Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Опыт и теория управления ресурсами охотничьих животных на примере речного и канадского бобров

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Опыт и теория управления ресурсами охотничьих животных на примере речного и канадского бобров"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

; ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им.А.Н.СЕВЕРЦОВА

на правах рукописи УДК 639.1.057.3;639.112.3:

САФОНОВ ВЛАДИМИР ГЕОРГИЕВИЧ

ОПЫТ И ТЕОРИЯ УПРАВЛЕНИЯ РЕСУРСАМИ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ НА ПРИМЕРЕ РЕЧНОГО И КАНАДСКОГО БОБРОВ.

06.02.03. - звероводство и охотоведение

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва 1995

РАБОТА ВЫПОЛНЕНА во Всероссийском науч>х>-иослепрвателыэа>м мнсппуге охотничьего хозяйства и звероводства им.Б.МЖкжова Российской Академии сельскохозяйственных наук

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: член-*орреспондент РАН, профессор,

докор биологических наук Э.В.Ивангер;

профессор, доктор биологических наук Ю.П.Язан;

доктор биологических наук Л.В.Жирнов.

ВЕДУЩЕЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ- Центральная научно-исследовательская

лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников Департамента охотничьих ресурсов Минсельхозпрода РФ.

ЗАЩИТА ДИССЕРТАЦИИ СОСТОИТСЯ...^!^..^^._____________1995г.

В ....¿X......часов на заседании специализированного совета Д.002.48.03

при Институте проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН. 117071, Москва, В-71,-Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт» проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН.

■/С

Доклад разослан: "......." ....... 1995г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОГО СОВЕТА

КАНДИДАТ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ НАУК И.НЛНКОВСКАЯ

общая характеристика работы

Актуальность. Основой охотничьего хозяйства является его динамичный и самовоспроизводимый ресурсный потенциал. Способ, хозяйствования (охотпользования) должен прежде всего обеспечивать естественное самовозобновление ресурсов - процесс, являющийся ценнейшим и специфическим для охотничьего хозяйства. В условиях усиливающегося воздействия на ход естественных процессов антропогенных факторов, в большинстве случаев некоординированных в интересах охотничьего хозяйства, возрастает необходимость- управления ресурсами охотничьих животных.

Объектами рассмотрения в настоящей работе, на примере которых изучались элементы управления ресурсами, являются из числа аборигенных видов - речной бобр (Castor fiber, L), из зарубежных акклиматизантов канадский бобр (С. canadensis К.). Бобры являются наиболее благодатной моделью для.такого анализа, т.к. они одновременно и природный ресурс, подвергшийся истреблению человеком, и объект охраны, и искусственного восстановления вида в пределах исторического ареала, и возобновленное функциональное звено в экосистеме, из состава которой когда-то выпавшее, и объект интродукции чужеродного вида в экосистеме, и предмет изучения взаимоотношений двух близких видов в искусственно созданной ситуации наложения ареалов, и объект регулирования путем добычи в целях расселения и ради получения товарной продукции. Судьба видовых популяций бобров в Евразии и Северной Америке во многом аналогична, очевидный успех целенаправленного восстановления почти истребленных ресурсов на фоне многочисленных негативных последствий антропогенного воздействия заслуживает тщательного изучения и осмысления с целью совершенствования системы эффективного управления природными ресурсами.

Дели и задачи исследований. Проанализировать эффективность предпринятых целенаправленных мер по восстановлению, обогащению и' использованию ресурсов бобров в Евразии и Сев.Америке.

Выявить характер и направления ответных реакций видовых популяций на воздействие со стороны человека и оценить их в целях корректировки дальнейших целенаправленных усилий и нейтрализации негативных последствий.

Обосновать общие принципы и разработать предложения для охотхозяйственных и природоохранных организаций по управлению популяциями двух видов бобров, а также других ценных объектов охотничьего хозяйства

Объем,материалы и методика исследований. Период сбора и анализа материалов по теме охватывает 60-70-80-е годы. Полевые работы, наблюдения и сбор материалов осуществлялись: в Кировской, Пермской, Нижнегородской, Тюменской, Астраханской, Камчатской, Магаданской областях, в Белоруссии, в Хабаровском, Приморском, Алтайском краях. Причем в Кировской, Пермской, Камчатской областях, в Белоруссии и Хабаровском крае были заложены полевые стационары, функционирующие от 2 до 8 лет, на базе которых проводились регулярные учеты численности,наблюдения,сбор биоматериалов, ставились целевые опыты: систематический и периодический отловы зверей в разные сроки, мечение, слежение за изменением структуры популяции и пространственного поведения, отрабатывались методы живоотлова и добычи бобров капканами. С участием автора отловлено, обработано и выпущено в угодья около 2 тысяч речных бобров и более 100 канадских,проанализировано около 300 тушек и просмотрено на пушно-меховых базах более 3 тысяч шкурок. Собрано в местах предполагаемой и осуществленной интродукции канадских бобров на Дальнем Востоке и Камчатке более 300 образцов 50 видов древесных и травянистых растений для определения видового состава и химического анализа.

Полевые исследования и наблюдения, обработка собранных биологических и статистических материалов проводились как традиционными методами, так и разработанными, существенно уточненными и усовершенствованными автором или с его участием (В. Г. Сафонов, 1965, 1966, 1969, 1984; R Г. Сафонов,Б. 3. Голодушко, 1966; R Г. Сафонов, ILM. Павлов, А. П. Савельев, 1987; В. Г. Сафонов, Р.З. Зарипов, 1989).

Ознакомление с опытом управления охотничьими ресурсами и организации охотничьего хозяйства имело место в периоды краткосрочных командировок в США (1976, 1980 гг.),ССранцию (1971 г.),Ирландию (1975 г.), Германию (1974, 1993 гг.) и другие страны.

Теоретической основой для анализа, осмысления и обобщения собранных материалов послужили исследования: Giles R. (1969),

Dasmann A. (1964), У.Дугласа (1975), Дежкина RE (1975, 1989), ИвантераЭ.Е (1983), Ларина R А. (1967), Lerner J. (1954), Май-ра 3.(1968), Novak М. (1987), Одумай (1975), Русанова Я С. (1973), Смирнова Ы.К (1994), Соколова R Б., " Яблокова A.R (1977), Сыроечковского Е. Е. (1968), Сыроечковского Е. Е. и др. (1982), Уатта К. (1971), Филонова К П. (1975, 1977), Флинта ЕЕ. (1984), Чеснокова Е И. (1989), Шварца С. С. (1969, 1970, 1975), Яблокова А.Е (1981) и др.

Новизна результатов и формулировка вклада в науку. К началу 60-х годов речной бобр перешел из категории исчезающих и строго охраняемых животных в число объектов охота С этого времени появилась уникальная возможность для уточнения знаний по многим вопросам биологии вида на основании анализа массового материала, ранее недоступного исследователям. В ходе экспериментальной, а в дальнейшем регулярной добычи бобров выдвинут и обоснован ряд положений.

1. Автор был одним из инициаторов начала хозяйственного освоения восстановленных ресурсов, обосновавших необходимость, формы и методы интенсификации использования бобровых популяций (R Г. Сафонов, 1962, 1963; R Г. Сафонов, Б. Т. Семенов, 1962).

2. Экспериментально доказана и теоретически обоснована необходимость лимитированного изъятия особей из популяции с целью мобилизации ее воспроизводственного резерва и обеспечения дальнейшего существования в соответствии с естественной емкостью места обитания.

3. Еыявлены основные признаки (показатели) "созревания" популяции до стадии, когда использование ресурсов целесообразно с хозяйственной точки зрения и необходимо для обеспечения дальнейшего их воспроизводства.

4. Усовершенствована применительно к речным бобрам и использована впервые на большом материале методика определения абсолютного возраста по слоистым структурам коренных зубов (Е Г.Сафонов, 1966). Выявлены особенности возрастной структуры разных популяций, уточнены возрастные особенности размножения и предельная продолжительность жизни бобров в природе (Е Г.Сафонов, 1971).

5. Показано впервые на большом материале, что морфологичес-

кие признаки бобров из разных аборигенных популяций и популяций, сформировавшихся в местах интродукции, достоверно отличаются (размеры и вес тела, параметры черепа, окрас мехового покрова), что важно для теории микроэволюции. Кроме того выяснено, что эти признаки не могут служить надежным критерием при определении возраста бобров.

6. Существенно расширены знания по зимнему образу жизни, радиусу и особенностям подледной активности бобров, их пространственному поведению. На их основе разработаны оригинальные способы отлова (В.Г.Сафонов, 1965).

С появлением в пределах нашей страны канадских бобров и в ходе организации их искусственного расселения:

1. Выяснены видовой состав и особенности химического состава основных кормовых растений в местах интродукции канадских бобров на Камчатке, в том числе эндемичных растений (КГ.Сафонов и др., 1989).

2. Использована уникальная,непреднамеренно создавшаяся возможность для сравнительного изучения в одинаковых природно-климатических и экологических условиях видовых особенностей речного и канадских бобров. Выявлены новые видовые особенности (Е Г. Сафонов, А.ИСавельев, 1988 и др.).

3. Даны рекомендации по формированию изолированного ареала канадского бобра в России в экосистемах, где имеется соответствующая экологическая ниша,а также предложены меры по предотвращению контактов популяций речных и канадских бобров в местах соприкос -новения и наложения их ареалов.

Обоснованы некоторые принципы и теоретические положения в охотоведении: место и содержание управления ресурсами в системе прикладной экологии и природопользования, специфика охотничьего хозяйства, оценка последствий и перспектив акклиматизации, пределы и направления интенсификации отрасли.

Апробация и публикации. Основные результаты исследований бьиш доложены на 8 международных конференциях, в т.ч. 5 конгрессах биологов-охотоведов, териологическом конгрессе и др., 25 всесоюзных, всероссийских и региональных научных и научно-производственных конференциях и совещаниях.

Изданы 4 монографии, одна из них в Германии на немецком

языке в соавторстве с RR Дежкиным, Ю. В. Дьяковым, И П. Павловым. Только по теме доклада опубликовано 85 работ, в т.ч. 8 за границей.

Практическая значимость и реализация результатов работы. С 1927 по 1992 г. на территории стран СНГ расселено 16605 речных, в т. ч. в России - 15257, а с 1964 по 1992 г. - 812 канадских бобров. В расселении более 2000 речных и почти половины всех канадских бобров принимал непосредственное участие автор (отлов, формирование племенных партий, обследование и выбор конкретных мест интродукции, выяснение ее результатов). Большая часть исторического ареала речного бобра в России восстановлена, созданы очаги обитания канадского вида.

В начале 60-х годов обоснована необходимость активизации использования ресурсов и открытия выборочной, нормируемой охоты не только ради получения товарной продукции, но и для стимулирования дальнейшего воспроизводства ряда популяций. В зимние сезоны 1961/62 и 1962/63 гг. проведен опытный отлов бобров в Кировской области, а с сезона 1963/64 г. начата официальная их добыча в 10 областях России и Белоруссии. В 1963 г. была составлена и распространена инструкция, содержащая основные положения по выбору промысловых участков, краткие сведения по технике подледной добычи и указания по первичной обработке шкурок и "бобровой струи". Широкое применение нашел разработанный и проверенный нами способ подледного отлова бобров капканами в искусственных проходах вдоль береговой линии с прикормкой.

Всего с начала охоты по 1992 г. включительно добыто почти 300000 бобров, в т.ч. более 220000 в России. В некоторых областях РФ, Белоруссии и Прибалтки бобр стал занимать ведущее место в пушных заготовках. Важно отметить, что Кировская область, где впервые осваивался бобровый промысел, оказалась лидирующей по количеству добытых животных среди всех государств, республик и областей СНГ - 25554.

Практически доказана возможность акклиматизации канадских бобров в Хабаровском, Приморском краях и на Камчатке (если не брать во внимание случаев нарушения выданных рекомендаций и необоснованного выпуска животных в случайных местах).

1.филогенез и современный статус семейства castoridae

Система управления популяциями любого вида охотничьих животных и выбор стратегических направлений целенаправленного воздействия на них со стороны человека во многом определяются "эволюционной судьбой" вида. Поэтому филогенез и современный эволюционный статус объекта изучения является исходным звеном в системе управления его ресурсами.

История возникновения, формирования и расселения семейства бобровых (Castoridae) связана исключительно с Северным полушарием. Бобры являются типичными представителями фауны Европы, Северной Азии и Северной Америки (Голарктической области Аркто-гейской суши). На основании сведений, имеющихся в ряде работ по палеонтологии и филогенезу млекопитающих (0. Linstow, 1908; N. Osborn, 1910; R. Stirton, 1935; А. Ромер, 1939; А А Борисяк и Е. И. Беляева, 1948; R К. Верещагин и Н. 0. Вурчак-Абрамович, 1958; И. М. Громов, А. А Гуреев, 1962; М. Б. Борисоглебская, 1967; Г. Ф. Лычев, 1977) нами составлена геохронологическая таблица семейства бобровых (рис.1).

Шрвые представители семейства обособились от древнейшей ветви белкообразных грызунов в раннем олигоцене Сев. Америки. Находки представителей семейства в Азии и Европе датированы верхним олигоценом. Род Castor появился в Европе и Азии с верхнего миоцена и его ископаемые находки относятся к так нызваемой "гип-парионовой" фауне вместе с остатками многих других, ныне вымерших представителей семейства. Находки бобров современного рода Castor в Сев. Америке датированы значительно более поздним временем - верхним плиоценом и плейстоценом. Причем они не найдены на северо-востоке Азии, а на Аляске известны только в послеледниковых отложениях. В настоящее время известно 4 подсемейства, 20 родов и свыше 70 видов бобров, из которых только один род, представленный двумя видами, сохранился до наших дней.

Активное видообразование у бобров в прошлом и замедление его в послеледниковое время, по-видимому, является следствием коренной и резкой смены природных условий в Голарктике на грани третичного и четвертичного периодов. Видообразование вызывается

КАЙНОЗОЙ «пи . / зд'з /

ТРЕТИЧИЫЙ ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ь /

Олигонш Миоцен Плиоцен с 3 | Голоцен у 1 ■

Я п е Я о -э « а: о 3 о

А(:ПО(ОС1!|ОГ

Ггбра1аеоса*(ог

Нгн .мш; Р«1аеоса1(ог

ЕиЬарзЬ

III Сара1апс1

гп Сарас|к]11

А;')|са$(ог

_ МопохаЫах

- | АтЫуси1ог

Р>1асоту<

СаЯОГ

ЕисШог

шаш щ Б1|Ч>1<1с1

51лоса||пг

Еос««1ого1Л<1

III ■ ) РгосмГогок!?! •

ПГ1

СалогоЫс! -

- л -

определенным сочетанием внешних факторов. Не случайно наиболее молодые из ныне существующих видов млекопитающих - это тундровые и таежные виды, приспособленные к самым геологически молодым ландшафтным зонам (С.С.Шварц, 1969).

Речной бобр образует 8 подвидов, .сформировавшихся в каждом из изолированных очагов обитания в Евразии, сохранившихся до начала текущего столетия. JL С. Лавров (1981) возводит западноевропейских бобров (эльбских и ронских) в ранг самостоятельного вида как наиболее примитивную и древнюю по происхождению форму, сохранившуюся изолированно до наших дней в тех местах, где находят ископаемые остатки первых представителей рода. Канадские бобры подразделяются на 24 подвида (Hall, Kelson, 1959), однако искусственное и естественное расселение животных, значительный рост их численности в последние десятилетия, по-видимому,нивелировали эту дифференциацию.

Из всего сказанного для нас, в связи с избранной темой, важно следующее:

1. Периоды наиболее активного формообразования бобров приходятся на ранний миоцен и плиоцен-плейстоцен, т. е. время наибольшего видового разнообразия и расцвета семейства миновало.

2. Канадский бобр обособился на Североамериканском континенте в верхнем плиоцене и расселялся по нему с юга на север, а не с запада (из Евразии). Он значительно моложе и, по-видимому, конкурентноспособнее своего собрата из Евразии.

3. Процветающими подвидами речных бобров являются только три из восьми (норвежский, белорусский, восточноевропейский). Численность популяций остальных стабилизировалась на низком уровне.

4. Подвиды канадских бобров, обособившихся в период их низкой численности и более или менее выраженной изоляции популяций, в настоящее время в чистоте не сохранились и внутривидовая дифференциация вряд ли может иметь значение при планировании мероприятий по управлению популяциями.

п. восстановление видовых ареалов

К началу текущего столетия речной бобр в Западной Европе сохранился в трех изолированных очагах: в южной части Норвегии, в среднем течении р. Эльбы в Германии и в низовьях р. Роны во Франции. Полным запретом охоты на бобров, установленным с середины XIX в. в Норвегии, удалось не только сохранить популяцию номинального'подвида С. f. fiber L. ,но довести ее численность после 65-летнего запрета добычи до 12-14 тыс. особей и с 1927 г. разрешить контролируемую охоту. В связи с ограниченной емкостью угодий в южной и средней части Норвегии, охота и отлов зверей для расселения в других странах стали необходимым регулятором численности популяции. Норвежских бобров расселяли в Швеции, Финляндии, Латвии, Швейцарии. Современная их численность в Норвегии превышает 50 тыс. особей (Н. Ellegren и др., 1993).

Эльбские бобры в Германии охраняются давно, но численность их популяции растет медленно и лишь к середине 70-х годов текущего столетия достигла 600-700 особей (241 поселение). С этого времени эльбских бобров стали понемногу отлавливать и расселять в пределах Германии.

Во Ораяции в начале текущего столетия сохранилось несколько десятков бобров. Многолетняя их охрана дала весьма скромный результат: к началу 70-х годов их численность превысила 1000 особей. Более поздними сведениями о их численности мы не располагаем. Ронских бобров стали расселять во Франции и Швейцарии.

В Польше могли сохраниться аборигенные бобры белорусского подвида,тем не менее здесь неоднократно выпускали с 30-х по 60-е годы мелкие партии как белорусских, так и воронежских бобров.

В настоящее время в странах Западной, Средней и Северной Европы весьма ориентировочно можно оценить численность бобров в 160-170 тыс. особей, причем наиболее благополучны популяции норвежского происхождения в Скандинавских странах, где обитает не менее 160 тыс. особей. В Швеции,г например, уже в 1974 г. насчитывалось 12-15 тыс. бобров (S. Lawsund, 1977). Современная их численность достигла ЮОтыс. особей (Н. Ellegren и др., 1993).

Однако у потомков норвежских бобров в Финляндии иная судьба: канадские бобры, интродуцированные здесь в середине 30-х годов почти одновременно с норвежскими, вытесняют последних. Из 4-6 тыс. особей, учтенных в этой стране к началу 80-х годов, лишь около 600 бобров норвежского происхождения, обитающих в юго-западной ее части (В. 1, М.Не1ш1пеп, 1980; В. ЬаЪи, 1987). Канадских бобров, кроме Финляндии, выпускали также в Польше, Германии (Баварии), во Оранции, а воронежских и животных смешанного происхождения из Польши - в Германии.

В пределах СССР по оценке Г. Л. Граве (1931) уцелело не более 800-900 бобров в четырех изолированных очагах обитания (бассейны Днепра, Воронежа, нижней Оби в Северном Зауралье и в верховьях Енисея в Туве). Полный запрет охоты на них с 1922 г. и охрана в созданных заповедниках дали положительный результат. К концу 30-х годов появилась возможность отлавливать небольшое количес тво зверей в Воронежском, а позднее и в Березинском заповедниках и расселять их в места былого распространения (табл.1.).

Табл. 1.

Расселение речных бобров в СНГ

Страны Кол-во бобров, расселенных по периодам Всего

1927-1941 г. 1946-1970 г. : 1971-1992 г.

Россия 251 7779 3537 11567

в т. ч. Сибирь 47 3062 581 3690

Украина 12 366 5 383

Белоруссия - 704 - 704

Литва - ' 78 - 78

Латвия 6 10 145 161

Эстония ' - 10 12 22

Всего 316 12009 4280 16605

. Максимальное количество расселенных бобров приходится на 60-70-е годы. В это время основное поголовье зверей для расселения поступало уже не из аборигенных, а из вторичных очагов обитания вида. В 80-е годы объем этих работ заметно уменьшился, а в настоящее время они практически прекращены.

Табл.2.

Примерная численность бобров в странах СНГ за 1930-1990 г. (тыс.особей.)

г Годы учета

Страны :

1930 : 1948 : 1958 » 1866 : 1971 .! 1978 ? 1981 : 1905 : 1990 :_: г г t :_? г г

РФ ' 0.6 ♦; 10,0 30,0 72,0 126,0 171,2 182,6- 262,3

Белоруссия 0,3 6,0 16,0 20,0 30,0 26,0 26,0 ♦ 28,0'

Украина 0,1 0,3 1,6 3,0 5,6 4,5 ♦ 5,0

Литва т ■ + 1,1 1.8 7,8 7,6 + ♦ 14,7

Латвия + + ♦ 0,1 0,7 7,0 ♦ 25,0 30,0

Эстония - - + + ♦ 0,3 ♦ + 1,5

Казахстан - - т • ♦ 0,3 + + 1.5

1.0. 28,7 54.0- 116,0 171,6 343,0

Примечание: внак указывает на отсутствие бобров« внак на присутствие их, но Сев данных о численности

Примерная численность речных бобров в СНГ rio обработанным . декньм единовремеккы* г*«>» * материалам ПНИЛ Главохоти РФ- а* последние годы (1992) охарактеризована в табл. 2. . Следует отметить, что традиционные методы учета численности бобров и экстраполяции подученных данных далеко не совершенны. Активизация отлова бобров в 60-е - 70-е годы выявила в ряде случаев неточность учетов, как правило, занижавших фактическую численность. Так. на Украине до середины 60-х годов считали, что численность бобров стабилизировалась" на уровне менее 1000 особей. Ну необходимость их отлова в зоне затопления Киевской ГЭС в 1964 и 1965 г. выявила реальную картину: только на этом небольшом участке поймали 440 бобров и не менее 600 осталось. Значительный скачок в определении численности бобров произошел также в Литве и Латвии с началом добычи бобров капканами (табл. 2.).

С конца 40-х годов фауна млекопитающих нашей страны обогатилась новым видом - канадским бобром, который стал самостоятельно. расселяться в Карелию и Ленинградскую область с соседней территории Финляндии.-■ С 1964 г. появилась возможность приступить к их искусственному расселению (табл.3,).

Табл.3.

Расселение канадских бобров в РФ (экз.)

Песта выпуска .Годы

1964-1970 1971-1992 Всего

Карелия 6 115 121

Ленинградская область 22' 160 182

Хабаровский край 34 67 101

Аыурсная область 50 50

Камчатская область 257 257

Сахалинская область 66 66

Приморский край 35 35

Всего 62 750 812

Современная численность канадских бобров в РФ составляет, по-видимому. около 8-9 тыс. особей, из которых немногим более 1,5 тыс. насчитывается в Дальневосточных местах интродукции.

В Центральной Азии за пределами РФ единственная колония аборигенных бобров находится в бассейне р.Урунгу в пределах Дхунгарской впадины в пограничных областях Китая и Панголин. Численность боброй адесь стабилизировалась на уровне 300 особей, в 70-е годы предпринята меры по отлову и переселению 34 бобров в сопредельные район« (М.Б1иЬЬе. И.0а*аа. 1983)..

В Северной Америке ареал канадских бобров полностью восстановлен и охватывает 49 континентальных штатов США и 12 провинций Канады. Самый низкий уровень численности бобров в Сев. Америке приходится на 1900 г., а судя по динамике их добычи, на 30-е годы текущего столетия (М. Nowak, 1987). Местами, особенно в США, бобры исчезли совсем, предпринимались их массированные выпуски, вводились местные запреты охоты, но повсеместно охота не запрещалась.

Кроме США и Канады бобры встречаются в северной части Мексики, образуя несколько изолированных очагов обитания вдоль границы США. Численность их здесь низка (менее 250 особей) и постоянно снижается мексиканскими рыбаками. Предпринятый в 1948 г. опыт акклиматизации канадских бобров в Южном полушарии - на Огненной Земле, оказался удачным (M.Novak,1987).

Сведениями о численности канадских бобров в пределах всего их ареала мы не располагаем, но судя по размеру их добычи,на североамериканском континенте должно быть не менее 5 млн. особей.

Ареалы бобров в Евразии и Сев. Америке показаны на рис. 2. и 3.

Подводя итоги длительному периоду осуществления мероприятий по охране и расселению бобров, необходимо отметить следующее.

Ареал канадских бобров в Сев. Америке полностью восстановлен, за исключением отдельных участков внутри него, непригодных для жизни или преобразованных деятельностью человека Бобры отсутствуют к северу от границы произрастания лесов, хотя по р. Маккензи проникают вплоть до ее устья (M.Aleksiuk, 1970), на полуострове Флорида и в аридных регионах юго-западной части США. Уровень современной хозяйственной эксплуатации ресурсов, по-видимому, превышает имевший место в период колонизации Сев. Америки европейцами, а численность бобров составляет не менее 5 млн. особей. Этот успех может быть объяснен тем, что истребление канадских бобров не зашло так далеко, как в Евразии, их промысел не прекращался повсеместно даже в период активных мероприятий по охране и восстановлению ресурсов, исходная численность популяции была несравненно выше, чем в Евразии. Кроме того, канадские бобры отличаются от европейских большей плодовитостью и энергией благоустройства мест обитания.

Ареал и численность аборигенных популяций речных бобров в Западной Европе, Северной и Центральной Азии давно стабилизировались на низком уровне и попытки расселения зверей из этих очагов обитания не имели заметного успеха, за исключением норвежского подвида, исходная численность популяции которого была более высокой, а регулирование численности аборигенных и дочерних популяций путем активизации добычи животных осуществлялось свое'в-

Рис. 2. Ареал бобров в Евразии:

+

Ф

Аборигенные очаги обитания (подвидовые) Отдельные места выпуска речных бобров Ископаемые находки рода Castor Места интродукции канадских бобров

Рис. 3. Ареал канадского бобра в Сев. Америке (цифрами обозначены подвиды по Hall,Kelson. 1959)

ременно и разумно. Современная численность бобров норвежского подвида в аборигенных очагах и в местах расселения в Норвегии, Швеции и Финляндии составляет около 160 тыс. особей. Перспективы дальнейшего расселения животных в этих странах ограничены.. Во всяком случае определенные рекомендации специалистов по этому поводу нам неизвестны.

Восстановленный ареал речных бобров в России и государствах СНГ имеет пятнистую (очаговую) структуру,что обусловлено большей или меньшей географической изоляцией речных бассейнов и оседлостью животных. Это явление и в прошлом, по-видимому, было характерно в особенности для заенисейской его части, что во многом предопределило более раннее истребление бобров в этих малообжитых районах, чем в более освоенной человеком западной части ареала. Пригодные, но не заселенные бобрами участки внутри ареала весьма многочисленны и обширны, но экономически вряд ли целесообразно продолжать работы по искусственному заполнению этих пустот.

' Вместе с тем имеются еще огромные территории, перспективные для расширения ареала бобров, куда они,без помощи человека, еще долго не проникнут и тем более не заселят полностью. К ним относятся северо-восточная часть Западно-Сибирской низменности (правобережная часть бассейна Оби, а также верхняя часть бассейнов Таза и Пура), реки Западно-Сибирской низменности, относящиеся к бассейну Енисея, бассейны рек Средне-Сибирского плоскогорья вплоть до бассейна Нижней Тунгуски на севере (Г. М. Панов, 1990), бассейн Лены в пределах исторического ареала бобров, северо-восточная часть Восточно-Европейской равнины - бассейн средней и нижней Печоры (Е А. Соловьев, 1995), средняя и северо-восточная часть Карелии (П.И.Данилов,1979). Исторических свидетельств наличия бобров в этих местах достаточно, прежние местообитания их мало изменены деятельностью человека, в Северной Америке бобры обитает не только в более выскоих, чем у нас, широтах, но и добыча их трапперами на Аляске и северо-западных территориях Канады значительно превышает современный уровень добычи речных бобров в целом по России.

Неупорядоченное искусственное расселение бобров не только разных подвидов, но и видов в странах Западной Европы и в России породило актуальную проблему природоохранного и экономического плана, однозначное решение которой пока затруднительно.

Во-первых, о внутривидовом смешении таксонов, сформировавшихся в условиях изоляции и отличающихся не только морфо-физио-логическими, но и генетическими признаками. Источником племенного материала для интродукции послужили бобры воронежского,

виды уже давно смешались, утратили исходные признаки, обменялись специфичными паразитами (В. А. Ромашов, В. Г. Сафонов, 1967) и повлиять на этот процесс уже невозможно. Шремешивание тувинских бобров с белорусскими, по-видимому, произошло, несмотря на надежную изоляции первых, после выпуска в верховьях Енисея партии зверей белорусского подвида. Примечательно, что к концу 80-х годов отмечено увеличение численности бобров в этой аборигенной популяции (Г.М.Шнов.1989). Подобная участь грозит и кондо-сось-винскому подвиду со стороны акклиматизантов воронежского и белорусского происхождения, самостоятельно расселяющихся в Тюменской и Свердловской областях.

Мы считаем, что из экономических соображений необходимо продолжить заселение северо-востока Западно-Сибирской низменности, но не привозными бобрами, а животными местного происхождения, адаптировавшимися в условиях Западной Сибири. Ради сохранения разнообразия современного генофонда рода Castor целесообразно со временем поддерживать нейтральную зону между подвидовыми ареалами, отлавливая в ее пределах расселяющихся. бобров из процветающих популяций.

В отношении Средней и Восточной Сибири мы вполне солидарны с Г. М-Пановым (1990). который считает целесообразным продолжить расселение бобров-интродуцентов из южной части Красноярского края на север, используя племенные очаги обитания дифференцированно: для заселения северной части Западно-Сибирской низменности - из равнинных левобережных притоков Енисея на иге края, л ля заселения рек Средне-Сибирского плоскогорья - из Алтай-Саянских предгорий.

Во-вторых, о проблеме межвидовых взаимоотношений, искусственно созданной человеком интродукцией канадских бобров в Фин- ' ляндии, Польше, Германии, Франции и на Дальнем Востоке в России. Доказательства того, что речные и канадские бобры являются самостоятельными видами вполне надежна Экспериментально в условиях фермы доказана их репродуктивная изоляция (JLC. Лавров, 1981), а их отличительные ыорфо-физиологические и экологические признаки описаны и пополнены в последние годы многими авторами и нами на основании представившейся возможности наблюдений за ними в од-

них и тех же местах обитания, о чем подробнее сказано в следующей главе.

Во Франции уже возникла проблема сохранения аборигенных рон-ских бобров, расселяющихся на север и контактирующих с интродуци-рованными канадскими. В Германии такой проблемы пока нет.

В Польше, как и в Ровенской обл. Украины, канадские бобры, по-видимому, погибли или были истреблена Но опыт Финляндии, напоминающий ситуацию вытеснения европейской норки американской, учитывая биологические особенности канадского бобра, настораживает. Эта ситуация была прогнозируемой, поэтому мы считали целесообразным формировать изолированный ареал канадских бобров в Евразии, полагая, что .наиболее перспективным в этом отношении регионом, весьма сходным по природно-климатическим условиям с американским северо-западом, будет Дальний Восток (КГ.Сафонов, Ы. П. Павлов, 1973; R Г. Сафонов, 1979).

В Приамурье и Приморском крае, сохранившем много реликтов дочетвертичной фауны, недавно найдены и ископаемые фрагменты черепа и других частей скелета бобров (Э. К Алексеева, 1974, 1989). Важно отметить, что эти находки датированы УШ-Х в. н. э. Мэжно полагать, что они сохранились в межгорных депрессиях этого рефу-гиума до их полного истребления человеком и тоже являлись' остатком когда-то сплошного ареала рода в Евразии. Как известно, местная фауна, после образования преграды в виде тундрово-степно-го и горнотаежного ландшафта Восточной Сибири и Центральной Азии (наследия Берингийской суши), подпитывалась за счет Индо-Малайс-ких элементов. Но бобров в фауне этой зоогеографической области никогда не было. Основываясь на этом, мы полагали, что здесь возможно восстановление изолированного ареала бобров.

Перспективным для создания изолированного ареала бобров можно считать и "лесной остров", сохранившийся в Центрально-Камчатской низменности, располагающий огромными запасами древесно кустарниковой и травянистой растительности, потенциально пригодной для бобров и других отсутствующих здесь ее потребителей. Здесь бобров, по-видимому, никогда не было. Изоляция лесного фа-унистического комплекса произошла, очевидно, в то время, когда ареал рода Castor был разорван. Островной характер камчатских экосистем требует особого внимания со стороны человека и посто-

ции характеризуются определенным соотношением особей, имеющих бурый и черный (упрощенно) окрас меха Так, березинская популяция отличалась в 50-е годы наличием исключительно бурых бобров, самый высокий процент черных бобров был характерен для воронежской (60,9) и неманской (61,1) популяций, а хоперская целиком состояла из темноокрашенных особей. Но в дальнейшем, в процессе искусственного и естественного расселения бобров, это соотношение изменилось, появилось много популяций со смешанной окраской меха

Подмеченная нами в начале 60-х годов тенденция "потемнения" березинских бобров в низовьях и среднем течении р. Березины и объяснявшаяся естественным расселением туда днепровских бобров (В. Г. Сафонов, 1966), подтверждена позднее А. Н. Фэменковым (1994). Вместе с тем на генетическую устойчивость светло-бурой окраски верхнеберезинских бобров указывает Д. Д. Ставровский (1981) на основании изучения их иртышских потомков. Думается, что и посвет-ление бобров в республике Коми, объясняемое адаптацией их к условиям севера (К А Соловьев, 1995), в действительности определяется исходным соотношением цветовых вариаций в племенной группе выпущенных животных. Как известно, светло-бурая окраска является доминантной гомозиготной, черная - рецессивной гомозиготной, а темно-бурая - гетерозиготной. В прошлом были предприняты удачные попытки создания популяций с исключительно черными бобрами (например, хоперская), но в дальнейшем это достижение самим же человеком и разрушено: в бассейне Хопра выпустили партию бурых бобров.

Сравнение морфологических признаков двух видов бобров в местах их акклиматизации позволило наряду с подтверждением уже известных, выявить ряд новых. В частности, довольно велики оказались различия по индексу кишечника. Для групп взрослых зверей средние показатели индекса составляют для речных 9,48, для канадских 11,36 (Ь-7,65), т.е. имеет место усиленное развитие кишечника канадского бобра (А. П.Савельев, 1989). В оборской популяции канадского вида (Хабаровский край),по данным того же автора 30%,особей имели кариозные зубы и страдали парадонтозом,у 15Х была отмечена олигодонтия, 7% зверей имели дополнительные премо-ляры. У речных бобров такие аномалии составляют менее IX за иск-

лючением аборигенной эльбской популяции - 8,7% (Plechocki, 1977). У канадских бобров из Мичигана'оДигодонтия зарегистрирована у 1,5-2,ОХ бобров (Pillen, 1983). Существенные видовые отличия строения желез внутренней секреции отмечены Г. К Щенниковым (1992). У канадских бобров в Хабаровском крае обнаружена специфическая нематода Travassius americanus (экстенсивность заражения 50%, интенсивность в среднем 270 экз.). Несмотря на уже существующий контакт двух видовых популяций в Хабаровском крае, сти-хорхоз отмечен только у речных бобров и не обнаружен у канадских. В целом в местах акклиматизации имеет место оздоровление животных от гельминтозов, что в большей мере относится к канадскому виду, освободившемуся в новых местах от некоторых паразитов полностью. Это явление также не случайно и весьма примечательно, оно было замечено ранее и на других объектах (КШЯзан, 1972; Контримавичус, 1982).

Существенно прояснить проблему викариатов наблюдениями за видовыми популяциями бобров, существующими по соседству, ни в Карелии, ни в Хабаровском крае пока не удалось. Польский и финский опыт также не вносят в эту проблему существенных корректив. Пока этот опыт лишь подтверждает известные данные о надежной репродуктивной изоляции этих видов. Единственный случай отлова в местах обитания канадских бобров на р. Обор в Хабаровском крае самки речного бобра, имевшей многочисленные следы покусов, крайне низкую упитаннсть и ни разу не размножавшейся, свидетельствует о агрессивности и неизбежной конкуренции при совместном обитании этих близких видов.

На Дальнем Востоке нами отмечены весьма существенные видовые особенности экологии речных и канадских бобров. Тяготение первых к низменным, спокойным участкам рек и заметное проникновение вторых в предгорные и среднегорные верховья замечено не только в ходе периодических обследований рек и учетов численности зверей, но и в проявлениях их строительных инстинктов (табл. 4.)

Табл. 4.

Особенности строительной деятельности бобров в Хабаровском крае

Количество учтенных поселений в том числе

Виды бобров с плотинами : с хатками

к-во : X : к-во : 7.

Речной бобр 79 17 21

Канадский бобр 39 15 38 1 2,5

Отмеченные нами особенности поведения и биотопического распределения канадских бобров, по сравнению с речными, подтверждаются наблюдениями в Карелии, на Кольском полуострове и в республике Коми (Е Я. Канышев, 1992; Е А. Соловьев, 1995). Так, речные бобры чаще живут в норах и реже строят плотины. С продвижением к северу строительные инстинкты речных бобров угасают, а у канадских -проявляются отчетливее. Из 139 обследованных поселений канадских бобров в Карелии в 104 (74,8%) они жили в хатках, плотины были построены в 93 (66,9%), причем в большинстве поселений имелось по две плотины.

В связи с изложенным особый интерес представляют работы, выполненные группой сотрудников ИБР им. Е К. Кольцова и МГУ на ферме Воронежского заповедника по изучению различий в поведении и адаптации в ситуации новизны у двух видов бобров (Н. Л. Крушинс-кая и др. , 1989; Е Е Мешкова и др. , 1989). Анализ результатов многократных решений бобрами экстраполяционной задачи выявил значительные преимущества канадских: доля хорошо решающих животных среди них составила 70%, а среди речных всего 31,8%.

Установлено также, что канадские бобры более активны в новых ситуациях: интенсивнее обследуют пространство, чаще принимают вертикальные стойки с ориентировкой в разных направлениях,

проявляют большую манипуляционную активность по отношению к новым предметам, а речные бобры в незнакомых ситуациях производят большое количество действий, относящихся к категории смещенной активности (замешательства). Авторы делают выводы о преимуществах канадских бобров, по сравнению с речными, в приспособлениях к новым условиям и факторам беспокойства, обусловленным деятельностью человека JL С. Лавров (1981), отмечая способность канадских бобров чаще принимать вертикальные позы, объяснял это различиями в строении скелета задних конечностей и хвоста двух видов бобров.

Интересен выбор кормовых растений в ходе акклиматизации канадских бобров на Камчатке, т. к. здесь много эндемичных растений не только в ранге подвидов, но и на более высоких таксономичес-ких-уровнях. На второй год после интродукции на Камчатке нами зарегистрировано использование бобрами 11 древесно-кустарниковых и 19 видов наземных и водных травянистых растений. Среди них такие характерные для Дальнего Востока вообще и Камчатки в частности, как душистый тополь (Populus suaveolens), чозения (Chosenia macrolepis), ива сахалинская (Salix Sachalinensis), шеломайник (Fillipendula kamtschatica) и ряд других, с которыми акклиматизанты не встречались ни на родине, ни в местах первой интродукции. Учет запаса кормов в зарослях прибрежного высокот-равья показал, что он сходен с таковыми в Среднем Поволжье (2,39 кг/кв. м шеломайника, 0,9 кг/кв. м крестовника при натуральной влажности). По содержанию сырого протеина из древесных кормов в августе выделяется ива сахалинская. Из травянистых кормов бобры отдают предпочтение листьям шеломайника и крестовника, где сырой протеин составляет соответственно 12,50 + 0,661 и 14,88 ± 0,94%. В корневищах шеломайника сырого протеина к осени содержится до 12,3%, что, вероятно, и привлекает бобра Из водных растений, доступных животным в осенне-зимний период, высокой питательностью отличается лютик водяной или шелковник Кауфмана как по высокому содержанию сырого протеина (21,92 + 0,58%), сырого жира (14,50 ± 2,33%), так и малому количеству в нем сырой клетчатки (16,28 ± 0,98%). Повышенное содержание меди, марганца и железа характерно как для шелковника, так и для других водно-болотных кормовых растений Камчатки.

Изложенные выше материалы позволяют констатировать следующее.

В ходе реакклиматизации речных бобров достоверно увеличиваются размеры и вес тела, что может быть объяснено не только известным правилом Бергмана, но и освобождением их от ряда специфических паразитов и другими, пока еще не ясными стимулами микроэволюционного процесса.

При планировании и организации работ по искусственному расселению речных бобров не была учтена и использована имевшаяся перспектива преднамеренного формирования вторичных популяций с однородным или преимущественным окрасом мехового покрова и сохранения в чистоте, в целях селекции по окрасу,исходных популяций. При этом были упущены привлекательные возможности селекции и экономические перспективы.

Наличие и высокий удельный вес зубочелюстных аномалий среди бобров, происходящих из малочисленных популяций, может свидетельствовать о инбредной депрессии как одной из причин неудачных, в ряде случаев, усилий по восстановлению ареала и численности бобров.

Многолетний период существования бобров на Дальнем Востоке свидетельствует о принципиальной возможности их акклиматизации здесь, подтверждает известные и выявляет новые доказательства видовой изоляции викариирующих форм современных бобров.

Кроме того, опыт акклиматизации выявляет эволюционные преимущества канадского вида- большая приспособленность пищеварительного тракта к клетчатковому питанию, естественное оздоровление, активное освоение рек с быстрым течением и резко колеблющимся уровнем воды, более выраженный строительный инстинкт, проявляющийся и в самых суровых условиях, более выраженная активность в новых ситуациях и способность к экстраполяции.

Акклиматизация канадских бобров на Камчатке является уникальным опытом, доказывающим высокую пластичность вида,но требующим осторожного подхода и контроля со стороны человека, продиктованного островным характером местной флоры и фауны.

1у. динамика популяций и анализ опыта их

хозяйственного использования

В 60-70-е годы произошел заметный скачок в конкретизации и углублении знаний, касающихся процессов и параметров, определяющих динамику численности речных бобров. Ведущую роль в этом сыграли два обстоятельства: начало промысловой охоты, давшей возможность анализировать вместо единичных экземпляров больше выборки из популяции и появление методики определения абсолютного возраста по слоистым структурам на шлифах коренных зубов (Г. А. Клевезаль, 1965; С. Е. Клейненберг, Г. А. Клевезаль, 1966; В. Г. Сафонов, 1966).*

Поскольку гон и развитие плода у бобров протекает в подледный период их жизни, особенно важной была именно зимняя выборка из популяции для изучения размножения бобров. Нами проанализирована (на макро и микропрепаратах) промысловая проба из 136 животных, в т.ч. 75 самок и 61 самец (В. Г. Сафонов, 1971). Результаты представлены на рис.4 и 5.Сперматогенез у самцов начинается • в декабре-январе и затухает в начале апреля. Признаки оплодотворения самок отмечаются лишь с конца января. Все самки, пойманные со второй половины Севраля, были оплодотворенными. Впервые для речных бобров установлен сперматогенез у самца в возрасте от полутора до двух лет. Потенциальная плодовитость составляет 3,2-3,4 бобренка на самку. Удельный вес оплодотворенных самок в числе отловленных (за минусом годовалых и пойманных в октябре-ноябре) составил 85%. Эти показатели плодовитости должны обеспечить ежегодный потенциальный прирост популяции на уровне не менее 80%. Число же сеголетков в летних выборках (август) составляет 29-42%, а в зимних - 21,8-37,2%, что свидетельствует о высокой постэмбриональной смертности животных в первые месяцы после рождения. Среди взрослых самок, пойманных для расселения летом, удельный вес лактировавших был тоже значительно ниже (п-300), с р.Березины 56,4%, с р.Сож 55,0%. В бассейне р.Печоры (летние вы» Примечание, f. Van Nostrand, a. Stephenson (1964) применили аналогичную методику для определения возраста канадского вида.

Ввс в г.

б • г ••

%

о

1» 20 ю го (в 30 10 30 1 . 1 ю го

XII 1 II III IV

Рис. 4. Вес семенников и состояние половых продуктов в разные сроки доббми бобров'

• - сперматогенез

о - затухание сперматогенеза

• - состояние покоя

и а

Вес в г.

о ,о

О. • •

° . .о

. о° 8

19 19 1» ¿9 /» 19 . »» >> 19 ¿Ь ы

X XI XII 1 п III

Рис. & Вес яичников, наличие желтых тел и эмбрионов у бобров, добытых в разные сроки

• - эмбрионы

О - хэлтые тела

• - {алликулы на разных стадиях созревания

и я

о

борки) процент семей с приплодом составил 42,8, удельный вес молодняка 30,8%, коэффициент среднего ежегодного прироста 19%,смертность! 1,87. (ШЕЯзан, 1963).

Сопоставляя свои данные о сроках гона речных бобров с результатами, полученными другими исследователями позднее тоже на основании анализа зимних промысловых проб на Европейском Севере и Северо-Западе, в Белоруссии, Воронежском заповеднике, мы не обнаружили существенных различий. Незначительно отличаются и показатели плодовитости, участия самок в размножении, смертности, хотя разброс их имеет место. Так, случаи многоплодия самок (до 8 -9 эмбриональных вздутий) в Среднем Поволжье приводит Е Г. Шина (1983), сроки массового гона смешаются в сторону более поздних на севере (Е А. Соловьев, 1973). Но видовые различия очевидны и подмечены как нашими соотечественниками для акклиматизантов, так и для канадских бобров на их родине американскими исследователями. Так, Л С. Лавров (1960) отмечал, что массовый гон у канадских бобров на ферме Воронежского заповедника наблюдается лишь в начале марта против середины января у речных бобров. К тому же выводу приходит и В. Я Каньшиев (1992) на основании наблюдений за канадскими бобрами в Карелии. Известны случаи появления молодых у канадских бобров в середине-конце августа (А.П.Савельев, В. Я. Каньшиев, 1985). Плодовитость же канадских бобров в Карелии оказалась почти на 50% выше, чем речных.

Американские авторы (Vegleu et al., 1983; Provost, 1958; Brenner,1964; Nordstrom, 1972; Novak, 1987) указывают на растянутость сроков спаривания у канадских бобров: на юге это конец октября-март, в средней части континента январь-март, в северных и горных областях февраль-март. Самки созревают к концу второго года жизни, сперматогенез у самцов отмечен в возрасте до двух лет (у годовиков), причем процент последних в разных штатах довольно высок (от 18 до 52%). Плодовитость канадских самок ряд авторов связывает с качеством мест обитания (преобладанием предпочитаемого корма или высотой над уровнем моря). Она колеблется от 2,06 до 4,6 на размножавшуюся самку. Доимплантационная смертность зародышей составляет от 3,8 до 38,2%, гибель эмбрионов после имплантации колеблется от 2,7 до 17,2%. М. Novak ' (1987), ссылаясь на многих американских исследователей, отмечает, что

одним из важных факторов смертности канадских бобров является туляремия, опустошавшая их популяции в 1939-1940 гг. в Монтане и Вайоминге, на острове Ройял после 1950 г., в Альберте в 1952-1953 ГГ. и в 1964 г.

Из хищников наиболее существенную роль может играть только волк. Она усиливается при снижении численности основного его корма - копытных, тогда бобровую шерсть находили в 13-52% волчьих экскрементов (Fuller and Keith, 1980).

По нашим наблюдениям на Камчатке представляет интерес эволюция поведения медведей, концентрирующихся по берегам рек в период нереста лососей, по отношению к неведомому для них новому соседу. В течение первых года-двух после выпуска бобров медведи как бы совершенно не обращали на них внимания. Но позднее полтора десятка разрытых медведями бобровых нор и разрушенных хаток только на р. Удочке в Усть-Болыперецком районе свидетельствовали о целенаправленной, но в большинстве случаев неудачной охоте медведей.

Ни одному из названных выше факторов, в том числе и гель-минтозам, не придается роль определяющего в динамике численности бобров. Кривая изменений их численности не обнаруживает цикличности, свойственной ряду видов, тесно связанных с одним или несколькими ведущими внешними факторами. Популяции бобров обоих видов свойственна динамика численности, определяемая факторами, зависимыми от плотности. В пессимальной зоне ареала могут иметь определяющее значение внешние факторы: наводнения, промерзание или высыхание водоемов и т. п., а также различные стихийные бедствия, в т. ч. и коренное изменение местообитаний человеком. Основным же внешним фактором динамики является преследование в прошлом и использование в настоящее время популяции бобров человеком.

М. Novak (1987), комментируя кривую динамики добычи канадских бобров в провинции Онтарио с 1919 по 1980 г., отмечает, что глубокая депрессия имела место с конца 20-х до конца 40-х годов текущего столетия и была вызвана перепромыслом. В начале 20-х годов и в 50-е-70-е годы уровень численности был высок и амплитуда его колебаний была незначительной. Однако, весьма характерно, что фазы спада и подъема были плавными, а фаза высокой чис-

ленности имеет пилообразный характер, определяемый не популяционными процессами, а социально-экономическими (квота на отлов, спрос и цены, погода и орудия лова и т.д.).

Кривая динамики численности речных бобров в Березинском заповеднике с 1925 по 1975 г. (Д. Д. Ставровский, 1981) обнаруживает резкий подъем, приходящийся на начало ЗО-х годов и депрессии в середине 40-х, 50-х и 70-х годов. Указанный автор связывает уменьшения поголовья бобров с определенным количеством поселений (170-200) и плотностью заселения угодий (около 2 особей на 1 км. береговой полосы водоема).

Описывая анологичную ситуацию на Южном Урале, Н. П. Дорникова (1987) отмечает, что после выпуска бобров в Ильменском заповеднике в 1948 году численность их возрастала в течении 20 лет, а с конца 60-х годов начался спад, причем значительно более быстрый, .чем в средней полосе Европейской части страны. Главной причиной спада численности она считает уменьшение запасов осины и ив вследствие избыточной плотности животных.

В настоящее время подобных работ много. Каков же механизм этого процесса саморегуляции численности?

В американской специальной литературе имеется гораздо больше, чем в нашей, сведений по этому вопросу. Мы сошлемся на данные М. Новака (М. Ыоуак,1987), сделавшего очень полезное обобщение по канадским бобрам в Сев. Америке.

Взрослые доминантные самки могут мешать размножению как годовалых (12-24 месяца), так и некоторых более старых, но подчиненных самок. Только самка, занимающая доминантное положение в поселении бобров, по-видимому, реализует заложенную потенцию по-лиэстричности, выявленную на фермах, т. е. она может иметь 2-4 астральных цикла по 7-15 дней каждый. Положительное влияние капканного отлова отмечает ряд американских исследователей. Так, в охраняемой популяции плодовитость составляет 1,8 бобренка на самку, а в систематически эксплуатируемой - 2,9. На второй сезон после начала капканной добычи имело место увеличение удельного веса бобрят в пробе из популяции с 21,8% до 28,1%, а также увеличение количества эмбрионов по мере интенсификации добычи до нормы изъятия в 70%, после чего проявился спад.

Росту смертности в популяциях, не располагающих свободными

местообитаниями, пригодными для расселяющихся бобров, посвящено немало работ. Причем на острове Ройал, по мере истощения прибрежных кормовых запасов и удале&ш бобров в поисках корма от уреза воды, возрасла смертность от волков. В местообитаниях, плотно заселенных бобрами и не подвергавшихся ранее опромышлению, заметно возрастает число шкур со следами покусов соперниками. Некоторые из американских авторов полагают, что внутривидовая агрессия является действенным регулятором, ограничивавшим размер популяции (P.Wilkinson, 1962).

Длительный период охраны и восстановления ареала и численности бобров в нашей стране сформировал в 50-е-б0-е годы определенный консерватизм в суждениях и осторожность при решении вопроса об интенсификации использования ряда популяций. Сотрудники Воронежского заповедника, даже признавая необходимость активного, регулирования численности бобров, давшего больший эффект для обеспечения дальнейшего роста численности, чем подсадка кормовых растений и другие мероприятия, тем не менее были очень осторожны в выборе способов и средств открытия охота Так, предлагался отлов зверей капканами только на путях естественного расселения молодняка, покидающего родительские семьи, отлов только бобров-одиночек и неприкосновенность по отношению к продуктивным семьям, сохранение в качестве репродуктивных целых участков, где невозможно разграничить соседние поселения (И.В.Жарков, 1968). Выполнить на практике эти рекомендации было весьма сложно даже по отношению к хорошо изученным популяциям в заповедниках, а оставление в неприкосновенности наиболее густозаселенных участков, как нам удалось Показать в дальнейшем, способстововало включению механизма естественного торможения роста популяции.

В бобровых популяциях, формировавшихся в разных природ-но-географических районах, рост численности за 15-20 лет их существования колебался от 3-5 на периферии до 30-40-кратных величин в оптимальной зоне ареала (ВГ.Сафонов, 1965). Для сравнения укажем, что численность канадских бобров в штате Иллинойс увеличилась за 20 лет (с 1929 по 1949 г.) в 57 раз (Pitsch,1956), т.е. величина прироста здесь почти в 2 -ргеа превысила аналогичный показатель, характерный для оптимальной зоны ареала нашего вида

Мы считали, что на начальном этапе промысла необходимо в

первую очередь определить объективные и понятные практикам показатели "зрелости" популяции для разрядки ее отловом. Ни возраст и численность популяции, ни даже плотность населения бобров такими показателями не могли быть, т.к. они прежде всего определяются природно-географическим положением, емкостью местообитаний, степенью изоляции и весьма вариабельны в популяциях в равной мере нуждающихся в разрядке.

Наиболее объективными и хорошо заметными показателями являются: смена бобрами оптимального кормового рациона при дефиците основных кормов, например, переход от осины и ив на березу, рябину, черемуху, оценка пригодности для обитания бобров нейтральных зон между их поселениями, темп годового прироста популяции. Последний показатель является наиболее интегрированным, и при продолжающемся росте численности излом кривой годового прироста свидетельствует о срабатывании механизма естественной саморегуляции и может служить сигналом для начала разрядки популяции (рис.6). Причем относительно пологий ход кривых в данном случае объясняется тем. что в 1954 г. на р. Белой Холукице (Кировская обл.), в бассейне которой расположен опытный участок, был сделан дополнительный выпуск 21 белорусского бобра Однако регуляционный процесс начался раньше их выпуска и проявился не только в характере кривых численности и прироста популяции, но и в показателях роста плотности населения и изменениях состава поселений (табл. 5).

Табл. 5.

Изменение плотности населения бобров на опытном участке

Годы

Общее количество: Плотность в км. : Среднее число

поселений ' :на одно поселен.:бобров в поселении

1952 17 3,3 4,1

1957 27 2,0 4,0

1961 29 1,9 4,7

1963 30 1,8 5,0

1966 33 1,7 4,0

ОСОБЕЯ

|9*о. тг ¡357 »ы аьь

Рис. & Изменения численности (особей) и годового прироста(2) популяции бобров на опытном участке (сплошня линия - численность, прерывистая - прирост).

В определении скорости прироста популяции и мы (R Г. Сафонов, 1969), и И. Е Жарков (1969) пользовались формулой, предложенной О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1948). Несомненно более точные результаты дают формулы, которыми пользуются американские исследователи в подобных вычислениях (М. Novak, 1977; J.Swenson et al, 1983). Но для этого надо располагать репрезентативными выборками из популяции (промысловыми пробами) и иметь возможность ввести в формулу следующие количественные показатели: число сеголетков й годовалых бобров в популяции, число неразмножающихся взрослых по возрастным группам, а также располагать сведениями о величине смертности. В наших условиях проба чаше всего мала или избирательна.

В дальнейшем, в ходе отлова, контроль должен осуществляться. на основании анализа промысловой пробы из популяции. Структура последней существенно изменяется в зависимости от размера и регулярности изъятия (рис.7). В нашем случае впервые опромышляемой была белохолуницкая популяция (Ш), для которой харктерно преобладание старших возрастных групп, а более или менее регулярному использованию подвергалась березинская популяция (П).

Вопрос о способах, средствах, нормировании и организации добычи бобров после первоначального обсуждения общих принципов и подходов (ЕС. Пэярков, 1953; ЕЕКриницкий, Л С. Лавров, ЕС. Поярков, IL А. Мартц, 1953; И. И. Барабаш-Никифоров, I960; Я И. Барабаш -Никифоров, ЕЕДежкин, JdE Дьяков, 1961; Е Г. Сафонов, 1962, 1963; И. Е Жарков, 1968),был конкретизирован на основании экспериментальной. и первого этапа регулярной добычи бобров зимой капканами (ЕЕДежкин, 1964; ЕГ.Сафонов, 1964, 1965), а в дальнейшем, в ходе расширения масштабов и объема добычи, получил широкое обсуждение и дополнение в работах многих исследователей (Е А. Соловьева, 1967, 1995; Е Ы. Тюрнина, 1977; Е С. Кудряшова, 1978; Е И. Гревцева, 1979; Е П. Борисова, 1989; А. Г. Николаева, 1989; М. М. Балодиса, 1989; Е Я. Каныпиева, 1992 и др.).

Рационализации системы добычи- бобров зимой и повышению ее эффективности, способствовало изучение экологии и поведения бобров в подледный период их жизни. Навыки отлова бобров подо льдом также приобретались впервые в ходе этих исследований, прежде

Рис 7» Возрастной состав популяций (по материалам зимнего промысла 1963—1965 гг.): / — бассейн Керженца; // — бассейн Березины; ///—бассейн Белой

Холуницы

всего на стационарном участке в Кировской обл. (р. Белая Холуни ца). Перегораживание русла реки частоколом на перекатах с остав лением проходов в нем, размещение прикормки из свежей осины подо льдом на разном удалении от жилищ бобров, разные места : способы установки капканов подо льдом в течении всех трех зимни: месяцев - все это позволило существенно расширить знания о жизн! бобров в наиболее скрытый от человека, но очень важный период и: жизни (Е Г.Сафонов, 1965). Деятельность бобров в зимнее время ш затухает и проявляется преимущественно подо льдом. Частота выходов животных на поверхность зависит от темпратуры воздуха, I наибольшая активность наблюдается в период оттепелей. С наступлением морозной погоды (ниже - 20 ) деятельность их на поверхности прекращается. 0 том, что она не затихает подо льдом свиде-тельствют дни отлова (попадания в капкан), нередко совпадающие с пиками похолоданий (рис. 8) и систематическое поедание свежей прикормки независиммо от погоды. К концу зимы бобры начинают проделывать ходы в толще снега. В среднем радиус подледной активности животных не меньше участка, осваивамового бобровой семье осенью, в период интенсивных заготовок кормов. "Ходовые места" бобров располагаются, как правило, вдоль береговой линии, передвижения не носят хаотичного характера, что обусловлено необходимостью пополнения запаса воздуха в легких. Берега привлекают бобров, по-видимому, наличием пустоледицы и собственных нор, где они могут "вздохнуть".

Добыча бобров капканами в течении нескольких сезонов подряд, а также целевой опыт предпромыслового мечения животных на р.Березине в Белоруссии (Е Г.Сафонов, Б. 3. Голодушко, 1966) позволили нам, вопреки существующему однозначному мнению о строгой моногамии бобров и крайней опасности частичного отлова семей (поселений), полагать что при высокой плотности населения бобры-одиночки, не находя мест, остаются в неблагоприятных условиях на периферии поселений, тем самым формируя укрупненные (не типичные) поселения и служат, очевидно, своеобразным резервом, благодаря которому восстанавливается нормальный половой состав семьи после частичного отлова. На этом основании мы пришли к выводу о нецелесообразности усложнять систему промысла трудновыполнимыми требованиями полного вылова, сохранения пле-

Условные обозначений:

/\у Крибая минимальных температур.

■ Дни отлоба ¿обров.

I количества вылазоб боброб на

■ поИерхность.

и Количество подснежных уоЗоб.

Рис. 8. Активность бобров в зимний период

менных семей, "невмешательства" в пределах участков с наибольпк плотностью населения, где не различаются промежутки между cocej ними поселениями. Последнее особенно вредно в свете положений торможении репродуктивных возможностей субдоминантов, ставших нам известными из американских источников, речь о которых пи выше, и в ходе собственных наблюдений, которые позднее бьи подтверждены работами В. Кудряшова и Е Панченко (1970), ЕЯ.Кан1 шиева (1992) и других исследователей в других регионах. Они прг вильно считают, что усердные попытки полного отлова семей ред* заканчиваются успехом, длятся в течении всей зимы, создавая ус тойчивый фактор беспокойства, а отлов одной особи из поселен? может бьггь осуществлен в очень короткое время в самом начале се зона или в любое другое время в течение его. Думается, что частичном отлове и мобилизации для воспроизводства вынуждени бездействующих молодых животных с периферии поселений есть и более глубокий смысл: известно, что не только разнополые, но разновозрастные особи обогащают генетическое разнообразие, фор мирование пар из разных генераций полезно для видовой популяци (С.С.Шварц, 1969). По-видимому, полезно и замещение старых парт неров в семейных парах, после изъятия одного из них.

Таким образом, своевремнное начало освоения ресурсов бобро в Сев. Америке и Евразии способствовало дальнейшему росту популя ций и повышению их хозяйственной продуктивности. Стабильно высо кий уровень канадских бобров в Сев. Америке во многом обеспечива ется регулярной, нормируемой их добычей. Процент изъятия здес колеблется в зависимости от желаемого уровня численности популя ции, сбалансированного с емкостью местообитаний и составляет о 20 до 70 % (Jeager, Rutherford, 1957 и др.). Однако, американс кие исследователи приходят к выводу, что норма изъятия 70% вели ка, она приводит к сокращению численности. Оптимальной в средне для Сев. Америки они считают норму около 30% (М. Novak, 1987). Евразии к числу процветающих также могут быть отнесены регулярн эксплуатируемые популяции норвежских, белорусских, воронежских бобров и производные от них.

Тип динамики численности бобров не позволяет значительно : постоянно разрежать поголовье добычей животных,т. к. естественна амплитуда колебаний численности вида мала, подорванные ресурс:

юсстанавливаются' медленно, как и у других видов с незн&читель-шми флюктуационными изменениями демографической структуры. Тем Золее, что в условиях нашей страны и Евразии в целом проблема уменьшения вреда от чрезмерной плотности населения бобров, ис-шсляемого в США в 75-100 млн. долларов ежегодно (J.Miller, .983), не стоит и необходимости применения повышенных норм изъ-[тия, искусственного подавления размножения, стерилизации бобров ie возникает.

В условиях России для речных бобров наиболее приемлем переюжный метод добычи, предложенный И. И. Барабаш-Никифоровым I960). Мы считаем, что регулярная, длительная эксплуатация по-[уляций допустима лишь при необходимости целенаправленного сок->ащения численности животных. Стремление полностью освободить от юбров низкобонитетные угодья или невмешательство человека на 'частках, наиболее плотно заселенных бобрами (сохранение их в ка-[естве репродукторов), может вызвать отриуцательный эффект и не-[елесообразно.

Отлов бобров по одному из поселения с изъятием необходимого роцента поголовья (в среднем от 10 до 20%) не приводит, как равило, к распаду семей, ограничивает до минимума фактор беспо-ойства, т. к. позволяет сократить сроки отлова

Период запуска после промыслового сезона или при необходи-ости двух сезонов подряд должен определяться временем,необходи-ым для пополения бобровых семей и для восстановления кормовых апасов. Последний процесс более длителен на периферии ареала, оэтому запуск здесь должен быть более продолжительным.

В условиях Сев. Америки также применяются 2-3-летние запуски а трапперских участках, и траппер, получив квоту на отлов, сам пределяет целесообразность той или иной системы отлова М. Novak, 1987).

Разумеется, оценка роли бобров не должна ограничиваться одсчетом экономического ущерба лесам, землям, ирригационным со-ружениям при высокой их плотности, а также пользой от реализа-ии их шкур, "струи", мяса, но и экологическим (биогеоценологи-эским) значением их воздействия на среду. Весьма любопытный пыт такой оценки бобров предпринят недавно М. М. Балодисом 1989). Однако предложенная им система организации интенсивного

бобрового хозяйства в Латвии по существу интенсивной не является, т.к. она не предусматривает капиталовложений, а наоборот основана на оценке "очистительной" и средообразующей деятельности бобров, выполняемой ими "бесплатно".

По-видимому, нашей стране ближе американская система управления ресурсами бобров, но нам явно не хватает той глубины знаний, измеренных популяционных параметров и соблюдения установленных правил, юэторые имеются и обеспечиваются в США и Канаде.

у. принципы УПРАВЛЕНИЯ РЕСУРСАМИ

Термин "управление" ресурсами диких животных (Wildliefe Management), употребляемый зарубежными исследователями, особенно американскими, появился в отечественном лексиконе примерно в начале 60-х годов текущего столетия. Его применение в условиях нашей страны не было простым подражательством, а носило более глубокий смысл. В Северной Америке раньше, чем в нашей стране на смену стратегии решительного натиска и преобразования природы пришла экологически обоснованная теория. У.Дуглас (1975) писал: "В прошлом столетии даже натуралисты не имели понятия об экологии. В 1894 г. американский геолог и антрополог У. Макги провозгласил "благородную" миссию человека - подчиняя себе диких животных, человек сохраняет лишь тех, кто может быть приручен; * остальные же должны быть уничтожены. Он добавлял, что человек проявил свою силу, изменив лик природы,сделав ее лучше, чем прежде, помогая выжить полезным животным и растениям и уничтожая вредных, защищая стареющую планету от опустошительного воздействия времени и от немоши". Очевидно созвучие этих идей с отечественной стратегией преобразования природы и реконструкции фауны, господствовавшей в нашей стране в 30-50-е годы, т. е. тогда, когда на Западе уже восторжествовал здравый смысл. Поэтому термин "управление"живой природой способствовал перестройке нашего мышления, экологизации системы активных, целенаправленных мероприятий человека по отношению к природному комплексу и его отдельным компонентам.

Приемы управления имеют различную направленность и действенны как на биогеоценотическом, так и на популяционно-видо-

вом, организменном и молекулярно-генетическом уровнях: локальное и по возможности полное исключение антропогенных воздействий, сохранение первозданных (эталонных) участков биосферы (экосистем), оптимизация (мелиорация) среды обитания, регулирование влияния лимитирующих факторов, интродукция различных видов организмов с различными целями, регулирование численности и структуры популяции, воздействие на эндогенно-генетический статус, профилактика и лечение заболеваний с использованием естественных пищевых цепей, конгруэнций, паразито-хозяинных связей, привлечение и отпугивание животных с помощью различных средств и т.п. Важно из потока информации отбирать те сведения, которые могут быть использованы для обоснования целенаправленных мероприятий и управленческих решений. Следовательно, управление-это интегрированная система мероприятий, основанная на целевой интерпретации постоянно пополняющихся знаний биологии и экологии объектов управления ради их естественного воспроизводства, поддержания экологического баланса и использования в интересах человека. В более узком и конкретном понимании (по отношению к охотничьим животным) вполне приемлемо определение Е Е Дежкина (1989) - "это система мероприятий по поддержанию их оптимальной биологической и (в условиях эксплуатации) хозяйственной продуктивности".

В такой трактовке управление ресурсами животного мира логично вливается в более крупную синтетическую конструкцию - био-геоэкономшу, как ее часть, ибо "Оиогеоэкономика - это наука, которая изучает биогеоценозы в целом и их составные части не как биологические системы, а именно как ресурсы, входящие в состав производительных сил общества" (Е. Е. Сыроечковский, 1968; Е. Е. Сы-роечковский. Э. ЕРогачева, К. Б. Клоков, 1982). Практическое воплощение идей рационального природопользования требует применения экономических методов(Е.Е.Сыроечковский и др., 1982), объединения усилий разных специалистов, в первую очередь в данном случае - биологов и экономистов. Аналогичный подход прослеживается и в работах К.Уатта (1971), считающего объединяющим началом проблему оптимизации и вводящего в модели экосистем обязательные экономические параметры, ЕОдума (1975), призывающего обеспечить непрерывный урожай растений и животных путем установления сбалансированного цикла изъятия и возобновления объединенными усилиями

разных специалистов, В. В. Дежкина (1975), сформулировавшего лого-экономическое направление в охотоведении, К А. Кузя (1989) и др. исследователей. Однако, узкая специализация и в кий профессиональный уровень специалистов, по мнению К10 (1975), мешает им охватить проблему в целом. Возникает ситу "знания.без понимания" по А. Леопольду (1933). Ее характеризу обилие научно-отраслевой и ведомственной терминологии по пов( по-сутцеству, адекватных явлений. Уже давно возникла нереало ванная до сих пор потребность в подготовке биологов-охотовед* более основательными знаниями арсенала технологических при* смежных областей природопользования (В. Г.Сафонов,1972) или ю неров-биологов (С.С.Шварц, 1975). Последний писал: "Решая згу подготовки инженеров-биологов, мы смело можем утверждать: пассивная "охрана", а разумное, основанное на знании ■ вакс жизни биологических макросистем, использование природных рес сов - наиболее верный путь охраны биосферы".

Не касаясь всего спектра мероприятий по управлению т. природой, остановимся лишь на некоторых основных аспектах принципах, непосредственно связанных с нашей темой.

Первой ответной реакцией человека на замеченное им сниже численности видовой популяции, делающее невыгодными трудозатр на ее дальнейшую эксплуатацию, является запрет охоты, установ ние режима охраны. Но эти меры не дадут ожидаемого результа если коренным образом изменены места обитания вида, а послед не обладает достаточным эволюционным "запасом прочности" и Э1 логическим потенциалом для того, чтобы адаптироваться в измен: ющейся обстановке. Поэтому самое серьезное и потенциально ра, кальное влияние оказывает ередообразувдее антропогенное возде: твие (на уровне экосистемы). Более 450 видов позвоночных в ми] именно по причине разрушения местообитаний находятся под угре зой вымирания, а "потеря качественного разнообразия живого об« нется нарушением работы биогеоценозов и биосферы в целом, щ ведет к невозместимым потерям еще неизвестных сегодня полезное и, наконец, может привести к тяжелым социальным последствия (ЕЕ. Соколов, А, Е Яблоков, 1977; А.ЕЯблоков, 1981).

Одной из наиболее эффективных из принимаемых мер охраны я ляется создание заповедников, которые должны служить своеобра

ными эталонами неизмененной природы, сберегать генофонд растений и животных, не отдавая предпочтения какому-то из компонентов (не накапливая его чрезмерно в ушэрб другим) ради обеспечения естественного разнообразия и устойчивости всего комплекса (К. П. Филонов, 1975). Однако еще Е Е Станчинский (1938) писал, что "было бы гру-5ой методологической ошибкой думать, что для сохранения заповедных объектов достаточно предоставить их собственной естественной дина лике". Иными словами,в обоснованной и дозированной системе управления нуждается и заповедный комплекс, ибо он творение человека I сохраняется им на островке,окруженном океаном измененного ландшафта. Весьма примечательно, например, что книга о Большом Гобий-:ком заповеднике содержит специальную главу: "Экологические основы ^правления популяциями животных и организации заповедного дела" Л. Е ЗКирнов, Е О. Ильинский, 1985).

Достижение главной цели в условиях заповедного режима -оддержания природного равновесия биоты иногда делает целесооб-азными и такие весьма специфические и жесткие меры управления ак содействие обострению внутривидовой конкуренции прекращением имней подкормки или восстановление в фауне заповедников волка в елях естественной регуляции чрезмерно возросшей численности ко-ытных (К П. Филонов, 1977).

Одним из мощных факторов, изменяющих среду обитания охот-лчьих животных в нашей стране является промышленная рубка леса, 1Сштабы которой стали поистине грандиозными в 30-60-е года жменяемая технология сплошных концентрированных рубок, по-ви-шому, не имеет аналогов в мировом лесопользовании и является шим из негативных продуктов нашей прежней политической систе-I В 60-е годы на сплошных лесосеках Архангельской обл.. за 10 [ей вырубалось больше леса, чем за целый год в дореволюционный риод. Годичная лесосека в Кировской обл. возрасла с 66 тыс. га 20-х годах текущего столетия до 542,5 тыс. га в 60-х годах, т.е. еличилась в 8,2 раза Образовались огромные площади возобнов-ющихся и невозобновляющихся вырубок, появилась необходимость лесоводческой классификации, типологии и изучения (И. С. Мелехов др., 1965). Любая рубка, тем более концентрированная, меняет алогическую обстановку для лесных животных не только очень убоко, но и на длительный период времени. Вместе с тем проис-

ходят необратимые изменения лесных экосистем в результате рубок (заболачивание и др.). Развиваются последовательные стадии вторичной или гетеротрофной сукцессии. Смена этих стадий во времени создает преимущества для одних видов животных и угнетает других, обуславливает внедрение в таежные экосистемы ранее несвойственных им фаунистических элементов (преимущественно животных открытых пространств), а с другой стороны - приводит к исчезновению или изменению экологии типично таежных видов. Вместе с изменением видовой структуры изменяется и биомасса животного населения на вырубках и в лесах разного возраста Этой теме посвящено немало работ, в том числе и наших (КГ.Сафонов, 1971; Е Г. Сафонов, Т. ЕПлешак, 1976).

Негативная роль сложившейся системы рубок по отношению к большинству представителей коренной таежной фауны общеизвестна Положительная роль зарастающих вырубок в жизни тетерева, зайца-беляка, лося, мелких хищников-миофагов также, пожалуй, никем не оспаривается. Больше того, лось наиболее тесно связан со вторичными лесами и при сокращении их плошади и по мере увеличения возраста насаждений на вырубках неизбежно ухудшаются условия его обитания и уменьшается численность, что, кстати, и происходит в настоящее время.

Речного бобра, как и.лося, следует считать в таежных экосистемах типичным обитателем вторичных мелколиственных лесов. По берегам таежных рек поселения бобров приурочены к участкам осинников и березняков, возникших на месте вырубок и гарей. Именно в этих местах наблюдается наиболее высокая концентраци животных (до 8 особей на 1 км. русла).

Несмотря на негативную роль концентрированных ¡зубок леса, нет оснований сомневаться в том, что вырубки, нарушая монотонность экологических условий тайги, создавая мозаичность биотопов и увеличивая площади опушек (пограничных зон между сообществами), способствуют возникновению так называемого краевого эффекта (или экотона), характеризующегося тенденцией к увеличению разнообразия и плотности живых организмов (КХОдум, 1975). Это явление стало самым мощным биотехническим мероприятием в таежной зоне, но, к сожалению, не скоординированным с интересами охотничьего хозяйства и не планируемым в интересах последнего. На его фоне

их былого обитания, где они прямо или косвенно истреблены человеком, последний по сути дела исправляет свои ошибки, в принципе не изменяя исторически сложившегося природного комплекса. При этом важно знать, когда исчезли животные в данном местообитании (по историческим или палеонтолическим данным) и в какой степени изменились условия существования интродуцируемого вида с момента его исчезновения. По-видимому, чем дольше период, в течение которого экосистема развивалась без интродуцента и чем радикальней изменились местообитания, тем более сближаются по своей эволюционной и экологической сущности процессы восстановления вида в экосистеме (реакклиматизация) и введения в нее чужеродного вида (акклиматизация). Синтезированное мнение большинства зарубежных исследователей по поводу акклиматизации известно из работы П Одума (1975): интродукцию экзотических видов всегда следует рассматривать как крайнюю меру. "Если же окружающая среда настолько изменена человеком, что местные виды не могут в- ней жить, то следует подумать об интродукции видов, адаптированных к такой среде" - пишет упомянутый автор.

Большой опыт расселения охотничьих животных, в том числе и бобров в нашей стране, нуждается в изучении и осмыслении.

Определение самого понятия "акклиматизация" претерпело в текущем столетии изменения, адекватные развитию биологической науки и прежде всего ее разделов - экологии и эволюционной теории, а также накоплению практического опыта.

По определению К И. Житкова (1934) акклиматизация это "приручение или приспособление организмов растительных и животных к новому климату и иным новым условиям не только до степени возможности их существования, но и свободного размножения с дальнейшим выживанием потомства". С.С.Шварц (1969, 1979) считал, что " акклиматизация - есть процесс формирования новой популяции животных, обладающей рядом общих специфических особенностей; важнейшей движущей силой этого процесса является естественный отбор. Акклиматизацию можно считать завершенной, когда вид приобретает способность поддерживать свою численность в новых условиях среды и воссталвливать ее после периодов депрессий".

Попытка обобщения опыта и теоретического осмысления акклиматизации была сделана недавно И. И. Чесноковым (1989). № приво-

• .

дит интересную статистику, эффективности акклиматизации: в Евразии из 60 интродуцированных видов успех имел место в 41 случае, в Сев. Америке соответственно из 30 - 11, в Австралии из 17-8, в Новой Зеландии из 39 -23. За 200-летний период переселения рыб положительный эффект получен только в 4,51 случаев, акклиматизация насекомых-энтомофагов дала положительный эффект в США в 20Z случаев, в Канаде - 25Х и в СССР - в половине случаев. В СССР из 8 иноземных видов млекопитающих прижилось четыре. Указанный выше автор уточняет определение акклиматизации, относя его только к экзотам и подчеркивая их роль, преобразующую структуру местного биоценоза, а также вслед за Л. В. Шапошниковым (1958) формулирует фазовую концепцию процесса акклиматизации, выделяя фазы: натурализации, экологического взрыва (термин Ч. Элтона) , популяционнутх

Вселение нового вида в экосистему дает ему шанс использовать необходимые для него ресурсы и реализовать свои воспроизводственные возможности в новых условиях тем быстрее, чем большим репродуктивным потенциалом он обладает и чем проще, примитивнее, эндемичнее (в случае длительной изоляции) осваиваемая им экосистема. Если сравнить процесс акклиматизации бобра и ондатры по динамике численности, то очевидна общая тенденция ее роста, пика, резкого спада и стабилизации, но размах этих изменений у сравниваемых видов различен, как и временной отрезок протекания этого процесса, что объясняется разным воспроизводственным потенциалом сравниваемых видов.

Для нас, в аспекте управления ресурсами акклиматизантов, .важен прослеженный процесс последовательной смены стадий (фаз) динамики численности, процесс закономерный, а следовательно предсказуемый. На его основе должна строиться тактика хозяйственного освоения популяции акклиматизанта, преследующая цели сбора урожая на стадии максимальной численности в размере, компенсирующем его бесполезную для человека потерю и оптимизирующем . "давление" акклиматизанта на этой стадии численности на другие компоненты экосистемы, которое может иметь для последней длительные отрицательные последствия.

Анализ опыта акклиматизации дает возможность констатировать и другие общие тенденции и процессы, которые необходимо учитывать.

Как было показано для бобра (см. гл. 1У), так и для других таксо-номически далеких от него видов характерен процесс фенотипической изменчивости ряда признаков. Так, Е А. Поповым (1949), М. Г. Сорокиным (1956), Б. Ф. Церевитиновым (1951), М. А. Ловецкой (1951) отмечены настолько значительные морфологические изменения (размеры, краниологические особенности, строение и окрас мехового покрова) акклиматизированных американской норки в Татарии, енотовидной собаки в Тверской обл. , ондатры в разных регионах,белки в Крыму и на Кавказе, что они не укладываются в пределы известной внутривидовой изменчивости или соответствуют критериям под-видового ранга. Причем произошли эти изменения за короткий период в полотора-два десятилетия.

Эти факты подтверждают выводы современной теоретической биологии: "Местные условия создают давления отбора, которые ведут к непрерывному изменению генетического состава и к развитию многочисленных новых присбособлений'г (Э. Майр, 1968), причем изменения образа жизни животных вызывает значительно более резко выраженные морфо-физиологические сдвиги в пределах вида, чем у разных видов (С. С.Шварц (1969).

Вместе с тем попытки "улучшить" хозяйственно-полезные признаки местного подвида путем расселения в пределах его обитания другого подвида не дали положительных результатов. Об этом свидетельствует опыт расселения темных восточно-сибирских соболей в Западной Сибири, белки-телеутки в Европейской части России, сибирского марала и американского вапити в пределах ареала европейских благородных оленей. При гибридизации подвидов, по-видимому, происходит поглощение вселенцев и их потомки очень быстро приобретают облик местной, аборигенной разновидности.

Процесс акклиматизации во многом схож с процессом эволюции (изоляция, адаптации, мутации, естественный отбор, обратимые и необратимые изменения), разница состоит лишь в "пусковом" моменте, зависимом или независимом от человека и временном отрезке, свойственном для естественной эволюции и искусственной акклиматизации.

В гл. Ш мы, характеризуя восстановление ареала и численности популяций бобров, отмечали различную степень успешности выпусков, стабилизацию численности на низком уровне изолированных по-

пуляций аборигенных бобров. В планировании дальнейших работ управлению популяциями бобров, в стремлении сохранить все bhj ривидовое разнообразие генофонда важную роль играет определе ность в объяснении причин указанных явлений. Все аборигем подвиды сибирских' и центральноазиатских бобров строго охраняк ся, но ни длительная охрана, ни попытки искусственного paccej ния результатов не дали. Вместе с тем в Западной Сибири раст численность и расширяется ареал популяций, созданных выпуске белорусских и воронежских бобров, возникает угроза поглощен аборигенных кондо-сосьвинских смешанными потомками двух воете ноевропейских подвидов. На что ориентировать практиков: на г пытки всемерно сохранять в изоляции аборигенных сибирских боб[ ради того, чтобы не лишиться их генофонда или продолжить (уср рить) расселение акклиматизантов, оказавшихся более жизнеспосс ными? Сохранение вида ценой подвида допускается в необходик случаях (В.Е. Флинт, 1984). Хотя в нашем случае речь идет не сохранении вида, а о расширении ареала и получении экономичес кого эффекта.

Теория генетического гомеостаза (J.Lerner, 1954), доказь ваюшая способность популяции приводить в равновесие свою генетическую структуру и противостоять внезапным изменениям, кар "принцип основателя" Э.Майра, допускающий возникновение но£ жизнеспособной популяции от нескольких особей, ставят под con ние предположение о неравноценности генетического фонда разньи численности популяций бобров, сохранившихся в условиях дол1 изоляции. Е И. Чесноков (1989) на указанном основании приходит выводу: "следует считать установленным, что в популяциях ochoi телей не набладается инбредной депрессии", что делает подпус животных "для освежения крови" бессмысленными. По-видимому, cj дует воздержаться от такой однозначности. Как было показано i ми, неудачи восстановления касаются преимущественно малочислс ных популяций и от них производных. Признаки вырождения че встречаются не в процветающих и не в доместицированных, выведс ных из-под действия естественного отбора популяциях, а в дита но исторически очень давно изолированных или происходящих от i лочисленной группы предков с неизвестным происхождением.

Тем более, категоричности, свойственной Е И. Чесноко!

Майр (1968) своим выводом по затронутой теме не придает: "проведение популяции через "узкое горлышко" (стадию низкой числен-юти) делает возможными довольно резкие сдвиги, которым воспре-[тствовала бы система гомеостаза хорошо интегрированной матери->вой родительской популяции". Иными словами, разрушается гоме-:таз, создаются условия для смены генетической конституции, но $ предопределяется направление на восстановление временно утра-шного генетического потенциала изменчивости, свойственного пре-совой популяции. "Обеднение генофонда и сопровождающая его ге-гтическая неустойчивость - пишет далее 3. Майр - гораздо скорее эгут привести к гибели, чем к успеху". Описывая процесс вторже-<я вида в новые ниши, который мы склонны рассматривать как ана-эгию акклиматизации, тот же автор указывает, что-такой скачок кажется удачным лишь в том случае,если генетическая конституция :нователей новой популяции обеспечит успех в новых условиях" подчеркнуто нами). Иными словами предопределенность и предска-уемость процесса исключаются (или, во всяком случае, ставятся эд сомнение).

Весьма интересны в рамках нашей темы соображения Холдейна 1956) и Уайта (1959)* о генетической разнокачественности попу-яций из центра и с периферии ареала. Центральные популяции, не спьггывающие определяющего воздействия абиотических факторов физическая и биотическая среда здесь оптимальны), регулируются реимущественно факторами, зависимыми от плотности популяции, ериферические популяции подвержены в большей мере неблагоприят-ым воздействиям, в них возникают резкие колебания численности, то благоприятствует обновлению генофонда. "Они гораздо более пособны ответить на новое давление отбора и, следовательно, оспользоваться новыми эволюционными возможностями, чем популя-ли из "самого сердца" вида".

Примечание. Ссылки сделаны по Э. Майру (1968).

При планировании и осуществлении мероприятий по расселен животных ни в нашей стране, ни за рубежом эти фундаменталъ положения биологии не учитывались и сейчас в большинстве слу\ не удается выявить происхождение племенных партий животных, с растеризовать генетический статус родительской популяции, ут нить из какой части видового ареала взяты для расселения жив ные. К сожалению, приходится констатировать, что такой мощн искуственно спровоцированный человеком процесс не вызвал дол ного внимания со стороны исследователей и мало обогатил эволю онную теорию, физиологию, генетику и биологию в целом. Необхо мость генного маркирования и мониторинга аборигенных и дочер популяций бобров, как и других видов, ради оперативного контр генетических характеристик и управления процессом акклиматиза на молекулярно-генетическом уровне, очевидна Принципиаль неприятие идеи акклиматизации не оправдывает эволюционистов генетиков, упускающих уникальную возможность для исследован] созданную действиями самого человека, пусть и не всегда onp¡ данными.

Возвращаясь же к конкретному предмету рассмотрения, прою мментируем результаты новых генетических работ,отчасти воспол) щих упомянутый выше пробел в знаниях. В этой связи представлю интерес работа А. Н. Милишникова и др. (1994), в которой, на oci вании анализа методом электрофореза крови речного и канадскс бобров, сделан вывод о том, что природная воронежская популя1 характеризуется большой долей полиморфных локусов и значителы генным разнообразием, а популяция канадского вида из Ю. Карал; отличается чрезвычайно низким уровнем изменчивости. Численнос же бобров здесь различна: воронежская относительно немногоч! ленна и долго была изолированной, а южнокаролинская имеет выс кую численность и занимает обширный ареал. Отмеченный генетиче кий потенциал воронежских бобров служит одним из аргументов пользу племенных достоинств последних и может служить объясне нием успеха их расселения.

Аналогичный материал для размышления дает и другая рабе генетиков, сравнивших генетические особенности потомков вор нежских бобров из Кировской обл. (напомним, смешанных с белорус кими) и норвежских бобров (Ellegren, 1993). Авторы этой рабе

не отрицают серьезной угрозы для выживания вида из-за потери наследственной изменчивости в популяции, попавшей в условия "бутылочного горлышка'' низкой численности. Ими, тем не менее, подтвержден прочный полиморфизм фингенпринтинга ДНК потомков воронежских бобров. Вместе с тем, давшая в текущем столетии большой рост численности норвежская популяция, обладает очень низким уровнем генетической изменчивости в локусах фингенпринтинга ДНК и мономорфизмом большого комплекса гистосовместимости локусов. Делается вывод о том, что программа сохранения и восстановоления численности может бьггь успешной, несмотря на низкие уровни генетической изменчивости у популяции-основателя.

В гл. 1У мы пытались показать, что активизация добычи бобров к началу 60-х годов была продиктована в первую очередь не экономическими соображениями. Бобр - оседлый грызун, формирующий группировки (агрегации): пары, семейные поселения, укрупненные поседения (колонии), микропопуляции в пределах более или менее, изолированных речных бассейнов и озерных систем. Его способность оптимизировать среду обитания проявляется больше и становится эффективнее по мере формирования всего набора пространственных структур (агрегаций) и при достаточно высокой плотности популяции. Эта видовая особенность снижает воздействие на популяцию независимых от плотности факторов и усиливает - зависимых. По существу, известный сейчас в экологии принцип Олли и лег в начале 60-х годов в основу наших рекомендаций о необходимости начала охоты на бобров. Дальнейшие материалы явились лишь дополнительным аргументом в пользу самого принципа и разработок в его развитие.

ШОдум (1975) так формулирует принцип Олли: "Степень агрегации (так же, как и обдая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как "недонаселенность" (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние". В оптимальных условиях - указывал С. С. Шварц (1975) популяция подает сигнал о вероятном изменении среды к худшему, этот сигнал воспринимается всеми членами популяции как приказ к снижению воспроизводства.

Аналогичная с бобром ситуация, связанная с разблокированием

механизма естественного торможения воспроизводства популяции промыслом, характерна и для ондатры (Е А. Ларин. 1967). Сходные в принципе аспекты экологической организации, хотя и весьма видос-пецифичные по своему проявлению, имеют место у 5 фоновых видов мелких лесных грызунов, что установлено анализом многолетних по-пуляционных циклов. Они проявляются в динамике популяций во вре--иени и пространстве, тесно взаимосвязаны и, в свою очередь, зависят от плотности населения зверьков и адаптивны по отношении к ней (Э. Е Ивантер. 1983). Оценка нормируемой охоты, селективной добычи как одного из наиболее действенных факторов управления ресурсами охотничьих животных становится постепенно постулатом в охотоведении. "Проблема регулирования не только количества, но и качественного состава популяций охотничьих зверей и птиц - проб-, лема первостепенной важности" (Я.С. Русанов. 1973).

В заключение заслуживает упоминания опыт еда одного вида управления популяциями, действующего на организыенном уровне и применяемого в Северной Америке. Речь идет об искусственном контроле за воспроизводством популции канадских бобров при помощи химических и хирургических методов. В работе и. Новака (М. №)Уак,1987) имеется обзор проведенных в этом направлении экспериментов и оценка эффективности методов. Соединения экстроге-на, вводимые орально, вызвали угнетение сперматогенеза у самцов, только одна из пяти обработанных самок овулировала по сравнению с 16 из 20 контрольных. Цикл хирургических методов (кастрация самцов и стерилизация самок удалением яичников) дал весьма интересный побочный результат: заметно изменилось поведение животных, снизилась активность расселения из родительских семей двухлетних бобров (с 90 до 72Х), произошел распад семей в 4 случаях, 4 семьи переселились в другое место и только в 2 признаков изменения поведения не обнаружено.

В целой же методы хирургической стерилизации бобров оказались слишком дороги и в широких масштабах применения не нашли. В нашей стране, по-видимому, еие очень не скоро возникнет надобность в подобных мероприятиях и практическая возможность их осуществления.

- 55 -ВЫВОДЫ

1. Несмотря на то, что время наиболее активного формообразования, видового разнообразия и расцвета семейства бобровых, ми-говало, сохранившиеся виды современных бобров обнаружили большую экологическую пластичность и "отзывчивость" на целенаправленные гсилия человека. Бобр - один из немногих объектов управления рейсами животного мира, давших столь значительный положительный >езультат.

2. Исторический ареал канадского вида на родине восстанов-:ен полностью, а хозяйственное использование его популяций дос-игло наивысшего в историческое время уровня (до одного миллиона собей в год).

Восстановлена большая часть исторического ареала речного обра в Евразии. В Европейской части СНГ и в Скандинавских стра-ах ареал имеет более или менее сплошной характер, в Сибири, За-адной Европе и Центральной Азии - пятнистый и очаговый. Числен-ость речных бобров в странах СНГ превышает 350 тыс., а уровень жегодной добычи 30 тыс. особей. В Странах зарубежной Европы и ентральной Азии насчитывется около 170 тыс. бобров.

3. Перспективны для дальнейшего расселения бобров следующие 5ширные регионы России, заселение которых естественным путем ¡гдет чрезвычайно долгим: северо-восточная (правобережье бассейна 5и) и приенисейская часть Западно-Сибирской низменности, Средне Сибирское плоскогорье до бассейна Нижней Тунгуски на севере и гвобережной части бассейна Лены на востоке, северо-восточная ють Восточно-Европейской равнины (бассейн средней и нижней Пе-)ры), средняя и северо-восточная часть Карелии.

4. После интродукции, в новых условиях обитания, сформиро-ишсь видовые популяции, существенно отличающиеся по морфо-фи-юлогическим и экологическим параметрам и признакам от •доначальных форм и между собой, во многих случаях они соот-:тствуют подвидовому рангу. Наблюдения за викариирующими видами 'Сров, оказавшихся в одинаковых природно-климатических и эколо-[ческих условиях (Карелия, Дальний Восток) подтвердили иэвест-© признаки четких видовых различий между ними и выявили целый

ряд новых: освоение канадскими бобрами предгорных и горных во; емов, их более выраженная строительная деятельность, большая í тивность и способность формировать видоспецифичные группиро! даже в экстремальных условиях, более выраженные приспособле! пищеварительного тракта к переработке клетчатки. Таким образе стало очевидным, что канадский бобр филогенетически более moj дой, конкурентноспособный и более предпочтительный (с точки з( ния эффективности) объект управления.

5. Обоснованная и организованная при участии автора с на! ла 60-х годов активизация использования и регулирова* численности популяций (открытие охоты), стимулировала их да) нейших рост, способствовала мобилизации воспроизводственного г тенциала, впервые позволила анализировать значительные выбор*

• из популяций, что обогатило экологию и теорию управления pecj сами животного мира новыми знаниями, а также принесло за исте шие годы охоты экономический эффект, окупивший затраты на вое тановление вида

6. Не прекращающееся в текущем столетии регулировав численности популяций канадского, как и своевременное начало í сплуатации некоторых популяций речного бобра, со временем ста}; вящееся все более совершенным и эффективным, являлось глав* фактором, определившим успех восстановления видов, так р свойственный им тип естественной динамики численности, завис от плотности населения.

7. В соответствии с видовыми особенноостями воспроизво; тва, оптимальными нормами изъятия для канадских бобров на poд^ и речных в нашей стране являются соответственно 30% и 10-20Z численности популяции, в том случае, если преследуется цель сохранения и длительного хозяйственного использования. При не обходимости снизить численность, в Сев. Америке эфективна норь превышающая 70%, а в наших условиях, как показал опыт, Bnoj достаточно 20% изъятия, но в течении двух-трех промысловых cea нов подряд.

8. Экологически целесообразен и технически более реален с лов одного бобра из поселения на промысловом участке с последу щим запуском в течении нескольких сезонов, в зависимости нормы изъятия, времени восстановления репродуктивной способное

семей, зависящего от плотности населения и периода, необходимого для возобновления кормовых запасов. Последнее особенно валено на периферии ареала.

9. Высокая степень изученности популяционных процессов, конкретизация и количественная оценка их параметров (в особенности по отношению к канадскому виду), делает бобров наиболее удобным объектом моделирования и оптимизации управления.

10. Концепция управления ресурсами животного мира, пришедшая на смену идеалогии преобразования природы, способствует экологизации мировозрения, мобилизации сил и процессов, свойственных самой природе, для решения проблем сбалансированного природопользования и сохранения природных комплексов.

11. Интенсификация в охотничьем хозяйстве должна быть экономически оправданной, экологически выверенной и направленной не на отдельный вид ресурса, компонент экосистемы или элемент хозяйствования, а на обеспечение самого процесса естественного самовозобновления и саморегуляции популяций и экосистем.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Перед промыслом бобра //Охота и охотничье хозяйство. 1962, N2. С. 24-27.

2. Экологическое обоснование и организационные формы хозяйственного использования речного бобра //Сб. научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, 1962. Вып. 4(7). С. 3-16. В соавторстве г Б. Т. Семеновым.

3. Результаты акклиматизации и перспективы использования вечного бобра в СССР //Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата: 1зд-во АН Казахской ССР, 1963. С. 159-161.

4. Состояние запасов и хозяйственное использование речного • ¡обра в СССР //Материалы научной конференции ВНШЖ М.: Экономка, 1964. , С. 70-71.

5. Результаты опытного отлова бобров на шкурку //Сб. научно технической информ. ВНИИЖП. Киров, 1964. Вып. 10. С. 42-51.

6. Некоторые особенности экологии речного бобра в зимний ериод //Сб. науч. техн. информ.: Охота, пушнина, дичь. Киров, 1965.

Вып. 12. С. 26-35.

7. Запасы речного бобра в СССР и вопросы нормирования эксплуатации //Вопросы охотничьего хозяйства и звероводства 1 Экономика, 1965. С. 171-179.

8. Опыт добычи речного бобра //Вопросы охотничьего хозя* тва СССР: Материалы к УП конгрессу Международного союза науч! работников по охотоведению. М.: Колос, 1965. С. 94-96.

9. О влиянии гельминтозов на численность популяции реч! бобров //Материалы к научной конференции Всесоюзного общей гельминтологов. М., 1965. Ч. 1. С. 187-192. В соавт. с В. А. Рок шовым.

10. Морфологические особенности и структура популяций бос //Бюл. М0Ш1 Отд. биол. 1966. Т. 71, вып. 4. С. 5-19.

11. Изучение состава семей речного бобра методом мечения вопросы нормирования промысла //Рационализация охотничьего пр мысла, 1966. Вып. 12. С. 52-60. В совт. с Б. 3. Голодушко.

12. Биология и хозяйственное использование бобров. М.: Эн номика, 1966. 91 с. В соавторстве с а Е Дежкиным.

13. Биологические основы хозяйственного использования ре ного бобра в лесной зоне Европейской части СССР: Автореферат дис. канд. биол. наук. М. , 1967. 18 с.

14. Гельминтофауна речных бобров Кировской и Пермской с ластей в экологическом освещении //Труды ВНИИЖП. М., 1967, вь 21. С. 277-288. В соавторстве с Е А. Ромашовым.

15. Изучение экологии речных бобров по данным промыс //Материалы Ш зоологической'конференции Белорусской ССР. Мине 1968. С. 80-82.

16. Реакклиматизация речного бобра и хозяйственная деятел ность человека //Синантропизация и доместикация животного насе ления: Материалы к совещанию 19-20 нояб. 1969. М. С. 34-36.

17. Опыт стационарного изучения влияния промысла бобра состояние его поселений //Труды КСХИ. Киров, 1969. Т. 21. Вы 46. С. 16-28.

18. Состояние популяций бобра в Кировской, Пермской, Свер ловской областях и перспективы их использования в текущей пят летке //Труды Воронежского государственного заповедника. Вор неж, 1969. Вып. 16. С. 105-114.

19. Итоги промысла бобра в СССР. Там же. С. 254-263.

20. Структура ареала и численность речного бобра в бассейнах рек Вятки и Верхней Камы //Материалы итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970. С. 538-542.

21. Лесоэксплуатация и биотехнические мероприятия в таежной зоне. Actes du X Congres de'union internationale des' biologistes du Giber. Paris, 3-7 mai, 1971. P. 285-297.

22. Охотничьему хозяйству - квалифицированные кадры //Охота и охотничье хозяйство. 1971. N 7. С. 1-2.

23. Материалы по биологии размножения речных бобров в Европейской части СССР //Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства Тр. КСЖ Киров, 1971. Т. 28. С. 25-39.

24. О продолжительности жизни речных бобров в естественных условиях //Там же. С. 39-42.

25. Научить творчески мыслить //Охота и охотничье хозяйство. 1972. N 10. С. 6-7.

26. Die Biber der Alten und Neuen Veit. A.Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt, 1972. 168 s. В соавт. с В. В. Дежкиным.

27. Программа курса "Экология и география животных" для сельскохозяйственных вузов по специальности 2019-биология, специализация - охотоведение. М. , 1972. С. 1-3.

28. Подготовка кадров и их использование в охотничьем хозяйстве //Всесоюзное научно-производственное совещание по экономике и организации охотничьего хозяйства СССР. : Тез. докл. Киров, 1973. С. 31-35.

29. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, 1973. Ч. 1. 536 с. В соавторстве с НЕ Павловым, В. В. Тимофеевым, И. Б. Корсаковой.

30. Охотоведческие исследования ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова и пути их совершенствования //Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР: Тез. докл. 1 Всесоюзн. конф. OKT. 1974. Киров, 1974. С. 32-35.

31. Ergebnisse der Wiedereinburgerung des Flu biber (Castor fiber L.) in der UdSSR //Beitrage zur Jagd-und Wildforschung, 1975. IX. S. 397-404.

32. Интеграция наук о биосфере и некоторые аспекты их пре-

подавания в высшей школе //Методологические основы теории преобразования биосферы: Тез. докл. Свердловск, 1975. С. 178-180.

33. Динамика кормовой базы хищников-миофагов в условиях антропогенной трансформации лесов //Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных: Тез. докл. научн. конф., посвященной памяти доктора биологических наук И. Д. Кириса. Киров, 1976. С. 231-232. В соавт. с Т. В. Плешаком.

34. Акклиматизация бобров на Камчатке //Охота и охотничье хозяйство. 1977. С. 18-20. В соавт. с В. В. Савенковым.

35. Prospects for Relocation of Beavers (Castor fiber and C. canadensis) in the USSR //The XIIIth International Congress of Game Biologists. Atlanta, Georgia, USA, March 11-15, 1977. Washington, 1977. P. 387-393.

36. Перспективы акклиматизации и изучения канадского бобра //Акклиматизация охотничьих животных в СССР: Тез. докл. Всесо-юзн. семинар по акклиматизации и ре акклиматизации животных. Минск: Ураджай, 1978. С. 108-110.

37. К прогнозированию численности хищников-мифагов //Вопросы биологии и организации охотничьего хозяйства: Труды КСХИ. Пермь, 1979. Т. 63. С. 28-33. В соавт. с Т. К Плешаком и Н.И.Ш-дыниногиным.

38. Задачи охотоведческой науки // Охота и охотничье хозяйство. 1980. N 1. С. 18-19.

39. Канадский бобр в СССР //УП Всесоюзная зоогеографическая конференция: Тез. докл. Ы., 1979. С. 311-313.

40. XIV Международный конгресс биологов-охотоведов//Охота и охотничье хозяйство. 1980. К 5. С. 42-43.

41. Состояние и развитие исследований по влиянию хозяйственной деятельности на охотничью фауну //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания: Матер, научн. конф. 14-16 мая 1980 г. Киров, 1980. Т. 1. С. 23-26.

42. О перспективах акклиматизации канадских бобров в Приморском крае //Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра: Тез. докл. У1 научн.-произв. конф., май 1980. Воронеж. 1980. С. 49-50. В соавт. с Р. а Зарипо-вым.

43. Интродукция канадских бобров на Камчатке. Там же. С. 50. В соавт. с RRСавенковым.

44. Богатства "диких угодий". Правда 1981. 17 мая. В соавт. с В. А. Забродиным и RE Дежкиным.

45. The status and reestablishment of fur resources in the USSR //Proceedings of Worldwide Furbearer Conference,August 1980. Worldwide Furbearer Conf., Inc., Frostburg, 1981. P. 95-110.

46. He исключать из комплекса //Сельская жизнь. 1981. 23 сент. В соавт. с В. Барабановым, Г. Бурдуковым и JL Наг редким.

47. Проблемы пушного промысла за рубежом //Охота и охотничье хозяйство. 1981. N 7. С.. 42-43.

48. Пушной промысел в США //Охота и охотничье хозяйство.

1981. N 2. С. 28-30.

49. Пути укрепления связи науки с охотничьим хозяйством //Охота и охотничье хозяйство. 1982. N 3. С. 7-8.

50. Experiment with American Beaver (Castor canadensis K. ) Introduction in Kamchatka //The XlVth International Congress of Gams Biologists, October 1-5, 1979. Dublin, 1982. P. 249-253.

51. Пушной промысел в Канаде //Охота и охотничье хозяйство.

1982. N 1. С. 42-44.

52. Результаты интродукции канадских бобров на Камчатке //Обогащение фауны и разведение охотничьих животных: Матер. Все-союзн. научн. -произв. конф., посвященной 100-летию П. А. Мантейфе-ля (19-21 мая 1982 г.). Киров, 1982. С. 103. В соавт. с В.В.Савенковым.

53. Итоги интродукции канадского бобра в Хабаровском крае //Там же. С. 104. В соавт. с А. П. Савельевым и П. М. Павловым.

54. Расселение канадских бобров в СССР //Повышение продуктивности охотничьих угодий: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. К 1982. С. 125-138. В соавт. с 1111 Павловым и А. П. Савельевым.

55. Акклиматизация бобров на Дальнем Востоке //Экология , и промысел охотничьих животных: Сб. научн. тр. /ВНИИОЗ им. проф. Б. М. Житкова М., 1983. С. 132-145. В соавт. А. П. Савельевым и IL М. Павловым.

56. Управление популяциями бобров //Proceedings of the XVIth Congress of the Internatijnal Union of Game Biologists.Vysoke Tatry, Strbske Pleso, CSSR, September, 1983. V. II. P. 490-495.

57. Прогнозирование и планирование освоения биологических ресурсов Севера //Сельское и промысловое хозяйство Крайнего Севера: Тез. докл. У Всесоюзн. совет. "Пути реализации Продовольственной программы на Крайнем Севере" (Петропавловск-Камчатский, 5-7 сент. 1984 г.) Новосибирск, 1984. С. 50-52. В соавт. с Л. М. Шиляевой и А. А. Гайдаром.

58. Состояние популяций бобра в Евразии //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюзн. совещ. 3-7 апр. 1984. Свердловск, 1984. 4.1. С. 65-66.

59. Изменчивость годовых слоев в цементе зубов бобров и некоторые причины, ее определяющие //Регистрирующие структуры и определение возраста млекопитающих: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. 22-25 мая 1988 г. М., 1984. С. 58-60. В соавт. с А. Е Савельевым.

60. Проблемы охотоведческого образования //Охота и охотничье хозяйство. 1984. N 7. С. 1-3. В соавт. с К Мараковым.

61. Изучение и рациональное использование промыслово-охотничьих ресурсов //Биологические ресурсы и сельскохозяйственное производство: Тез. докл. Всесоюзн. конф. "Развитие производительных сил Сибири и задачи ускорения научно-технического прогресса". Новосибирск, 1985. С. 38-39.

62. Современное состояние популяций бобров на Дальнем Востоке //Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и биоценозах:Тез. докл. П регио нальной научн. конф. Владивосток, 1985. С. 18-19. В соавт. с

A. Е Савельевым, М. Е Павловым, В. К Савенковым.

63. Биолог-охотовед: профессия необходимая //Охота и охотничье хозяйство. 1985. N 7. С. 1-2. В соавт. с Е К. Мельниковым.

64. Прогноз урожая дикорастущих //Советская потребительская кооперация. 1986. N 3. С. 12-13. В соавт. с А. А. Гайдаром и Б. Г. Пермяковым.

65. Научно-технический прогресс и охотничье хозяйство //Охота и охотничье хозяйство. 1986 N 1. С. 1-3. В соавт. с Е В. Дежкиным.

66. Бобр. Агропромиздат. М., 1986. 256 с. В соавт. с

B. Е Дежкиным и Ю. Е Дьяковым.

67. Не было печали //Охота и охотничье хозяйство. 1987. N Е

С. 1-2. В соавт. с Е К. Мельниковым.

68. Не забывайте об охотнике //Охота и охотничье хозяйство. 1987. N 9. С. 6-7. В соавт. с К К Мельниковым.

69. Опыт учета численности бобров в Приамурье //Организация и методика учета промысловых и редких видов млекопитающих и птиц Дальнего Востока: Тез. докл. конф. ТИГ ДВО АН СССР. Владивосток.

1987. С. 33-36. В соавт. с П. М. Павловым и А. П. Савельевым.

70. Пути интеграции науки и производства в охотничьем хозяйстве //Повышение эффективности охотничьего хозяйства на базе его интенсификации и научно-технического прогресса: Тез. докл. на семинаре Госагропрома СССР на ВДНХ 24-27 февраля 1986 г., М., 1988. С. 27-30.

71. Состояние популяций двух видов бобров на периферии ареала (Приамурье) //Вид и его продуктивность в ареале: Матер. У Всесоюзн. совещан. (Тбилиси, 10-12 ноября 1988 г.). Вильнюс. ,1988. С. 64-65. В соавт. с А. П. Савельевым.

72. Нужна стратегия развития //Охота и охотничье хозяйство.

1988. N 12. С. 2.

73. Состояние и прогноз использования охотничье-промысловых ресурсов Кировской области //Социально-экономическое развитие Кировской области: Матер, обл. научн. -практ. конф. Киров, 1989. С. 53-59.

74. К определению емкости угодий для речного бобра// Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР: Тез. докл. УП Всесоюзн. научно-произв. конф. по бобру. Воронеж. 1989. С. 62-63. В соавт. с Р. 3. Зариповым.

75. К экологии питания канадского бобра на.Камчатке. Там же. С. 86-88. В соавт. с Р. 3. Зариповым, В. Е Савенковым, Л. Ф. Гильмановой.

76. Опыт и перспективы работы ВНИИОЗ в условиях хозрасчета //Итоги и перспективы деятельности охотничьих хозяйств в новых экономических условиях: Матер. Всесоюзн. научн. -произв. семинара (конф.). 13-16 ноября 1989 г. Киров. 1989. С. 28-30.

77. Судьба охотоведческой науки //Охота и охотничье хозяйство. 1990. N 2. С. 1-3.

78. В условиях перестройки //Охота и охотничье хозяйство. 1990. N 4. С. 1-2.

79. На охотничьей тропе //Экономика и жизнь.1990. N 25. С

80. Принципы управления охотничье-промысловыми ресурсами новых экономических условиях //У Съезд Бгесоюзн. териологическ го общества АН СССР (29 янв.-2 февр. 1990 г., Москва) М., 199 Т. 3. С. 116.

81. Рационализация использования ресурсов диких животных Сибири //Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промыслов звери и птицы: Сб. научн. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. / 1990. С. 115-119.

82. Ресурсы пушных зверей Сибири и их использование //Tai, С. 122-126.

83. Основные принципы концепции //Охота и охотничье хозя( тво. 1991. N 7. С. 12-13.

84. Ökologische Besonderheiten der ostlichsten Population Bibers(Castor fiber L.) in Eurasien //Semiaguatische Saugetiei / Wissenschaftliche Beitrage. Martin-Luther-Universitat HalleWittenberg. Halle/Saale, 1992. S. 157-167. В соавт. cB.IL( вельевым.

85. Опыт мониторинга и прогнозирования ресурсов охотнищ животных //Пути решения экономических проблем, экотехнологи экосистемы: Матер, научн.-практ. конф. Киров. 2-5 июня 1! г. Киров. 1993. С. 52.54. В соавт. с JL М. Шиляевой.

Оперативно-издательский отдел ВНИИОЗ ик. проф. Б.И. Житкова 610601,г.Киров,ул.Экегльса,79 Тираж 120 ехэ. Подл.7.04.1995.