогноза ни для одной из выборок (§5-53, Т/о).

Глава & Особенности роста и развития генеративны х органов I оЫо/ща и ресурсная оценка шин ко ягод на ГУнибском плато

& 1 Особенности роста и развития генеративна х органов 1 оНоп^а

В конце ноля на луяских и ленских кустах в пазухах листьев годич-ньк побегов формируются генеративньв почки (1,0 млф, сохраняющие свои размеры до следующего вегетационного периода У му неких кустов микростробилы в апреле приобретают светло- яелтую окраску и достигают размеров 3-4мм

Весной после оплодотворения женские генеративньЕ почки начинают активно развиваться ив иоле увеличиваются до 3 мм

На одревеснением 2-летнем побеге к весне следующего года средний раз мзр ш ни коягод увеличивается до 3,6 мц а на трехлетнем побеге ш ил коя-годывсе еще ишот зеленый цвет, но достигают стандартных размеров - 6,6 мм

ЛЬтом на побегах ленских особей одновременно могут находиться шип-коягоды четьрех возрастов (генграции): формирующиеся мене кие почки в пазухах листьев на годичных побегах, ш иц коягоды в стадии оплодотворения на двухлетних побега^ заверш аощ иг рост и развитие ш ип коягоды на трехлетних побегах ишии коягоды в стадии созревания т четьрехлетних побегах

Развитие генеративньк почек происходит в течении &-9 месяцев, продолжительность развития оплодотворенных ш ни коягод после опыления составляет

18

18 месяцев (с мая по октябрь - ноябрь следующего года). Общая продолжительность развития шишкоягоды до полного созревания составляет 2,5 года

6.2. Продуктивность и репродуктивное усилие кустов J. oblonga на Гунибском плато

Количественная оценка репродуктивной массы является важным показателем жизнедеятельности растения. При этом доля материально-энергетических ресурсов, направляемая на формирование генеративного потомства, называется репродуктивным усилием (Марков, 1986).

В разделе рассмотрена зависимость продуктивности и репродуктивного усилия кустов можжевельника продолговатого от экспозиции склонов.

На северном склоне продуктивность модельных ветвей с кустов выше в 1,8 раз и колеблется от 90,7 до 376,8 г, на южном склоне - от 35,1 до 165,9 г. Средняя масса шишкоягод с одного куста в целом для Гунибского плато составила 1828,5 г.

Распределение шишкоягод на модульной ветви не одинаково и наибольшая их концентрация отмечена на приросте 4-го года, где средняя масса с северного склона достигает 15,9 г, южного склона - 9,8 г. Однако, на северном склоне соотношение массы генеративной части к вегетативной меньше и составляет 1:2,5, на южном - 1:1,8. Эти показатели отражают различное репродуктивное усилие кустов южного и северного склонов. Наибольшая часть шишкоягод размещена на приростах 4-го года, и на кустах северного склона выше (95,2%), чем на южном (90,7%) (табл. 3).

Таблица 3

Репродуктивное усилие и структура размещения шишкоягод на модульной оси J. oblonga на склонах разной экспозиции Гунибского плато

Экспозиция склонов Ст| руктура размещения шишкоягод по годам, % RE, %

1-го года 2-го года 3-го года 4-го года 5-го года 6-го года

Северный склон - 26,2 95,2 32,8 20,1 40,7

Южный склон - - 45.7 90,7 68,9 27,4 57,0

Общее репродуктивное усилие особей J. oblonga на Гунибском плато на южном склоне выше и составило 57,0%, а на северном склоне - 40,7%. Увеличение биомассы вегетативной части кроны на северном склоне является следствием реализации компенсационной или возмещающей изменчивости, направленной на преодоление стрессовых условий места произрастания особей, например, низкие и продолжительные температуры в зимний период, уменьшение продолжительности освещения и силы света. Стрессовое состояние, в свою очередь, может привести к некоторому ослаблению процессов органогенеза как в мужских, так и в женских шишках и к недоразвитию гамето-фитов, к чрезмерному расходу энергопластических веществ, что также влияет на гаметогенез и органогенез. С другой стороны, учитывая широкий ареал и значительную пластичность растений J. oblonga по отношению как к эдафи-ческим, так и климатическим параметрам среды, можно предположить, что уменьшение репродуктивного усилия растений на северном склоне связано с большими биометрическими показателями кустов, обусловленными более благоприятным водным режимом. Кроме того, ослабление репродуктивного усилия кустов на северном склоне мы связываем с ослаблением солнечного освещения, большей этиоляцией внутренней части кроны, взаимозатенением

побегов, более вьраяенной оголенностью скелетньк ветвей и уменьшением глубиныш ии коносной части кроны

6L3L ftcypcibi й потенциал J. oblonga на Гунибском плато

Количество женских особей в генеративном состоянии вьсокого и среднего уровней жизненности на Гунибском плато составило 2481 куст. При этом средняя продуктивность куста независимо от экспозиции составила 1828,5 г.

Общ ий ресурсный потенциал ш ишкоягод с женских кустов J. oblonga генеративного периода вьсокого и среднего уровней вигалитета на Гунибском плато составил 4т 537 кг. СЦенив каждый биотоп отдельно по уровно доступности эксплуатационный ресурсный потенциал ш ии коягод на Гунибском плато составил Зт 420 кг.

Дл воды

1. Д1гестанские популяции./ oblonga по возрастной структуре являются молодыми (от 1 до 120 лет), по возрастному спектру - зрелыми, йшболее молодой с левосторонним возрастным спектром является талгинская популяция В цудахарской и гунухской популяциях отсутствую т генеративные особи £> и й состояний возрастньЕ спектры которых не полночленные правосторонние: Гунибская популяция относится к типу нормальных пол почленных.

2 Низкий уровень жизненности и, в целом деградация цудахарской популяции связана с аллелопатическим влиянием Л ñus koctiana и ш ироким распространением паразитирующего на можжевельнике растения Arceuho-tíumoxycedri. Большое количество и лучшее состояние ленских кустов в цудахарской популяции обусловлено большей повреждав мюстыо мужских особей Талгинская, гунибская и гунухская популяции J. oblonga имеют вьсокие уровни вигалитета

3. ГЬбеги мужских кустов имеют больший годичный прирост и более продолжительный рост. Максимальный рост побегов на мужских кустах наблюдается в ноле, после созревания пыльцы и опыления Иггенсивный рост на женских кустам независим» от условий среды наблюдается в первье весенние месяцы Ослабление роста в последующий период у женских особей связано с активизацией генеративных процессов и развитие мщ ии коягод

4. Наиболее интенсивный рост имеют побеги верхнего яруса Ц)просты на мужских кустах в верхнем ярусе вьше ленских в 1,7 раз. В среднем и нижнем ярусах различия не столь существенна следствием чего является большая абсолютная высота и стройные формы крон мужских кустов 1Ь рост побегов женских кустов оказьвают влияние температура и влагообеспе-ченность в начале вегетационного периода, на рост побегов мужских кустов -температурный режим всего вегетационного периода, обеспечиваощне его продолжительность, а, следовательно и больш ий прирост за год

5. В пределах дагестанского ареала./ oblonga выделено 9 типов форм крон Разнообразие типов форм крон у J. oblonga обусловлено разнородно-стыо экотопов, высокой пластичностью вида и приуроченностью конкретных форм к определенным экологическим условиям Различия в формах крон у особей разных полов связаны с особенностями ростовьк процессов и реализацией генеративных функций

6. Биометрические показатели кустов J. oblonga имеют положительную связь с вьсотнымградиентом которая сильнее вьраяена для особей мужского пола Естественная связь между признаками «высота куста» и «диаметр куста» у женских растений ослабевает при увеличении продуктивности Для

мужских кустов наблюдается сдвиг модальных значений биометрических показателей в большую сторону независимо от ареала.

7. Наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость вносят признаки «масса шишкоягоды», «ширина шишкоягоды», «масса мякоти». Из признаков семян наибольший вклад в общую изменчивость вносят масса и длина семени. Признаки «длина шишкоягоды» и «длина семени» проявляют большую стабильность. Для всех признаков шишкоягод наблюдается положительная связь с высотным градиентом, которая в большей степени (20,4%) проявляется для признака «ширина шишкоягоды». Корреляционная связь с высотным градиентом для всех признаков семян незначительная, при изменении условий среды происходит смена типа связи.

8. По особенностям общей и согласованной изменчивости признаки шишкоягоды выявили различную групповую принадлежность. В эколого-биологическую группу отнесены признаки «масса шишкоягоды» и «масса мякоти», в биологическую группу - «ширина шишкоягоды», в экологическую группу - «масса семян», в генотипическую группу - «длина шишкоягоды».

9. Продуктивность кустов J. oblonga на склонах северной экспозиции в 1,8 раз выше, чем на южном, а репродуктивное усилие, напротив, ниже на 16,3%. Снижение репродуктивного усилия на северном склоне является следствием реализации компенсационной изменчивости, направленной на адаптацию к условиям места произрастания с более благоприятным водным режимом. Общий ресурсный потенциал шишкоягод кустов J. oblonga на Гуниб-ском плато составил 4т 537 кг, а эксплуатационный - Зт 420 кг.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Садыкова Г.А., Асадулаев З.М. Мусаев A.M., Залибеков М.Д. Морфологическая изменчивость плодов и семян природных популяций Juniperus oblonga вдоль высотного градиента в Дагестанe//VI Международная научно-практическая конференция «Проблемы ботаники Южней Сибири и Монголии». Барнаул, 2007. С. 349-351.

2. Садыкова Г.А., Асадулаев З.М. Внутрипопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод Juniperus oblonga Bieb. вдоль высотного градиента во Внутреннегорном Дагестане/Материалы X Всероссийского популяционного семинара «Современное состояние и пути развития попу-ляционной биологии». Ижевск, 2008. С. 299-301.

3. Садыкова Г.А., Асадулаев З.М. Характер и темпы роста побегов Juniperus oblonga (Bieb.) на Гунибском плато (Дагестан)//Материалы всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 223-226.

4. Садыкова Г.А., Асадулаев З.М. Характер развития и сроки созревания генеративных органов Juniperus oblonga Bieb. на Гунибском пла-то//Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Назрань: Пилигрим, 2008. С. 80-81.

5. Садыкова ГЛ., Асадулаев З.М. Межпопуляцнонная изменчивость признаков семян Juniperus oblonga Bieb. вдоль высотного градиента в Дагестане//Естественные н технические науки. М.: Спутннк+, 2008. № 4. С. 65-68.

6. Асадулаев З.М., Абакарова Б.А., Абдуллаева Э.А., Садыкова Г.А. Особенности зарастания известняковых плит на эродированных склонах Внутреннегорного Дагестана/Материалы международной конференции

«Биологические и гушнигарньв ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 10-12 сентября 2009 г.). Махачкала: ИП Овчинников, 2009. С 48-54.

7. А:адулаев 3 М, Садькова Г А, Мамздова А О Репродуктивное усилие Juriperus оЫ onga Н eh на Гунибском плат oll Университетская экология Махачкала, 2009. С 4-6

8i Садькова Г. Д А; аду лае в 3 М. Виталигетная структура ценопопуля-ций Juriperus оЫ onga Heb в Дггестана7Материалы леждународной научно-практической конференции «Субтропическое растениеводство июжное садоводство на ^рномэрском побережье Краснодарского края Российской Федерации». СЬчи ВНИИЦтСК 2009. Вып 42 Т I. С 59-66

9. Асадулаев ЗМ, Мамедова АО, Садькова Г А Биоморфологическая характеристика природных популяций Juriperus oblonga Heh в Д\гестане// Родник \е>вду народны! сборник тучных работ студентов магистров аспирантов и юлодых ученых. Махачкала ИГО РД 201Q Вып 1L С 25-3Q

10.Асадулаев ЗМ, Садькова ГА Цэодуктивность и репродуктивное усилие Juri perus оЫ onga Н eh на Гунибском платой/Материалы международной конференции «ГЬчвы и растительньй мир горных территорий». М.: Т-во научных шданий КМ К 2009. С 130-135.

Подписано в печать 25.09.2010г. Формат 60х84]/1б. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «Аристида», Тел.: 93-63-23, +7 988 293-63-23, e-mail: 2936323@mail.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Садыкова, Гульнара Алиловна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Анализ развития популяционных исследований и методологические основы их применения к природным популяциям Juniperus oblonga Bieb.

1.2. Систематическая характеристика J. oblonga

1.3. Хорологический анализ и фитоценотическая приуроченность

J. oblonga в Дагестане

Глава 2. Условия, материал и методика исследований

2.1. Районы исследований

2.2. Объекты исследований 27 2.2. Методика исследований

Глава 3. Структурная характеристика популяций J. oblonga в

Дагестане

3.1. В озрастная структура популяций

3.2. Виталитетная структура популяций

3.3. Половая структура популяций

3.4. Структурные и функциональные особенности популяций J. oblonga эродированных склонов Внутреннегорного Дагестана

Глава 4. Динамика роста побегов и биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga Дагестана

4.1. Динамика роста побегов J. oblonga на Гунибском плато

4.2. Биоморфологическая характеристика популяций J. oblonga в Дагестане

4.3. Зависимость биометрических показателей особей J. oblonga от высотного градиента

Глава 5. Межпопуляциониая изменчивость J. oblonga в Дагестане

5.1. Межпопуляционная изменчивость количественных признаков шишкоягод

5.2. Межпопуляционная изменчивость количественных признаков семян

Глава 6. Особенности роста и развития генеративных органов J.oblonga и ресурсная оценка шишкоягод на Гунибском плато

6.1. Особенности роста и развития генеративных органов J.oblonga

6.2. Продуктивность и репродуктивное усилие кустов J. oblonga на Гунибском плато

6.3. Ресурсный потенциал J. oblonga на Гунибском плато 136 Выводы 137 Библиографический список 140 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане"

Актуальность исследования. Популяционные исследования занимают одно из ведущих мест в исследованиях биологических систем и имеют различную направленность. Разносторонние исследования в области популяционной генетики (Глотов, 1983; Магомедмирзаев, 1973; 1974; Драгавцев, 2005), экологии (Работнов, 1950; Ценопопуляции., 1976; 1988; Креславский, 1984) и географии популяций (Санников, 1974; Малиновский и др., 1988) раскрывают те или иные стороны строения и динамики популяций. Значительное количество исследований проведено по изучению внутривидовой изменчивости различных таксонов (Завадский, 1968; Мамаев, 1973; Петрова, Санников, 1996; Петрова, 2002). Информация по популяционной структуре и внутривидовой гетерогенности Juniperus oblonga Bieb. в литературе практически отсутствует.

Высокая экологическая пластичность вызывает интерес к этому виду в биоморфологическом аспекте, а изучение этого вопроса находит применение в решении микроэволюционных и таксономических проблем. Важная биоценотическая роль можжевельника продолговатого определяется его биологическими и экологическими особенностями и участием в сукцессионных процессах, происходящих в депрессивных растительных сообществах Дагестана. Устойчивость природных популяций J. oblonga в различных экологических условиях, биотическая значимость этого вида в ценозах определяют актуальность изучения особенностей популяционной структуры для оценки динамики сукцессионных процессов, сохранения и рационального использования генетических ресурсов.

О теоретической и прикладной значимости изучения популяций свидетельствует широкое распространение на территории Дагестана (Алексеев, 1979; 1980; Лепехина, 1977; 2002; Львов, 1963; 1964; 1968; Чиликина, Шифферс, 1962) и ценные лекарственные свойства J. oblonga (Кос, 1963; Алексеев и др., 1969; Adams, 1998).

Цель и задачи исследования. Целью исследования настоящей работы является изучение структурных, биоморфологических особенностей и ресурсного потенциала популяций J. oblonga в Дагестане.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- оценка структуры и состояния популяций J. oblonga в Дагестане;

- изучение динамики ростовых процессов и их влияние на биоморфологическую конструкцию кроны кустов J. oblonga;

- анализ биоморфологической изменчивости особей J. oblonga, ее экологической и половой обусловленности;

- изучение межпопуляционной изменчивости количественных признаков генеративных органов J. oblonga в Дагестане;

- ресурсная оценка популяции J. oblonga на Гунибском плато.

Основные положения, выносимые на защиту:

- структурные особенности популяций J. oblonga как результат реализации механизмов гомеостаза в разнообразных ценотических условиях;

- связь генеративных функций у особей J. oblonga разных полов и скоординированный рост побегов;

- вклад признаков шишкоягод и семян в межпопуляционную изменчивость количественных признаков J. oblonga вдоль высотного градиента в Дагестане.

Научная новизна работы. Впервые изучена возрастная, виталитетная, половая и биоморфологическая структура популяций J. oblonga в Дагестане. Выявлены причины деградации внутреннегорной популяции. Установлена координация вегетативного роста с реализацией генеративных функций, и определена роль полового диморфизма в формировании биоморфологической структуры. В условиях Дагестана впервые выявлены закономерности межпопуляционной изменчивости количественных признаков генеративных органов вдоль высотного градиента. Определены репродуктивные особенности кустов можжевельника продолговатого и ресурсный потенциал популяции на Гунибском плато.

Практическая значимость работы. Методические и методологические аспекты изучения биоморфологических особенностей J. oblonga могут быть применены для классификации конструкции форм крон древесных растений. Методика определения общего и эксплуатационного ресурсного потенциала шишкоягод J. oblonga может быть использована для оценки ресурсов других видов дикорастущих растений, позволяющая рассчитывать объемы заготовок сырья для использования в фармацевтической, ликеро-водочной, кондитерской, парфюмерной и других отраслях промышленности. Некоторые выделенные типы форм крон J. oblonga могут быть рекомендованы для использования в зеленом строительстве.

Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), на научной сессии Горного ботанического сада (Махачкала, 2009), на расширенном заседании Ученого совета (2010). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН (20062008). По результатам выполненных исследований опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 187 страницах, включая 26 таблиц, 22 рисунка и фотографии. Имеется 26 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Садыкова, Гульнара Алиловна

Выводы

1. Дагестанские популяции J. oblonga по возрастной структуре являются молодыми (от 1 до 120 лет), по возрастному спектру — зрелыми. Наиболее молодой с левосторонним возрастным спектром является талгинская популяция. В цудахарской и гунухской популяциях отсутствуют генеративные особи g2 и g3 состояний, возрастные спектры которых неполночленные правосторонние. Гунибская популяция относится к типу нормальных полночленных.

2. Низкий уровень жизненности и, в целом, деградация цудахарской популяции связана с аллелопатическим влиянием Pinns kochiana и широким распространением паразитирующего на можжевельнике растения Arceuthobium oxycedri. Большое количество и лучшее состояние женских кустов в цудахарской популяции обусловлено большей повреждаемостью мужских особей. Талгинская, гунибская и гунухская популяции J. oblonga имеют высокие уровни виталитета.

3. Побеги мужских кустов имеют больший годичный прирост и более продолжительный рост. Максимальный рост побегов на мужских кустах наблюдается в июле, после созревания пыльцы и опыления. Интенсивный рост на женских кустах, независимо от условий среды, наблюдается в первые весенние месяцы. Ослабление роста в последующий период у женских особей связано с активизацией генеративных процессов и развитием шишкоягод.

4. Наиболее интенсивный рост имеют побеги верхнего яруса. Приросты на мужских кустах в верхнем ярусе выше женских в 1,7 раз. В среднем и нижнем ярусах различия не столь существенны, следствием чего является большая абсолютная высота и стройные формы крон мужских кустов. На рост побегов женских кустов оказывают влияние температура и влагообеспеченность в начале вегетационного периода, на рост побегов мужских кустов - температупный режим всего вегетационного периода, обеспечивающие его продолжительность, а, следовательно, и больший прирост за год.

5. В пределах дагестанского ареала J. oblonga выделено 9 типов форм крон. Разнообразие типов форм крон у J. oblonga обусловлено разнородностью экотопов, высокой пластичностью вида и приуроченностью конкретных форм к определенным экологическим условиям. Различия в формах крон у особей разных полов связаны с особенностями ростовых процессов и реализацией генеративных функций.

6. Биометрические показатели кустов J. oblonga имеют положительную связь с высотным градиентом, которая сильнее выражена для особей мужского пола. Естественная связь между признаками «высота куста» и «диаметр куста» у женских растений ослабевает при увеличении продуктивности. Для мужских кустов наблюдается сдвиг модальных значений биометрических показателей в большую сторону независимо от ареала.

7. Наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость вносят признаки «масса шишкоягоды», «ширина шишкоягоды», «масса мякоти». Из признаков семян наибольший вклад в общую изменчивость вносят масса и длина семени. Признаки «длина шишкоягоды» и «длина семени» проявляют большую стабильность. Для всех признаков шишкоягод наблюдается положительная связь с высотным градиентом, которая в большей степени (20,4%) проявляется для признака «ширина шишкоягоды». Корреляционная связь с высотным градиентом для всех признаков семян незначительная, при изменении условий среды происходит смена типа связи.

8. По особенностям общей и согласованной изменчивости признаки шишкоягоды выявили различную групповую принадлежность. В эколого-биологическую группу отнесены принаки «масса шишкоягоды» и «масса мякоти», в биологическую группу - «ширина шишкоягоды», в экологическую группу — «масса семян», в генотипическую группу - «длина шишкоягоды».

9. Продуктивность кустов J. oblonga на склоне северной экспозиции в 1,8 раз выше, чем на южном, а репродуктивное усилие, напротив, ниже на 16,3%. Снижение репродуктивного усилия на северном склоне является следствием реализации компенсационной изменчивости, направленной на адаптацию к условиям места произрастания с более благоприятным водным режимом. Общий ресурсный потенциал шишкоягод кустов J. oblonga на Гунибском плато составил 4т 537 кг, а эксплуатационный - Зт 420 кг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Садыкова, Гульнара Алиловна, Махачкала

1. Агаев М. Г. Криптическая структура фитопопуляций// Сб. науч. трудов по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1987. Т. 112. С. 6-19.

2. Аджиева А. И. Лекции по растительному покрову Дагестана. Махачкала: Издательство ДГУ, 2009. С. 1-96.

3. Аджиев А. М., Мирзоев М. А., Магомедов А. X., Гасанов Г. Н., Залибеков 3. Г., Гасанов Г. У. Почвенные ресурсы Дагестана, их охрана и рациональное использование. Махачкала, 1998. С. 328.

4. Акаев Б. А., Атаев 3. В., Гаджиев Б. С. и др. Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996. 384 с.

5. Алексеев Б. Д. Распространение видов Juniperus L. в Дагестане и их химический состав // Растительные ресурсы. 1980. Т. 16. Вып. 2. С.219-224.

6. Алексеев Б. Д. Растительные ресурсы Дагестана. Часть 2: (Изучение распространения и запасов сырья). Махачкала, 1979. С. 51-58.

7. Алексеев Б. Д., Джанполадова В.П. К вопросу изучения бактерицидного действия эфирных масел из некоторых растений Дагестана: тез. докл. IV Междунар. конгресса по эфирным маслам. Тбилиси, 1968. С. 18-21.

8. Алексеев Б. Д., Джанполадова В. П., Краснкутская Л. Ф. Фунгицидное действие эфирных масел из некоторых растений Дагестана. Махачкала: Изд-во Даг. отд. ВБО, 1969. 92с.

9. Алексеев Б. Д. Особенности растительного покрова Дагестана. Махачкала, 1983.84 с.

10. Алехин В. В. География растений. Основы фитогеографии, экологии, фитоценологии. М.: Советская наука, 1938. С. 88-104.

11. Антонова И. С., Азова О. В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 3. С. 10-31.

12. Арсеньева Т. В. Сравнительно-анатомическое изучение древесины Juniperus communis (Cupressaceae) в связи с изменением жизненной формы // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998. Т. 1. С. 6-7.

13. Ахмедова JI. Ш., Гасанов Ш. Ш. Практикум по учению об атмосфере. Махачкала: Изд-во ДГУ, 2004. С. 1-68

14. Аши М. Биология, экология и фитоценотическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. 13с.

15. Баламирзоев М. Почвы предгорного Дагестана и их рациональное использование. Махачкала: Даг. АН. Изд-во, 1974. 60 с.

16. Баламирзоева М. А., Мирзоев Э. М-Р., Аджиев А. М., Муфараджев К. Г. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала: ГУ «Дагестанское книжное издательство», 2008. 336 с.

17. Барзут О. С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного (J. communis L.) в лесах Архангельской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. Архангельск, 2007. 18 с.

18. Бейдеман И. Н. Изучение фенологии растений. / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 333 366.

19. Борисова Н. А., Шретер А. И. К методике учета и картирования ресурсов лекарственных растений // Растительные ресурсы. 1966. Т. 2. Вып. 2. С. 271-277.

20. Вальтер Г. Растительность земного шара (тропические и субтропические культуры). М.: Прогресс, 1968. Т. 1. 551 с.

21. Викторов А. Ф. Гиммельрейх В. А., Львов П. Л., Микулич И. Н., Эльдаров М. М. Дагестанская АССР. Махачкала: Дагестанское учебно-педагогическое издательство, 1958. 254 с.

22. Волков И. В. Подушковидные растения Юго-Восточного Алтая. Томск: Изд-во Томского государственного педагогического университета, 2003. 199 с.

23. Волкович В. Б. Соотношение полов в природных популяциях облепихи // Лесоведение. 1971. № 1. С. 46-50.

24. Воронцова Л. И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 132-145.

25. Воронцова Л. И., Гатцук Л. Е., Ермакова И. М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 44-61.

26. Галицкий В. В. Структурный фактор урожая // Известия РАН. Сер. Биол., 1996. №2. С. 206-214.

27. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель: в 3 т. Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1978. Т. 1. 320 с.

28. Гасанов Ш. Ш. Структурная экология. Методология и методы. Махачкала: Наука плюс, 2006. 200 с.

29. Герлинг Н. В. Структура и фотосинтез хвои видов р. Зитрегт на Северо-Востоке европейской части России. Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2010. 20 с.

30. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М.: МГУ, 1954. Т. 1. 280 с.

31. Глотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-9.

32. Глотов Н. В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала. 1975. С. 17-25.

33. Глотов Н. В., Семериков Л. Ф. Изменчивость дуба черешчатого ((^иегсиз гоЬиг Ь.) в Дагестане. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: ДагФАН СССР, 1978. С. 78-85.

34. Гончаренко Г. А. О количественном соотношении разнополых деревьев и особенностях цветения женских экземпляров тополя пирамидального. Повышение продуктивности лесов и эффективность агролесмелиоративных насаждений. Киев: Госсельхозиздат, 1962. 106 с.

35. Горошкевич С. Н. Связь роста и сексуализации в развитии ветвей как фактор половой дифференциации кедра сибирского // Лесоведение. 2004. № 6. С. 42-48.

36. Григорьев В. П. Поплавская JL Ф. Запасы фитомассы Juniperus communis L. и содержание в хвое хлорофиллов, каротиноидов и аскорбиновой кислоты (Белорусская ССР) // Растительные Ресурсы. 1985. Т. 21. Вып. 2. С. 164168.

37. Гриценко В. В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1989. 21 с.

38. Гриценко JI. А. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи {Prunus divaricata Led.) в Дагестане. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Казань, 2008. 45 с.

39. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Баку: АзФАН, 1939. С. 61-69

40. Гуськова И. Н. Половая структура популяций губоцветных в природе и интродукции // Экология популяций. М., 1988. С. 207-208.

41. Гюль К. К., Власова С. В., Кисин И. М., Тертеров А. А. Физическая география дагестанской АССР. Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1959. 252 с.

42. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

43. Дамиров И. А. Лекарственные растения Азербайджана (на русском языке). Баку: Маариф, 1988. С. 98-100.

44. Данилов М. Д. Способы учета урожайности и выявления ресурсов дикорастущих плодовоягодных растений и съедобных грибов.

45. Методическое пособие Марийского политехнического института им.

46. Горького. Йошкар-Ола, 1973. 87 с.

47. Демьянова Е. И. К изучению половой структуры популяций гинодиэцичных и двудомных растений//Экология популяций. Ч. 1.М., 1988. С. 17-19.

48. Демьянова Е. И., Пономарев А. Н. Половая структура природных популяций гинодиэцичных и двудомных растений лесостепи Зауралья // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 7. С. 1017-1024.

49. Демьянова Е. И. Половая структура популяций гинодиэцичных и двудомных растений // Популяционная экология растений. М.: Наука, 1987. С. 6-10.

50. Дендрофлора Кавказа: в 4-х т./ Под ред. В. 3. Гулисашвили. Тбилиси: Изд. АН Грузинской ССР, 1959. Т. 1. 408 с.

51. Деревья и кустарники СССР. М.: «Мысль», 1966. С. 241-249.

52. Джанаева В. М. Естественное возобновление арчи в урочище Киргиз — Ата // Тр. КиргизЛОС. Фрунзе, 1958. Вып 1. С. 43-56.

53. Джанаева В. М. Определитель семейства можжевеловых. Фрунзе: Илим, 1969. 93 с.

54. Дибиров М. Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (ВеШ1а гас1с1еапа ТгаШл^.): Дис. . канд. биол. наук. Л., 1981. 184 с.

55. Добрынин Б. Ф. География дагестанской социалистической советской республики. Махачкала: Даггосиздат, 1926. 124 с.

56. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. 416 с.

57. Драгавцев В. А. О «пропастях» между генетикой и селекцией растений и путях их преодоления // Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-П, 2005. С. 13-19.

58. Ермакова И. М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляций растений. М.: Наука, 1976. С. 92-105.

59. Жизнь растений: в 6 т.: Т. 4.: Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. / Под ред. И. В. Грушвицкого, С. Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. С. 383-398.

60. Животовский Л. А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журнал общ. биол. 1980. Т. 41. № 2. С. 177191.

61. Жмылев П. Ю., Алевксеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений (Иллюстр. словарь). М., 2002. 240 с.

62. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяции дернистого луговика (Deschampsia caespitosa Р. В.) под влиянием выпаса // Научные доклады высшей школы. Биол. Науки. 1967. № 8. С. 66- 72.

63. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

64. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

65. Жукова Л. А., Комаров А. С., Ведерников О. П., Ключникова Н. М., Паленова М. М., Алатырцева О. А., Зубкова Е. В. Разнообразие типов поливариантности онтогенеза в ценопопуляциях растений разных биоморф // Экология популяций. М. 1988. Ч. 1. С. 21-24.

66. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1967. 396 с.

67. Заугольнова Л. Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Ботанический журнал. 1977. № 12. С. 1767- 1779.

68. Заугольнова Л. Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-92.

69. Злобин Ю. А. Виталитетная структура важный тип дифференциации популяций растений // Экология популяций. М. 1988. Ч. 1. С. 28-30.

70. Злобин Ю. А. Репродуктивное усилие. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. СПб.: Мир и семья, 2000а. Т. 3. С. 247-251.

71. Злобин Ю. А. Репродуктивный успех. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. СПб.: Мир и семья, 20006. Т. 3. С. 251-258.

72. Злобин Ю. А. Теория и практика виталитетного состава ценопопуляций растений // Ботанический журнал. 1989. № 6. С. 769-781

73. Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботанический журнал. 1980а. Т. 65. № 3. С. 311-322.

74. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. 19806. № 2. С. 22-30.

75. Злобин Ю. А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 60 с.

76. Зонн С. В. Почвы Дагестана. Сельское хоз-во Горного Дагестана. М. — Л.: АН СССР, 1940. С. 97-156.

77. Зонн С. В. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана Сельское хозяйство Дагестана. М Л.: АН СССР, 1946. С. 49-71.

78. Ивашин Д. С. Некоторые вопросы ресурсоведения лекарственных растений //Растительные ресурсы. 1972. Т. 8. Вып. 1. С. 28-35.

79. Ивашин Д. С. Некоторые вопросы терминологии ботанического ресурсоведения // Растительные ресурсы. 1969. Т. 5. Вып. 4. С. 601-607.

80. Имханицкая Н. Н. Критическая заметка о кавказских видах секции Мтрегж рода Мтрегш Ь. (Сиргеззасеае) // Новости систематики высших растений. Л. 1990. Т. 27. С. 5-16.

81. Кабулов 3. Е. Полиморфизм фисташки настоящей, особенности ее цветения и плодоношения в Бадхызе. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1971.21 с.

82. Калинина А. В. Метод составления таблиц для оценки урожая дикорастущих плодовых лесов // Растительные ресурсы. 1977. Т. 13. Вып. 1.С. 132-140.

83. Киселева Т. М. Шабалина И. А. Запасы сырья лекарственных растений в западных и центральных районах Кировской области // Растительные ресурсы. 1986. Т. 22. Вып. 1. С. 45-49.

84. Князева С. Г. Изменчивость морфологических признаков сибирских видов можжевельника // Лесоведение. 2007. № 1. С. 65-69.

85. Князева С. Г. Половая изменчивость можжевельника обыкновенного // Лесоведение. 2004. № 6. С. 73-75.

86. Кондратьев П. С. Закономерности формирования отдельных вегетативных органов дерева в разных типах леса и в разных зонах европейской части СССР. Автореф. дис. . докт. биол. наук. 1961. 32 с.

87. Конспект флоры Кавказа: В 3-х томах / Отв. ред. акад. А. Л. Тахтаджян: Том I / Ред. Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова. СПб.: Изд-во С.- Петерб. Ун-та, 2003. 204 с.

88. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 63-131.

89. Корчагин А. А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ. / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 41- 132.

90. Кос Ю. И. Лекарственные растения Кабардино-Балкарии. Нальчик.: Каб.-Балк. кн.изд-во, 1963. 138 с.

91. Косицын В. Н. Морфометрическая характеристика и урожайность шишек Juniperus communis L. в подзоне южной тайги (Тверская обл.) // Растительные ресурсы. 1999. Т. 35. Вып. 4. С. 13-20.

92. Красильников И. К., Федоров А. А. Методы определения запасов сырья применительно к древесным породам и кустарникам // Методика полевого исследования сырьевых растений. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948. С. 53-66.

93. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений в онтогенезе. М., 1960. 136 с.

94. Креславский А. Г. Экологическая структура популяций и организация изменчивости // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89. Вып. 5. С. 50-63.

95. Крылова И. Л., Капорова В. И. Составление расчетных таблиц для оценки урожайности лекарственных растений по проективному покрытию // Растительные ресурсы. 1992. Т. 28. Вып. 3. С. 141- 156.

96. Крылова И. Л., Шретер А. И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М., 1971. 31 с.

97. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

98. Лебедев В. П. Половая структура ценопопуляций щавеля малого (Кишех асеиюеИа Ь.) // Биол. науки. 1989. № 10. С. 77-82.

99. Лепехина А. А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала.: Дагучпедгиз, 1977. 212 с.

100. Лепехина А. А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала: Изд. ДГУ, 2002. 352 с.

101. Лукин В. Можжевельника запах сладкий // Цветоводство. 2002. № 5. С. 3435.

102. Львов П. Л. Леса Дагестана (низовые и предгорные). Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1964. 214 с.

103. Львов П. Л. Сохраним Талгинские редколесья // Первая дагестанская республиканская конференция по охране природы. Махачкала, 1968. С. 1416.

104. Львов П. Л. Фрагменты арчевого редколесья в предгорьях Дагестана // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1963. № 1. С. 120-124.

105. Львов П. Л., Абачев К. Ю. Растительность предгорного Дагестана. Физическая география предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПИ, 1984. 136 с.

106. Ш.Любарский Е. Л. Принципы и методы исследования морфоструктурыценопопуляций // Структура ценопопуляций. Казань: Изд-во КГУ, 1975. С. 3-16.

107. Магомедмирзаев М. М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1977. 36 с.

108. ПЗ.Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 230 с.

109. Магомедмирзаев М. М. Вместо предисловия: пути формирования популяционной биологии // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: ДагФАН СССР, 1978. С. 3-5.

110. Магомедмирзаев М. М. Генетика и эволюция природных популяций растений // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала. 1974. С. 3-16.

111. Пб.Магомедмирзаев М. М. Генетика и эволюция природных популяций растений (к определению направления исследований) // Генетика' и эволюция природных популяций растений. Вып.1. (Вопросы общей теории и количественной фенетики). Махачкала. 1975. С. 5-16.

112. Магомедмирзаев М. М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиций фенетики растений // Журнал общей биологии. 1976. Т. 37. № 3. С. 331-342.

113. Магомедмирзаев М. М. Популяционные методы феногенетики количественных признаков растений. Сообщение I. Дисперсионный анализ //Генетика. 1973. Т. IX. № 9. С. 143-152.

114. Магомедмирзаев М. М., Гасанова Н. Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи) // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала. 1975. С. 26-36.

115. Майтулина Ю. К. О морфологии и прорастании семян клена ясенелистного из различных географических пунктов // Бюлл. ГБС. М.: Наука, 1980. Вып. 117. С.85-89.

116. Маланкина Е. Зеленая аптека. Можжевельник обыкновенный // Цветоводство. 1999. № 1. С. 44- 45.

117. Малиновский К. А., Царик И. В., Жиляев Г. Г. О границах природных популяций растений // Журн. общей биологии. 1988. Т. 49. № 1. С. 46-57.

118. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.

119. Марков М. В., Плещинская Е. Н. Репродуктивное усилие у растений // Журн. общ. биологии. 1987. Т. 48. № 1. С. 77-83.

120. Марков М. В. Популяционная биология растений (учебно-методическое пособие). Казань: Изд-во КГУ, 1986. 108 с.

121. Марков М. В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань: Изд-во КГУ, 1990. 185 с.

122. Матюхин Д. Д., Манина О. С., Королева Н. С. Виды и формы хвойных, культивируемые в России. Ч. 1.: Juniperus L., Cephalotaxus Sieb, et Zucc., Taxus L., Torreya Arn. M.: Товарищество научных изданий KMK, 2006. 259 с.

123. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих лекарственных растений при лесоустроительных работах в дубравах северо-западного Кавказа. Новочеркасск, 1985. 52 с.

124. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

125. Миркин Б. М., Наумова JI. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

126. Муртузалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана в 3-х т.: Т. 1. {Lycopodiaceae Urticaceae) / Отв. ред. чл.-корр. РАН Р. В. Камелин. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 252 с.

127. Мусаев А. М., Хабибов А. Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации по признакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах // Вестник ДНЦ. 2000. Т. 7. С. 60-67.

128. Мухамедшин К. Ф. Арчовые леса и редколесья Южной Киргизии // Тр. КиргЛОС. Фрунзе: Кыргызстан, 1967. Вып. 5. С. 247.

129. Остапенко Б. Ф., Посохова П. П., Мигунова Е. С., Вагабова Н. М., Меджидова Ч. А., Кучмасова И. М., Сефиханова Ш. С. Типы лесов Дагестанской АССР. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1972. 152 с.

130. Петрова И. В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии). Автореф. дис. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 48 с.

131. Петрова И. В. Санников С. Н. Изоляция и феногенетическая Дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной в северной Евразии // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург, 2001. 73 с.

132. Петрова И. В., Санников С. Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996. 246 с.

133. Поплавская Л. Ф. Биоэкологические свойства и лесоводственное значение можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в сосновых лесах Белоруссии. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1982. 22 с.

134. Попов К. Н. Биоморфологические и экологические особенности Pictacia vera L. // Ботанический журнал. 1976. Т. 61. № 2. С. 177-186.

135. Пугачев П. Г. Динамика годичного прироста Pinns sylvestris L. в Тургайской впадине в связи с климатическими факторами // Ботанический журнал. 1975. № 3. С. 401- 412.

136. МЗ.Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 19506. Вып. 1. С. 465 -483.

137. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. M.-JL, 1950а. Вып. 6. С. 7-204.

138. Работнов Т. А. Значение семенного размножения растений в определении урожая, состава и структуры луговых ценозов. Вопросы биологии семенного размножения // Ученые записки Ульяновского педагогического института. Ульяновск, 1965. Т. XX. № 6. С. 78-83.

139. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. 1969. Т. 74. № 1. С. 141-149.

140. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 383 с.

141. Ростова Н. С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях // Экология популяций: структура и динамика. 1991. С. 68-86.

142. Ростова Н. С. Структура изменчивости корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. дис. . докт. биол. наук. С-П., 2000. 40 с.

143. Рубцов JI. И., Гордиенко И. И., Каплуненко Н. Ф., Киричек Ю. А. Деревья и кустарники / Справочник. Киев: Наукова думка, 1971. 180 с.

144. Савченко И. В. Изменение ковыльных пастбищ Забайкалья под влиянием выпаса // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 9. С. 1133-1137.

145. Салахов Н. В., Ибрагимова К. К. Жизненные формы и темпы развития можжевельника обыкновенного в Республике Татарстан // Вестник ТГГПУ, 2007. № 2-3 (9-10)

146. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 248 с.

147. Санников С. Н. Принципы построения рядов климатически замещающих типов леса // Экология. 1974. № 1. С. 5-12.

148. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 144 с.

149. Семериков Л. Ф., Глотов Н. В. Изменчивость дуба восточного (Quercus macran-thera Fish, et Mey.) в Дагестане // Популяции растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. С. 179—189.

150. Семериков Л. Ф., Глотов Н. В. Изменчивость сидячецветных дубов в Дагестане // Экология. 1980. № 4. С. 23—37.

151. Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // В сб.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 25 51.

152. Семериков Л. Ф., Глотов Н. В., Животовский Л. А. Пример эффективности обобщенной дисперсии признаков древесных растений // Экология. 1987. С. 22-26.

153. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

154. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа 1962. 378 с.

155. Середин Р. М. Лекарственные растения Дагестана. Махачкала. 1961. 197 с.

156. Сивцев М. В., Сизов С. С. Особенности водного режима мужских и женских особей двудомных растений как показатель приспособляемости к недостаточному водообеспечению // Науч. докл. высшей школы. Биол. Науки. 1972. № 10. С. 78 82.

157. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд.-во иностранной литературы, 1963. 236 с.

158. Синская Е. Н. Учение о виде и таксонах. Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1961. 46 с.

159. Славкина Т. И. Дендрология Узбекистана. Голосеменные. Ташкент: Фан, 1968. 498 с.

160. Старикова В. В. Семенная продуктивность эспарцета песчаного. Вопросы биологии семенного размножения // Ученые записки Ульяновского педагогического института. Саратов, 1965. Т. XX. Вып. 6. С. 55-68.

161. Тимонин А. К. Ботаника: в 4-х т.: Т. 3. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. А. К. Тимонин. М.: Издательский центр «Академия», 2007. 352 с.

162. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 408 с.

163. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

164. Третьякова И. Н., Бажина Е. В. Морфоструктура кроны и состояние генеративной сферы у пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах близ озера Байкал // Известия РАН. Сер. Биол. 1995. № 6. С. 685-692.

165. Трофимов Т. Т. Географическая изменчивость семян облепихи крушиновидной//Вестн. МГУ. 1961. Сер. 6. Вып. 1. С. 45-58

166. Трулевич Н. В. Сравнительная характеристика изменений растительного покрова и динамика популяций основных видов сухостепных пастбищ Иссык-Кульской и Нарынской котловины // Бюлл. МОИП. 1962. Т. 67. № 4. С. 48-61.

167. Турова А. Д., Сапожникова Э. Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1982. 304 с.

168. Уранов А. А. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций (вместо предисловия) // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. С. 3-8.

169. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.

170. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. 1960. Т. 65. № 3. С. 77-91.

171. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия). // Онтогенез и возрастной состав цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.

172. Флора СССР: в 30т. / Под ред. В. Л. Комарова. Л.: Изд. АН СССР, 1934. Т.1. С. 173-191.

173. Хантемирова Е. В., Семериков В. Л. Аллозимный полиморфизм разновидностей можжевельника обыкновенного // Лесоведение. 2009. № 1. С. 74-77.

174. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). /О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, И. М. Ермакова и др. М.: Наука, 1976. 217 с.

175. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). /Л. Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

176. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). / А. А. Уранов, Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.

177. Черепанов С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.

178. Чиликина Л. Н., Шифферс Е. В. Карта растительности Дагестанской АССР. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 95 с.

179. Шамшиев Б. Н. Влияние выпаса скота и режима заповедования на лесные культуры арчи в Киргизии // Лесной журнал. 1995. № 2-3. С. 192- 195.

180. Шахов А. А. Солеустойчивость растений. М.: Изд. АН СССР, 1956. 551 с.

181. Шереметьев С. Н., Мекеда Т. Н., Ганнибал Б. К. Некоторые эколого-физиологические особенности мужских и женских растений Pistacia vera (Anacardiaceae) в условиях Бадхыза // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. №1.. С. 1604-1613.

182. Шиголев А.-А., Шиманюк А. П. Сезонное развитие природы Европейской части СССР. М.: государственное издательство географической литературы, 1949. С. 56-74.

183. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.

184. Эльдаров М. М. Климат Предгорного Дагестана. Физическая география Предгорного Дагестана: межвузовский сб. науч. тр. Ростов-на-Дону: РГПИ, 1984. С. 53-64.

185. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М. 1976. С. 9-44.

186. Яблоков А. В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. Л.: Наука, 1982. С. 3-14.

187. Язан П. Г. Можжевельник длинолистный на Терских песках // Природа. 1954. №4. С. 48-51.

188. Adams P. R. Systematics of Juniperus section Juniperus based on leaf essentialoils and random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochemical

189. Systematics and Ecology. 2000. Vol. 28. N. 6. P. 515-528

190. Adams P. R. The leaf essential oils and chemotaxonomy of Juniperus sect. Juniperus II Biochemical Systematics and Ecology. 1998. Vol. 26. N. 6. P. 637645.

191. Adams R. P.,Pandey R. N. Analysis of Juniperus communis and its varieties based , on DNA fingerprinting. // Biochem. Syst. Ecol. 2003. Vol. 31. P. 12711278.

192. Allen G. A, Antos J. A. Relative reproductive effort in males and females of the dioecious shrub Oemleria cerasiformis II Oecologia. 1988. P. 111-118.

193. Allen G. A, Antos J. A. Sex ratio variation in the dioecious shrub Oemleria cerasiformis //American Naturalist. 1993. P. 537-553.

194. Cox P. A-. Niche partitioning between sexes of dioecious plants // American Naturalist. 1981. P. 295-307

195. Fisher J. B. Tree architecture: relationships between structure and function // Contemporary problems in plant anatomy. Orlando, Florida. 1984'. P. 541-589.

196. Franc N. Etude dendrometrigue de la station a Genevrier Thurifere de la montagne de Rié (Haute-garonne). Mémoire de maîtrise, Université Paul Sabatier. 1994. 27 p.

197. Freeman D. C., Klikoff L. G., Harper K. T. Differential resource utilization by the sexes of dioecious plants // Science. 1976. P. 597- 599

198. Halle F. Architectural variation at the specific level in tropical trees // Tropical trees as living system. Cambridge. 1978. P. 209-221.

199. Jing S. W., Coley P. D Dioecy h herbivory: the effect of growth rate on plant defense in Acer negundo II Oikos. 1990. P. 369-377

200. Lathuilliere L. Le Genevrier Thurifere {Juniperus thurifera L.): Monographie. Etude la Thuriferaie de St-Crepin. Le Genevrier Thurifere dans le Sud-Est de la France. Memoire de fin d'etudes, ENGREF. 1994. 80 p.

201. Lloyd D. G. and C. J. Webb. Secondary sex characters in seed plants // Botanical Review. 1977. P. 177-216.

202. Massei G., Watkins R., Hartley S. E. Sex-related growth and secondary compounds in Juniperus oxycedrus macrocarpa II Acta Oecologica. 2006. Vol. 29. Issue 2. P. 135-140.

203. Mugnaini S., Nepi M., Guarnieri M., Piotto B., Pacini E. Pollination Drop in Juniperus communis: Response to Deposited Material // Annals of Botany. 2001. P. 1-7

204. Polidori J. L. Guide des coniferes. du Mercantour. Centre Regional de Documentation pédagogique de Nice. 1986. 48 p.

205. Putwain P. D., Harper J. L. Studies in the dynamics of plant populations. V. Mechanisms governing the sex ratio in Rumex acetosa and R. acetosella //Journal of Ecology. 1972. P. 113-129

206. Raatikainen M., Tanska T. Cone and seed yields of the Juniper (Juniperus communis) in southern and central Finland // Acta Botanica Fennica, 1993. N. 2. P. 27-39.

207. Sakai A. K. Sex ratios of red maple (Acer rubrum) populations in northern lower Michigan//Ecology. 1990. P. 571-580

208. Tranquillini W. Physiological Ecology of the Alpine Timberline. Editions Spinger-Verlag: 1979. 137 p.

209. Wallace C. S. and Rundel P. W. Sexual dimorphism and resource allocation in male and female shrubs of Simmondsia chinensis II Oecologia. 1979. P. 34-39.

210. Williams G. C. Retrospect on modular organism // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. Vol. 313. N. 1159. P. 245-250.

211. Wilson M. F. Plants reproductive ecology. N-Y.: J.Willey & Sons, 1983. P. 1282.