Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты рационального использования бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) в Красноярском крае

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты рационального использования бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) в Красноярском крае"

На правах рукописи

Пономаренко Сергей Леонидович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БОБРА {CASTOR FIBER LINNAEUS, 1758) В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2007

003054270

Работа выполнена на кафедре охотничьего ресурсоведения и заповедного дела Красноярского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Марк Николаевич Смирнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Владимир Евгеньевич Сергеев кандидат биологических наук, доцент Бимба Очирович Юмов

Ведущее учреждение: Иркутская государственная сельскохозяйственная академия

Защита состоится «1 марта» 2007 г. в 9 часов

на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 по защите докторских диссертаций при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ ул. Смолина, 24а, конференц-зал. Факс: (3012) 210588, e-mail: zoolbur@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «22 » января 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биол. наук 1— Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Бобр относится к наиболее ценным животным лесов Сибири, в частности бассейна Енисея. Ранее этот вид в Средней Сибири занимал территорию от центра Азии до Норильских озёр. В XVII столетии бобр в центральной части региона был распространен от зоны лесотундры на севере до зоны горных лесов Саян на юге. По данным В.Н. Скалона (1951), эти звери добывались практически во всех бассейнах крупных рек Красноярского края: Турухана, Хантайки, Нижней и Подкаменной Тунгуски, Сыма, Каса, Дубчеса, Кеми, Кети, Кана, Ангары, Тубы, Чулыма. В XIX в. аборигенный грызун сохранился в незначительном количестве только в некоторых северных районах края, в бассейнах Верхнего Чулыма и ряда горных рек Западного Саяна: Ои, Амыла.

Восстановление ареала и численности бобров в Красноярском крае началось в 1948 г. выпуском зверей на р. Большой Кемчуг. Основные работы по акклиматизации вида развернулись с конца 1950-х г. и продолжались до середины 1960-х гг.

Проблема рационального использования бобра после успешной акклиматизации его на территории Красноярского края стоит особенно остро в последнее время, поскольку на территории образованных для его расселения заказников плотность грызуна велика и есть опасность резкого снижения численности в связи с нехваткой корма. Вблизи населенных пунктов грызун истребляется для пропитания людей. В целом, сведения о современном состоянии ресурсов этого грызуна на территории Красноярского края отрывочны. В связи с постоянным заполнением ареала остается слабо изученным биотопическое размещение животных. Не установлены размеры прироста, естественной и промысловой смертности животных.

Цель исследований. Изучение экологических аспектов бобра и его хозяйственного использования на территории Красноярского края.

Задачи исследований:

- изучить особенности пространственного размещения бобров в Красноярском крае;

- определить состояние популяции бобра на территории Красноярского края.

- обозначить перспективы хозяйственного использования животных на исследуемой территории.

Научная новизна работы. Определена современная плотность населения и численность бобра в Красноярском крае, выявлена степень антропогенной нагрузки и факторов беспокойства. Определена степень влияния биотических и абиотических факторов на плотность населения бобра. Выделены детали размещения его в основных очагах обитания. Впервые для данной территории исследованы особенности заготовки бобрами кормов и процентного измене-

ния их состава в осенний период, а также суточная активность бобра в условиях высокого антропогенного воздействия.

Практическая и теоретическая значимость работы. Материалы исследований вошли в аналитическую сводку «Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004 гг.)» (Савченко и др., 2004) и используются Территориальным управлением Россельхознадзора при планировании квот допустимого изъятия. Результаты исследований будут способствовать рационализации хозяйственного использования и охраны бобра.

Положения, выносимые на защиту:

1. Бобр в Красноярском крае постепенно заполняет свой исторический ареал.

2. Плотность населения и численность бобра в основных местах его обитания достигла предельного уровня.

3. Видовые бобровые заказники выполнили основные воспроизводственные и охранные функции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всероссийской конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2004), на межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. (Красноярск, 2006)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Одна находится в реферируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов, списка использованных источников, включающего 125 наименований, в том числе 15 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 21 рисунками и 10 таблицами, имеет 9 приложений.

За ценные замечания, советы и помощь в работе над текстом диссертации выражаю огромную благодарность своему научному руководителю д-ру биол. наук, профессору Марку Николаевичу Смирнову и заведующему кафедрой охотничьего ресурсоведения и заповедного дела, канд. биол. наук., профессору Александру Петровичу Савченко.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературный обзор Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Красноярский край занимает центральное положение в азиатской части России. Растянувшись с юга на север почти на 3000 км и с запада на восток до 1190 км, он чрезвычайно разнороден в природном отношении. Это дало основание географам и ботаникам выделить в нем четыре природных региона (Таймыр, Западно-Сибирская равнина, Средне-Сибирское плоскогорье и Ал-тайско-Саянское нагорье) с семью ландшафтными зонами, подзонами (арктическая пустыня, тундра, лесотундра, тайга, подтайга, степь и горные леса) (Лиханов, 1964; Любимова, 1964). Бобры в процессе искусственного расселения были размещены в районах Западно-Сибирской равнины (в подзонах северной, средней и южной тайги, а также в зоне подгайги), СреднеСибирского плоскогорья (в подзоне южной тайги и зоне подтайга) и Алтай-ско-Саянского нагорья (в зонах травяных и горных лесов). Расселенные на водоемах трех природных регионов и в шести ландшафтных зонах и подзонах, бобры оказались в местах с различными условиями жизни. По ряду климатических характеристик новые районы обитания зверей существенно отличаются не только от европейских (например, от Воронежского государственного заповедника), но и друг от друга, особенно на северном и южном пределах размещения бобров в крае. Значительные климатические расхождения сравниваемых районов обуславливают разную продолжительность ледостав-ного периода и температурный режим рек Енисейской Сибири и Воронежского заповедника (Савельев, 2003).

Исследования бобра в районе работ и на прилежащих территориях

Основоположником изучения биологии бобра в сибирской части его ареала по праву можно считать В.Н. Скалона, который в своей работе (1951) описал исторический ареал бобра, рассмотрел вопросы, связанные с размножением, питанием бобров и многие другие. В работах Н.П. Лаврова (1965), В.В. Дежкина (1966), (1985), (1986), И.В.Жаркова (1966), К.Д. Нумерова, Ю.П. Язана (1972), М.П. Павлова (1973) наибольшее внимание уделяется различным аспектам интродукции данного вида (оценке численности, описанию защитных и кормовых свойств бобровых угодий). Исследованиями акклиматизации занимались Б.Т. Семенов (1951), Л.С. Лавров (1952), Г.М. Панов (1966), (1974), М.А. Лавов (1973), Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева (1980), В.В. Лаптенок (1997), они описали особенности питания бобра, качественный состав кормов. Из последних работ особо следует отметить исследования В.В. Лаптенка и А.П. Савченко (1997), посвященные рассмотрению совре-

I

I

менного состояния ресурсов бобра на территории Красноярского края (численность бобра и возможность его промысла).

Глава 2. Материалы и методы исследовании

Рис. I. Участки проведения полевых работ

Таблица 1

Полевой материал, собранный в 2003-2005 гг. В Красноярском крае по теме диссертации

Материалы собирались 194 дня с 2003 г. по 2005 г. всего пройдено 1129 км (рис. 1; табл. 1).

На основании разработанной анкеты проведен опрос работников Территориального управления Россельхознадзора, промысловых охотников, охотников-любителей, лесников, рыбаков.

Анкетирование проводилось по вопросам, освещающим численность зверей в каждом районе, а также характер изменения численности в сравнении с прошлыми годами, основные причины ее динамики, наличие и количество нелегального отлова бобра. В общей сложности получено около 100 квалифицированных заключений.

Общее Кол-во Изучение Заготовка корма Обследо- Число

количество дней учета поведения бобром вано по- промерен-

дней ис- численно- бобра. на зиму, селений. ных по-

следова- сти бобра дней дней/поселений шт. грызов

нии бобра, шт.

194 134 20 40/12 544 9440

Материал собирался по методикам В.К. Хлебович (1938), (Дежкин, 1963; Жарков, 1963; Суворов, Пономаренко, 2006). Статистическая обработка материала велась в программах Microsoft Exel 97 и STATISTICA 6.

Глава 3. Размещение бобра в Красноярском крае.

Плотность населения и численность

Размещение бобров в Красноярском крае

На юге Красноярского края в ряде рек плотность бобра сейчас настолько велика, что поселения стали отмечаться в гольцовом поясе, где звери "вырезали" значительные площади кустарников вдоль русла. Подобное явление было отмечено охотниками на р. Казырсуге в 2005 г., по р. Тихая эти деятельные грызуны расселились в верховья до Черного озера (устное сообщение B.C. Окаемова). В южных районах Красноярского края (Ермаковском, Шушенском) бобр заселил практически все пригодные места обитания. В Шушенском районе бобр заселил все пригодные места, а также, что случается не часто, поселился на островах р. Енисея, обильно заросших тальником и осиной, встречается береза. Далее на север бобр обитает до бассейна р. Сыды включительно.

Река Хабык правый приток р. Сыды, замерзает в ноябре, вскрывается в апреле. Древесная растительность представлена осиной, березами, черемухой, видами ив. Из кустарников преобладает спирея дубровколистная, малина обыкновенная, смородины черная и щетинистая. Наблюдается сплошное зарастание берегов и стариц ивняком. Кормовая база в местах обитания этого грызуна достаточно обильная. На р. Сыде в отличие от р. Хабыка гораздо хуже кормовые ресурсы, река характеризуется быстрым течением, каменистыми берегами, что определяет невозможность рытья нор, вследствие этого здесь плотность грызуна меньше.

По р. Тубе бобр обитает в небольшом количестве, поскольку кормовая база бедная, но по ее притокам зверь многочислен, ибо притоки р. Тубы, такие как р. Салба, р. Шушь, р. Ирба, характеризуются спокойным течением, берегами, пригодными для рытья нор, и богатой кормовой базой (рис. 2). С учетом не значительного антропогенного пресса плотность бобра по притокам р. Тубы высока (Смирнов, Пономаренко, 2006).

Севернее в верховьях р. Маны в районе притоков Аянчиха, Кучумба и до р. Дизо присутствуют изолированные поселения бобров. Возможно, эти звери обитали там до акклиматизации бобра. Таким образом, можно предположить, что здесь еще держится автохтонный подвид По правобережью Енисея обитает бобр в бассейне Ангары: по Абану (приток р. Тасеева, севернее Канска) и по р. Пойма (лев. Приток Бирюсы). Севернее по правобережью бобр отмечается лишь заходами.

Ниж Быстрая

Жербагнхл С

Рис. 2. Схема распространения бобра по р. Туба:

ШШ - плотность бобра выше 2 особей на 1 км руст, Ф - единичные поселения бобра

По левобережью Енисея па север грызуны заселили бассейны рек Чулыма, Кети, Кем и, К ас а, вплоть до Сыма, где находится самая северная группировка.

Широкие поймы Большого Кем чу га и в меньшей степени Малого Кем чу га изобилуют старицами различного возраста, курьями, затонами, Вдоль берегов тянутся заросли из разных видов ив, берез с примесью осин и темнох войны х пород (ель. пихта, реже кедр).

Однако продвижение вида на север на этом не ограничивается. В 1998 г. сотрудниками Центрально-Сибирского заповедника отмечен бобр на Подка-меиной Тунгуске в районе р. Столбовой, а в 2003 г. добыли бобра на этой же реке в районе впадения р. Черной, зверь плыл вверх по ее течению.

Плотность населения и численность бобров

Па р, Посольная и старицах, где фактор беспокойства невелик и кормовая база удовлетворительна, плотность грызуна составляет 1,5 особи на I км русла. На отдаленных от деревень участках р. Кантат плотность бобра 1,7 особи на 1 км русла.

По р. Нижняя Горевая в пределах Больше му р тине ко го заказника плотность бобра вследствие высокого фактора беспокойства не более 1,0 особи на ! км русла реки, а за пределами этого заказника в труднодоступном районе с хорошей кормовой базой на 7 км русла обитает 20 особей, что составляет около 3 особей на 1 км (Кирилов, Пономаренко, 2004),

В итоге полевых наблюдений установлено, что количественные показатели бобров в поседениях по левобережным притокам Енисея в границах Боль-шемуртинского района изменяются в пределах от 1,8 до 4,2 особи, а плот-

ность населения колеблется от 0,7 до 1,7 особи / км (табл. 2). Эти показатели существенно ниже, чем в группировках зверей, живущих на реках правобережья Енисея, которые берут начало в Восточном и Западном Саянах. Здесь эти показатели, соответственно, 4,2 - 5,0 особей и 2,0 - 4,4 особи / км (Смирнов, Пономаренко, 2006).

Ранее В.В. Лаптенок (1996) отмечал, что по р. Хабык Идринского района находятся наиболее продуктивные бобровые угодья юга Красноярского края. Средняя плотность населения зверей по основному руслу и притокам в 1992 г. колебалась от 3,0 до 4,7 особи / км. По нашим данным, высокая плотность зверей сохранилась здесь до настоящего времени, и за последние 10-12 лет численность несколько увеличилась. Экологические условия для бобров остаются достаточно благоприятными (Смирнов, Пономаренко, 2006 а).

Согласно опубликованным В.В. Лаптенком (1996) материалам, в 1975 -1976 гг. плотность бобра по руслу р. Кебежа была 1,0 - 1,4 особи / км, в сентябре 1992 г. она составила 0,9 особи / км. Снижение обилия этот автор объяснял влиянием на биоценозы выпаса скота, сплава леса и браконьерства. Наши исследования в 2004 г. показали, что плотность населения зверей здесь заметно выросла (рис. 3).

Таблица 2

Результаты учетов бобра в бассейнах некоторых рек Красноярского края

Период учетов Бассейн реки Длина маршрута, км Количество поселений, шт. Среднее число бобров в поселении Общая численность, особей

10-20.8.2003 Нижняя Подъемная 39 15 1,8 ±0,2 29

15-25.9.2003 Верх. Подъемная 29 4 3,7 + 0,25 15

3-10.11.2003 Кантат 10 4 4,2 +0,3 17

7-8.11.2003 Средняя Горевая 8 0 0,0 + 0,0 0

8-12.11.2003 Посольная 16 10 2,4 + 0,21 24

15-20.10.2004 Шила, Большой Бузим. 50 0 0,0 ± 0,0 0

5-12.8.2004 Хабык 180 160 5 + 0,45 790

12-21.8.2004 Сыда 285 175 4,5 + 0,25 780

21-28.8.2004 Быскар 36 19 4,7 + 0,31 90

28.08-6.09.2004 Кебеж 172 110 4,2 + 0,23 470

6-10.09.2004 Оя 80 47 4,2 + 0,32 200

Дальнейший рост численности бобров ограничивает трофический фактор (Савченко, Пономаренко, 2004). Звери пытаются расширить область своего

обитания, делая запруды на мелких ключах, стараются углубить их русло, спрямить его и т.д., что мы неоднократно регистрировали. К примеру, в бассейне р. Анджар осенью 2004 г. бобр запрудил родник, образовалось небольшое озеро с вытекающим через плотину ручейком, впоследствии уходящим под землю, то же видели на р. Быскар осенью 2005 г.

Рис. 3. Динамика плотности населен!ix бобра на р. Кебеж. [ По Г.М. Панов, 1975; В.В. Лап-тенок, ¡992; наши данные, 2004]

В целом на территории Красноярского края плотность населения зверя зависит как от биотических и абиотических факторов, так и от уровня антропогенного воздействия. Плотностныс показатели варьируют от 0,1 до 4,4.

По данным дирекции ООПТ по численности бобра и ее динамики за 2003 - 2005 п\ можно сказать, что в девяти заказниках из 15 численность увеличивается. В двух (Березовский и Большемуртинский) численность стабильна, а в оставшихся четырех - снизилась. В Хабыкском заказнике численность в 2005 г. уменьшилась на 14 особей, что при обшей численности 126 - 140 особей можно отнести к ошибке учета. Незначительно снизилось обилие бобра в Кандатском и Маковском заказниках. Большое снижение численности наблюдалось только в Кемском. В этом заказнике ресурсы бобра за три года сократились в два раза (со 180 до 90 особей).

Основываясь на наших полевых исследованиях и опросном материале, полученном анкетированием охотоведов, охотников и рыбаков, мы составили карту показателей плотности населения бобра в южных районах Красноярского края, которая помещена в диссертации (с. 75). Опираясь на все вышеизложенные материалы, численность бобра в Красноярском крае мы оцениваем в 14500 особей (табл. 3).

Численность стабильно увеличивается, и большинство пригодных мест обитания уже заселены этим активным грызуном. Рекомендации к отлову основаны на данных прироста популяции (см. раздел «Годовой оборот попу-ляционно-эксплутационных группировок»).

Таблица 3

Численность бобра в Красноярском крае и рекомендации к изъятию

Популяционные группировки Предпромысловая численность в 2005 г. Рекомендовано к изъятию в 2006 г. Источник данных

шг. %

Сымская * 45 - - Савченко, 2004

Касская * 55 - - Савченко, 2004

Кетско-кемская 2250+ 150 180+12 8 Наши данные

Чулымская 2100+100 168 ±8 8 Наши данные

Канско-абанская * 150 - - Савченко, 2004

Сыдинская 2250+150 489 ± 32 21,75 Наши данные

Убейская 250 ±50 - - Наши данные

Тубинская 5000 ±250 1087 ±54 21,75 Наши данные

Ойская 2500+ 150 430 ±26 17,2 Наши данные

Всего 14500 ±850 2354 ±132

* - численность бобров в группировках по состоянию на 2003 г. по А.П. Савченко, и др., (2004).

Глава 4. Лимитирующие факторы.

Хозяйственное использование бобра

Лимитирующие факторы, смертность

В последние годы поступают сообщения об учащении случаев нападения на бобров волков и бродячих собак. В.В. Лаптенок и А.П. Савченко (1997) при проведении авиаучета отметили по следам, как волки, рыская по льду рек, оставляли "копанки" по берегам водоемов, заселенных бобрами. В Крас-нотуранском районе, по данным И.А. Минакова, М.Н. Смирнова (2000), остатки бобра встречены в 7,8 % исследованных экскрементов и желудков волков (п=48), что сопоставимо с долей встреченных остатков марала. Известен достоверный случай, когда весной 1978 г. в Тоджинском районе Тувы волк-

одиночка раскопал нору бобров и сожрал бобрят (Смирнов, 2002). А.Р. 8ауе1-jev, и М. БшЬЬе (2004) к основным врагам, ограничивающим численность бобра (СТ. Шушсш Ьачтоу, 1974) в Туве, относят волка и тайменя. В.Н. Скалой (1951) полагал, что наиболее серьезным хищником для бобра является росомаха. В.Н. Кирилов сообщил о двух случаях гибели бобров на р. Кеми от медведя и о попытке росомахи раскопать бобровую хатку. Нами отмечено на р. Посольной в Большемуртинском районе, как волк внимательно "исследовал" бобровые поселения, а в промежутках между поселениями проходил не останавливаясь.

Судя по всему, в нашем регионе только волк оказывает заметное влияние на численность бобров, чаще это происходит в ранневесеннее время, когда копытные из-за глубокоснежья откочевывают и в местах обитания волка их численность минимальна. Волк начинает усиленно преследовать бобра, который в это время уже в значительной степени использовал зимние запасы корма и активнее выходит на сушу для их пополнения.

Нами выявлена смертность молодняка за год на различных реках Красноярского края, складывающаяся из разницы между числом сеголетков и годовиков (табл. 4).

К ограничивающим численность бобра абиотическим факторам можно отнести паводки. Так, на р. Нижняя Подъемная в конце мая - начале июня 2004 г. вследствие паводка погибла большая часть молодняка.

Таблица 4

Среднее число бобрят - сеголетков и годовиков осенью 2003-2004 гг. в поселениях на реках Красноярского края (Пономаренко и др., 2006а)

Название Число Количество Количество Детская

реки, год поселе- сеголетков(0+) годовиков (1+) смертность

ний, шт. в семье, особей в семье, особей бобра, %

Нижняя 15 1,7 +_0.1 0,8 ±0.1 53

Подъемная,

2003 г.

Хабык, 2004 г. 160 2,2 + 0.1 1,5 ±0.1 32

Сыда, 2004 г. 175 1,9 + 0.2 1,0 ±0.2 47

Кебеж, 2004 г. 110 2,0 ±0.1 1,1 ±0.1 45

Годовой оборот "стада" популяционно-эксплутационных группировок бобра

На основе выявленных нами параметров мы рассчитали оборот группировок. В Большемуртинском районе на р. Нижняя Подъемная, на участке в 39 км, обнаружено 15 поселений бобра, из которых 11 были одиночные особи, а в оставшихся четырех среднее число зверей составило 4,5 особи. Всего было

учтено 29 бобров. Число сеголеток в поселении - 1,7 (табл. 4), при расчете на четыре семьи прирост составляет 6,8 бобрят. При подсчете годовиков остается 3,2 особи. Таким образом, к 29 особям добавляются еще 3, и получается 32 бобра к новому охотничьему сезону, что составляет прирост 10 %. По данным А.П. Суворова (2004), в бассейне р. Большой Кемчуг в 2004 г. в момент обилия волка бобр составлял в его питании 25,9 % (п=27). В сутки на одного волка приходится 1,6 кг мяса. Значит, на 2 месяца активного преследования бобра одному волку потребуется 96 кг мяса, и 25,9 % или 24,8 кг из него составляет бобр. Таким образом, за этот период один волк съедает одного бобра. По этой реке обитает до 300 бобров и семь волков, а, соответственно семь бобров съеденных волком составляют 2,3 %. В 2005 году численность волков снизилась, и процент бобров погибших от этого хищника, уменьшился. Мы считаем, что изъятие животных хищниками не превышает 2 %. Следовательно, прирост за год популяции бобра в Большемуртинском районе составляет 8 %. При средней численности бобра здесь 1500 особей при приросте в 8 % в год количество увеличивается на 120 особей.

В Идринском районе на р. Хабык из 160 поселений бобра в 26 обитают одиночные особи. На каждую из 134 остальных семей приходится в среднем 2,2 сеголетков, в сумме 295 шт. К следующему году бобрят остается 1,5 особи на семью, что составляет 201 годовиков (табл. 4). При численности основного стада 790 бобров к следующему году добавится 201 особь выживших бобрят и в сумме получится 991 животное. Прирост в этом случае - 25 %. По изъятию животных хищниками данных нет, но мы считаем, что она не превышает 2,5 %. Общий прирост популяции - 22,5 %. Численность бобра стабильно растет.

На р. Сыде из 175 обследованных поселений 20 составили одиночные особи. При средней численности сеголетков на семью в 1,9 особи численность увеличивается на 244,5 особи, а к следующему году из молодняка доживает 155 животных, что на семью составляет 1,0 (табл. 4). Прирост без учета хищнического изъятия - 22 %. А.П. Суворов (2004) называет для Белык-ского нагорья 18,8 % остатков бобра, что эквивалентно 18 кг бобриного мяса или 0,8 бобра на одного волка. При численности волка в 10 особей мы считаем, что доля бобров, погибших от волка, около 1 %. Прирост популяции на р. Сыде составляет 21 % в год.

В Ермаковском районе на р. Кебеж из 110 поселений 88 - это семьи со средним количеством сеголетков 2,0 и годовиков 1,1 (табл. 4). Прирост популяции здесь без учета антропогенного пресса и хищничества составляет 20,6 % . Принимая долю хищничества волка в 18,8 % и при численности волка по этой реке в 20 особей отход не превышает 3,4 %. Очевидно, за год численность животных по этой реке может увеличиваться на 17,2 % .

Численность бобра в основных местах обитания в Красноярском крае определяется главным образом хищничеством волка. Воздействие других хищников незначительно (Пономаренко, и др., 2006 а).

Факторы, влияющие на плотность населения бобра в различных районах Красноярского края

Проведя исследования в различных биотопах с севера на юг, мы попытались выявить зависимость плотности населения от продолжительности теплого периода года. В самой северной точке распространения вида (бассейн реки Сочур) теплый период года продолжается 180 дней, а на юге края (Хабыкский заказник, бассейн р. Хабык) - 250 (Буторина, 1979). В бассейне р. Кебежа, что находится еще южнее, но в предгорной местности, этот период несколько сокращается и составляет 220 дней. На основании этих данных мы рассчитали коррелятивную зависимость. Она оказалась довольно высокой (г = 0,9773), что указывает на тесную связь между плотностью населения вида и продолжительностью теплого периода года (рис. 4). Выявив эту зависимость, мы определили регрессивную функцию (у = 166,863354 + 19,2546584*х).

260

250

240

>s а>

Ч 230 та"

4

2 220 к

5

<» 210

со

О)

О 200

СГ

щ

190

180 170

0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0

Плотность населения бобра, особей /км

Рис. 4. Зависимость плотности населения бобра от продолжительности теплого времени года

Продолжительность периода положительных температур влияет на обилие вида и прямо, и опосредованно, поскольку, удлиняясь, вегетационный период увеличивает восстанавливающую способность кормовых ресурсов

бобра, что непосредственно влияет на обилие вида. Так же укороченный ле-доставный период позволяет заготавливать меньше корма, а значит реже появляться на поверхности суши не подвергая себя опасности.

На плотность населения бобра влияет не только продолжительность теплого времени года, но и такой фактор как смертность молодняка. Наши расчеты показали тесную обратную зависимость между этими факторами: коэффициент корреляции (г) оказался равным 0,9709 (рис. 5). С увеличением детской смертности снижается обилие вида. Регрессивная функция в этом случае выглядит следующим образом (у = 62,1708075 - 6,56832298*х).

58 56 54 52 ^ 50

ё 48 ? 46 о.

о 44

5 42

| 40

|> 38

36

34

32

30 0

Рис. 5. Зависимость плотности населения бобра от детской смертности

Рассмотрев такой фактор, как деятельность волка, мы не выявили достоверной зависимости между хищничеством волка и плотностью населения грызуна (г = 0,472125). Это может объясняться тем, что смертность бобров от хищника, зависит от его численности и совпадения участков обитания, а не только от обилия бобра. Волк переходит на питание бобром в основном в ранневесеннее время, когда основные его кормовые объекты (копытные) откочевывают в менее снежные области.

В связи с незначительным легальным и высоким нелегальным прессом промысла на бобра мы попробовали выявить зависимость между плотностью населения вида и промысловым изъятием грызуна. При коэффициенте корреляции (г = 0,645916) достоверной зависимости не обнаружено. Объясняется

Плотность населения бобра, особей /км

это тем, что уровень промыслового влияния зависит не от обилия вида, а от доступности угодий, социального фактора и численности более традиционной для питания населения дичи (Пономаренко и др., 2006 б).

Количество легально и нелегально изымаемых бобров в районе исследований

В Большемуртинском районе по опросным сведениям в 2004 г. выявлено, что на бобров охотятся три - четыре человека из каждого населенного пункта (Пакуль, Кантат, Таловка, Муратово, Большая Мурта и других), причем местные жители добывают по четыре - пять зверей в год, что составляет около 150 - 160 бобров на район. По мере удаления от населенных пунктов, снижения фактора беспокойства плотность населения животных увеличивается в два - три раза (Кирилов, Пономаренко, 2004).

В Ермаковском районе, по опросным данным, собранным аспирантом КрасГУ М.Б. Силаковым, только в поселке Танзыбей ловят около 50 особей в год. В целом по району нелегальное изъятие составляет до 250 особей в год. В соседнем же Шушенском районе браконьерская добыча на порядок меньше и соответствует 25 особям. В Биршносском районе в 2003 - 2004 гг. нелегальное изъятие, по нашим данным, составляет не менее 200 особей, в то время как в сезон 2005 - 2006 гг. на этот район, по сведениям Россельхознад-зора, выдано всего 16 лицензий и добыто 5 голов. Таким образом, в Бирилюс-ском районе легальное изъятие составляет 2,4 % от общего числа добытых зверей. В охотничий сезон 2005 - 2006 гг. лицензии были выданы только на два района Красноярского края - Бирилюсский и Енисейский - в числе 18 штук и добыто по ним всего 7 особей. Из этого следует, что во всех остальных районах нелегальная добыча составила 100 %.

В остальных районах Красноярского края (Идринском, Краснотуранском, Каратузском, Курагинском, Новоселовском и др.), по нашим сведениям, добывают в общей сложности примерно 400 бобров. Итак, размеры браконьерского отлова бобра в Красноярском крае в сумме составляют не менее 1000 особей при легальной добыче в среднем 40,4 особи за последние 10 лет. Таким образом, в Красноярском крае законная добыча в 2005 г. составляет в среднем всего 3,8 % от общего объема изъятия (Пономаренко, Смирнов, 2006).

Хозяйственное и биоценотическое значение грызуна в регионе

Роль бобра в таежных биоценозах весьма заметна. Как объект питания он расширил перечень жертв некоторых видов хищников. Введение нового вида в состав фауны ряда районов Сибири значило для отдельных растительноядных животных появление в их угодьях нового конкурента по питанию. Тесные трофические связи у бобра в основном установились с 4 видами зверей пойменной тайги и водоемов: лосем, зайцем-беляком, ондатрой и водяной

полевкой. Для первых двух бобр не может быть серьезным конкурентом по питанию, поскольку его деятельность на берегу ограничивается только узкой прибрежной полосой, а лось и заяц-беляк, не стесненные в выборе мест питания, могут легко найти корм вне района пребывания бобров. Для жителей водных угодий — ондатры и водяной полевки - бобр в зимний период, особенно на пойменных водоемах, лишенных древесно-кустарниковых кормов, вполне способен стать серьезным конкурентом.

Поднятый с помощью бобровых плотин уровень воды на старицах Б. Кем-чуга значительно улучшает условия развития водно-болотной растительности, являющейся важной кормовой базой ондатры и утиных.

Взламывая лед и поддерживая лунки, бобры способствуют лучшей аэрации воздуха в непроточных пойменных водоемах, чем предотвращается массовая гибель рыбы от недостатка кислорода.

В ряде случаев строительная деятельность бобров имеет теневые стороны. Разлившаяся выше их плотин вода на продолжительное время заболачивает участки леса, приводя его к гибели, затапливает площади лугов, пастбищ, участки дорог.

В 2004 г. в августе на р. Анджаре, притоке р. Хабыка, отмечено поселение бобра, постоянно разрушаемое местными жителями. Из-за строительной деятельности грызуна были затоплены сенокосы. Однако в слабо освоенных районах Енисейской Сибири такие случаи исключительно редки и не имеют серьезных последствий для хозяйства человека.

Особенности поведения бобров в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Питание

Наблюдение велось за семьёй, которая заселила старицу на р. Кантате. Поведение бобров изучалось каждые два дня с ПНП с 6 часов утра до ухода зверей в нору, вечером за два часа и до полной темноты. В старице также обитает ондатра. Видимых конфликтных ситуаций между этими животными не возникало, хотя при приближении бобра ондатра предпочитала ретироваться. В часы наблюдений бобры были мало активны. Как правило, утром можно было наблюдать за одним и реже за двумя бобрами. Из-за сильного беспокойства животных они не появлялись в вечерние время на суше, а выходили только при полной темноте. В то время как в отдаленных и глухих местах бобр активен и в вечернее время. В конце августа после первых ночных заморозков до минус 4 °С активность бобров повысилась: они стали выходить из норы вечером за час до захода солнца и утром позже на два часа уходить в нору. Началась заготовка кормов на зиму. В верховьях р. Нижняя Подъемная, где фактор беспокойства практически отсутствует, грызун занимался заготовкой корма и днем, отдыхая в норе лишь в обеденные часы.

В угодиях с большим количеством хорошо затопленного корма первый весенний выход бобра для обновления запасов пищи происходит практически перед началом ледохода (Пономаренко, 2005).

Наблюдая за кормлением бобра, мы выявили следующие особенности. В июле звери питались в основном травянистыми растениями и молодыми побегами кустарников. Начиная с третьей декады августа, животные во всех поселениях преимущественно грызли осину - 80 % от общего количества сваленных деревьев. К середине сентября осина составляла 40 % от общего количества сваленных древесно-кустарниковых растений, 45 % ива, 15 % берёза. В поселениях с дефицитом осины по берегам реки звери удалялись на значительные расстояния от воды в поисках деревьев. Так, на р. Нижняя Подъёмная бобр валил осину на расстоянии 100 м. от берега реки. Во второй декаде октября в большинстве обследованных поселений звери заготовили основную массу корма на зиму. К концу зимы бобр активно выходит на берег и начинает валить деревья, пополняя тем самым кормовые запасы.

Способы охоты на бобра

Нами установлено, что в Красноярском крае добыча бобра ведется следующими способами: капканами, петлями, а также путем отстрела при заготовке животными корма на берегу, при починке ими плотин и проч.

Для ловли бобра используют капканы №7 с одной пружиной и рамочный капкан №5. Меньшие капканы не способны удержать этого крупного грызуна. Также используют капкан №3, но он для ловли бобра требует доработки (на одну из дуг приваривают или наклепывают полотно пилы с крупными зубцами - из такого капкана животное не может выбраться). Пользуются также и капканами типа "канибер", но они громоздки и тяжелы при переносе.

В Большемуртинском районе браконьеры зимой и в начале весны рубят прорубь рядом с жилым поселением бобра на отмели, ставят капкан и вставляют в прорубь пучок молодых побегов и веток ивы, осины для привлечения грызуна свежим кормом. Стреляют также бобра с "подплыва" едва стемнеет, освещая водную гладь фонариками, медленно дрейфуя на лодках мимо бобровых заимок. Стреляют по плывущему грызуну. При такой охоте молодняк гибнет чаше, поскольку молодые менее осторожны, любопытны, недостаточно опытны. Так же стреляют бобра по осени при заготовке корма на суше, поскольку взрослый бобр, застреленный в воде, тонет.

Легальным способом добычи считается только капканный метод.

Использование продукции от промысла бобра

Добытый бобр представляет для современного человека меньшую ценность, чем это было 100 -200 лет тому назад. Шкура его, отличающаяся высокими качествами: красотой, прочностью, носкостью, издавна стояла одной из первых в ряду пушных товаров. Если ранее за одного хорошего бобра давали в среднем около 3 соболей, то в современной России он стоит в 10 раз дешевле соболя. Сейчас за шкуру первосортного бобра предлагают 300 рублей и принимают его далеко не во всех приемных пунктах. Особое место в пушной торговле занимала пользовавшаяся постоянным спросом шерсть бобра, стоившая больших денег. Теперь шерсть бобра вообще не востребована. Исключительное значение придавалось бобровой струе, употреблялась она повсеместно и широко в медицине. Не очень давно в Красноярском крае бобровую струю принимали кратковременно по цене 4 доллара за 1 грамм этого продукта, в дальнейшем прием прекратился. Этот ценнейший продукт используется единичными охотниками в личных целях. Большинство же людей, добывающих бобра, просто выбрасывают струю за ненадобностью или по незнанию ее целебных свойств. Есть указания, что в аптекарской практике было употребление также бобрового жира, который в настоящее время используется только в пищу вместе с мясом или для жарки на нем других продуктов. Наконец, мясо этого грызуна всегда считалось первоклассной пищей. В наше время практически весь отлов бобра ведется из-за мяса, которое употребляется как в вареном, так и в жареном виде. Охотники промысловики добывают бобра попутно не только для пропитания, но и для кормления собак. Мясо бобра служит средством пропитания малообеспеченных людей в ряде сельских населенных пунктов.

Охрана бобра

Евразийский бобр, интродуцированный в Красноярском крае является лицензионным охотничьим видом. Охрана его ведется как обычного охотничьего вида, то есть контролируется отлов лицензиями и сроками охоты. Например, в 2004 г. сотрудниками бывшего Госохотнадзора был выявлен один случай незаконной добычи бобра. За такое нарушение предусмотрено наказание, состоящее из трех позиций: иск - 1000 руб.; конфискат - 600 руб.; штраф -500 - 1000 руб.

Полная охрана вида, обитающего на территории Красноярского края, ведется в заказниках, но здесь мы сталкиваемся с нехваткой кадров, плохим обеспечением сотрудников снаряжением и слабой правовой базой. При существующей системе охраны бобра он выживает лишь благодаря отсутствию спроса на продукцию его отлова.

Мы считаем, что "бобровые" заказники на территории Красноярского края выполнили свою функцию по акклиматизации, воспроизводству и охра-

не бобра. Однако сейчас они играют роль комплексных заказников, где обитают ценные охотничьи и редкие виды. Плотность населения бобров в них высока, а в некоторых заказниках стали наблюдаться укрупнения поселений, что говорит о предельной населенности вида на этих территориях.

Необходимо вести строго контролируемый промысловый отлов бобра именно на территориях ООПТ.

Проблемы рационального использования вида

В связи с возрождением промысла бобров приобретают особую актуальность вопросы нормирования и организации использования их запасов. Мы считаем целесообразным регулировать промысловую нагрузку на популяцию не только установлением лимитов добычи в течение охотничьего сезона, но и сокращением или удлинением его сроков. В тех случаях, когда требуется снизить нормы добычи, — перенесением сроков на такое время, когда отлов бобров наиболее трудоемок. Последняя мера регулирования добычи нам кажется более эффективной, так как контролировать соблюдение установленных сроков промысла гораздо легче, чем проследить за числом добытых бобров (тем более из одного поселения), количеством применяемых капканов и другими ограничениями. Кстати, регулирование сроками отлова применяется при эксплуатации популяций бобров в Канаде (Воусе, 1981).

Поскольку в местах нового расселения и вблизи населенных пунктов плотность населения бобров не позволяет вести промысловый отлов, то добычу следует перенести в отдаленные места обитания с высокой плотностью населения вида. В настоящее время спрос на бобровую продукцию низок или полностью отсутствует, но начинают поступать сведения о заинтересованности Китая в бобровой "струе". Если же появится высокий спрос на бобровую мускусную железу пресс браконьерства может многократно возрасти и существование грызуна на территории края окажется под угрозой. Шкура же бобра обитающего в Красноярском крае, ни на внутреннем, ни на мировом рынках не пользуется спросом.

Рекомендации по рациональному использованию ресурсов бобра:

- запретить охоту на бобра в радиусе 3 - 5 км от населенных пунктов;

- в случае снижения численности животных в отдельных бассейнах рек перенести сроки охоты на январь - февраль, когда отлов бобров наиболее трудоемок;

- запретить охоту на бобра левобережной части Сухобузимского района;

- наладить на государственном уровне прием "струи" бобра;

- квота к изъятию бобра в Красноярском крае, основанная на приросте популяций, должна быть в пределах 2354 + 132 особей в сезон охоты.

Выводы

1. Южная граница обитания зверя находится в горах Западного Саяна, доходя до оз. Черного; северные поселения бобра расположились на р. Сыме, а заходы отмечаются до Туруханского района; на запад грызун распространен до административной границы Красноярского края; восточная оконечность расселения вида находится в Абанском районе на р. Абане, заходы его отмечаются по р. Ангаре в Мотыгинском районе.

2. Плотность населения бобра на территории Красноярского края в основных местах его обитания колеблется в пределах от 1 до 5 особей на 1 км русла.

3. Прирост популяции бобра в Красноярском крае увеличивается с севера на юг от 10 % до 25 %. Природные и антропогенные факторы снижают прирост популяции бобра в крае примерно от 9 % до 13 % в год.

4. С увеличением продолжительности положительных температур возрастает плотность населения бобра, а детская смертность обратно пропорциональна количеству бобров на 1 км. реки.

5. В пределах Красноярского края более 90 % бобров добывается незаконно. Сумма промыслового законного и нелегального изъятия составляет не менее 7 %, что в целом ниже рекомендуемой квоты изъятия.

6. Квота к изъятию бобра в Красноярском крае, основанная на приросте популяций, должна быть в пределах 2354 + 132 особей в сезон охоты.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пономаренко СЛ. Материалы к изучению распределения и плотности бобра в Большемуртинском районе / В. Н. Кирилов, С. JI. Пономаренко // Экология и проблемы охраны окружающей среды: тезисы докладов XI Всероссийской студенческой научной конференции. - Красноярск: Изд-во Крас-нояр. ун-та, 2004. - С. 103-104.

2. Пономаренко СЛ. Изменение состава кормов бобра (Castor fiber vis-tulanus Matschie, 1907) в летне-осенний период 2004 г. в Большемуртинском районе Красноярского края / СЛ. Пономаренко, В.Н. Кирилов // Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Прие-нисейской Сибири: тезисы и материалы докладов межрегиональной научно-практической конференции Краснояр. гос. ун-т.- Красноярск, 2005.- С. 464.

3. Пономаренко СЛ. Бобр восточно-европейский / А.П. Савченко, СЛ. Пономаренко // Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003 - 2004). - Красноярск, 2004. - С. 85 - 87.

4. Пономаренко СЛ. Материалы к изучению ресурсов бобра (Castor fiber vistulanus Matschie,1907) в центральных и южных районах Красноярского края / М.Н. Смирнов, СЛ. Пономаренко // Фауна и экология животных юга

Средней Сибири: межвузов, сборник науч. трудов. Вып. 4. - Красноярск, 2006.-С. 156- 162.

5. Пономаренко C.J1. К методике учета поселений бобра (Castor fiber L. 1758) / А.П. Суворов, C.JI Пономаренко, М.Н. Смирнов, B.JI. Маяков, В.Д. Петренко // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири: Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. - Красноярск, 2006. - С. 153- 155.

6. Пономаренко C.JI. К вопросу охотничьего использования ресурсов бобра в Красноярском крае / C.JI. Пономаренко, М.Н. Смирнов // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири: Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. -Красноярск, 2006. - С. 124 - 125.

7. Пономаренко C.J1. Лимитирующие факторы, смертность и оборот стада бобра в Красноярском крае / С.Л. Пономаренко, М.Н. Смирнов // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири: Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. - Красноярск, 2006 а. - С. 125 - 127.

8. Пономаренко С.Л. Некоторые факторы среды, влияющие на плотность населения бобра в Красноярском крае / С.Л. Пономаренко, М.Н. Смирнов // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири: Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. - Красноярск, 2006 б. - С. 127-129.

9. Пономаренко С. Л. Бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758) в Красноярском крае (ресурсы и хозяйственное использование) / М.Н. Смирнов, С.Л. Пономаренко // Вестник КрасГУ. Естест. Науки - 2006. - № 5. - С. 68 - 78.

ЛР № 020717 от 02.02.1998 г. Подписано к печати 14.12.2006. Печать офсетная. Бумага офисная. Формат 60x84 1/16. Усл.печл. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 2.

Отпечатано: РИО ВоГТУ, г. Вологда, ул. Ленина, 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пономаренко, Сергей Леонидович

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований.

1.2. Бобр в Красноярском крае и прилежащих регионах Сибири.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Материалы.

2.2. Методы исследований.

Глава 3. Размещение бобра в Красноярском крае. Плотность населения и численность.

3.1. Размещение бобров в Красноярском крае.

3.2. Плотность населения и численность зверя.

Глава 4. Лимитирующие факторы. Смертность. Хозяйственное использование бобра.

4.1. Лимитирующие факторы. Смертность.

4.2. Оборот "стада" популяционно-эксплутационных группировок бобра.

4.3. Факторы, влияющие на плотность населения бобра в различный районах Красноярского края.

4.4. Количество легально и нелегально изымаемых бобров в районе исследований.

4.5. Хозяйственное и биоценотическое значение грызуна в регионе.

4.6. Особенности поведения бобров в условиях повышенной антропогенной нагрузки. Питание.

4.7. Способы охоты на бобра.

4.8. Использование продукции от промысла бобра.

4.9. Охрана бобра.

4.10. Рекомендации по рациональному использованию вида.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты рационального использования бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758) в Красноярском крае"

Актуальность темы исследования. Бобр относится к наиболее ценным животным лесов Сибири и бассейна Енисея в частности. Ранее этот вид в Средней Сибири занимал территорию от центра Азии до Норильских озёр. В XVII столетии бобр в центральной части Сибири был распространен от зоны лесотундры на севере до зоны горных лесов Саян на юге. По данным В.Н. Скал она (1951), эти звери добывались практически во всех бассейнах крупных рек Красноярского края: Турухана, Хантайки, Нижней и Подкаменной Тунгуски, Сыма, Каса, Дубчеса, Кеми, Кети, Кана, Ангары, Тубы, Чулыма. В XIX веке аборигенный грызун сохранился в незначительном количестве только в некоторых северных районах края, в бассейнах Верхнего Чулыма и ряда горных рек Западного Саяна: Ои, Амыла.

Исчезновению бобра на территории Енисейской Сибири способствовало активное участие в его промысле "пришлых" людей. Будучи хорошо знакомы с техникой добычи животных, имея лучшую, чем аборигены техническую оснащенность, эти промысловики добывали бобров и других пушных зверей во много раз больше, чем данники. Большой спрос на шкурки грызуна привёл к интенсификации промысла и полному его истреблению в регионе. Бобры подвергались истреблению и из-за своей ценной "струи", которую охотники сбывали по высокой цене (Скалон, 1951; Статимбеков, 1980).

Восстановление ареала и численности бобров в Красноярском крае началось в 1948 г. выпуском зверей на р. Большой Кемчуг. Основные работы по акклиматизации вида развернулись с конца 1950-х годов и продолжались до середины 1960-х гг. Основу будущих популяций в Енисейской Сибири составили бобры, из пяти европейских районов страны: Воронежского и Хоперского государственных заповедников, Белорусской ССР, Смоленской и Брянской областей. Естественная история бобра в прошлом веке, фактически возвращение его из небытия, представляют собой пример того, насколько зависима, бывает судьба животных от воли человека. Еще 70 лет назад не только в России, но и во многих странах Европы, Азии и Северной Америки бобры находились на грани исчезновения или даже были истреблены в результате неумеренной охоты. Угроза потери ценнейшего охотничьего объекта заставила людей предпринять активные меры по спасению бобров в Старом и Новом Свете (Савельев, 2001). За последние 70 лет только на территории бывшего Советского Союза было переселено более чем 15000 евразийских, и более чем 800 канадских бобров (Сафонов, 1995).

Проблема рационального использования бобра после успешной акклиматизации его на территории Красноярского края стоит особенно остро в последнее время, поскольку на территории образованных для его расселения заказников плотность грызуна велика и есть опасность резкого снижения численности в связи с нехваткой кормов. Вблизи населенных пунктов грызун истребляется для пропитания людей.

Основоположником изучения биологии бобра в Сибири по праву можно считать В.Н. Скалона, который, в своей работе (1951) описал исторический ареал бобра, рассмотрел вопросы, связанные с размножением, питанием бобров и многие другие. В работах В.В. Дежкина (1966), (1985), (1986), Ю.П. Язана (1972), наибольшее внимание уделяется различным аспектам интродукции данного вида (оценке численности, описанию защитных и кормовых свойств бобровых угодий). Исследованиями акклиматизации занимались Б.Т. Семенов (1951), JI.C. Лавров (1953, 1974, 1981, 1996), Г.М. Панов, (1974), М.А. Лавов (1973), Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева (1980), В.В. Лаптенок, Савченко, (1997); они описали особенности питания бобра, качественный состав кормов. Из последних работ особо следует отметить исследования В.В. Лаптенка и А.П. Савченко (1997), посвященные рассмотрению современного состояния ресурсов бобра на территории Красноярского края (численность бобра и возможность его промысла). В нынешнем распространении бобров в Красноярском крае довольно четко выделяются три основных области их обитания. Первая включает обширную территорию Обь-Енисейского междуречья с бассейнами рек Каса, Кети, Чулыма, Кеми, Чети, Кандата, Сыма; вторая - бассейны рек Алтае-Саянской горной страны (Оя, Туба, Хабык, Сыда, Сисим, Убей), третья сформировалась в Канской лесостепи (реки Пойма, Абан) и некоторых реках Средне-Сибирского плоскогорья (Панов 1990; Лаптёнок, Савченко, 1997). В результате реакклиматизации и последующего естественного расселения бобр освоил большинство крупных и средних рек Приенисейской Сибири.

В целом, сведения о современном состоянии ресурсов этого грызуна на территории Красноярского края отрывочны. В связи с постоянным расширением области распространения остается слабо изученным биотопическое размещение и современный ареал животных. Не установлены размеры нелегальной добычи бобра и хозяйственное использование продукции его отлова на территории Красноярского края.

Цель исследований. Изучение экологических аспектов бобра и его хозяйственного использования на территории Красноярского края.

Задачи исследований;

- изучить особенности пространственного размещения бобров в Красноярском крае;

- определить состояние популяции бобра на территории Красноярского края.

- обозначить перспективы хозяйственного использования животных на исследуемой территории.

Научная новизна работы. Определена современная плотность населения и численность бобра в Красноярском крае, исследована степень антропогенной нагрузки и факторов беспокойства. Определена степень влияния биотических и абиотических факторов на плотность населения бобра. Выделены занимаемые бобром биотопы в основных очагах обитания.

Впервые для данной территории исследована система заготовки и процентного изменения состава корма бобров в осенний период, а так же суточная активность зверей в условиях высокого антропогенного воздействия.

Практическая и теоретическая значимость работы. Материалы исследований вошли в аналитическую сводку «Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004 гг.)» (Савченко и др., 2004) и используются территориальным Управлением Россельхознадзора при планировании квот допустимого изъятия. Результаты исследований будут способствовать рационализации хозяйственного использования и охраны бобра.

Положения, выносимые на защиту:

1. Бобр в Красноярском крае постепенно заполняет свой исторический ареал.

2. Плотность населения и численность бобра в основных местах его обитания достигла предельного уровня.

3. Видовые бобровые заказники выполнили основные воспроизводственные и охранные функции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на Всероссийской конференции «Экология и проблемы охраны окружающей среды» (Красноярск, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2004), на межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири» (Красноярск, 2005). Межвузов. Сборник науч. трудов "фауна и экология животных юга Средней Сибири". Вып. 4. Красноярск, 2006.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Одна находится в реферируемом журнале.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста, состоит из введения, четырех глав, выводов, списка использованных источников, включающего 124 наименований, в том числе 15 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 21 рисунками и 10 таблицами, имеет 8 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Пономаренко, Сергей Леонидович

Выводы

1. Южная граница обитания зверя находится в горах Западного Саяна, доходя до оз. Черного; северные поселения бобра расположились на р. Сыме, а заходы отмечаются до Туруханского района; на запад грызун распространен до административной границы Красноярского края; восточная оконечность расселения вида находится в Абанском районе на р. Абане, заходы его отмечаются по р. Ангаре в Мотыгинском районе.

2. Плотность населения бобра на территории Красноярского края в основных местах его обитания колеблется в пределах от 1 до 5 особей на 1 км русла.

3. Прирост популяции бобра в Красноярском крае увеличивается с севера на юг от 10 % до 25 %. Природные и антропогенные факторы снижают прирост популяции бобра в крае примерно от 9 % до 13 % в год.

4. Продолжительность положительных температур положительно влияет на плотность населения бобра. С увеличением детской смертности снижается количество бобров на 1 км. реки.

5. В пределах Красноярского края более 90 % бобров добывается незаконно. Сумма промыслового законного и нелегального изъятия составляет не менее 7 %, что в целом ниже рекомендуемой квоты изъятия.

6. Квота к изъятию бобра в Красноярском крае, основанная на приросте популяций, должна быть в пределах 2354 + 132 особей в сезон охоты.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пономаренко, Сергей Леонидович, Красноярск

1. Балодис М.М. Вопросы бобрового хозяйства Латвийской ССР. / М.М. Балодис // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж, 1979. С. 103 — 106.

2. Барабаш-Никифоров И.И. Бобры бассейна Дона. / Барабаш-Никифоров И. И., Дежкин В. В., Дьяков Ю. В. // Вопросы экологии и хозяйства (монографический очерк). — Труды Хоперского заповедника, 1961. вып. 5. С. 3—115.

3. Баранов А.А. Редкие и исчезающие животные Красноярского края. /А.А. Баранов // Птицы и млекопитающие: Учеб. Пособие / Краснояр. гос. пед. ин-т. Красноярск, 1988. - 127 с.

4. Безруких В.А Физическая география Красноярского края и республики Хакассия // В.А. Безруких, М.В. Кириллов / Красноярск: Кн. Изд-во, 1993.— 192 с.

5. Борисов Б.П. Бобр / Б.П. Борисов // Состояние ресурсов охотничьих животных Российской федерации в 2000-2003 гг. М., 2004. С. 93 - 98.

6. Борисов Б.П. О капканном промысле бобра. / Б.П. Борисов // Труды Воронежского гос. заповедника, 1975, т. 1. вып. 21. С. 176 — 182.

7. Бородина М.Н. О методах хозяйственного использования речного бобра в связи с особенностями его экологии. / М.Н. Бородина // Труды Окского гос. заповедника, 1960. вып. 3. С. 41—76.

8. Бородина М.Н. Материалы к изучению динамики мокшанской бобровой популяции. / М.Н. Бородина // Труды Мордовского гос. заповедника, 1966. вып. 3. С. 5 — 38.

9. Волох A.M. Смертность бобров в среднем Приднепровье и ее причины. / A.M. Волох // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра (тезисы докл.). Воронеж, 1980. С. 122—124.

10. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Азиатская часть / Н.А. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов // Учеб. Для студ. Геогр. Спец. Вузов.— 4е изд., исправ. И доп.— М.: Высш. Шк., 1987.— 448 с.

11. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза. / В.Г. Гептнер, А.А. Насимович, А.Г. Банников // М., 1961. т. 1. 776 с.

12. Голодушко Б.З. К методике изготовления шлифов зубов бобра. / Б.З Голодушко., С. М. Мочалов // Сборник НТИ ВНИИОЗ, 1978, № 60, с. 18 — 21.

13. Гревцев В.И. Избирательность капканного промысла речного бобра. / В.И. Гревцев // Принципы рационального планирования ». Пути интенсификации использования бобра (тезисы докл.). Воронеж, 1980. С. 76—77.

14. Гревцев В.И. Речной бобр Вятско-Камского междуречья (реакклиматизация, экология, рациональное освоение ресурсов). / В.И. Гревцев //Автореф. дис. на соискание степени канд. Биол. наук. М., 1979. -21 с.

15. Гревцев В.И. К методике прогнозирования численности бобра / В.И. Гревцев // Методические основы прогнозирования численности и возможностей добычи, пушных зверей. Киров, 1994. - С. 91-108.

16. Гревцев В.И. Состояние ресурсов аборигенных и интродуцированных бобров в Сибири. / В.И. Гревцев // Сибирская зоологическая конференция. Новосибирск, 2004. С. 124.

17. Громов И.М. Млекопитающие фауны СССР. / И.М. Громов, А.А. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, Д.П. Стрелков, К.К. Чапский // М. 1963, ч. 1.347 с.

18. Дворникова Н.П. Влияние летней засухи на состояние и численность бобров Ильменского заповедника. / Н.П. Дворникова // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 20—21.

19. Дворникова Н.П. О летнем питании речных бобров Ильменского заповедника. / Н.П. Дворникова // Териология на Урале, 1981. С. 31— 33.

20. Дворникова Н.П. Влияние жизнедеятельности речного бобра на прибрежные фотоценозы Ильменского заповедника. / Н.П. Дворникова., В.П. Коробейникова // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л., 1983.-С. 486—488.

21. Дежкин В.В. Применение картографирования в изучении экологии и географического распространения бобров. / В.В. Дежкин // Вопросы зоологической картографии. Совещание по вопросам зоол. Картографии (тезисы докл.). М., 1963. С. 87—89.

22. Дежкин В.В. Характеристика некоторых интерьерных признаков бобров в связи с особенностями их биологии. / В.В. Дежкин, В.А. Ромашов // Труды Воронежского гос. заповедника, 1976. т. 21. вып. 2. С. 69—77.

23. Дежкин В.В., Сафонов В.Г. Биология и хозяйственное использование бобра. / В.В. Дежкин, В.Г. Сафонов // М., 1966. 90 с.

24. Дежкин В.В. Бобр / В.В. Дежкин, Ю.В. Дьяков, В.Г. Сафонов // М., 1986. -352 с.

25. Дежкин В.В. Заповедники и другие особо охраняемые природные территории СССР. / В.В. Дежкин // М., 1985. 63 с.

26. Дьяков Ю.В. Материалы по биологии размножения бобров хоперской популяции. / Ю.В. Дьяков // Труды Хоперского гос. заповедника, 1961. вып. 5.-С. 119—129.

27. Дьяков Ю.В. Бобры европейской части Советского Союза / Ю.В. Дьякова //М., 1975.-215 с.

28. Дэвис Д. Регуляция популяций у млекопитающих. / Д. Дэвис, Д. Кристиан // Успехи современной териологии. М., 1977. С. 46 — 54.

29. Емельянов А.В. Динамика бобровой группировки госзаповедника "Воронинский" и прилежащих территорий. / А.В. Емельянов // Тамбовский гос. ун-т., 2003. 15 с.

30. Жарков И.В. Первые результаты мечения речных бобров в Воронежском заповеднике. / В.И. Жарков // Труды Воронежского гос. заповедника, 1961. вып. 12.-С. 81—87.

31. Жарков И.В. Современные способы учета бобров / И.В. Жарков // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.:Изд-во АН СССР, 1963. С. 176-186

32. Иванов В.И Атлас Красноярского края и республики Хакасии.// В.И. Иванов / Новосибирск: Роскартография, 1994.— 84 с.

33. Кириков С.В. Прошлое (XVI—XIX столетия) и современное размещения промысловых зверей в СССР. / С.В. Кириков // XIX Международный географический конгресс в Стокгольме. М., 1961. 13 с.

34. Кириллов М.В. География Краснорского края. / М.В. Кириллов, П.Г. Матушанская, С.П. Тихонова // Красноярск: Кн. Изд-во, 1970. — С. 25— 36.

35. Кириллов М.В. Природа Красноярского края и ее охрана // М.В. Кирилов / Красноярск: Кн. Изд-во, 1983. — 168 с.

36. Корпачев В.В. Целебная фауна. / В.В. Корпачев // М.: Наука, 1989. -189с.

37. Кудряшов B.C. О факторах, регулирующих движение численности речного бобра в Окском заповеднике. / B.C. Кудряшов // В кн.: Млекопитающие. Численность, ее динамика и факторы, ее определяющие. Труды Окского гос. заповедника, 1975. вып. XI. С. 5—124.

38. Кудряшов B.C. Смертность молодняка европейского речного бобра. / B.C. Кудряшов // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра (тезисы докл.). Воронеж, 1980. С. 111—112.

39. Лавов М.А. Акклиматизация речного бобра в Красноярском крае / М.А. Лавов // Бюл. МОИП, отд. биол., Т. 78, вып 7,1973. 50 с.

40. Лавров Л.С. Определение возраста у речных бобров / Л.С. Лавров // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1953. - Вып. 4. - С. 77 - 84.

41. Лавров Л.С. Бобры Полеарктики. / Л.С. Лавров // Воронеж, 1981. -389 с.

42. Лавров В.Л. //Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1996, Т.101. Вып. 3. С. 20-21.

43. Лавров Л.С. // Первый Межд.конгр. по млекопит. Реф.докл.Т.1. М.,1974. С.345 346.

44. Лакин С.В. Биометрия: учеб. Пособие для биологов спец. Учил // С.В. Лакин / М.: Высшая школа. 1980. - 246 с.

45. Лаптенок В.В. Бобр в заказниках Красноярского края / В.В. Лаптенок, А.П. Савченко, А.В. Долиденок // Проблемы заповедного дела Сибири. -Шушенское, 1996.-С. 88-90.

46. Лаптенок В. В. Распространение и численность речного бобра на юге Красноярского края / В. В. Лаптенок, А.П. Савченко // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири / Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 1997. -С. 156-168.

47. Лиханов Б.Н. Природное районирование / Б.Н. Лиханов // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С. 327 - 383.

48. Лычев Г.Ф. Ископаемые бобры (Castor fiber L.) Казахстана. / Г.Ф. Лычев // Автореф. дне. на соискание степени канд. Биол. наук. — Киев, 1977. 31 с.

49. Маевский П.Ф. Флора Европейской части СССР. / П.Ф. Маевский // М., 1964.-С. 94- 145.

50. Мельников Ю.И. Речной бобр и проблемы его реакклиматизации в восточной Сибири. / // Сибирская зоологическая конференция. Новосибирск, 2004. С. 155 - 156.

51. Митрофанова Л.А. Качество шкурок речного бобра. / Л.А. Митрофанова, С.В. Гусарова // Принципы рационального планирования в пути интенсификации использования бобра (тезисы докл.). Воронеж, 1980. С. 78—79.

52. Муранов А.П. Ресурсы поверхностных вод СССР Том 16. /А.П. Муранов// Ангаро-Енисейский район. Вып. 1. Гидрометиздат. 1973. С. 244 - 254.

53. Николаев А.Г. Особенности освоения территории бобрами. / А.Г. Николаев // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л., 1983. -С. 419-420.

54. Новиков С.С. Потребности речных бобров в обменной энергии и питательных веществах. /С.С. Новиков, И.П. Дьяков, Н.А. Куликов // Труды Воронежского гос. заповедника, 1976. т. 2. вып. 21. С. 13-18.

55. Нумерова К.Д., Павлова П.Н. Бобры в Красноярском крае / К.Д. Нумерова, П.Н. Павлова // Зоолгический журнал, 1965. № 12. - 44 с.

56. Панов Г. М. Бобр Енисейской Сибири / Г. М. Панов // : Автореф. дис. канд. Биол. наук Киев, 1974. - 20 с.

57. Панов Г.Н. Результаты акклиматизации, перспективы расширения ареала и увеличение численности бобров в Красноярском крае / Г.Н. Панов //

58. Экология диких животных и растений и их использование. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та., 1970. - С. 49-54.

59. Панов Г.М. Изменения биологических периодов и фаз в годичном цикле жизни бобров (Castor fiber) в Красноярском крае / Г.М. Панов // Vestnik zoologii 37, (3). 2003. С. 13 - 21.

60. Пономаренко С.Л. (б) Некоторые факторы среды, влияющие на плотность населения бобра в Красноярском крае / С.Л. Пономаренко, М.Н. Смирнов // Социально-экологические проблемы природопользования в

61. Центральной Сибири. Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. Красноярск, 2006. С. 127 - 129.

62. Портнов О.А. Бобр в заказниках юга Красноярского края / О.А. Портнов, В.В. Лаптенок // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 98.

63. Поярков B.C. Количественный учет речных бобров / B.C. Поярков // тр. Воронежского гос. зап. 1953. - Вып. 4. - С. 51 - 65.

64. Прокофьев С. М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии / С. М. Прокофьев // Экология промысловых животных Сибири: Сб. научн. Тр. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992.-С. 20-37.

65. Савельев А.П. Нерешённые вопросы систематики и перспективы описания новых таксонов у рецентных бобров (Castor sp.) Евразии / А.П. Савельев // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных.- М., 2000. С. 144 -148.

66. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края / А. П. Савченко, М.Н. Смирнов и др. // Красноярск, 2002. - С. 70 - 75.

67. Савченко А.П. Бобр восточно-европейский / А.П. Савченко, C.JI. Пономаренко // Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003 2004). Красноярск, 2004. - С. 85 - 87.

68. Сатимбеков Р.С. Антропогенное изменение ареала и численности обыкновенного бобра в Казахстане в IX—XIX вв. / Р.С. Сатимбеков // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания, Саратов, М., 1980. С. 450 — 451.

69. Сафонов В.Г. Канадский бобр в СССР. / В.Г. Сафонов // Материалы VII Всесоюзной зоогеографнческой конференции. М., 1979. С. 311 — 313.

70. Сафонов В.Г. Морфологические особенности и структура популяций бобра. / В.Г. Сафонов // Бюллетень МОИП. Отд. биол., 1966. вып. 4. С. 5 — 19.

71. Сафонов В.Г. О продолжительности жизни речных бобров в естественных условиях. / В.Г. Сафонов // Вопросы биологии промысловых животных и организации охотничьего хозяйства. Труды Кировского сельхозинститута, т. 28. вып. 51. 1971. С. 39 — 42.

72. Сафонов В.Г. Опыт стационарного изучения влияния промысла бобра на состояние его поселений. / В.Г. Сафонов // Труды Кировского СХИ. Охотоведение, 1969. т. 21. вып. 46. С. 16 — 28.

73. Сафонов В.Г. Опыт и теория управления ресурсами охотничьих животных на примере речного и канадского бобров. / В.Г. Сафонов // Дисс. Докт. Биол. наук в форме научного доклада. М., 1995. 64 с.

74. Сегаль А.Н. Появление бобров в Карелии. / Сегаль А.Н., Орлова С.А. // Зоол. Журнал, 1961. т. 40. вып. 10. С. 1580 — 1583.

75. Семенов Б.Т. Речной бобр в Архангельской области / Семенов Б.Т. // Труды ВНИО вып. 11. Архангельск, 1951. С. 58 - 61.

76. Сержанин И. Речной бобр и его биологические особенности. / И. Сержанин // Минск, 1962. изд. АНБССР. 39 с.

77. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии / В.Н. Скалон // -М., 1951.-208 с.

78. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии. / М.Н. Смирнов // краснояр. Гос. Унт.- Красноярск, 2002. 256 с.

79. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды зайцеобразных, грызунов). / В.Е. Соколов // М., 1977. 496 с.

80. Соколов В.Е. Радиотелеметрическое изучение суточной активности речного бобра (Castor fiber L). / В.Е. Соколов, В.А. Родионов, В.П. Сухов,

81. B.C. Кудряшов, M.C. Кузнецов // Зоол. Журнал, 1977. т. 56. № 9. С. 1372 —1380.

82. Соловьев В.А. Жировой запас и его изменение в течение зимы у речного бобра на Европейском Северо-Востоке. / В.А. Соловьев // Принципы рационального планирования и пути интенсификации использования бобра (тезисы докл.), Воронеж, 1980. С. 114 — 115.

83. Соловьев В.А. Речной бобр европейского северо-востока / Соловьев В.А. // Ленинград, 1991.-208 с.

84. Ставровский Д.Д. Влияние бобра на прибрежные экосистемы Березинского заповедника. / Д.Д. Ставровский, Л.А. Ставровская // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л., 1983. С. 497 — 499.

85. Суворов А.П. Волк в бассейне Енисея / А.П. Суворов // Автореф. дисс. Красноярск, 2004. 27 с.

86. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края. / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева // Красноярск: Краснояр. книжн. Изд-во, 1980.-360 с.

87. Толкачев В.И. Морфологические и экологические признаки популяций бобра в Белоруссии. / В.И. Толкачев, В.И. Саутин // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л., 1983. С. 459 — 461.

88. Тюрнин Б.Н. Особенности динамики численности обыкновенного бобра и ондатры в Коми АССР. / Б.Н. Тюрнин // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания, Саратов, 1980. М., 1980. С. 213 — 233.

89. Фадеев Е.В. Бобр и ландшафт. / Е.В. Фадеев // Природное и сельскохозяйственное районирование СССР (Материалы VII Всесоюзн. Научи, конфер. По природному и экономико-геогр. Районированию СССР для сельск. Хоз-ва, Москва, 1975. М., 1981. С. 110 — 113.

90. Хлебович В.К. Итоги экспедиции по обследованию и количественному учету бобров в бассейне р. Воронеж / В.К. Хлебович // Воронеж, 1938. -67 с.

91. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоологический журнал. Т. 156. Вып. 10. - 1967. - С. 1456 - 1469.

92. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). / И.И. Шмальгаузен // М., 1968. 451 с.

93. Щенников Г. Ценные продукты боброводства. / Г. Щенников // Охота и охота, хозяйство, 1983. № 4. С. 5.

94. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. / Ю.П. Язан // Киров, 1972.-382 с.

95. Amoroz F. Reintroduction du castor al amont immediate de Lyon. / F. Amoroz, M. Bourbon // Bull. Mems. Soc. Linn. Lyon, 1980.49. pp. 505—510.

96. Bergerud A. Population dynamics of Newfoundland beaver. / A. Bergerud, D. Miller // Canadian Journal of Zoology, 1977. 55, 9, pp. 1480 — 1492.

97. Blanchet M. Le Castor et son royaume (Le roman. De bievre). / M. Blanchet // Ligue Suisse pour la protection de la Nature, Bale, 1987. 242 pp.

98. Воусе M. Beaver population ecology in Interior Alaska. / M. Boyce // Thesis. Presented to the Faculty of the University of Alaska for the Degree of Master of Science. Fairbanks, Alaska, 1974. 161 pp.

99. Boyce M. Habital ecology of on unexploited population of beavers in Interior Alaska. / M. Boyce // Worldwide Furbearers Conf. Frostburg, Md, Aug. 3—11,1980. Proc. Vol. 1,1981.-pp. 155 — 186.

100. Brooks R. Beaver colony response to fertility control: evaluating a concept. / R. Brooks, M. Fleming, J. Kennelly // Journal Wildlife Management, 1980. 44,1. З.-рр. 568 — 575.

101. Brown М. Two old beavers from the Adirondacks. / M. Brown // Fish and Game Journal, 1979. 26,1. pp. 92.

102. Busher P. Interactions between beavers in a mountain population in California. / P. Busher // Acta zoologica fennica, 1983.174. pp. 109 — 110.

103. Busher P. Movements in two Sierra Nevada beaver populations. / P. Busher, R. Warren, S. Jenkins // Journal of Mammalogy, 1983. 64,2. pp. 314 — 318.

104. Dale H. Productivity of beavers in northeastern Ohio. / H. Dale, Th. Bookhout // Journal of Wildlife Management, 1969. 33,4. pp. 927 — 932.

105. Laison J. Status of the beaver in North America. / J. Laison, J. Gunson // Acta zoologica fennica, 1983. 174. pp. 91 — 93.

106. Payne N. Colony size, age and sex structure of Newfoundland beaver. / N. Payne // Journal of Wildlife Management, 1982.46,3. pp. 655 — 661.

107. Peterson R. Beaver, wolf and moose interactions in Isle Royale National Park, USA. / R. Peterson, P. Shelton // Acta zoologica fennica, 1983. 174. pp. 265 — 266.

108. Richard P. Motivation among beaver of the Rhone river in the construction of dams. / P. Richard // Terre et vie, 1967. 21,4. pp. 339 — 470.

109. Saveljev A.P. Beaver research in Tyva republic. / A.P. Saveljev, M. Stubbe // Сибирская зоологическая конференция Новосибирск, 2004. - С. 180181.