Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная структура и принципы охраны можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная структура и принципы охраны можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале"

□□3488122

На правах рукописи

/У

МУЛЛАГУЛОВА ЭЛЬВИРА РАФИКОВНА

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ПРИНЦИПЫ ОХРАНЫ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА КАЗАЦКОГО уиМРЕЯШ БАВША Ь.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.00.1 б - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕК 2009

Уфа 2009

003488122

Работа выполнена в Сибайском филиале Академии наук Республики Башкортостан

Научный руководитель: доктор биологических наук

Редькина Нина Николаевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Путенихин Валерий Петрович

доктор биологических наук Федоров Николай Иванович

Ведущая организация: Институт экологии Волжского

бассейна РАН

Защита диссертации состоится 25 декабря 2009 г. в часов на

заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Институте биологии Уфимского научного центра РАН по адресу: 450054, г. Уфа, проспект Октября, 69. Тел. /факс: (347) 235-53-62. E-mail: ib@anrb.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии Уфимского научного центра РАН и на официальном сайте http://ib.anrb.ru/sovet.html.

Автореферат разослан 23 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

41

к

Р.В. Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Популяционный уровень является наименее разработанным в области сохранения биоразнообразия (Миркин, Наумова, 1998; Fallon, 2007) - проблемы, отнесенной в последние десятилетия в разряд глобальных (Розенберг, 1998). По этой причине актуальным является исследование факторов, определяющих формирование и поддержание популяционных структур во времени и в пространстве. Древесно-кустарниковые растения в этом отношении выделяются своей спецификой (Политов, 2007), что необходимо учитывать при разработке мер сохранения природных популяций методами ex situ и in situ (Мамаев и др., 1994). У каждого вида в течение многих поколений под влиянием комплекса биоэкологических и средовых факторов складывается определенная структура внутривидовой изменчивости, игнорирование чего может привести к множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995).

Обитающие на Южном Урале виды можжевельника, ранее практически не изученные в популяционно-зкологическом отношении, являются важными компонентами чрезвычайно уязвимых природных экосистем региона и имеют огромное значение для сохранения их целостности (Мулдашев, Кучеров, 2005). Среди них особо выделяется можжевельник казацкий - реликт Южного Урала, образующий, как и другие виды можжевельников (Коропачинский, 1983), множество морфологических и экологических форм. Ранее он был включен во 2-е издание Красной книги Республики Башкортостан.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - исследование популяционной структуры можжевельника казацкого Juniperus sabina и разработка принципов его охраны на Южном Урале. Для ее выполнения решались следующие задачи: 1) выявить полиморфные аллозимиые локусы, информативные при описании структуры популяций; 2) исследовать популяционную структуру и факторы ее формирования, поддержания и устойчивости на популяционном уровне; 3) изучить клоновый состав в местообитаниях древовидной формы; 4) разработать принципы сохранения ресурсов можжевельника казацкого на Южном Урале на популяционной основе.

Научная новизна работы. Выявлены полиморфные изоферментаые маркеры для Juniperus sabina L., а также для J. sibirica L. и J. communis Burgle!., являющиеся информативными маркерами популяционного разнообразия данных видов. Установлено, что можжевельник казацкий в пределах Южного Урала обладает сравнительно высоким уровнем популяционного разнообразия. Его местообитания обладают относительно невысокой межпопуляционной дифференциацией по частотам аллелей и сравнительной близостью аллельных частот в пределах исследованного региона. Популяционные структуры сформированы под влиянием состава и величины клонов, имеющихся в местообитаниях.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению видов можжевельника на Южном Урале, в том числе в качестве

базы для разработки соответствующих нормативных документов в области охраны природы ведомствами Республики Башкортостан. Материалы диссертации используются при ведении образовательной деятельности в Сибайском институте Башкирского государственного университета и Зауральском филиале Башкирского государственного аграрного университета по дисциплинам «Экология», «Ботаника», «Популяционная генетика», «Экологическая генетика».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Аллозимные маркеры являются эффективным средством при решении проблем изучения, сохранения и рационального использования растительных ресурсов видов можжевельника на Южном Урале - выявления популяционных структур, клонового разнообразия, идентификации генотипов.

2. Можжевельник казацкий на Южном Урале характеризуется относительно высоким сходством структуры популяций.

3. Уровни популяционного разнообразия и дифференциации популяций определяются в первую очередь составом клонов и долей их участия в местообитаниях.

4. Популяции с наибольшим клоновым разнообразием представляют первоочередной интерес при выборке объектов сохранения генофонда in situ и при отборе образцов для сохранения ресурсов вида ex sita.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и проведенных лабораторных экспериментов, использованием современных методов исследований, адекватных поставленным задачам и применением современных методов статистического анализа.

Личное участие автора. Работа выполнялась с 2005 по 2009 гг. в рамках плановой научно-исследовательской деятельности Сибайского филиала Академии наук Республики Башкортостан, по гранту АНРБ «Изучение генофонда можжевельника казацкого в Башкирском Зауралье и разработка мер по его сохранению» (2006-2007 гг.). Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, осуществлены анализ и обобщение результатов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном комплексе» (Киров, 2007), международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), региональных конференциях «Неделя науки» (Сибай, 2006, 2007, 2008, 2009), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященной 80-летию со дня рождения профессора Ю.З. Кулагина (Уфа,.2009).

Публикации. Основные результаты диссертации приведены в 10 печатных работах, в т.ч. 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных работ.

Структура ii объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 219 наименований публикаций, в том числе 165 - зарубежных авторов и приложений. Основной текст изложен на 125 страницах, включает 10 таблиц и 22 рисунка.

Автор выражает глубокую признательность доктору биологических наук, профессору Ю.А. Янбаеву за консультации при интерпретации полученных данных, кандидату биологических наук Р.Ю. Муллагулову за помощь в сборе полевого материала и в проведении лабораторных экспериментов, а также ведущему научному сотруднику Института биологии УНЦ РАН, кандидату биологических наук А.А. Мулдашеву за его консультативную помощь и любезное разрешение использования гербарных материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ РЕСУРСОВ РАСТЕНИЙ НА ПОПУЛЯДИОННОЙ ОСНОВЕ

Проведен анализ научной литературы по проблемам сохранения ресурсов растений на популяционной основе. Показано, что эффективная разработка и практическая реализация мер по охране растительных ресурсов зависит от исследования факторов, ответственных за формирование и поддержание их популяционной структуры. Обоснована эффективность молекулярных маркеров в исследовании этого уровня организации биоразнообразия (Янбаев и др., 2007). Приведены доказательства того, что в настоящее время во всем мире и России, благодаря широкому использованию изоферментных маркеров, исследована генетическая изменчивость большей части видов древесных растений (Политов, 2007). Для видов можжевельника подобных данных, в том числе с использованием аллозимов в качестве генетических маркеров, немного. Можно упомянуть работу Н.А. Михеевой и Е.Н. Муратовой (2005), посвященную кариологическому анализу популяций Juniperus communis L. из разных экологических условий. Лишь в последние годы появилось несколько публикаций зарубежных исследователей по изучению популяций можжевельников с применением аллозимных и ДНК-маркеров (Коршиков, Николаева, 2007; Man et al., 2000; Merweetal, 2000; Тепу et al., 2000; Adams, Pandey, 2003; Oostermeijer, Knegt, 2004; Meloni et al., 2006; Michalchik et al., 2006; Provan et al., 2008). Эти работы, носящие выраженный фундаментальный характер, тем не менее, позволили решить ряд практических задач по сохранению генофонда представителей Juniperus L. Показано, что для сохранения и рационального использования ресурсов J. sabina является актуальным изучение его формового разнообразия - у вида в настоящее время выделено 14 ценных форм (Мулдашев, Кучеров, 2005). Несмотря на сложность семенного размножения и малую эффективность отводкового способа, для размножения форм можно использовать соответствующие технологии (Ермаков, 1975; Ровенская, 1982; Никитинский, Соколова, 1990).

ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Можжевельник казацкий Juniperus sabina L. семейства Cupressaceae является, широко распространенным древесным видом с евроазиатским ареалом, обычно распространенным на высоте 1000-3300 м над у.м. Включен в международный список охраняемых видов (http://www.iucnredlist.org/, 2009). Двудомный диплоидный (2п=22, имеются анеуплоиды с 23 и 24 хромосомами (Муратова, Круклис, 1982)) стелющийся кустарник высотой 1-1,5 м, реже до 4 м (Мулдашев, Кучеров, 2005). Из-за способности к интенсивному вегетативному размножению быстро разрастается в ширину и образует плотные заросли. Аналогичные биоэкологические свойства проявляет Juniperus sibirica Burgsd. (Коропачинский, 1983; Князева, 2000), но он приурочен лишь к определенным условиям среды, в том числе на Южном Урале -к высокогорным областям. Древововидный J. communis L., как и J. sabina, является видом с очень широким экологическим диапазоном и большим ареалом (Ермолина, 2002). На Южном Урале можжевельники относятся к реликтовым элементам флоры доледниковой эпохи (Мулдашев, Кучеров, 2005).

Пробные площади закладывались по общепринятым методам в местообитаниях, наименее затронутых антропогенным влиянием, в которых представлены типичные места произрастания видов можжевельника в регионе, а также разные экологические условия их обитания. Для репрезентативного выбора мест отбора растительных образцов с использованием гербарных материалов Института биологии Уфимского научного центра РАН были построены карты местонахождений J. sibirica, J. communis и J. sabina в пределах Южного Урала. Исследованы 22 выборки на территории 9 административных районов региона, включающих местообитания Башкирского Предуралья, горно-лесной зоны РБ и Башкирского Зауралья (рис. 1), в том числе 16 местообитаний J. sabina (названия пробных площадей начинаются с SAB). Два других вида - J. communis (4 местообитания, СОМ) и J. sibirica (2, SIB) - использованы для сравнения уровней аллозимного разнообразия и дифференциации популяций с можжевельником казацким.

Для электрофоретических анализов использовались ферменты вегетативных тканей можжевельников. Методы экстракции ферментов (Корочкин и др., 1977) и их электрофоретического разделения (Davis, 1964; Omstein, 1964), адаптированные к объектам исследований, были описаны ранее (Янбаев и др., 2007). Для разделения изоферментов использован метод вертикального диск-электрофореза в 7.5 %-ном полиакриламидном геле с pH разделяющего геля 8.9 с трис-глициновым электродным буфером с pH 8.3. Гистохимическое выявление ферментов в гелях осуществляли по стандартным методикам с небольшими- модификациями. Обозначение ферментов осуществлялось согласно одной из наиболее общепринятых номенклатур (Prakash et al., 1969).

Рис. 1.

Для анализа популяционной структуры использованы 9 полиморфных локусов, контролирующих синтез 7 ферментов. Для выдвижения и проверки гипотез о генетическом контроле ферментов проводилось статистическое тестирование различий выявленного распределения генотипов и их теоретически ожидаемых частот, а также использовались немногочисленные литературные данные об особенностях наследования изоферментов в целом, и аллозимов, в частности, у других видов можжевельника (Kelley, Adams, 1978; Коршиков, Николаева, 2007). Статистический анализ применен для обработки разнообразных вариационных рядов, а также результатов исследования популяционных параметров. С использованием компьютерных программ BIOSYS-1 (Swofford, Selander, 1981) и GSED (Gillet, 1998) проверялось соответствие наблюдаемых частот генотипов их распределению, ожидаемому по правилу Харди-Вайнберга, и достоверность различий выборок по частотам аллелей и генотипов (по стандартному %2- критерию, С-тесту и с объединением генотипов в разные классы (Животовский, 1991)). Для определения уровней популяционного разнообразия применены общепринятые параметры - число и частота генотипов, частота аллелей, среднее число аллелей на локус А и доля полиморфных локусов Р (по всем аллелям и аллозимам, встречающимся с частотами более 0.01 и 0.05), ожидаемая (#£) и наблюдаемая (Н0) гетерозиготность, индекс фиксации Райта F (коэффициент инбридинга). Для определения различий популяций

SAB CHAI DEND

Схема расположения популяций изученных видов можжевельника

SIB IRHM

SAB ARCH

SAB СНА)

COM INZER

SIB BKL

сом sen Ю

COM BURZ SAB Bl.'RZ

COM BAI

SAB BAI

вычислялись расстояние Нея D, а также показатели F - статистики Райта Fls, F,T и FST (Wright, 1969). Частота многолокусных генотипов для выявления клонового состава выборок определялась по программе GSED (Gillet, 1998). Для определения пространственной структурированности в пределах популяций использована программа автокорреляционного ' анализа Spatial Genetic Software SGS (Visual Basic V. 5.0). В качестве меры сходства особей популяции выбрано расстояние Грегориуса d.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА JUNIPERUS SABINA L.

НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Сведения об использованных аллозимных локусах приведены в табл. 1. Все параметры разнообразия локусов (среднее число аллелей на локус у вида Л =3.4+0.4, ожидаемая гетерозиготность в среднем на выборку = 0.172 ±0.020, Н0 =0.163 ±0.020) в целом соответствуют литературным данным (Hamrick et al., 1981) об уровнях изменчивости видов с близкими биоэкологическими свойствами. У J. communis в среднем А=2.9 ±0.2. Некоторое снижение аллельного разнообразия может быть связано с большей изоляцией особей в популяциях можжевельника обыкновенного - меньшей их плотностью, по сравнению, например, с J. sabina. У J. sibirica А= 2.8 + 0.2.

Установлено, что между J. sabina и J. communis имеются существенные различия по составу и частотам аллелей (средние значения FJr=0.555, Л=0.878), подтверждающие видовой статус этих таксонов. В то же время дифференциация по набору и частотам аллозимов J. communis и J. sibirica не выходит за пределы межпопуляционного уровня. К сомнениям в таксономическом обособлении J. sibirica (Имханицкая, 1990; Quirn, 1993; Князева, 2000), таким образом, добавляются новые аргументы.

Установлены сравнительно большие различия популяций J. sabina по параметрам популяционного разнообразия (табл. 2). Между ними в целом выявляется относительно небольшой уровень подразделенности - />г=0.113, с изменениями по отдельным локусам от 0.065 до 0.216; значения D между парами выборок изменяются от 0.002 до 0.058. В некоторых местообитаниях полиморфными являются все использованные локусы, в других - большинство из них мономорфны. Это обусловлено, в основном, разной величиной и числом клонов в местообитаниях, как показал учет растений с уникальным набором аллозимов. Из 126 многолокусных генотипов, обнаруженных в генеральной совокупности особей, в каждой популяции генетически уникальным является 74,8±5.7% из них (изменения в пределах 20-100 %, коэффициент вариации 28,6 %).

Величина клонового разнообразия значительно меняется от популяции к популяции. Исследованные особи некоторых местообитаний. по отдельным локусам были представлены преимущественно гетерозиготами, в других -гомозиготами.

Таблица 1

Использованные ферменты, локусы и аллели

Фермент Номер Структура Локусы N.

Диафораза 1.6.4.3. Мономер Dia-1 3

' Dia-2 3

Шикиматдегидрогеназа 1.1.1.25. Мономер Skdh-1 5

Лейцинаминопептидаза 3.4.11.1. Мономеры Lap-1 1

Lap-2 3

6-фосфоглюко- 1.1.1.44. Димер 6Pgdh-l 3

натдегидрогеназа

Формиатдегидрогеназа 1.2.1.2. Димер Fdh-1 5

Глутаматдегидрогеназа 1.4.1.2. Гексамер Gdh-1 3

Неспецифйческие эстеразы 3.1.1... Мономеры Est-1 5

Примечание: Л/. - число аллелей.

Таблица 2

Параметры аллозимного разнообразия в выборках Juniperus sabina L.

Выборки A P Ha HE F

Sab-Burzl 3.0 + 0.3 100.0 0.300 ±0.042 0.312± 0.048 +0.038

Sab-Burz2 2.4± 0.3 77.8 0.257± 0.075 0.255 ±0.077 -0.008

Sab-Burz3 2.1 ±0.3 77.8 0.250± 0.081 0.243 ± 0.058 -0.029

Sab-Burz4 1.9 ±0.4 55.6 0.125±0.051 0.173 + 0.074 +0.260

Sab-Chail 2.0 ±0.2 77.8 0.273 ±0.069 0.276+0.065 +0.011

Sab-Chai2 1.2 +0.1 22.2 0.021 ± 0.015 0.033 ±0.022 +0.363

Sab-Chai3 1.7 ±0.2 55.6 0.111 ±0.039 0.103±0.035 -0.078

Sab-Chai4 1.8 ±0.4 44.4 0.097± 0.040 0.091 + 0.037 -0.066

Sab-Chai5 1.9 ±0.3 66.7 0.160 ±0.042 0.146±0.038 -0.096

Sab-Zian 1.8 ±0.2 66.7 0.090± 0.035 0.095+0.036 +0.052

Sab-Bail 1.4 ±0.2 44.4 0.090± 0.040 0.115±0.057 -0.162

Sab-Bai2 1.7 ±0.2 55.6 0.139+0.055 0.170±0.066 +0.182

Sab-Bai3 1.9 ±0.2 77.8 0.188 ±0.045 0.224± 0.057 +0.160

Sab-Bishb 1.7 ±0.2 55.6 0.179+0.069 0.171 ±0.069 -0.046

На дендрограмме (рис. 2), построенной на основе расстояний Нея, не выявляется каких-либо выраженных закономерностей размещения выборок. Например, 3 из 4 пробных площадей из территории Бурзянского района (группа Виге) входят в одну группу кластеров. Но относительные их различия выше, чем дифференциация некоторых выборок из разных природно-климатических зон Башкортостана. Например, ЗаЬ-ВгзИЬ из Бишбулякского района, группа БаЬ-С1ш из Хайбуллинского района образовали довольно тесно связанные кластеры с выборкой 8аЬ-Виг24. Но одна из хайбуллинских .выборок (8аЬ-СЬаП, на рис. 2 не показана) отличается от других пробных площадей, в том числе из своего района, на уровне Л =0.072.

8аЬ-Вигг1

8аЪ-Вигс2 БаЬ-ВиггЗ

8аЬ-Вигг4 8аЬ-СЫ2 8аЬ-С1ш4 8аЬ-г1ап

8аЬ-С1шЗ 8аЬ-СЬа15 ЗаЫ&БЫ)

8аЪ-Ва12 8аЪ-Ва12 8аЬ-Ва13

тг о 8 № »4 О О

о о е

о о о о

Рис. 2. Дендрограмма, показывающая сходства/различия выборок по частотам аллозимов

Причин отсутствия выраженных географических закономерностей в расположении выборок на дендрограмме может быть несколько. С одной стороны, дифференциация большинства выборок по частотам аллозимов настолько незначительна (различия кластеров и их групп, при исключении из анализа БаЬ-ОшП, лежат в пределах I) =0.0019-0.0344), что при распределении пробных площадей по кластерам становится относительно большой роль случайных факторов. С другой стороны, состав и встречаемость разных клонов вносит, видимо, более существенный вклад в формирование популяционных структур, чем градиент природно-климатических факторов и исторические связи между популяциями. Например, в 8аЬ-СЬаЛ доля генотипа 8ксЙ1-12'4 составляет 45 % (имеются и гомозиготы 8к<И1-1414), в то время как в других он встречается единично. По этой причине частота аллеля 4 в ней 0.591, а в других местообитаниях он отсутствует или встречается с частотой 0.063-0.094. Лишь в выборке 8аЬ-Вшг1 его частота относительно высока (0.233).

Параметры аллозимного разнообразия наиболее высоки в выборке 8аЬ-Вигг1 вследствие сравнительно большого числа генетически уникальных клонов. Полиморфизм здесь определяется относительно большим разнообразием генотипов в локусах - их число изменяется от 2 (В1а-1, Ьар-2), 3(0<Ш-1, 6РёсЗЫ, Ьар-1), 4 (Ша-2) до 5 (ЕйИ, Р<Ш-1, вкШИ). Причиной высокого аллельного разнообразия ЭаЬ-Вигг! могут быть экологические условия данного местообитания. Они нетипичны - если большинство выборок

J. sabina отобраны на каменистых и сухих склонах гор и холмов, растения Sab-Burzl обитают в нехарактерных для вида экологических условиях -в пойменном лугу. Возможно, в этих условиях семенное размножение осуществляется более успешно, позволяя комбинировать по новому генотипы родительских растений местообитания, а также особей Sab-Burz2 и Sab-Burz3, расположенных на склоне и вершине ближней горы, за счет поступления от них пыльцы и заноса семян. Видимо, по этим причинам наблюдается выраженный «экологический тренд» популяционного разнообразия - его повышение с уменьшением высоты над уровнем моря.

В целом, J. sabina не испытывает существенного воздействия инбридинга на популяционную структуру (табл. 2). Отдельные случаи сравнительно высокого параметра F (индекса фиксации Райта, который вычисляется по соотношению Нв и Н0) могут быть обусловлены статистическими причинами - в выборках Sab-Chai2 и отчасти в группе Sab-Bai абсолютные значения ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности близки и сравнительно низки. В условиях Башкирского Зауралья число и численность популяций относительно велики, а местообитания не настолько изолированы, чтобы проявился эффект инбридинга. Теоретически этот фактор может повлиять на формирование популяционной структуры лишь в Sab-Burz4 - местообитание расположено изолированно в центре нехарактерной для вида горно-лесной зоны в Бурзянском районе, а число куртин (^генотипов) не превышает нескольких десятков.

ГЛАВА 4. ПРИНЦИПЫ СОХРАНЕНИЯ РЕСУРСОВ JUNIPERUS SABINA L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

На основе полученных результатов разработаны подходы, направленные на сохранение популяционного разнообразия в природных местообитаниях и рациональное использование ресурсов вида в условиях ex situ на популяционной основе.

Относительно высокое популяционное разнообразие и сравнительно низкая межпопуляционная подразделенность J. sabina, возможно, обусловлены как эколого-географической широтой ареала вида, так и его биоэкологическими свойствами, особенно способностью «консервировать» генофонд прошлых поколений благодаря эффективному вегетативному размножению. Кроме того, сокращение численности и объемов популяций и фрагментация местообитаний вида, наблюдающиеся в некоторых частях ареала, могли произойти лишь в исторически недавнее время, главным образом, в ходе сельскохозяйственного освоения горных степей и, таким образом, данный процесс не мог еще привести к соответствующему снижению популяционного разнообразия. Доказательством этого предположения является сбалансированность состава генотипов - статистически достоверные расхождения ожидаемых (по правилу Харди-Вайнберга) и наблюдаемых распределений генотипов в популяциях не выявлены. Многие биоэкологические свойства J. sabina способствуют сравнительно высокому популяционному разнообразию и низкой

дифференциации ее популяций. Среди них в первую очередь нужно упомянуть перекрестное опыление растения, высокую морфологическую изменчивость особей в популяциях, способность растения обитать в разнообразных экологических условиях, относительную устойчивость к экстремальным антропогенным факторам (например, перевыпасу). На основе всех этих аргументов можно сделать заключение о том, что J. sabina в пределах исследованного региона не требует принятия срочных мер охраны его биоразнообразия на видовом уровне, Полученные нами данные свидетельствуют о правомерности исключения вида из последнего издания Красной книги Республики Башкортостан. Можно рекомендовать, тем не менее, выделение эталонных участков, популяций с наиболее высоким клоновым разнообразием в качестве малых ООПТ и др.

При принятии решения о формах сохранения ресурсов J. sabina чрезвычайно важен популяционный подход. Перед электрофоретическими анализами для подтверждения правомерности этого утверждения на южном склоне горы в долине р. Зилаир нами было выбрано местообитание можжевельника казацкого, где на территории 1 га была проведена инвентаризация куртин растения с определением их общей высоты, площади и конфигурации. Специфика местообитаний J. sabina заключается, прежде всего, во фрагментарности его распространения. Куртины располагаются среди горных степей, лугов и скалистых обнажений в целом мозаично. Границы зарослей определяются, видимо, микрогетерогенностью среды (температурный и ветровой режимы, увлажненность и интенсивность освещения, развитость почвенного покрова и т.д.). На 1 га детально исследованной территории в Sab-Chil выявлено 32 куртины со средней площадью 9.82+1.92 кв.м. (с изменениями в пределах 0.6-26.6 кв.м., ■ коэффициент вариации 78.3 %) и общей площадью 137.7 кв.м./га. Доминируют (91.35 %) округлые по форме (с соотношением сторон менее 2 : 1) и вытянутые куртины, а их распределение по площади близко к гиперболической кривой - преобладают участки небольшого размера. Установлено, что практически каждая небольшая куртина на пробной площади электрофоретически гомогенна по спектру изоферментов, т.е. представляет отдельный генотип. Видимо распространение можжевельника происходило в прошлом не только за счет увеличения размеров куртин из-за вегетативного возобновления, но и, в значительной степени, семенным способом. Дополнительным свидетельством этому заключению может быть соответствие наблюдаемых распределений генотипов их теоретически ожидаемым частотам. Несмотря на относительно малую численность выборки куртин, ни по одному из использованных изменчивых локусов не отмечалось нарушения правила Харди-Вайнберга, а популяционное разнообразие было высоким. При введении растения в культуру для отбора исходного материала необходимо использовать именно такие популяции с наибольшим клоновым разнообразием. Это, кроме представленности в условиях ex situ достаточно большой части генофонда вида и его охраны вне природных условий, обеспечит широкую базу для проведения селекционных работ и использования можжевельника казацкого в качестве объекта озеленительных мер.

Особый интерес для сохранения и введения в культуру представляет обнаруженная ранее (Мулдашев, 2005) на территории Хайбуллинского района древовидная форма вида, с хвоей голубовато-зеленого цвета и достигающая до

4 м высоты, что придает ей перспективность в ландшафтном озеленении. В центре большой куртины, образованной можжевельником стланиковой формы, выявлено 7 экземпляров древовидных растений с относительно большим (до 20 см) диаметром на высоте груди. Установлено, что все они, а также большинство образцов, случайно отобранных по площади всей куртины от стланиковой и кустовидной форм, имеют один и тот же уникальный «многолокусный портрет». Это свидетельствует о принадлежности их к одному клону, гетерозиготному по локусам Dia-1 и Est-1, но гомозиготному по Aat-1, Gdh-1, Mdh-1, Mdh-2, Lap-1, Lap-2,6Pgdh-l, Fdh-1 и Skdh-1. Лишь один образец был гетерозиготным по локусам Fdh-1, Skdh-1, Lap-1, Lap-2 и Est-1, и гомозиготным по Dia-1. То есть, куртина с древовидным можжевельником является гигантским клоном с небольшой примесью других генотипов. Таким образом, полученные результаты вносят существенные поправки к проведению работ по сохранению растения вне местообитания методами ex situ. Вместо проведения дорогостоящих, требующих больших затрат времени работ по перемещению и размножению всех древовидных растений достаточно будет ограничиться лишь одним их представителем.

Противоположная рекомендация имеет место в отношении древовидного J. sabina из другого, ранее не описанного, уникального местообитания на территории Кугарчинского района. В отличие от предыдущего примера группы древовидных можжевельников из Хайбуллинского района с их выраженной моноклональной структурой, в местообитании SAB-KUG-DENDR была выявлена поликлональная структура, где каждая особь характеризовалась своим уникальным многолокусным генотипом. Более того, популяция обладала нехарактерной для видов голосемянных растений выраженной пространственной структурированностью аллозимов (рис. 3). Статистически достоверный рост величины расстояния Грегориуса (показанный 4 из

5 использованных локусов) с увеличением физической дистанции означает, что растения, расположенные ближе друг к другу, являются генетически более родственными, чем любая случайно взятая пара.

Эти результаты свидетельствуют о том, что местообитание возникло преимущественно путем семенного размножения. Положительная автокорреляция разнообразия аллозимов может быть вызвана изолированностью древостоя и отсутствием поступления пыльцы извне. Уникальность структуры популяции требует ее охраны в форме ООПТ (памятника природы), а для введения в культуру древовидной формы с целью сохранения местообитания необходимо использование максимального числа особей.

0.8 г

0.7

гч

0.6 -

D 0.5

0.3

0.4

5 10 15 20 25 30 '35 40 45 50 Классы дистанций, м

Рис. 3. Динамика в пространстве генетического расстояния по данным автокорреляционного анализа (локус Dia-1). Примечание: пунктирной линией показаны значения расстояния Грегориуса, сплошной - границы 95 %-ного доверительного интервала

Важность принятого популяционного подхода в сохранении ресурсов можжевельника казацкого показана нами также на примере наиболее северной краевой популяции - местообитания J. sabina на территории Архангельского района РБ. Оно, находясь в окружении широколиственных лесов, расположено на расстоянии 150-200 км от основного ареала в пределах его южно-уральской части. В выборке растений все ферменты были мономорфными. Большая часть зон имела однополосные фенотипы. Только в FDH-1 у всех исследованных растений обнаружен трехполосный спектр изоферментов, который образуется гетерозиготными особями и локусами, кодирующими димерные ферменты. Последнее обстоятельство доказывает, что отсутствие изменчивости в выборке обусловлено формированием ее единственным генотипом, а не в результате дрейфа генов, обусловившим элиминацию большинства аллелей и фиксацию одного из них. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что исследованная выборка можжевельника казацкого на северном краю ареала (в пределах Южного Урала) представлена одним широко разросшимся клоном. Это обстоятельство требует учета в случае проведения работ по сохранению ех situ особей этого уникального местообитания. Без проведения данного анализа при интродукции следовало бы использовать выборку достаточно большого объема для обеспечения репрезентативности генофонда в новых условиях. Обнаруженная моноклональность местообитания позволяет ограничиться перемещением лишь одного представителя клона, сохранив при этом значительное количество средств, усилий и времени.

Полученные данные показали, что популяция Sab-Bishb, уникальность которой состоит в расположении в нетипичных условиях Предуралья в лесостепной зоне и существенном географическом отрыве от основной части ареала растения, имеет мультиклональную структуру. Этот результат свидетельствует в пользу ее естественного происхождения или (что менее

вероятно) использования в прошлом популяционного подхода при переносе растения на территорию Бишбулякского района. Таким образом, несомненна важность охраны данной популяции, имеющей разнообразный генофонд и адаптированной к нехарактерным для вида условиям Башкирского Предуралья.

Важность популяционного подхода продемонстрирована также на примере другого объекта. На вершинах хребта Ирандык (Баймакский район РБ) A.A. Мулдашевым были обнаружены небольшие, оторванные от основного ареала, местообитания можжевельников с необычными морфологическими параметрами. Объединенная выборка таких можжевельников, обозначенная СОМ-BAI, сравнивалась по аллозимам с типичными образцами J. sabina. На основе того, что сравниваемые выборки имели существенно различающиеся частоты многих аллелей (вплоть до отсутствия общих аллозимов), сделано заключение о принадлежности выборки к J. communis. Сравнение аллозимов растений данного местообитания с типичным можжевельником обыкновенным из местообитания на территории Белорецкого района (горно-лесная зона республики) по общим 8 полиморфным у вида локусам Aat-1, Lap-2, Gdh-1, Skdh-1, Dia-1, Dia-2, Dia-3 и Est-2 показало достаточно высокое сходство их аллельного разнообразия. Конечно, растения в данном местообитании обладают некоторыми переходными габитуальными и морфологическими чертами к J. sibirica -приземистостью, относительно короткими и не сильно растопыренными иголками, некоторой их изогнутостью. Однако специфические экологические предпочтения последнего вида (высокогорья Южного Урала) и малая вероятность его выживания в засушливых горно-степных условиях предполагают меньшую вероятность принадлежности растений местообитания к J. sibirica. Выборка по средним параметрам популяционного разнообразия гораздо уступает растениям J. communis контрольного местообитания из Белорецкого района - у первой из них Л =1.5±0.2, р=0.50, ЯЕ=0.191±0.084, Яо=0.175± 0.086 против Л=2.5±0.2, ■Р=1.00, Я£.=0.364±0.042, Яо=0.306± 0.056. Особенно наглядна неравноценность двух популяций при полокусных сравнениях. Выраженными являются и различия по частотам аллелей. Локусы, мономорфные у растений в местообитаниях на хребте Ирандык, изменчивы в другой сравниваемой выборке. Аллозимы трех локусов, доминирующие в одной популяции, являются более редкими в другой. По этой причине показатели межпопуляционной подразделенности растений из разных местообитаний составляют в среднем сравнительно высокие величины -/■„=0.157, D=0.139, значительно варьируя по отдельным локусам. Популяция J. communis из горно-степного местообитания имеет несомненную ценность как адаптированная к засушливым условиям Башкирского Зауралья и требует организации охраны в занимаемой природной среде. Процессы дальнейшего понижения уровня популяционного разнообразия и ухудшения генофонда можно предотвратить за счет трансплантации особей из одних местообитаний на хребте Ирандык в другие - обмена ими. Учитывая, что выборки дифференцированы по частотам аллозимов, вплоть до фиксации разных аллозимов, это приведет к увеличению численности, оптимизации популяционной структуры и аллельного разнообразия.

выводы

1. Для описания структуры популяций Juniperus Sabina L. информативными маркерами являются аллозимы полиморфных локусов Gdh-1, Dia-1, Dia-2, Est-1, Fdh-1, Lap-1, Lap-2, Skdh-1 и 6Pgdh-l.

2. Популяции видов можжевельника на Южном Урале обладают высоким уровнем разнообразия аллозимных локусов. Наибольший полиморфизм выявлен у Juniperus sabina L. (в среднем на полиморфный локус выявлены 3.4+0.4 аллелей) по сравнению с Juniperus communis L. и Juniperus sibirica Burgsd.

3. Для Juniperus sabina L. характерна относительно невысокая межпопуляционная дифференциация - коэффициент межвыборочной подразделенности =0.113, значения расстояния М. Нея D между парами популяций изменяются от 0.002 до 0.058. По частотам аллозимов вид существенно отличается от Juniperus communis L. 0.555, £>=0.878), различия которого с Juniperus sibirica Burgsd. не выходят за пределы межпопуляционного уровня.

4. Популяционное разнообразие и межпопуляционная дифференциация Juniperus sabina L. определяются, в основном, составом, встречаемостью и размерами клонов - генетически уникальными в каждой выборке являются 20-100 % изученных растений.

5. Генофонд Juniperus sabina L. на Южном Урале находится в относительно благополучном состоянии и не требуется принятия срочных мер по его охране на видовом уровне. Полученные данные свидетельствуют о правомерности решения об его исключении из нового издания Красной книги Республики Башкортостан.

6. Сохранение ресурсов Juniperus sabina L. в регионе необходимо в первую очередь осуществлять на популяционном уровне. Актуальными являются выделение и охрана в природных условиях популяций с наиболее высоким полиморфизмом, нетипичным генофондом и уникальным формовым разнообразием.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Муллагулова Э.Р. Генетическая дифференциация разновысотных выборок можжевельника казацкого / Э.Р. Муллагулова, H.H. Редькина, Р.Ю. Муллагулов // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве». - Киров, 2007. - С. 216-218.

2. Муллагулова Э.Р. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений / Э.Р. Муллагулова, З.Х. Байрамгулова, H.H. Редькина и др. // Вестник Башкирского университета. - 2007. - № 1.-С. 45-46.

3. Муллагулова Э.Р. К определению ресурсов можжевельника казацкого на хребте Ирандык / Э.Р. Муллагулова, H.H. Редькина, Р.Ю. Муллагулов // Материалы международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». (Киров, 22-25 мая 2007 г.). - Киров, 2007. - С. 305.

4. Муллагулова Э.Р. Сравнение таксономических единиц рода Juniperus L. / Э.Р. Муллагулова, Р.Ю. Муллагулов, Ю.Р. Яхина, И.Б. Тагиров // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.) Ч. 1 / Издание Сибайского института БашГУ.

- Сибай, 2007. - С. 84-87.

5. Муллагулов Р,Ю. Клоновый состав у можжевельника казацкого на краю ареала / Р.Ю. Муллагулов, H.H. Редькина, Ю.А. Янбаев, Э.Р. Муллагулова // Материалы международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 29-31 мая 2008 г.). - Оренбург, 2008.-С. 140-143.

6. Муллагулова Э.Р. Принципы сохранения генофонда растений и их зависимость от биоэкологических свойств видов / Э.Р. Муллагулова, З.Х. Байрамгулова, A.M. Музафаров, H.H. Редькина, Р.Ю. Муллагулов // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - С. 160-162.

7. Муллагулова Э.Р. Уникальная древовидная форма можжевельника казацкого на территории Кугарчинского района Башкортостана / Э.Р. Муллагулова, JI.A. Султангареева, Р.Ю. Муллагулов // Материалы Республиканской научно-практической конференции «Социально-экономические проблемы Уральского региона Республики Башкортостан».

- Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. Ч. 1. - С. 199-201.

8. Муллагулов Р.Ю. Полиморфизм можжевельника обыкновенного в нетипичном местообитании в Башкирском Зауралье / Р.Ю. Муллагулов, H.H. Редькина, Э.Р. Муллагулова, А.А Мулдашев // Материалы Республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье».

- Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - Ч.З. - С. 119-123.

9. Муллагулов Р.Ю. Ботанические особенности естественных местообитаний видов можжевельника Juniperus L. на Южном Урале / Р.Ю. Муллагулов, Э.Р. Муллагулова // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки-2009» (г. Сибай, 1-10 марта 2009 г.). Ч. 1. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2009. - С. 16-18.

10. Муллагулова Э.Р. Изучение генетического разнообразия древовидной формы можжевельника казацкого на западном макросклоне Южного Урала / Э.Р. Муллагулова, Ю.А. Янбаев // Башкирский экологический вестник. - 2009. - № 2 (21). - С. 24-25.

Муллагулова Эльвира Рафиковиа

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И ПРИНЦИПЫ ОХРАНЫ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА КАЗАЦКОГО (JUNIPERUS SABINA L.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 18.11.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1837.

Редакдионно-издательский центр Башкирского государственного университета

450074, РБ, г. Уфа, ул. 3. Валиди, 32. Отпечатано на множительном участке РИЦ Сибайского института (филиала) БашГУ 453833, РБ, г. Сибай, ул. Белова, 21. Тел. (3475) 5-15-37.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Муллагулова, Эльвира Рафиковна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ РЕСУРСОВ 8 РАСТЕНИЙ НА ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОСНОВЕ

1.1. Состояние проблемы сохранения растительных ресурсов

1.2. Молекулярные маркеры в решении проблем сохранения 12 генофонда растений

1.3. Молекулярные маркеры в изучении можжевельников

ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА 30 ИССЛЕДОВАНИЙ

2. 1. Характеристика района исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Материал и методы исследований

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА JUNIPERUS 61 SABINA L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

ГЛАВА 4. ПРИНЦИПЫ СОХРАНЕНИЯ РЕСУРСОВ JUNIPERUS 77 SABINA L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная структура и принципы охраны можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале"

Актуальность проблемы. Популяционный уровень является наименее разработанным в области сохранения биоразнообразия (Миркин, Наумова, 1998; Fallon, 2007) - проблемы, отнесенной в последние десятилетия в разряд глобальных (Розенберг, 1998). По этой причине актуальным является исследование факторов, определяющих формирование и поддержание популяционных структур во времени и в пространстве. Древесно-кустарниковые растения в этом отношении выделяются своей спецификой (Политов и др., 2006), что необходимо учитывать при разработке мер сохранения природных популяций методами ex situ и in situ (Мамаев и др., 1994). У каждого вида в течение многих поколений под влиянием комплекса биоэкологических и средовых факторов складывается определенная структура внутривидовой изменчивости, игнорирование чего может привести к множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995).

Обитающие на Южном Урале виды можжевельника, ранее практически не изученные в популяционно-экологическом отношении, являются важными компонентами чрезвычайно уязвимых природных экосистем региона и имеют огромное значение для сохранения их целостности (Мулдашев, Кучеров, 2005). Среди них особо выделяется можжевельник казацкий - реликт Южного Урала, образующий, как и другие виды можжевельников (Коропачинский, 1983), множество морфологических и экологических форм. Ранее он был включен во 2-е издание Красной книги Республики Башкортостан.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - исследование популяционной структуры можжевельника казацкого Juniperns sabina и разработка принципов его охраны на Южном Урале. Для ее выполнения решались следующие задачи: 1) выявить полиморфные аллозимные локусы, информативные при описании структуры популяций; 2) исследовать популяционную структуру и факторы ее формирования, поддержания и устойчивости на популяционном уровне; 3) изучить клоновый состав в местообитаниях древовидной формы; 4) разработать принципы сохранения ресурсов можжевельника казацкого на Южном Урале на популяционной основе.

Научная новизна работы. Выявлены полиморфные изоферментные системы Juniperus sabina L., J. sibirica Burgsd. и J. communis L., являющиеся информативными маркерами популяционного разнообразия данных видов. Установлено, что можжевельник казацкий в пределах Южного Урала обладает сравнительно высоким уровнем популяционного разнообразия. Его местообитания' обладают относительно невысокой межпопуляционной дифференциацией по частотам аллелей и сравнительной близостью аллельных частот в пределах исследованного региона. Популяционные структуры сформированы под влиянием состава и величины клонов, имеющихся в местообитаниях.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению видов можжевельника на Южном Урале, в том числе в качестве базы для разработки соответствующих нормативных документов в области охраны природы ведомствами Республики Башкортостан. Материалы диссертации используются при ведении образовательной деятельности в Сибайском институте (филиале) Башкирского государственного университета и Зауральском филиале Башкирского государственного аграрного университета по дисциплинам «Экология», «Ботаника», «Популяционная генетика», «Экологическая генетика».

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Аллозимные маркеры являются эффективным средством при решении проблем изучения, сохранения и рационального использования растительных ресурсов видов можжевельника на Южном Урале - выявления популяционных структур, клонового разнообразия, идентификации генотипов.

2. Можжевельник казацкий на Южном Урале характеризуется относительно высоким сходством популяционных структур.

3. Уровни популяционного разнообразия и дифференциации популяций определяются в первую очередь составом клонов и долей их участия в местообитаниях.

4. Местообитания с наибольшим клоновым разнообразием представляют первоочередной интерес при выборке объектов сохранения генофонда in situ и при отборе образцов для сохранения ресурсов вида ex situ. Актуальна охрана и рациональное использование отдельных уникальных объектов, а для повышения эффективности этих работ - изучение популяционной структуры и факторов, ее формирующих.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены достаточно большими объемами полевого материала и проведенных лабораторных экспериментов, использованием современных методов исследований, адекватных поставленным задачам и применением современных методов статистического анализа.

Личное участие автора. Работа выполнялась с 2005 года по 2009 г.г. в рамках плановой научно-исследовательской деятельности Сибайского филиала Академии наук Республики Башкортостан, по гранту АН РБ «Изучение генофонда можжевельника казацкого в Башкирском Зауралье и разработка мер по его сохранению» (2006-2007 г.г.). Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, осуществлены анализ и обобщение результатов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном комплексе» (Киров, 2007), международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), региональных конференциях «Неделя науки» (Сибай, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященной 80-летию со дня рождения профессора Ю.З. Кулагина (Уфа, 2009).

Публикации. Основные результаты диссертации приведены в 10 печатных работах, в т.ч. 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов диссертационных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 219 наименований публикаций, в том числе 165 - зарубежных авторов. Основной текст изложен на 125 страницах, включает 10 таблиц и 22 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Муллагулова, Эльвира Рафиковна

100 выводы

1. Для описания структуры популяций Juniperus sabina L. информативными маркерами являются аллозимы полиморфных локусов Gdh-1, Dia-1, Dia-2, Est-1, Fdh-1, Lap-1, Lap-2, Skdh-1 и 6Pgdh-l.

2. Популяции видов можжевельника на Южном Урале обладают высоким уровнем разнообразия аллозимных локусов. Наибольший полиморфизм (в среднем на полиморфный локус выявлены 3.4±0.4 аллелей) выявлен у Juniperus sabina L., по составу и встречаемости аллозимов он существенно отличается от Juniperus communis L. и Juniperus sibirica Burgsd.

3. Для Juniperus sabina L. характерна относительно невысокая межпопуляционная дифференциация - коэффициент межвыборочной подразделенности /^.=0.113, значения расстояния М. Нея D между парами популяций изменяются от 0.002 до 0.058. По частотам аллозимов вид существенно отличается от Juniperus communis L. (F?r=0.555, D=0.878), различия которого с Juniperus sibirica Burgsd. не выходят за пределы межпопуляционного уровня.

4. Популяционное разнообразие Juniperus sabina L. в отдельных местообитаниях испытывает большое влияние состава, встречаемости и размеров клонов. Существуют популяции с высоким генотипическим разнообразием, перспективные для охраны в природных условиях и рационального использования ресурсов растения ex situ.

5. Генофонд популяций Juniperus sabina L. на Южном Урале находится в относительно благополучном состоянии и не требуется принятия срочных мер по его охране на видовом уровне - полученные данные свидетельствуют о правомерности решения об исключении вида из последнего издания Красной книги Республики Башкортостан. Достаточным является проведение работ по выделению и охране в природных местообитаниях эталонных участков и популяций с наиболее высоким полиморфизмом в форме малых оопт.

6. Сохранение ресурсов Juniperus sabina L. необходимо в первую очередь осуществлять на популяционном уровне - в популяциях с нетипичным генофондом, а также в местообитаниях с уникальным формовым разнообразием, что отчетливо выявлено в случае с древовидным можжевельником казацким.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Муллагулова Э.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Генетическая дифференциация разновысотных выборок можжевельника казацкого // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве». - Киров, 2007. - С. 216-218.

2. Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Редькина Н.Н. и др. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений // Вестник Башкирского университета. — 2007. №1. - С. 45-46.

3. Муллагулова Э.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. К определению ресурсов можжевельника казацкого на хребте Ирандык // Материалы междунар. науч.-практич. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». (Киров, 22-25 мая 2007 г.).-2007.-С. 305.

4. Муллагулова Э.Р., Муллагулов Р.Ю., Яхина Ю.Р., Тагиров И.Б. Сравнение таксономических единиц рода Juniperus L. // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки - 2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.) 4.1. / Издание Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 84 - 87.

5. Муллагулов Р.Ю., Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А., Муллагулова Э.Р. Клоновый состав у можжевельника казацкого на краю ареала // Материалы международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 29-31 мая 2008 г.). - Оренбург. - 2008. -С. 140-143.

6. Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Музафаров A.M., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Принципы сохранения генофонда растений и их зависимость от биоэкологических свойств видов // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - С. 160 - 162.

7. Муллагулова Э.Р., Султангареева Л.А., Муллагулов Р.Ю. Уникальная древовидная форма можжевельника казацкого на территории Кугарчинского района Башкортостана // Материалы Республиканской научно-практической конференции «Социально-экономические проблемы Уральского региона Республики Башкортостан». - Уфа: РИЦ БашГУ, - 2008. 4.1. - С. 199-201.

8. Муллагулов Р.Ю., Редькина Н.Н., Муллагулова Э.Р., Мулдашев А.А. Полиморфизм можжевельника обыкновенного в нетипичном местообитании в Башкирском Зауралье // Материалы Республиканской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье». - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - Ч.З. — С. 119-123.

9. Муллагулов Р.Ю., Муллагулова Э.Р. Ботанические особенности естественных местообитаний видов можжевельника Juniperus L. на Южном Урале // Научные доклады региональной конференции «Неделя науки -2009» (г. Сибай, 1-10 марта 2009 г.) 4.1. / Издание Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2009. - С. 16-18.

10. Муллагулова Э.Р., Янбаев Ю.А. Изучение генетического разнообразия древовидной формы можжевельника казацкого на западном макросклоне Южного Урала // Башкирский экологический вестник. - 2009. №2 (21). - С. 24-25.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Муллагулова, Эльвира Рафиковна, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. -1976.-235 с.

2. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 7. -С. 908-919.

3. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

4. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Матер, межд. симп. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М. - 1989. - 222 с.

5. Аши М.И. Биология, экология и фитоцитологическая роль можжевельника обыкновенного в Верхневолжье: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М. 1991. -13 с.

6. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. - 1978. -188с.

7. Боронникова С.В. Молекулярно-генетический анализ генофондов редких и исчезающих видов растений Пермского края: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Уфа. - 2009. - 46 с.

8. Ворошилов Н.В. Определитель растений Советского Дальнего Востока. -М.: Наука. -1982. -72 с.

9. Ермолина П.И. Сравнительная морфология, анатомия и ультраскульптура семян и шишек видов рода Juniperus L. в связи с их систематикой: Автореф. дисс. док. биол. наук. С-Пб. - 2002. - 69 с.

10. Животовский Л.А.Популяционная биометрия.- М.: Наука. 1991.- 271с.

11. Жизнь растений. //Под ред. Грушвицкого И.В. и Жилина С.Г. -Т.4. Голосеменные растения. -М.: Просвещение. -1978. 350 с.

12. Зайцев В. А., Молодкин В.Ю. Проблемы консервации in vitro генетических ресурсов растений // Достижения и перспективы развития криобиологии и криомедицины. Харьков, 1988. - С. 67.

13. Имханицкая Н.Н. Таксономическая заметка о J. exelsa (Cupressaceae) // Ботанический журнал. 1990. - №3. - С.402-409.

14. Ирошников А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1987. - № 3. - С. 3-10.

15. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Принт. -1996. - 106 с.

16. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкортостана. -Уфа. 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

17. Князева С.Г. Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского {Junuperus sibirica Burgsd.): Автореф. дисс. канд. биол.наук. Красноярск. - 2000. - 21 с.

18. Комаров В.Л. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-воАНСССР. 1934. -473 с.

19. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. -Новосибирск: Наука. -1983. -384 с.

20. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука. -1977. - 275 с.

21. Коршиков И.И., Николаева А.В. Генетический контроль аллозимов можжевельника высокого (Juniperus exelsa Bieb.) в Крыму. Донецк. 2007.

22. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башк.книж.изд. 1987. - 212 с.

23. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы. Уфа. -1991. 144 с.

24. Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир, 1978. - 351 с.

25. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир. -1974. - 460 с.

26. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae). М.: Наука. - 1973. - 284 с.

27. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

28. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника. Синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: «Гилем». 2003. - 200 с.

29. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука. - 1987. - 128 с.

30. Милютин Л.И. Особенности краевых популяций древесных растений // Экология популяций. М.: Наука. - 1991. - С.86-97

31. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем. -1998. - 413 с.

32. Михеева Н.А., Муратова Е.Н. Кариологические исследования двух популяций Juniperus communis L. в Западной Сибири // Цитология. 2005. -Т. 47 (8). - С. 747-752.

33. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа. 1986.- 132 с.

34. Мулдашев А.А., Кучеров С.Е. Древовидный можжевельник. Табигат. - 2005. - №1. - С.24-25.

35. Мухамедшин К.Д. Арча. М.: Лесная промышленность. 1980. - 94 с.

36. Политов Д.В., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. и др. Генетика популяций кедровых сосен // Генетика в России и в мире. 2006. - 156 с.

37. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с.

38. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Красноярск. -2000. - 48 с.

39. Ровенская Л.М. Технология выращивания саженцев можжевельника казацкого методом осеннего укоренения стеблевых черенков. Методические рекомендации. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ. -1982. -13 с.

40. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Исследование форм внутривидовой измечивости растений. — М.: Наука. 1981. - С.25-51

41. Семериков В.Л. и др. О структуре эколого-генетической изменчивости сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в западной Сибири // Экология. 1993. - № 6. - С. 34-40.

42. Тарбаева В.М. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. Сыктывкар: КНЦ УрОРАН. - 1995. - 243 с.

43. Федоров Н.И. Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Уфа. 2006. - 46 с.

44. Флора СССР / Под редакцией В.Л.Комарова. 1934. -Т.З. - 239 с.

45. Цветаев А.А. Горы Иремель (Южный Урал), физико-географический очерк. Уфа, Географическое общество СССР. Башкирский филиал. - 1960. -82 с.

46. Янбаев Ю.А. эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. докт. биол.наук. Тольятти: ИЭВБ РАН. - 2002. -35 с.

47. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Аллозимная изменчивость можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале // Хвойные бореальной зоны. 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С. 325-330.

48. Adams R.P. Geographic variation in leaf essential oils and RAPDs of Juniperus polycarpos K. Koch in central Asia // Biochem. Syst. Ecol. 2001. - V. 29(6).-P. 609-619.

49. Adams R.P. Systematics of Juniperus section based on leaf essential oils and random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol. 2000. -V. 28(6). - P. 515-528.

50. Adams R.P. Systematics of Juniperus section Juniperus based on leaf essential oils and random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol. 2000. - V. 28(6). - P. 515-528.

51. Adams R.P. Systematics of the one seeded Juniperus of the eastern hemisphere based on leaf essential oils and random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol. 2000. - V. 28(6). - P. 529-543.

52. Adams R.P. The serrate leaf margined Juniperus (Section Sabina) of the western hemisphere: systematics and evolution based on leaf essential oils and Random Amplified Polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol. 2000. -V. 28(10).-P. 975-989.

53. Adams R.P., Hsieh C.-H., Murata J. et al. Systematics of Juniperus from eastern Asia based on random amplified polymorphic DNAs (RAPDs) // Biochem. Syst. Ecol. 2002. - V. 30. - C. 231-241.

54. Alberto F., Arnaud-Haond S., Duarte C.M. et al. Genetic diversity of a clonal angiosperm near its range limit: the case of Cymodocea nodosa at the Canary Islands // Marine ecology progress series. 2006. - V. 309. - P. 117-129.

55. Alberto F., Gouveia L., Arnaud-Haond S., et al. Within-population spatial genetic structure, neighbourhood size and clonal subrange in the seagrass Cymodocea nodosa // Mol. Ecol. 2005. - V. 14. - P. 2669-2681.

56. Albrecht V., Barone J., Einsweiler R.C et al. Managing land as ecosystem and economy // Cambridge, Massachusetts, USA. - 1995.

57. Alden, J., Loopstra C. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska // Can. J. Forest Res. 1987. -V. 17. - P.l519-1526.

58. Allendorf F.W., Knudsen K.L., Blake G.M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. 1982.-V. 100.-P. 497-504.

59. Allnut T.R., Newton A.C., Lara A. et al. Genetic variation in Fitzroya cupressoides (alerce), a threatened South American conifer // Mol. Ecol. 1999. -V. 8. - P. 975-987.

60. Alvarez-Buylla E.R., Chaos A., Pinero D., Garay A.A. Demographic genetics of a pioneer tree species: patch dynamics, seed dispersal, and seed banks // Evolution. 1996. - V. 50. - P. 1155-1166.

61. Auge H., Neuffer В., Erlinghaben F. et al. Demographic and random amplified polymorphic DNA analyses reveal high levels of genetic diversity in a clonal violet //Mol.Ecol. -2001. -V. 10. -P.1811-1819.

62. Bartish J.V., Jeppsson N., Nybom H. Population genetic structure in the dioecious pioneer plant species Hippophae rhamnoides investigated by random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers // Mol.Ecol. -1999. -V.8. -P.- 791802.

63. Balloux F., Lehmann L., de Meeus T. The population genetics of clonal and partially clonal diploids. // Genetics. 2003. - V. 164. - P. 1635-1644.

64. Berg E.E., Hamrick J.L. Fine-scale genetic structure of a turkey oak forest // Evolution. 1997. - V. 49. - P. 110-120.

65. Bergmann A. Unterscheidung von pappelklonen mit hilfe von isoenzym-mustern // Die holzcchucht. 1981. - P.24-27.

66. Bradshaw A.D. Ecological significance of genetic variation between populations. Sinauer, Sunderland, Mass.-1984. - P. 213-228.

67. Brown A.H.D., Briggs J.D. Sampling strategies for genetic variation in ex situ collections of endangered plant species // Genetics and Conservation of Rare Plants. Oxford University Press, New York, USA. 1991. - P. 99-119.

68. Bucci G., Vendramin G.G., belli L., Vicario F. Assessing the genetic divergence of Pinus lencodermis Ant. endangered populations: use of molecular markers for conservation purposes // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 1138-1146.

69. Bush R.M., Smouse. P.E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees // New Forests. 1992. - №. 6. - P. 179-196.

70. Cardoso M.A., Provan J., Powell W. et al. High genetic differentiation among remnant populations of the endangered Caesalpinia echinata Lam. {Leguminoseae-Caesalpinioideae) II Mol. Ecol. 1998. - V. 7. - P. 601-608.

71. Caujape-Castells J., Pedrola-Monfort J. Designing ex-situ conservation strategies through the assessment of neutral genetic markers: application to the endangered Androcymbium gramineum // Conservation Genetics. 2004. - V. 5. -P. 131-144.

72. Chaisurisi К., El-Kassaby Y.A. Genetic diversity in a seed production population vs natural populations of sitka spruce // Biodiv. Conserv. 1994. - V. 3. -P. 512-523.

73. Cheliak W.M., Murray G., Pitel J.A. Genetic effect of phenotypic selection in white spruce // Forest Ecol. Manag. 1988. - V. 24. - P. 139-149.

74. Cheng Y.P., Chien C.T., Chen H.W. et al. Allozyme variation of Cyclobalanopsis championii (Fagaceae), a narrowly distributed species in southern Taiwan // J. Hered. 2001. - V. 92. - P. 65-70.

75. Chowdari K.V., Kumar S., Reddy A.P. et al. Use of three different marker systems to estimate genetic diversity of Indian elite rice varieties // Genetica. -2000.-V. 108.-P. 269-284.

76. Chung J.M., Lee B.C., Kim J.S. et al. Fine-scale genetic structure among genetic individuals of the clone-forming monotypic genus Echinosophora koreensis (.Fabaceae). И Ann Bot(Lond). 2006. - V. 98. - P. 165-173.

77. Chung M.G., Epperson B.K. Clonal and spatial genetic structure in Eurya emarginata (Theaceae). II Heredity. 2000. - V. 84. - P. 170-177.

78. Chung M. Y., Chung G.M., Chung M.G. et al. Spatial genetic structure in populations of Cymbidium goeringii (Orchidaceae) И Genes &Genet.Syst. -1998. -V.73. P.281-285.

79. Chung M.Y., Suh Y., Lopez-Pujol J. et al. Clonal and fine-scale genetic structure in populations of a restricted korean endemic, Hosta jonesii (Liliaceae) and the implications for conservation // Ann. Bot. 2005. - V. 96. - P.279-288.

80. Collevatti R.G., Grattapaglia D., Hay J.D. Population genetic structure of the endangered tropical tree species Caryocar brasiliense, based on variability at microsatellite loci //Mol. Ecol. 2001. - V. 10. - P. 349-356.

81. Conservation of plant genes: DNA banking and plant genes (R/Е/ Adams, J.E. Adams, eds.). Academic press. - 1992. - 345 P.

82. Cui G.H., Chen M., Huang L.Q. et al. Study on genetic diversity of natural and cultivated Cistanche tubulosa II Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. 2006. - V. 31. -P. 1227-1230.

83. Dangi R.S., Lagu M.D., Choudhary L.B. et al. Assessment of genetic diversity in Trigonella foenum-graecum and Trigonella caerulea using ISSR and RAPD markers //BMC Plant Biol. 2004. - V. 30. - P. 13.

84. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 404-427.

85. Dayanandan S., Dole J., Bawa K., Kesseli R. Population structure delineated with microsatellite markers in fragmented populations of a tropical tree, С агара guianensis (Meliaceae) И Mol. Ecol. 1999. - V. 8. - P. 1585-1592.

86. Degen В., Scholz F. Spatial genetic differentation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis // Forest Genetic., 1998. N 5(3). - P. 191-199.

87. Dje Y., Ater M., Lefebvre C., Vekemans X. Patterns of morphological and allozyme variation in Sorghum landraces of Northwestern Morocco // Genetic Resources and Crop Evolution. 1998. - V. 45. - P. 541-548.

88. El-Kassaby Y.A. Associations between allozyme genotypes and quantative traits in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) // Genetics. 1982. - V. 101.-P. 103-115.

89. El-Kassaby Y.A. Repeated relation between allozyme variation and a quantative trait in Douglas-fir // Egypt. J. Genet.Cytol. 1983. - V. 12. - P. 329344.

90. England P.R., Usher A.V., Whelan R.J. et al. Microsatellite diversity and genetic structure of fragmented populations of the rare, fire-dependent shrub Grevillea macleayana II Mol. Ecol. 2002. - V. 11. - P. 967-977.

91. Esselman E.J., Crawford D.J., Brauner S. et al. RAPD marker diversity within and divergence among species of Dendroseris (Asteraceae: Lactuceae) И Amer. J. Bot. 2000. - V. 87. - P. 591-596.

92. Etisham-Ul-Haq M., Allnut Т. R., Smith-Ramirez С.С. et al. Patterns of genetic variation in in and ex situ populations of the threatened Chilean Berberidopsis corallina, detected using RAPD markers // Ann. Bot. 2001. - V. 87.-P. 813-821.

93. Fallon S.M. Genetic Data and the Listing of Species Under the U.S. Endangered Species Act // Conservation Biology. 2007. - V. 21 (5). - P. 1186— 1195.

94. Farwig N., Bohning-Gaese K., Bleher B. Enhanced seed dispersal of Primus africana in fragmented and disturbed forests // Oecologia. 2006. - V. 147. - P. 238-252.

95. Frankel O.H., Brown A.H.D., Burdon J.J. The conservation of plant biodiversity // Cambridge University Press. 1995.

96. Fu C., Qiu Y., Kong H. RAPD analysis for genetic diversity in Changium smyrnioides (Apiaceaej, an endangered plant // Bot. Bull. Acad. Sin. 2003. -V.44. - P.13-18.

97. Ge X.J., Liu M.H., Wang W.K. et al. Population structure of wild bananas, Musa Balbisiana, in China determined by SSR fingerprinting and cpDNA PCR-RFLP //Mol. Ecol. 2005. - V. 14. - P. 933-944.

98. Gillet E. GSED: Genetic Structures from Electrophoresis Data. Computer program and user's manual // http://www.uni-forst.gwdg.de/forst/fg/software.htm, 1998.

99. Govindaraju D.R., Dancik B.P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Pinus banksiana L.) under different environmental conditions // Heredity. 1986. - V. 57. - N.2. - P. 145-148.

100. Gregorius H.R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic distance // Math. Biosci. 1978. - V. 41. - P. 253271.

101. Gregorius H.-R. Genetischer Abstand zwischen Populationen. 1. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung // Silvae Genetica. 1974. - V. 23. - P. 22-27.

102. Guarino L., Jarvis A., Hijmans R.J. et al. Geographic information systems (GIS) and the conservation and use of plant genetic resources. 2002.

103. Guries R.P., Ledig F.T. Genetic structure of populations differentiation in forest trees // Proc. of symp. on isozymes of North American forest trees and forest insects (July 27, 1979, Berkeley, Calif, gen. tech. Rep.). 1981. - P. 42-47.

104. Hamrick J. L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding and genetic resources (Brown H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S. eds.). -1989.- P.43-63.

105. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. 1992. - № 6. - P. 95-124.

106. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation (Schonewald-Cox C.M., Thomas W.L., eds.). Benjamin, Cummings, London, UK. - 1983. - P.335-348.

107. Hamrick, J.L. et al. Correlation between species traits and allozyme diversity: Implication for conservation biology // Genetics and conservation of rare plants (Falk, D.A. and K.E. Holsinger, eds). Oxford University Press, Oxford, UK. - 1991.-P. 75-86.

108. Hangelbroek H.H.,Ouborg N.J., Santamaria L. et al. Clonal diversity and structure within a population of pondweed Potamogeton pectinatus foraged by Bewicks Swans//Mol.Ecol. -2002. V.l 1. - P.2137-2150/

109. Нао В., Li W., Linchun M., Li Y. et al. A study of conservation genetics in Cupressus chengiana, an endangered endemic of China, using ISSR markers // Biochem. Genet. 2006. - V. 44. - P.31-45.

110. Hertel H., Kaetzel R. Susceptibility of Norway spruce clones (Picea abies (L.) Karst.) to insects and roe deer in relation to genotype and foliar phytochemistry // Phyton-Horn. 1999. - V. 39. - P. 65-72.

111. Hertel H., Kohlstock N. Different genetic structures of two morphological types of Scots pine {Pinus sylvestris L.) // Silvae Genetica. 1994. - V. 43. - P. 268-271.

112. Hertel H., Zaspel I. Investigations on vitality and genetic structure in oak stands // Ann. Sci. For. 1996. - V. 53. - P. 761-773.

113. Hodgkin T. Managing the populations: some general considerations // Conservation. 1997.

114. Jacquemyn H., Brys R., Honnay O. et al. Sexual reproduction, clonal diversity and genetic differentiation in distributed populations of the temperate forest herb Paris quadrifolia (Trilliaceae) II Oecologia. -2006/ V.147. -P.434-444.

115. Jimenez J.F., Sanchez-Gomez P., Guemes J. et al. Genetic variability in a narrow endemic snapdragon {Antirrhinum subbaeticum, Scrophulariaceae) using RAPD markers // Heredity. 2002. - V. 89. - P. 387-393.

116. Kang M., Ye Q., Huang H. Genetic consequence of restricted habitat and population decline in endangered Isoetes sinensis (.Isoetaceae) II Ann. Bot. 2005. - V. 96.-P. 1265-1274.

117. Karvonen P., Karhu A., Hurme P. et al. Variability patterns of molecular markers and an adaptive trait in Scots pine // Somatic cell genetics and molecular genetics of trees. 1995.

118. Kelleher C.T., Hodkinson T.R., Douglas G.C., Kelly D.L. Species distinction in Irish populations of Quercus petraea and Q. robur: morphological versus molecular analyses // Ann. Bot. 2005. - V. 96. - P. 1237-1246.

119. Kelley W.A., Adams R.P. Analysis of isozyme variation in natural populations of Juniperus asheill Rhadora. 1978. - V. 80 (821). - P. 107-134.

120. Kelley W.A., Adams R.P. Preparation of extracts from Juniper leaves for electrophoresis //Phytochemistry. 1977. - V. 16. - P. 513-516.

121. Kelley W.A., Adams R.P. Seasonal variation of isozymes in Juniperus scopulorum: systematic significance // Am. J. Bot. 1978. - V. 64 (9). - P. 10921096.

122. Kery M., Matthies D., Spillmann H. Reduced fecundity and offspring performance in small populations of the declining grassland plants Primula veris and Gentiana lutea I I J. Ecol. 2000. - V. 88. - P. 17-30.

123. Kleinschmit J.R.G., Bacilieri R., Kremer A. et al. Comparision of morphological and genetic traits of pendeculate ouk (Q. robur L.) and sessile oak (iQ. petraea (Matt.) Liebl.) I I Silvae Genetica. 1995. - V. 44. - P. 256-269.

124. Knowles R., Mitton J.B. Genetic heterozygosity and radial growth variability in Pinus contorta II Silvae Genet. 1980. - V. 29. - P. 114-118.

125. Krakowski J., Aitken S.N., El-Kassaby Y.A. Inbreeding and conservation genetics in whitebarc pine // Conservation Genetics. 2003. - V. 4. - P. 581-593.

126. Kreher S.A., Fore S.A., Collins B.S. Genetic variation within and among patches of the clonal species, Vaccinium stamineum L. // Mol.Ecol. -2000. -V.9. -P. 1247-1252/

127. Kremer A., Petit RJ. Gene diversity in natural populations of oak species // Ann. Sci. For. 1993. - V. 50. Suppl. 1. - P. 186-202.

128. Q., He Т., Xu Z. Genetic evaluation of the efficacy of in situ and ex situ conservation of Parashorea chinensis (Dipterocarpaceae) in Southwestern China //Biochem Genet. 2005. - V. 43. - P.387-406.

129. Man K.H., Hong W.H. Genetic diversity and population structure of Juniperus rigida (Cupressaceae) and Juniperus coreana II Evolutionary ecology. -2000.-V. 14.-P. 87-98.

130. Manly B.F.J. Randomization, Bootstrap and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman & Hall, London. 1997.

131. Marshall D.R., Brown A.H.D. Optimum sampling strategies in genetic conservation // Crop genetic resources for Today and Tomorrow (O.H.Frankel, J.G.Hawkes, eds). Cambridge: Cambridge University Press. - 1981.

132. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (<Quercus robur L.) in Finland // Silva Fennica. 1994. - V. 28. - P. 251-256.

133. Mayes S.G., McGinley M.A., Werth C.R. Clonal population structure and genetic variation in sand-shinnery oak, Quercus havardii (Fagaceae) //Am.J.Bot.-1998.V.85. -P.1609-1617

134. Meloni M., Perini D., Filigheddu R. et al. Genetic variation in five Mediterranean populations of Juniperus phoenicea as revealed by inter-simplesequence repeat (ISSR) markers // Ann. Bot. (Lond). 2006. - V. 97(2). - P. 299304.

135. Merwe M.V., Winfield M.O., Arnold G.M. et al. Spatial and temporal aspects of the genetic structure of Juniperus communis populations I I Mol. Ecol. -2000. V. 9 (4). - P. 379-86.

136. Millar СЛ., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation // New forests. 1992. - V. 6. - P. 347-371.

137. Mittermeier R.A., Patricio Robles Gil P.R., Hoffman M. et al. Hotspots Revisited: Earth's biologically richest and most threatened terrestrial ecoregions. Conservation International, Washington DC, USA. 2005.

138. Mitton J.B., Grant M.C. Observations on the ecology of quaking aspen Populus tremuloides, in the Colorado Front Range // Am. J. Bot. 1980. - V. 67. -P. 202-209.

139. Morgante M., Vendramin G.G., Rossi P. et al. Selection against inbreds in early life-cycle phases in Pinus leucodermis Ant. I I Heredity. 1993. - V. 70. - P. 622-627.

140. Muller-Starck G. Protection of genetic variability in forest trees // Forest Genetics. 1995.- №. 2(3). - P. 121-124.

141. Murawski D.A, Hamrick J.L. Local genetic and clonal structure in the tropical terrestrial bromeliad, Aechmea magdalenae II Am. J.Bot. 1990. -V.77. -P.1201-1208.

142. Myers N. The biodiversity challenge: extended hot-spots analysis. // Environmentalist. 1990. - V. 10. - P. 243-256.

143. Myers N. Threatened biotas: 'hotspots' in tropical forests // Environmentalist. 1988.

144. Narula A., Kumar S., Bansal K.C. et al. Biotechnological approaches tovard improvement of medicinal plants // Plant biotechnology and molecular markers/ Anamaya Publishers, New Delhi, 2004. P. 78-116.

145. Namroud M.C., Park A., Tremblay F. et al. Clonal and spatial genetic structures of aspen (Populus tremuloides Michx.) // Mol.Ecol. -2005. -V.14. -P.2969-2980.

146. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations //Ann Hum Genet. 1977. - V. 41. - P. 225-233.

147. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. - V. 106. -N. 949. - P. 283-292.

148. Nybom H. Comparison of different nuclear DNA markers for estimating intraspecific genetic diversity in plants // Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 11431155.

149. Oddou-Muratorio S., Demesure-Musch В., Pelissier R., Gouyon P.H. Impacts of gene flow and logging history on the local genetic structure of a scattered tree species, Sorbus torminalis L. Crantz // Mol. Ecol. 2004. - V.13 - P. 3689-3702.

150. Oostermeijer G.B., van Eijck M.W., van Leeuwen N.C. et al. Analysis of the relationship between allozyme heterozygosity and fitness in the rare Gentiana pneumonanthe L. //J. Evol. Biol. 1995. - V. 8. - P. 739-759.

151. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349.

152. Papa R., Attene G., Barcaccia G. et al. Genetic diversity in landrace populations of Hordeum vulqare L. from Sardinia, Italy, as revealed by RAPDs, isozymes and morphophenoloqical traits // Plant Breed. 1998. - V. 117. - P. 523530.

153. Parks J.C., Werth C.R. A study of spatial features of clones in a population of bracken fern, Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) II Am.J.Bot. -1993.-V.80. -P.537-544.

154. Pei Y.L., Zou Y.P., Yin Z. et al. Preliminary report of RAPD analysis in Paeonia suffruticosa subsp. spontanea and P. rockii. // Acta Phytotaxon. Sin. -1995.-V. 33.-P. 350-356.

155. Perez-Collazos E., Catalan P. Palaepolyploidy, spatial structure and conservation genetics of the narrow steppe plant Vella pseudocytisus subsp. Paui {Vellinae, Cruciferae) И Ann. Bot. 2006. - V. 97. - P. 635-647.

156. Persson H.A., Gustavsson B.A. The extent of clonality and genetic diversity in ligonberry ( Vaccinium vitis-idaea L.) reveled by RAPDs and leaf-shape analysis // Mol.Ecol. 2001. -V.10. - P.1385-1397.

157. Pluess A.R., Stocklin J. Genetic diversity and fitness in Scabiosa columbaria in the Swiss Jura in relation to population size 11 Conserv. Genet. 2004. - V. 5. -P. 145-156.

158. Pons O., Chaouche K. Estimation, variance and optimal sampling of gene diversity. II. Diploid locus // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 91. - P. 122-130.

159. Prentice H.C., Malm J.U., Mateu-Andres I. et al. Allozyme and chloroplast DNA variation in island and mainland poputation of rare Spanish endemic, Silene hifacensis (Caryophyllaceae) II Conserv. Genet. 2003. - V. 4. - P. 543-555.

160. Prober S., Tompkins C., Moran G., Bell J.C. The conservation genetics of Eucaliptus paliformis and E. parvifolia, two rare species from south-eastern Australia // Austr. J. Bot. 1990. - V. 38. - P. 79-95.

161. Qiu Y.X., Huang A.J., Fu C.X. Studies on genetic diversity in Changium smyrnioides Wolff (Umbelliferae) II Acta Phytotaxon. Sin. 2000. - V. 38. - P. 111-120.

162. Raspe O., Saumitou-Laporade P., Cuquen J. et al. Chloropiast DNA haplotype and population differentiation in Sorbus aucuparia L. {Rosaceae: Maloideae) II Mol. Ecol. 2000. - V. 9. - P.l 113-1122.

163. Reiseberg L.H. Saving California's rarest tree 11 Center for plant conservation newsletter. 1988. - V.3. - P.1-8.

164. Reusch T.B.H., Hukriede W., Stam W.T., Olsen J.L. Differentiating between clonal growth and limited gene flow using sparial autocorrelation of microsatellites //Heredity. -1999. -V.83. P.120-126.

165. Robertson A., Newton A.C., Ennos R.A. Multiple hybrid origins, genetic diversity and population genetic structure of two endemic Sorbus taxa on the Isle of Arran, Scotland // Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 123-134.

166. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria 11 Bot. Acta. 1995. V. 108. - P. 290-299.

167. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii 11 Syst. Bot. 1990. - V. 15. - P. 240-251.

168. Setsuko S., Ishida K., Tomaru N. Size distribution and genetic structure in relation to clonal growth within a population of Magnolia tomentosa Thunb. (Magnoliaceae). II Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 2645-2653.

169. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981. - V. 31. - P. 131-134.

170. Shnabel A., Krutovskii K.V. Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan // Conserv. Genet. 2004. - V. 5. - P. 195-204.

171. Soule M.E. (Ed.). Viable populations for conservation. Cambridge Univ. Press, Cambridge. - 1987.

172. Su Y.J., Wang Т., Zheng B. et al. Genetic differentiation of relictual populations of Alsophila spinulosa in southern China inferred from cpDNA trnL-F noncoding sequences 11 Mol. Phylogenet. Evol. 2005. - V. 34. - P. 323-333.

173. Sun G.L., Diaz О., Salomon В. et al. Genetic diversity in Elymus caninus as revealed by isozyme, RAPD, and microsatellite markers 11 Genome. 1999. - V. 42.-P. 420-431.

174. Sutherland, W.J. The Conservation Handbook: Research management and policy. Blackwell Science, Oxford, UK. 2001.

175. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. - V.72. - P.281-283.

176. Szmidt A.E., Wang X.R., Lu M.Z. Empirical assessment of allozyme and RAPD variation in Pinus sylvestris L. using gaploid tissue analysis // Heredity. -1996.-V. 76-P. 412-420.

177. Terry R.G., Nowak R.S., Tausch R.J. Genetic variation in chloroplast and nuclear ribosomal DNA in Utah juniper {Juniperus osteosperma, Cupressaceae): evidence for interspecific gene flow // Am. J. Bot. 2000. - V. 87(2). - P. 250-258.

178. Tomimatsu H., Hoya A., Takahashi H., Ohara M. Genetic diversity and multilocus genetic structure in the relict endemic herb Japonolirion osense (Petrosaviaceae) II J. Plant Res. 2004. - V. 117. - P. 13-18.

179. Torimaru Т., Tomaru N. Fine-scale clonal structure and diversity within patches of a clone-forming dioecious shrub, Ilex leucoclada (Aquifoliaceae) II Ann.Bot. -2005. V.95. - P.295-304.

180. Torres E., Iriondo J.M., Perez C. Genetic structure of an endangered plant, Antirrhinum microphyllum (Scrophulariaceae): allozyme and RAPD analysis // Am. J. Bot. 2003. - 90. - P. 85-92.

181. Vendramin G.G., Michelozzi M., Lelli L. et al. Genetic variation in Abies nebrodensis: a case study for a highly endangered species // Forest Genetics. -1995.-V. 2.-P. 171-175.

182. Vicario F., Vendramin G.G., Rossi P. et al. Allozyme, chloroplast DNA and RAPD markers for determining genetic relationships between Abies alba and the relic population of Abies nebrodensis II Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. - P. 1012-1018.

183. Volkaert H. Polymorphic DNA sequences in Larix spp. and their use for paternity analysis // PhD thesis, University of Maine, USA. 1995.

184. Von Wuehlisch G., Krusche D. Single and multilocus genetic effects on diameter growth in Picea abies (L.) Karst. // Biohemical markers in the population genetics of forest trees. 1991. - P. 77-86.

185. Wang Z.S., An S.Q., Lui H. et al. Genetic structure of the endangered plant Neolitsea sericea (Lauraceae) from the Zhoushan archipelago using RAPD marcers // Ann.Bot. 2005. - V. 95. - P. 305-313.

186. Waples, R.S. Evolutionarily significant units, distinct population segments, and the Endangered Species Act: reply to Pennock and Dimmick // Conserv. Biology.- 1998.- V. 12(3).-P. 718-721.

187. Waycott M. Assessment of genetic variation and clonality in the seagrass Posidonia australis using RAPD and allozyme analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1995.-V. 116.-P. 289-295.

188. Widen В., Cronberg N., Widen M. Genotypic diversity, molecular markers and spatial distribution of genet in clonal plants, a literature survey // Folia Geobotanica Phytotaxonomica. -1994. V.29. - P.245-263.

189. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969.-V. 2.-511 p.

190. Yan R., Zhong M., Wang H.X. et al. Study on DNA diversity of Liaodong population at Dongling mountain region. // Acta Bot. Sin. 1998. - V. 40. - P. 169-175.

191. Yeeh Y., Kang S.S., Chung H.G. et al. Genetic and clonal diversity in Korean populations of Vitex rotundifolia (Verbenaceae) II J. Plant Res. 2006. - V. 109.-P. 161-168.

192. Yu G.Q., Bao Y., Shi C.H. et al. Genetic diversity and population differentiation of Liaoning weedy rice detected by RAPD and SSR markers // Biochem. Genet. 2005. - V. 43. - P. 261-70.