Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале

Тишкина, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале"

0034G2687

На правах рукописи

Тишкина Елена Александровна

Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на

Урале

06.03.03. - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

1 2 ^

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург - 2009

003482687

Работа выполнена в лаборатории «Экология древесных растений» Ботанического сада Уральского Отделения Российской Академии Наук.

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук,

доцент Алексей Петрович Кожевников Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Ирина Александровна Фрейберг кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Борис Семенович Фимушин

Ведущая организация: Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 26 ноября 2009г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 36, УЛК-2, ауд. 320.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Автореферат разослан 23 октября 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат с.-х. наук, доцент

А.Г. Магасумова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На Урале изучению формового разнообразия и внутривидовой изменчивости основных лесообразующих видов посвящены работы H.A. Луганского (1961) по сосне сибирской, H.A. Коновалова и Е.А. Пугача (1968) по лиственнице Сукачева, С.А. Мамаева (1973) по сосне обыкновенной, Л.Ф. Семерикова (1981) по дубу черешчатому, А.К. Махнева (1987) по березе повислой. Закономерности географического распространения и внутривидовая дифференциация в отличие от других лесообразующих видов Урала у можжевельника обыкновенного изучены недостаточно, нет сведений о биологических особенностях этого вида в различных типах леса в центральных и краевых локальных ценопопуля-циях. Поэтому весьма актуально установление географического и фитоце-нотического ареалов можжевельника обыкновенного как ценного лекарственного вида и источника природных декоративных форм для получения отечественных сортов хвойных видов и их использования в озеленительных технологиях.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение закономерностей распространения, биологических особенностей и экологической приуроченности можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Урала. Для достижения этой цели общие разделы работы конкретизировались следующим образом:

1. Установление географического дизънктивного ареала можжевельника обыкновенного на Южном Урале (Челябинская область, Башкирский и Южно-Уральский заповедники республики Башкортостан), на Среднем и Северном Урале (Свердловская область).

2. Обоснование внутривидовой дифференциации можжевельника обыкновенного на локальные ценопопуляции и другие внутривидовые единицы (разновидности, экотипы, формы) с помощью информационных признаков - маркеров.

3. Определение урожайности и среднего количества шишкоягод в локальных ценопопуляциях лесных экосистем Урала с разным режимом природопользования.

4. Проведение отбора декоративных форм можжевельника обыкновенного в природных условиях и разработка способа их ускоренного размножения для внедрения в озеленительные технологии. Оценка интро-дукционного потенциала можжевельника обыкновенного в природе и в культуре (интродукционный эксперимент).

Научная новизна. Впервые установлен ареал можжевельника обыкновенного и определена экологическая приуроченность его локальных це-нопопуляций на Урале. Изучена внутривидовая и внутрипопуляционная дифференциация можжевельника обыкновенного с помощью информативных маркеров - длины и ширины хвоинок. Получены новые данные о

плотности изолированных ценопопуляций можжевельника обыкновенного в различных типах леса и формовом разнообразии. Определена урожайность ценопопуляции можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах с разным режимом природопользования. Обоснована эффективность введения в культуру декоративных форм можжевельника местного происхождения.

Практическое значимость работы. Установленные местонахождения можжевельника обыкновенного являются эталонными участками его уральского генофонда и природными центрами готовых декоративных форм для введения в культуру. Разработан способ ускоренного размножения можжевельника обыкновенного укоренением одревесневших черенков. Созданная коллекция из декоративных форм в Ботаническом саду УрО РАН позволяет расширить ассортимент хвойных в озеленительных посадках.

Защищаемые положения. В работе исследованы и обоснованы следующие положения, представленные к защите:

1. Фитоценотическим и экологическим оптимумом можжевельника обыкновенного на Урале следует считать ельники и сосняки зеленомош-никовые П-Ш класса бонитета с сомкнутостью древесного полога 0,6-0,7.

2. Краевые популяции можжевельника обыкновенного, как и центральные могут быть центрами образования его декоративных внутривидовых форм.

3. На участках с заповедным режимом наблюдается повышенная урожайность можжевельника обыкновенного, чем на территориях, подверженных антропогенному влиянию.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов «Научное творчество молодежи - лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2007, 2008, 2009), международной научно-практической конференции, посвященной дню Российской науки «Лекарственные растения и биологические активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология» (Белгород, 2008), всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), второй всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (Екатеринбург, 2008), международной научно-практической конференции «Ботанические сады XXI веке: сохранения биоразнообразия, стратегия развития инновационного решения», международной конференции, посвященной 100-летию со

дня рождения член-коррепондента АН СССР П.И. Лапина «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009), всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Личный вклад автора заключается в определении цели и задач исследований, разработке программы и методики, выборе объектов, осуществлении всех работ по сбору экспериментального материала, проведении анализа и обобщения результатов исследований.

Обоснованность и достоверность материалов исследований подтверждается большим объемом экспериментальных данных, применением научно-обоснованных методик, использованием современных методов обработки, анализа и оценки достоверности полученных результатов.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 13 печатных работах, в т.ч. в журналах, рекомендованных ВАК - 3.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, общих выводов, рекомендаций по размножению можжевельника обыкновенного, а также библиографического списка, включающего 208 наименований, в том числе 23 иностранных. Работа изложена на 144 страницах и содержит 24 рисунка, 17 таблиц.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Башкирский государственный заповедник расположен на отрогах Южного Урала, в районе светлохвойных, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов на двух резко отличающихся природными комплексами горных системах: Южный Крака и Урал-Тау. Высота основного хребта -600-700 м над уровнем моря. В Южно-Уральском заповеднике представлены все основные растительные ассоциации западного склона и центральной горной части Южного Урала - широколиственно-темнохвойные, горнотаежные и сосновые леса, растительные сообщества подгольцового и горно-тундрового поясов. Хребты имеют абсолютную высоту 1000-1600 м, а относительную в пределах 600-1000 м (Горчаковский, 1985; Кучеров, 1987).

В Катав-Ивановском районе сохранились реликтовые горные елово-пихтовые леса и темнохвойно-широколиственные леса европейского типа на восточном пределе своего ареала. В Новолялинском районе Свердловской области находятся крупные массивы сосняков (распространены ягод-никовые и бруснично-черничные типы леса). Большая часть территории характеризуется гористым рельефом с господствующими высотами 400600 м.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Инвентаризация биоразнообразия эдификаторов лесных насаждений Урала (10-15 видов) и их соэдификаторов (85-90 видов) - видов подлеска должна проходить с учетом внутривидовой дифференциации. А.И. Ирош-ников (2002) в концепцию и программу генетического мониторинга популяций лесных древесных растений предлагает включить изучение генетических и фенотипических фондов (ресурсов) конкретных популяций и выявить дифференциацию особей в популяциях по типу взаимодействия: генотип-среда. Известно немного данных по экологии внутривидовых таксонов. Поиск внутривидовых таксонов экотипического и формового разнообразия в лесных экосистемах Урала с многообразием экологических ниш, позволяет ввести в культуру декоративные формы, созданные природой.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ

Полевой материал собирался в течение трех сезонов 2007-2009 гг. в Башкирском и Южно-Уральском заповедниках республики Башкортостан, в Катав-Ивановском и Нязепетровском районах Челябинской области, в Новолялинском, Полевском, Березовском и Каменск-Уральском районах Свердловской области, а также в Ботаническом саду УрО РАН в г. Екатеринбурге (коллекция группы интродукции новых плодовых и декоративных культур). Объектами исследования являлись локальные популяции можжевельника обыкновенного в различных эколого-фитоценотических условиях Урала.

Составление схемы ареала можжевельника обыкновенного проводилось с использованием лесоустроительных материалов, программы Армлесфонд и маршрутных обследований. Учет количества можжевельника на 1 га в центральных и краевых ценопопуляциях проводили в различных типах леса. Для этого закладывали временные пробные площади (ВПП) 50*60 м с переводом количества учтенных единиц можжевельника на 1 га в различных фитоценозах. Были проведены сборы шишкоягод в 26 ВПП. На каждой пробной площади у 30 особей можжевельника проводили замеры высоты с точностью до 10 см, диаметра корневой шейки с точностью до 1 мм, диаметра кроны в двух взаимоперпендикулярных направлениях с точностью до 10 см, длины и ширины хвои с точностью до 0,1 мм, угла отхождения боковых ветвей (град.), возраста (лет) и определяли качественные признаки - форму кроны, цвет хвои и шишкоягод. Среднее количество шишкоягод на пробной площади устанавливали путем определения на 1м2 поверхности кроны нескольких плодоносящих учетных экземпляров, с переводом на 1 га (Истратова, 1968). Оценка урожайности можжевельника осуществлялась по шкале В.Г. Каппера (1930), несколько видоизмененной А.Н. Формозовым (1933).

При отборе в природных условиях можжевельника выделяли особи с декоративной формой кроны (колонновидная, эллипсовидная, раскидистая, узкопирамидальная, узкоколонновидная, гнездовидная и др.).

На пробных площадях у экземпляров можжевельника с верхней части кроны брали по 10 хвоинок, замеряя штангенциркулем длину (мм) и ширину (мм) каждой. Для дифференциации можжевельника на внутривидовые таксоны одновременно использовали индекс формы (отношение средней длины хвоинки к ее средней ширине) и величину хвоинки (произведение средней длины хвоинки и ее средней ширины). Информативные признаки - длину и ширину хвои использовали одновременно при таксономическом разделении локальных популяций различного географического происхождения и экологической приуроченности. Обработка данных замеров хвои проведена с использованием программы Excel 2000. По оси абсцисс - показатель (индекс) формы (вытянутости) хвои Д/Ш. По оси ординат - величина хвои ДХШ.

При интродукционном эксперименте однолетние побеги можжевельника обыкновенного нарезались и укоренялись в теплице с полиэтиленовым покрытием с заглублением на 3-4 см в субстрат из торфа и песка в соотношении 1:3. Ростовые вещества не применялись. Уход состоял в поливе, прополке и проветривании.

Камеральный этап состоял в статистической обработке полученных данных (Митропольский, 1971; Рокицкий, 1973; Никитин и др., 1978; Доспехов, 1985; Зайцев, 1991), в систематизации и анализе информации для определения эколого-фитоценотического и географического ареалов можжевельника. При этом использовали стандартные программы Microsoft Word и Microsoft Excel. Для установления достоверности различий по средней длине и средней ширине хвоинок между локальными популяциями можжевельника использовали метод парных сравнений (критерий Стьюдента) (Зайцев, 1984). Оценка уровня изменчивости проводилась по шкале С.А. Мамаева (1973).

Можжевельник изучен в 18 типах леса. Учет локальных популяций можжевельника обыкновенного проведен маршрутными обследованиями в меридиональном направлении протяженностью 1100 км в интервалах широт от 52° с.ш. до 60° с.ш. Всего учтено 50 локальных ценопопуляций можжевельника обыкновенного в светлохвойных, темнохвойно-широколиственных, темнохвойных лесных формациях Южного Урала и в подзоне южной тайги Среднего Урала. Качественные и количественные показатели определены более чем у 2000 экземпляров можжевельника обыкновенного. Проведено 21160 измерений хвоинок и 1180 измерений шишкоягод.

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА ОБЫКНОВЕННОГО НА ЮЖНОМ И СРЕДНЕМ УРАЛЕ

4.1. Закономерности распространения можжевельника обыкновенного в Челябинской области

По таксационным описаниям 9 районов и результатам маршрутного обследования 4 районов нами установлен ареал можжевельника обыкновенного в горно-лесной зоне Челябинской области. Лесные экосистемы, имеющие, в составе подлеска можжевельника обыкновенный сосредоточены исключительно в горно-лесной зоне области на площади 470,5 га. Можжевельник обыкновенный образует локальные ценопопуляции в 12 типах леса на площади от 6,4 га до 39,4 га (рис.4.1). Центром ареала можжевельника обыкновенного в Челябинской области является Катав-Ивановский район, где он занимает площадь 303,6 га.

Сртр - Сосняк разнотравный Сзм - Сосняк зеленомошниковый Сртзл, Сзл - Сосняк разнотравно-злаковый, сосняк злаковый Езм - Ельник зеленомошниковый Енаг - Ельник нагорный Евбр, Еврт - Ельник вейниковобрусничный, ельник вейниковоразнотравный Елп - Ельник липняковый Ешг - Ельник широкотравный Езм - Ельник зеленомошниковый Ексф - Ельник ки сличи о-сфагновый

Рис. 4.1. Распределение типов леса с можжевельником обыкновенным в Челябинской области

Ельники зеленомошники являются экологическим оптимумом для существования можжевельника. Для данного типа леса характерны повышенные части рельефа, где происходит отток почвенно-грунтовых вод и перенасыщение влагой носит сезонный характер.

Форма кроны у особей можжевельника обыкновенного в Катав-Ивановском районе подушковидная, стелющаяся, колонновидная, раскидистая, столообразная, широкояйцевидная, ширококронная и яйцевидная. В Златоустовском районе можжевельник сосредоточен также вблизи города. В ельнике нагорном чаще встречается вдоль ЛЭП, образует преиму-

% от обшей плошади 60Г1

50 40 30 20 10-

1Ш

р &

Щ ю

2 с

<3 И

к И

Типы леса

щественно пирамидальную и колонновидную формы кроны. В Нязепет-ровском районе можжевельник распространен на южных склонах, по краю лесных массивов (состав древостоя 8Е2С), так как внутри средневозрастных еловых насаждений ему не хватает освещения. Преобладают особи с шаровидной и пирамидальной формой кроны.

Параметры хвои южно-уральской популяции можжевельника обыкновенного имеют средний уровень изменчивости - 16,5% по длине хвои и повышенный уровень изменчивости - 23,6% по ширине хвои. Фрагменты южно-уральской популяции можжевельника вблизи гг. Катав-Ивановска, Златоуста, Нязепетровска находятся в экстремальных экологических условиях (сосняк нагорный) и под антропогенным воздействием.

4.2. Закономерности распространения можжевельника обыкновенного в Свердловской области

Всего 4 района Свердловской области имеют свыше 20 тыс. га, занятых можжевельником обыкновенным: Новолялинский, Серовский, Нижнетагильский и Оуский. В южных районах Свердловской области можжевельник распадается на локальные одновозрастные группировки - географические изоляты (локусы) - Полевской, Сысертский и др. (рис.4.2). Можжевельник обыкновенный в качестве подлеска встречается в 54 типах леса, что свидетельствует о большой пластичности этого вида (рис. 4.3).

Б дм - Березняк |

долго мошниковый Б сл - Березняк сложный Е тр - Ельник травяной Е дм - Ельник долгомошниковый Е зм - Ельник зеленомошниковый Е к - Ельник кедровый Е пр - Ельник приручьевый Е сл - Ельник сложный Е нг - Ельник нагорный К зм - Кедровник |

зеленомошниковый О тр - Ольховник травяной

С тр - Сосняк травяной С зм - Сосняк '

зеленомошниковый | типы леса С сл - Сосняк сложный | С нг - Сосняк нагорный

Рис. 4.3. Распределение типов леса с можжевельником обыкновенным в Свердловской области

% от общей площади

15-

19 20 21

1-Новолялинский (24166,9 га)

2-Серовский (22137 га)

3-Нижнетагильский (21031 га)

4-Оуский (20560,3 га)

5-Талицкий (8790,2 га)

6-Билимбаевский (1609 га)

7-Невьянский ( 1496,9 га)

8-Уралмашевский (1378,4 га)

9-Березовский (1301,5 га)

10-Карпинский (1051,2 га)

11-Ревдинский (1002 га)

12-Тугулымский (974,8 га)

13-Красноуральский (944,4 га)

14-Городской (762 га)

15-Сысертский (420,1 га)

16-Верхотурский (391,5 га)

17-Сухоложский (272,7 га)

18-Полевской (261,8 га)

19-Кировофадский (191,5 га)

20-Свердловский (147,1 га)

21-Уральский учебно-опытный лесхоз (67,7 га)

22-Нижнесергинский (5,9 га)

районы

Рис. 4.2. Распределение площади, занятой можжевельником обыкновенным в Свердловской области

В среднебонитетных древостоях эдификаторная роль основного ле-сообразующего вида выражена менее ярко, чем в высокобонитетных, и можжевельнику в подлеске остается достаточно света для развития, а к запасу питательных веществ он нетребователен. Сосновые леса имеют наибольший спектр эколого-географической изменчивости, поэтому и типов леса с можжевельником обыкновенным в них больше, чем в ельниках. Кроме того, можжевельник обыкновенный находит убежище в низкобони-тетных сосняках сфагновых и ельниках осоково-сфагновых - на участках суши, переходящих в болото. Большая приуроченность поселений можжевельника обыкновенного к соснякам зеленомошниковым позволяет считать последние экологическим оптимумом для его существования. Сомкнутость крон (0,5-0,7) древостоев II-III класса бонитета формирует условия для существования можжевельника и выживания, чаще всего, в эксплуатационных лесах в отрезке времени равного жизни одного поколения ключевых видов лесообразователей.

Также нами установлена внутривидовая дифференциация локальных ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Среднем Урале с использованием признаков - маркеров- параметров хвои (рис. 4.4).

1 - Суксун 2-Шаля

3 - Талица

4 - Полевской, Красная горка, Курганово

5 - Березовский

6 - Каменск-Уральский

Рис. 4.4. Зоны величин и формы хвои локальных ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Среднем Урале

Поля распределения фенофонда можжевельника имеют одинаковое направление, а площади этих полей различны. Самый большой размах изменчивости имеют популяции Талицы и Шали (западный макросклон). Все зоны величин и формы хвои популяций имеют один центр, указывающий на общность их происхождения и принадлежность к одному виду.

4.3. Краеареальные ценопопуляции можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах южных районов Свердловской области

Изолированные местообитания можжевельника обыкновенного расположены на границе Полевского района Свердловской области с Чкаловским районом г. Екатеринбурга, по обоим берегам реки Чусовой при ее впадении в Верхнемакаровское водохранилище в наиболее пониженной части Уральской горной системы. Нами установлены два поселения можжевельника в разных экологических условиях, разделенные территориально на 1,5 км. Одновозрастность обоих поселений можжевельника позволяет определить их не как популяции, а как два локуса. Первый локус занимает площадь 15 га на низменной, местами переходящей в болото местности, на юго-западном берегу водохранилища. Второй локус можжевельника находится на западном склоне невысоких увалов, примыкающих к южной окраине села Курганово. В Полевском районе фрагменты популяции можжевельника обыкновенного сосредоточены под пологом естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной в возрасте 50-100 лет вокруг населенных пунктов - в окрестностях и в пределах городской черты г. Полевского, около сел Красная горка, Мраморское и Курганово с удалением друг от друга на 10-20 км.

Параметры хвои можжевельника с равнинного участка имеют низкий уровень изменчивости (средняя изменчивость длины хвои - 11,6%, средняя изменчивость ширины хвои - 8,9%). Очень низкий уровень изменчивости параметров хвои имеет можжевельник и в горной местности (средняя изменчивость длины хвои - 9,8%, ширины хвои - 6,3%). Низкий и очень низкий уровни изменчивости параметров хвои как наиболее информативные признаки в оценке состояния равнинного и горного экотипов можжевельника указывают на их устойчивость и способность к адаптации в новых условиях.

Устойчивость можжевельника выражается в стабильности значений рассматриваемых признаков и его способности к образованию многовариантных биотипов (полиморфности), составляющих локус, а также куртинный тип размещения в пространстве, как попытка дать больше потомства для выживания на данной территории.

Поселения можжевельника сохраняются за счет переноса семян птицами и использования фактора фитоценотической защиты. Разнообразие форм можжевельника, его возрастной спектр, характер расселения под по-

логом средневозрастного и спелого древостоя и на открытых пространствах являются показателями стабильности этого вида.

4.4. Изменчивость, формовое разнообразие и экологическая приуроченность можжевельника обыкновенного в Южно-Уральском и Башкирском заповедниках

В Башкирском заповеднике нами установлены местообитания можжевельника обыкновенного в 5 растительных сообществах и типах леса. В Южно-Уральском заповеднике (хребет Зигальга) под можжевельником занято площадь в 892 га на каменистой россыпи. В Башкирском заповеднике в сосняке зеленомошниковом (ЮС ед. береза) на высоте 630 м над у.м. (юго-западный склон) среди 2260 шт. на 1га обнаружено 14 форм можжевельника (экземпляры с зеленой и голубой хвоей, по окраске шиш-коягод - черные и с сизым налетом, с очень острым углом ветвления и др.). В лиственничнике зеленомошниковом (8Л2С) на высоте 740 м над у.м. установлено 12 форм можжевельника (2817 шт. на 1 га).

Распределение значений величины хвои (ДХШ) и индекса формы хвои (Д/Ш) (рис.4.5) указывает на территориальную изолированность, таксономическую разнородность и дифференциацию локальных популяций можжевельника обыкновенного по экологической приуроченности в лесных экосистемах Южного Урала.

Рис. 4.5. Зоны величин и формы хвои локальных популяций можжевельника обыкновенного на Южном Урале

д*ш-

1 - Башкирский заповедник 22 -j 2 - Куса (Челябинская область)

3 - Катав-Ив ановск,

Златоуст,Таган ай, Нязепетровск (Челябинская область)

4 - Южно-Уральский заповедник (хр.Зигальга)

Амплитуда изменчивости по выбранным признакам-маркерам выше в высокогорной локальной популяции Южно-Уральского заповедника (хр. Зигальга), чем на южной границе ареала можжевельника (53°24' с.ш.) в Башкирском заповеднике. Поле распределения фенофонда (4) по величине и форме хвои больше на высоте 1425 м на высотном пределе древесной растительности, чем в светлохвойных насаждениях Башкирского заповедника (600-750 м. над у.м.), где можжевельник находится под фитоценоти-ческой защитой сосны обыкновенной и лиственницы сибирской.

Нами установлено, что границы локальных ценопопуляций можжевельника обыкновенного чаще всего совпадают с границами дендрофито-ценозов, в состав которых они входят. При исследовании фенофонда можжевельника обыкновенного на Урале информационными признаками-маркерами его локальных популяций, особенно не вступивших в стадию семеношения, могут выступать параметры хвои.

4.5. Оценка урожайности можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Урала с разным режимом природопользования

Ослабленные от сплошных рубок лесные экосистемы не способны вмещать демографически полночленные ценопопуляции лесообразующих древесных видов и служат местообитаниями лишь для их популяционных локусов. Устойчивость внутривидовых единиц зависит от показателей семенного размножения, способности внутривидовых таксонов расширять набор экологических ниш и выдерживать конкуренцию со стороны других видов.

На участках с заповедным режимом, на более богатых почвах, например, в сосняках и лиственничниках Башкирского заповедника, среднее количество шишкоягод с 1 га достигает 3883 тыс. шт. при средней урожайности особей 3,7 балла. В эксплуатируемых лесных экосистемах на более бедных, плохо освещенных участках (сомкнутость древесного полога 0,7-0,8), например, в Новолялинском лесничестве Свердловской области в лесных насаждениях, многократно пройденных сплошными рубками, среднее количество шишкоягод с 1 га составляет 68,6 тыс. шт. при средней урожайности экземпляров 1,5 балла. На бедных, маломощных каменистых почвах высокогорных плато (Южно-Уральский заповедник) плодоносящие особи можжевельника практически отсутствуют, так как данная локальная популяция находится на верхнем высотном пределе распространения древесной растительности и в экстремальных условиях размножается исключительно вегетативным путем.

Больше всего женских особей в локальной популяции установлено в Башкирском заповеднике - 32,8%, мужских (83,8%) - в Новолялинском лесничестве. На участках с заповедным режимом наблюдается повышенная урожайность можжевельника обыкновенного, чем на территориях,

подверженных антропогенному влиянию. В нарушенных лесозаготовками лесных экосистемах локальные ценопопуляции можжевельника для существования используют вегетативное размножение, что значительно обедняет их генофонд. Семенное размножение определяет генетическую структуру ценопопуляций за счет формирования их разновозрастной структуры.

4.6. Изменчивость шишкоягод можжевельника обыкновенного в Башкирском заповеднике

В Башкирском заповеднике на южном пределе бореальных лесов Урала наблюдается низкий уровень изменчивости средней длины шишкоягод можжевельника, кроме его ценопопуляции в лиственничнике зелено-мошниковом (13,3%). Низкий уровень изменчивости среднего диаметра шишкоягод можжевельника наблюдается во всех изученных растительных сообществах и типах леса, кроме горной степи (14,2%).

Методом парных сравнений (критерий Стьюдента) на 95%-ном доверительном уровне установлена достоверность различия (^¡¡¡^>^^=2,1) между средним диаметром шишкоягод у экземпляров можжевельника, расположенных на ГШ №10 (530 м над у.м.) в сосняке зеленомошниковом и средним диаметром шишкоягод можжевельника из других растительных сообществ и типов леса, кроме можжевельника в кустарниковой горной степи на ПП №3 (670 м над у.м.).

По средней длине шишкоягоды можжевельника в горной степи ПП №7 (800 М Над у.М.) ДОСТОВерНО ОТЛИЧаютСЯ ^фат-.^абл.^Д) от с шишкоягод можжевельника всех исследованных нами растительных сообществ и типов леса, кроме лиственничника зеленомошникового ПП №8 (740 м над у.м.) и сосняка зеленомошникового ПП №10 (530 м над у.м.).

Также достоверно отличается средняя длина шишкоягод можжевельника сосняка зеленомошникового ПП №4, ПП №6 (630 м над у.м.) и средняя длина шишкоягод можжевельника на вырубке ПП №5 (630 м над у.м.).

ГЛАВА 5. ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ

Для сохранения внутривидового биоразнообразия можжевельника обыкновенного нами проведен опыт по укоренению черенков декоративных форм этого вида из локальных популяций Каменск-Уральского, Пер-воуральского (с. Решеты), Полевского (с. Курганово, с. Мраморское), Би-сертского (с. Талица), Нижнетагильского, Березовского, Шалинского районов Свердловской области, из Пермского края (Суксун, Кишертский район), расположенных на Среднем Урале с целью создания коллекции в Ботаническом саду УрО РАН.

В Шалинском районе выделено 4 декоративных формы по строению кроны - золотистая пирамидальная (желтый цвет хвои), стрикта (узкоконическая крона), гнездовидная (воронкообразная крона), раскидистая.

На второй год после укоренения черенков саженцы имеют среднюю высоту 35 см, средний диаметр корневой шейки 4,2 мм. Средняя длина основного корня составляет 23 см. Количество корней в среднем составляет от 5 до 12 штук. Приживаемость черенковых саженцев составляет 90%. На третий год после укоренения черенков саженцы имеют высоту от 36 до 80 см (в среднем 52,9 см), средний диаметр корневой шейки 8 мм.

На рис. 5.1 у всех декоративных шалинских форм можжевельника наблюдается соответствие зоны величины и формы хвои можжевельника определенному углу отхождения ветвей от основного стволика. С увеличением угла ветвления увеличивается зона величины и формы хвои. Раскидистая форма можжевельника обыкновенного с углом ветвления в 101° имеет самую большую зону по величине и форме хвои. С увеличением угла отхождения ветвей от ствола можжевельника улучшается освещенность.

форм можжевельника обыкновенного в Шалинском районе Свердловской области

Местные локальные популяции этого вида обладают богатым резервом наследственной изменчивости, проявляющимся даже при клональном

размножении у молодых черенковых саженцев можжевельника в однотипных условиях культуры. Вместе с тем местные среднеуральские изолированные популяции можжевельника длительное время существовали на определенной территории в равновесном состоянии с окружающей средой, адаптированы к местным почвенно-климатическим условиям, имеют ши-ротно-зональную привязку к соотношению тепла, влаги и т.д.

Нами разработан способ ускоренного размножения можжевельника обыкновенного укоренением одревесневших черенков с приживаемостью до 90% без использования стимуляторов роста.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. В лесных экосистемах Урала можжевельника обыкновенный встречается в 54 типах леса Свердловской области и в 12 типах леса в Челябинской области. Ельники зеленомошниковые в Челябинской области и сосняки зеленомошниковые в Свердловской области являются его экологическим оптимумом.

2. Лесные экосистемы, имеющие в составе подлеска можжевельник обыкновенный в Челябинской области сосредоточены исключительно в горно-лесной зоне на площади всего 470,5 га. В Свердловской области участки лесных насаждений в подлеске из можжевельника обыкновенного Новолялинского, Серовского, Нижнетагильского и Оуского районов занимают 87895,7га. В южных районах Свердловской области можжевельник распадается на локальные одновозрастные группировки - географические изоляты (локусы) - Полевской, Сысертский и др.

3. Для выживания в различных географических и экологических условиях Урала можжевельник обыкновенный трансформируется, переходя от сплошного ареала к дизъюнктивному, разделяясь на локальные популяции, образуя внутривидовые таксоны. Наблюдаемая внутривидовая дифференциация можжевельника происходит за счет семенного размножения и освоения различных экологических ниш.

4. Локальные популяции - самая распространенная форма существования можжевельника обыкновенного в горных экосистемах Урала. В лесных формациях данный вид существует в виде локальных ценопопуляций, а на открытых пространствах - в виде локальных популяций. Границы локальных ценопопуляций можжевельник обыкновенного чаще всего совпадают с границами дендрофитоценозов, в состав которых они входят. При исследовании фенофонда можжевельника обыкновенного на Урале информационными признаками - маркерами его локальных популяций, особенно не вступивших в стадию семеношения, могут выступать параметры хвои. Поля распределения фенофонда можжевельника в Свердловской области по зонам величины и формы хвои имеют одинаковое направление. Самый большой размах изменчивости имеют популяции

Талицы и Шали. Все зоны величин и формы хвои популяций имеют один центр, указывающий на общность их происхождения и принадлежность к одному виду.

5. Образование куртин за счет естественного вегетативного размножения (сарментация) отмечена нами как одна из главных биологических особенностей можжевельника.

6. Многообразие форм также определяется различием в условиях их обитания. Малое количество форм объясняется выравненностью экото-па (речная долина, заболоченная местность). Больше форм встречается на склонах гор с контрастным распределением тепла и влаги. Наиболее успешно формообразовательный процесс у можжевельника обыкновенного 12-14 форм идет на южном пределе уральских бореальных лесов в Башкирском заповеднике в сосняках и лиственничниках зеленомошниковых на высоте не выше 630-740 м над у.м. Заповедник является эколого-фитоценотическим оптимумом для его локальных ценопопуляций. Об этом свидетельствуют полученные нами данные по максимальному количеству особей на 1 га (2817 шт.), по среднему количеству шишкоягод (3883,7 шт.) и средней урожайности экземпляров (3,7 балла).

7. На участках с заповедным режимом наблюдается повышенная урожайность можжевельника обыкновенного, чем на территориях, подверженных антропогенному влиянию. В нарушенных лесозаготовками лесных экосистемах локальные ценопопуляции можжевельника для существования используют вегетативное размножение, что значительно обедняет их генофонд.

8. Отсутствие высокого и очень высокого уровня изменчивости параметров шишкоягод можжевельника обыкновенного указывает на жесткий генетический контроль данных признаков в контрастных местообитаниях Башкирского заповедника. Отдельные изолированные ценопопуляции этого вида достоверно различаются по морфологическим параметрам шишкоягод.

9. В популяциях можжевельника в Шалинском районе выделено 4 декоративных формы по строению кроны - золотистая пирамидальная (желтый цвет хвои), стрикта (узкоконическая крона), гнездовидная (воронкообразная крона), раскидистая. У всех декоративных шалинских форм можжевельника обыкновенного наблюдается соответствие зоны величины и формы хвои определенному углу отхождения ветвей от основного стволика. Чем меньше зона величины и формы хвои, тем меньше угол отхождения ветвей от ствола. С увеличением угла отхождения ветвей от ствола можжевельника улучшается освещенность хвои.

10. По уровню изменчивости (повышенный, средний) морфологических признаков вводимых в культуру клонов можжевельника обыкновенного (интродукционные популяции), можно судить о большом потенциале генофонда его естественных локальных популяций. В декоративном

садоводстве необходимо использовать природные виды и их внутривидовые декоративные формы как наиболее устойчивые в местных условиях. В этом заключается обоснованность селекции местного вечнозеленого вида из семейства Кипарисовых (Cupressaceae) при введении его в культуру на Урале.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Кожевников, А.П. Форма и величина хвоинок можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) при определении устойчивости фрагментов популяции этого вида на Южном и Среднем Урале [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина И Вестник Оренбургского гос. ун-та. «Проблемы экологии Южного Урала» - Оренбург, 2007. Ч.З. С. 322-325.

Тишкина, Е.А. Отбор декоративных форм можжевельника обыкновенного в природных условиях для сохранения его генофонда в культуре [Текст] / Е.А. Тишкина, А.П. Кожевников, Е.И. Коморникова // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: Материалы III всерос. науч.-техн. конф. студентов и аспирантов. - Екатеринбург, 2007. 4.2. С. 176-178.

Тишкина, Е.А. Параметры хвои можжевельника обыкновенного в оценке его изменчивости в локальных местообитаниях на Южном и Среднем Урале [Текст] / Е.А. Тишкина // Экология: от Арктики до Антарктики: Материалы всерос. конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2007. С. 314.

Кожевников, А.П. Стратегия и биологические особенности Juniperus communis L. в естественных и нарушенных лесных экосистемах Южного Урала [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина // Лесной вестник, 2008. №3. С. 31-36.

Тишкина, Е.А. Локальные популяции можжевельника обыкновенного в Башкирском заповеднике [Текст] / Е.А. Тишкина, А.П. Кожевников // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: Материалы IV всерос. науч. - техн. конф. студентов и аспирантов. - Екатеринбург, 2008. С. 211-214.

Кожевников, А.П. Можжевельник обыкновенный в культуре на Урале [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина, Г.А. Годовалов // Ко-няевские чтения: Материалы II Всерос. науч.-практ. конф. - Екатеринбург, 2008. С. 200-203.

Кожевников, А.П. Изменчивость и формовое разнообразие можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) как условие долговременного существования в природных условиях и в культуре [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина // Лекарственные растения и биологически активные вещества: фитотерапия, фармакология: Материалы между-

народ, науч.-практ. конф., посвященной дню Российской науки. - Белгород, 2008. С. 211-215.

Тишкина, Е.А. Экологическая приуроченность можжевельника обыкновенного в Башкирском заповеднике [Текст] / Е.А. Тишкина // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: Материалы всерос. конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2008. С. 284-287.

Кожевников, А.П. Методологический подход к изучению особенностей распространения можжевельника обыкновенного на Урале [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина, Г.М. Кожевникова // Известия ОГАУ, 2009. №2. С. 77-79.

Кожевников, А.П. Оценка урожайности можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Урала с разным режимом природопользования [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина // Аграрный вестник Урала, 2009. №4. С. 74- 76.

Кожевников, А.П. Изменчивость шишкоягод можжевельника обыкновенного в Башкирском заповеднике [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина // Ботанические сады XXI веке: сохранения биоразнообразия, стратегия развития инновационного решения: Материалы международ. науч.-практ. конф. - Белгород, 2009. С. 47 - 49.

Кожевников, А.П. Опыт изучения и введения в культуру Juniperus communis L. на Урале [Текст] / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина // Проблемы современной дендрологии: Сб. статей участников международ, конф., посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С.168-170.

Тишкина, Е.А. Особенности распространения можжевельника обыкновенного в Челябинской области [Текст] / Е.А. Тишкина, А.П. Кожевников // Научное творчество молодежи - лесному комплексу России: Материалы V всерос. науч.- техн. конф. студентов и аспирантов. - Екатеринбург, 2009. 4.2. С.116-118.

Отзывы на автореферат просим направлять в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 620100 г. Екатеринбург, Сибирский тракт 37, Ученому секретарю диссертационного совета А.Г. Магасумовой. Факс: (343) 254-62-25. Е- mail: aspir_ USFEU@ rambler, ru

Подписано в печать Объем 1,0 п.л. Заказ № Тираж 100.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Тишкина, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ НА ЮЖНОМ И СРЕДНЕМ УРАЛЕ.

1.1. Краткая характеристика природных условий Урала.

1.2. Характеристика природных условий Башкирского заповедника.

1.3. Характеристика природных условий Южно-Уральского заповедника.

1.4. Характеристика природных условий Катав-Ивановского лесничества.

1.5. Характеристика природных условий Новолялинского лесничества.

Выводы.

ГЛАВА 2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

2.1. Биолого-экологическая характеристика можжевельника обыкновенного в систематике рода Juniperus L.

2.2.Закономерности распределения типов леса с можжевельником обыкновенным.

2.3.Эколого-ценотическая стратегия можжевельника обыкновенного как механизм сохранения стабильности его популяций.

2.4. Изучение особенностей географического распространения можжевельника обыкновенного на Урале как предварительный этап его интродукции.

2.5. Декоративные формы можжевельника обыкновенного.

Выводы.

ГЛАВА 3. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ВЫПОЛНЕННЫХ РАБОТ.

3.1. Программа работ.

3.2. Методика исследований.

3.3. Объем выполненных работ.

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА

ОБЫКНОВЕННОГО НА ЮЖНОМ И СРЕДНЕМ УРАЛЕ.

4Л .Закономерности распространения можжевельника обыкновенного в

Челябинской области.

4.2.Закономерности распространения можжевельника обыкновенного в Свердловской области.

4.3.Краеареальиые ценопопуляции Juniperus communis L. в лесных экосистемах южных районов Свердловской области.

4.4.Изменчивость, формовое разнообразие и экологическая приуроченность можжевельника обыкновенного в Южно-Уральском и Башкирском заповедниках.

4.5.Оценка урожайности можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Урала с разным режимом природопользования.

4.6.Изменчивость шишкоягод можжевельника обыкновенного в Башкирском заповеднике.

Выводы.

ГЛАВА 5. ИНТРОДУКЦИОННЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ.

5.1. Можжевельник обыкновенный в культуре па Урале.

5.2. Рекомендации по размножению можжевельника обыкновенного.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале"

На Урале изучению формового разнообразия и внутривидовой изменчивости основных лесообразующих видов посвящены работы Н.А. Луганского (1961) по сосне сибирской, Н.А. Коновалова и Е.А. Пугача (1968) по лиственнице Сукачева, С.А. Мамаева (1973) по сосне обыкновенной, Л.Ф. Семе-рикова (1981) по дубу черешчатому, А.К. Махнева (1987) по березе повислой. Составление карт и схем местообитания вида, обследование в натуре и описание создает предпосылки организации сети резерваций внутривидового биоразнообразия в нарушенных и естественных лесных экосистемах (Атлас., 2003).

Актуальность темы. Закономерности географического распространения и внутривидовая дифференциация в отличие от других лесообразующих видов Урала у можжевельника обыкновенного изучены недостаточно, нет сведений о биологических особенностях этого вида в различных типах леса в центральных и краевых локальных ценопопуляциях. Исследования крае-ареальных ценопопуляций таких видов как можжевельник обыкновенный в естественных местообитаниях представляют значительную ценность в виду интенсивного сокращения их ареалов из-за массового промышленного освоения лесных территорий Южного и Среднего Урала. Структура ареала, внутривидовое разнообразие можжевельника обыкновенного и жизнеспособность его минимальных естественных поселений как результата антропогенной фрагментации на Урале до сих пор не изучены. Представляет интерес исследование локальных популяций и изучение биологических особенностей этого вида в насаждениях лесных экосистем с антропогенной нагрузкой и в естественных фитоценозах (заповедники, заказники и др. ООГ1Т). Эколого-географическая изменчивость, двудомность и связанный с ней внутривидовой полиморфизм спонтанно развивающихся фрагментов популяций можжевельника способствуют образованию перспективных внутривидовых декоративных форм для последующей интродукции. Поэюму весьма актуально установление географического и фитоценотического ареалов можжевельника обыкновенного как ценного лекарственного вида и источника природных декоративных форм для получения отечественных сортов хвойных видов и их использования в озеленительных технологиях.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение закономерностей распространения, биологических особенностей и экологической приуроченности можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Урала. Определение роли географических и экологических факторов в дифференциации популяций можжевельника обыкновенного.

Для достижения этой цели общие разделы работы конкретизировались следующим образом:

1. Установление географического дизъюнктивного ареала можжевельника обыкновенного на Южном Урале (Челябинская область, Башкирский и Южно-Уральский заповедники республики Башкортостан), на Среднем и Северном Урале (Свердловская обласи>).

2. Обоснование внутривидовой дифференциации можжевельника обыкновенного на локальные цепопоггуляции и другие внутривидовые единицы (разновидности, экотипы, формы) с помощью информационных признаков - маркеров.

4. Проведение отбора декоративных форм можжевельника обыкновенного в природных условиях и разработка способа их ускоренного размножения для внедрения в озеленительные технологии. Оценка интродук-ционного потенциала можжевельника обыкновенного в природе и в культуре (интродукционный эксперимент).

Научная новизна. Впервые установлен ареал можжевельника обыкновенного и определена экологическая приуроченность его локальных ценопо-пуляций на Урале. Изучена внутривидовая и внутрипопуляционная дифференциация можжевельника обыкновенного с помощью информативных маркеров - длины и ширины хвоинок. Получены новые данные о плотности изолированных ценопопуляций можжевельника обыкновенного в различных типах леса и формовом разнообразии. Определена урожайность ценопопуля-ции можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах с разным режимом природопользования. Обоснована эффективность введения в культуру декоративных форм можжевельника местного происхождения.

Практическое значимость работы. Установленные местонахождения можжевельника обыкновенного являются эталонными участками его уральского генофонда и природными центрами готовых декоративных форм для введения в культуру. Разработай способ ускоренного размножения можжевельника обыкновенного укоренением одревесневших черенков. Созданная коллекция из декоративных форм в Ботаническом саду УрО РАМ позволяет расширить ассортимент хвойных в озеленительных посадках.

Защищаемые положения. В работе исследованы и обоснованы следующие положения, представленные к защите:

1. Фитоценотическим и экологическим оптимумом можжевельника обыкновенного на Урале следует считать ельники и сосняки зеленомошнико-вые II-III класса бонитета с сомкнутостью древесного полога 0,6-0,7.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов «Научное творчество молодежи — лесному комплексу России» (Екатеринбург, 2007, 2008, 2009), международной научно-практической конференции, посвященной дню российской науки «Лекарственные растения и биологические активные вещества: фитотерапия, фармация, фармакология» (Белгород, 2008), всероссийской конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008), второй всероссийской научно-практической конференции «Коняевские чтения» (Екатеринбург, 2008), международной научно-практической конференции «Ботанические сады XXI веке: сохранения биоразнообразия, стратегия развития инновационного решения», международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-коррепопдента АН СССР П.И. Лапина «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009), всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца «Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее» (Екатеринбург, 2009).

Обоснованность и достоверность материалов исследований подтверждается большим объемом экспериментальных данных, примепением научно-обоснованных методик, использованием современных методов обработки, анализа и оценки достоверности полученных результатов.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Тишкина, Елена Александровна

Общие выводы и рекомендации

Исходя из цели и задач работы, нами исследованы биологические особенности и экологическая приуроченность локальных ценопопуляций можжевельника обыкновенного на Южном и Среднем Урале, установлен ареал можжевельника обыкновенного в Свердловской и Челябинской областях. Приведены достоверные данные по учету и оценке урожайности можжевельника в 26 местообитаниях Башкирского и Южно-Уральского заповедниках в сравнении с популяциями этого вида в эксплуатируемых лесах. Обнаруженные изолированные местонахождения можжевельника обыкновенного указывают на его внутривидовую дифференциацию. Заповедный режим способствует сохранению генофонда и дальнейшему расселению данного вида па Урале.

Предложен методологический подход в изучении внутривидовых единиц можжевельника обыкновенного. При этом использованы морфологические признаки - маркеры — параметры хвои и относительные показатели па их основе - величина и форма хвои. Показана дифференциация зон величины и формы хвои можжевельника для доказательства существования его экологических и географических популяций.

На основе маршрутного обследования и базы данных программы Армлесфопд приведены в известность экологические пиши можжевельника обыкновенного в различных лесорастительпых районах, получены новые данные по распространению этого вида и сделан вывод о заповедании его локальных популяций как источника лекарственного сырья и декоративных форм единственного в северных широтах представителя из семейства Кипарисовых.

Проведен опыт введения в культуру можжевельника обыкновенного различного географического происхождения. В результате иптродукционпо-го эксперимента выделены его внутривидовые декоративные формы, отличные по строению кроны, параметрам и цвету хвои и углу отхождения боковых ветвей от основного ствола, разработан способ его ускоренного вегетативного размножения.

Весенние черенки заготавливают с верхней и средней частей кроны. Для этого с конца апреля до середины мая с взрослого растения, достигшего возраста 8-10 лет, срезают однолетние одревесневшие черенки длиной 10—20 см и плотно заворачивают в полиэтиленовую пленку, хранят в прохладном месте до укоренения. Одревесневшие побеги можжевельника обыкновенного укореняют в теплице с полиэтиленовым покрытием с заглублением нижних концов черенков на 3-4 см в субстрат из торфа и песка (3:1). Черенки можжевельника обыкновенного высаживают вертикально, на таком расстоянии, чтобы хвоя соседних черенков соприкасалась друг с другом. Крупные черенки заглубляют до 2-2,5 см, а более мелкие па 1 см. После заполнения ряда субстрат слегка прижимают к черенкам. При весеннем черенковании в начальном периоде, до распускания почек, необходимо поддерживать температуру 15-18°С, а затем довести ее до 20-23°С. Уход заключается в прополке, поливе и проветривании. При соблюдении данной технологии укореняемость черенков составляет 90%. На третий год высота стандартных черенкованных саженцев достигает 53 см.

В отсутствии хвойных видов в ассортименте озеленительных технологий внутривидовые декоративные формы можжевельника обыкновенного местного происхождения могут значительно увеличить разнообразие озеленительных посадок Урала.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Тишкина, Елена Александровна, Екатеринбург

1. Авров, Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительпых условиях Текст. / Ф.Д. Авров // Лесоведение, 1993. №4. С. 3-10.

2. Андреев, Л.Н. Сохранение редких и исчезающих растений ex siti: достижения и проблемы Текст. / J1.1I. Андреев, Ю.Н. Горбунов // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. Материалы межд. коиф,- М., 2000. С. 19-23.

3. Антипов, В.Г. Декоративная дендрология Текст. / В.Г. Антипов. -Минск: Дизайн ПРО, 2000. 280 с.

4. Алексеев, Ю.Е. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России Текст. / Ю.Е. Алексеев, ПЛО. Жмылсв, Е.А. Карпухина. М.: ABF, 1997. 592с.

5. Алехин, В.В. География растений с основами ботаники Текст. / В.В. Алехин, Л.В. Кудряшев, B.C. Говорухин. М.: Изд-во Министерства Просвещения РСФСР, 1961. 536 с.

6. Ареалы деревьев и кустарников СССР Текст| / Под ред. С.Я. Соколо-ва-Л.: Наука, 1977. Т.1. С.33-39.

7. Арефьева, З.Н. О некоторых особенностях почвообразования в темно-хвойных лесах горной провинции Среднего Урала Текст. / З.Н. Арефьева // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск: 1979. Вып. 128. С. 52-84.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР Текст. М.: Картография, 1980.340 с.

9. Атлас малонарушенных лесных территории России Текст. М.: Мсо С, Вашингтон: Word Resourccc Vnst., 2003. 187 с.

10. Аши, М. Биология, экология и фитоцеиотическая роль можжевельникаобыкновенного в Верхневолжье (Текст): автореф. дне. . канд. биол. паук. -М., 1991. 13 с.

11. Барзут, О.С. Эколого-географическая изменчивость можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) в лесах Архангельской области Текст.: автореф. дис. . канд. с.-х. паук. Архангельск, 2007. 18 с.

12. Башкортостан: Краткая энциклопедия Текст. / Под ред. Р.З. Шакурова,- Уфа: Научное изд-во " Башкирская энциклопедия", 1996. С. 275-276.

13. Вавилов, Н.И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев Текст. / Н.И. Вавилов. Л.: Наука, 1967. Т.1. С. 237-238.

14. Василевич, В.И. Почему существуют мпоговидовые растительные сообщества Текст. / В.И. Василевич // Ботанический журнал, 1979. Т.64. №3. С. 341.

15. Василевич, В.И. О методах классификации растительности Текст. / В.И. Василевич //Ботанический журнал, 1985. Т.70. №12. С. 1596 1604.

16. Видякин, А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной Текст. / А.И. Видякин // Лесоведение, 1991а. №1. С. 57-62.

17. Видякин, А.И. Изменчивость форм шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР Текст. / А.И. Видякин // Лесоведение, 19916. №3. С. 45-52.

18. Видякин, А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяциоиных исследованиях (на примере

19. Pinus sylvestris L.) Текст. / А.И. Видякин // Экология, 2001. №3. С. 197-202.

20. Встовская, Т.Н. Определитель местных и экзотических древесных растений Сибири Текст. / Т.Н. Встовская, И.Ю. Коропачинекий.- Новосибирск: Академическое изд-во Гео, 2003. 702 с.

21. Гальперин, М.И. Организация хозяйства в пригородных лесах Текст. / М.И. Гальперин. М.: Лесная промышленность, 1967. 232 с.

22. Гиляров, М.С. Вид, популяция и биогеоценоз Текст. / М.С. Гиляров // Зоологический журн., 1954. Т.ЗЗ. Вып.4. С. 769-778.

23. Гиляров, М.С. Популяционпая экология |Текст. / М.С. Гиляров. М.: МГУ, 1990. 191 с.

24. Гвиненко, Ю.И. Стационарные исследования биологии южной можжевеловой моли Текст. / Ю.И. Гвиненко, Н.А. Михайлова, В.И. Щуров // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Материалы совещ.- Тула, 2001. С. 266-268.

25. Глотов, Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественных признаков Текст. / Н.В. Глотов // Экология, 1983. №1. С.3-10.

26. Гончаренко, Г.Г. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall.) Regel в популяциях Чукотки и Сахалина Текст. / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин // Генетика, 1992а. Т.28. №7. С. 107-118.

27. Гончаренко, Г.Г. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour Текст. / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е.Силин //Генетика, 19926. Т.28. №10. С. 114-128.

28. Гордиюк, Н.М. Влияние гарей на размещение копытных в Башкирскомзаповеднике Текст. / Н.М. Гордиюк // Сб. научи, тр. Башкирского заповедника. Миасс: Геотур, 2001. Вып. IV. С. 172-174.

29. Горышина, Т.К. Экология растений Текст.: Учеб. пособие / Т.К. Го-рышина. М.: Высш. Школа, 1979. 368 с.

30. Горчаковский, П. Л. Распространение казацкого можжевельника juniperus sabina 1. па Южном Урале Текст. / ПЛ. Горчаковский, Б.П. Колесников//Ботанический журнал, 1964. № 10. С. 1496-1501.

31. Горчаковский, П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала Текст. / П.Л. Горчаковский. М.: Наука, 1972. 152 с.

32. Горчаковский, П.Л. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях Текст| / П.Л. Горчаковский, С.Г. Шиятов. М.: Наука, 1985. 208с.

33. Грант, В. Эволюция организмов Текст. / В. Грант.- М.: Мир, 1980.407с.

34. Грант, В. Видообразование у растений Текст. / В. Грант. М.: Мир, 1984. 528 с.

35. Грант, В. Эволюционный процесс: Критич. обзор эволюц. теории Текст. / В. Грант. М.: Мир, 1991. 488 с.

36. Гроссгейм, А.А. Растительные богатства Кавказа Текст. / А.А. Гросс-гейм. М.: Советская наука, 1952. 632 с.

37. Джапаева, В.М. Определитель семейства можжевеловых Текст. / В.М. Джанаева. Фрунзе: Илим, 1969. 93 с.

38. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований) Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979. 416 с.

39. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. / Б.А. Доспехов. М.: Лгропромиздат, 1985. 351 с.

40. Жукова, JI.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений Текст. / J1.A. Жукова, Л.Б. Зауголыюва, В.Г. Мичурин, В.Г. Онипченко, П.А. Торопова, А.А. Чистякова // Биол. науки, 1989. №12. С. 65-75.

41. Жизнь растений Текст. / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. Т.4. 447 с.

42. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике Текст. / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. 424 с.

43. Зайцев, Г.В. Математический анализ биологических данных Текст. / Г.В. Зайцев. М.: Наука, 1991. 183 с.

44. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) Текст. / Л.Б. Зауголыюва, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др.- М.: Наука, 1988. 184 с.

45. Зернов, А.С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья Текст. / А.С. Зерпов.- М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2002. 283 с.

46. Злобин, Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений Текст. Ю.А. Злобип // Журнал общей биологии. М., 1981. Т.13. №4. С. 492-505.

47. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава цено-популяций растений Текст. / Ю.А. Злобип // Ботанический журнал, 1989. Т.74. №6. С. 769-784.

48. Зубарева, Р.С. Лесорастительпые условия и типы темнохвойных лесов горной полосы Среднего Урала Текст. / Р.С. Зубарева // Тр. ин-та экологиирастений и животных.- Свердловск: 1967. Вып. 53. С. 13-88.

49. Ибрагимова К.К. Изучение популяций некоторых видов хвойных па периферии их ареала Текст. / К.К. Ибрагимова, М.Б. Фардеева // Популяция, сообщество, эволюция. — Казань: ЗАО «Повое издание», 2001. Ч 1. С. 46 48.

50. Ирошников, А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение, 2002. №1. С. 58 -64.

51. Исаев, А.С. Биологическое разнообразие лесов России — предложения к программе действий Текст. / А.С. Исаев, Л.М. Носова, Ю.Г. Пузаченко, // Лесоведение, 1997. №2. С. 3 13.

52. Исаев, А.С. Моделирования лесообразовательпого процесса: феноменологический подход Текст. / А.С. Исаев //Лесоведение, 2005. №1. С. 3-12.

53. Исмаилов, М.И. Ботанико-географический обзор можжевельников в связи с их происхождением и развитием Текст. / М.И. Исмаилов // Вопросы экологии и географии растений. Душанбе, 1974. С. 3 - 80.

54. Исмаилов, М.И. Можжевельники СССР. Ботанико-географическое и систематическое исследование рода Juniperus L. в связи с его происхождением и эволюцией Текст.: автореф. дис. д-ра биол. наук.- Ташкент, 1975. 32с.

55. Исмаилов, М.И. О систематике рода Juniperus L. Текст. / М.И. Исмаилов // Вопросы экологии и географии растений. Душанбе, 1974. С. 138 - 168.

56. Истратова, М.И. Размножение можжевельника Текст. / М.И. Истратова//Тр. СочНИЛОС. М.: 1968. Вып.5. С. 90-114.

57. Каппер, О.Г. Хвойные породы Текст. / О.Г. Каппер. М., Л.: Гослес-бумиздат, 1954. 304 с.

58. Кожевников, А.ГГ. Стратегия и биологические особенности Juniperus communis L. в естественных и нарушенных лесных экосистемах Южного Урала Текст. / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина // Вестник МГУЛ Лесной вестник, 2008. №3. С. 31-36.

59. Кожевников, Л.П. Лесные ресурсы Урала для рекреации и познавательного туризма Текст. / А.П. Кожевников, Г.М. Кожевникова, А.В. Капралов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. уп-т, 2009. 156 с.

60. Кожевников, А.П. Методологический подход к изучению особенностей распространения можжевельника обыкновенного на Урале Текст. / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкипа, Г.М. Кожевникова // Известия ОГАУ,- Оренбург, 2009. №2. С. 77-79.

61. Козубов, Г.М. Современные голосеменные (морфолого-анатомический обзор и кариология) Текст. / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова Л.: Паука, 1986. 192 с.

62. Колесников, А.И. Декоративные формы древесных пород Текст. / А.И. Колесников. М.: Изд-во министерства коммунального хоз-ва РСФСР, 1958. 272 с.

63. Колесников, Б.Г1. Лесорастительные условия и типы леса Свердловской области Текст. / Б.П. Колесников, Р.С. Зубарева, Е.П. Смолопогов. Свердловск: УНЦ, 1974. 176 с.

64. Коломейцева, Г.Л. Особенности онтогенеза Eulophiella roempleraeiana Schltr. (orchidaceae) в оранжерейных условиях Текст. / Г.Л. Коломейцева // Бюллютепь ГБС, 2000. Вып. 179. С. 87-98.

65. Коломыц, Э.Г. Эколого-географические аспекты изучения горной тайги Среднего Урала Текст. / Э.Г. Коломыц // Тр. ип-та экологии растений и животных.- Свер/уювск: 1979. Вып. 128. С.35-51.

66. Комов, С.В. Введение в экологию человека Текст.: учеб. пособие / С.В. Комов. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2007. 360 с.

67. Коновалов, Н.А. Декоративные деревья и кустарники Урала Текст. / Н.А. Коновалов, Е.Ф. Минина. Свердловск: Огиз, 1948. 116 с.

68. Коновалов, Н.А. Некоторые декоративные формы лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Djil.) Текст. / Н.А. Коновалов, Е.А. Пугач // Тр. ин-та экологии растений и животных. Свердловск: 1968. Вып.60. С. 86-91.

69. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Сибири Текст. / И.Ю. Ко-ропачинский. Новосибирск: Наука, 1983. 384 с.

70. Коропачинский, И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений Текст./ И.Ю. Коропачинский, Л.И. Мишотип. Новосибирск: Академическое изд-во Гео, 2002. 707 с.

71. Коропачинский, И.Ю. Древесные растения Азиатской России Текст. / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. Новосибирск: Академическое изд-во Гео, 2003. 702 с.

72. Косицын, А.В. Внутрипопуляциопная изменчивость металлоустойчи-вости в некоторых южноуральских популяциях Aster alpinus (Asteraceae) Текст. / А.В. Косицын, Н.В. Алсксеева-Попова, Т.И. Игошипа // Ботанический журнал, 1985. Т.70. № 8. С. 1084-1091.

73. Князева, С.Г. Оценка изменчивости сибирских видов можжевелышков Текст. / С.Г. Князева // Тр. II междупар. конф. по анатомии и морфологии растений. С.-Петербург, 2002. С. 53-54.

74. Князева, С.Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica (Cupressaceae) Текст. / С.Г. Князева // Ботанический журнал, 2004. Т.89. №2. С. 236-244.

75. Князева С.Г. Половая изменчивость можжевельника обыкновенного Текст. / С.Г.Князева // Лесоведение, 2004. №6. С. 73-75.

76. Красная книга Башкирской АССР Текст. / Под ред. Е.В. Кучерова. -Уфа: Гилем, 1987. 212 с.

77. Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциации кедровых сосен Евразии по изофермептным локусам Текст. / К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов // Генетика,- М., 1990. Т.26. №4. С. 694-707.

78. Куваев, В.Б. Высотное распределение растений в горах Путорана Текст| / В.Б. Куваев. Л.: Наука, 1980. 264 с.

79. Кучеров, Е.В. Охрана редких видов растений на Южном Урале Текст. /Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева.- М.: Наука, 1987. 210 с.

80. Кучеров, Е.В. Ботанические памятники природы Башкирии Текст. / Е.В. Кучеров, А.Л. Мулдашев, Л.Х. Галеева. Уфа: Гилем, 1990. 144 с.

81. Кучеров, Е.В. Страницы жизни ученого- биолога и эколога Текст. / Е.В. Кучеров. Уфа: Гилем, 2000. 193 с.

82. Левина, Р.Е. Способы распространения плодов и семян Текст) / Р.Е. Левина. М.: Изд-во Московского ун-та, 1983. 112 с.

83. Лес России: энциклопедия Текст. / Под ред. А.И. Уткина, Г.В. Линде-маиа, В.И. Некрасова, А.В. Симолипа. М.: Научное изд-во Большая Российская Энциклопедия, 1995. С. 258-259.

84. Луганский, Н.А. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале Текст| / Н.А. Луганский // Тр. ии-та биологии УФАН СССР.- Свердловск: 1961. Вып.23. С. 89-96.

85. Лучник, З.И. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны Текст. / З.И. Лучник. М.: Ин-т техпол.исслед., 1997. 467 с.

86. Малиновский, К.А. О границах природных популяций растений Текст./ К.А. Малиновский, И.В. Царик, Г.Г. Жиляэв // Журн. общ. биол. -М., 1988. Т.49. №1. С.46-58.

87. Мамаев, С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений Текст. / С.А. Мамаев // Тр. ип-та экологии растений и животных. Свердловск: 1968. Вып.60. С. 3-54.

88. Мамаев, С.А. Некоторые вопросы формирования популяциоиной структуры вида древесных растений Текст. / С.А. Мамаев // Экология, 1970а. №1. С. 39-49.

89. Мамаев, С.А. Уровни изменчивости апатомо морфологических признаков сосны и их колебания в различных природно-климатических зонах Текст. / С.А. Мамаев // Западное Свердловское отделение ВБО.- Свердловск: 1970 б. Вып.5. С.59-67.

90. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений на примере семейства Pinaceae па Урале Текст. / С.А. Мамаев. М.:1. Наука, 1973. 284 с.

91. Мамаев, С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении Текст. / С.А. Мамаев. Свердловск: УНТД СССР, 1983. 112 с.

92. Матюхин, Д.Л. Виды и формы хвойных культивируемых в России Текст. / Д.Л. Матюхин, О.С. Мапина, Н.С. Королева. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 259 с.

93. Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционпая структура берез секции Albae и Nanae Текст. / А.К. Махнев. М.: Наука, 1987. 128 с.

94. Международная программа ботанических садов по охране растений Текст. / М.: Международный совет ботанических садов по охране растений, 2000. 57 с.

95. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии Текст. / Б.М. Миркип. М.: Наука, 1985. 157 с.

96. Миркин, Б.М. Наука о растительности (история и состояние основных концепций) Текст. / Б.М. Миркин, Н.Г. Наумова. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

97. Миркин, Б.М. Современная паука о растительности Текст. / Б.М. Миркин, Н.Г. Наумова, А.И. Соломец. М.:Логос, 2000. 264 с.

98. Митропольский, А.К. Техника статистических вычислений Текст. / А.К. Митропольский. М.: Наука, 1971. 567 с.

99. Михеева, Н.А. Морфологические особенности хвои можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. Текст. / Н.А. Михеева // Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т.2. С. 76-77.

100. Мордкович, В.Г. Степные экосистемы Текст. / В.Г. Мордкович. Новосибирск: Наука, 1982.112 с.

101. Москашок, Т.А. Об адантациях деревьев и кустарников на севере Дальнего Востока Текст. / Т.А. Москалюк // Экология, 2008. №2. С. 83-92.

102. Мукатов, А.Х. Особенности почв гор Крака Текст. / А.Х. Мукатов // Сб. научн. тр. Башкирского заповедника. Миасс: Геотур, 2001. Вып. IV. С. 149-151.

103. Мухамедшин, К.Д. К методике исследования естественного возобновления арчи Текст. / К.Д. Мухамедшин // Тр. Киргизской ЛОС, 1962. Вып.5 С. 123-134.

104. Никитин, К.Е. Методика и техника обработки лесоводственной информации Текст. / К.Е. Никитин, А.З. Швиденко. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 272с.

105. Никитинский, Ю.И. О некоторых экологических особенностях видов арчи в бассейне реки Киргиз-Ата Текст. / Ю.И. Никитинский// Тр. Киргизской ЛОС, 1958. Вып. 1.С. 57-64.

106. Нухимовский, Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений Текст. / Е.Л. Нухимовский. М.: Недра, 1997. Т.1. 630 с.

107. Усенко, Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока Текст. / Н.В. Усенко. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1984. 37 с.

108. Одум, Ю. Экология Текст. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. Т.1, 2. 376 с.

109. Ожиганов, Д.Г. Метаморфические комплексы хребта Урал-Тау Текст. / Д.Г. Ожиганов. М.: Наука, 1998. 78 с.

110. Определитель высших растений Башкирской АССР Текст. / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашев. М.: Наука, 1988. 316 с.

111. Писарев, Д.И. Изучение ресурсных возможностей можжевельника длинпохвойного флоры Северного Кавказа Текст. / Д.И. Писарев // Современные проблемы фитодизайна: Материалы межд. науч.-практ. коиф. Белгород, 2007. С. 304-309.

112. Попов, П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елыо европейской Текст. / П.П. Попов //

113. Лесоведение, 1991. №5. С. 26-32.

114. Попов, П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуек ели в Восточной Европе и Западной Сибири Текст./ П.П. Попов// Лесоведение.- М., 1999а.№1.С. 68-73.

115. Попов, Г1.П. Ель па востоке Европы и Западной Сибири (популяцион-но-географическая изменчивость и ее лесоводствепное значение Текст. / П.П. Попов. Новосибирск: Наука, 19996. 169 с.

116. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция Текст. / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. 161с.

117. Правдин, Л.Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции Текст. / Л.Ф. Правдин // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород: сб. статей.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. С. 13 -21.

118. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР Текст. / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1975. 178 с.

119. Прожерина, Н.А. Адаптационная способность хвойных Архангельской области Текст. / Н.А. Прожерина, С.Н. Тарханов, Р.В. Щекалев // Принципы и способы сохранения биоразиообразия: Сб. материалов II всерос. иауч. коиф. Йошкар-Ола, 2006. С. 47-48.

120. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева па Южном Урале (изменчивость популяционной структуры и сохранение генофонда) Текст. / В.П. Путенихин. Уфа: УНЦ АН СССР, 1993. 195 с.

121. Путенихин, В.П. Поггуляционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале Текст.: авторсф. дис. д-ра биол. паук,- Красноярск, 2000. 48 с.

122. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии Текст. / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники: сб. статей.- М.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып.1. С. 465-483.

123. Работнов, Т.А. Изучение цснотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений Текст. / Т.А. Работнов // Бюллютень МОИП отд. биол. М.: Изд-во Моск.уп-та., 1975. Т.80. Вып.2. С. 5 - 17.

124. Работнов, Т.А. Фитоценология Текст.: учеб. для биол. спец. ун-тов / Т.А. Работнов.- М.: Изд-во МГУ, 1978. 384 с.

125. Работнов, Т.А. Фитоценология Текст. / Т.А. Работнов. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1983. 192 с.

126. Работнов, Т.А. История фитоценологии Текст.: учеб. пособие / Т.А. Работнов.-М.: Аргус, 1995. 158 с.

127. Разумников, Н.А. Груша уссурийская в Среднем Поволжье: биологические, экологические особенности и пути использования биоресурспого потенциала Текст. / Н.А. Разумников, О.М. Кошохова, М.И. Рябипин. -Йошкар-Ола: Марийский гос. техн. ун-т, 2008. 162 с.

128. Растительные ресурсы: Леса. Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа: Часть I. Текст. / Отв. ред. Коваль И.П. Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1980. 336 с.

129. Реймерс, Н.Ф. Азбука природы (микроэпциклопедия биосферы) |Текст. /Н.Ф. Реймерс. М.: Знание, 1980. 280 с.

130. Реймерс, Н.Ф. Словарь терминов и понятий, связанных с охранойживой природы Текст. / Н.Ф. Рсймерс, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1982. 145с.

131. Реймерс, Н.Ф. Популярный биологический словарь Текст. / Н.Ф. Рей-мерс, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1990. 544 с.

132. Розанова, М.А. Вид как экологическая проблема Текст. / М.А. Розанова // Успехи современной биологии: сб. статей. М., 1947. Т.23. Вып.1. С. 6986.

133. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика Текст. / П.Ф. Рокицкий. -Мн.: Высшейшая школа, 1973. 319 с.

134. Рысин, Л.П. Сосновые леса Европейской части СССР Текст. / Л.П. Рысип. М.: Наука, 1975. 212 с.

135. Рысин, Л.П. Лесная типология в СССР Текст. / Л.П. Рысин. М.: Наука, 1982. 216 с.

136. Рысин, Л.П. Еловые леса России Текст. / Л.П. Рысип, Л.И. Савельева. -М.: Паука, 2002. 335 с.

137. Рубцов, Л.И. Садово-парковый ландшафт Текст. / Л.И. Рубцов. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. 212 с.

138. Ручин, А.Б. Экология популяций и сообществ Текст.: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А.Б. Ручин. М.: Издат. Центр «Академия», / 2006. 352 с.

139. Самойлов, Ю.И. Некоторые черты адаптивной стратегии Festuca ovina (Роасеае) в лишайниковом сосняке Текст. / Ю.И. Самойлов, Т.Н. Тархова // Ботанический жури., 1984. Т.69. №3. С. 295 304.

140. Санников, С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье Текст. / С.Н. Санников // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье.- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1976. Вып. 101. С. 124-165.

141. Санников, С.Н. Изоляция и типы границ популяций у соспы обыкновенной Текст. / С.Н. Санников // Экология, 1993. №1. С. 4-11.

142. Санников, С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной Текст. / С.Н. Санников, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрОРАН, 2003. 248 с.

143. Седов, Е.Н. Программа и методика сортоизучеиия плодовых, ягодных и орехоплодовых культур Текст. / Е.Н. Седов, Н.Г. Красова, В.В. Жданов, Е.А. Долматов, Н.В. Можар // Семечковые культуры (яблоня, груша, айва).-Орел: ВНИИСПК, 1999. С. 253-299.

144. Семериков, Л.Ф. Популяциоппая структура дуба черешчатого па юго-восточной границе ареала (Текст) / Л.Ф. Семериков // Бюллетень МОИП отделение биологии М.: Изд-во Моск.ун-та., 1981. №6. С. 73 82.

145. Синская, Е.Н. Динамика вида Текст. / Е.Н. Сииская. Л.: Наука, 1948.507 с.

146. Солбринг, О. Популяциоппая биология и эволюция Текст. / О. Сол-брипг, Д. Солбринг. М.: Мир, 1982. 488 с.

147. Скворцов, А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений (некоторые соображения и предложения) Текст. / А.К. Скворцов // Бюллютепь МОИП. отд. биол., 1971. Т. LXXVI, Вып.6. С. 74 -83.

148. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразпообразия растений Текст. / Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. 32 с.

149. Структура и организация популяций: Сб. науч. трудов Текст. / Под ред. Е.Л. Любарской. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1985. 125 с.

150. Сурсо, М.В. Лесообразующие хвойные Европейского Севера России (репродуктивная биология, внутривидовая дифференциация, генетический полиморфизм) Текст. / М.В. Сурсо. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 253 с.

151. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции Текст. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. 278 с.

152. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции Текст. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1977. 301с.

153. Уваровская, Д.К. Эфирные масла дальневосточных видов рода Juniperus L. (содержение, состав, использование) Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук.- Владивосток, 2008а. 23 с.

154. Уваровская, Д.К. Продуктивность некоторых видов можжевелышков по биологическим активным веществам Текст. / Д.К. Уваровская, В.А. Цюпко, Р.Д. Колесникова, Ю.Г. Тагильцев // Лесное хоз-во, 20086. № 4. С. 26-27.

155. Фирсов, Г.А. К вопросу об изучении форм древесных растений Текст. / Г.А. Фирсов, Н.П. Васильев // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т.З. С. 267-268.

156. Формозов, A.IT. Урожай кедровых орехов, налеты в Европу сибирской кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhynchus Brchm) и колебания численности у белки (Sciurus vulgaris L.) Текст. / A.IT. Формозов // Бюллютень НИИ зоологии МГУ.- М.-Л., 1933. С. 64-70.

157. Формозов, А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания Текст. / А.Н. Формозов. М.: Наука, 1976. 309 с.

158. Харламова, С.В. Внутрипопуляциоппая изменчивость можжевельника обыкновенного Текст. / С.В. Харламова // Экология и геиетика популяций. -Йошкар-Ола, 1998. С. 314-316.

159. Харборн, Дж. Введение в экологическую биохимию Текст. / Дж. Хар-борн. -М.: Мир, 1985. 312 с.

160. Чистякова, А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) Текст. / А.А. Чистякова // Бюллютень МОИГ1 отд. биол. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1988. Т.93. Вып.6. С. 93-105.

161. Шакиров, А.В. Эколого-географическое районирование Башкортостана Текст. / А.В. Шакиров. М.: Химия, 2003. 356 с.

162. Шварц, С.С. Популяциопиая структура вида Текст. / С.С. Шварц // Зоологический журнал, 1967. Т.46. Выи.10. С. 1456-1469.

163. Шварц, С.С. Эволюционная экология животных (экологические механизмы эволюционного процесса) Текст. / С.С. Шварц. Свердловск: УФАН СССР, 1969. 169 с.

164. Шварц, С.С. Проблемы вида и новые методы систематики Текст. / С.С. Шварц // Тр. ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР.-Свердловск: 1973.Вып.86. С.3-18.

165. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции Текст. / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980. 277 с.

166. Шурхал, А.В. Изучение генетической изменчивости крымской сосны

167. Pinus pallasiana Asch.,Graebn.) Текст. / А.В. Шурхал, А.В. Подогас, JI.A. Животовский, Ю.К. Подгорный // Генетика. М., 1988. Т.24. №2. С. 311315.

168. Экология популяции Текст. / Под ред. Г.В. Тягунова, Ю.Г. Ярошенко // Экология: учебник для студентов высших учебных заведений. М.: Логос, 2008. С. 68-79.

169. Энциклопедия русского лесного хозяйства: В 2 т. Текст. / Под ред. А.Ф. Девриепа. -Спб.: Издание Л.Ф. Девриепа, 1903. Т.1. С. 1322-1323.

170. Яблоков, А.В. Популяциопная морфология как повое направление эво-люционно-морфологических и популяционных исследований Текст. / А.В. Яблоков // Журнал общей биологии. М., 1976. Т.37. №5. С. 649-659.

171. Яблоков, А.В. Фене гика. Эволюция, популяция, признак Текст. / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1980.136 с.

172. Яблоков, А.В. Популяциопная биология Текст. / А.В. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987. 303 с.

173. Яблоков, А.В. Эволюционное учение Текст.: учеб. для биол. спец. ВУЗов / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высшая школа, 2004. 310 с.

174. Adams, R.P. Systematics of Jnniperus from eastern Asia based on Random Amplified Polymorphic DNAs (RAPDs) |Tcxt| > R-P- Adams, C. Hsieh, J. Murata, R.N. Pandey//Biochem. Syst. Ecol., 2002. V.30. P. 231-241.

175. Adams, R.P. Analysis of Juniperus communis and its varieties based on DNA fingerprinting LText. / R.P. Adams, R.N. Pandey // Biochem. Syst. Ecol., 2003. V.31. P. 1271-1278.

176. Adams, R.P. Juniperus of the World: The genus Juniperus, Canada Text. / R.P. Adams // Vancouver. Trafford Publ. Сотр., 2004. 282 p.

177. Bergmann, F. Genetic distance between populations. Determining the genetic distance between European populations of isozyme gene frequencies Text. / F. Bergmann// Silv. Genet., 1974. Vol.23. P.28-32.

178. Bergmann, F. Herkunfts- Identifizierung von Forslsaatgut auf der Basis von Isoenzym Genhauftiglceiten Text. / F. Bergmann // Allgemeine - Forst und Jagdztg, 1975. Bd. 146. H.10. S.191-195.

179. Bergmann, F. Isozyme gene markers. Genetic Variation in European Populations of forest frees Text. / F. Bergmann // Eds. Muller-Starclc and Zieche M. Frankfurt am Main: Saucrlandcrs Verlang, 1991. P. 67-78.

180. Brauwess, Ch. Monoecie ou dioecie chez Juniperus communis L. Text. / Ch. Brauwess // Dumorticra, 1984. №29-30. P.41

181. Critchfield, W.B. The late Qnaternary history of lodgepoie and jack pines Text. / W.B. Critchfield // Canadian Journal Forest Res., 1985. Vol. 15. №5. P. 749-772.

182. Garsia, D. Effects of seed dispersal of Juniperus communis recruitment on a Mediterranean mountain Text. / D. Garsia // Journal of vegetation science, 2001. V.12.1.6, P. 839-848.

183. Farjon, A. World Checklist and Bibliography of Conifers Text. / A. Farjon // Royal Botanic Gardens.: Kew. Richmond. UK, 1998. 298 p.

184. Iamrick, J.L. Plant population genetics and evolution Text. / J.L. Hamriclc //American Journal Botany, 1982. Vol. 69. P. 1685-1693.

185. Hegnauer, R. Chemotaxonomie der Pflanzen: Bd 1-7. Basel Text.; Stuttgart, 1962. Bd. 1.517S.

186. Houle, G. The spatial pattern of a Juniperus communis var. depressa in sub-artic Quebec, Canada Text. / G. Houle, M. Duchesne // Canadian Journal Forest Res, 1999. 29. №4. P. 446-450.

187. Quinn, Ch. Leaf and wood anatomy as the data sources in the Cupressaceae s. Text. / Ch. Quinn // American Journal Botany, 1989. Vol. 76. № 6. Suppl.222.

188. Kowalska, M. Chemical composition of common juniper (Juniperus communis L.) fruits Text. / M. Kowalska // Rocz. Acad. Roln. Poznaniu, 1980. Vol.117. P.61-64.

189. Milton, J.В. Observations of the genetic structure and mating system of pon-derosa pine in the Colorado Front Range Text. / J.B. Mitton, Y.B. Linhart, J.L. I-Iamrick, J. S. Beckman // Teor.Appl. Genet., 1977. Vol.5l.P.5-13.

190. Newell, S.J. Reproductiv strategies in herbaceous plant comities during succession Text. / S.J. Newell, E.J. Tramer//Egology, 1978. Vol. 59. №2. P.228.

191. Nei, M. Genctic distance between populations Text. / M. Nei // American Naturalist, 1972. Vol. 106. P.283-292.

192. Yeh, F.C. Population differentiation in lodgepole pine, Pines contorta spp. Latifolia: a discriminant analysis of allozyme variation Text. / F.C. Yeh, W. M. Cheliak, B.P. Dancik // Canadian Journal Genet. Cytol., 1985. Vol.27. P.210-218.

193. Sokolowski, S. Pracc biometrycznc nad rasami sosny zwyczajnej (Pinus syl-vestris) na ziemiach Polski Text. / S. Sokolowski // Krakow: Polska Acad. Umie-jetnosci, 1931. 124p.

194. Thomas, P.A. Biological Flora of the Britisch Isles: Juniperus communis L. Text. / P.A. Thomas, M. El-Barghathi, A. Pol wart // Journal of Ecology, 2007. Vol.95. P.1404-1440.

195. Wilken, D.H. Vegetative and floral relationships among Western North American populations of Collomia linearis Nutall (Polemoniaceae) Text. / D.H. Wilken // American Journal Botany, 1978.Vol. 65.№8. P. 896.

Информация о работе

Тишкина, Елена Александровна
кандидата сельскохозяйственных наук
Екатеринбург, 2009
ВАК 06.03.03

Диссертация

Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы