Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах

Фёдоров, Фёдор Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах"

На правах рукописи

Фёдоров Фёдор Валерьевич

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ БОБРОВ В КАРЕЛИИ И ИХ РОЛЬ В БИОЦЕНОЗАХ

03.00.08-зоология 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2003

Работа выполнена в лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, профессор Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук, профессор Данилов Пётр Иванович

доктор биологических наук, Туманов Игорь Леонидович

кандидат биологических наук Макаров Александр Михайлович

Карельский государственный педагогический университет

Защита состоится «15» октября 2003 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете, по адресу: 185640, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина 33, эколого-биологический факультет, ауд. 326 (теоретический корпус)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан " "_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Узенбаев С.Д.

Э-оо^-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бобра нельзя назвать малоизученным видом. Его образ жизни, оригинальные постройки и способность преобразовывать окружающую среду для создания условий своего существования определили неослабевающий интерес исследователей разных стран к этому виду. Интерес к изучению бобра особенно возрос в первой половине XX века, когда аборигенные популяции животных находились на грани исчезновения и были начаты работы по восстановлению бобров в пределах их прежнего ареала. Это потребовало определенных знаний особенностей биологии, экологии животных, их функций в биоценозах. Не обошли вниманием этих зверей и в Карелии. Процессы акклиматизации и реакклиматизации бобров, питание, размножение и роль в биоценозах - постоянно были предметами изучения карельских исследователей (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962; 1963; 1967а,Ь; 1970; 1972а,Ь; 1973; 1975; 1976; 1979; Данилов и др., 2003 и т.д., Данилов, Троицкий, 1969; Данилов, Каньшиев, 1983; ОапПоу, КапБЫеу, 1983; БапПоу, 1995; БапПоу & а1., 2000; Каньшиев, 1982; 1983; 1986; 1987; 1989 а,Ь\ 1996; 1997; 1998 а,Ъ,с\ 2001; 2003; Каньшиев, Никаноров, 1988; Фёдоров, 1998; 1999; 2000; Фёдоров, Каньшиев, 2002; 2003; Еуоёогоу 2000а, Ь;).

Однако изучение хода и результатов акклиматизации животных в нашей республике по-прежнему сохраняет важное научное и практическое значение. Карелия и Карельский перешеек Ленинградской области являются единственным в нашей стране местом, где обитают два экологически близких вида бобров. Это выходец с СевероАмериканского континента - канадский и аборигенный для России -европейский бобры. Высокая численность обоих видов, их широкое распространение и экологическая пластичность определяют роль зверей в прибрежных биоценозах. С этих позиций большой интерес представляют взаимоотношения нового и аборигенного видов бобров, сравнение различных форм их жизнедеятельности в одинаковых экологических условиях, роли их в сфере хозяйственной деятельности человека. Управление популяциями и рациональное использование ресурсов, имеющих целью сохранить оба вида, требуют чётких представлений о динамике их численности, экологической и пространственной структуре популяций, особенностях поведения и роли в биоценозах обоих видов.

Для всесторонней комплексной оценки изменений вызываемых

бобрами в прибрежных биогеоценозах необходим анализ

средообразующей деятельности зверей в разных экологических условиях,

поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобровых

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ I

БИБЛИОТЕКА С.Петербург

оэ 1(*в (

прудов зависит от особенностей ландшафтно-климатических зон, где обитает животное. С этих позиций Карелия изучена совершенно недостаточно, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление об их роли в прибрежных сообществах в разных ландшафтных и биотопических условиях.

Целью исследований были анализ прошлого и современного распространения бобров, состояние их популяций в Карелии и оценка экологических последствий жизнедеятельности этих грызунов в прибрежных биогеоценозах. Задачи;

1. Организация периодических учетов численности канадских и европейских бобров в Карелии и сравнительная характеристика современного распространения.

2. Изучение особенности распределения бобров в подзонах северной и средней тайги и их роли в сфере хозяйственной деятельность человека.

3. Оценка роли бобров в прибрежных биоценозах, изучение их влияния на состав и структуру фитоценозов, почвенной и наземной мезофауны, почвообразовательные процессы и экологические условия среды.

4. Сравнение строительной активности и других сторон жизнедеятельности канадского и европейского бобров. Научная новизна. Впервые для Восточной Фенноскандии

проведен комплексный анализ средообразующей деятельности бобра и дана количественная оценка изменений, происходящих в прибрежных биогеоценозах, в результате этой деятельности. Проанализированы сукцессии прибрежных фитоценозов - изменения в составе растительности и продуктивности, содержании в почве гумуса и некоторых минеральных элементов, а также влияние бобра на эдафические условия ценоза (гидрорежим, влажность, освещенность почвы, богатство её солями, азотом и т.д.). Установлено современное распространение и численность канадских и европейских бобров в Карелии.

Научно-практическая значимость работы. Данные по численности и распространению канадского и европейского бобров дают возможность регулировать их использование и контролировать распределение зверей по территории Карелии для того чтобы уменьшить ущерб, вызываемый их деятельностью, в лесном, дорожном и коммуникационном хозяйствах. Полученные результаты дополняют имеющиеся представления о средообразующей роли бобров и позволяют

подойти к выявлению основных критериев прогноза изменений в окружающей среде, которые возникают при поселении этих зверей на водоёмах разного типа, а также усилить биотехнический эффект жизнедеятельности бобров.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г.), Первой научной школы-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 27 - 30 сентября 2000 г.), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 20 - 24 мая 2002 г.), III Международном симпозиуме "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (Сортавала, 16-20 июня 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 164 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 24 рисунка. Список цитируемой литературы включает 212 наименований, в том числе 95 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность научным руководителям П.И. Данилову, Э.В. Ивантеру, всем сотрудникам лаборатории зоологии Института биологии КарНЦ РАН за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации. Глубокую признательность автор выражает к.б.н. С.Д. Узенбаеву за помощь в определении беспозвоночных, к.б.н. П.В. Красильникову, В.А. Сидоровой, сотрудникам группы экологии и географии почв, и кафедры почвоведения ЭБФ ПетрГУ за участие в проведении сбора и химическом анализе почвенных образцов, С.Р. Знаменскому за обработку данных в программном пакете EcoScale, O.JI. Кузнецову и М.А. Бойчук за помощь при определении растений, д.б.н. A.B. Коросову за помощь при осмыслении материала и студентам Эколого-биологического факультета ПетрГУ, в разные годы принимавших участие в совместных полевых работах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Роль бобра в биогеоценозах (обзор литературы)

Приводится обзор основных работ, отражающих различные формы влияния бобров на прибрежные биогеоценозы.

II. Материалы и методы

В основу настоящей работы положены наблюдения за различными формами проявления средообразующей деятельности бобров в Карелии, выполненные в 1997 - 2003 гг. Специальные исследования проводились на 25 поселениях бобров в Пряжинском районе и 19 в заповеднике "Костомукшский".

С целью выявления бобровых поселений и учёта животных в Карелии сотрудниками Института биологии, районных комитетов по охране природы, Карелохотуправления проводились непосредственно учетные работы, а также специальное анкетирование. Было обследовано 70 % территории республики. Кроме того, использованы архивные материалы лаборатории зоологии.

Выявление бобровых поселений и их инвентаризация в местах стационарных наблюдений проводились путем маршрутного обследования всех водоёмов. Для определения количественного состава бобровой семьи использованы принципы методики, разработанной A.B. Федюшиным (1935), JI.C. Лавровым (1952) и дополненной Ю.В. Дьяковым (1975).

Присутствие молодняка текущего года рождения определялось по следам свежего ремонта хатки летом, и по ширине резцов на погрызах веток осенью. При обнаружении в поселении одной возрастной группы бобров, число животных в нём считали равным 1-2 бобрам, при двух возрастных группах - 3 - 5, и при трёх - 6-8 бобрам. Состав семьи и её численность уточнялись во время ночных визуальных наблюдений.

Для оценки влияния жизнедеятельности бобров на лесные насаждения закладывались пробные площадки (25x25 м), количеством от 4 до 8 в каждом бобровом поселении и столько же на контрольных территориях. На каждой площади определяли состав и распределение основных лесообразующих пород деревьев по диаметру. При изучении грызущей деятельности бобров и восстановительной способности деревьев производился полный пересчёт повреждённых деревьев и кустарников в пределах 50-ти метровой прибрежной зоны.

При описании фитоценозов в центре внимания были демографические процессы в популяциях растений (Заугольнова и др., 1988). В основу метода описания онтогенетического состояния древесных и кустарниковых растений была положена классификация, разработанная Т.А. Работновым (1950) и дополненная A.A. Урановым (1975) и его учениками (Заугольнова и др., 1988).

При описании фитоценозов, использовалась методика проективного покрытия, разработанная Л.Г. Раменским (1929; 1938),

Обилие растительности оценивалось по пятибальной шкале Хульта и по шестибальной шкале Друде (из Ярошенко, 1969). Всего было заложено 240 пробных площадок (1x1 м), составлен полный список видов растений и зафиксирована их встречаемость.

Для выяснения качественного и количественного состава почвенной мезофауны, обитателей перегнивших листьев и травы пользовались методом раскопок (Фасулати, 1971; Райков, Римский-Корсаков, 1994). Пробы (25x25 см) брались на территории, не затронутой деятельностью бобров и на освободившейся от подтопления, а именно в краевых частях спущенного пруда. Взято по 30 проб на контрольных и опытных участках.

Мезофауну травяного яруса изучали на не затронутых деятельностью бобров территории и в пределах старого бобрового пруда, используя фотоэклектор (Фасулати, 1971). Всего взято 80 проб.

Химический анализ почв проводили, используя общепринятые методы. Содержание в почве гумуса и углерода определяла группа Экологии и географии почв Института биологии. Было взято 200 образцов почвы.

Косвенную оценку экологических условий проводили с использованием экологических шкал, предложенных Д.Н. Цыгановым (1983). Эта методика представлена в виде программы EcoScale, разработанной коллективом кафедры системной экологии Пущинского государственного университета (Заугольнова и др., 1995; 1998).

Глава III. История, современное распространение и численность бобров в Карелии

В настоящее время в Карелии обитает два вида бобров -европейский (Castor fiber L.) и канадский (С. canadensis Kühl.). Канадские бобры появились в республике в начале 1950-х годов, расселяясь из Финляндии, где в 1937 г. было выпущено 7 зверей (Linnamies, 1956; Lahti, 1968). Появление в Карелии европейских бобров, после почти векового отсутствия, относится к началу 1960-х гг. Эти звери появились из соседних областей России - Ленинградской, Архангельской и Вологодской, где их неоднократно выпускали (Данилов, 1972).

В 1970-х гг. области распространения канадских и европейских бобров соприкоснулись на юге Карелии. Уже тогда было очевидно, что дальнейшее распространение зверей чревато межвидовой конкуренцией и вытеснением одного вида другим. Предполагалось, что в силу экологических преимуществ, которыми обладает канадский бобр, он будет вытеснять европейского.

Канадский бобр (Castor canadensis Kuhl.) Первые сведения о появлении бобров в Карелии стали поступать в начале 1950-х гг. из Сортавальского и Суоярвского районов. Некоторыми исследователями (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962) высказывалось предположение о проникновении в Карелию канадских бобров из Финляндии. Определение видовой принадлежности бобров, отловленных в Суоярвском районе, подтвердило это предположение (Лавров, 1965).

Наиболее вероятными путями иммиграции канадских бобров на Северо-Запад Карелии были р. Тумба - озерно-речная система р. Воломы и ее притоков, а скорость расселения животных на северо-западе республики по водным путям составила около 30 км в год (Данилов, 1975).

Быстрому продвижению бобров на юг и восток республики в немалой мере способствовали особенности гидрографии Карелии -обилие рек, ручьев, озер, часто соединенных между собой, а также бедность кормовой базы животных. Полное отсутствие или единичная встречаемость по берегам водоемов предпочитаемых бобрами кормов, таких как осина и некоторые виды ив, вынуждает их питаться березой, но и ее запасы во многих местах ограничены. В результате быстрого истощения кормовых ресурсов звери вынуждены часто менять местожительства.

К началу 1970-х годов канадские бобры довольно далеко продвинулись на восток республики. К этому времени в Карелии насчитывалось 124 поселения этого вида с общей численностью 550-600 особей (Данилов и др., 1974).

С 1977 по 1984 гг. в Карелии проводилось внутрирегиональное расселение канадских бобров, что также ускорило заселение ими территории республики. Зверей выпускали в Пряжинском, Медвежьегорском, Сегежском, Беломорском и Кемском районах. Всего за 7 лет было выпущено 115 бобров (Каньшиев, Никаноров, 1988).

В настоящее время область распространения этого вида занимает почти 70 % территории республики. В начале 1990-х годов канадские бобры вплотную подошли к Беломоро-Балтийскому каналу, а затем начали заселять водоемы восточнее его (рис. 1). Впервые отмечено их появление и в самом северном - Лоухском районе. Здесь зарегистрированы поселения бобров на реках Оланга (примерно в 30 км от границы с Финляндией) и Кереть (в 30 км от побережья Белого моря).

По данным последних учетов в Карелии выявлено 706 поселений канадского бобра, в которых насчитывается около 3000 животных (табл. 1). Принимая во внимание неполноту учетов в отдельных районах общую

численность бобров в республике следует считать несколько больше вышеназванной.

Таблица 1

Численность канадских бобров в Карелии

Район 1971* 1986** 2001

число поселен ий число бобров число поселен ий число бобров число поселен ий число бобров

Лоухский - - - - 3 8

Кемский - - - - 10 30

Беломорский - - 13 60 44 141

Капевальский 2 8-10 18 80 77 278

Тер. г. Костомукша 44 154

Муезерский 114 450 -550 350 750 38 273

Сегежский 2 8-10 9 40 30 130

Суоярвский 12 50-60 59 200 142 579

Медвежьегорский 2 8-10 20 90 65 241

Кондопожский - - 10 40 104 481

Пряжинский 4 15-20 65 280 47 232

Питкярантский . - 6 25 30 138

Тер. г. Сортавала 3 12-15 2 10 25 62

Лахденпохский - - - - 47 231

Всего по РК 139 551-675 552 1575 711 2978

Примечание:

* - из П.И. Данилов, и др. (1974);

** - из В .Я. Канынисв, A.C. Никаноров (1988)

Как и ранее, значительное число поселений отмечено на западе Карелии. Однако, по мере расселения бобров, эти районы утрачивают роль основных очагов обитания вида. Наиболее перспективными для расселения бобров остаются: восточная часть Сегежского района (водосбор реки Вожмы, где эти животные только начали появляться), а также - Медвежьегорский и Беломорский районы. На севере республики еще осталась незаселенной большая часть водоемов Кемского и Лоухского районов. Дальнейшее расселение зверей на юго-восток может быть ограничено присутствием здесь европейского вида.

Европейский бобр {Castor fiber L.) появился в республике в начале 1960-х гг. В 1957 - 1959 гг. в Ленинградской области бобров выпускали в бассейн р. Свири - на реках Рыбежке и Остречинке (Проворов, 1969). Первое место выпуска находится в 40, второе в 20 км

от административной границы Карелии. Уже через 10 лет после этих выпусков появляются первые сведения об этих зверях в республике. Поселения бобров были обнаружены на реках Гумбарке (1966 г.), Обжанке (Олонецкий р-н, 1967 г.), Пай (Прионежский р-н, 1968 г.) и в 1972 г. на Совде и Важинке (Пряжинский р-н) (Данилов, 1972; 1975). Периодическая инвентаризация поселений на юге республики свидетельствовала о постоянном росте численности животных. В начале 1970-х годов в Карелии было известно всего 7 поселений европейского бобра (Данилов, 1975), в середине 1980-х гг. насчитывалось 95 поселений с общей численностью 370 зверей (Каньшиев, Никаноров, 1988), а к началу 1990-х гг. их численность достигла 700 особей (БапПоу, 1995).

В настоящее время европейские бобры встречаются на большинстве водоемов Олонецкого, Прионежского и Пряжинскою районов. Довольно успешно животные расселяются в Пудожском районе, отмечено их появление в Беломорском, Сегежском и Медвежьегорском районах у границы с Архангельской областью. Современная численность оценивается более чем в 1,5 тыс. экземпляров (378 поселений), из них большая часть обитает в Олонецком районе (табл. 2).

Таблица 2

Численность европейских бобров в Карелии

Район 1986 г.* 2001 г.

число поселений число бобров число поселений число бобров

Олонецкий 67 270 193 875

Прионежский 13 40 99 286

Пряжинский 5 20 75 340

Пудожский 10 40 11 40

ВСЕГО 95 370 378 1541

Примечание: * - из В.Я. Каньшиев, А С. Никаноров (1988)

Таким образом, общая численность обоих видов бобров оценивается в 4,5 тыс. особей. За последние 10-15 лет она возросла более чем в полтора раза.

Более 20-ти лет назад граница между ареалами канадского и европейского бобров проходила по Онежско-Ладожскому водоразделу (Данилов, 1975; Данилов, Каньшиев, 1983 и др.). Уже тогда ставился вопрос о возможной конкуренции между двумя видами бобров. Предполагалось, что в силу ряда экологических преимуществ, которыми обладает канадский

бобр, он будет вытеснять европейского. Неоднократно предлагалась территориальная изоляция этих видов.

С целью уточнения областей распространения канадского и европейского бобров в 2001 году был начат сбор краниологического материала. Учитывая устоявшееся мнение о большей экологической пластичности и строительной активности канадского бобра, мы вправе были ожидать вытеснение им аборигенного вида из его мест обитания. Однако предварительные данные стали весьма неожиданными. По результатам обработки полученного материала можно констатировать, что европейские бобры пересекли водораздел Онежского и Ладожского озер и продвинулись довольно далеко на запад и на север (рис. 1). Сегодня европейский вид живет в ряде мест, где были выпущены и обитали канадские бобры.

собранный в прошлые годы. По результатам предварительной обработки полученных данных было установлено, что поселения и канадского, и европейского бобров, обитающих на одной территории, имеют одинаковое число хаток и плотин (табл. 3). Сравнение с использованием

Однако собранный материал пока не позволяет делать вывод о вытеснении одного вида другим. Раннее утверждение о более сильном проявлении строительного инстинкта у канадского вида сегодня подвергается сомнению, поскольку его изучение проводилось у интродуци-рованных и аборигенных видов бобров, обитающих в разных экологических условиях.

Рис. 1. Места выпусков (1) и добычи (2) канадских и добычи (3) европейских бобров в Карелии; 4 - Онежско-Ладожский водораздел

Чтобы выяснить существует ли различия в строительной активности видов, были начаты работы по изучению построек бобров, обитающих на территории Карелии южнее 63° с.ш. Анализировался также материал,

непараметрического критерия Вилкоксона не показало отличий между поселениями этих видов по этим параметрам.

Из 51 обследованного поселения европейского бобра в двух было зафиксировано больше 2 хаток (3,9 %) и в 15-ти имелось 2 и более плотин (29,4 %). Среди поселений канадского бобра (п=52) в 2 (3,8 %) и 14 (26,9 %), соответственно, было больше двух хаток и плотин. Это позволяет предположить, что строительная активность бобров зависит от условий обитания зверей, и, живя на одной территории, оба вида проявляют ее в одинаковой степени.

Таблица 3

Сравнение строительной активности канадского и европейского бобров

1969-1972 гг. * 1973-1997 гг.** 2001-2003 гг.

канадский бобр европейский бобр канадский бобр (п-52) европейский бобр (п=51)

Поселения с хаткой (%) 75,0 16,3 73,1 74,5

Поселения с плотинами (%) 68,3 24,5 78,8 70,6

* из Данилов и др., 1972

** данные В.Я. Каньшиева (неопубл.)

Несмотря на вышеизложенные факты, мы считаем преждевременным делать однозначные выводы. Данная задача требует дальнейшего детального изучения.

Глава IV. Оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биоценозах средней тайги

В главе рассмотрено влияние кормодобывающей и строительной деятельности бобров на прибрежные биоценозы.

При длительном обитании на одном месте бобровая семья сгрызает почти все деревья предпочитаемых пород, что приводит к изменениям характера фитоценоза в районе бобрового поселения (смена основных лесообразующих пород, увеличение запаса фитомассы, появление густого подроста). Так, из 3590 деревьев и кустарников генеративной онтогенетической стадии, произрастающих в пределах 50-метровой прибрежной зоны в районе кормовых площадок и жилищ бобров на некоторых водоёмах Пряжинского района, свалено было 919. Из них 510 пришлось на долю осины, 205 — берёзы, 141 - рябины, 53 -ольхи, остальные — ивы и крушина (при соотношении произрастающей

40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0

(|22,7

О 23,1

Ц7Л

^ 11,9

осины и берёзы равном 1:1,5). В результате трофической деятельности бобров из околоводного фитоценоза исключаются от 35,4 до 54,2% осины, 3,0 - 26,5% березы и почти вся ива. На некоторых водоёмах бобрами срубается почти вся осина. Например, на одном из поселений на нашей экспериментальной территории, на участке берега площадью 0,5 га, из 128 осин бобрами было свалено 118 (92,1%), а из 211 берез - только 56 (26,5%). Вследствие этого изменилось соотношение основных лесообразующих пород. До появления бобров состав первого яруса был бБюоЗОсюо 1Е80, после - 8Бюо Юсюо lEg0.

При заготовке кормов и строительного материала бобры валят осину большего диаметра, чем берёзу, что также способствует смене основной лесообра-зующей породы. По нашим наблюдениям средний диаметр осин, растущих

по берегам водоемов, составляет 22,7 см, (ст = 11,28; п=1145); берез - 17,0 см (ст = 6,22; n^löSO). Подсчет погрызов на тех же водоемах показал, что средний диаметр сваленных осин равнялся 23,1 см (стандартное отклонение - 9,05 см), а берез - 11,9 см (ст = 4,04) (рис. 2). Больше половины разновозрастных берез - 71,2% (141 дерево из 205), сваленных бобрами, имели диаметр до 12 см, в то время как доля осины того же диаметра в заготовках бобра встречаются гораздо реже - 14,9% (76 из 510). Большая часть погрызенной осины (61,7%) были диаметром 17-40 см, тогда как березы такого размера отмечаются крайне редко.

Изменению облика фитоценоза способствует также и разная восстановительная способность деревьев, т.е. способность образовывать поросль. По нашим наблюдениям, осина, растущая на бобровых поселениях, обладает более низкой восстановительной способностью, чем берёза. Через пять лет после рубки деревьев бобрами стволовую (пневую) поросль образовали 9,4% (п = 510) повреждённых осин и 21,9% (п = 205) берез. Сильно выраженной порослевой способностью обладают

Рис. 2. Средний диаметр и стандартное отклонение для деревьев, растущих по берегам водоемов, и сваленных бобрами. А, В - осина, растущая и сваленная, соответственно; С, Б - береза растущая и сваленная соответственно.

ольха, рябина и ива — доля этих деревьев, образовавших поросль, составляет 50,9%, 56,7 % и 50%, соответственно. В результате более полной утилизации осины и более низкой ее восстановительной способности эта порода первой выпадает из состава лесообразующих пород.

При таком уровне грызущей деятельности бобров происходит интенсивное разреживание верхнего яруса древостоя. Его проективное покрытие уменьшается на 45 - 50%. В осветленной полосе берега увеличивается подрост - обилие ювенильной и имматурной берёзы и ольхи достигает 5 баллов по шкале Хульта (70 - 90% проективного покрытия), тогда как другие участки берега, не подвергшихся грызущей деятельности бобра, характеризуются низкими баллами обилия.

Еще большие изменения в прибрежных фитоценозах вызывает строительство плотин. В результате поднятия уровня воды, на залитых участках полностью уничтожается наземное растительное сообщество и развивается водная растительность. На месте заброшенных поселений, после разрушения плотины, формируется растительное сообщество существенно отличающееся от прежнего.

После ухода бобров на освобожденных от подтопления прибрежных территориях формируется болотное сообщество, представляющее собой смешанную категорию, в которую входят сфагновые, зарастающие березой, осоково-сфагновые, сфагново-пушицевые и различные кустарничково-сфагновые сообщества с преобладанием того или иного вида кустарничков. Экотопические условия в пределах брошенного пруда характеризуются неоднородностью гидрологического режима и микрорельефа, что объясняет мозаичную структуру сформировавшегося фитоценоза.

Исследования суьсцессионных изменений растительного покрова проводили на брошенных бобровых поселениях, расположенных на водоемах двух типов: 1) малые лесные озера с преобладанием лиственных пород в прибрежных лесных насаждениях (ВеЫеПт тШо-ИегЬозит, ВешШо-рорикшп тШо-ИегЬозит) и 2) малые реки с низкими берегами, поросшими лиственным лесом с богатой травянистой растительностью (ВеЫеШт тШо-ИегЬояит, ВешШо-рори1еШт тШо-ЫгЪотт), и на некотором удалении от берега - смешанным лесом (Ркс&о-ЬеМеШт уасстшит, РксеЫт уасстшит). Примером первого типа водоёмов является оз. Пергиламби, второго—Коккойлский ручей (Пряжинский р-н).

Анализ видового состава прибрежного фитоценоза и объединение их в эколого-ценотические группы (выделенные для Карелии О.Л. Кузнецовым (2002)) позволили отнести сформировавшиеся на месте бобровых прудов ценозы или их участки (фации) к 5 различным

эколого-ценотических группам (ЭЦГ) растительности, которые оказались характерными для прибрежных мезотрофных топяных, мезотрофных древесно-сфагновых, омбротрофных ковровых и кочковых, и мезоефтрофных облесенных сообществ. Пятая эколого-ценотическая группа не может индицировать конкретный тип болотного сообщества, поскольку в эту группу входит большое количество видов, характерных для лесов, и она находится на границе двух фитоценозов, характеризуя динамическую связь болота и леса.

В результате подтопления леса меняется как видовой состав ценоза, так и общее число видов. Так на одном из экспериментальных участков на месте бобрового пруда (оз. Пертиламби) число видов травянистой растительности и мхов увеличилось почти в полтора раза. На другом участке (Коккойлский ручей) число видов не изменилось, поскольку берега ручьев изначально характеризуются более богатой травянистой растительностью, однако меняются экологические группы растений (табл. 4).

Таблица 4

Состав растительности на контрольных и опытных площадках

оз. Пертиламби Коккойлский ручей

контроль опыт контроль опыт

Травяно-кустарничковая растительность и мхи (число видов) 29 38 33 34

Число и доля (%) общих видов 13 (19,4) 9(13,4)

Доля лесных растений, % 68,9 23,7 72,7 20,6

Доля болотных растений, % 13,8 73,7 9,1 76,5

На территории, освободившейся от подтопления, а именно в I краевых частях брошенного пруда, покрытых травяной растительностью,

характерной для опушек и вырубок, происходят значительные изменения ( почвенной мезофауны. На водоёмах первого типа (оз. Пертиламби)

численность почвенных беспозвоночных возрастает в 2,1 раза - с 72 экз. /м2 (10 семейств из 5 отрядов) до 152 экз./м2 (15 семейств из 9 отрядов). На водоемах второго типа (Коккойлский ручей) численность практически не отличается от контроля и составляет 112 экз./м2. Здесь существенно меняется качественный состав почвенной фауны - на

контроле беспозвоночные представлены 11 семействами из 7 отрядов, в опыте было 19 семейств из 8 отрядов.

В пределах брошенного бобрового пруда также существенно меняется численность и видовой состав мезофауны травяного яруса. На водоёмах обоих типов происходит увеличение количества беспозвоночных в 2 - 2,5 раза. Увеличилось также и общее число семейств (11 семейств из 7 отрядов на контрольных участках, 22 семейства из 10 отрядов - на опытных).

В результате исследований было выявлено, что территория, освободившаяся от подтопления после ухода бобров, характеризуется более кислыми почвами. Различия между средними значениями рН водной и водно-солевой вытяжки контроля и опыта достоверны при уровне значимости р< 0,001 (табл. 5). На брошенном бобровом поселении больший разброс значений кислотности по сравнению с контролем: колебания рН водной вытяжки на опытной площадке составил о г 3,51 до 5,64, на контроле - от 3,64 до 5,30; рН солевой вытяжки - 2,96 - 4,70 и 3,06 - 4,56, соответственно. Сильнее также и варьирование значений рН, о чем свидетельствуют стандартное отклонение и коэффициент вариации (табл. 5).

Таблица 5

Кислотность почвы и содержание гумуса на брошенном бобровом

поселении и контроле

рН(Н20) рН (КС1) Гумус

контроль опыт контроль опыт контроль опыт

п 100 100 100 100 94 100

М 4,60 4,38 3,81 3,46 6,15 62,42

т 0,03 0,04 0,03 0,04 0.18 2.10

о 0,31 0,43 0,30 0,37 1,79 21,03

СУ, % 6,85 9,75 7,87 10,57 29,09 33,69

Р < 0,001 < 0,001 < 0,001

Примечание: рН (НгО) - рН водной вытяжки;

рН (КС1) - рН солевой вытяжки;

р - уровень значимости при сравнении с контролем (критерий Вилкоксона). (

После ухода бобров на территории, освободившейся от подтопления, происходит резкое, почти десятикратное увеличение содержания гумуса в почве. Изменяется также и степень варьирования признака (табл. 5).

Можно выделить следующие особенности изменений рН почвы и содержания в ней гумуса под влиянием подтопления (оз. Пертиламби). В направлении от озера до края старого бобрового пруда наблюдается снижение рН. Среднее значение рН (водной вытяжки) в 10-метровой прибрежной зоне составил 5,08, в 30 - 50 м от уреза воды рН снизилась до 4,23; к краю брошенного пруда рН снизилась еще до 4,16. Подобная тенденция наблюдается и для рН солевой вытяжки. Для гумуса характерна противоположная картина - увеличение его содержания в почве в направлении от берега.

Проведенный корреляционный анализ показал наличие обратной связи значительной силы между рН и гумусом. Подобная картина наблюдается на брошенном бобровом пруду и для некоторых экологических условий среды, рассчитанных с использованием экошкал Д.Н. Цыганова (1983) (рис. 3). Анализ экологического состояния прибрежного биоценоза показал, что изменения произошли по всем шкалам - отличия между контролем и опытом таких параметров почвы как влажность, переменность увлажнения, солевой и азотный режим, режим затенения и т.д. достоверны при уровне значимости р<0,001. Увеличение неоднородности растительного покрова на бобровых прудах сопровождается повышением

Рис. 3. Пространственное распределение экологических режимов на месте брошенного бобрового пруда (оз. Пертиламби) в направлении от нетронутого леса до уреза воды. А - шкала влажности (Ш), В - шкала богатства почв азотом (N1), С - шкала переменности увлажнения почв (Ш), Б - шкала общего терморежима климата (Тш), Е - шкала кислотности почв (Яс), Р-шкала солевого режима (Тг).

варьирования значений экологических шкал прибрежного биоценоза -разброс их значений, стандартное отклонение и коэффициент вариации на опыте значительно вырос. В результате многолетнего подтопления территории повысился также и уровень скоррелированности эдафических параметров на брошенном бобровом поселении, что напрямую связано с

высокой гетероген-

(а) т. т ностью среды (рис.

4).

Накопление ила и других отложений, которое имело место в период существования бобрового пруда, впоследствии привело к заметному увеличению содержания в почве основных элементов минерального питания растений - фосфора и калия (табл.6). На многократное увеличение содержания этих элементов в почве на месте старых бобровых прудов указывают многие исследователи (Легейда, 1992; Naiman et al., 1994; Johnston et al.,

индекс корреляция

контроль 2

Рис. 4. Изменение скоррелированности экологических параметров среды при подтоплении берега, вызванного строительной деятельностью бобров; А -поселение на оз. Пертиламби, Б - поселение на Коккойльском ручье, сплошная линия - корреляция при р < 0,001, пунктирная -р < 0,01, индекс корреляции - сумма корреляций.

1995).

Цветковые растения и сфагновые мхи поглощают минеральные элементы из разных горизонтов, т.е. они занимают различные экологические ниши. Корневые системы кустарничков расположены в почве на глубине до 20 см, а у некоторых гигрофитов они сосредоточены и на большей глубине (Елина и др., 1984). Живая часть сфагновых мхов расположена в верхнем 5-сантиметровом слое. Кроме того, сфагновые мхи осуществляют водное и минеральное питание всей поверхностью. В наших исследованиях в почвах на месте старого бобрового пруда

наблюдалось значительное снижение концентрации К, N и Р от верхних горизонтов к нижним (табл. 6). Очевидно, это обусловлено потреблением их сосудистыми растениями, вымыванием и накоплением в живых частях сфагновых мхов.

Таблица 6

Изменение содержания минеральных элементов в почве

под влиянием подтопления территории

Горизонт На озёрах На рз ^чьях

контроль опыт контроль опыт

ын, (мг/100 г. АСП*) А 2,18 12,27 2,21 4,17

Б 0,86 2,58 0,75 1,02

Р205 (мг/100 г. АСП) А 1,40 9,15 1,43 13,67

Б 1,95 7,91 2,11 9,49

К20 (мг/100 г. АСП) А 6,43 113,58 6,96 67,29

Б 1,95 69,28 1,93 44,93

* АСП - абсолютно сухая почва. А - отбор проб производили на глубине до 10 см Б - отбор проб производили на глубине 10 - 20 см

Процессы трансформации прибрежных биоценозов, вызванные строительной деятельностью бобров, идут сходным образом на водоемах обоих типов. Однако вновь сформировавшийся прибрежный ценоз озера характеризуется большей неоднородностью растительности и экологических условий, чем сообщество ручья. На месте старого бобрового пруда на озере выделено 5 эколого-ценотических групп растительности, а вместе с ними столько же синтаксонов болотных сообществ, тогда как на ручье их только по две. На водоемах первого типа выше также и величина отклонений экологических параметров от средних значений, на что указывают их дисперсия и коэффициенты вариаций. Очевидно это связано с характером рельефа прибрежной территории данных водоёмов, в частности с выраженностью прибрежной террасы.

Глава V. Экспериментальная оценка ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям в условиях северной тайги (заповедник «Костомукшский»)

Бобры, обитая на севере, в условиях дефицита кормов, часто вынуждены селиться на ручьях и канавах вдоль автомагистралей, железнодорожных путей, линий электропередач, т.е. там, где после рубок произошла смена лесообразующих пород и зарастание этих мест березой, осиной, ивой и ольхой. На этих искусственных водотоках строительная деятельность бобров довольно часто, вступает в противоречие с интересами человека, что выражается в подтоплении леса, затоплении дорог, размывании насыпи железнодорожного полотна и т.д. Последствия этих сторон жизнедеятельности животных мы изучали в заповеднике «Костомукшский» и на прилегающих территориях.

На основании исследований можно заключить, что наибольшая концентрация поселений на территории заповедника наблюдается именно вблизи дорог. Здесь сосредоточено до 55 % жилых поселений бобров, а плотность населения животных составляет в среднем 0,1-0,2 поселения на 1 км береговой линии водоемов. Из 10 жилых поселений, находящихся в непосредственной близости от авто- и железной дорогами в шести бобры перекрыли дорожные трубы. Общая площадь затопленных территорий, прилежащих к коммуникационным сооружениям, составляет 4,5 га, в целом по заповеднику - около 15 га. Повышенный уровень воды приводит через несколько лет к гибели деревьев. После ухода зверей на месте старых бобровых прудов формируются болотные сообщества, представляющие собой смешанные категории, в которые входят сфагновые, осоково-сфагновые (СагесеШт sphagnosum), сфагново-пушицевые {^рЬа%пе1ит егюрИогояит) и различные кустарничково-сфагновые сообщества (РгиИсиШит sphagnosum) с преобладанием того или иного вида кустарничков. Эти территории впоследствии зарастают березой, реже сосной и елью. Создаются благоприятные условия для повторного заселения этих мест бобрами.

В результате может создаться впечатление, что при высокой кормодобывающей и строительной активности, которая наблюдается у бобров в северной тайге, они могут уничтожать и ценный лес. Однако вдоль дорог растут в основном молодняки малоценных пород - березы, осины, ольхи. От 70 до 95 % растущей березы и осины имеют стволы диаметром до 12 см. Из 297 погрызов, учтенных на территории общей площадью 2500 м2, 279 (93,9 %) были деревца диметром до 12 см. На остальной территории заповедника несколько иное распределение деревьев, сваленных бобрами. В первичных биотопах заповедника береза

и осина растет в небольшом количестве, диаметр этих деревьев невелик. Больше половины осин, сваленных бобрами, были диаметром 15-24 см; 81 % берез не более 12 см. В среднем один бобр срубает 0,3 кубометра малоценной древесины.

Следует заметить, что молодые деревья, сваленные бобрами, обладают довольно высокой восстановительной способностью. Так подсчет погрызов в 4 бобровых поселениях, расположенных в придорожной полосе показал, что прикорневую и стволовую поросль образовали 51,5 % (35 из 68) поврежденной осины и 32,7 % (70 из 214) березы.

Если принять во внимание, что бобровыми поселениями занято менее 0,05 % лесных угодий заповедника, то ущерб причиняемый бобрами природному комплексу незначителен. Более серьезный ущерб от деятельности бобров наносится хозяйственным сооружениям. Для его предотвращения нами предложен ряд биотехнических и других специальных мероприятий.

Выводы

1) На основании последних учётов установлено, что общая численность бобров обоих видов в Карелии составляет 4,5 тыс. особей. За последние 10-15 лет она возросла более чем в полтора раза. Область распространения канадского бобра охватывает почти 70 % территории республики, а его численность оценивается в 3000 зверей, которые обитают в 706 поселениях. Европейский бобр обитает на большинстве водоёмов Прионежского, Пряжинского и Олонецкого районов, довольно успешно расселяется в Питкярантском и Пудожском районах. Современная численность этого вида составляет более 1,5 тыс. зверей (378 поселений). Принимая во внимание неполноту учетов, общая численность бобров в республике может бьггь оценена, примерно, на одну треть больше названной выше.

2) Европейские бобры распространились далеко вглубь Карелии - пересекли Онежско-Ладожский водораздел и заселили территорию, где выпускались и обитали канадские бобры. Самое северное поселение автохтонного вида, которое удалось определить в процессе исследований, находится недалеко от п. Эссойла.

3) Анализ 52 поселений канадского бобра и 51 поселения европейского не выявил каких-либо отличий в проявлении строительного инстинкта зверей этих видов. Это даёт возможность предположить, что строительная активность бобров скорее зависит от их условий обитания, чем от особенностей экологии.

4) В результате кормодобывающей деятельности бобров и разной восстановительной способности деревьев меняется соотношение основных лесообразующих пород. За время существования бобрового поселения из околоводного фитоценоза исключаются от 35,4 до 54,2% осины, 3,0 - 26,5% березы от общего числа деревьев данной породы, а стволовую (пневую) поросль образуют в среднем 9,5% повреждённых осин и 21,9% берез. При заготовке кормов и строительного материала бобры валят осину большего диаметра, чем берёзу, что также способствует изменению облика фитоценоза.

5) На месте прибрежного ценоза после ухода бобров и разрушении плотины формируется болотное сообщество, представляющее собой смешанную категорию, в которую входят сфагновые, зарастающие березой, осоково-сфагновые, сфагново-пушицевые и различные кустарничко-сфагновые сообщества. Экотопические условия в пределах спущенного пруда характеризуются неоднородностью гидрологического режима и микрорельефа, что объясняет мозаичную структуру формирующегося фитоценоза.

6) На старых бобровых прудах численность почвенных и наземных беспозвоночных возросла в 2 - 2,5 раза, по сравнению с контрольными участками. Расширяется также их видовое и возрастное разнообразие - более широко представлены возрастные группы беспозвоночных и в среднем в 1,5 раза увеличивается число семейств.

7) Территория, освободившаяся от подтопления после ухода бобров, характеризуется более кислыми почвами, по сравнению с территорией свободной от активности зверей. Различия между средними значениями рН водной и водно-солевой вытяжки контроля и опыта достоверны при уровне значимости р<0,001. На брошенном бобровом поселении сильнее также и варьирование значений рН.

8) Оценка экологического состояния прибрежного биоценоза с использованием экошкал Д.Н. Цыганова показало, что изменения в результате затопления территории произошли по всем шкалам. Средние значения экологических режимов контроля и опыта достоверно отличаются. Эдафические условия на территориях, освободившихся от подтопления, характеризуются высокой неоднородностью солевого и азотного режимов почвы, её освещённости и переменности увлажнения, что определяет мозаичную структуру растительного покрова.

9) В результате продолжительного затопления леса, вызванного строительной деятельностью бобров, и, в дальнейшем, разрушения плотины, в почве повышается содержание основных элементов минерального питания растений - фосфор и калий. При этом наблюдается значительное снижение концентрации этих элементов от

верхних горизонтов к нижним, что, по-видимому, объясняется потреблением их сосудистыми растениями, вымыванием и накоплением в живых частях сфагновых мхов (Елина и др., 1984).

10) На севере в условиях дефицита кормов, большинство поселений бобров (50%) представлено одиночными животными или парами особей. Большая доля одиночек определяет и сравнительно невысокий показатель среднего числа животных в поселении - 2,2 экз. Бобры, обитающие в подзоне северной тайги, концентрируются вблизи автомагистралей, железнодорожных путей, линий электропередач, где после рубок произошла смена пород и зарастание этих мест лиственными породами. Перекрывая дорожные трубы, дренажные канавы животные создают угрозу дорожному хозяйству.

Таким образом, строительная деятельность бобров определяет флористическое, фаунистическое и эколого-топологическое разнообразие прибрежных биогеоценозов. На месте прибрежного лесного ценоза формируются экотонные и болотные сообщества, представляющие собой мозаичную структуру с разными типами растительности и характерами водно-минерального питания, химическими и физическими параметрами среды. Всё это влечёт к изменению в составе почвенной и наземной мезофауны. Полученные результаты позволяют с полной уверенностью назвать бобра видом-эдификатором, т.е. видом, обладающим сильно выраженной средообразующей способностью.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТИАЦИИ

1. Федоров Ф.В. 1998. Почвенные беспозвоночные нежилых бобровых поселений Карелии // V Молодежная научная конференция "Актуальные проблемы биологии". Сыктывкар. С. 198-199.

2. Федоров Ф.В. 1999. Влияние бобров на прибрежные биоценозы Южной Карелии // VI съезд териологического общества (тезисы докладов). Москва. С. 264.

3. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В. 1999. Современное распространение и численность бобров (Castor fiber L. и С. canadensis Kühl.) в Карелии // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Межд. конф. и выездная научная сессия отд. общ. биол. РАН. Петрозаводск. С. 77-78.

4. Фёдоров Ф.В. 2000. Оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биоценозах средней тайги // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование

биологических ресурсов. Первая науч. молодежная школа й конф. Москва. 27 - 30 сентября 2000 г. М. С. 101.

5. Danilov P.I., Kanshiev V.Ja., Fyodorov F.V. 2000. European and Canadian beavers in the Russian Northwest // 2nd European Beaver Symposium (27 - 30 September 2000). Bialowieza, Poland. P. 13.

6. Fyodorov F. V. 2000. The role of beavers in of Southern Karelia ecosystems // 2nd European Beaver Symposium (27 - 30 September 2000). Bialowieza, Poland. P. 15.

7. Fyodorov F. V. 2000. The beavers' activities and mesofaunas' diversity of Southern Karelia // Biodiversity and conservation of boreal nature. Nature Reserve Friendship 10 years anniversary symposium. Kuhmo, Finland 16.-19.10.2000. P. 11 -12.

8. Федоров Ф.В., Каньшиев В.Я. 2002. Роль бобров в сфере хозяйственной деятельности человека на территории заповедника "Костомукшский" (Республика Карелия) // Биология - наука XXI века. 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых (20 - 24 мая 2002 г.). Сборник тезисов. Т. 2. С. 191.

9. Федоров Ф.В., Каньшиев В.Я. 2003. Канадский бобр (Castor canadensis Kuhl.) в заповеднике «Костомукшский». Состояние популяции, роль в биоценозах и сфере хозяйственной деятельности человека // Материалы III Международного симпозиума "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (16-20 июня 2002 г., Сортавала). Петрозаводск. С. 65 - 69.

10. Данилов П.И., Каньшиев В.Я., Федоров Ф.В. 2003. Канадский и европейский бобры в Карелии: состояние популяций. Что ждет нас в будущем? // Материалы III Международного симпозиума "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (16-20 июня 2002 г., Сортавала). Петрозаводск. С. 58 - 61.

11. Sidorova V.A., Fyodorov F.V. 2003. Changes in spatial variability of soil properties under beaver impact // Conference "Pedometrica 2003". 11-12 September 2003. Reading, England (in press).

12. Fyodorov F.V., Sidorova V.A. 2003. Changes of vegetation and some soil properties under the beaver influence // Third International Beaver Symposium. The Netherlands 2003 (in press).

13. Danilov P.I., Kanshiev V.Ya., Fyodorov F.V. 2003. European and Canadian beavers in Karelia and Karelian Isthmus (history and comparative ecology) // Third International Beaver Symposium. The Netherlands 2003 (in press).

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 11.09.03. Формат 60x84'/,« Бумага офсетная UNION PRINT S. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Уел печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 51. Заказ № 356

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

»14147

2-oqs -A у

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фёдоров, Фёдор Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ стр.

Глава I. Роль бобра в биогеоценозах (обзор литературы)

Глава II. Материалы и методика

Глава III. История, современное распространение и численность бобров в Карелии

3.1. Бобр в прошлом

3.2. Распространение канадского бобра {Castor canadensis

Kuhl.) в Карелии

3.3. Распространение европейского бобра {Castorfiber L.) в

Карелии

3.4. Канадский и европейский бобры в Карелии; распространение и сравнение их строительной активности

Глава IV. Оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биоценозах средней тайги

4.1. Грызущая деятельность бобров

4.2. Влияние подтопления на прибрежные фитоценозы

4.3. Влияние бобровых поселений на фауну беспозвоночных

4.4. Влияние жизнедеятельности бобров на почвенный покров и некоторые параметры среды

5.1. Условия обитания бобров в заповеднике

5.2. История и современное состояние популяции канадского бобра в заповеднике «Костомукшский»

5.3. Определение ущерба, причиненного бобрами лесным угодьям и хозяйственным сооружениям вследствие кормовой и строительной деятельности бобров на территории заповедника

Костомукшский"

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах"

Актуальность темы. Бобра нельзя назвать малоизученным видом. Его образ жизни, оригинальные постройки и способность преобразовывать окружающую среду для создания условий своего существования определили неослабевающий интерес исследователей разных стран к этому виду. Интерес к изучению бобра особенно возрос в первой половине XX века, когда аборигенные популяции животных находились на грани исчезновения и были начаты работы по восстановлению бобров в пределах их прежнего ареала. Это потребовало определенных знаний об особенностях биологии, экологии животных, их функций в биоценозах. Не обошли вниманием этих зверей и в Карелии. Процессы акклиматизации и реакклиматизации бобров, питание, размножение и роль в биоценозах - постоянно были предметами изучения карельских исследователей (Сегаль, Орлова, 1961; Данилов, 1962; 1963; \9в1а,Ь\ 1970; 1972а,Ь; 1973; 1975; 1976; 1979; Данилов и др., 2003 и т.д., Данилов, Троицкий, 1969; Данилов, Каныниев, 1983; Danilov, Kanshiev, 1983; Danilov, 1995; Danilov et al., 2000; Каныпиев, 1982; 1983; 1986; 1987; 1989 a,b\ 1996; 1997; 1998 аДс; 2001; 2003; Каныпиев, Никаноров, 1988; Фёдоров, 1998; 1999; 2000; Фёдоров, Каныпиев, 2002; 2003; Fyodorov 2000а,6;).

Однако изучение хода и результатов акклиматизации животных в нашей республике по-прежнему сохраняет важное научное и практическое значение. Карелия и Карельский перешеек Ленинградской области являются единственным в нашей стране местом, где обитают два экологически близких вида бобров. Это выходец с Северо-Американского континента - канадский и аборигенный для России - европейский бобры. Высокая численность обоих видов, их широкое распространение и экологическая пластичность определяют роль зверей в прибрежных биоценозах. С этих позиций большой интерес представляют взаимоотношения нового и аборигенного видов бобров, проявление различных форм их жизнедеятельности в одинаковых экологических условиях, роль их в сфере хозяйственной деятельности человека. Управление популяциями и рациональное использование ресурсов, имеющих целью сохранить оба вида, требуют чётких представлений об особенностях пространственной и экологической структуры популяций, динамики их численности, особенностей поведения и роли в биоценозах новых и аборигенных видов.

Для всесторонней комплексной оценки изменений вызываемых бобрами в прибрежных биогеоценозах необходим анализ средообразующей деятельности зверей в разных экологических и климатических условиях, поскольку формирование того или иного типа ценоза на месте бобрового пруда зависит от географической зоны. С этих позиций Карелия изучена совершенно недостаточно, поэтому исследования средообразующей деятельности бобров могут существенно дополнить представление о той их роли, которую они играют в прибрежных сообществах в разных ландшафтах и географических широтах.

Целью исследований были анализ прошлого и современного распространения бобров в Карелии и оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биогеоценозах. Задачи:

3. Сравнение строительной активности канадского и европейского бобров.

4. Оценка роли бобров в прибрежных биоценозах, изучение их влияния на состав и структуру фитоценозов, почвенной и наземной мезофауны, почвообразовательные процессы и экологические условия среды. Научная новизна. Впервые для условий Карелии проведен всесторонний комплексный анализ средообразующей деятельности бобра и дана количественная оценка изменений, происходящих в прибрежных биогеоценозах, в результате этой деятельности. Проанализированы сукцессии прибрежных фитоценозов - изменения в составе растительности и продуктивности, содержании в почве гумуса и некоторых минеральных элементов, а также влияние бобра на эдафические условия ценоза (гидрорежим, влажность, освещенность почвы, богатство её солями, азотом и т.д.). Установлено современное распространение и численность канадских и европейских бобров в Карелии.

Научно-практическая значимость работы. Данные по численности и распространению канадского и европейского бобров дают возможность регулировать их использование и контролировать распределение зверей по территории Карелии для того, чтобы предотвратить вытеснение одного вида другим и уменьшить ущерб, вызываемый их деятельностью, в лесном, дорожном и коммуникационном хозяйствах. Полученные результаты дополняют имеющиеся представления о средообразующей роли бобров и позволяют подойти к выявлению основных критериев прогноза изменений в окружающей среде, которые возникают при поселении этих зверей на водоёмах разного типа.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 6-10 сентября 1999 г.), Первой научной школы-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 27 - 30 сентября 2000 г.), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 20 -24 мая 2002 г.), III Международном симпозиуме "Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы" (Сортавала, 16 - 20 июня 2002 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 167 страницах машинописного текста, содержит 30 таблиц и 24 рисунка. Список цитируемой литературы включает 212 наименований, в том числе 95 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фёдоров, Фёдор Валерьевич

выводы

1) На основании последних учётов установлено, что общая численность бобров обоих видов в Карелии составляет 4,5 тыс. особей. За последние 10-15 лет она возросла более чем в полтора раза. Область распространения канадского бобра охватывает почти 70 % территории республики, а его численность оценивается в 3000 зверей, которые обитают в 706 поселениях. Европейский бобр обитает на большинстве водоёмов Прионежского, Пряжинского и Олонецкого районов, довольно успешно расселяется в Питкярантском и Пудожском районах. Современная популяция насчитывает более чем 1,5 тыс. зверей этого вида (378 поселений). Принимая во внимание неполноту учетов, численность бобров может быть оценена на 30 % больше учтенной.

2) На севере в условиях дефицита кормов, большинство поселений бобров (50%) представлено одиночными животными или парами особей. Большая доля одиночек определяет и сравнительно невысокий показатель среднего числа животных в поселении - 2,2 экз. Бобры, обитающие в подзоне северной тайги, селятся на канавах и ручьях рядом с коммуникационными сооружениями, где после рубок произошла смена пород и зарастание этих мест березой, осиной и ольхой. На территории заповедника "Костомукшский" до 55 % поселений бобров сосредоточено вблизи автомагистралей, железнодорожных путей, линий электропередач. Из 10 жилых поселений, находящихся в непосредственной близости от авто- и железной дорогами в шести бобры перекрыли дорожные трубы, создавая таким образом угрозу дорожному хозяйству.

3) Европейские бобры распространились далеко на север - пересекли Онежско-Ладожский водораздел и заселили территорию, где выпускались и обитали канадские бобры. Самое северное поселение автохтонного вида бобра, которое удалось определить в процессе исследований, находится недалеко от п. Эссойла.

4) Анализ 52 поселений канадского бобра и 51 поселения европейского не выявил каких-либо отличий в проявлении строительного инстинкта зверей этих видов. Это даёт возможность предположить, что строительная активность бобров скорее зависит от их условий обитания, чем от особенностей экологии.

5) В результате кормодобывающей деятельности бобров и разной восстановительной способности деревьев меняется соотношение основных лесообразующих пород. За время существования бобрового поселения из околоводного фитоценоза исключаются от 35,4 до 54,2% осины, 3,0 - 26,5% березы от общего числа деревьев данной породы, а стволовую (пневую) поросль образуют в среднем 9,5% повреждённых осин и 21,9% берез. При заготовке кормов и строительного материала бобры валят осину большего диаметра, чем берёзу, что также способствует изменению облика фитоценоза. По нашим наблюдениям средний диаметр осин, растущих по берегам водоемов, составляет 22,7 см, (ст = 11,28; п=1145); берез - 17,0 см (ст = 6,22; п=1680). Подсчет погрызов на тех же водоемах показал, что средний диаметр сваленных осин равнялся 23,1 см (стандартное отклонение - 9,05 см), а берез - 11,9 см (ст = 4,04).

6) На месте прибрежного биоценоза после ухода бобров и разрушении плотины формируется болотное сообщество, представляющее собой смешанную категорию, в которую входят сфагновые, зарастающие березой, осоково-сфагновые, сфагново-пушицевые и различные кустарничко-сфагновые сообщества. Экотопические условия в пределах спущенного пруда характеризуются неоднородностью гидрологического режима и микрорельефа, что объясняет мозаичную структуру формирующегося фитоценоза.

7) На месте бобрового пруда численность почвенных и наземных беспозвоночных возросла в 2 - 2,5 раза, по сравнению с контрольными участками. Расширяется также их видовое и возрастное разнообразие - более широко представлены возрастные группы беспозвоночных и в среднем в 1,5 раза увеличивается число семейств.

8) Территория, освободившаяся от подтопления после ухода бобров, характеризуется более кислыми почвами, по сравнению с территорией свободной от активности зверей. Различия между средними значениями рН водной и водно-солевой вытяжки контроля и опыта достоверны при уровне значимости р<0,001. На брошенном бобровом поселении сильнее также и варьирование значений рН. Содержание в почве гумуса увеличивается почти в 10 раз; возрастает и дисперсия этого признака.

9) Оценка экологического состояния прибрежного биоценоза с использованием экошкал Д.Н. Цыганова показало, что изменения в результате затопления территории произошли по всем шкалам. Средние значения экологических режимов контроля и опыта достоверно отличаются. Эдафические условия на территориях, освободившихся от подтопления, характеризуются высокой неоднородностью солевого и азотного режимов почвы, её освещённости и переменности увлажнения, что определяет мозаичную структуру растительного покрова. Вследствие увеличения дисперсии значений экологических режимов на месте старого бобрового пруда повышается уровень скоррелированности физико-химических и экологических параметров почвы.

10) В результате продолжительного затопления леса, вызванного строительной деятельностью бобров, и, в дальнейшем, разрушения плотины, в почве повышается содержание основных элементов минерального питания растений - фосфор и калий. При этом наблюдается значительное снижение концентрации этих элементов от верхних горизонтов к нижним, что, по-видимому, объясняется потреблением их сосудистыми растениями, вымыванием и накоплением в живых частях сфагновых мхов (Елина и др., 1984).

Таким образом, строительная деятельность бобров определяет флористическое, фаунистическое и эко лого-топологическое разнообразие прибрежных биогеоценозов. На месте прибрежного лесного ценоза формируются экотонные и болотные сообщества, представляющие собой мозаичную структуру с разными типами растительности и характерами водно-минерального питания, химическими и физическими параметрами среды. Всё это влечёт к изменению в составе почвенной и наземной мезофауны. Полученные результаты позволяют с полной уверенностью назвать бобра видом-эдификатором, т.е. видом, обладающим сильно выраженной средообразующей способностью.

5.4. Практические рекомендации

В процессе строительства автомагистрали и железнодорожного пути, проходящих в северной части территории заповедника, а также прокладки линий связи и электропередач через реки и ручьи в их зонах образовались хорошие осинники и березняки, что создало обилие древесно-кустарниковых кормов и значительно повысило продуктивность бобровых угодий в заповеднике.

За 30-летний период существования бобров в заповеднике, вследствие полного использования кормовой базы в прибрежной полосе водоемов, животные более активно начали использовать участки, соприкасающиеся с хозяйственными сооружениями.

Для предотвращения ущерба, наносимого бобрами лесному и дорожному хозяйству, нами предлагается проведение ряда биотехнических мероприятий:

- очистка полосы отчуждения вдоль авто- и железных дорог от древесно-кустарниковой растительности (ширина придорожной полосы, где осуществляются рубки от 30-40 до 100-150 м);

- понижение уровня воды в бобровых прудах возле коммуникационных сооружений при помощи дренажных труб, пропущенных в основание плотины (рис. 5.5.);

- установка металлической сетки или деревянного забора перед дорожной трубой (рис. 5.6.), установка внутри трубы цилиндрического каркаса, сделанного из металлической сетки (рис. 5.7.);

- установка оснований для плотины перед дорожными трубами;

- отлов животных в местах, где они наносят ощутимый ущерб. о о

V - jJT^7 - ---

•:;: ; . л:,:./ • вшшв

Рис. 5.2. Поселение бобров вблизи автомагистрали Костомукша - Вартиус о о

Рис. 5.3. Поселение бобров вблизи автомагистрали Костомукша - Вартиус о

Рис. 5.4. Дорожные трубы, перекрытые бобровыми плотинами

Бобровая плотила

Вид сбоку

8,0 м

Поперечный раз ре?

4 1

0,6 м

S3 63 О СЙ

Отаерглш дом выхода воды

Отверстия для входа воды I f»£!

Вид спереди

Рис. 5.5. Дренажная труба, пропущенная через бобровую плотину (по Ришару, 1967 из Дежкин и др., 1986) автодорога дорожная труба забор

Вид сверху

Рис. 5.6. Ограждение дорожных труб забором или металлической сеткой. труба из метал.сетки (каркас) дорожная труба 5.7. Цилиндрический каркас из металлической сетки, установленный внутри дорожной трубы

ГЛАВА VI. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Несколько десятилетий назад в нашей стране, с целью обогащения охотничьей фауны, были начаты работы по акклиматизации животных. В настоящее время появление новых животных в каком-либо месте рассматривается как "инвазия чужеродных видов" и предлагаются меры по предотвращению их проникновения в экосистемы, а разработка теории и практики биобезопасности экосистем становится приоритетным направлением в науке. В связи с этим необходим комплексный анализ тех изменений экологических отношений между организмами, которые возникают с появлением нового вида, в частности бобра.

Ретроспективный анализ состояния популяций бобров в Карелии и современная оценка их роли в прибрежных биогеоценозах показали, что акклиматизация этих зверей завершилась. Сформировались устойчивые и сбалансированные взаимоотношения бобров с другими компонентами биогеоценозов. С момента появления канадских и европейских бобров в Карелии наблюдался постоянный рост их численности, который продолжается и сейчас. За последние 30 лет численность бобров обоих видов возросла более чем в 7 раз. Пока еще перспективными для дальнейшего расселения зверей являются восточные и частично северные районы республики. Бесспорно, благодаря интродукции (канадского бобра) и естественному расселению (канадского и европейского бобров) фауна Карелии пополнилась новыми весьма ценными видами, и пушной промысел от этого только выиграл. Однако появление в биоценозах нового вида имеет в ряде мест и негативные последствия. Например, на севере Карелии бобр живет в условиях дефицита кормов, что вынуждает его селиться на ручьях и канавах вдоль автомагистралей, железнодорожных путей, линий электропередач, где после рубок произошла смена пород и зарастание этих мест березой, осиной и ольхой. Строя плотины возле мостов и перекрывая дорожные трубы, проложенные под железной и шоссейной дорогами, бобры значительно повышают уровень воды, что приводит к затоплению и размыванию автомобильных дорог или насыпи железнодорожного полотна. Подобная угроза дорожному хозяйству и движению транспорта создается и в южных районах республики, но по иной причине, а именно - в связи с высокой концентрацией бобровых поселений на водоёмах. Активность зверей вблизи дорог наблюдается, например, в Олонецком и Пряжинском районах. Необходимо отметить, что в виду очень низкой концентрации бобровых поселений в подзоне северной тайги ущерб, причиняемый бобрами лесному хозяйству, незначителен.

Другое опасение вызывает возможность острых конкурентных отношений между канадским и европейским бобрами и вытеснение одного вида другим, тем более что их ареалы уже соприкоснулись друг с другом. Проблема взаимоотношений нового и аборигенного вида бобров ставилась давно - более 20-ти лет назад. Предполагалось, что в силу экологических преимуществ канадский вид будет вытеснять аборигенного бобра, и для предотвращения этого неоднократно предлагалась территориальная изоляция популяций этих видов, с установленной границей между ними, которая проходила бы по Онежско-Ладожскому водоразделу (Данилов, 1975; Данилов, Каньшиев, 1983 и др.). Однако последние учеты показали прямо противоположную картину. Сегодня европейский бобр не только пересёк водораздел и продвинулся далеко на север, но и обитает в местах выпусков канадских бобров, и в ряде мест, заселенных когда-то животными этого вида. В связи с этим подвергается сомнению мнение о более сильном проявлении строительного инстинкта у канадского вида. Очевидно, что к подобному заключению авторы пришли, изучая эти виды в разных географических зонах и экологических условиях. Сегодня оба вида живут на одной территории, и это дает возможность сравнить строительную активность бобров двух видов. Предварительные исследования и анализ архивного материала не выявили различий в проявлении строительного инстинкта у канадских и европейских бобров. Это позволяет предположить, что разная степень строительной активности бобров скорее зависит от условий обитания зверей, а не видовых особенностей экологии. Однако и проблемы взаимоотношений двух видов, и особенности их строительной активности всё еще нуждаются в детальном изучении, и еще рано делать однозначные выводы о большей конкурентоспособности того или иного вида бобров.

Появление бобров на водоёме приводит к значительной трансформации прибрежного биогеоценоза. Прежде всего эти изменения вызываются в растительном сообществе грызущей деятельностью зверей. Высокая активность бобров при заготовке кормов и строительного материала влечёт изменения всего облика прибрежного фитоценоза (смена основных лесообразующих пород, увеличение запаса фитомассы, появление густого подроста). Наши исследования показывают, что при равном соотношении растущих по берегам водоемов осины и березы бобры используют осину чаще и большего диаметра, чем берёзу. При этом осина обладает меньшей восстановительной способностью, т.е. способностью образовывать стволовую поросль. Всё это приводит к смене основной лесообразующей породы.

На основании проведенных исследований можно отметить следующие последствия, вызываемые строительной деятельностью бобров в прибрежных биоценозах Карелии:

1) На месте прибрежного ценоза после ухода бобров формируется болотное сообщество, представляющее собой смешанную категорию, в которую входят сфагновые, зарастающие березой, осоково-сфагновые, сфагново-пушицевые сообщества. Экотопические условия в пределах спущенного пруда характеризуются неоднородностью гидрологического режима и микрорельефа, что объясняет мозаичную структуру формирующегося фитоценоза. Меняется не только видовой состав травяно-кустарничковой и моховой растительности, но и происходит увеличение общего числа видов. Доля же видов, которые встречаются как на зарастающем бобровом пруду, так и в сообществе до поселения бобров (реконструированная ситуация) колеблется от 13 до 19 %.

2) Весьма неоднородна территория восстанавливающегося сообщества и по эколого-ценотическим группам (ЭЦГ) растительности и по трофности. В пределах старых бобровых пудов отмечаются от 3 до 5 ЭЦГ растительности и характерных для них прибрежных мезотрофных топяных, мезотрофных древесно-сфагновых, омбротрофных ковровых и кочковых, и мезоефтрофных облесенных сообществ. Также можно выделить группу растительности находящуюся на границе двух фитоценозов - леса и болотного сообщества. Увеличение неоднородности растительного покрова сопровождается повышением варьирования экологических условий прибрежного биоценоза. Дисперсия таких параметров среды как кислотность, азотный и солевой режим почвы, содержание в почве гумуса, переменность увлажнения субстрата и его освещенность, общий терморежим на территории брошенного поселения гораздо выше, чем на территории, на которой не отмечается деятельность бобров. Увеличение неоднородности экологических режимов и микрорельефа, формирование мозаичного растительного покрова объясняет повышение уровня скоррелированности экологических параметров среды на брошенном бобровом поселении, поскольку, чем сильнее объекты отличаются и больше разброс их средних значений, тем выше положительная корреляция и большее число связей устанавливается между признаками (Коросов, 1996).

3) Территория, освободившаяся от подтопления после ухода бобров, характеризуется более кислыми почвами и более высоким содержанием в ней гумуса.

4) На месте бобрового пруда происходит заметное увеличение содержания в почве основных элементов питания растений - фосфора и калия. Однако здесь как показывают наши исследования наблюдается значительное снижение концентрации К и Р от верхних горизонтов к нижним. Очевидно, это обусловлено потреблением их сосудистыми растениями, вымыванием и накоплением в живых частях сфагновых мхов (Елина и др., 1984).

5) В результате затопления леса существенно меняется численность и видовой состав мезофауны почв и травяного яруса - происходит увеличение количества беспозвоночных в 2 - 2,5 раза, изменяется и расширяется их видовое и возрастное разнообразие.

Полученные результаты показали, что бобр является важным компонентом прибрежных биогеоценозов. Он преобразует среду для своего существования и создаёт условия жизни других животных. Рассмотренные вопросы дают общие представления о средообразующей роли бобров и при дальнейшем детальном изучении позволят прогнозировать ход изменений, вызываемых этими животными в прибрежных сообществах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фёдоров, Фёдор Валерьевич, Петрозаводск

1. Балодис М.М. 1989. Экологическая ниша бобра в антропогенных ландшафтах Латвии // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР. Тез. докл. VII Всесоюзной научно-произв. конф. по бобру. Воронеж. С. 80-81.

2. Балодис М.М. 1990. Бобр. Биология и место в природно-хозяйственном комплексе республики. Рига. 269 с.

3. Барабаш-Никифоров И.И. 1945. Деятельность бобров как биоценотический фактор // Тр. Воронежского гос. университета, т. 13. Воронеж.

4. Барабаш-Никифоров И.И. 1959. Симбиотические связи населения бобровой норы // Зоологический журнал. Т. XXXVIII, вып. 5. С. 767 771.

5. Данилов П.И. 1962. Итоги обследования бобровых поселений средней и южной Карелии // Тез. докл. Научн. конф. по итогам работ Института биологии Кар. фил. АН СССР за 1961 г. Петрозаводск. С. 133 134.

6. Данилов П.И. 1963. Трофические отношения бобра с другими животными // Научн. конфер. по итогам работ Ин-та биолог. Карельск. фил. АН СССР за 1962 г. Петрозаводск. С. 132-133.

7. Данилов П.И. 1967а. Влияние бобра на лесную растительность // Лесное хозяйство, № 5. С. 76-78.

8. Данилов П.И. 19676. О питании речного бобра в условиях Северо-Запада РСФСР // Сб. науч.-техн. информации ВНИИЖП, в. 19. Киров. С. 76-79.

9. Данилов П.И. 1970. Роль речного бобра в биоценозах // Средообразующая деятельность животных. М. С. 82-83.

10. Данилов П.И. 1972а. Акклиматизация и некоторые черты экологии канадского бобра в Карелии // Экология. Вып. 5. С. 102 104.

11. Данилов П.И. 1972Ь. Акклиматизация канадского бобра в Карелии // Проспект ВДНХ. М. 5 с.

12. Данилов П.И. 1973. Состояние резервата канадских бобров в Карельской АССР и его перспективы // Рациональное использование запасов речного бобра в СССР. Воронеж. С. 31-33.

13. Данилов П.И. 1975. Состояние резервата канадских бобров в Карельской АССР и его перспективы // Труды Воронежского государств, заповедника. Вып. 21. Воронеж. С. 105-113.

14. Данилов П.И. 1976. К истории распространения бобра в Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 113 -118.

15. Данилов П.И. 1979. Новоселы Карельских лесов. Петрозаводск. 89 с.

16. Данилов П.И., Андреев В. А., Марковский В.А. 1972. Состояние популяций канадского (Castor canadensis Kuhl.) и европейского (Castor fiber L.) бобров в Карелии (научный отчет по теме). Петрозаводск. 112 с. Рукопись.

17. Данилов П.И., Андреев В.А., Марковский В.А. 1974. Состояние популяции канадского и европейского бобров в Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск. С. 144 151.

18. Данилов П.И., Зимин В.Б., Ивантер Т.В., Лапшин Н.В., Марковский В.А., Анненков В.Г. 1977. Фаунистический обзор наземных позвоночных // Биологические ресурсы района Костомукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск. С. 109 127.

19. Данилов П.И., Каныпиев В.Я. 1983. Некоторые особенности морфологии и экологии европейского и канадского бобров на Северо-западе СССР // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. Петрозаводск. С. 109122.

20. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. 1979. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л. "Наука". 162 с.

21. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л., Белкин В.В., Макарова О.А. 2003. Рысь. Северо-Запад России // Рысь. Москва. С. 31 52.

22. Данилов П.И., Троицкий Г.А. 1969. Некоторые данные по экологии и расселению речного бобра в Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск. С. 132 136.

23. Дворникова Н. П., Коробейникова В. П. 1983. Влияние жизнедеятельности речного бобра на прибрежные фитоценозы Ильменского заповедника // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Л. С. 486 488.

24. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. 1986. Бобр. М. 255 с.

25. Дёжкин В.В., Кузнецов Е. 2001. Ущерб от охотничьих животных и некоторые меры по его снижению // Охота и охотничье хозяйство, № 12. С. 14 -15.

26. Дёжкин В.В., Сафонов В.Г. 1966. Биология и хозяйственное использование бобра. М. 90 с.

27. Дьяков Ю.В. 1975. Бобры европейской части Советского Союза. М. 480 с.

28. Дьяков Ю.В. 1975. Методы и техника количественного учёта речных бобров // Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Т. 1, вып. XXI. С. 160 -175.

29. Евстигнеев О.И., Беляков К.В. 1997. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника "Брянский лес") // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 102, вып. 6. С. 34-41.

30. Евстингеев О.И. 1995. Популяционная организация лесных биогеоценозов в долинах малых рек // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М. С. 116.

31. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А.И. 1984. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Петрозаводск, 128 с.

32. Завьялов Н.А. 1999. Динамика численности и средообразующая деятельность речного бобра в Дарвинском заповеднике. Афтореф. дис. . канд. биол. наук. М. 25 с.

33. Завьялов Н.А., Бобров А.А. 1998. Роль бобра в развитии южнотаежных лесов Дарвинского заповедника // Тез. докл. V Молодежной научн. конф. "Актуальные проблемы биологии". Сыктывкар. С. 64-65.

34. Завьялов Н.А., Зуева С.С. 1998. Влияние бобровых плотин на почвенный покров (на примере Дарвинского заповедника) // Лесоведение, № 5. С. 38 47.

35. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С., Смирнова О.В. 1988. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. 184 с.

36. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Островский М.А., Зубкова Е.В., Глухова Е.М., Палёнова М.М., Губанов

37. B.C., Грабарник П.Я. 1995. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино. ОНТИ ПНЦ РАН. 51 стр.

38. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. 1998. Верификация балловых оценок местообитаний по некоторым параметрам среды // Лесоведение. № 5. С. 48-58.

39. Иванов П. Д. 1975. Канадский бобр на Карельском перешейке Ленинградской области // Тр. Воронеж, гос. заповедника. Воронеж. Т. 1, вып. XXI. С. 114-120.

40. Истомина И.И., Богомолова Н.Н. 1991. Поливариантность и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд.биол. Т. 96 Вып. 4. С. 68 78.

41. Каньшиев В.Я. 1978. Современный ареал, численность и хозяйственное использование речных бобров на Северо-Западе СССР // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 160 166.

42. Каньшиев В.Я. 1983. Материалы по размножению канадских бобров в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих. Петрозаводск. С.122-126.

43. Каньшиев В.Я. 1986. К экологии европейского бобра в условиях лесоосушительной мелиорации // Экология наземных позвоночных животных Сев.-Зап. СССР. Петрозаводск. С.92-94.

44. Каньшиев В.Я. 1987. Материалы по экологии речного бобра в условиях лесоосушительной мелиорации // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Москва. T.l. С.286-287.

45. Каньшиев В.Я. 1988. Некоторые особенности эмбрионального развития европейских бобров в Ленинградской области // Грызуны. Тез.докл.УП Всесоюзн.совещ. (Нальчик, 27 сент.-1 окт.,1988 г.). Свердловск. Т.1. С.130-131.

46. Каньшиев В.Я. 1989а. К вопросу об управлении популяциями канадских и европейских бобров в Карелии // Состояние и перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР: Тез. докл. VII Всес. конф. по бобру. Воронеж. С. 13-14.

47. Каньшиев В.Я. 1989b. Современное состояние популяций канадского и европейского бобров в Карелии // Матер.Всес.совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа. С.207-209.

48. Каньшиев В.Я. 1996. История и современное состояние популяций бобров Северо-Запада России // 50 лет КНЦ РАН. Материалы юбилейной науч. конф. Петрозаводск. С. 47-49.

49. Каньшиев В.Я. 1998а. Бобры Прибеломорья // Тез. докл. VII Межд. конф. «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (14-17 сентября 1998г.)». Архангельск.

50. Каньшиев В.Я. 1998Ь. Особенности морфологии европейского (Castor fiber L.) и канадского (Castor canadensis Kuhl.) бобров в северо-западных областях России // Зоол. Журн. Т. 77, № 2. С. 222-230.

51. Каньшиев В.Я. 1998с. Распределение и типология угодий бобров на Северо-Западе Европейской части России Н Фауна и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. Петрозаводск. С.166-171.

52. Каньшиев В.Я. 2001 г. Состояние популяций полуводных млекопитающих Прибеломорья// Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тез.докл. международной конференции (г. Мурманск, 25-28 апреля 2001 г.) Апатиты. С. 102-103.

53. Каньшиев В.Я., Данилов П.И. 1979. Европейские бобры в Карелии // Биол. пробл. Севера. 8-й Симпозиум. Тез. докл. Апатиты. С. 111 112.

54. Каньшиев В.Я., Никаноров А.С. 1988. Ресурсы канадского и европейского бобров (Castor canadensis, С. fiber) на Северо-Западе СССР и их хозяйственное использование // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск. С. 123 -130.

55. Колбин JI.B. 1958. Взаимоотношения бобра и выдры в Белоруссии // Тр. заповедно-охотничьего хозяйства. Беловежская Пуща. Вып. 1. Минск. С. 139 — 151.

56. Коросов А.В. 1996. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск. 152 с.

57. Кузнецов O.JI. 2000. Топо-экологическая классификация растительности болот Карелии // Динамика болотных экосистем Северной Евразии в голоцене. Материалы симпозиума. Петрозаводск. С. 28 34.

58. Кузнецов O.JI. 2002. Использование эколого-ценотических групп видов при разработке классификации растительности болот Карелии // Вестник Томского государственного университета. Томск. С. 111 115.

59. Кусто Ж.И., Паккале И. 1983. Лососи, бобры, каланы. Л. 288 с.

60. Лавров Л.С. 1952. Количественный учет речных бобров методом выявления мощности поселения // Методы учета численности и географического распространения наземных позвоночных. М. С. 147- 155.

61. Лавров Л.С. 1965. Канадские бобры в Карелии // Охота и охот. хоз. М. № 9. С. 13-16.

62. Легейда И.С. 1992. Средообразующая деятельность бобров и охрана прибрежных биогеоценозов Украины. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 16 с.

63. Легейда И.С., Сергиенко А.И. 1981. Бобровые запруды, как природные регуляторы качества вод малых водотоков // Проблемы рационального использования водных ресурсов малых рек. Тез. докл. Казань. С. 154-155.

64. Максимов А.И. 1988. Агрохимическая характеристика видов торфа Карелии // Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск. С. 163 -179.

65. Мерц П.А. 1953. Волк в Воронежской области (экология хищника, организация борьбы) // Преобразование фауны позвоночных нашей страны (Биотехнические мероприятия). М. МОИП. С. 117 135.

66. Морозов Г.Ф. 1949. Учение о лесе. M.,J1.

67. Новиков С.С., Дьяков И.П., Куликов Н.А. 1976. Потребность речных бобров в обменной энергии и питательных веществах // Труды Воронежского гос. заповедника. Воронеж. Т. 2, вып. XXI, с. 13-17.

68. Паровщиков В.Я. 1960. Враги речного бобра // Тр. Воронежского гос. заповедника. Вып. IX. Воронеж. С. 99 100.

69. Паровщиков В.Я. 1961. Корма речных бобров под Архангельском // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 4. М. С. 623 624.

70. Полевая геоботаника. 1959. Ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. Т. I, II. М.-Л.

71. Порохов А.А. 1998. Реакклиматизация и биоценотическая роль речных бобров (Castor fiber L.) на территории Приильменской низменности. Афтореф. дис. . канд. биол. наук. Киров. 30 с.

72. Поярков B.C. 1953. Основы ведения бобрового хозяйства // Тр. Воронежского гос. заповедника. Вып. 4. Воронеж. С. 13 50.

73. Проворов Н.В. 1963. Обзор результатов реакклиматизации речного бобра на Северо-Западе РСФСР // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л. С. 99 123.

74. Работнов Т.А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР, сер. III, геоботаника. Вып. 6. С. 7 20.

75. Райков Б.Е., Римский-Корсаков М.Н. 1994. Зоологические экскурсии. М.434 с.

76. Раменский Л.Г. 1929. Проективный учет и описание растительности. М.

77. Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.

78. Руковский Н.Н. 1985. Питание // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М. Изд. "Наука". С. 325 336.

79. Руковский Н.Н., Куприянов А.Г. 1972. Некоторые особенности распространения волка на Онежском полуострове // Зоол. журн., т. 51, вып. 10. С. 1593 1596.

80. Руковский Н.Н., Фомичева Н.И. 1960. К вопросу о взаимоотношении речного бобра и выдры // Бюлл. МОИП, отд. биол. № 5. С. 102 105.

81. Савельев А.П. 1986. Обзор Североамериканских магистерских и докторских диссертаций по бобру. Киров. 49 с.

82. Самусенко Э.Г. 1989. Сравнительная характеристика питания прибрежных грызунов // Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии. Тез. докл. VI зоол. конф., Витебск, 19-21 сентября 1989. Минск. С. 220-221.

83. Свириденко В.Г., Лапицкая С.К., Авсеенко С.В., Толкачев В.И. 1987. Химическая характеристика водных и болотных растений, поедаемых речным бобром // Растительные ресурсы. Т. XXIII, вып. 4. С. 621-624.

84. Сегаль А.Н., Орлова С.А. 1961. Появление бобров в Карелии // Зоол. журн. М. Т.40, вып. 10. С. 1580 1583.

85. Семенов Б.Т. 1951. Речной бобр в Архангельской области // Тр. Всесоюзн. научн.-исслед. ин-та охотничьего промысла. Вып. 2.

86. Семенов Б.Т. 1953. Особенности биологии бобра зимой в Архангельской области // Тр. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та охотничьего промысла. Вып. 13. С. 62 70.

87. Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1938. Опыт реакклиматизации речного бобра в Лапландском заповеднике // Тр. Лапландского гос. заповедника. Вып. 1. М. С. 177-216.

88. Синицын М.Г. 1994. Анализ средообразующей деятельности и оценка местообитаний речного бобра с использованием дистанционных методов (На примере Ветлужско-Унженского полесья). Афтореф. дис. . канд. биол. наук. Москва. 26 с.

89. Синицын М.Г., Русанов А.В. 1989. Воздействие речного бобра на фитоценозы и почвы долин малых рек Ветлужско-Унженского полесья // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 94, вып. 5.

90. Ставровский Д.Д., Ставровская Л.А., Филиппов В.А. 1986. Влияние деятельности бобра на окружающую среду // Проблемы охраны генофонда и управления экосистем в заповеднике лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Ч. II. С. 205-207.

91. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. 1979. Мир микробов. Т. 3. Москва. Изд. "Мир". 486 с.

92. Ткаченко М.Е. 1955. Общее лесоводство. М.,Л. Гослесбумиздат, 599 с.

93. Уранов А.А. 1975. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, № 2. С. 7 34.

94. Фадеев Е.В. 1976. Влияние обитания речных бобров на окружающую среду // Тр. Воронежского гос. заповедника. Вып. XXI, т. 2. Воронеж. С. 112 -116.

95. Фасулати К.К. 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.423с.

96. Федоров Ф.В. 1998. Почвенные беспозвоночные нежилых бобровых поселений Карелии // V Молодежная научная конференция "Актуальные проблемы биологии". Сыктывкар. С. 198-199.

97. Федоров Ф.В. 1999. Влияние бобров на прибрежные биоценозы Южной Карелии // VI съезд териологического общества (тезисы докладов). Москва. С. 264.

98. Федюшин А.В. 1935. Речной бобр. М. 356 с.

99. Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 198 с.

100. Хлебович В.К. 1934. Бобры. Воронеж.

101. Хлебович В.К. 1938. Материалы по экологии речного бобра в условиях Воронежского запведника // Тр. Воронежского гос. заповедника. Вып. 1. М. С. 43- 136.

102. Шаповалов С.И. 1987. Канадский бобр (Castor canadensis Kuhl.) как средообразующий фактор экосистем Карельского перешейка. Тюмень. 18 с.

103. Шаповалов С.И., Шарапова Т.А. 1989. Значение деятельности бобра в формировании донной фауны // Состояние, перспективы хозяйственного использования и разведения бобра в СССР. Тез. докл. VII-й Всесоюзной научно-произв. конф. по бобру. Воронеж. С. 92-93.

104. Юшина Н.Г. 1979. Биологические основы хозяйственного использования речного бобра в Марийской АССР (опыт оценки угодий на основе энергетической и химической характеристики кормов). Афтореф. дис. . канд. биол. наук. Казань. 22 с.

105. Язан Ю.П. 1959. Опыт количественного бобров в условиях Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского гос. заповедника. Сыктывкар. Вып. 7. С. 81-85.

106. Ярошенко П.Д. 1969. Геоботаника. М. 125 с.

107. Bates J.W. 1963. Effects of beaver of stream flow and water quality. M.Sc.Thesis, Utah State Univ., Logan, 87 pp.

108. Baker B.W., Cade B.S. 1995. Predicting biomass of beaver food from willow stem diameters // J. of Range Management. VOL. 48, № 4 (Jul). P. 322-326.

109. Barnes D.M., Mallik A.U. 1996. Use of woody plants in construction of beaver dams in Northern Ontario // Canadian J. of Zoology. V. 74, № 9 (Sep). P. 1781-1786.

110. Barnes D.M., Mallik A.U. 1997. Habitat factors influencing beaver dam establishment in a Northern Ontario watershed // J. of Wildlife Management. V. 61, № 4 (Oct). P. 1371 1377.

111. Bourbonniere R.A., Miller W.L., Zepp R.G. 1997. Distribution, flux, and photochemical production of carbon monoxide in a boreal beaver impoundment // J. of Geophysical Research-Atmospheres. Vol. 102, № D24 (Dec). P. 29321 29329.

112. Brayton D.S. 1984. The beaver and the stream // J. Soil and Water Conserv. V 39, №2. P. 108-109.

113. Brown D.J., Hubert W.A., Anderson S.H. 1996. Beaver ponds create wetland habitat for birds in mountains of Southeastern Wyoming // Wetlands. Vol. 16, № 2 (Jun). P. 127 133.

114. Butler D.R., Malanson G.P. 1995. Sedimentation rates and patterns in beaver ponds in a Mountain environment // Geomorphology. Vol. 13, № 1 4 (Sep). P. 255 -269.

115. Cirmo C.P., Driscoll C.T. 1993. Beaver pond biogeochemistry acid neutralizing capacity generation in a headwater wetland // Wetlands. Vol. 13, № 4 (Dec). P. 277 - 292.

116. Correll D. L., Jordan Т.Е., Weller D.E. 2000. Beaver pond biogeochemical effects in the Maryland Coastal Plain // Biogeochemistry. Vol. 49, № 3. P. 217 239.

117. Danilov P.I. 1992. Introduction of North American semiaquatic mammals in Karelia and consequentance of it for aboriginal species // Semiaquatische Saugetiere (1992). Wiss. Beitr. Univ. Halle. P. 267-276.

118. Danilov P.I. 1995. Canadian and European beavers in Russian Northwest (distribution, number, comparative ecology) // The Third Nordic Beaver Symposium. Helsinki, Finland. P. 10-16.

119. Danilov P., Kanshiev V. 1983. The state of population and ecological characteristics of European (Castor fiber L.) and Canadian (Castor canadensis Kuh.) beavers in the Northwestern USSR // Acta Zool. Fennica. No 174. Helsinki, P. 97-97.

120. Danilov P.I., Kanshiev V.Ja., Fyodorov F.V. 2000. European and Canadian beavers in the Russian Northwest // 2nd European Beaver Symposium (27 30 September 2000). Bialowieza, Poland. P. 13.

121. Devito K.J., Dillon P.J. 1993. Importance of runoff and winter anoxia to the P and N dynamics of a beaver pond // Can. J. of Fisheries and aquatic sciences. Vol. 50. № 10 (Oct). P. 2222 2234.

122. Donkor N.T. Fryxell J.M. 1999. Impact of beaver foraging on structure of lowland boreal forests of Algonquin Provincial Park, Ontario // Forest Ecology and Management. Vol. 118, № 1-3 (Jun). P. 83 92.

123. Dove A., Roulet N. Crill P., Chanton J., Bourbonniere R. 1999. Methane dynamics of a Northern boreal beaver pond // EcoScience. Vol. 6, № 4. P. 577 586.

124. Edwards N.T., Otis D.L. 1999. Avian communities and habitat relationships in South Carolina Piedmont beaver ponds // American Midland Naturalist. Vol. 141, № 1 (Jan). P. 158-171.

125. Engelhart A., Mullerschwarze D. 1995. Responses of beaver (Castor canadensis Kuhl.) to predator chemicals // J. of Chemical Ecology. Vol. 21, № 9 (Sep). P. 1349 1364.

126. Farrar G.B. 1971. The beaver: the conservationist // Def. Wildlife News. V. 46, № 2. P. 205-207.

127. France R.L. 1997. The importance of beaver lodges in structuring littoral communities in boreal headwater lakes // Canadian J. of Zoology Revue Canadienne De Zoologie. Vol. 75, № 7 (Jul). P. 1009 - 1013.

128. France R.L. 2000. Beaver alter stable carbon isotope ratios of benthic particulate organic matter// Hydrobiologia. Vol. 441, № 1 3 (Dec). P. 237 - 240.

129. Fryxell J.M., Doucet C.M. 1993. Diet choice and the functional response of beavers // Ecology. V. 74, № 5 (Jul). P. 1297 1306.

130. Fyodorov F. V. 2000a. The beavers' activities and mesofaunas' diversity of Southern Karelia // Biodiversity and conservation of boreal nature. Nature Reserve

131. Friendship 10 years anniversary symposium. Kuhmo, Finland 16.-19.10.2000. P. 11 -12.

132. Fyodorov F. V. 20006. The role of beavers in of Southern Karelia ecosystems // 2nd European Beaver Symposium (27 30 September 2000). Bialowieza, Poland. P. 15.

133. Gade-Jorgensen I., Stagegaard R. 2000. Diet composition of wolves Canis lupus in East-Central Finland // Acta Teriologoga. Vol. 45, № 4 (Dec). P. 537 547.

134. Ganzhorn J.U., Harthun M. 2000. Food selection by beavers (Castor fiber albicus) in relation to plant chemicals and possible effects of flooding on food quality // J. of Zoology. V. 251. Jul. P. 391 398.

135. Gard R. 1958. The effects of beavers dams on trout in Sagehen Creek, California. Ph.D. Dissertation, Univ. California, Berkeley.

136. Grover A.M., Baldassarre G.A. 1995. Bird species richness within beaver ponds in south-central New-York // Wetlands. Vol. 15, № 2 (Jun). P. 108 118.

137. Hagglund A., Sjoberg G. 1999. Effects of beaver dams on the fish fauna of forest streams // Forest Ecology and Management. Vol. 115, № 2-3. P. 259 266.

138. Hall J.G. 1956. Willow and aspen in the ecology of beaver on Sagehen Creek, California. Ph.D. Dissertation, Univ. California, Berkeley.

139. Harkonen S. 1999a. Kasvava kanadanmajavakanta tuo mukanaan ongelmia // Metsastaja, № 2. P. 16 19.

140. Harkonen S. 1999b. Forest damage caused by the Canadian beaver (Castor canadensis) in South Savo, Finland // Silva Fennica. V. 33. № 4. P. 247 259.

141. Heather I.-S. 1982. Beaver increase in Ontario. Result of changing environment // Mammalia. V. 46, № 2. P. 167 175.

142. Helm D.J., Collins W.B. 1997. Vegetation succession and disturbance on a boreal forest floodplain, Susitna River, Alaska // Canadian Field-Naturalist. V. 111, № 4 (Oct-Dec). P. 553 566.

143. Hoover R.L. 1955. Beaver ecology in the Long's Peak area of Colorado. M.Sc. Thesis, Colorado A & M College, Fort Collins, 262 pp.

144. Johnston C.A., Pinay G., Arens C., Naiman R.J. 1995. Influence of soil properties on the biogeochemistry of a beaver meadow hydrosequence // Soil Science Society of America Journal. Vol. 59, № 6 (Nov Dec). P. 1789 - 1799.

145. Keiper R.R. 1966. The distribution and faunal succession of the macroscopic bottom fauna in three different aged beaver ponds. M.Sc. Thesis, Univ. Massachusettes, Amherst. 96 pp.

146. Kile N.B., Nakken P.J., Rosell F., Espeland S. 1996. Red fox, Vulpes vulpes, kills a European beaver, Castor fiber, kit // Canadian Field Naturalist. Vol. 110, № 2 (Apr-Jun). P. 338 339.

147. King S.L., Keeland B.D., Moore J.L. 1998. Beaver lodge distribution and damage assessment in a forested wetland ecosystem in the Southern United States // Forest Ecology and Management. Vol. 108, № 1-2 (Aug). P. 1 7.

148. Kirby R. E. 1975. Wildlife utilization of beaver flowages on the Chippewa National Forest, North Central Minnesota // Loon. Vol. 47, № 4. P. 180-185.

149. Klotz R.L. 1998. Influence of beaver ponds on the phosphorus concentration of stream water // Can. J. of Fisheries and aquatic sciences. Vol. 55, № 5 (May). P. 1228 1235.

150. Kohira M., Rexstad E.A. 1997. Diets of wolves, Canis lupus, in logged and unlogged forests of Southeastern Alaska // Canadian Field Naturalist. Vol. Ill, № 3 (Jul-Sep). P. 429 435.

151. Martinsen G.D., Driebe E.M., Whitham T.G. 1998. Indirect interactions mediated by changing plant chemistry: beaver browsing benefits beetles // Ecology. Vol. 79, № 1 (Jan). P. 192 200.

152. McCall T.C., Hodgman T.P., Diefenbach D.R., Owen R.B. 1996. Beaver populations and their relation to wetland habitat and breeding waterfowl in Maine // Wetlands. Vol. 16, № 2 (Jun). P. 163 172.

153. McKinstry M.C., Karhu R.R., Anderson S.H. 1997. Use of active beaver, Castor canadensis, muskrats, Ondatra zibethicus, in Wyoming // Canadian Field Naturalist. Vol. 111, № 2 (Apr-Jun). P. 310 311.

154. McMaster R.T., McMaster N.D. 2000. Vascular flora of beaver wetlands in Western Massachusetts // Phodora. Vol. 102, № 910. P. 175 197.

155. McRae G., Edwards C.J. 1994. Thermal characteristic of Wisconsin headwater streams occupied by beaver implications for brook trout habitat // Transactions oh the American Fisheries Society. Vol. 123, № 4 (Jul). P. 641 - 656.

156. Merendino M.T., McCullough G.B., North N.R. 1995. Wetland availability and use by breeding waterfowl in Southern Ontario // J. of Wildlife Management. Vol. 59, № 3 (Jul). P. 527 532.

157. Metts B.S., Lanham J.D., Russell K.R. 2001. Evaluation of herpetofaunal communities on upland streams in the upper Piedmont of South Carolina // American Midland Naturalist. Vol. 145, № 1 (Jan). P. 54 65.

158. Mullerschwarze D., Schulte B.A., Sun L.X., Mullerschwarze A., Mullerschwarze C. 1994. Red maple (Acer rubrum) inhibits feeding by beaver (Castor canadensis) 11 J. of Chemical Ecology. V. 20, № 8 (Aug). P. 2021 2034.

159. Myrberget S. 1968. Beveren og naturvemet II Norsk natur. V. 4, № 2. P. 42

160. Naiman R.J., Johnston С.A., Kelley J.C. 1988. Alteration of North American streams by beaver. The structure and dynamics of streams are changing as beaver recolonize their historic habitat // BioScince. V. 38, № 11. P. 753-762.

161. Naiman R.J., Manning Т., Johnston C.A. 1991. Beaver population fluctuations and tropospheric methane emissions in boreal wetlands // Biogeochemistry. Vol. 12, № 1 (Jan). P. 1 15.

162. Naiman R.J., Pinay G., Johnston C.A., Pastor J. 1994. Beaver influences on the long-term biogeochemical characteristics of boreal forest drainage networks // Ecology. Vol. 75, № 4 (Jun). P. 905 921.

163. Nash J.B. 1951. An investigation of some problems of ecology of the beaver, Castor canadensis canadensis Kuhl., in northern Manitoba. M.Sc. Thesis, Univ.Manitoba. Winnipeg. 74 p.

164. Neff D.J. 1956. Ecological effects of habitat abandonment by beavers on a high mountain valley in Colorado. M.Sc. Thesis. Colorado A & M College, Fort Collins, 128 pp.

165. Newman D.G., Griffin C.R. 1994. Wetland use by river otters in Massachusetts // J. of Wildlife Management. Vol. 58, № 1 (Jan). P. 18 23.

166. Nolet B.A., Hoekstra A., Ottenheim M.M. 1994. Selective foraging on woody species by the beaver Castor fiber, and its impact on a riparian willow forest // Biological conservation. V. 70, № 2. P. 117 -118.

167. Nummi P. 1989. Simulated effects of the beaver on vegetation, invertebrates and ducks // Ann. Zool. Fennici. Vol. 26, № 1. P. 43-52.

168. Nummi P., Poysa H. 1997. Population and community level responses in Anas-species to patch disturbance caused by an ecosystem engineer, the beaver // Ecography. Vol. 20, № 6 (Dec). P. 580 584.

169. Pastor J., Downing A., Erickson H.E. 1996. Species-area curves and diversity-productivity relationships in beaver meadows of voyageurs National Park, Minnesota, USA // Oikos. V. 77, № 3 (Dec). P. 399 406.

170. Payne F.J. 1961. Effects of beaver flooding of alder woodcock habitat on the Moosehorn National Wildlife Refuge. M.Sc. Thesis, Univ. Maine. Orono, Maine, 74 pp.

171. Pullen T.M. 1971. Some effects of beaver (Castor canadensis) and beaver pond management on the ecology and utilization of fish populations along warm-water streams in Georgia and South Carolina. Ph.D. Dissertation. Univ. Georgia, Athens. 94 pp.

172. Reese K.P. 1976. Avian community structure of beaver ponds, hardwood and pine habitats in the Piedmont region of South Carolina. M.Sc, Thesis, Clemson Univ. Clemson, S.C., 154 pp.

173. Rosell F., Czech A. 2000. Responses of foraging Eurasian beavers Castor fiber to predator odours // Wildlife Biology. Vol. 6, № 1 (Mar). P. 13 21.

174. Rosell F., Hovde B. 1998. Pine Marten, Martes martes, as a Eurasian beaver, Castor fiber, lodge occupant and possible predator 11 Can. Field-Natur. V. 112, № 3. p. 535-536.

175. Roulet N.T., Crill P.M., Comer N.T., Dove A., Boubonniere R.A. 1997. C02 and CH4 flux between a boreal beaver pond and the atmosphere // J. of Geophysical Research-Atmospheres. Vol. 102, № D24 (Dec). P. 29313 29319.

176. Schlosser I.J., Doeringsfeld M.R., Elder J.F., Arzayus L.F. 1998. Niche relationships of clonal and sexual fish in a heterogeneous landscape //Ecology. Vol. 79, № 3 (Apr). P. 953 968.

177. Schlosser I.J., Kallemeyn L.W. 2000. Spatial variation in fish assemblage across a beaver influenced successional landscape // Ecology. Vol. 81, № 5 (May). P. 1371 - 1382.

178. Skelly D.K., Freidenburg L.K. 2000. Effects of beaver on the thermal biology of an amphibian //Ecology Letters. Vol. 3, № 6 (Nov). P. 483 486.

179. Smith D.W., Trauba D.R., Anderson R.K., Peterson R.O. 1994. Black bear prediction on beavers on an island in Lake Superior // American Midland Naturalist. Vol. 132, № 2 (Oct). P. 248 255.

180. Snodgrass J.W., Meffe G.K. 1998. Influence of beavers on stream fish assemblage: effects of pond age and watershed position // Ecology. Vol. 79, № 3 (Apr). P. 928 942.

181. Snodgrass J.W., Meffe G.K. 1999. Habitat use and temporal dynamics of blackwater stream fishes in and adjacent to beaver ponds // Copeia, № 3 (Aug 2). P. 628 639.

182. Stimson F. B. 1974. The beaver // Def. Wildlife. V. 49, № 6. P. 513 515.

183. Stock J.D., Schlosser I.J. 1991. Short-term effects of a catastrophic beaver dam collapse on a stream fish community // Environmental Biology of Fishes. Vol. 31, № 2 (Jun). P. 123 129.

184. Sturtevant B.R. 1998. A model of wetland vegetation dynamicsin simulated beaver impoundments //Ecological Modelling. Vol. 112 № 2-3. P. 195 225.

185. Szczepanski W., Janiszewski P. 1997. Pomiary i characterystyka drzew scietych przer bobry w przybrzeznej strefie Pasleki // Acta Acad. agr. ac techn. olsten. Zootechn. № 47. C. 139 145.

186. Terwilliger J., Pastor J. 1999. Small mammals, ectomycorrhizae, and conifer succession in beaver meadows // Oikos. Vol. 85, № 1 (Apr). P. 83 94.

187. Townsend P.A., Butler D.R. 1996. Patterns of landscape use by beaver on the lower Roanoke River floodplain, North Carolina // Physical Geography. V. 17, № 3 (May-Jun). P. 253 269.

188. Weaver J.L. 1993. Refining the equation for interpreting prey occurrence in gray wolf scats // J. of Wildlife Management. Vol. 57, № 3 (Jul). P. 534 538.

189. Weyhenmeyer C.E. 1999. Methane emission from beaver ponds: rates, patterns, and transport mechanisms II Global Biogeochemical cycles. Vol. 13, № 4 (Dec). P. 1079 1090.

190. Сводная ведомость з ^чёта бобров в 1998 2002 гг.

191. Район Название водоёма Число поселений Число бобров Год появления бобров1. Год учета1. Северная зона

192. Лоухский р-н р.Олонга 1 3 1997 1998р. Кереть 1 1 1997 1998оз. Лоухское (приток) 1 1 семья 1967-1969 1998р. Пистоёки 1 бобр убит собакой 1993 19981. Всего по 1 7-8 1. Лоухскому р-ну j

193. Ближнее Пихкозеро 1 4 2002

Информация о работе

Фёдоров, Фёдор Валерьевич
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Современное состояние популяций бобров в Карелии и их роль в биоценозах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы