Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая характеристика бобра при разведении в неволе и в природе

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лавров, Владимир Леонидович

Введение.

1. Систематика бобра и размещение природных популяций, технология его разведения в неволе.

1.1. Степень изученности.

1.2. Технология содержания бобров, - как базовая основа в решении экспериментальных и научно-исследовательских задач.

2. Материалы и методы исследований.

3. Сравнительный анализ выявленных межвидовых различий.

3.1. Остеологические различия между восточноевропейскими (Castor fiber orientoeuropaeus Lavr., 1981) и канадскими (C.canadensis Kühl, 1820) бобрами.

3.2. Переисследование кариотипа бобров (CASTOR, CASTORIDAE, RODENTIA) Старого и Нового света.

3.3. АллозимнаЙ изменчивость.

4. Межвидовые, подвидовые различия в строении волосяного покрова.

4.1. Изучение особенностей волосяного покрова бобра.

4.2. Зависимость плодовитости от генотипа родителей.

4.3. Окрас меха - норма и отклонения.

5. Особенности поведения бобров в природе и неволе.

5.1. Поведение бобров в природе (характерные позы и реакции животных на различные жизненные ситуации).

5.2. Сравнительный анализ межвидовых особенностей поведения бобров в неволе.

6. Биология размножения (эмбриональное развитие, процесс воспроизводства и особенности наследования плодовитости, межвидовой сравнительный анализ эффективности размножения).

6.1. Особенности эмбрионального развития европейского бобра

Castor fiber L (Rodentia, Castoridae) и определение возраста зародышей по морфометрическим признакам.

6.2. Процессы воспроизводства и особенности наследования плодовитости у восточноевропейского бобра в условиях неволи.

6.3. Сравнительный анализ эффективности воспроизводства восточноевропейских и канадских бобров при содержании в неволе.

7. Опытно-исследовательская деятельность по отработке новых методик лечения бесплодия и интенсификации воспроизводства бобра.

7.1. Экспериментальные работы по применению гонадотропных препаратов.

7.2. Опыты по межвидовой гибридизации и получение гибрида между восточноевропейским (С. f. orientieuropleus Lavr., 1981) и канадским (Castor canadensis KLihl, 1820) бобрами.

7.3. О возможности полигамного разведения бобров.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика бобра при разведении в неволе и в природе"

Актуальность проблемы. Существующая в настоящее время систематика бобра (Лавров, 1981) основана на анализе 28 краниометрических промеров и имеющейся в тот момент отрывочной информации. На базе экспериментального бобрового питомника Воронежского заповедника, единственного в стране, занимающегося содержанием и разведением бобров, с 80-х годов содержались все виды бобров, обитающих на планете. Западный вид, представленный эльб-ским подвидом (Castor albicus Matschie., 1907), канадский вид (Castor canadensis Kühl., 1820), восточный вид, представленный европейской формой - восточноевропейским подвидом (Castor fiber orientoeuropaeus Lavrov., 1981) и азиатской формой - западносибирским подвидом (Castor fiber Pohlei Serebr., 1929).

Сравнительный анализ и комплексная эколого-биологическая характеристика, новыми данными полученными в ходе исследований существенно восполняют информационные пробелы и подтверждают видовой и подвидовой статус систематики бобра.

Цель и задачи исследования. Целью исследований является сравнительная эколого-биологическая характеристика основных, наиболее многочисленных и распространенных видов и подвидов бобра.

Для достижения названной цели были определены следующие задачи:

• выявление и анализ остеологических различий, переисследование ка-риотипов и изучение аллозимной изменчивости;

• выявление и анализ различий в волосяном покрове, взаимосвязи с эволюционным процессом и эколого-климатическими особенностями местообитания;

• анализ зависимости плодовитости от генотипа;

• исследование особенностей поведения бобров в дикой природе и в неволе с применением специальных методик;

• анализ особенностей биологии размножения (эмбриональное развитие, вопросы наследования плодовитости, периодичности в размножении, сроков половозрелости, влияния самцов на плодовитость);

• сравнительная характеристика эффективности размножения восточноевропейских и канадских бобров;

• изучение влияния гонадотропных препаратов на половую систему бобра и их применение для лечения бесплодия, интенсификации воспроизводства, решения других научно-исследовательских проблем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Комплексный анализ особенностей и различий видов и подвидов бобра, выявленных в ходе исследований.

2. Обоснование влияния эволюционного процесса, эколого-климатических особенностей местообитания на образование существенных различий между рассматриваемыми видами и подвидами бобра.

3. Исследование влияния гонадотропных препаратов на половую систему бобра и выработка на их основе методики применения гормонов для лечения бесплодия и решения других научно-исследовательских задач.

Теоретическая значимость и новизна исследования. В процессе изучения основных видов и подвидов бобра в питомнике Воронежского заповедника и полевых исследованиях в природе выявлен целый ряд эколого-биологических различий, существенно дополняющих и подтверждающих видовой и подвидовой статуса современной систематики бобра. Впервые проведены остеологические исследования и обнаруженные при этом различия в строении и размерах отдельных костей скелета канадских и восточноевропейских бобров подтверждают наличие у данных форм рода Castor глубоких морфофизиологи-ческих и этолого-функциональных различий, появившихся в процессе их эволюционного развития. Проведено переисследование кариотипов видов и подвидов бобра с помощью новых методик подтверждающих сделанное ранее заключение о кариологическом единстве евразийских бобров. Вместе с тем, весьма неожиданными оказались результаты сравнительного изучения кариотипов двух видов бобров (Castor fiber orientoeuropaieus Lavr.,1981 и С. canadensis Kuhl, 1820) по совокупности вариантов дифференциальной окраски и, в частности, по данным G- окраски. Анализ комплекса дифференциальных окрасок показывает, что в эволюции кариотипа бобров события имели гораздо более драматический характер.

Впервые проведены исследования аллозимной изменчивости восточноевропейских и канадских бобров. Выявлено 10 диагностических локусов и, среди них 7 локусов имели фиксированные альтернативные аллели.

Впервые проведен сравнительный анализ особенностей волосяного покрова видов и подвидов бобра и установлено, что выявленные различия обусловлены эволюцией рода Castor и климатическими особенностями мест обитания. В эволюционном плане наиболее древним в роде Castor является западный вид, представленный эльбским подвидом, а наиболее молодым - канадский вид (Лавров, 1981) и именно в этом направлении прослеживается постепенное снижение высоты волос различных категорий. Особенности волосяного покрова западносибирского подвида восточного вида бобра обусловлены суровыми климатическими условиями местообитания, оказавшими влияние не только на высоту волосяного покрова, но и на развитие сердцевинного слоя, толщину гранны, имеющих теплозащитное значение.

Выявлена зависимость плодовитости от генотипа родителей и установлено, что наилучшими показателями плодовитости обладают гетерозиготы, а также пары в состав которых они входят. Самая низкая плодовитость наблюдается у двух доминантных партнеров, а также у доминанта с рецессивом.

Впервые обобщены особенности поведения видов и подвидов бобра в дикой природе и при разведении в неволе. Экспериментальные работы по изучению манипуляционной, ориентировочно-исследовательской, элементарно-рассудочной деятельности с применением специальных методик показали, что канадские бобры обладают более высоким уровнем психического развития и по пластичности унитарных поведенческих реакций превосходят восточноевропейских бобров.

При анализе биологии размножения представлены особенности эмбрионального развития и определения возраста зародышей по морфометрическим признакам, рассмотрены вопросы наследования плодовитости, периодичности в размножении, сроков половозрелости, влияния самцов на плодовитость. Дана сравнительная характеристика эффективности размножения восточноевропейских и канадских бобров при содержании в неволе, при котором существенных различий по плодовитости не выявлено, но отмечена меньшая степень прохоло-стания по канадскому виду.

Впервые проведены опытно-исследовательские работы по применению гонадотропных препаратов для лечения бесплодия и интенсификации воспроизводства позволившие изучить механизм воздействия гормональных средств на половую систему бобра.

Практическое значение. Полученная в ходе исследовательских работ информация имеет не только теоретическое значение, как восполняющая пробелы в знаниях и подтверждающая обоснованность современной систематики, но и практическое значение при разведении животных в неволе, проведении полевых исследований, отловах, передержках и дальнейших работах по акклиматизации бобра в охотничьих хозяйствах страны. Выявленные достоверные половые различия в длине волосяного покрова по категориям волос (с учетом зональности) могут быть использованы в качестве методики определения пола в полевых условиях по остаткам шкуры.

Отработанная методика применения гонадотропных препаратов с определением оптимальной дозы имеет практическое значение не только для лечения бесплодия, но и для интенсификации воспроизводства и практического решения других задач. В частности, благодаря данным разработкам удалось впервые получить гибрид между восточноевропейским и канадским бобром, первый приплод в неволе от западносибирских бобров, два приплода в рамках календарного года. Эта методика является неотъемлемой частью опыта по технологии содержания бобров и, несомненно, найдет свое практическое применение при содержании и разведении бобров в организациях с различной формой собственности (охотничьих, фермерских хозяйствах, зоопарках и. т. д.).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на VI и VII Всесоюзной конференции по бобру (Воронеж, 1980, 1989), на Всесоюзном 8 совещании «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Москва, 1983), на международной конференции в ГДР (Дрезден, 1986), на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986), на заседаниях секции МОИП (Москва, 1988, 1989, 1996), на Всероссийской конференции по акушерству, гинекологии и биотехнологии размножения животных (Воронеж, 1994), на Ученых Советах Воронежского биосферного заповедника (1976 - 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 125 страницах, и проиллюстрирована 20 таблицами и 18 рисунками в тексте. Список цитируемой литературы включает 136 наименований работ, в том числе 30 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лавров, Владимир Леонидович

Выводы.

В процессе изучения видов и подвидов бобра содержащихся в экспериментальном питомнике Воронежского заповедника и полевых работ в природе выявлен целый ряд эколого-биологических различий, существенно дополняющих и подтверждающих обоснованность видового и подвидового статуса современной систематики бобра.

1. Проведенные остеологические исследования и обнаруженные при этом различия в строении и размерах отдельных костей скелета канадских и восточноевропейских бобров подтверждают наличие у данных форм рода Castor глубоких морфофизиологических и этолого-функциональных различий, появившихся в процессе их эволюционного развития.

2. Переисследование кариотипов видов и подвидов бобра с помощью новых методик подтвердило сделанное ранее заключение о кариологическом единстве евразийских бобров. Вместе с тем, весьма неожиданными оказались результаты сравнительного изучения кариотипов двух видов бобров (Castor fiber orientoeuropaieus Lavr.,1981 и С. canadensis Kühl, 1820) по совокупности вариантов дифференциальной окраски и, в частности, по данным G- окраски. Анализ комплекса дифференциальных окрасок показывает, что в эволюции кариотипа бобров события имели гораздо более драматический характер. Наиболее вероятными представляются многочисленные слияния хромосом многохромосомного предкового кариотипа, но в различных сочетаниях. Кроме того, дифференциация двух независимых кариотипических линий могла сопровождаться различиями в локализации конститутивного гетерохроматина и районов ядрышкового организатора с инверсиями небольших районов.

3. Исследования аллозимной изменчивости восточноевропейских и канадских бобров в генетико-биохимическом плане для бобров проводилось впервые. При сравнении выборок восточноевропейского и канадского бобра из питомника Воронежского заповедника было выявлено 10 диагностических локусов и, среди них 7 локусов имели фиксированные альтернативные аллели.

4. Выявленные в ходе исследования различия в волосяном покрове видов и подвидов бобра, обусловлены двумя основными причинами: эволюцией рода Castor и климатическими особенностями мест обитания. В эволюционном плане наиболее древним в роде Castor является западный вид, представленный эльбским подвидом, а наиболее молодым - канадский вид (Лавров, 1981) и именно в этом направлении прослеживается постепенное снижение высоты волос различных категорий. Особенности волосяного покрова западносибирского подвида восточного вида бобра обусловлены суровыми климатическими условиями местообитания, оказавшими влияние не только на высоту волосяного покрова, но и на развитие сердцевинного слоя, толщину гранны, имеющих теплозащитное значение.

5. При изучении зависимости плодовитости от генотипа родителей было рассмотрено 436 случаев рождения молодняка в различных сочетаниях (по окрасу) и установлено, что наилучшими показателями плодовитости обладают гетерозиготы, а также пары в состав которых они входят. Самая низкая плодовитость наблюдается у двух доминантных партнеров, а также у доминанта с рецессивом. Объяснить подобное явление можно, либо повышенной резорбцией эмбрионов в парах, имеющих доминантных животных, либо свойством гетерозигот давать повышенное потомство при одновременном снижении резорбции.

6. В представленной работе приведены особенности поведения видов и подвидов бобра в дикой природе и при разведении в неволе. Экспериментальные работы по изучению манипуляционной, ориентировочно-исследовательской, элементарно-рассудочной деятельности с применением специальных методик показали, что канадские бобры обладают более высоким уровнем психического развития и по пластичности унитарных поведенческих реакций превосходят восточноевропейских бобров.

7. При анализе биологии размножения представлены особенности эмбрионального развития и определения возраста зародышей по морфометрическим признакам, рассмотрены вопросы наследования

124 плодовитости, периодичности в размножении, сроков половозрелости, влияния самцов на плодовитость. Дана сравнительная характеристика эффективности размножения восточноевропейских и канадских бобров при содержании в неволе при котором существенных различий по плодовитости не выявлено, но отмечена меньшая степень прохолостания производителей у канадских зверей.

8. Опытно-исследовательские работы по применению гонадотропных препаратов для лечения бесплодия и интенсификации воспроизводства позволили изучить механизм воздействия гормональных средств на половую систему бобра, определить оптимальную дозу, выработать методику применения для эффективного лечения бесплодия и решения ряда других исследовательских задач. В частности благодаря данным разработкам удалось впервые получить гибрид между восточноевропейским и канадским бобром, первый приплод в неволе от западносибирских бобров, два приплода в рамках календарного года.

125

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лавров, Владимир Леонидович, Воронеж

1. Авроров А.А., Борисов А. М. Туляремия речных бобров. // Тр. Воронежского зоовет. ин-та. - Воронеж, 1947, т. 10 - С. 37 - 39.

2. Алиев Ф. Ф. О клеточном и вольерном разведении речного бобра в Ка-раязском зверосовхозе. // АН Азерб. ССР, Изд-во «Наука», 1961, №8 С. 28

3. Андреева Е. Г. Кровеносная система речного бобра // Тр. Воронежского заповедника. Воронеж, 1956, Вып. 6 - С. 77 - 91.

4. Балодис М. М. Бобр. Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики. Рига, Изд-во ЗИНАТНЕ, 1990 - 271 с.

5. Барабаш-Никифоров И. И. Бобр и выхухоль как компоненты водно-берегового комплекса. Воронеж, 1950. - Воронежск. обл. типограф. - 107 с.

6. Белькович В. М. Приспособительные особенности строения кожного покрова водных млекопитающих. М., 1962. - 142 с.

7. Белявская Б. К. Опыт выращивания бобрят без матерей. // Преображение фауны позвоночных нашей страны. М., 1953. - С. 17-21.

8. Борисов А. М. Болезни, встречающиеся у бобров в Воронежском заповеднике. // Научно-методические записки Главн. Упр. по заповедникам. М., 1941, Вып. VIII.-С. 31-37.

9. Борисов А. М., Черванев В. А. К патоморфологии гертнеровского сальмонеллеза речных бобров. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976, Т. II, Вып. XXI. - С. 144 - 149.

10. Бородина М. Н. Опыт применения морфометрических показателей для оценки состояния мокшанской бобровой популяции // Тр. Мордовского гос. заповедника. 1966, Вып. III. - С. 43 - 49.

11. Васин А. М. Об охране и сохранении аборигенных бобров в Тюменской области. // Научные основы боброводства Воронеж, 1984. - С. 27 - 31.

12. Войняк В. И. Морфологические изменения щитовидной железы у самок речного бобра в течении годового цикла. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1974, Вып. XX. - С. 48 - 56.

13. Георгиевская 3. И. Материалы по экологии речного бобра на территории Кондо-Сосьвинского заповедника. // Бюлл. МОИП отд. биол. М., 1975, Т. LXXX. Вып. 4.-С. 69-85.

14. Граве Г. JI. Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение // Тр. по лесному опытному делу. М., 1931, Вып. XIV. - С. 75 - 140.

15. Графодатский А. С., Билтуева JI. С. Гомология G-окрашенных хромосом млекопитающих. // Генетика. М., 1987. № 23. - С. 93 - 103.

16. Графодатский А. С., Волобуев В. Т., Терновский Д. В., Раджабли С. И. G-окраска хромосом семи видов куньих (Mustelidae, Carnivora). // Зоол. журнал. -М., 1976, Т. 55., Вып. I.-C. 1704-1710.

17. Григорьев Н. Д, Зарипов Р. В, Михаилов В. Б, Юшина Н. Г. Потенциальная плодовитость европейских бобров в районе южной тайги Низменного Заволжья // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976, T. II, Вып. XXI. - С. 78 - 84.

18. Данилов П. И. Роль речного бобра в биоценозах. // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ, 1970. - С. 82 - 83.

19. Данилов П. И, Троицкий Г. А. Некоторые данные по расселению и экологии речного бобра в Карелии. // Тр. Ин-та биологии Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1969. - С. 132 - 136.

20. Дежкин В. В, Жарков И. В. Передержка, транспортировка и выпуск речных бобров. Липецк, 1960. - 43 с.

21. Дежкин В. В, Дьяков Ю. В., Сафонов В. Г. Бобр. М, 1986. - 150 с.

22. Дмитриева Т. В, Овчинникова С. Л. Методические указания к большому практикуму по зоологии позвоночных. Воронеж, 1976. - 30 с.

23. Дьяков Ю. В. Бобры Европейской части Советского Союза. Смоленск, 1975.-479 с.

24. Дунаева Т. Н. Экспериментальное определение восприимчивости и инфекционной чувствительности к туляремии речного бобра Castor fiber L. // Вопросы краевой общей экперим. паразитологии и мед. зоологии. М., 1953, Т. VIII.-С. 31-35.

25. Жарков И. В. Структура и динамика населения млекопитающих на примере бобра в СССР. // Доклад на соискание ученой степени д. биол. наук, по совокупности опубликованных работ. Воронеж, 1968. - 42 с.

26. Жеглов В. В. Этиология и меры борьбы с сальмонеллезом речныхбобров в условиях клеточного содержания. // Автореф на.канд. вет. наук . 1. Воронеж, 1985. 16 с.

27. Журовский В. Бобры в Польской Народной Республике. // Материалы V Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1976, Т. II, Вып. XXI. - С. 183 - 192.

28. Замахаева Н. М. Приспособительные черты строения кожи и волосяного покрова речного бобра, их возрастные и сезонные изменения. // Автореф на.канд. биол. наук . Свердловск, 1974. - 20 с.

29. Замахаева Н. М. Сезонные и морфологические изменения волосяного покрова речного бобра. Киров, 1971. - 59 с.

30. Замахаева Н. М., Митрофанова JI. А. Качество шкурок речного бобра и принципы их оценки. // Материалы V Всесоюзной конференции по бобру. -Воронеж, 1976, Т. И, Вып. XXI. С. 61 - 63.

31. Иванов П. Д. Канадский бобр на Карельском перешейке Ленинградской области. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1975, T.I. - С. 19-21.

32. Иванова Т. М. Годовая цикличность сперматогенеза речного бобра. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1961, Вып. XII. - С. 41 - 47.

33. Иванова T. M. Результаты гистологических исследований половых желез и эндокринных органов у речного бобра. // Материалы V Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1976, T. II, Вып. XXI. - С. 24 - 38.

34. Иванова Т. М. Строение семенного эпителия и цикл его развития у речного бобра. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1974, Вып. XX,- С. 3-13.

35. Ильина Е. Д. Звероводство. М., 1963. - 242 с.

36. Каныниев В. Я. Современный ареал, численность и хозяйственное использование речных бобров (С. f. Lin. и С. canadensis Kühl) на Северо-Западе СССР. // Фауна и экология птиц и млекопитающих на Северо-Западе СССР. -Петрозаводск, 1978. С. 160 - 166.

37. Клочкова С. А. Биологическая ценность растительных кормов речногобобра и ондатры с учетом сезонов их размножения. // Автореф на .канд.биол. наук. Казань, 1988. - 24 с.

38. Крушинский JI. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 73 с.

39. Крушинская H. JL, Дмитриева И. JL, Журовский В. Изучение экстра-поляционного рефлекса у европейского бобра (Castor Fiber L.). // Высшая нервная деятельность. М., 1980. T. XXX. Вып. 1. - С. 150 - 156.

40. Крушинская Н. Д., Дмитриева И. Л., Лавров В. Л. Различия в поведении. // Материалы VII Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1989. -С. 93.

41. Кудряшов В. С. О факторах регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике. // Тр. Окского гос. заповедника. Рязань, 1975, Вып. И, - С. 5- 124.

42. Кудряшов В. С. Экология и хозяйственное использование речногобобра на юге Мещеры. // Автореф на.канд. биол. наук. Москва, 1978. - 20с.

43. Кузнецов Б. А. Основы товароведения пушно-мехового сырья. М.: Заготиздат, 1952. - С. 11 - 50.

44. Лавров Л. С. Биологическое и зоотехническое обоснование разведения бобров на ферме. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1954, Вып. V.- С. 14-31.

45. Лавров Л. С. Бобры Палеарктики. Воронеж.: Изд-во ВГУ, 1981.270 с.

46. Лавров Л. С. К вопросу о биологических и морфологических различиях между европейскими и канадскими бобрами. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1960, Вып. XI. - С. 103 - 120.

47. Лавров Л. С. Некоторые наследственные особенности воронежских бобров. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1948, Вып. II. - С. 52 -57.

48. Лавров Л. С., Лавров В. Л. Особенности эмбрионального развития бобра и определение возраста зародышей. // Материалы VI Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1980. - С. 107 - 108.

49. Лавров Л. С., Лавров В. Л. Популяционная структура рода Castor и меры по охране генофонда современных бобров. // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. - С. 114 -115.

50. Лавров Л. С., Лавров В. Л. Остеологические различия между восточноевропейскими (Castor f. Orientoeuropeaus Lavr. 1981) и канадскими (Castor canadensis Kuhl, 1820) бобрами. // Зоол. журнал. М., 1983, Т. LXII., Вып. 9. - С. 1434 - 1436.

51. Лавров Л. С., Лаврова Н. И., Лавров В. Л. Процессы воспроизводства и особенности наследования плодовитости у восточноевропейского бобра в условиях неволи. // Бюлл. МОИП отд. биол. М., 1988, Т. 93. Вып. 6. - С. 41 - 47.

52. Лаврова Н. И., Лавров В. Л. Зоотехнический анализ условий содержания бобров в различных системах вольер. // Научные основы боброводства. -Воронеж.: Изд-во ВГУ, 1984. С. 75 - 81.

53. Лаврова Л. С., Лаврова Н. И. Обзор современного состояния клеточного боброводства и перспективы его развития. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976, Т. II., Вып. XXI. - С. 3 - 13.

54. Лавров Л. С., Орлов В. Н. Кариотипы и таксономия современных бобров (Castor, Castoridae, Mammalia). // Зоол. журнал. М., 1973, Т. LII., Вып. 5.-С. 73-77.

55. Лавров В. Л., Жеглов В. В. Енотовидная собака, как возможный переносчик паратифа в бобровых поселениях. // Материалы VI Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1980. - С. 101 - 103.

56. Лавров В. Л. Развивать любительское боброводство. // Охота и охотничье хозяйство. М., 1983, № 10.-С. 12-14.

57. Лавров В. Л. Первые итоги действия стимуляторов половой активности при нарушенном воспроизводстве у бобров. // Научные основы боброводства. Воронеж, 1984. - С. 58 - 60.

58. Лавров В. Л. Итоги и перспективы деятельности экспериментального бобрового питомника Воронежского заповедника. // Материалы VII Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1989. - С. 76 - 77.

59. Лавров В. Л. О возможности полигамного разведения бобров в условиях клеточного содержания. // Бюлл. МОИП отд. биол. М., 1989, Т. 94. Вып. 5.-С. 41-43.

60. Лавров В. Л. Получение гибрида между восточноевропейскими и канадскими бобрами. // Бюлл. МОИП отд. биол. М., 1996, Т. 101. Вып. 3. - С. 20 -21.

61. Лахти С, Хелмннен М. Бобр (Castor fiber L. и Castor canadensis Kühl) в Финляндии. История, современное состояние и хозяйственное значение. // Материалы V Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1976, Т. II, Вып. XXI.-С. 193- 199.

62. Лу Хао-Цюань Экология речного бобра (Castor fiber L.) и перспективыего разведения в Китайской Народной республике. // Автореф на .канд.биол. наук. Ленинград, 1960. - 18 с.

63. Марвин М. Я. Влияние внешней среды на строение меха млекопитающих. Свердловск, 1966. - 157 с.

64. Милишников А. Н, Лихнова О. П, Никонова О. А, Лавров В. Л, Орлов В. Н. Аллозимная изменчивость европейского бобра CASTOR FIBER 1758 (CASTORIDAE, RODENTIA) из Воронежского государственного заповедника. // Генетика. М, 1994, Т. 30, № 4. - С. 529 - 534.

65. Николаев А. Г. Пространственная структура воронежской популяции бобров, основы ее охраны и рационального использования. // Автореф на .канд. биол. наук. Воронеж, 1998. - 26 с.

66. Новиков С. С, Дьяков И. П, Куликов Н. А. Потребность речных бобров в обменной энергии и питательных веществах. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1976, Т. И, Вып. XXI. - С. 13 - 19.

67. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. // Грызуны. М.: Изд-во АН СССР, 1947, Т. 5. - 810 с.

68. Прасолов А. И. Сезонные изменения в семенниках у речного бобра. // Материалы V Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1976, Т. II, Вып. XXI. - С. 47 - 54.

69. Рокицкий П. Ф. Основы вариационной статистики для биологов. -Минск, 1961.-С. 3-120.

70. Ромашов В. А. Гельминтозы речных бобров и меры борьбы с ними. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1960, Вып. XI. - С. 49 - 69.

71. Ромашов В. А. Опыт изучения болезней речных бобров в Воронежском заповеднике. // Восстановление и изучение природных экосистем в Воронежском государственном заповеднике. Воронеж.: Изд-во ВГУ, 1978. - С. 31 -37

72. Ромашов В. А., Ромашов Б. В. Сальмонеллезы речных бобров в СССР. // Эпизоотология, эпидемиология, средства диагностики, терапии и специфической профилактики инфекционных болезней, общих для человека и животных. -Львов, 1988.-С. 318-319.

73. Савельев А. П. Сравнительная биологическая характеристика европейского и канадского бобров в СССР (Адаптивные изменения при акклиматизации). // Автореф на.канд. биол. наук. М., 1989. - 19 с.

74. Савельев А. П. Обзор североамериканских магистерских и докторских диссертаций по бобру. Киров. Изд-во ВНИИОЗ, 1986. - 49 с.

75. Савельев А. П. Белая пятнистость у бобров. Феноменология, причины возникновения и биологическое значение. // Сельскохозяйственная биология. -М., 2001.-С. 113-116.

76. Сахаров С. В. Опыт организации норководческих хозяйств в звероводческих совхозах Калининградской области. // Автореф на.канд. биол.наук. М., 1967. - 19 с.

77. Сержанин И. Н. Речной бобр и его биологические особенности. -Минск, 1951.-72 с.

78. Скалон В. Н. Речные бобры Северной Азии. М.: Изд-во МОИП, 1951.-208 с.

79. Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М., 1973. - С. 1488.

80. Соловьев В. А. Речной бобр Европейского Северо-Востока. Ленинград.: Изд-во ЛГУ, 1992.- 208 с.

81. Торгун П. М. Морфологические и кариометрические исследования коры надпочечников у самцов речных бобров в зависимости от сезона и периодов репродуктивного цикла. // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1974, Вып. XX.- С. 24-39.

82. У весен А. В бобровом лесу. М.: Изд-во «Мысль», 1983. - 64 с.

83. Фабри К. Э., Махмутова Е. Н. Манипуляционная активность и особенности психической организации бобра. // Бюлл. МОИП отд. биол. М., 1981, Т. 86. Вып. 2.-С. 3-13.

84. Федюшин А. В. Речной бобр, его история, жизнь и опыты по размножению. М.: Изд-во «Главпушнина», 1935. - 200 с.

85. Фомичева Н. И. Размножение речного бобра // Бюлл. МОИП отд. биол. М., 1959, Т. 14. Вып. 3. - С. 97 - 103.

86. Хлебович В. К. Бобры. Воронеж.: Изд-во «Коммуна», 1934. - 112 с.

87. Хлебович В. К. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского заповедника. // Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 1938а, Вып. I. - С. 43 - 136.

88. Хлебович В. К. Опыт генетического анализа окраски бобров. // Тр. Воронежского гос. заповедника. М., 19386, Вып. I. - С. 201 - 209.

89. Хмелевская И. В. Строение кутикулы волос грызунов, ее изменчивость и значение для систематики. // Зоол. журнал. М., 1965, Т. 44., Вып. IV. -С. 1024-1064.

90. Хронопуло Н. П. Размер помета в основном зависит от самки. // Кролиководство и звероводство. М., 1960, № 2. - С. 17-19.

91. Церевитинов Б. Ф. Дифференцировка волосяного покрова пушных зверей.-М., 1958.-42 с.

92. Церевитинов Б. Ф., Беседин А. Н. Товароведение пушно-меховых товаров.-М., 1977.-100 с.

93. Цион Р. А., Ромашов В. А. Паратиф речных бобров и меры его ликвидации. // Сб. работ Ленинградского вет. ин-та. Ленинград, 1959, Вып. 17. - С. 25-28.

94. Чащин С. П. Некоторые итоги акклиматизации бобра и ондатры в Пермской области. // Учебные записки Пермского госуниверситета. Пермь, 1970,№206. -С. 185 -194.

95. Черванев В. А. Патоморфология сальмонеллеза речных бобров. // Ав-тореф на.канд. вет. наук. Воронеж, 1982. - 16 с.

96. Шитов К. А., Герман Л. С., Кузнецова Т. Г. К вопросу об этиологии паратифа бобра. // Материалы У Всесоюзной конференции по бобру. Воронеж, 1976, Т. II, Вып. XXI. - С. 180 - 183.

97. Шаповалов С. Н. Канадский бобр в Ленинградской области. // Охота и охотничье хозяйство. М., 1977, № 8. - С. 14-16.

98. Щенников Г. Н. Методика определения пола у европейского бобра (Castor fiber L) по строению и содержимому анальных желез. Киров,: Изд-во ВНИИОЗ, 1985.-5 С.

99. Юшина Н. И. Реакклиматизация и хозяйственное использованиеречного бобра в Марийской АССР. // Автореф на.канд. биол. наук. М.,1983.-21 с.

100. Язан Ю. П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 1972. - 382с.

101. Язан 10. П. Новый актограф для изучения поведения бобра и работа с ним. // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Киров, 1959, Вып. 7. - С. 277-283.

102. Bickel Е. Zucht kanadischer Biber, Castor canadensis Kühl, 1820 in Kleingehegen. Saugetierk. Mitt. 1970. V. 18 (1). - pp. 38-41.

103. Freye H-A. Zur Systematik der Castoridae (Rodentia, Mammalia). Mitt. -Berlin, Zool. Museum, 1960. 53 p.

104. Genest F. B., Morisset P., Patenaude R. P. The chromosomes of the Cenedian beaver Castor canadensis. // J. Genet. Cytol. 1979, № 21. - pp 37 - 42.

105. Hinze G. Der Biber, Korptrban und Lebenswiise, Verbreitung und Gesuchte. Berlin, 1950.- 37 p.

106. Heidecke D., Zscheile D. Erfolgreiche Kreuzung von Elbe und Woroneshbiber im Zoologishen Garten Schwerin. - Jena, 1989, № 13. - pp. 105 — 107.

107. Hodgdon E, Larson S. A Bibliography of the Recent Literature on Beaver.- Massachuset, 1980. 128 p.

108. Howell W. M., Black D.A. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal deweloper: a 1 step method. // J. Experientia.- 1980. № 36. pp. 1014 - 1015.

109. Ikeuchi T. Inhibitory effect of ethydium bromide on mitotic chromosome condensation and its application to highresolution chromosome banding. // J. Cytoge-net. Cell. Genet. 1984. № 38. - pp. 56 - 61.

110. Lavrov L. S., Lavrov V.L. Verteilung und Anzahl ursprunglicher und abo-rigener Biberpopulationen in der UdSSR. Dresden, 1986. Band 41, Heft 2. - pp. 105-109.

111. Leighton A. H. Notes on the beavers individuality and mental characteristics. // J. Mamm. Oslo, 1932, № 13. - pp. 117 - 126.

112. Leighton A. H. Notes on the relations of beavers to one another and to the muskrat. // J. Mamm. Oslo, 1933, № 14. - pp. 27 - 35.

113. Leighton A. H. Notes on the behaviour of Norwegian beaver. // J. Mamm. -Oslo, 1935, № 16.-pp. 189-191.

114. Linnaeus C. Systema Naturae. 1758, Ed. X.

115. Novak M. The Beaver in Ontario. 1972. - 43 p.

116. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. I. - Berne, Brain anatomy institute, 1983,- 113 p.

117. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. II. - Berne, Brain anatomy institute, 1984. - 155 p.

118. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. III. - Berne, Brain anatomy institute, 1984.-250 p.

119. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. IV. - Berne, Brain anatomy institute, 1985.- 133 p.

120. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. V. - Berne, Brain anatomy institute, 1986.- 160 p.

121. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. VI. - Berne, Brain anatomy institute, 1987. - 170 p.

122. Pilleri G. Investigations on beavers. Vol. VII. - Berne, Brain anatomy institute, 1988.- 142. P.

123. Peacock A. C, Bunfing S. L, Queen K. G. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subject. // J. Seience. 1965. Vol. 147.-pp. 1451 - 1453.

124. Richard B. Le castor de France " Courrir naturi". Paris, 1965, № 15 . -pp. 41-47.

125. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes. // J. Lancet. 1971, № 11.-pp. 971-972.

126. Stubbe M, Dawaa N. Die autochtone zentralasiatishe Biberpopulation. -Dresden, 1986. Band 41, Heft 2. pp. 93- 103.

127. Sumner A. T. A simple tecnique for demonstrating centromeric hetero-chromatin. // J. Exptl. Cell. Res. 1972, № 75. - pp. 304 - 306.

128. Sysa P, Zurowski W. The chromosomes of Eurasian beaver (Castor fiber L.) from Pasleka river (Poland). // 4-th Eur. Collog. Cytogenet. Domest. Anim. -Uppsala, 1980. pp. 432 - 436.

129. Weaver M. Beaver of the Future Fur Review. London, 1969. - pp. 1721.

130. Wilsson L. Observations and experiments on the ethology of the European beaver (Castor fiber L.). A study in the development of phylogenetically adapted behaviour in highly specialized mammal. Uppsala, 1971. - 266 p.

131. История экспериментального бобрового питомника начиналась с открытых бобровых вольер на р. Усманке (тип * -просуществовавших до 1974 г.

132. Стационарная клетка с приставной металлической ванной (тип VI) наиболее удобна для частного, любительского разведения бобров.

133. Молодой бобрнеобычной окраски «паломино», пойманный в охотхозяйстве «Нерусса» Брянской области, родившийся в природеот бурой самки и черного самца.

134. Черный восточноевропейский бобр в бассейне системы с подземными ходами (тип 11).

135. Самка с малышами на кормовой площадке системы с подземными ходами (тип II).

136. Бобровая плотина на реке Ивница Воронежского заповедника.

137. В период осенней заготовки запаса корма бобры по вырытым ими каналамперетаскивают ветки к жилищу.

138. Бобровое поселение в старицах реки Усманка. Видна свежая работано заготовке древесных кормов.

139. Ремонт плогины, одна из многих обязанностей речного строителяв бобровом поселении.